Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура сообществ сфагнобионтных раковинных амеб в разных масштабах исследования

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Структура сообществ сфагнобионтных раковинных амеб в разных масштабах исследования"

На правах рукописи

Бубнова Ольга Александровна

СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ СФАГНОБИОНТНЫХ РАКОВИННЫХ АМЕБ В РАЗНЫХ МАСШТАБАХ ИССЛЕДОВАНИЯ

03.00 16-экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ООЗ175886

Саратов - 2007

003175886

Работа выполнена в Государственном научно-исследовательском институте промышленной экологии Нижнего Поволжья

Научный руководитель кандидат биологических наук, доцент

Мазей Юрий Александрович

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор

Бобров Анатолий Александрович

кандидат биологических наук, доцент Ермохин Михаил Валентинович

Ведущая организация Институт биологии внутренних вод

имени И Д. Папанина РАН

Защита состоится « 9 » ноября 2007 г в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 212 243.13 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им Н.Г. Чернышевского» по адресу 410012, г Саратов, ул Астраханская, д 83, E-mail. biosovet@.sgu ru

С диссертаций можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке ГОУ ВПО «Саратовский ГУ»

Автореферат разослан « 5 » октября 2007 г

Ученый секретарь ш/йЦ», ^

диссертационного совета с А Невский

Общая характеристика работы

Актуальность исследования Пространственная неоднородность сообщества проявляется в широком диапазоне масштабов (Warner, Mitchell, 2006) - от отдельных проб (микропространственная структура) до целого биотопа (мезопространственная структура) и географического района (макропро-странственная структура) Объединение этих аспектов позволяет получить полную картину пространственной гетерогенности сообществ Однако до последнего времени остается не до конца понятным, в какой мере пространственный масштаб исследования отражается на выявляемых закономерностях структуры сообщества (Schneider, 1994, Huston, 1999) Проблема усложняется и тем, что для разных размерных групп организмов эти закономерности оказываются различными (Азовский, 2003) Особенный недостаток знаний в этом плане касается одноклеточных организмов, существующих в ином пространственно-временном масштабе, чем более крупные объекты (Бурков-ский, 1992)

Вопросы организации протозооценозов удобно решать на таких модельных объектах, которые характеризуются высокими видовым разнообразием и обилием, а также встречаются в различных географических районах Одной из групп, в полной мере удовлетворяющей этим условиям, являются сфагнобионтные раковинные амебы В моховых биотопах постоянно обитают более 350 видов данной группы организмов Тестации образуют до половины биомассы всех одноклеточных организмов и играют ключевую роль в трофических цепях, принимая участие в деструкции целлюлозы и лигнина, круговороте кальция, кремния, а также осуществляя биогенную аккумуляцию элементов минерального питания растений (Гельцер, 1993, Gilbert et al, 1998; Gilbert, Mitchell, 2006) Сфагновые биотопы, являясь интразональными местообитаниями (встречаются в увлажненных условиях от тундры до лесостепи), позволяют проводить сопоставление населения из разных регионов в принципиально сходных условиях верховых болот или заболоченных лесов (Кац, 1971, Денисенков, 2000)

Цель и задачи исследования Основной целью исследования является изучение структуры сообществ и особенностей пространственного распределения раковинных амёб в сфагновых биотопах Восточно-европейской равнины в разных масштабах исследования

Для достижения цели были поставлены следующие задачи

- выявить видовой состав раковинных амеб в сфагновых болотах и заболоченных лесах различных природных зон Восточно-европейской равнины (северная тайга, южная тайга, широколиственные леса, лесостепь),

- изучить закономерности изменения структуры сообщества вдоль градиента увлажненности в микромасштабе,

- проследить особенности изменения структуры сообщества в пределах отдельных заболоченных экосистем в мезомасштабе;

- сопоставление структуры сообществ, формирующихся в однотипных биотопах в разных регионах в макромасштабе

Научная новизна Впервые проведены исследования раковинных амеб в сфагновых биотопах Пензенской и Ярославской областей, северных районов Республики Карелия и окрестностей г Киева. Выявлено, что типичными для изученных сфагновых биотопов являются представители родов Аг-cella, Assuhna, Nebela, Hyalosphema, Phryganella, Heleopera, Euglypha Причем в болотах Пензенской области, находящихся на ранних стадиях формирования, доминируют представители родов Arcella, Assuhna, Euglypha, Phryganella

Выявлено, что структура сообществ раковинных амеб направленно изменяется, что отмечено как на уровне отдельных проб, так и в пределах различных географических регионов Причем максимальные изменения в структуре сообществ отмечены в мезомасштабе, т е на примере отдельных биотопов

Установлены основные варианты ценозов корненожек, соответствующие уровням увлажненности биотопов В наиболее увлажненных биотопах преобладают гидрофильные виды Hyalosphema papiho, Н elegance, Heleopera petricola, представители родов Arcella и Difflugia В средних по увлажнению биотопах - мезофильные виды Archerella flavum, Nebela tincta, N fineta major, Phryganella hemtsphaerica В сухих - ксерофильные виды (Corythion dubium, Trinema enchelys, Trigonopyxis arcula, E laevis, E cihata glabra)

Научно-практическая значимость Материалы диссертации представляют основу для инвентаризации биоразнообразия сфагнобионтных протестов и могут использоваться в биомониторинге при оценке антропогенного воздействия на окружающую среду Проведенные исследования фонового состояния сообществ раковинных амеб Засурского леса являются основой для проведения мониторинговых работ в Пензенской области

Апробация работы Материалы диссертации были доложены на Международной конференции молодых ученых «Биоразнообразие Экология Адаптация Эволюция» (Одесса, 2007 г), конференции молодых ученых «Ломоносов - 2007» (Москва, 2007 г), IX международном протистологиче-ском конгрессе (Санкт Петербург, 2007 г) и заседаниях лаборатории биомониторинга и биотестирования Регионального центра государственного экологического контроля и мониторинга по Пензенской области (Пенза, 20062007гг)

Публикации По теме диссертации опубликовано 7 работ, в том числе одна статья в издании, рекомендованном перечнем ВАК РФ

Декларация личного участия автора Автор лично участвовал в отборе материала на территории Пензенской области Определение видового состава сообществ раковинных амеб, обработка полученных данных, их интерпретация и оформление осуществлены автором самостоятельно В совместных публикациях вклад автора составил 50-60%

Структура и объем диссертации Работа изложена на 160 страницах, состоит из введения, пяти глав и выводов Список литературы включает 136 источников, в том числе 102 на иностранных языках Работа иллюстрирована 49 рисунками и 34 таблицами

Основные положения, выносимые на защиту

1 Микроградиент увлажнения направленно влияет на изменение структуры сообщества раковинных амеб, тогда как влияние его на интегральные характеристики сообщества несущественны

2 В пределах одной заболоченной системы (в мезомасштабе) происходит дифференциация сообществ раковинных амеб по видовой структуре В засушливых условиях обитают ксерофилыше виды, в средних по увлажнению - мезофильные, во влажных - гидрофильные

3 Структура сообществ раковинных амеб в макромасштабе формируется под влиянием географических и локальных факторов Основным локальным фактором является сукцессионное состояние заболоченной системы

Содержание работы

Во Введении обоснована актуальность работы, ее практическая и теоретическая значимость, сформулированы цель, задачи и пути их реализации

Глава 1 ОСОБЕННОСТИ СООБЩЕСТВ СФАГНОБИОНТНЫХ РАКОВИННЫХ АМЕБ (обзор литературы)

В обзоре литературы дается систематическая характеристика раковинных амеб Рассматриваются особенности сообществ сфагнобионтных раковинных амеб в болотных и эпифитных сфагновых мхах и их отличия от аналогичных сообществ почвенных и водных раковинных амеб Отдельно проанализированы закономерности горизонтального и вертикального распределения раковинных корненожек, и факторы, его определяющие

Глава 2 РАЙОНЫ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводились в течение летних сезонов 2004—2006 гг в разнотипных сфагновых биотопах Пензенской и Ярославской областей, республики Карелия и окрестностей г Киева Всего исследованы сообщества из 14 экосистем, обработано 415 проб

Материал для изучения микропространственной структуры был собран в четырех различных типах заболоченных экосистем Пензенской области В пределах каждого биотопа были взяты серии из 10-12 проб, расположенных вдоль градиента увлажненности на расстоянии 5-10 см друг от друга Биотоп А - сфагновое болото «Безымянное» Пробы отбирались вдоль моховой кочки высотой около 60 см, расположенной в центре болота Грунтовые воды на вершине кочки находятся на глубине 60 см, а у ее основания - на глубине 2 см Биотоп В - Верхозимское моховое болото Пробы отбирались вдоль моховой кочки высотой около 40 см, расположенной в сухом центре болота Грунтовые воды на ее вершине находятся на глубине 50 см, а у основания — на глубине 5 см Биотоп С - Сосновоборский бор - черничник Пробы отби-

