Морфологическая изменчивость, видовой состав и структура сообществ сфагнобионтных раковинных амёб

Цыганов, Андрей Николаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфологическая изменчивость, видовой состав и структура сообществ сфагнобионтных раковинных амёб
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Морфологическая изменчивость, видовой состав и структура сообществ сфагнобионтных раковинных амёб"

Московский Государственный Университет им М В Ломоносова Биологический факультет

На правей рукописи

Цыганов Андрей Николаевич

Морфологическая изменчивость, видовой состав и структура сообществ сфагнобионтных раковинных амёб

Специальность 03 00 18 - Гидробиочогия 03 00 08 - Зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2007

003066235

Работа выполнена на кафедре гидробиологии Биологического факультета МГУ им М В Ломоносова

Научные руководители

доктор биологических наук, профессор Бурковский Игорь Васильевич кандидат биологических наук, доцент Мазей Юрий Александрович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Бобров Анатолий Александрович кандидат биологических наук Удалов Алексей Анатольевич

Ведущая организация:

Институт проблем эволюции и экологии (ИПЭЭ) им. А. Н. Северцова РАН

Защита состоится <Л% » bVlkxJ^ty «S 2007 г в часов на заседании диссертационного совета Д 501 001 55 при Московском государственном университете им M В Ломоносова по адресу 119889 г Москва, Ленинские Горы, д 1, стр 12, МГУ им M В Ломоносова, Биологический факультет, ауд 389

С диссертаций можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им M В Ломоносова

Автореферат разослан « 1И » ^ЩМлЛЬ^Р 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук H В Карташева

Общая характеристика работы

Актуальность исследования. Сфагнобионтные раковинные амебы (Testacealobosea, Testaceafilosea, Amphitremidae) болот и заболоченных лесов представляют собой специфическую и разнообразную группу простейших Из общего числа описанных к настоящему времени видов и вариететов тестацей (около 2000, Decloitre, 1986) свыше 350 встречается в сфагновых биотопах, из них более 150 являются исключительно сфагнобионтами (Chardez, 1965) Раковинные амебы — важнейший компонент болотных экосистем, образуют до половины биомассы всех одноклеточных организмов (Gilbert, 1998) и играют важную роль в трофических цепях, принимая участие в деструкции целлюлозы и лигнина, в круговороте кальция, кремния и других минеральных и органических компонентов Они также осуществляют биогенную аккумуляцию элементов минерального питания растений (Гельцер и др, 1995)

Изучение сфагаобионтных раковинных амеб представляет значительный теоретический и практический интерес Наличие выраженных экологических предпочтений делает тестацей ценными биоиндикаторами состояния болотных экосистем (Charman et al, 2000) Благодаря хорошей сохранности раковинок в торфяных отложениях возможно использование раковинных амеб для палеореконструкции климатических изменений и состояния среды (ризоподный анализ) Однако для развития и совершенствования методов биоиндикации и ризоподного анализа необходимо изучение экологии современных сообществ раковинных корненожек

Несмотря на наличие большого количества публикаций на эту тему, многие аспекты морфологической изменчивости, таксономии и экологии тестацей остаются не вполне ясными Особенно слабо изучена пространственно-временная организация сообществ раковинных амеб Учитывая, что одноклеточные существуют в ином пространственно-временном масштабе, в отличие от более привычных и изученных макрообъектов, распределение этих организмов определяется иными факторами, далеко не всегда очевидными для наблю-

дателя Кроме того, остается не известно, в какой мере сам пространственно-временной масштаб исследования отражается на выявляемых закономерностях структуры их сообществ (Schneider, 1994, Huston, 1999)

Еще более актуально изучение сезонной динамики видового состава раковинных амеб, этому вопросу посвящена всего одна работа (Heal, 1964)

Большая часть видов раковинных амеб описана в 19 - начале 20 века, на основе ограниченного числа экземпляров, часто без должной морфометрии В то же время известно, что им свойственна значительная морфологическая и размерная изменчивость (Корганова, 1997, Бобров, 1999), нередко создающая дополнительные трудности для точной идентификации видов и требующая в таких случаях полноценного биометрического анализа

Цель работы - провести морфометрическое изучение тестацей на примере наиболее массовых видов, изучить видовой состав и пространственно-временную организацию формируемых ими сообществ в сфагновых биотопах Европейской части России

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1 Определить таксономический состав раковинных амеб в разнотипных болотных экосистемах

2 Провести биометрический анализ доминирующих видов сфагнобионтных корненожек (Hyalosphema papilio Leidy, 1879, Hyalosphema elegans Leidy, 1879, Heleopera sphagnt Leidy, 1874, Arcella gibbosa Penard, 1890, Ar celia intermedia (Deflandre, 1928) comb nov )

3 Сравнить морфологическую изменчивость видов в различных биотопах, а также в разных горизонтах сфагнума и в течение вегетационного сезона в одном биотопе

4 Выявить главные факторы, определяющие структуру сообщества сфагнобионшых раковинных амеб

5 Выявить особенности пространственного распределения корненожек в макроскопически однородном сфагновом биотопе

6 Изучить закономерности вертикального распределения тестацей в моховом ярусе верховых болот в зависимости от типа биотопа

7 Исследовать сезонную динамику структуры сообществ сфагнобионтных раковинных амеб

Научная новизна работы. В работе впервые проведены таксономические и экологические исследования раковинных амеб в сфагновых биотопах Пензенской и Ярославской областей, а также северных районов Республики Карелия На примере одного из болот в Пензенской области впервые в мировой литературе прослежена сезонная динамика сообщества Исследованы особенности микрораспределения корненожек на макроскопически однородном участке сфагновой сплавины Проведено детальное морфометрическое изучение комплекса видов Arcella gibbosa Penard, 1890 - А hemisphaerica var intermedia f undulata Deflandre, 1928 в результате которого последний вариетет выделен в самостоятельный вид А intermedia comb nov Изучена морфометрическая изменчивость пяти видов

Практическая значимость работы. Материалы диссертации представляют основу для проведения инвентаризации биоразнообразия населения протистов в сфагновых биотопах и могут использоваться при мониторинге и оценке антропогенного воздействия на экосистемы болот

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на 52 и 53-й научных конференциях студентов ПГПУ им В Г Белинского (Пенза, 2003, 2004), Международной конференции «Водная экология на заре XXI века» (Санкт-Петербург, 2005), X научной конференции Беломорской биологической станции МГУ (ББС МГУ, 2006), Международном симпозиуме по раковинным амебам (Бельгия, 2006), 9-м съезде гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006), V Европейском протистологическом конгрессе (Санкт-Петербург, 2007), Международной конференции молодых ученых «Биоразнообразие Экология Адаптация Эволюция» (Одесса, 2007), ежегодных конференциях молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2005, 2006, 2007) и заседаниях кафедры гидробиологии биологического факультета МГУ им М В Ломоносова

Публикации, По теме диссертации опубликовано 22 работы, в том числе одна монография, 9 статей в центральных рецензируемых журналах

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов и списка литературы Содержание работы изложено на 197 страницах машинописного текста, включает 94 рисунка и 55 таблиц Список литературы насчитывает 180 источников, из них 139 на иностранных языках

Основное содержание работы Глава 1. Обзор литературы

В обзоре литературы описывается история изучения экологии сфагнобионтных раковинных амеб, показан переход от применения в исследованиях качественных характеристик сообщества и влияния среды к количественным оценкам Отдельно рассмотрены закономерности пространственного распределения тестацей и факторов его определяющих Проведен анализ основных трудностей в систематике корненожек и способов их преодоления

Глава 2. Районы, материал и методы исследования Исследования проводили в течение летних сезонов 2003-2005 гг в разнотипных сфагновых биотопах Пензенской и Ярославской областей, а также Республики Карелия Закономерности пространственного микрораспределения и сезонную динамику структуры сообщества изучали в течение 2004 года в модельной экосистеме Безымянного болота (Пензенская область) Всего изучено 12 болот, обработано 414 количественных и 106 качественных проб, проведен биометрический анализ 1400 особей, относящихся к 5 видам

В пределах сфагновой сплавины локальные биотопы для исследования выбирали таким образом, чтобы по возможности охватить все разнообразие местообитаний Для взятия количественных проб из однородных участков сфагнума выделяли равные по площади (10 см2) образцы мха, которые затем разрезали в соответствии с вертикальной зональностью болотных верховых торфя-

ных почв Качественные пробы представляли собой выжимки из сфагнума и грунтовые воды, подстилающие сплавину Полученный материал помещали в пластиковые емкости и фиксировали 3% раствором формалина Параллельно с огбором проб при помощи портативных измерительных приборов определяли температуру (t, °С), кислотность (pH), окислительно-восстановительный потенциал (Eh, мВ) и электропроводность (ЭП, мкСим/см) среды В сфагновых биотопах при помощи линейки замеряли уровень залегания грунтовых вод (см) Все исследованные биотопы характеризовались низкой кислотностью и высоким окислительно-восстановительным потенциалом

Пробы донных отложений и грунтовых торфяных вод просматривали без предварительной подготовки Для выделения раковинных амеб из листовых пазух сфагнума пробу интенсивно встряхивали в течение 10 минут Затем полученную суспензию полностью переносили в чашку Петри, а оставшиеся стебельки сфагнума высушивали до абсолютно сухого состояния и взвешивали Количественный учет проводили методом подсчета полей зрения Численность живых особей и пустых раковинок оценивали отдельно В каждой пробе было подсчитано не менее 300 особей Полученные результаты пересчитывали на 1 г веса абсолютно сухого сфагнума

Для изучения морфологии раковинки помещали в каплю глицерина и исследовали под микроскопом при увеличении х200 и х400 Размеры определяли при помощи винтового окушр-микрометра АМ9-2 с точностью до ОД мкм При анализе сезонной и микропространственной (вертикальной) изменчивости морфометрических параметров измеряли только живых особей

При определении раковинных амеб руководствовались работами следующих авторов Deflandre, 1928, 1929, 1936, Bartos, 1954, Grospietsch, 1964, 1965, Decloitre, 1962, 1976, 1977a, 19776, 1978, 1979, 1981, Ogden, Hedley, 1980, Гельцер и др , 1985, 1995, Charman et al, 2000

Для описания морфометрических характеристик организмов рассчитывали следующие показатели X - среднее арифметическое, мкм, М - медиана, мкм, SD - стандартное отклонение, мкм, SE - стандартная ошибка средней,