рались вдоль склона западины Биотоп О - выработанный торфяник, расположенный в междуречье малых рек Вяди и Пяши Пробы отбирались вдоль склона берега В каждой градиентной серии было проанализировано а) население самого верхнего слоя мхов (0-3 см), представляющего собой сфагновый очес, состоящий из живых стебельков сфагновых мхов,^ б) население нижнего слоя (9-12 см), образованного мертвыми остатками сфагнумов со средней степенью разложенности Подобная схема позволила учесть вертикальную зональность протозооценозов

Изучение мезопространственной структуры проводили на примере экосистем трех сфагновых болот, расположенных в лесостепной зоне (Пензенская область) и четырех болот северо-таежной зоны Лоухского района Карелии, а также четырех биотопах заболоченного леса

В лесостепной зоне было исследовано три болота, различающихся сук-цессионным состоянием. Два из них (Кунчеровское и Наскафтымское) представляют собой экосистемы, находящиеся на ранних этапах перехода из озера в сфагновое болото В них ярко выражены сфагновые сплавины, которые весьма слабо дифференцированы на элементы мезорельефа Третье болото — Чибирлейское, напротив, представляет собой хорошо сформированное сфагновое болото с выраженным рельефом и развитой древесной растительностью на некоторых участках

В северотаежной зоне было исследовано четыре болотных экосистемы Два из них (№ 1 и 4) - части грядово-мочажинных комплексов с протекающими вдоль них ручьями Два других - части грядово-озерных комплексов - с озерами в центре хорошо развитых сфагновых сплавин (в болоте № 2 сплавина плоская, болоте № 3 - на сплавине хорошо развиты кочки и древесно-кустарниковая растительность)

Исследованы четыре разнотипные заболоченные лесные экосистемы, расположенные в различных природных зонах. В южно-таежной зоне - заболоченный ельник-зеленомошник в окрестностях пос Борок Ярославской области В зоне широколиственных лесов — смешанный лес (березняк с дополнением сосны) в окрестностях г Киева (Романовское болото) В лесостепной зоне — Засурский смешанный лес (березняк с добавлением сосны) в окрестностях г Пензы Сосновоборский бор-черничник, расположенный в окрестностях пос Сосновоборск Пензенской области В пределах указанных точек пробы были отобраны в микробиотопах, различающихся степенью увлажненности

При изучении мезопространственной структуры в пределах изученных экосистем выбирались наиболее типичные биотопы с учетом особенностей микрорельефа, увлажнения, кислотности, окислительно-восстановительных характеристик В результате получалась картина распределения корненожек в масштабе отдельных экосистем протяженностью в сотни метров В каждой точке отбирались качественные и количественные пробы Качественные пробы представляли собой выжимки из сфагнума и грунтовые воды, подстилающие сплавину Для отбора количественных проб выделяли часть сфагнового покрова (10 растений сфагнума), которые затем разрезали в соответст-

вии с вертикальной зональностью болотных верховых торфяных почв Полученный материал помещался в пластиковые емкости и фиксировался 3% раствором формалина

Для выделения раковинных амеб из листовых пазух сфагнума проба интенсивно встряхивалась в течение 10 мин Затем полученная суспензия полностью переносилась в чашку Петри Оставшиеся веточки сфагнума высушивались в сушильном шкафу при температуре 90°С до абсолютно сухого состояния и взвешивались на аналитических весах для определения биомассы

Количественный учет производился методом подсчета числа особей в поле зрения При микроскопировании под бинокулярным микроскопом МБС-9 при увеличении *60 просматривалась 1/10 часть пробы Видовая идентификация проводилась с использованием микроскопа БИОМЕД-2 Плотность популяций раковинных амеб оценивалась в количестве экземпляров на 1 г абсолютно сухого веса сфагнума При количественном учете принимались во внимание не только живые особи, но и мертвые (пустые) раковинки Это позволило оценить общее разнообразие сообщества, включающее помимо трофически активных клеток и танатоценоз, который обычно составляет значительную часть сообществ раковинных амеб

При определении раковинных амеб руководствовались отечественными и зарубежными определительными таблицами (Гельцер и др, 1985, 1995; Мазей, Цыганов, 2006, Вейапс1ге, 1928, 1929, 1936, ВаПов, 1954, ОтоБр^сИ, 1964, 1965, Бес1ойге, 1962, 1978, 1979, 1981, 0£с1еп, НесИеу, 1980, СЬагшап ег а1, 2000) В работе принята система эукариот, предложенная международным комитетом (АШ е1 а1,2005)

Для интегральной характеристики сообщества использовались следующие показатели плотность организмов (количество экземпляров на 1 г абсолютно сухого сфагнума), видовое богатство (число видов), индексы видового разнообразия Шеннона и выравненности распределения обилий видов Пиелу Кластерный анализ методом среднего присоединения использовался для классификации локальных сообществ по видовому составу (на основе матрицы индекса сходства Раупа-Крика) и видовой структуре (индекс сходства Мориситы) Для связи различия сообществ с видовой структурой, проводили ординацию локальных ценозов при помощи анализа главных компонент на основе данных по относительным обилиям доминирующих видов. Для оценки уровня гомогенности видовой структуры сообщества в разных масштабах рассчитывался средний индекс Пианки между всеми парами проб, отдельно для каждого масштаба

Для выявления основных тенденций варьирования видовой структуры сообщества вдоль микроградиента увлажненности проводилась классификация локальных сообществ с помощью последовательного кластерного анализа методом среднего присоединения на основе матрицы индексов сходства Пианки, а также ординация локальных сообществ методом анализа соответствия на основе нормированных на среднее величин относительных обилий массовых (более 3% от общей численности хотя бы на одной станции) видов

Все расчеты производились при помощи пакетов программ ЭКОС 1 3 (Азовский, 1993), MS Excel 2002, STATISTICA 5 5А (StatSoft, Inc, 1999), PAST (Hammer et al, 2001).

Глава 3. МИКРОПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ РАКОВИННЫХ АМЕБ

Установлено, что во всех исследованных биотопах вдоль градиента увлажнения отмечаются направленные изменения видовой структуры (табл 1) Данный вывод сделан на основе значения градиентности (коэффициента регрессии между индексом сходства Пианки и расстоянием между пробами) Этот показатель максимален в сообществе Верхозимского болота (биотоп В) Здесь сообщество практически полностью изменяется вдоль градиента В остальных сообществах смены не столь значительны, хотя также ярко выражены

Таблица 1

Интегральные характеристики градиентных серий сообществ раковинных амёб (биотоп А - Безымянное болото, биотоп В - Верхозимское болото, С - Сосновобский бор - черничник, D - выработанный торфяник)

Интегральный показатель градиентной серии Биотоп

А В С D

0-3 см 9-12 см 0-3 см 9-12 см 0-3 см 9-12 см 0-3 см 9-12 см

Доля бега-компоненты, % 68 57 66 60 62 46 81 46

Гетерогенность 0 27 0 36 0 37 0 44 048 0 50 0 42 0 34

Градиентаость -0 57 -0 78 -137 -1 10 -0 98 -0 62 -0 71 -0 81

Дискретность 0 62 0 50 0 35 0 27 0 26 0 60 0 81 0 65

Сообщества, формирующиеся на градиенте увлажненности, оказались бета-доминантными Это означает, что общее видовое богатство градиентной серии складывается за счет различия между локальными сообществами Особенно ярко эта закономерность выражена в верхнем горизонте сфагнумов Гетерогенность видовой структуры (средний индекс сходства Пианки между всеми парами проб) в градиентных сериях достаточно высока Наибольшие величины отмечаются в сообществе Безымянного озера, формирующемся вдоль самого резкого градиента увлажненности В болотах (биотопы А и Б) гетерогенность в верхнем слое выше, чем в нижнем, в заболоченном лесу (биотоп С) этот параметр одинаков на разных горизонтах, в выработанном торфянике (биотоп £>) он выше в нижнем горизонте сфагнумов. Минимальная дискретность изменений (отношение дисперсии индекса сходства между соседними пробами к общей дисперсии всех величин попарного сходства) отмечается в сообществе Верхозимского болота (биотоп В) В остальных со-

обществах этот показатель выше, что говорит о наличии участков заметно различающихся по видовой структуре

При переходе от сухих условий к влажным увеличивается плотность сообщества Наиболее четко эта тенденция выражена в моховых болотах (биотопы А и В) Видовое богатство также выше в более влажных условиях Эта тенденция прослеживается в верхних горизонтах всех изученных биотопов, а в нижних - только в сфагновых болотах Видовое разнообразие стабильно в нижних горизонтах на всех станциях, а в верхних колеблется без определенной тенденции

Видовая структура сообществ значительно изменяется вдоль градиента увлажнения В наиболее сухой части градиента во всех четырех изученных биотопах преобладает группировка ксерофилов, в которую входят Centro-pyxis orbicularis, Assuhna muscorum, Arcella catinus, E laevis, E cihata glabra, T arcula, С dubium, T enchelys В местах со средней степенью увлажненности формируется комплекс видов - мезофилов A flavum, А arenaria, Н papilio, N tincta, N t major, N tubulata В наиболее влажных биотопах доминируют гидрофилы Н elegans, Н papilio, Р hemisphaerica, Н petricola, Е cihata, Difflugia leicfyi и разнообразные представители рот Arcella

Таким образом, в изученных биотопах вдоль микроградиента увлажненности в масштабе 1-2 м формируется серия сообществ раковинных амеб Ксерофильная группировка в наиболее сухих условиях сменяется гидрофильной в наиболее влажных через промежуточные мезофильные варианты

Глава 4 МЕЗОПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ РАКОВИННЫХ АМЕБ

В отдельных болотных экосистемах лесостепи было обнаружено 39-42 вида тестацид В целом видовой состав достаточно характерен для подобных биотопов Здесь преобладают представители родов Arcella, Nebela, Нуа-losphenia, Heleopera, Phryganella, Euglypha Характерной особенностью населения корненожек в болотах, находящихся на ранних этапах своего становления, является высокое разнообразие представителей рода Arcella, что весьма характерно для сообществ напочвенных сфагнумов, а также для начальных стадий зарастания открытоводных биотопов Еще одной особенностью таких болот является полное отсутствие обычных сфагнобионтных видов из родов Nebela, Hyalosphema и крайне низкая плотность представителей рода Heleopera

В сфагновых болотах северо-таежной зоны обнаружено большее разнообразие видов (до 72 видов раковинных корненожек в одной болотной экосистеме) Кроме того, в северо-карельских болотах были обнаружены виды, не встречающиеся на территории лесостепной зоны представители родов Nebela (N carmata, N dentistoma, N lagemformis, N longicolhs, N longitubu-lata, N marginata, N maxima, N penardiana, N vitraea, N wallest) и Difflugia (D gassowsku, D hiraethogn, D bicorms, D kabylica)

В нашем исследовании подтверждены представления о том, что мезо-пространственная структура сообщества раковинных амёб в сфагновых болотах определяется, главным образом, влажностью биотопа. На рис 1 показан пример структурной дифференциации сообщества раковинных амеб в болотной экосистеме лесостепи В наиболее увлажненном биотопе на станции 1 доминирует один гидрофильный вид A vulgaris polymorpha На сухой кочке формируется комплекс ксерофилов, включающий виды A muscorum, Т minuta, A flavum В средних по увлажнению биотопах доминируют мезо-фильные виды Я elegance, H papilio, H petricola, N Uncía major

(Ч

Ы

и

50 40 -

30 -20 100

-10-20 --30 -

A muscorum I стб

Т minuten A flavum

ст2—5

Я elegans

N t major

H papilio H petricola

07 *A v polymorpha

—i-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1

-10 0 10 20 30 40 50 60 70 80 од

ГК1

Рис 1 Результаты ординации видов методом главных компонент на основе нормированных на среднее относительных обилий по доминирующим видам (более 5% численности в среднем на станцию) Чибирлейского болота (Станция 1 - Sphagnum riparium, полностью погруженный в воду, станция 2 - край сфагновой сплавины, обращенный к озеру, уровень грунтовых вод 5 см Остальные четыре станции находились в центральной достаточно сухой части болота, где была развита древесная растительность, станции 3-5 располагались в пределах ровного мохового участка, уровень грунтовых вод на станции 3-31 см, станции 4-16 см, станции 5-10 см, станция 6 - сухая кочка эпигейного сфагнума) 1ГК - первая главная компонента (объясняет 50 5% общей дисперсии видовой структуры), 2ГК - вторая главная компонента (25 8%)

В остальных биотопах наблюдается сходная картина В целом, в засушливых микробиотопах преобладают ксерофильные виды (A muscorum, Т arcula, Т minuta, Е laevis, С orbicularis и др ), в увлажненных - гидро- и гигрофилы (Я papilio, Н elegans, представители родов Arcella и Difflugia и др), в средних по увлажнению - мезофилы (A arenaria, Р hemisphaerica и ДР)

В Кунчеровском болоте формируется еще один вариант сообщества — на краю между сфагновой сплавиной и вейниковой частью Локальный ценоз корненожек в этих условиях характеризуется высоким видовым разнообразием и плотностью организмов Это локальное сообщество представляет собой переходный вариант между сфагновыми и детритными ценозами

На примере северо-таежных болот было установлено, что сезонные изменения факторов среды не оказывают столь существенного влияния на структуру сообщества, как мезопространственный фактор Во всех изученных сфагновых болотах четко прослеживалась вертикальная дифференциация сообществ. Обычно, в верхних слоях сфагнума преобладают виды, содержащие симбиотические зоохлореллы (Н papilio, A flavum, Н sphagnt) и формы, не нуждающиеся в экзогенных частицах для построения раковинки (представители родов Arcella, Assuhna) Распределение этих видов корненожек лимитируется свеем и содержанием кремниевых частиц К нижним слоям тяготеют виды, нуждающиеся в минеральных элементах для построения раковинки представители родов Difflugia, Nebela, Heleopera

Таким образом, структура сообществ раковинных амеб болотных экосистем определяется уровнем увлажнения биотопа Сезонные изменения не оказывают существенного влияния на структуру сообществ В болотных экосистемах четко прослеживается вертикальная дифференциация сообществ тестацид

Выявлено, что видовой состав раковинных амеб в эпигейных сфагновых биотопах весьма схож с таковыми в сфагновых болотах Больше всего видов (49) было найдено в Сосновоборском бору-черничнике Видовой состав всех четырех изучаемых биотопов схож Практически во всех из них обнаружены виды N mihtaris, N tincta major, N Uñeta, P hemisphaerica, P acropodia, E cihata glabra, E laevis, A arenaria, A catmus, A flavum, A muscorum, T enchelys, H papiho Вместе с тем сообщества разных местообитаний отличались по составу доминирующего комплекса Характерной особенностью видового состава ценоза Засурского смешанного леса является преобладание представителей рода Arcella (в первую очередь, различных внутривидовых таксонов вида A arenaria) Этот биотоп оказался благоприятным для реализации широкого полиморфизма как в пределах этого вида (А arenaria), так и другой группы близких видов, которые были не столь обильны (A cónica, A hemisphaerica, A intermedia) В Сосновоборском бору-черничнике в зависимости от степени увлажнения в состав комплекса доминантов входили Т enchelys, A muscorum, Н papilio, Р hemisphaerica В Романовском болоте окрестностей г Киева преобладали N tincta major, Р acropodia, Р hemisphaerica, A muscorum В ельнике Ярославской области доминировали представители рода Nebela (N mihtaris, N tincta, N tincta major)

В эпигейных мхах, также как и в сфагновых болотах, главным лимитирующим фактором развития раковинных амеб является влажность Это проявляется во всех изученных нами биотопах В нашем исследовании выявлена приуроченность видов Е cihata glabra и N tincta major (в Засурском сме-

шанном лесу), Т ertchelys, Е laevis,Centropyxis orbicularis, A muscorum (в Со-сновоборском лесу), A muscorum (в Романовском болоте) к сухим местообитаниям, Р hemisphaerica (в Сосновоборском и Романовском болоте) к влажным местообитаниям Кроме того, представители рода Difflugta были отмечены исключительно во влажных местообитаниях

Видовое разнообразие в среднем по разным заболоченным лесам примерно одинаковое (индекс видового разнообразия Шеннона колеблется около 2 9) Однако, в отдельных микробиотопах интегральные ценотические характеристики могут значительно варьировать В наших исследованиях не отмечено четкой зависимости изменения интегральных параметров сообществ от степени увлажнения биотопов.