мкм, CV - коэффициент вариации, %, Min — минимальное значение признака, мкм, Мах - максимальное значение признака, мкм, п - количество изученных организмов Идеальные особи построены по значениям медиан всех признаков Для определения характера варьирования признаков проводили вариационный и корреляционный анализы Для выявления морфологических признаков, которые в большей степени определяют различия между популяциями, а также для анализа общего характера полиморфизма популяций использовали пошаговый линейный дискриминантный анализ с включением Статистическую значимость различий между популяциями по морфометрическим параметрам оценивали при помощи критерия Колмогорова-Смирнова При проверке статистических гипотез использован 5% уровень значимости

Для интегральной характеристики сообщества использовали следующие показатели численность (экз/г абсолютно сухого сфагнума) организмов, число видов, индекс видового разнообразия Шеннона (Shannon, Weaver, 1949) и вы-равненность распределения обилий видов по Пиелу (Pielou, 1966)

Классификацию локальных вариантов сообщества по видовому составу (R-анализ) проводили при помощи иерархического кластер-анализа методом присоединения среднего на основе матрицы индексов сходства Раупа-Крика (Raup, Crick, 1979) Для выявления характера распределения организмов (Q-анализ) осуществляли ординацию видов методом анализа главных компонент

Для изучения закономерностей горизонтального микрораспределения сравнивали сообщества, формирующиеся на разных расстояниях друг от друга 1, 3, 9, 27, 81 и 192 см Анализ поводился только по данным численностей живых особей Агрегированность распределения организмов оценивали при помощи индекса Кейси по формуле С = (S2-M)/M2, (М - средняя численность вида во всех пробах данного масштаба, S2 - дисперсия) Для выявления однородности видовой структуры сообщества и связанности распределения видов в разных масштабах рассчитывали средний индекс сходства Пианки (Pianka, 1974) между всеми парами проб отдельно для каждого масштаба и между всеми парами видов по их пространственному распределению соответственно

Для интегральной характеристики сезонных изменений в сообществе использовали специальные показатели, характеризующие структуру упорядоченных вдоль градиента времени матриц сходства (Pielou, 1983, Азовский, 1993) Были рассчитаны следующие показатели достоверность наличия градиента (Р), степень структурной гетерогенности сезонных изменений видовой структуры (S), степень градиентности сезонных изменений видовой структуры (В), степень дискретности сезонных изменений видовой структуры (Di/D2)

Все расчеты производились при помощи пакетов программ MS Excel 2002 (Microsoft Corporation, 2002), STATISTICÄ 5 5 (StatSoft, Inc , 1999), ECOS 1 3 (Азовский, 1993)

Глава 3. Морфометрическая изменчивость сфагнобионтных видов раковинных амеб

Проведено морфометрическое изучение пяти видов раковинных амеб Hyalosphenia papilla Leidy, 1879, Hyalosphenia elegans Leidy, 1879, Heleopera sphagm Leidy, 1874, Arcella gibbosa Penard, 1890, Arcella intermedia comb nov Анализ частотного распределения признаков показал, что эти виды являются мономорфными по всем параметрам раковинки

В течение летнего сезона (с мая по сентябрь) для видов Н papilio и Н sphagni отмечено слабое и незакономерное варьирование параметров раковинки (рис 1) При этом различия между популяциями Н рарйю в основном обусловлены изменениями длины раковинки и в меньшей степени изменениями ширины раковинки Ширина устья остается постоянной на протяжении всего периода изучения В различия между популяциями Н sphagm основной вклад вносит варьирование ширины раковинки, и в меньшей степени ширины устья Длина раковинки в течение сезона практически не изменяется

При сравнении популяций Н рарйю из одинаковых горизонтов разных биотопов установлено, что особи из влажного местообитания по всем признакам крупнее, чем особи, развивающиеся при недостатке влажности Изучение популяций из разных горизонтов одного биотопа показало, что организмы из

май июнь июль август сентябрь

-о-Длина раковинки-о Ширина раковинки^ Ширина устья Медиана, Прямоугольник 25%, 75%, Планки диапазон

Рис. 1. Сезонная динамика морфометрических параметров раковинки Нуа1о$рИета рарйю Ьек1у, 1879 (А) и Не1еорега ьр}ш%т Ьек1у, 1874 (Б)

верхних зеленых частей сфагнума статистически значимо отличаются от особей из нижележащих горизонтов При этом в разных местообитаниях выявлены противоположные тенденции (рис 2) В сухом биотопе с глубиной размеры организмов увеличиваются, а различия между популяциями разных горизонтов обусловлены в основном изменениями длины раковинки В погруженном в воду сфагнуме, наоборот, раковинки уменьшаются, а различия помимо длины раковинки также определяются и варьированием ширины раковинки В обоих случаях ширина устья остается практически неизменной

3-6 Глубина, см

-о-Длина раковинки-о Ширина раковинки а Ширина устья Медиана, Прямоугольник 25%, 75%, Планки диапазон

Рис. 2. Динамика морфометрических параметров раковинки Н раргко в

толще сфагновой сплавины (А - погруженный в воду сфагнум, Б — кочка)

Распределение миксотрофоного вида И рарйго определяется действием вертикальных градиентов освещенности и влажности субстрата Сверху вниз освещенность уменьшается, а влажность увеличивается Поэтому в верхних горизонтах влажных биотопов, где сочетание этих факторов оптимально, раковинки крупнее С глубиной размеры особей уменьшаются, что связано со снижением освещенности и ухудшением трофических условий В сухих биотопах

Li i £

S в et

з я

С" 2 s

в s и

Id fti

S s

rt Tj

ri й E

^ s tv)

в о

n S о

в о

'S g

3 н

ri в

с i «

p а я

? К H о с ч ■-П

T X- ■a & й 2

И i а о

F. ч

и г;

¡ь. Sí Ы о

S' в ч

S ta ш

m Ё

1 j* ÍÜ

S' с ■ч

Ci (S

n g $ в

а"

S Ç7* lj H а- с;

я с 3

с Ï4

Eii ■о

H а-

Б tî

S и rv Ö

» -а

s 1

- 00

flj Ln

J W

s о H тз

g ?! 1 S

л la n

я o u ij s. Г. Г. ra

S I S I I i i в

H s В y с с

5 -a ■S* я

! LP

■з

о S В

St §

-а а

я 5

р £

FÜ »

S Ч

г, Я

tr < » 1

■е-

о чз

JÏ ■и Е

S Е о

0 H 3 Я Я

5; гс 4

■С s _

m -

1 f 1

i' 2 i

а g гз

Y s-г 43

и л

fil p

а >3

й Я s 5

й тЗ

01 б LO

S Л

К-w

s s

■P

я и HH

« à

tu „

s S

I а

« ft

О ш

tí rt

о о

-з

S" Я

с я

Ol 3

Й 5

-с «

s -i

Й 1

g £

S ы

г- И

С I

•a ¿L

ге i

та

S-g

те i

а з

6" I

•Э

о -i

-с в т, о к Я

с -ri

g и

Е g

а й - г

г" * ~

га

i -

w -

§ I

гз ~ п

Я! Л PJ H

It íí 5 s

О а

С л И

■о ы

со

1 i Й

5 и

— w

st g

_ <D

I 1

il ■а

г: Я № St

С iS i

S я

w В

в ¡U

Cí

S с а ti к

щ tu

Г s

а-

feg

5 о

§ g

-3

M tr

о й

■а

Е г

к №

я п

-а

Е ■а

к 5 £

К гь Е

3 3 £

'3 1 з

4 х ?

й а »

тз

га 3

С 2

с; о

сс \в о

Высота раковинки

Диаметр устья

и тз

№

ио §

й та

53-

Глава 4. Видовой состав и структура сообществ раковинных амеб

В сфагновых биотопах лесостепи, а также южной и северной тайги обнаружена богатая фауна раковинных амеб, насчитывающая 98 видов, вариететов и форм, принадлежащих к 13 семействам и 23 родам Фаунистическое разнообразие складывается, в основном, за счет представителей семейств Arcellidae, Euglyphidae, Heleopendae, Hyalosphenudae, Nebelidae и Tnnematidae

Значительное количество обнаруженных видов являются характерными обитателями сфагновых болот Assulina muscorum Greef, 1888, Assulina seminulum Leidy, 1879, Nebela tmcta Awenntzew, 1906, Nebela militons Penard, 1890, Corythion dubmm Taránek, 1881, H papilio, H elegans, Euglypha laevis Perty, 1849, Euglypha cihata Leidy, 1878, Archerella flavum Archer, 1877, Bullmularia indica Defl andre, 1953, Arcella arenaria Greef, 1866, H sphagni, Trigonopyxis arcula Penard, 1912, Trinema lineare Penard, 1890 Виды, обычные для других сфагновых болот {Euglypha compressa Carter, 1864, Euglypha strigosa Leidy, 1878, Physochila griseola Penard, 1911, Heleopera petricola Leidy, 1879, Heleopera rosea Penard, 1890), отсутствовали или встречались крайне редко Ряд видов, не характерных для сфагновых болот в целом, напротив, обнаруживали достаточно часто (Centropyxis aculeata Stem, 1857, Difflugia globulosa Dujardm, 1837, Difflugia parva Ogden, 1983, Sphenodenafissirostris Penard, 1890)

Как и в ряде других работ (Tolonen et al, 1994, Бобров и др , 2002, Booth, 2002 и др ) выявлена определяющая роль влажности в дифференциации сообществ раковинных амеб в пределах сфагновой сплавины В зависимости от этого параметра выделены гидро-, гшро- и ксерофильные сообщества тестацей В состав видовых комплексов влажных биотопов преимущественно входят виды H papilio, H elegans, H sphagni, Nebela tenella Penard, 1899 Наиболее характерными видами для сообществ сухих местообитаний являются Trigonopyxis minuta Sclionborn et Peschke, 1988, В indica, Cryptodifflugia compressa Penard, 1902, Cryptodifflugia oviformis Penard, 1890, E strigosa, С dubium

В ряде изученных болот (Безымянное, Ивановское) в погруженных в воду сфагнумах в состав доминантного комплекса видов входили представители родов Difflugia и Arcella Причем помимо обычного в сфагнумах вида A arenaria в качестве доминантов также отмечены типичные детритофильные озерные формы Arcella vulgaris Ehrenberg, 1830, D parva, D globulosa Характерной особенностью этих сообществ является наличие большого числа видов, индифферентных к типу биотопа, что приводит к континуальным переходам между различными видовыми комплексами