В ходе нашего исследования, проведенного на эпигейных сфагнумах, выявлено, что вертикальная дифференциация сообщества раковинных амеб выражена не в столь значительной мере, как в типичных сфагновых болотах

Таким образом, в сообществах раковинных амеб, формирующихся в эпигейных сфагнумах в заболоченных лесах, обнаружена зависимость изменения видовой структуры от степени увлажнения биотопа Однако в заболоченных лесах эта тенденция выражена несколько слабее, чем в сфагновых болотах По всей видимости, это связано с более засушливой в целом средой обитания в эпигейных мхах Вертикальная дифференциация сообщества раковинных амеб выражена слабо и в значительно меньшей степени, чем в болотных сфагнумах

Глава 5 МАКРОПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ РАКОВИННЫХ АМЕБ

Для изучения макропространственной структуры сообществ раковинных амеб проводилось сопоставление ценозов, слагающихся в однотипных условиях, но в разных географических регионах, а также разнотипных сообществ, формирующихся в одном регионе

Кочкарниковые биотопы разных болот по структуре доминирующего комплекса можно разделить на несколько вариантов Первый формируется в Кунчеровском болоте Пензенской обл и северотаежном болоте № 4 Он характеризуется развитием одного доминанта, составляющего более 50% от общей численности сообщества - ксерофильного вида A muscorum Второй -в Наскафтымеком болоте Пензенской области В доминирующий комплекс здесь входят A muscorum, A arenaria, N tincta major Третий - в северотаежных болотах № 1 и 3, где доминируют A flavum, Н elegans, Н papiho, A muscorum Четвертый - в Чибирлейском болоте Пензенской области с преобладанием Centropyxis sp и Н petricola

Исследованные мочажины болот по составу доминирующего комплекса раковинных амеб можно разделить на две группы Наиболее специфичен состав структурообразующих видов раковинных амеб из мочажин Наскаф-тымского болота Здесь преобладают A arenaria и Phryganella hemisphaerica

В северо-таежных болотах доминируют A flavum и Я papilio, в разных экосистемах к ним добавляются Р hemisphaerica или N tincta

В изученных биотопах семи болот лесостепной и северо-таежной зон было обнаружено 111 видов В среднем, число видов в сообществах болот северной тайги больше, чем в лесостепи По видовому составу наиболее специфичным оказалось северо-таежное болото № 2 (рис 2) Остальные сообщества можно разделить на 2 группы северо-таежные и лесостепные

к к

й-А

с &

ец

а

03

К

09-^ 08-

02-

ш

СО гч

s ж о ÖS *

1 | ■е <D И О а

es се & й s?

В о и 5 Ю я I о

§ 3 >

и. а за Er

Рис 2 Классификация сообществ раковинных амёб по видовому составу, формирующихся в различных сфагновых болотах

По составу доминирующего комплекса видов всех изученных болот можно выделить 3 группы ценозов (рис 3) К первой относятся болота северной тайги Здесь доминируют A flavum и Н papilio Вторую группу образует сообщество корненожек Чибирлейского болота, доминантами в котором являются Я elegans, Я papilio, N tincta major, Я petricola Ценозы тестацид Наскафтымского и Кунчеровского болот относятся к третьей группе Структурообразующими видами здесь являются A muscorum, А arenaria, Р hemisphaerica, Е laevis

A muscorum

40-1

2

5

 flavum

H papilio

7

H petricola

H elegans

-10 0 10 20 30 40 50 60

ГК 1

Рис 3 Результаты ординации видов доминирующих раковинных амеб в различных сфагновых болотах методом главных компонент на основе нормированных на среднее относительных обилий 1 - Наскафтымское болото, 2 - Кунчеровское болото, 3 - северо-таежное болото № 4,4 - северо-таежное болото №1,5- северо-таежное болото № 2, 6 - северо-таежное болото № 4, 7 - Чибирлейское болото 1ПС - первая главная компонента (объясняет 53 4% общей дисперсии видовой структуры), 2ГК - вторая главная компонента (20 8%)

При сравнении структуры сообщества раковинных амеб заболоченных ле-.сов приводилось сопоставление сообществ раковинных амеб, формирующихся в сфагновых биотопах четырех изученных нами заболоченных лесов, а также сухого участка Чибирлейского болота (станция 6), по сути, также представляющего собой заболоченный лес.

Доминирующий комплекс видов наиболее специфичен в южно-таежном ельнике (рис 4). Здесь доминируют N tincta и N tincta major В остальных локальных ценозах структурообразующими видами являются A muscorum (максимальное ее количество отмечено в Чибирлейском болоте - более 50% от общей численности) и Р hemisphaerica (максимальное обилие в Романовском болоте). Комплекс субдоминанте® здесь более неоднородный В Засурском лесу это -А arenaria, Е ciliata glabra, N tincta, Романовском болоте - Р асгоро-dia, Сосновоборском лесу - H papilio, Чибирлейском болоте - A flavum, Т minuta.

В изученных сфагновых биотопах (три верховых болота и два заболоченных леса) Пензенской обл было обнаружено 86 видов и внутривидовых таксонов раковинных амеб По составу доминирующего комплекса можно выделить две группы сообществ К первой относятся ценозы Кунчеровского, Наскафтымского болота и Засурского леса Общими структурообразующими видами здесь являются A arenaria и A muscorum Вторая группа включает сообщества Сосново-борского леса и Чибирлейского болота Общим доминантам в этих условиях является H papilio

60 1

50 "

N Шс1а 1

5

А тизсогит

20 ' N I тщог Рк Иегтяркаепса

А Аашт Т ттМа Ю " А агепапа Рк асгороска

Е с §1аЬга Н рарйю

Л-1-1-1-1-1-1-1-1-г

-40 -30 -20 -ю 0 10 20 30 40 50 60 ПС 1

Рис 4 Результаты ординации видов доминирующих раковинных амёб в разнотипных заболоченных лесах методом главных компонент на основе нормированных на среднее относительных обилий 1 - ельник окрестностях пос Борок, 2 - Сосновоборский бор-черничник, 3 - Засурский смешанный лес, 4 - смешанный лес в окрестностях г Киева, 5 - сухая кочка эпи-гейного сфагнума Чибирлейского болота. 1ГК - первая главная компонента (объясняет 43 4% общей дисперсии ввдовой структуры), 2ПС - вторая главная компонента (31 0%)

Таким образом, на формирование макропространственной структуры сообществ раковинных амеб оказывают влияние географическое положение биотопа и сукцессионное состояние заболоченной системы

1 В изученных биотопах было обнаружено 129 видов и внутривидовых таксонов раковинных амеб В среднем, число видов больше в сообществах корненожек северной тайги по сравнению с лесостепью.

2 При переходе от сухих условий к влажным вдоль микроградиента увлажнения отмечаются направленные изменения видовой структуры, увеличивается плотность организмов и видовое богатство, комплекс ксерофильных видов сменяется комплексом гидрофильных видов через промежуточное мезофильное состояние

3 Мезопространственная структура сообщества раковинных амеб заболоченных систем определяется, главньм образом, уровнем увлажнения биотопа Сезонные изменения не оказывают существенного влияния на структуру сообщества раковинных амеб В болотных экосистемах четко прослеживается вертикальная дифференциация структуры сообществ тестацид

4 Специфика видовой структуры сообществ раковинных амеб, формирующихся в разнотипных заболоченных экосистемах, определяется географическими и локальными факторами Среди локальных факторов важную роль играет сукцессионное состояние заболоченной системы.

ВЫВОДЫ

и

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ * - публикация в печатном издании перечня ВАК РФ

1 *Мазей Ю А, Цыганов А Н, Бубнова О А Структура сообщества раковинных амеб в сфагновом болоте верховий реки Суры (Среднее Поволжье) // Известия РАН Сер.Биол 2007 №4 С 462-474

2. Мазей Ю А, Бубнова О А, Ембулаева Е.А Почвенная нанофауна как объект экологического мониторинга 1 Общие подходы // Мониторинг природных экосистем в зонах защитных мероприятий объектов по уничтожению химического оружия Пенза ПГСХА. 2007 С. 85-97

3 Мазей Ю А, Бубнова О А, Ембулаева Е А Почвенная нанофауна как объект экологического мониторинга 2 Сфагнобионтные раковинные амебы //Мониторинг природных экосистем в зонах защитных мероприятий объектов по уничтожению химического оружия. Пенза ПГСХА 2007. С 97-104

4 Мазей Ю А, Ембулаева Е А, Бубнова О А Почвенная нанофауна как объект экологического мониторинга 3 Геобионтные раковинные амёбы // Мониторинг природных экосистем в зонах защитных мероприятий объектов по уничтожению химического оружия Пенза ПГСХА 2007 С 105-112

5 Цыганов А Н, Мазей Ю А, Бубнова OA Структура сообщества раковинных амеб в сфагновых биотопах южной тайги // Ломоносов - 2007 тезисы докладов XIII межд конф студентов, аспирантов и молодых ученых М. МАКС Пресс 2007 С 82

6 Tsyganov А N, Mazei Yu.A, Bubnova О A Species composition and community structure of testate amoebae in Verkhozimskoe raised bog (Middle Volga Region, Russia) // Proc III Intern young scientists conf. "Biodiversity Ecology Adaptation Evolution " Odessa. Pechatniy dom. 2007 P 266.

7 Bubnova OA., Mazei Yu A. Patterns of the testate amoebae community structure along the moisture gradient rmcrospatial view // Protistology (Abstr V Eur Congr Protistol and XI Eur Conf Ciliate Biol SPb) 2007 Vol 5, № 1 P 17

Бубнова Ольга Александровна

СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ СФАГНОБИОНТНЫХ РАКОВИННЫХ АМЕБ В РАЗНЫХ МАСШТАБАХ ИССЛЕДОВАНИЯ

03 00 16-экология

Автореферат

Подашсада в печать 03 102007 Формат 60x84 1/16 Бумага офсетная Гарнитура Тайме Печать офсетная Усл.печ л 1 Тираж 100 экз Заказ

Отпечатано в типографии Издательства Саратовского университета 410012, Саратов, Астраханская, 83

16

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бубнова, Ольга Александровна

Введение

Глава 1. Особенности сообществ сфагнобионтных раковинных амеб (обзор литературы)

1.1. Систематическое положение раковинных амёб

1.2. Структура сообщества сфагнобионтных раковинных амёб

1.2.1. Особенности видового состава

1.2.2. Горизонтальная структура сообщества

1.2.3. Вертикальная структура сообщества

Глава 2. Районы, материал и методика исследований

2.1. Районы исследования

2.2. Отбор проб

2.3. Лабораторная обработка

2.4. Статистический анализ

Глава 3. Микропространственная структура сообщества раковинных амёб

Глава 4. Мезопространственная структура сообщества раковинных амёб

4.1. Мезопространственная структура в пределах сфагновых болот

4.1.1. Сфагновые болота лесостепной зоны (Пензенская обл.)

4.1.2. Сфагновые болота северной тайги (Лоухский р-н Карелии)

4.1.3. Обсуждение результатов

4.2. Мезопространственная структура в пределах заболоченных лесов

4.2.1. Засурский смешанный лес (Пензенская обл., окрестности г. Пензы)

4.1.2. Сосновоборский бор-черничник (Пензенская обл., окрестности пос. Сосново-борск)

4.2.3. Романовское болото (окрестности г. Киева)

4.2.4. Заболоченный ельник (Ярославская обл., окрестности пос. Борок)

4.2.5. Обсуждение результатов

Глава 5. Макропространственная структура сообщества раковинных

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура сообществ сфагнобионтных раковинных амеб в разных масштабах исследования"

Вопросы организации протозооценозов удобно решать на модельных объектах, которые характеризуются высокими видовым разнообразием и обилием, а также встречаются в различных географических районах. Одной из групп, в полной мере удовлетворяющей этим условиям, являются сфагно-бионтные раковинные амёбы. Выбор этой группы объясняется следующими фактами: 1) данные полевых учетов в этом случае обладают высокой информативностью из-за большого видового и экологического разнообразия, а также обилия группы практически во всех местах биосферы; 2) эти организмы весьма чувствительны к изменениям факторов среды, в результате чего на относительно небольших территориях формируются различные варианты сообщества, что позволяет получить крайне богатый сравнительный материал, дающий уникальную возможность анализа полиморфности (поливариантности) биологического сообщества; 3) решение большинства вопросов формирования природных сообществ требует их изучения на протяжении весьма длительного времени, эквивалентного смене многих сотен и тысяч поколений организмов, а в этом случае сообщества простейших являются крайне удобной моделью благодаря очень быстрой смене поколений.

В моховых биотопах постоянно обитают более 350 видов тестацид, которые образуют до половины биомассы всех одноклеточных организмов и играют ключевую роль в трофических цепях, принимая участие в деструкции целлюлозы и лигнина, в круговороте кальция, кремния, а также осуществляя биогенную аккумуляцию элементов минерального питания растений (Гель-цер, 1993; Gilbert et al., 1998; Gilbert, Mitchell, 2006). Сфагновые биотопы, являясь интразональными местообитаниями (встречаются в увлажненных условиях от тундры до лесостепи - Кац, 1971; Денисенков, 2000), позволяют проводить сопоставление населения из разных регионов в принципиально сходных условиях верховых болот или заболоченных лесов.

Изучение сфагнобионтных раковинных амёб представляет значительный теоретический и практический интерес. Наличие выраженных экологических предпочтений делает тестацей ценными биоиндикаторами состояния болотных экосистем (Charman et al., 2000). Благодаря хорошей сохранности раковинок в торфяных отложениях возможно использование раковинных амёб для палеореконструкции климатических изменений и состояния среды (ризоподный анализ). Однако для развития и совершенствования методов биоиндикации и ризоподного анализа необходимо изучение экологии современных сообществ раковинных корненожек.

Несмотря на наличие большого количества публикаций в этом русле и схожим выводам, к которым приходят исследователи, работы, проводящиеся в слабо изученных регионах, остаются крайне необходимыми. Это, во-первых, позволяет понять степень универсальности выявляемых закономерностей с учётом всего типологического разнообразия болот, а, во-вторых, использовать выявляемые локальные особенности структурной организации сообществ для осуществления региональных мониторинговых исследований.

До последнего времени не до конца исследованы многие вопросы, связанные с закономерностями пространственной структуры сообществ раковинных амёб. Пространственная неоднородность сообщества проявляется в широком диапазоне масштабов (Warner, Mitchell, 2006) - от отдельных проб (микропространственная структура) до целого биотопа (мезопространствен-ная структура) и географического района (макропространственная структура). Объединение этих аспектов позволяет получить полную картину пространственной гетерогенности сообществ. Считается, что в малых масштабах (соизмеримых с размерами жизненного пространства отдельных организмов) в условиях весьма однородного биотопа главными факторами пространственной неоднородности сообщества выступают межвидовые взаимодействия (Бурковский, 1992). В более крупных масштабах - неоднородность среды обитания, чаще всего проявляющаяся в виде разнообразных градиентов факторов среды (увлажненности, температуры, солености и т.д.). Наконец, в планетарном масштабе определяющими становятся географические факторы, включая биотогенез, особенности глобальных циркуляционных систем, динамику материков, широтные градиенты. Однако до последнего времени остается не до конца понятным, в какой мере пространственный масштаб исследования отражается на выявляемых закономерностях структуры сообщества (Schneider, 1994; Huston, 1999). Проблема усложняется еще и тем, что для разных размерных групп организмов эти закономерности оказываются различными (Азовский, 2003). Особенный недостаток знаний в этом плане касается одноклеточных организмов, существующих в ином пространственно-временном масштабе, нежели изучающий их человек, их распределение часто определяется факторами для нас не очевидными (Бурковский, 1992).

Не менее актуальным представляется изучение сезонной динамики фаунистических комплексов раковинных амёб, принимая во внимание тот факт, что этому вопросу посвящена всего одна работа (Heal, 1964).

Таким образом, целью нашей работы было изучение структуры сообществ и особенностей пространственного распределения раковинных амёб в сфагновых биотопах Восточно-европейской равнины в разных масштабах исследования.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

- выявить видовой состав раковинных амёб в сфагновых болотах и заболоченных лесах различных природных зон Восточно-европейской равнины (северная тайга, южная тайга, широколиственные леса, лесостепь);

- изучить закономерности изменения структуры сообщества вдоль градиента увлажненности в микромасштабе;

- проследить особенности изменения структуры сообщества в пределах отдельных заболоченных экосистем в мезомасштабе;

- сопоставить структуру сообществ, формирующихся в однотипных биотопах в разных регионах в макромасштабе.

В работе впервые проведены исследования раковинных амёб в сфагновых биотопах Пензенской и Ярославской областей, северных районов Республики Карелия и окрестностей г. Киева. Впервые исследована структура сообществ раковинных амёб в разных пространственных масштабах исследования, выделены основные варианты ценозов корненожек, соотве

Материалы диссертации представляют основу для инвентаризации биоразнообразия сфагнобионтных протестов и могут использоваться в биомониторинге при оценке антропогенного воздействия на окружающую среду. Проведенные исследования фонового состояния сообществ раковинных амёб Засурского леса являются основой для проведения мониторинговых работ в зоне защитных мероприятий объекта по уничтожению химического оружия в Пензенской области (Иванов, 2007).