Подобные особенности, по-видимому, связаны с антропогенной нару-шенностью изучаемых болот После выработки торфа остаются осушительные канавы и вторичные озерки, представляющие собой низовые осоковые болота В результате сообщества сфагнобионтных раковинных амеб испытывают значительное влияние соседних детритофильных ценозов А незавершенность процессов восстановления экосистемы, выраженная в недостаточной развитости микрорельефа болота, увеличивает возможность «смешивания» разных типов сообществ и приводил к формированию континуальных переходов между ними и выравниванию интегральных характеристик видовой структуры

Глава 5. Пространственно-временная структура сообщества раковинных амеб

При изучении организации сообщества раковинных амеб на макроскопически однородном участке сфагнума (S angustifolium) в разных пространственных масштабах обнаружено 13 видов и форм (табл 1) На всех станциях доминирует Н sphagm, субдоминант - Н papiho, остальные виды редки Доминирующие виды образуют слабо выраженные скопления (степень агрегированно-сти распределений не более 1,0) У остальных видов этот показатель не превышает 3,3 (в среднем 0,92), что указывает на весьма монотонную структуру сообщества, соответствующую физической однородности биотопа

Таблица 1. Видовой состав, относительное обилие и характер пространственного распределения видов Прочерк - показатели пространственного рас-

пределения недостоверны по причине незначительной численности видов

Вид Относительное обилие, % Средний для всех масштабов индекс Кеиси Коэффициент вариации индекса Кеиси, %

Arcella arenaria sphagmcoJa Deflandre, 1928 0,19 1,56 69,7

Arcella artocrea Leidy, 1879 0,38 1,48 68,9

Assulina muscorum Gieef, 1888 1,24 0,79 49,0

Assulina semmulum Leidy, 1879 1,37 0,68 55,7

Bullmularia mdica Penard, 1890 0,06 0,24 258,2

Euglypha ciliata Leidy, 1878 0,55 0,75 140,9

Euglypha laevis Perty, 1849 0,02 - -

Heleopera sphagm Leidy, 1874 86,46 0,37 65,6

Hyalosphema elegans Leidy, 1879 0,07 0,05 1809,4

Hyalosphemaрарйю Leidy, 1879 9,51 0,68 36,4

Nebela tenella Penard, 1899 0,15 2,48 37,3

Nebela tincta Awenntzew, 1906 0,01 - -

Zivkovicia compressa Ogden, 1987 0,002 - -

Прослеживая изменение индекса агрегированности отдельных видов с увеличением масштаба, выявили, что размеры и выраженность агрегаций ви-доспецифичны (рис 4) Распределение Н ц>ка%т в масштабах до 81 см близко к случайному, а в максимальном масштабе становится агрегированным Для субдоминанта Н рарйю отмечена противоположная тенденция Близкородственные виды А тшсогит и А БегтгшЫт, также как и некоторые другие, образуют скопления разных размеров А тшсогит - в масштабе 1 см и 81 см, А БвттиЫт - 9 см и 192 см Размеры этих скоплений скоррелированы с размерами раковинок У более мелкого вида А тиасогит (длина раковинки 35— 55 мкм) скопления мельче, чем у более крупного вида А яеттШит (длина раковинки 70-95 мкм) В максимальном из изученных масштабов (1-2 м) не обнаружено объединения видов в локальные сообщества с более или менее выраженными пространственными границами

1.6]

¡1,21

g 0,81

И i

S 0,4|

■ H petncola 2 4 H papilio

-»- A muscorum *. A seminulum

192

Расстояние между пробами, см Рис. 4. Изменение индексов агрегированности с увеличением расстояния между пробами Планки погрешностей - ошибка средней

Вертикальная структура сообщества раковинных амеб имеет специфические особенности в различных типах биотопов В сообществе гидрофилов наиболее сильные структурные изменения выявлены на глубине 15 см, где комплекс видов H papilio - Phryganella hemisphaerica Penard, 1902 - Cyclopyxis eurystoma Deflandre, 1929 -H sphagm заменяется представителями рода Arcella В структуре сообщества гигрофилов отмечено два резких изменения на глубине 3 см видовой комплекс миксотрофов (H papilio, H sphagm) заменяется переходным комплексом (H elegans, N tenella, H papilio, H sphagm), a на глубине 6 см последний — комплексом с доминированием N tenella В ксерофильных сообществах выявлено два варианта вертикальной структуры В одном случае наиболее резкие изменения отмечены на глубине 3 см (видовой комплекс H papilio, A flavum, Е laevis, A semmulum заменяется видами N tincta, A seminulum) и 6 см, где обитают С compressa, N tenella, H elegans В другом случае - всего одно изменение на глубине 9 см виды A muscorum, A seminulum заменяется видами N tenella, H elegans, Е ciliata

При анализе изменения интегральных характеристик сообщества по вертикали (рис 5) установлено, что в верхнем зеленом горизонте сфагнума видовое богатство и видовое разнообразие минимальны, а плотность организмов наибольшая Это свидетельствует о том, что весьма специфические условия (колебания влажности и высокая освещенность) способствуют развитию огра-

св1,6| Я

1.41

и>

а,о к

о,

0-3

3-6 6-9 9-12 Глубина, см

12-20

§35000'

§25000 ¡15000

О 5000

0-3

3-6 6-9 9-12 Глубина, см

12-20

3-6 6-9 9-12 Глубина, см

12-20

6-9 9-12 12-20 20-30 Глубина, см

Рис. 5. Изменение интегральных характеристик сообщества в толще сплавины Средние характеристики за сезон и на разных станциях Планки погрешностей — ошибка средней

конченного числа видов, имеющих соответствующие адаптации, такие как наличие зоохлорелл в цитоплазме (Н раргЪо, А Асп>ит) или устойчивость к иссушению (А ттсогит, А зеттиЫт)

Сравнение вертикального распределения наиболее обильных видов (рис 6) для пары Н рарйю-Н е1е^ат выявило противоположные тенденции, отражающие факт разделения ниш по вертикали Миксотрофный вид Н рарйю обитает в поверхностном горизонте, а гетеротрофный Н е1е%ат в более глубоких слоях Близкие виды из родов А$$и1та шАгсеПа населяют сходные горизонты

В течение сезона видовое богатство увеличивается, а видовое разнообразие и выравненностъ распределения обилий видов, колеблясь, остаются на одном уровне (рис 7) Динамика усредненной по всем станциям численности организмов также не проявляет выраженной тенденции

24 18 12-

Станция

«/Л ек^шк ц , -° Н. рарШо ~ "

Станция 2

= 0 +

20,5

0-3

30-24 18 12 6 0

3-6 6-9 9-12 12-20 " Глубина, см Станция 3

I-

0-3 Рис.

6-9 9-12 12-20

и * 36-

и 30

3 и- 24

ё о 1Я -12

§ у 6

,Ы1

0-3 3-6 6-9 9-12 12-20 Глубина, см

Станция 5

0-3 3-6 6-9 9-12 12-20

Глубина, см Глубина, см

6. Вертикальное распределение видов рода Нуа1о$рИепш.

Индекс Шеннона • • я 1,8

К 0,6 0.4,

Индекс Пиелу

0.6» а:

0,4

Май Июнь Июль Август Сентябрь " Май ШоиьНюльАвгустСеитябт

35 ■

^ ^ ; Рис. 7. Изменение показателей

2 "

20 видового разнооЬразия сооЬщества в

течение сезона. Планки погрешностей ошибка средней.

Май Июнь Июль Август Сентябрь

а 60

3 50

ц 40 £30

120 3

§10

с о

у 50 |40 | зо-

1 20" | 100 О -

о 11. рарШо 3 И. Ыеястя

ТТЛ т

■к Й_

май шаш> июль август сентябрь

о N. НпсШ □ N. iene.Ha

и 60 ¡50 а 40

|зо

еЗ

= 20 и

§10 С

[)

О I янйЬткг ш

Ж*

мш га«нь «юль Й&густ сентябрь

Рис. 8. Изменение относитель^ йоги обилия (% по численности) близких видов в сообществе в гече-ние сезона. Плалхи погрешностей — ошибка средней.

шн июнь июль август даггяирь

Близкие в таксономическом отношении виты имеют более или менее выраженную противоположную направленность сезонной динамики (рис. 8), позволяющую им расходиться но времени, что может косвенно свидетельствовать о наличии между ними конкурентных взаимоотношений. В ларе бдизкородственных видов Н. рарШо Н. е1е£С1пл~ первый скорее весенний, а в горой - лет неосенний. В другой паре N. ИпсЩ N. 1ет11и первый весенне-раинелетннй, а второй позлнелегне-осенний. В паре А. тихеитт А. яетмиШт расхождение во времени выражено не столь чётко, но и в этом случае можно отметить, что А. яШ&согит тяготеет к первой половине лета, а А. хетти/шп - к концу лета и началу осени. Таким образом, особенности сезонной динамики, вероятно, определяются не только свойствами биотопа, но и межвидовыми взаимоотношениями и сообществе.