Заключение Диссертация по теме "Экология", Бубнова, Ольга Александровна

выводы

1. Всего в изученных биотопах было обнаружено 129 видов и внутривидовых таксонов раковинных амёб. В среднем, число видов больше в сообществах корненожек северной тайги по сравнению с лесостепью.

2. При переходе от сухих условий к влажным вдоль микроградиента увлажнения отмечаются направленные изменения видовой структуры; увеличивается плотность организмов и видовое богатство; видовое разнообразие остается стабильным; комплекс ксерофильных видов сменяется комплексом гидрофильных видов через промежуточное мезофильное состояние.

3. Мезопространственная структура сообщества раковинных амёб заболоченных систем определяется главным образом уровнем увлажнения биотопа. Сезонные изменения не оказывают существенного влияния на структуру сообщества раковинных амеб. В болотных экосистемах четко прослеживается вертикальная дифференциация структуры сообществ тестацид.

4. Специфика видовой структуры сообщества раковинных амёб, формирующихся в разнотипных заболоченных экосистемах, определяется как географическими, так и локальными факторами. Среди локальных факторов важную роль играет сукцессионное состояние заболоченной системы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бубнова, Ольга Александровна, Саратов

1. Аверинцев С.A. Rhizopoda пресных вод // Труды Императорского СПб

2. Общества естествоиспытателей. 1906. Т. 36. Вып. 2. 351 с.

3. Азовский А. И. Пространственно-временные масштабы организации морских донных сообществ. Дис. докт. биол. наук. М.: МГУ, 2003. 291 с.

4. Алексеев Д. В. Раковинные амёбы почв болотных лесов северной подзоныевропейской тайги. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: МГУ, 1984. 16 с.

5. Бассин Ф. Н. Географическое распространение раковинных корненожек.

6. Дис. . докт. биол. наук. Архангельск: Арх. мед. ин-т, 1944. 449 с.

7. Бобров А. А. Эколого-географические закономерности распространения иструктуры сообществ раковинных амёб. Дис. . докт. биол. наук. М: МГУ, 1999. 341 с.

8. Бобров А. А., Чармен Д., Уорнер Б. Экология раковинных амёб олиготрофных болот (особенности экологии политипических и полиморфных видов) // Известия АН. Сер. Биол. 2002. № 6. С. 738-751.

9. Бобров A.A. Историческая динамика озерно-болотных экосистем и сукцессии раковинных амёб (Testacea) // Зоол. журн. 2003. Т. 82. С. 215-223.

10. Бурковский И. В. Экология свободноживущих инфузорий. М.: Изд-во1. МГУ, 1984. 208 с.

11. Бурковский И. В. Структурно-функциональная организация и устойчивость морских донных сообществ. М.: Изд-во МГУ, 1992. 208 с.

12. Бурковский И. В., Аксенов Д. Е. Структура сообщества морских псаммо-фильных инфузорий при разных пространственных масштабах исследования // Усп. совр. биол. 1996. Т. 116. С. 218-230.

13. П.Гельцер Ю. Г. Простейшие (Protozoa) как компонент почвенной биотысистематика, экология). М.: Изд-во МГУ, 1993. 175 с. 12.Гельцер Ю. Г., Корганова Г. А., Алексеев Д. А. Почвенные раковинные амёбы и методы их изучения. М.: Изд-во МГУ, 1985. 79 с.

14. И.Денисенков В. П. Основы болотоведения. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2000. 224 с.

15. Добровольский Г. В., Шеремет Б. В., Афанасьева Т. В., Палечек JI. А.

16. Почвы. Энциклопедия природы России. М.: ABF, 1998. 368 с. 15.3аварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии. М.: Наука,2004. 348 с.

17. Иванов А. И. (ред.) Мониторинг природных экосистем в зонах защитных мероприятий объектов по уничтожению химического оружия. Пенза: РЦГЭКиМ, 2007. 209 с.

18. Карпов С.А. Система простейших: история и современность. СПб.: Тесса,2005. 72 с.

19. Карпов С. А. Система протистов. Омск: ОГПУ, 1990. 261 с.

20. Кац Н. Я. Болота земного шара. М.: Наука, 1971. 296 с.

21. Корганова Г. А. Почвенные раковинные амёбы (Protozoa, Testacea): фауна, экология, принципы организации сообществ. Дис. . докт. биол. наук. М.: ИПЭЭ РАН, 1997. 343 с.

22. Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 352 с.

23. Левушкин С.И. Животный тип организации и типы организации животных. В кн.: Левушкин С.И., Шилов И.А. Общая зоология. М.: Высшая школа, 1994. С. 5-242.

24. Мазей Ю.А., Бубнова O.A. Структура сообщества раковинных амёб (Testacealobosea; Testaceafilosea; Amphitremidae) в напочвенных сфагну-мах смешанных лесов Среднего Поволжья // Вестник зоологии. 2007. (в печати)

25. Мазей Ю.А., Цыганов А.Н. Пресноводные раковинные амёбы. М.: Товарищество научных изданий, 2006. 300 с.

26. Мазей Ю. А., Цыганов А. Н. Изменения видовой структуры сообщества раковинных амёб вдоль средовых градиентов в сфагновом болоте, восстанавливающемся после выработки торфа // Поволжский экологический журнал. 2007. № 1. С. 24-33.

27. Пайлоу Е.С. Каковы пространственные изменения в биогеографии: постепенные или скачкообразные? В кн.: Симе Р., Прайс Дж., Уэлли П. (ред.). Биосфера: эволюция, пространство, время. М.: Прогресс, 1998. С. 36-60.

28. Пьявченко Н. И. Торфяные болота, их природное и хозяйственное значение. М.: Наука, 1985. 152 с.

29. Рахлеева A.A. Особенности пространственного распределения раковинных амёб (Testacea, Protozoa) в равнинном ландшафте (на примере Южной Мещеры). Дис. . канд. биол. наук. М: МГУ, 2000. 178 с.

30. Рахлеева А. А. Раковинные амёбы (Testacea, Protozoa) таежных почв Западной Сибири (Сургутское Полесье) // Известия АН. Сер. Биол. 2002. № 6. С. 752-762.

31. Рахлеева A.A., Корганова Г.А. К вопросу об оценке численности и видового разнообразия раковинных амёб (Rhizopoda, Testacea) в таежных почвах // Зоол. журн. 2005. Т. 84. Вып. 12. С. 1427-1436.

32. Стойко Т.Г., Мазей Ю.А., Цыганов А.Н., Тихоненков Д.В. Структура сообщества зоогидробионтов в озере, испытавшем влияние уничтожения химического оружия // Известия АН. Сер. Биол. 2006. №2. С. 225-231.

33. Тарноградский Д. А. Микрофлора и микрофауна торфяников Кавказа. 8. Осоково-сфагновое озеро в верховьях Балкарской реки Терек // Работы северо-кавказской гидробиол. станц. (Труды Северо-Осетинского сельскохоз. ин-та. Т. 21). 1959. Т. 6. Вып. 3. С. 3-59.

34. Тюремнов С. Н. Торфяные месторождения. М.: Недра, 1976. 487 с.

35. T.A., Shearer C., Smirnov A.V., Spiegel F., Taulor F.J.R. The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists // J. Eukaryot. Microbiol. 2005. V. 52. P. 399—+32.

36. Azovsky A.I. Concept of scale in marine ecology: linking the words or the worlds // Web Ecology. 2000. V. 1. P. 28-34.

37. Azovsky A.I. Size-dependent species-area relationships in benthos, or whether this world is more diverse for microbes? // Ecography. 2002. V. 25. P. 273282.

38. Balik V. Testate amoebae community (Protozoa, Rhizopoda) in a meadow-spruce forest mesoecotone // Biologia, Bratislava. 1996a. V. 51. P. 117-124.

39. Balik V. Testate amoebae communities (Protozoa, Rhizopoda) in two moss -soil microecotones//Biologia, Bratislava. 1996b. V. 51. P. 125-133.

40. Bartos E. Korenonozce radu Testacea. Bratislava: Vyd. Slov. Akad. Vied, 1954. 189 pp.

41. Bartos E. Studien über die moosbewohnenden Rhizopoden der Karpaten // Arch. Protistenk. 1940. Bd. 94. S. 93-160.

42. Beyens L., Chardez D. Testate amoeba Rhizopoda from Southwest Ireland // Arch. Protistenk. 1984. Bd. 128. P. 109-126.