Выводы

1 Изученные сфагновые биотопы лесостепи, северной и южной тайги населены разнообразной фауной раковинных амеб Обнаружено 98 видов, варие-тетов и форм раковинных корненожек, принадлежащих к 13 семействам и 23 родам Значительная часть встреченных видов широко распространенна на территории Центральной России Наибольшая встречаемость характерна для представителей семейств Arcelhnidae, Euglyphidae, Heleopendae, Hyalosphenudae, Nebelidae и Trmematidae

2 Морфометрическое исследование наиболее массовых видов (Hyalosphenia papiho Leidy, 1879, Hyalosphenia elegans Leidy, 1879, Heleopera sphagni Leidy, 1874, Arcella gibbosa Penard, 1890, Arcella intermedia comb nov ) показало, что они являются мономорфными по всем параметрам раковинки Дискретных различий между популяциями одного вида, формирующимися в различных биотопах, не выявлено Имеющиеся различия определяются в основном длиной и шириной раковинки (у Н papilio, Н elegans, Н sphagni) и диаметром и высотой раковинки (у А gibbosa и А intermedia)

3 Выявлены разнонаправленные тенденции изменчивости морфометри-ческих параметров Н рарйю в толще сфагновой сплавины Во влажном биотопе с глубиной размеры раковинок уменьшаются, а в сухом местообитании-увеличиваются В течение вегетационного сезона для видов Н рарйю и Н sphagni отмечены слабые и незакономерные изменения длины и ширины раковинки

4 Биометрический анализ вида А gibbosa и вариетета А hemisphaerica intermedia undulata Deflandre, 1928 позволил выявить четкий хиатус в распределении значений признаков, что дает основания выделить вариетет в самостоятельный вид vi intermedia comb nov

5 Структура видовых комплексов раковинных амеб в значительной степени определяется влажностью биотопа Роль остальных факторов не значительна В большинстве болот выделены гидро-, гигро- и ксерофильные сообще-

ства сфагнобионтных видов В болотах, восстанавливающихся после извлечения торфа, часто встречаются детритофильные комплексы видов, что вызвано наличием осушительных канав с разнообразными детритными местообитаниями Отмечено наличие переходных типов сообществ

6 Анализ пространственного распределения популяций отдельных видов в однородном биотопе показал, что для большинства из них характерны слабо выраженные агрегации Границы этих агрегаций в значительной степени размыты и скорее похожи не на четко очерченные пятна, а на более или менее выраженные сгущения разных размеров, плавно переходящие друг в друга Размеры агрегаций видоспецифичны, причем в некоторых случаях (Ллли/ша ттсогит Огее£ 1888 и А яеттиЫт ЬекЗу, 1879), они положительно скоррели-рованы с размерами раковинок

7 Вертикальная структура сообщества раковинных корненожек имеет особенности, определяемые типом биотопа Как правило, в верхнем зеленом горизонте сфагнума отмечено минимальное видовое богатство и видовое разнообразие, а также максимальная плотность организмов и доля живых особей Наиболее гетерогенны по вертикали сообщества, формирующиеся в сухих условиях Для пары видов Н рарйю - Н elegans выявлены противоположные тенденции, отражающие факт разделения экологических ниш по вертикали миксотрофный вид Н рарйю обитает в поверхностном горизонте, а гетеротрофный Н е^ат в более глубоких слоях

8 В течение вегетационного сезона (с апреля по октябрь) увеличивается видовое богатство, в то время как видовое разнообразие и выравненностъ распределения обилий видов, колеблясь, остаются на одном уровне Изменения общей численности и состава доминирующего комплекса отличаются специфичностью в разных локальных вариантах сообщества

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Монография

1 Мазей Ю А, Цыганов А Н Пресноводные раковинные амебы Москва Товарищество научных изданий КМК, 2006 300 с

Статьи в центральных рецензируемых журналах

2 Стойко Т Г, Мазей Ю А, Цыганов А Н, Тихоненков Д В Структура сообщества зоогидробионтов в озере, испытавшем влияние уничтожения химического оружия // Известия РАН Сер Биол 2006 № 2 С 225-231

3 Tsyganov А N, Mazei Yu A Morphology, biometry and ecology of Arcella gibbosa Penard, 1890 (Rhizopoda, Testacealobosea) // Protistology 2006 Vol 4 № 3 P 279-294

4 Tsyganov A N, Mazei Yu A Morphology and biometry of Arcella intermedia (Deflandre, 1928) nov comb from Russia and review of hemispheric species of the genus Arcella (Testacealobosea, Arcellmida) // Protistology 2006 Vol 4 № 4 P 361-369

5 Мазей Ю A, Цыганов A H Раковинные амебы в водных экосистемах поймы реки Суры (Среднее Поволжье) 1 Фауна и морфоэкологические особенности видов//Зоол журн 2006 Т 85 № 11 С 1267-1280

6 Мазей Ю А , Цыганов А Н Раковинные амебы в водных экосистемах поймы реки Суры (Среднее Поволжье) 2 Структура сообщества // Зоол журн 2006 Т 85 № 12 С 1395-1401

7 Мазей Ю А, Цыганов А Н Изменения видовой структуры сообщества раковинных амеб вдоль средовых градиентов в сфагновом болоте, восстанавливающемся после выработки торфа // Поволжский экол журн 2007 № 1 С 24—33

8 Цыганов А Н, Мазей Ю А Видовой состав и структура сообщества раковинных амеб заболоченного озера в Среднем Поволжье//Успехи соврем биол 2007 №3 С 305-315

9 Мазей Ю А, Цыганов А Н, Бубнова О А Структура сообщества раковинных амеб в сфагновом болоте верховий реки Суры (Среднее Поволжье) //Известия РАН Сер Биол 2007 №4 С 462-474

10 Мазей Ю А, Цыганов А Н, Бубнова О А Видовой состав, распределение и структура сообщества раковинных амеб мохового болота в Среднем Поволжье // Зоол журн 2007 № Ю (в печати)

Статьи в региональных изданиях, материалы конференций

11 Цыганов А Н, Мазей Ю А Морфология раковинной амебы Arcella gibbosa Penard, 1890 // Вестник молодых ученых ПГПУ им В Г Белинского 2003 №2 С 44-47

12 Филимонова Т А, Мазей Ю А , Цыганов А Н Морфология и экология раковинной амебы Centropyxis ecomis (Ehrenberg, 1838) Leidy, 1879 // Известия ПГПУ им В Г Белинского 2005 Ч 1 С 39-43

13 Цыганов А Н Морфологическая изменчивость раковинных амеб Arcella gibbosa Penard, 1890 и Arcella hernisphaertca intermedia undulata Deflandre, 1928 II «Ломоносов-2005» XII межд конф студентов, аспирантов и молодых ученых Тезисы докладов М МАКС Пресс, 2005 С 244

14 Mazei Yu А, Stoiko Т G, Teekhonenkov D V , Tsyganov А N Biodiversity patterns of micro- and meiofauna scaling effect//Aquatic ecology at the down of XXI Century St Petersburg 2005 P 61

15 Цыганов А H, Мазей Ю А Видовой состав и структура сообщества раковинных амеб озера Светлое (Пензенская область) // «Ломоносов-2006» XIII меж конф студентов, аспирантов и молодых ученых Тезисы докладов М МАКС Пресс, 2006 С 243-244

16 Цыганов А Н, Мазей Ю А Видовой состав и структура сообщества раковинных амеб сфагновых болот побережья Белого моря // Материалы X научной конференции Беломорской биологической станции МГУ М Изд-во «Гриф и К», 2006 С 90-92

17 Tsyganov А N, Mazei Yu A Morphological variability m Arcella gibbosa - A hemisphaerica group // International symposium in testate amoebae Book of abstracts Antwerp Umv Antwerpen, 2006 P 53

18 Mazei Yu A, Tsyganov A N Community structure of testate amoebae in Russian Sphagnum bogs at different scales // International Symposium on testate amoebae Book of abstracts Antwerp Umv Antwerpen, 2006 P 32

19 Мазей Ю А, Цыганов A H , Тихоненков Д В Разнообразие сообществ морских и пресноводных простейших // IX Съезд Гидробиологического общества РАН Тезисы докладов Т II Тольятти ИЭВБ РАН, 2006 С 4

20 Цыганов А Н, Мазей Ю А , Бубнова О А Структура сообщества раковинных амеб в сфагновых биотопах южной тайги // «Ломоносов - 2007» XIV межд конф студентов, аспирантов и молодых ученых Тезисы докладов М МАКС Пресс, 2007 С 82

21 Tsyganov А N, Mazei Yu А, Bubnova О A Species composition and community structure of testate amoebae m Verkhozimskoe raised bog (Middle Volga Region, Russia) II Proceedings of the III International Young scientists conference "Biodiversity Ecology Adaptation Evolution" - Odessa Pechatmy dom, 2007 -326 p

22 Tsyganov A N, Mazei Yu A Patterns of spatial and temporal variability of testate amoebae community in sphagnum bog // Abstracts of V European Congress of Protistology and XI European Conference on Ciliate Biology Protistology V 5 № 1 P 80

Подписано в печать 11 сентября 2007 г

Формат 60x90/16

Объем 1,5 п л

Тираж 125 экз

Заказ № 1109072

Оттиражировано на ризографе в ООО «УниверПринт» ИНН/КПП 7728572912Y772801001

Адрес 117292, г Москва, ул Дмитрия Ульянова, д 8, кор 2 Тел 740-76-47, 125-22-73 http //www umverprmt ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Цыганов, Андрей Николаевич

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

Глава 2. Районы, материал и методы исследования.

Глава 3. Морфометрическая изменчивость некоторых видов сфагнобионт-ных раковинных амёб.

3.1 Биометрический анализ видов Hyalosphenia papilio Leidy, 1879, Нуа-losphenia elegans Leidy, 1879, Heleopera sphagni Leidy, 1874.

3.2 Морфометрическое исследование комплекса видов Arcella gibbosa Penard, 1890 и A. intermedia (Deflandre, 1928) comb, nov.

Глава 4. Видовой состав и структура сообществ раковинных амёб.

4.1 Структура сообщества в сфагновых болотах и заболоченных озёрах Пензенской области.

4.2 Структура сообществ в заболоченных биотопах

Ярославской области.

4.3 Структура сообщества в сфагновых болотах севера Карелии.

Глава 5. Пространственно-временная структура сообщества раковинных амёб.

5.1 Горизонтальное микрораспределение тестацей в однородном биотопе.

5.2 Особенности вертикальной организации сообществ раковинных амёб в толще сфагновой сплавины.

5.3 Сезонная динамика структуры сообществ раковинных амёб.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфологическая изменчивость, видовой состав и структура сообществ сфагнобионтных раковинных амёб"

Сфагнобионтные раковинные амёбы (Testacealobosea; Testaceafilosea; Amphitremidae) болот и заболоченных лесов представляют собой специфическую и разнообразную группу простейших. Из общего числа описанных к па-стоящему времени видов и вариететов тестацей (около 2000, Decloitre, 1986) свыше 350 встречается в сфагновых биотопах, из них более 150 являются исключительными сфагнофилами (Chardez, 1965). Раковинные амёбы - важнейший компонент болотных экосистем, образуют до половины биомассы всех одноклеточных организмов (Gilbert, 1998) и занимают важное место в трофических цепях, принимая участие в деструкции целлюлозы и лигнина, в круговороте кальция, кремния и других минеральных и органических компонентов. Они также осуществляют биогенную аккумуляцию элементов минерального питания растений (Гельцер и др., 1995).

Изучение сфагнобионтных раковинных амёб представляет значительный теоретический и практический интерес. Наличие выраженных экологических предпочтений делает тестацей ценными биоиндикаторами состояния болотных экосистем (Charman et al., 2000). Благодаря хорошей сохранности раковинок в торфяных отложениях возможно использование раковинных амёб для палеоре-конструкции климатических изменений и состояния среды (ризоподный анализ). Однако для развития и совершенствования методов биоиндикации и ризо-подного анализа необходимо изучение экологии современных сообществ раковинных корненожек.

Несмотря на наличие большого количества публикаций в этом русле и схожим выводам, к которым приходят исследователи, работы, проводящиеся в слабо изученных регионах, остаются крайне необходимыми. Это, во-первых, позволяет понять степень универсальности выявляемых закономерностей с учётом всего типологического разнообразия болот, а, во-вторых, использовать локальные особенности структурной организации сообществ для осуществления региональных мониторинговых исследований.

До последнего времени не до конца исследованы многие вопросы, связанные с закономерностями пространственной структуры сообществ раковинных амёб. Учитывая, что простейшие существуют в ином пространственно-временном масштабе, нежели изучающий их человек, их распределение часто определяется факторами для нас не очевидными. В частности, не вполне ясно, в какой мере пространственный масштаб исследования отражается на выявляемых закономерностях структуры сообщества (Schneider, 1994; Huston, 1999).

Не менее актуальным представляется изучение сезонной динамики фау-нистических комплексов раковинных амёб, принимая во внимание тот факт, что этому вопросу посвящена всего одна работа (Heal, 1964). г

Большая часть видов раковинных амёб описана в 19 - начале 20 века, часто по ограниченному числу экземпляров без должной морфометрии. В тоже время, для них характерна значительная морфологическая и размерная изменчивость (Бобров, 1999; Корганова, 1997). Поэтому обычно в ходе экологических исследований возникает ряд трудностей, связанных с точной идентификацией видов. В подобных случаях, для уточнения морфометрических данных, необходимо проведение биометрического анализа.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить таксономический состав раковинных амёб в разнотипных болотных экосистемах.

2. Провести биометрический анализ доминирующих видов сфагноби-онтных корненожек (Hyalosphenia papilio Leidy, 1879, Hyalosphenia elegans Leidy, 1879, Heleopera sphagni Leidy, 1874, Arcella gibbosa Penard, 1890, Arcella intermedia (Deflandre, 1928) comb. nov.).

3. Сравнить морфологическую изменчивость видов в различных биотопах, а также в разных горизонтах сфагнума и в течение вегетационного сезона в одном биотопе.

4. Выявить главные факторы, определяющие структуру сообщества сфагнобионтных раковинных амеб.

5. Выявить особенности пространственного распределения корненожек в макроскопически однородном сфагновом биотопе.

6. Изучить закономерности вертикального распределения тестацей в моховом ярусе верховых болот в зависимости от типа биотопа.

7. Исследовать сезонную динамику структуры сообществ сфагнобионтных раковинных амёб.

В работе впервые проведены таксономические и экологические исследования раковинных амёб в сфагновых биотопах Пензенской, Ярославской области и северных районов Республики Карелия. На примере одного из болот в Пензенской области впервые в мировой литературе прослежена сезонная динамика сообщества. Исследованы особенности микрораспределения на однородном участке сфагновой сплавины. Проведено детальное морфометрическое изучение комплекса видов Arcella gibbosa Penard, 1890- A. hemisphaerica var. intermedia f. undulata Deflandre, 1928 в результате которого последний ва-риетет выделен в самостоятельный вид А. intermedia com. nov. Изучена морфо-метрическая изменчивость пяти видов.

Материалы диссертации представляют основу для проведения инвентаризации биоразнообразия населения протистов в сфагновых биотопах и могут использоваться при мониторинге и оценке антропогенного воздействия на экосистемы болот.

Материалы диссертации доложены на 52-й и 53-й научных конференциях студентов ПГПУ им. В. Г. Белинского (Пенза, 2003, 2004); Международной конференции «Водная экология на заре XXI века» (Санкт-Петербург, 2005); X научной конференции Беломорской биологической станции МГУ (ББС МГУ, 2006); Международном симпозиуме по раковинным амёбам (Антверпен, Бельгия, 2006); 9-м съезде гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006); V Европейском протистологическом конгрессе (Санкт-Петербург, 2007); Международной конференции молодых ученых «Биоразнообразие. Экология. Адаптация. Эволюция» (Одесса, 2007); ежегодных конференциях молодых учёных «Ломоносов» (Москва, 2005, 2006, 2007) и заседаниях кафедры гидробиологии биологического факультета МГУ имени М. В. Ломоносова.

Работа выполнена на кафедре гидробиологии Московского государственного университета им М.В. Ломоносова (заведующий кафедрой д.б.н., профессор В. Д. Фёдоров).

Автор приносит искреннюю благодарность своим научным руководителям И. В. Бурковскому и Ю. А. Мазею за постоянное внимание и поддержку в работе; А. А. Боброву и Г. А. Коргановой за ценные консультации и неоценимую помощь с научной литературой по систематике и экологии раковинных амёб. Автор так же благодарен Н. Н. Серебряковой и Е. В. Чемерис за определение видов сфагнума и коллективу кафедры гидробиологии МГУ им. М. В Ломоносова за дружеское участие и всестороннюю поддержку.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Цыганов, Андрей Николаевич

Выводы

1. Изученные сфагновые биотопы лесостепи, северной и южной тайги населены разнообразной фауной раковинных амёб. Обнаружено 98 видов, вариететов и форм раковинных корненожек, принадлежащих к 13 семействам и 23 родам. Значительная часть встреченных видов широко распространенна на территории Центральной России. Наибольшая встречаемость характерна для представителей семейств Arcellinidae, Euglyphidae, Heleoperidae, Hyalospheniidae, Nebelidae и Trine-matidae.

2. Морфометрическое исследование наиболее массовых видов (Hyalosphenia papilio Leidy, 1879, Hyalosphenia elegans Leidy, 1879, Heleopera sphagni Leidy, 1874, Arcella gibbosa Penard, 1890, Arcella intermedia comb, nov.) показало, что они являются мономорфными по всем параметрам раковинки. Дискретных различий между популяциями одного вида, формирующимися в различных биотопах, не выявлено. Имеющиеся различия определяются в основном длиной и шириной раковинки (у Н. papilio, Н. elegans, Н. sphagni) и диаметром и высотой раковинки (у А. gibbosa и А. intermedia).

3. Выявлены разнонаправленные тенденции изменчивости морфометриче-ских параметров Н. papilio в толще сфагновой сплавины. Во влажном биотопе с глубиной размеры раковинок уменьшаются, а в сухом местообитании - увеличиваются. В течение вегетационного сезона для видов Н. papilio и Н. sphagni отмечены слабые и незакономерные изменения длины и ширины раковинки.

4. Биометрический анализ вида А. gibbosa и вариетета А. hemisphaerica intermedia undulata Deflandre, 1928 позволил выявить чёткий хиатус в распределении значений признаков, что даёт основания выделить вариетет в самостоятельный вид А. intermedia comb. nov.

5. Структура видовых комплексов раковинных амёб в значительной степени определяется влажностью биотопа. Роль остальных факторов не значительна. В большинстве болот выделены гидро-, гигро- и ксерофильные сообщества сфагно-бионтных видов. В болотах, восстанавливающихся после извлечения торфа, часто встречаются детритофильные комплексы видов, что вызвано наличием осушительных канав с разнообразными детритными местообитаниями. Отмечено наличие переходных типов сообществ.

6. Анализ пространственного распределения популяций отдельных видов в однородном биотопе показал, что для большинства из них характерны слабо выраженные агрегации. Границы этих агрегаций в значительной степени размыты и более похожи не на чётко очерченные пятна, а на более или менее выраженные сгущения разных размеров, плавно переходящие друг в друга. Размеры агрегаций видоспецифичны, причем в некоторых случаях {АББиПпа ттсогит СгееГ, 1888 и А. БеттиЫт Ье1с1у, 1879), они положительно скоррелированы с размерами раковинок.

7. Вертикальная структура сообщества раковинных корненожек имеет особенности, определяемые типом биотопа. Как правило, в верхнем, зелёном горизонте сфагнума, отмечено минимальное видовое богатство и видовое разнообразие, а также максимальная плотность организмов и доля живых особей. Наиболее гетерогенны по вертикали сообщества, формирующиеся в сухих условиях. Для пары видов Н. рарШо - Н. е^ат выявлены противоположные тенденции, отражающие факт разделения экологических ниш по вертикали: миксотрофный вид Н. рарШо обитает в поверхностном горизонте, а гетеротрофный Н. е^ат в более глубоких слоях.

8. В течение вегетационного сезона (с апреля по октябрь) увеличивается видовое богатство, в то время как видовое разнообразие и выравненность распределения обилий видов, колеблясь, остаются на одном уровне. Изменения общей численности и состава доминирующего комплекса отличаются специфичностью в разных локальных вариантах сообщества.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Цыганов, Андрей Николаевич, Москва

1. Бассин Ф.Н. Географическое распространение раковинных корненожек. Дисс. . докт. биол. наук. Архангельск, 1944.449 с.

2. Бобров А. А. Эколого-географические закономерности распространения и структуры сообществ раковинных амёб. Дисс. . докт. биол. наук. М. 1999., 341 с.

3. Бобров А. А. Историческая динамика озерно-болотных экосистем и сукцессии раковинных амёб (Testacea) // Зоол. журн., 2003, Т. 82. Вып. 2, С. 215-223.

4. Бобров А. А., Чармен Д., Уориер Б. Экология раковинных амёб олиготроф-ных болот (особенности экологии политипических и полиморфных видов) // Изв. РАН. Сер. биол, 2002, № 6, С. 738-751.

5. Бурковский И. В. Экология псаммофильных инфузорий Белого моря // Зоол. журн, 1971, Т. 50. Вып. 9. С. 1285-1302.

6. Бурковский И. В. Структура, динамика и продукция сообщества морских псаммофильных инфузорий // Зоол. журн, 1978, Т. 57, Вып. 3, С. 325-337.

7. Бурковский И. В. Экология свободноживущих инфузорий. -М, 1984.

8. Бурковский И. В. Разделение экологических ресурсов и взаимоотношения видов в сообществах морских псаммофильных инфузорий // Зоол. журн, 1987, Т. 66, №5, С. 645-654.

9. Бурковский И. В. Структурно-функциональная организация и устойчивость морских донных сообществ (на примере беломорской песчаной литорали). М.: Изд-во МГУ, 1992.-208 с.

10. Бурковский И. В. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем. М.: Т-во научных изданий КМК. 2006. 285 с.