43. Bobrov A.A., Charman D.J., Warner B.G. Ecology of Testate amoebae (Protozoa: Rhizopoda) on peatlands in western Russia with special attention to nich separation in closely related taxa // Protist. 1999. V. 150. P. 125-136.

44. Bobrov A.A., Yazvenko S.B., Warner B.G. Taxonomic and ecological implications of shell morphology of 3 Testaceans (Protozoa, Rhizopoda) in Russia and Canada//Arch. Protistenk. 1995. Bd. 145. S. 119-126.

45. Bonnet L. Le peuplement thecamoebien des mousses corticoles // Protistologica. 1973. T. 9. P. 319-338.

46. Bonnet L. Les Thecamoebiens de Bouillouses // Bull. Soc. Hist. Nat. Toulouse. 1958. T. 93. P. 529-543.

47. Booth R.K. Testate amoebae as paleoindicators of surface-moisture changes on Michigan peatlands: modern ecology and hydrological calibration // J. Paleolimnol. 2002. V. 28. P. 329-348.

48. Booth R.K. Ecology of testate amoebae in two Lake Superior coastal wetlands: implications for paleoecology and environmental monitoring // Wetlands. 2001. V. 21. P. 564-576.

49. Booth R.K., Zygmunt J.R. Biogeography and comparative ecology of testate amoebae inhabiting Sphagnum-dominated peatlands in the Great Lakes and Rocky Mountain regions of North America // Diversity Distrib. 2005. V. 11. P. 577-590.

50. Biitschli O. Protozoa. In: H.G. Bronn (hrsg.) Klasse und Ordnungen des Tierreichs. Heidelberg, 1880-1889.

51. Chacharonis P. Observations on the ecology of protozoa associated with Sphagnum II J. Protozool. 1956. V. 3. P. 11.

52. Chardez D. Ecologie generate des thecamoebiens // Bull. Inst. Agron. Stat. Rech. Gembloux. 1965. T. 33. P. 307-341.

53. Charman D. J. Modelling hydrological relationships of testate amoebae (Protozoa: Rhizopoda) on New Zealand peatlands // J. R. Soc. New Zealand. 1997. V. 27. P. 465-483.

54. Charman D.J., Hendon D., Woodland W.A. The identification of testate amoebae (Protozoa: Rhizopoda) in peats. QRA Technical Guide. 2000. №. 9. London Quaternary Research Association. 147 p.

55. Charman D.J., Warner B.G. Relationship between testate amoebae (Protozoa: Rhizopoda) and the micro-environmental parameters on a forested peatland in northeastern Ontario // Can. J. Zool. 1992. V. 70. P. 2474-2482.

56. Charman D.J., Warner B.G. The ecology of testate amoebae (Protozoa: Rhizopoda) in oceanic peatlands in Newfoundland, Canada: modellinghydrological relationships for palaeoenvironmental reconstruction // Ecoscience. 1997. Vol. 4. P. 555-562.

57. Corrlis C.G. Aninterim utilitarian ("User-friendly") hierarchial classification and characterization of the protests // Acta Protozool. 1994. V. 33. P. 1-51.

58. Decloitre L. Le genre Cyclopyxis II Arch. Protistenk. 1977. Bd. 199. S.31-53.

59. Decloitre L. Le genre Euglypha II Arch. Protistenk. 1962. Bd. 106. S. 51-100. öl.Decloitre L. Le genre Euglypha II Arch. Protistenk. 1976. Bd. 118. S. P.31-53.

60. Decloitre L. Le genre Nebela II Arch. Protistenk. 1977. Bd. 199. S. 325-352.

61. Decloitre L. Le genre Trinema II Arch. Protistenk. 1981. Bd. 124. S. 193-218.

62. Decloitre L. Recherches aux plages du Brüse et de Bonne Grase a Siv-Fours // Ann. Soc. Sei. Nat. Archeol. Toulon Var. 1978. T. 30. P. 202.

63. Decloitre L. Thecamoebiens récoltés sur feuilles de différents végétaux // Ann. Soc. Sei. Nat. Archeol. Toulon Var. 1979. T. 31. P. 148-155.

64. Decloitre L. Statistique mondial des Thecamoebiens // Ann. Soc. Sei. Nat. Archeol. Toulon Var. 1986. T. 37.

65. Deflandre G. Le genre Arcella Ehrb Morphologie-Biologie. Essai Phylogenetique et Systématique II Arch. Protistenk. 1928. Bd. 64. S. 152-287.

66. Deflandre G. Le genre Centropyxis Stein II Arch. Protistenk. 1929. B. 67. S. 322-375.

67. Deflandre G. Etude monographique sue le genre Nebela Leidy (Rhizopoda-Testacea) II Ann. Protistol. 1936. T. 5. P. 201-322.

68. Gilbert D., Amblard C., Bourdier G., Francez A.-J. The microbial loop at the surface of a peatland: structure, function, and impact of nutrient input // Microb. Ecol. 1998. V. 38. P. 83-93.

69. Gilbert D., Mitchell E. Microbial diversity in Sphagnum peatlands. In: Martini I.P., Martinez Cortizas A., Chesworth W. (eds.). Peatlands. Evolution and

70. Records of Environmental and Climatic Changes. Amsterdam: Elsevier, 2006. P. 289-320.

71. Graaf F. de. Studues on Rotatoria and Rhizopoda from the Netherlands // Biol. Jahrb. Bodonaea. 1956. V. 23. P. 145-217.

72. Grospietsch T. Die Rhizopodenanalyse als Hilfsmittel der Moorforschung // Naturwissenschaften. 1952. Bd. 39. S. 318-323.

73. Grospietsch T. Rhizopodenanalytische Untersuchungen an Mooren Ostholsteins //Arch. Hydrobiol. 1953. Bd. 47. S. 321^152.

74. Grospietsch T. Die Gattungen Cryptodifflugia und Dtfflugiella (Rhizopoda, Testacea) // Zool. Anz. 1964. Bd. 172. S. 243-257

75. Grospietsch Th. Monographische Studie der Gattung Hyalosphenia Stein // Hydrobiologia. 1965. Bd. 26. S. 211-241.

76. Hammer 0., Harper D.A.T., Ryan P.D. PAST: Palaeontological Statistics software package for education and data analysis // Palaeontologica electrónica. 2001. Vol. 4. Iss. 1. Art. 4. 9 pp.

77. Harnisch O. Einige Daten zur rezenten und fossilen testaceen. Rhizopodenfauna der Sphagnen//Arch. Hydrobiol. 1927. Bd. 18. S. 345-360.

78. Harnisch O. Studien zur Ökologie und Zoogeographie der Moore // Zool. Jahrb. Abt. Syst. 1925. Bd. 51. S. 1-166.

79. Heal O.W. The distribution of testate amoebae (Rhizopoda, Testacea) in some fens and bogs in northern England // J. Linn. Soc. Zoology. 1961. V. 30. P. 298.

80. Heal O.W. The abundance and micro-distribution of testate amoebae (Protozoa, Rhizopoda) in Sphagnum II Oikos. 1962. V. 13. P. 35-47

81. Heal O. W. Observations on the seasonal and spatial distribution of Testacea (Protozoa: Rhizopoda) in Sphagnum II J. Anim. Ecol. 1964. V. 33. P. 395— 412.

82. Heinis F. Beitrag zur Mikrobiocohagnumpolster auf God del Fuorn in National Parks // Ergebn. Wiss. Unters. Schweiz. NatParks. 1945. Bd. 1. S. 526-547.

83. Hillebrand H., Azovsky A.I. Body size determines the strength of the latitudinal diversity gradient// Ecography. 2001. V. 24. P. 251-256.

84. Honigberg B.M., Balamuth W., Bovee E.C., Corliss J.O., Gojdics M., Hall R.P., Levine N.D., Loeblich A.R., Weiser J.J., Wenrich D.H. A revised classification of the phylum Protozoa // J. Protozool. 1964. V. 11. P. 7-20.

85. Hoogenraad H.R., de Groot AA. Moosbewohnenede thakamoebae rhizopoden von Java und Sumatra // Treubia. 1940. Bd. 17. S. 205-259.

86. Hoogenraad H.R., de Groot A.A. Thecamoebous moss-rhizopods from New Zealand//Hydrobiologia. 1948. V. 1. P. 28^13.

87. Hoogenraad H.R., de Groot A.A. Thekamobe Moosrhizopoden aus Nordamerika//Arch. Hydrobiol. 1952. Bd. 47. S. 229-262.

88. Hoogenraad H.R., de Groot A.A. Thekamobe Moosrhizopoden aus Asien // Arch. Hydrobiol. 1952a. Bd. 47. S. 263-287.

89. Huston M.A. Local processes and regional patterns: appropriate scales for understanding variation in the diversity of plants and animals // Oikos. 1999. V. 86. P. 393^101.

90. Jahn Th., Bovee E.C., Griffith D.L. Taxonomy and evolution of the Sarcodina:a reclassification // Taxon. 1974. V. 23. P. 483^196.

91. Jung W., Spatz G. Microfaunistishe Untersuchungen am Oberen Erlenberucher Moorteich bei Hinterzarten (Schwarzwald) // Ber. Natur. Ges. Freiburg. 1938. Bd. 36. S. 82-113.

92. Kishaba K., Mitchell E.A.D. Changes in testate amoebae (Protists) communities in a small raised bog. A 40-year study // Acta protozool. 2005. V. 44. P. 1-12.

93. Lamentowicz M., Mitchell E.A. The ecology of testate amoebae (Protists) in Sphagnum in north-western Poland in relation to peatland ecology // Microb. Ecol. 2005. V. 50. P. 48-63.

94. Laminger H. Die Testaceen (Protozoa, Rhizopoda) einiger Hochgebirgsgewasser von Mexiko, Costa Rica und Guatemala // Int. Revue ges. Hydrobiol. 1975. Bd. 28. S. 273-305.

95. Levine N.D., Corliss J.O., Cox F.E. et al. A newly revised classification of the Protozoa//J. Protozool. 1980. V. 27. P.37-58.

96. Loeblich I.D., Tappan H. Remarks on the systematics of Sarcodina (Protozoa). Renamed homonyms and new and validated genera // Proc. Biol. Soc. Washington. 1961. V. 74. P. 213-234.

97. Meisterfeld R. Die horizontale und verticale Verteilung der Testaceen (Rhizopoda, Testacea) in Sphagnum // Archio Hydrobiol. 1977. Bd. 79. P. 319-356.

98. Meisterfeld R. Die Struktur von Testaceenzonosen (Rhizopoda, Testacea) in Sphagnum unter besonderer Berücksichtigung ihrer Diversität // Verh. Ges. Ökologie. 1978. Bd. 7. S. 441^50.

99. Meisterfeld R. Klasteranalytische Differenzierung der Testaceentaxozonosen in Sphagnum// Arch. Protistenk. 1979. Bd. 121. P. 270-307.

100. Mitchell E.A.D. Response of testate amoebae (Protozoa) to N and P fertilization in an arctic wet sedge tundra // Arct. Antarct. Alp. Res. 2004. Vol. 36. P. 77-82.

101. Mitchell E.A.D., Borcard D., Buttler A., Grosvernier P., Gilbert D., Gobat J-M. Horizontal distribution patterns of testate amoebae (Protozoa) in a Sphagnum magellanicum carpet // Microbial Ecology. 2000. V. 39. P. 290300.

102. Mitchell E.A.D., Bragazza L., Gerdol R. Testate amoebae (Protista) communities in Hylocomium splendens (Hedw.) B.S.G. (Bryophyta): relationships with altitude and moss elemental chemistry // Protist. 2004. V. 155. P. 423-436.

103. Mitchell E.A.D., Buttler A.J., Grosvernier Ph., Rydin H., Albinsson C. et al. Relationships among testate amoebae (Protozoa), vegetation and water chemistry in five Sphagnum-dominated peatlands in Europe // New Phytol. 2000. V. 145. P. 95-106.

104. Mitchell E.A.D., Buttler A.J., Warner B.G., Gobat J.-M. Ecology of testate amoebae (Protozoa: Rhizopoda) in Sphagnum peatlands in the Jura miuntains, Switzerland and France // Ecoscience. 1999. V. 6. P. 565-576.

105. Mitchell E.A.D., Gilbert D. Vertical micro-distribution and response to nitrogen deposition of testate amoebae in Sphagnum // J. Eukaryot. Microbiol. 2004. V. 51. P. 480-490.

106. Mitchell E.A.D., Gilbert D., Buttler A., Amblard C., Grosvernier P., Gobat J.-M. Structure of microbial communities in Sphagnum peatlands and effect of atmospheric carbon dioxide enrichment // Microb. Ecol. 2003. V. 46. P. 187— 199.

107. Moraczewski J., Bonnet L. Le peuplement thecamoebien de quelques tourbières dans la region de Basse-en-Chandesse (Puy-de-Dame) // Ann. Stat. Biol. Besse-en-Chandesse. 1969. T. 4. P. 291-334.

108. Nguyen-Viet H., Gilbert D., Bernard N., Mitchell E., Badot P.-M. Relationship between atmospheric pollution characterized by N02 concentrations and testate amoebae abundance and diversity // Acta Protozool. 2004. V. 43. P. 233-239.

109. Opravilovà V., Hàjek M. The variation of testacean assemblages (Rhizopoda) along the complete base-richness gradient in fens: a case study from the Western Carpathians // Acta Protozool. 2006. V. 45. P. 191-204.

110. Pianka E. Niche overlap and diffuse competition // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1974. Vol. 71. P. 2141-2145.

111. Pielou E. The measurement of diversity in different types of biological collections //J. Theor. Biol. 1966. Vol. 13. P. 131-144.

112. Raup D., Crick R.E. Measurement of faunal similarity in paleontology // J. Paleontol. 1979. V. 53. P. 1213-1227.

113. Schneider D.C. Quantitative ecology: spatial and temporal scaling. NY: Acad. Press, 1994.

114. Schönborn W. Zur Ökologie der sphagnikolen, bryokolen und terricolen Testaceen. //Limnoloica. 1962. Bd. 1. S. 231-254

115. Schönborn W. Die Stratigraphie lebender Testaceen im Sphagnetum der Hochmoore //Limnologica. 1963. Bd. 1. S. 315-321.

116. Schonborn W. Beschalte Amöben (Testaceae). Wittenberg: Lutherstadt, 1966. 112 s.

117. Schönborn W. Population dynamics and production biology of testate amoebae (Rhizopoda, Testacea) in raw humus of two coniferous forest soil // Arch. Protistenk. 1986. Bd. 132. S. 325-342.

118. Shannon C., Weaver W. The mathematical theory of communication. Urbana: Univ. Illinois Press, 1949. 117 pp.

119. Shneider D.C. Quantitative ecology: Spatial and temporal scaling. San Diego: Academic Press, 1994. 395 pp.

120. StatSoft Inc. STATISTICA for Windows Computer program manual. 1999.

121. Tolonen K., Warner BG., Vasander H. Ecology of Testaceans (Protozoa, Rhizopoda) in Mires in Southern Finland. 1. Autecology // Arch. Protistenk 1992. Bd. 142. S. 119-138.

122. Tolonen K., Warner BG., Vasander H. Ecology of Testaceans (Protozoa, Rhizopoda) in Mires in Southern Finland. 2. Multivariate Analysis // Arch. Protistenk. 1994. Bd. 144. S. 97-112.

123. Tsyganov A.N., Mazei Yu.A. Morphology and biometry of Arcella intermedia (Deflandre, 1928) nov. comb, from Russia and review ofhemispheric species of the genus Arcella (Testacealobosea: Arcellinida) // Protistology. 2006. Vol. 4. P. 361-369.

124. Vincke S., Gremmen N., Beyens L., Van de Vijver B. The moss dwelling testacean fauna of île de la Possesion // Polar. Biol. 2004. V. 27. P. 753-766.

125. Vincke S., Van de Vijver B., Gremmen N., Beyens L. The moss dwelling testacean fauna of the Stromness Bay (South Georgia) // Acta protozool. 2006. V. 45. P. 65-75.

126. Warner B.G. Abundance and diversity of testate amebas (Rhizopoda, Testacea) in Sphagnum peatlands in southwestern Ontario, Canada. // Arch. Protistenk. 1987. V. 133. P. 173-189.

127. Wanner M., Meisterfeld R. Effects of some environmental factors on the shell morphology of testate amoebae (Rhizopoda, Protozoa) // Eur. J. Protistol. 1994. V. 30. P. 191-195.

128. Warner B.G., Mitchell E.A.D. Progress and future needs of testate amoebae in Quaternary papaeoecology // Intern. Symp. On Testate amoebae. Book of abstracts. Antwerp: Univ. Antwerp., 2006. P. 22-23.

129. Whittaker R.H. New concept of kingdoms of organisms // Science. 1969. V. 183. P. 150-159.

130. Woodland W.A., Charman DJ., Sims P.C. Quantitative estimates of water tables and soil moisture in Holocene peatlands from testate amoebae // Holocene. 1998. V. 8. P. 261-273.