11. Бурковский И. В., Аксёнов Д. Е. Структура сообществ псаммофил ьных инфузорий при разных пространственных масштабах исследования // Успехи совр. биол., 1996, Т. 116, Вып. 2, С. 218-230.

12. Викол М. М. Корненожки (Rhizopoda, Testacea) водоемов бассейна Днестра. Кишинев: Изд-во АН республики Молдова, 1992. 128 с.

13. Гельцер Ю. Г., Корганова Г. А., Алексеев Д. А. Практическое руководство по идентификации почвенных тестаций. М.: Изд-во МГУ, 1985. 81 с.

14. Гельцер Ю. Г., Корганова Г. А., Алексеев Д. А. Определитель почвообитаю-щих раковинных амёб: Практическое руководство. М.: Изд-во МГУ, 1995. 88 с.

15. Денисенков В. П. Основы болотоведения: Учеб. пособие. СПб.: Из-во С.-Петерб. ун-та., 2000. - 220 с.

16. Добровольский Г.В., Шеремет Б.В., Афанасьева Т.В., Палечек JJ.A. Почвы. Энциклопедия природы России. М.: ABF, 1998. 368 с.

17. Доктуровский В. С. О торфяниках Пензенской губернии (из материалов по изучению заповедных участков) // Труды по изучению заповедников. 1925. Вып. 3. С. 1-15.

18. Заварзин Г. А. Лекции по природоведческой микробиологии. М.: Наука. 2004. 348 с.

19. Келлер Б. А. Ботанико-географические исследования в сердобском уезде Саратовской губернии. Труды общества естеств. При императорском Казанском Ун-те. т. XXXVII, вып. 1., 1903.

20. Иванов А. И., Чистякова А. А. Моховые болота Пензенской области // Охрана биологического разнообразия и развитие охотничьего хозяйства России: Матер. Всерос. науч. практ. конф. Пенза: ПГСХА, 2005. С. 33-36.

21. Кац Н. Я. Болота земного шара. М.: Наука. 1971. 296 с.

22. Колобов М. Ю., Бурковский И. В. Микропространственная организация популяций Priapulus caudatus и Halicriptus spinulosus (Priapulida) в градиенте мареграфического уровня // Зоол. журн. Т. 81. Вып. 12. С. 1439-1447.

23. Корганоеа Г. А. Почвенные раковинные амёбы (Protozoa: Testacea): фауна, экология, принципы организации сообществ. Дисс. . докт. биол. наук. М., 1997. 340 с.

24. Корганоеа Г. А. К вопросу о системе простейших и таксономическом положении раковинных амёб (Rhizopoda, Testacea) // Усп. совр. биол., 2004, Т. 124 (5), с. 443-456.

25. Кудрявцев А. Ю. Физико-географические условия // Биологическое разнообразие и динамика природных процессов в заповеднике "Приволжская лесостепь" (Тр. Гос. заповедника "Приволжская лесостепь". Вып. 1). Пенза. 1999. С. 12-13.

26. Лакин Г. Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биол. спец. вузов 4-е изд., пере-раб. и доп. - М.: Высш. шк, 1990. 352 с.

27. Мазей Ю. А., Цыганов А. Н. Раковинные амёбы в водных экосистемах поймы реки Суры (Среднее Поволжье). 1. Фауна и морфоэкологические особенности видов//Зоол. журн., 2006а, Т. 85, № 11, с. 1267-1280.

28. Мазей Ю. А., Цыганов А. Н. Раковинные амёбы в водных экосистемах поймы реки Суры (Среднее Поволжье). 2. Структура сообщества // Зоол. журн. 20066, Т. 85, № 12, с. 1395-1401.

29. Международный кодекс зоологической номенклатуры. Издание четвертое. Принят Международным Союзом биологических наук: Пер. с англ. и фр. Второе, исправленное издание русского перевода. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2004.-223 с.

30. Рахлеева А. А. Раковинные амёбы таёжных почв Западной Сибири (Сургутское полесье) // Изв. РАН. Сер. биол. 2002. № 6. С. 752 762.

31. Рахлеева А. А., Корганова Г. А. К вопросу об оценке численности и видового разнообразия раковинных амёб (Rhizopoda, Testacea) в таежных почвах // Зоол. журн. 2005. Т. 84. С. 1427-1436.

32. Спрыгин И. И. Материалы к познанию Среднего Поволжья. М.: Наука, 1986.512с.

33. Стойко Т. Г., Мазей Ю. А. Зоопланктон надпойменных водоемов в бассейнах рек Суры и Мокши // Биоразнообразие экосистем Поволжья: прошлое, современное состояние, будущее. Матер, межд. конф. Саратов, 20056. С. 232-234.

34. Тарноградский Д. А, Микрофлора и микрофауна торфяников Кавказа. 8. Осоково-сфагновое озеро в верховьях Балкарской реки Терек // Работы северокавказской гидробиол. станц / Тр. Северо-Осетинского сельскохоз. ин-та. (Т. 21). 1959. Т. 6. Вып. 3. С. 3-59.

35. Тарноградский Д. А. Микрофлора и микрофауна торфяников Кавказа. 5. Сфагнетумы Махарского ущелья (Карачаево-Черкесская А.О.) // Работы северокавказской гидробиол. стан. / Тр. Северо-Осетинского сельскохоз. ин-та. (Т. 22). 1961. Т. 7. Вып. 1-2. С. 3-31.

36. Чигуряева А. А. Ивановские торфяники // Ученые записки СГУ. Саратов, 1941. Вып. 7 с. 3-77.

37. Шёнборн В. 1971. Изучение эволюции на примере раковинных амёб (Testacea) // Журн. общей биол. Т. 32. С. 530-540.

38. Шенникова М.М. Сфагновые мхи в районе биологической станции Борок // Труды биологической станции «Борок». Вып. 1. M.-JL: Изд-во Академии Наук СССР, 1950. С. 317-321.

39. Adl S. M., Simpson A. G. B., Farmer M. A., Andersen R. A., et. al. The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists // J. Eu-karyot. Microbiol., 2005, v. 52, p. 399-432.

40. Alekperov L, Snegovaya N. The fauna of testate amoeba (Rhizopoda, Testacea) in freshwater basins of Apsheron peninsula// Protistology, 2000, v. 1, p. 135-147.

41. Andrus R. E. Some aspects of Sphagnum ecology // Can. J. Bot., 1986, v. 64, p. 416-426.

42. Azovsky A.I. ECOS packet program for community ecology analysis, version 1.3. 1993.

43. Azovsky A.I. The effect of scale on congeners coexistence: can mollusks and poly-chaetes reconcile beetles to ciliates ? // Oikos. 1996. V. 77. P. 117-126.

44. Azovsky A. I. Concept of scale in marine ecology: linking the words or the worlds? Web Ecology., 2000, v. 1, p. 28-34. (http:// www.oikos.ekol.lu.se/we).

45. Azovsky A. I. Size-dependent species area relationships in benthos, or whether this world is more diverse for microbes? Ecography, 2002, v. 25, № 3, p. 273-282.

46. Azovsky A. I., Chertoprood E. S., Saburova M. A., Polikarpov I. G. Spatiotemporal variability of micro- and meiobenthic communities in a White Sea intertidal sandflat // Est. Coast. Shelf Sci., 2004, v. 60, p. 663-671.

47. Balik V. Testate amoebae communities (Protozoa, Rhizopoda) in two moss soil microecotones // Biologia, Bratislava. 1996, v. 51, № 2, p. 125-133.

48. Bartos E. Korenonozce radu Testacea. Vyd. Slov. Akad. Vied., Bratislava, 1954, 187 pp.

49. Beyens L., Chardez D. Testate amoeba Rhizopoda from Southwest Ireland // Arch. Protistenk., 1984, Bd. 128, p. 109-126.

50. Bobrov A.A., Yazvenko S.B., Warner B.G. Taxonomic and ecological implications of shell morphology of 3 Testaceans (Protozoa, Rhizopoda) in Russia and Canada // Arch. Protistenk., 1995, Bd. 145, S. 119-126.

51. Bobrov A.A., Charman D.J., Warner B.G. Ecology of testate amoebae (Protozoa: Rhizopoda) on peatlands in western Russia with special attention to niche separation in closely related taxa//Protist, 1999, v. 150, p. 125-136.

52. Bobrov A. A., Mazei Yu. A. Morphological variability of testate amoebae (Rhizopoda: Testacealobosea and Testaceafilosea) in natural populations // Acta Proto-zool.,2004, v. 43, p. 133-146.

53. Bonnet L. Les thecamoebiens des Bouillouses // Bull. Soc. Hist. Nat. Toulouse, 1958, v. 93, p. 529-543.

54. Booth R. K. Ecology of testate amoebae in two Lake Superior coastal wetlands: implications for paleoecology and environmental monitoring // Wetlands., 2001, V. 21, P. 564-576.

55. Booth R. K. Testate amoebae as paleoindicators of surface-moisture changes on Michigan peatlands: modern ecology and hydrological calibration // J. Paleolimnol., 2002, V. 28, P. 329-348.

56. Booth R. K., Zygmunt J. R. Biogeography and comparative ecology of testate amoebae inhabiting Sphagnum-dominated peatlands in the Great Lakes and Rocky Mountain regions of North America // Diversity Distrib., 2005, V. 11, P. 577-590.

57. Bridgham S. D., Pastor J., Janssens J. A., Chapin C., Malterer T. Multiple limiting gradients in peatlands: A call for a new paradigm // Wetlands, 1996, v. 16, p. 45-65.

58. Burkovsky I. V., Azovsky A. I., Mokiyevsky V. O. Scaling in benthos: from micro-benthos to macrobenthos // Archiv fur Hydrobiol., Suppl., 1994, v. 99, № 4, p. 517- 535.

59. Buttler A., Warner B.G., Grosvernier Ph., Matthey Y. Vertical patterns of testate amoebae (Protozoa: Rhizopoda) and peat-forming vegetation on cutover bogs in the Jura, Switzerland//NewPhytol., 1996, v. 134, p. 371-382.

60. Chacharonis P. Observations on the ecology of protozoa associated with Sphagnum // J. Protozool., 1956, v. 3, 11.

61. Chardez D. Ecologie generale des Thecamoebiens // Bulletin de l'lnstitut Agronomique et des Stations de Recherche de Gembloux, 1965, v. 33, p. 307-341.

62. Chardez D. Histoire Naturelle des Protozoaires Thecamoebiens // Naturalistes Belges., 1967, v. 48(10), p. 484-576.

63. Charman D. J. Modeling hydrological relationships of testate amoebae (Protozoa: Rhizopoda) on New Zealand peatlands // J. R. Soc. New Zealand, 1997, v. 27, p. 465483.

64. Charman D. J. From micro to macro: the role of testate amoebae analysis in Global Change research // International Symposium on Testate Amoebae. Book of Abstracts. 2006, Antwerp, Belgium, p. 22.

65. Charman D. J., Hendon D., Woodland W. A. The identification of testate amoebae (Protozoa: Rhizopoda) in peats. QRA Technical Guide №. 9. London, Quaternary Research Association, 2000, 147 pp.

66. Charman D.J., Warner B.G. Relationship between testate amoebae (Protozoa:Rhizopoda) and the micro-environmental parameters on a forested peatland in northeastern Ontario // Can. J. Zool., 1992, v. 70, p. 2474-2482.

67. Charman D.J., Warner B.G. 1997. The ecology of testate amoebae (Protozoa: Rhizopoda) in oceanic peatlands in Newfoundland, Canada: modelling hydrological relationships for palaeoenvironmental reconstruction // Ecoscience, v. 4, p. 555 562.

68. Corbet S. A. An illustrated introduction to the testate Rhizopods in Sphagnum with special reference to the area around Malham Tarn, Yorkshire // Field Studies, 1973, v. 3, p. 801-838.

69. Coûteaux M.-M. Dynamisme de l'équilibre des Thécamoebiens dans quelques sols climatiques // Mem. Mus. Natl. Hist. Nat. ser. A. Zool., 1976, v. 96, p. 1-183.

70. Decloître L. Le genre Euglypha Dujardin. Archiv fur Protistenkunde, 1962, v. 106, p. 51-100.

71. Decloître L. Le Genre Arcella Ehrenberg. Complements a jour au 31 décembre 1974 de la monographie du genre parve en 1928. Archiv fur Protistenkunde, 1976, v. 118, no 1,2, p. 291-309.

72. Decloître L. Le genre Cyclopyxis. Complements a jour au 31 décembre 1974 de la monographie du genre parve en 1929. Archiv fur Protistenkunde, 1977a, v. 119, p. 3153.

73. Decloître L. Le genre Nebela. Complements a jour au 31 december 1974 de la monographie du genre parve en 1936. Archiv für Protistenkunde, 19776, v. 119, no 4, p. 325-352.

74. Decloître L. Le genre Centropyxis I. Complements a jour au 31 décembre 1974 de la Monographie du genre parve en 1929. Archiv fur Protistenkunde, 1978, v.120, p.63-85.

75. Decloître L. Le genre Centropyxis 11. Complements a jour au 31 décembre 1974 de la Monographie du genre parue en 1929. Archiv für Protistenkunde, 1979, v. 121, no 1,2, p. 162-192.

76. Decloître L. Le genre Trinema Dujardin, 1841. Revision a jour au 31 XII. 1979. Archiv für Protistenkunde, 1981, v. 124, p. 193-218.

77. Decloître L. Statistique mondial des Thecamoebiens // Annales de la Société des Sciences Naturelles, Toulon et Var. 1986, v. 37, ??.

78. Deflandre G. Le genre Arcella Ehrenberg. Morphologie-Biologie. Essai phylogénétique et systématique II Arch. Protistenkd., 1928, v. 64, p. 152-287.

79. Deflandre G. Le genre Centropyxis Stein. Archiv für Protistenkunde, 1929, v. 67, p. 322-375.

80. Deflandre G. Etude monographique sue le genre Nebela Leidy (Rhizopoda-Testacea). Annales de Protistologie, 1936, v. 5. P 201-322.

81. Ertl M. Rhizopoda Raseliniska Bor (Orava): Prace II Skcie, Slovenskey II Akademie Vied Svazokk i-z, 1955, v. 12, p. (?).

82. Finlay B.J., Corliss J.O., Esteban G., Fenchel T. Biodiversity at the Microbial Level — The Number of Free-Living Ciliates in the Biosphere // Quart. Rev. Biol., 1996, v. 71 (2), p. 221-237.

83. Foissner IV., Korganova G.A. The Centropyxis aerophila complex (Protozoa: Tes-tacea) // Acta Protozool., 2000, v. 39, p. 257-273.

84. Gilbert D., Amblará C., Bourdier G., Francez A.-J. The microbial loop at the surface of a peatland: structure, function, and impact of nutrient input // Microb. Ecol. 1998. V. 38. P. 83-93.

85. Gilbert D., Amblard C., Bourdier G., Francez A.-J., Mitchell E.A. Le regime alimentaire des Thécamoebiens (Protista, Sarcodina) // Année Biol., 2000, v. 39, p. 5768.

86. Gilbert D., Mitchell E. Microbial diversity in Sphagnum peatlands. In Peatlands: Evolution and Records of Environmental and Climatic Changes. I.P. Martini, A. Martínez Cortizas, W. Chesworth (eds.). Elsevier, Amsterdam. 2006. P. 289-320.

87. Gilbert D., Mitchell E.A., Amblard C., Bourdier G., Francez A.-J. Population dynamics and food preferences of the testate amoeba Nebela tincta major-bohemica-collaris complex (Protozoa) in a Sphagnum peatland // Acta Protozool., 2003., v. 42. p. 99-104.

88. GraafF. de. Studies on Rotatoria and Rhizopoda from the Netherlands.-I. Rotatoria and Rhizopoda from the "Grote Huisven" // Biologisch Jaarboek Dodonaea (Gent), 1956, v. 23, p. 147-217.

89. Graaf F. de. The microflora and fauna of quaking bog in the Nature Reserve "Het Hoi" near Kortenhoef in the Netherlands // Hydrobiologia, 1957, v. 9, p. 210-317.

90. Grospietsch T. Rhizopodenanalytische Untersuchungen an Mooren Ostholsteins // Arch i v ftir Hydrobiologie, 1953, v. 47, № 3, p. 321^152.

91. Grospietsch T. Wechseltierchen (Rhizopoden) // Kosmos-Gesellschaft der Naturfreunde / Franckh'sche Verlagshandlung; Sammlung "Einfuhrung in die Kleinlebewelt", 1958, p. 1-82, pl. 1-4, (Stuttgart).

92. Grospietsch T. Schalenamoben im Boden//Mikrokosmos, 1965, v. 54, p. 14-18.

93. Guhl B. E., Finlay B. J., Schink B. Seasonal development of hypolimnetic ciliate communities in a eutrophic pond // FEMS Microb. Ecol., 1994, v. 14, p. 293-306.

94. Hammer 0., Harper D.A.T., Ryan P.D. PAST: Palaeontological Statistics software package for education and data analysis // Palaeontologica electrónica. 2001. V. 4. Iss.l. Art.4. 9pp. (http://palaeo-electronica.org/2001-l/past/issuel-01.htm).

95. Harnish O. Studien zur Ökologie der Moorfauna // Biol. Zentralbl. 1924. Bd. 44. S. 110-127.

96. Harnisch O. Einige Daten zur rezenten und fossilen Rhizopodenfauna der Sphag-nen //Arch. Hydrobiol. (Plankt.), 1927, v. 18, p. 335-336.

97. Harnish O. Neue daten zur testaceen Rhizopodenfauna nicht moorbildender Sphagnete // Zool. Anz. 1937. V. 120. S. 129-137.

98. Heal O. W. The distribution of testate amoeba (Rhizopoda, Testacea) in some fens and bogs in northern England: Journal of the Linnean Society of London // Zoology. 1961. V. 44, P. 369-382.

99. Heal O. W. The abundance and micro-distribution of testate amoeba (Rhizopoda: Testacea) in Sphagnum // Okios, 1962. V. 13. № 1. P. 35-47.

100. Heal O. W. Observations on the seasonal and spatial distribution of Testacea (Protozoa: Rhizopoda) in Sphagnum // Journal of Animal Ecology. 1964. V. 33. P. 395— 412.

101. Heinis F. Die Moosfauna Columbiens // Voyage d'exploration scientifique en Colombie; Memoires de la Societe Neuchateloise des Sciences Naturelles, 1914, v. 5, p. 675-730.

102. Heinis F. Beitrag zur Mikrobiocohagnumpolster auf God del Fuorn in National Parks // Ergebn. Wiss. Unters. Schweiz. NatParks, 1945, v. 1, p. 526-547.

103. Hillebrand IL, Watermann F., Karez R., Berninger U.-G. Differences in species richness patterns between unicellular and multicellular organisms // Oecologia, 2001, v. 126, p. 114-124.

104. Hoogenraad H. R., de Groot A. A. Moosbewohnende thekamobe Rhizopoden von Java und Sumatra // Treubia (Buitenzorg). 1940. V. 17. № 4. P. 209-259.

105. Hoogenraad H. R., de Groot A. A. Thecamoebous moss-rhizopods from New Zealand // Hydrobiologia. 1948 V. 1. P. 28-43.

106. Hoogenraad H. R, de Groot A. A. Thekamobe Moorrhizopoden aus Nordamerika II Archiv für Hydrobiologie. 1952a. V. 47. № 2. P. 229-262.

107. Hoogenraad H. R., de Groot A. A. Thekamobe Moorrhizopoden aus Sien // Archiv für Hydrobiologie. 1952b.V. 47. № 2. P. 263-287.

108. Huston M. A. Local processes and regional patterns: appropriate scales for understanding variation in the diversity of plants and animals // Oikos. 1999. V. 86. P. 393-401.

109. Hutchinson G. E. Homage to Santa Rosalia or Why are there so many kinds of animals? Am. Nat. 93, 145-159.

110. Jax K. Investigation on succession and long-term dynamics of testacea assemblages (Protozoa: Rhizopoda) in the aufwuchs of small bodies of water // Limnologica, 1992, v. 22. p. 299-328.

111. Jax K. The influence of substratum age on patterns of protozoan assemblages in freshwater Aufwuchs a case study // Hydrobiologia, 1996, v. 317, p .201-208.

112. Jennings H. S. Herdity, variation and results of selection in the uniparental reproduction of Difflugia corona I I Genetics, 1916, v. 1, p. 407-534.

113. Jung W. Thekamoben ursprunglicher, lebender deutscher Hochmoore II Abhandlungen aus dem Landesmuseum der Provinz Westfalen Museum für Naturkunde. 1936a. 7 Jahrang, H. 4, P. 1-87.

114. Jung W. Thekamoben eines Eggegebirgsmoores und zweier Moore im Hohen Venn // Annales de Protistologie. 19366. V. 5. P. 83-123.

115. Jung IV., Spatz G. Mikrofaunistische Untersuchungen am Oberen Erlenbrucker Moorteich bein Hinterzarten (Schwarzwald) // Berichte Naturforsch. Ges. Freiburg. 1938. V. 36. P. 82-114.

116. Mathes J., Arndt H. Annual cycle of protozooplankton (ciliates, flagellates and sarcodines) in relation to phyto- and metazooplankton in lake Neumuhler See (Mecklenburg, Germany) //Arch. Hydrobiol., 1995, Bd. 134, S. 337-258.

117. McNab B. K. The structure of tropical bat faunas. Ecology, 1971, v. 52, 352-356.

118. Medioli F. S., Scott D. B. Holocene Arcellacea (Thecamoebians) from Eastern Canada // Cushman Found. Foram. Res. Spec. Publ, 1983, v. 21, p. 1-63.

119. Medioli F.S., Scott D.B., Abbott B.H. A case study of protozoan intraclonal variability: taxonomic implications // J. Foram. Res, 1987, v. 12 (1), p. 28-47.

120. MeisterfeldR. Die horizontale und vertikale Verteilung der Testaceen (Rhizopoda, Testacea) in Sphagnum II Archiv fur Hydrobiologie, 1977, v. 79, № 3, p. 319-356.

121. Meisterfeld R. Clusteranalytische Differenzierung der Testaceenzonosen (Rhizopoda, Testacea) in Sphagnum II Archiv für Protistenkunde, 1979, v. 121, p. 270307.

122. Mitchell E.A.D., Buttler A.J., Warner B.G., Gobat J.-M. 1999. Ecology of testate amoebae (Protozoa: Rhizopoda) in Sphagnum peatlands in the Jura miuntains, Switzerland and France // Ecoscience, v. 6, p. 565 576.

123. Mitchell E. A. D., Borcard D., Buttler A.J., Grosvernier Ph., Gilbert D., Gobat J.-M. Horizontal distribution patterns of testate amoebae (Protozoa) in a Sphagnum magel-lanicum carpet // Microb. Ecol, 2000, v. 69, p. 290-300.

124. Mitchell E.A.D., Gilbert D., Buttler A., Amblard C., Grosvernier P., Gobat J.-M. Structure of microbial communities in Sphagnum peatlands and effect of atmospheric carbon dioxide enrichment // Microb. Ecol. 2003, v. 46, p. 187-199.

125. Mitchell E. A. D., Gilbert D. Vertical micro-distribution and response to nitrogen deposition of testate amoebae in Sphagnum // J. Eukaryot. Microbiol., 2004, v. 51, p. 480-490.

126. Moraczewski J., Bonnet L. Le peuplement thecamoebien de quelques tourbieres dans la region de Basse-en-Chandesse (Puy-de-Dome) // Annales de la Station Biologique de Besse-en-Chandesse, 1969, №. 4, p. 291-334.

127. O'Neill R. V., De Angelis D.L., Allen T.F.N., Waide J.B. A hierarchical concept of ecosystems. Princeton, N.J.: Princeton Univ. Press, 1986. 253 p.

128. Ogden C.G., Hedley R.H. An atlas of freshwater testate amoebae. British Museum (Natural History), London, 1980,222 pp.

129. Ogden C.G. Shell structure of some testate amoebae from Britain // Journal of Natural History, 1984, v. 18, p. 341-361.

130. Opravilovâ-Spâlovskâ V. Krytenky (Testacea) raselinist z Hrubého Jeseniku // Pri-rod. cas. siez., 1960,21. (2), p. 215-241.

131. Opravilovà V., Hàjek M. The variation of testacean assemblages (Rhizopoda) along the complete base-richness gradient in fens: a case study from the Western Carpathians // Acta Protozool., 2006, V. 45, p. 191-204.

132. Patterson D. J., Larsen J., Corliss J. O. The ecology of heterotrophic flagellates and ciliates living in marine sediments // Progr. Protistol., 1989, v. 3. p. 185-277.

133. Petersen G., Allen C.R., Holling C.S. Ecological resilience, biodiversity, and scale //Ecosystems. 1998. V. 1. P. 6-18.

134. Penard E. Etudes sur les Rhizopodes d'eau douce // Mem. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève., 1890, v. 31, 2, 1, p. 1-230.

135. Penard E. Faune rhizopodique du bassin du Léman. Genue. Henry Kundig. 1902. 714 pp.

136. Pianka E. R. Sympatry of desert lizards (Ctenotus) in Western Australia. Ecology, 1969, v. 50, 1012-1030.

137. Pianka E. Niche overlap and diffuse competition // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1974. V. 71. P. 2141-2145.

138. Pielou E. The measurement of diversity in different types of biological collections //J. Theor. Biol., 1966. V. 13. P. 131-144.

139. Pielou E. C. Spatial and Temporal Change in Biogeog- raphy: Gradual or Abrupt? Evolution, Time and Space: the Emergence of the Biosphere, Sims, R.W., Price, J.H., and Whalley, P.E.S., Eds., London: Academic Press, 1983, vol. 23, pp. 29-56.

140. Raup D., Crick R.E. Measurement of faunal similarity in paleontology // J. Pale-ontol. 1979. V. 53. P. 1213-1227.

141. Schönborn W. Zur Ökologie der sphagnikolen, bryokolen und terricolen Testaceen // Limnoloica, 1962, Bd. 1, S. 231-254.

142. Schönborn W. Die Stratigraphie lebender Testaceen im Sphagnetum der Hochmoore II Limnologica, 1963, v. 1, № 4, p. 315-321.

143. Schönborn W. Untersuchungen über die Zoochlorellen-Symbiose der Hochmoor-Testaceen // Limnologica, 1965, v. 3, p. 173-176.

144. Schönborn W. Beschalte Amöben (Testacean). Wittenberg-Lutherstadt: Ziemsen. 1966.- 112 s.

145. Schönborn W. Ermittlung der Jahresproduktion von Boden-Protozoen. I. Eu-glyphidae (Rhizopoda, testacea) // Pedobiologia, 1975, v. 15, p. 415-424.

146. Schönborn W. Production studies on Protozoa II Oecologia, 1977, v. 27, p. 171184.

147. Schönborn W. Untersuchungen zur Produktion der Boden-Testaceen // Pedobiologia, 1978, v. 18, p. 373-377.

148. Schönborn W. Populationsdynamik und Produktion der Testaceen (Protozoa: Rhizopoda) in der Saale //Zool. Jb. Syst., 1981, v. 108, p. 301-313.

149. Schönborn W. Estimation of annual production of Testacea (Protozoa) in mull and moder (II) // Pedobiologia, 1982, v. 23, p. 383-393.

150. Schönborn W. Popylation dynamics and production biology of testate amoebae (Rhizopoda, Testacea) in raw humus of two coniferous forest soil // Arch, protistenk., 1986, v. 132, p. 325-342.

151. Schönborn W. Adaptive polymorphism in soil-inhabiting testate amebas (Rhizopoda) — its importance for delimitation and evolution of asexual species // Arch. Protistenk., 1992, v. 142 (3^), p. 139-155.

152. Schneider D.C. Quantitative ecology: spatial and temporal scaling. NY: Acad. Press. 1994.

153. Shannon C., Weaver W. The mathematical theory of communication. Urbana: Univ. Illinois Press, 1949. 117 pp.

154. Smith H. G. The Signy Island terrestrial reference sites: III. Population ecology of Corythion dubium (Rhizopoda: Testacida) in Sit 1 // Brit. Antarct. Surv. Bull., 1973, v. 33/34, p. 123-135.

155. StatSoft Inc., STATISTICA for Windows Computer program manual 1999. (http://www.statsoft.com).

156. Steinecke F. Die beschälten Wurzelfussler (Rhizopoda: testacea) des Zehlaubruches // Schriften der Physikalisch-Ökonomischen Gesellschaft zu Konisberg, 1913, v. 54, p. 299-328.

157. Tolonen K. Rhizopod Analysis. In: Berglund B.E. (ed.) Handbook of Holocene palaeoecology and palaeohydrology. Chichester: John Wiley & Sons Ltd., 1986. P. 645666.

158. Tolonen K., Warner B. G., Vasander H. Ecology of testaceans (Protozoa: Rhizopoda) in mires in southern Finland 1. Autecology // Arch. Protistenk., 1992, Bd. 142, S. 119-138.

159. Tolonen K., Warner B. G., Vasander H. Ecology of testaceans (Protozoa: Rhizopoda) in mires in Southern Finland. 2. Multivariate Analysis // Arch. Protistenk., 1994, Bd. 144, S. 97-112.

160. Vincke S., Gremmen N., Beyens L., Van de Vijver B. Moss dwelling testacean fauna of lie de la Possession // Polar. Biol., 2004, v. 27, p. 753-766.

161. Vincke S., Van de Vijver B., Gremmen N., Beyens L. The Moss Dwelling Testacean Fauna of the Stromness Bay (South Georgia) // Acta Protozool., 2006, v. 45, p. 6575.

162. Wanner M. A review on the variability of testate amoebae: methodological approaches, environmental influences and taxonomical implications // Acta Protozool., 1999, v. 38, p. 15-29.

163. Warner B.G. Abundance and diversity of testate amebas (Rhizopoda, Testacea) in Sphagnum peatlands in Southwestern Ontario, Canada // Arch. Protistenk., 1987, Bd. 133, S. 173-189.

164. Wanner M., Meisterfeld R., Effects of some environmental factors on the shell morphology of testate amoebae (Rhizopoda, Protozoa) // European Journal of Protistology, 1994, v. 30, p. 191-195.

165. Warner B. G., Mitchell E. A. D. Progress and future needs of testate amoebae in Quaternary paleoecology // International Symposium on Testate Amoebae. Book of Abstracts, 2006, Antwerp, Belgium, p. 22.

166. Woodland, W A., Charman, D. J., Sims, P. C. Quantitative estimates of water tables and soil moisture in Holocene peatlands from testate amoebae // The Holocene, 1998, v. 8, p. 261-273.

Информация о работе

Цыганов, Андрей Николаевич
кандидата биологических наук
Москва, 2007
ВАК 03.00.18

Диссертация

Морфологическая изменчивость, видовой состав и структура сообществ сфагнобионтных раковинных амёб - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы