Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Морфогенетические и цитоэмбриологические особенности онтогенеза апомиктичных растений сахарной свеклы, (Beta Vulgaris L.)

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Фоменко, Наталья Робертовна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ЗНАЧЕНИЕ АПОМИКТИЧНОГО СПОСОБА РАЗМНОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ.

1.1. Основные понятия апомиксиса.

1.2. Использование явления апомиксиса в селекции.

1.3. Методы получения апомиктов.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Условия проведения экспериментов.

2.2. Исходный материал и методика проведения исследований.

3. МОРФОГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗВИТИЕ САХАРНОЙ СВЁКЛЫ.

3.1. Биоморфологическая характеристика апомиктичных гаммалиний.

3.2. Возрастные изменения растений сахарной свёклы в онтогенезе.

4. ЦИТОЭМБРИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАСТЕНИЙ АПОМИКТИЧНЫХ ГАММА-ЛИНИЙ.

4.1. Формирование пыльника и развитие мужского гаметофита у растений апомиктичных гамма-линий.

4.2. Формирование семязачатка и женского гаметофита у растений апомиктичных гамма-линий.

4.3. Изучение развития эндосперма у апомиктов.

4.4. Развитие апомиктичных зародышей. . .Г.

4.5. Развитие зародышей в культуре in vitro.

5. ИЗУЧЕНИЕ АПОМИКТИЧНЫХ ЛИНИЙ

ПО ПРОДУКТИВНОСТИ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Морфогенетические и цитоэмбриологические особенности онтогенеза апомиктичных растений сахарной свеклы, (Beta Vulgaris L.)"

Актуальность проблемы.

Проблема апомиктического размножения является одной из центральных в репродуктивной биологии растений и имеет существенное значение для усовершенствования методов селекции и повышения качества новых сортов, особенно у растений-перекрёстников. Являясь своеобразной формой семенного размножения, происходящей без слияния гамет, апомиксис обеспечивает материнскую наследственность, однородность потомства и высокую семенную продуктивность в неограниченном ряду поколений.

В силу специфических особенностей цитологического и эмбриологического порядков, апомиксис способствует длительному сохранению желательных признаков, позволяет копировать ценные генотипы и фиксировать эффект гетерозиса (Петров, 1979). Это является весьма актуальным для сахарной свеклы, у которой коммерческую ценность имеют только гибриды первого поколения

Процесс создания новых форм сахарной свеклы в связи с перекрестным характером опыления относится к громоздким и трудоемким, а двухлетний цикл развития в сочетании со сложным семеноводством делают свекловодство дорогостоящей отраслью сельского хозяйства. Создание у сахарной свеклы сортов - апомиктов привело бы к коренному перелому в ее селекции, поскольку удалось бы закрепить и довести до производства удачное сочетание высокого урожая и высокого сахара, ликвидировать сложную проблему поддержания компонентов, удовлетворить потребность промышленного производства в подборе отвечающих ему генотипов, а семеноводство "сделать простым и дешевым (Балков, 1997.)

Существует ряд подходов к решению этой проблемы, основанных на поиске и экспериментальном получении апомиктичных форм среди селекционных материалов при инцухтировании в высокогорных условиях (Малец-кий, 1996), самофертильных форм (Сеилова, 1996), потомств от межвидовой гибридизации (Филютович, 1972) и опылений пыльцой, облучённой высокими дозами гамма-радиации (Богомолов, 1996).

Вместе с тем, многие вопросы, связанные с причинами возникновения апомиктичных растений, особенностями формирования эмбриональных структур, изменяющих процесс полового размножения, остаются до сих пор не выясненными.

Недостаточная изученность проблемы апомиксиса, включающая мор-фогенетические, цитоэмбриологические, физиолого-биохимические свойства растений, препятствует развитию перспективных методов получения и использования апомиктичных форм в селекции.

В связи с этим анализ морфогенетических процессов у агамоспермных форм, изучение их эмбриологических особенностей является актуальным. Это позволит повысить и найти возможные пути практического применения апомиктического размножения в селекционном процессе.

Цель и задачи исследований.

Цель настоящей работы заключалась в выявлении морфогенетических особенностей апомиктичных гамма-линий, полученных при опылении растений культурной свёклы гамма - облучённой пыльцой диких видов свёклы.

В процессе работы были определены следующие задачи:

1. Определить и охарактеризовать возрастные состояния в ходе онтогенеза у растений Beta vulgaris.

2. Провести цитоэмбриологическое изучение апомиктичных гамма-линий в сравнении с амфимиктичными формами.

3. Выявить форму апомиксиса у растений апомиктичных гамма-линий.

4. Выявить особенности развития апомиктичных зародышей в культуре in vitro.

5. Провести изучение продуктивности апомиктичных гамма-линий.

Новизна и практическая ценность работы

Впервые установлена возрастная периодизация жизненного цикла сахарной свёклы на примере апомиктичных гамма-линий и определены взаимосвязи возрастных состояний с органообразовательными процессами в ходе индивидуального развития, что расширяет и углубляет теоретические представления о природе онтогенеза.

Выявлены морфологические критерии возрастных состояний сахарной свёклы, которые могут служить в качестве ориентиров при проведении экзогенных воздействий.

Определены черты сходства и различия эмбриологического развития апомиктичных растений в сравнении с амфимиктичными, включающие особенности формирования семязачатка, мега-, эндоспермо- и эмбриогенеза.

Впервые у сахарной свёклы выявлены эмбриологические особенности проявления диплоспории, что выражается в нарушении или отсутствии процесса мейоза в мегаспороците и формировании диплоспорических зародышевых мешков.

Эмбриологически подтверждено существование у сахарной свёклы агамоспермного пути образования семян, проявляющегося в наличии наряду с нормальным циклом полового размножения гаметофитного апомиксиса и адвентивной эмбрионии.

Впервые выявлены отличительные особенности развития апомиктичных зародышей сахарной свёклы в культуре in vitro, которые выражаются в задержке дифференциации тканей, отсутствии формирования эндосперма, перисперма и семени.

Показано, что эмбриокультура позволяет проводить доращивание зародышей in vitro, что в дальнейшем даёт возможность облегчить получение как апомиктичных растений, так и гибридов с их участием. 7

Апомиктичную линию у-МС-2113 рекомендуется использовать в селекции для получения гетерозисных гибридов разных направлений продуктивности.

Селекционная ценность апомиктичных гамма-линий заключается в возможности использования их при разработке новых селекционных программ, основанных на применении элементов аломиктичного размножения.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Морфологическое развитие сахарной свёклы в период онтогенеза включает возрастные состояния, тесно взаимосвязанные с этапами органогенеза.

2. Цитоэмбриологические особенности апомиктичных гамма-линий выражающиеся в диплоспории, апогаметии, диплоидном партеногенезе, по-лиэмбрионии.

3. Особенности развития апомиктичных зародышей в условиях культуры in vitro выражаются в задержке дифференциации тканей, отсутствии формирования эндосперма, перисперма и семени.

4. Характеристика апомиктичных линий по продуктивности.

Значение апомиктичного способа размножения для селекции

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Фоменко, Наталья Робертовна

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что при семенном размножении общий ход онтогенеза сахарной свёклы включает латентный, прегенеративный, генеративный и постгенеративный периоды.

В первый год вегетации свёкла успевает пройти возрастные состояния: проростков, ювенильное, имматурное и виргинильное. Второй год жизни включает окончание виргинильного состояния, генеративный и постгенеративный периоды.

2. Взаимосвязь возрастных состояний с органообразовательными процессами выражается в сопряжении I и начала II этапа органогенеза с состоянием проростков. Во время ювенильного, имматурного и первой половины виргинильного состояния продолжается II этап. На III этапе завершается виргинильное состояние. С IV по XII этапы связаны с генеративным периодом и затрагивают репродуктивный цикл развития. Постгенеративный и латентный периоды не включают в себя никакие этапы органогенеза.

3. Выявлены отличительные признаки возрастных состояний и этапов органогенеза апомиктичных гамма-линий, что выражается в замедлении лис-тообразования на П этапе и в особенностях развития репродуктивной сферы, связанных с апомиктичным способом размножения, в ходе VT-XII этапов органогенеза.

4. Критерии возрастных состояний онтогенеза сахарной свёклы выражаются в морфологических изменениях вегетативных и репродуктивных органов (формы, размеров, окраски, количества листьев, появлении генеративных побегов и т. д.). Это является ориентиром для экзогенных воздействий различного плана, направленных на усиление или ослабление ростовых процессов для увеличения продуктивности растений.

5. Установлено, что у растений апомиктичных гамма-линий имеет место нарушение мейоза при мегаспорогенезе, свидетельствующее о явлении диплоспории, ведущей к образованию нередуцированных зародышевых мешков. '

6. Показано, что у апомиктичных гамма-линий развитие зародышей происходит путём диплоидного партеногенеза и сопровождается в ряде случаев эмбриональными нарушениями в виде замедления хода развития, морфологических изменений, нарушений метаболических процессов и т. д. Отмечены единичные случаи синергидной, антиподальной апогаметии и адвентивной эмбрионии, приводящие к полиэмбрионии.

7. Выявлено, что у сахарной свёклы наблюдается автономный факультативный апомиксис ведущий к агамоспермному пути образования семян, проявляющийся в наличии, наряду с нормальным циклом полового размножения, гаметофитного апомиксиса и адвентивной эмбрионии

8. При развитии апомиктичных зародышей в культуре in vitro были выявлены отличия, которые выражались в замедлении процессов дифференциации тканей зародыша, в отсутствии формирования эндосперма, перисперма и семени. Развитие зародыша завершалось непосредственным преобразованием его в проросток. Это даёт возможность использовать эмбрио-культуру для доращивания апомиктичных зародышей, что в дальнейшем может облегчить получение как апомиктичных растений, так и гибридов с их участием.

9. Изучение плоидности у апомиктичных регенерантов в культуре in vitro выявило наличие гаплоидных, диплоидных и единичных миксоплоид-ных проростков. Подобная разнокачественность обусловлена, по-видимому, факультативным апомикрисом, связанным с образованием не только гаплоидных , но и диплоидных зародышевых мешков путём диплоспории.

10.Показано, что апомиктичные гамма-линии сохраняют ценные селекционные признаки исходных материнских форм (высокая степень раз-дельноплодности, стерильность) и характеризуются высокой продуктивно

151 стью. Среднее значение сахаристости у них варьировало от 14,1% до 18,3%, средняя масса корнеплода колебалась от 382 до 730 г.

11. Установлено, что апомиктичные линии способны давать высокопродуктивные гибриды. С использованием линии у-МС-2113 получен пробный гибрид, превышающйй стандарт по урожаю корнеплодов на 22,2% и по сбору сахара на 23,4%.

152

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

1. Рекомендуется использовать морфологические критерии возрастных состояний сахарной свёклы, выражающиеся в изменении формы, размеров, окраски, количества листьев, появлении генеративных побегов и т. д., в качестве ориентиров при разработке контролируемых условий для экзогенных воздействий.

2. При разработке новых селекционных программ рекомендуется использовать апомиктичные линии, позволяющие сохранять в ряду поколений селекционно-ценные признаки - раздельноплодность, ЦМС и т. д. исходных материнских форм

3. Широко использовать апомиктичные гамма-линии, склонные к ага-моспермному пути образования семян, для получения гибридов разных направлений продуктивности.

Заключение

Проведённые исследования показали, что у растений апомиктичных гамма-линий сахарной свёклы наблюдается автономный факультативный апомиксис, проявляющийся в форме гаметофитного апомиксиса и адвентивной эмбрионии.

Гаметофитный апомиксис выражается в явлении диплоспории, связанной с нарушением или отсутствием процесса мейоза при мегаспорогенезе, что ведёт к формированию нередуцированного зародышевого мешка и развитию зародышей путём диплоидного партеногенеза. В единичных случаях отмечалась синергидная и антиподальная апогаметия.

Адвентивная эмбриония у исследуемых растений связана с образованием соматических зародышей из клеток интегументов семязачатков.

Образование дополнительных соматических и гаметофитных зародышей путём адвентивной эмбрионии, апогаметии приводит к явлению поли-эмбрионии, наблюдающейся у исследуемых линий.

Вместе с тем для растений с факультативным апомиксисом характерно наличие нормального цикла полового размножения, что выражается в ага-моспермном пути образования семян. Это позволяет использовать исследуемые нами формы в селекционном процессе не только как доноры апомиксиса, но и для получения высокопродуктивных гибридов.

Спорофит (2n)

Гаметофитный апомиксис апогаметия

Диплоспория

Синергида антипода(2п)

ДИПЛОИДНЫЙ партеногенез

Мегаспороцит (2п) яйцеклетка (2п)

Материнская клетка Гаметофит зародышевого мешка (2п) (2п) семя с зародышем (2п)

Полиэмбриония

Нормальный цикл полового размножения оплодотворение

Мегаспороцит (2п)

Тетрада Халазальная Гаметофит мегаспор (п) мегаспора (п) (п)

Адвентивная эмбриония

Интегументальная эмбриония яицеклетк п) семя с зародышем спермий /"2П\ п)

Соматическая клетка семязачатка (2п)

Соматический зародыш (2п)

Рис. 80. Направления семяобразования у апомиктичных гамма-линий сахарной свеклы.

4*. 00

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Фоменко, Наталья Робертовна, Рамонь

1. Андрейченко С. В. Использование гамма-облучённой пыльцы для переноса генов у петунии / С. В. Андрейченко, Д. М. Гродзинский // ДАН СССР.- 1986. №5,- С. 1233-1236.I

2. Арапова Т. С. К вопросу об апомиксисе и полиплоидии у некоторых видов рода Beta / Т. С. Арапова // Индуцированный мутагенез и апомиксис. -Новосибирск: Наука, 1980. С. 120-123.

3. Арапова Т. С. О возможности апомиксиса у сахарной свёклы путём заимствования его элементов у диких видов / Т. С. Арапова // Генетика сахарной свёклы. Новосибирск: Наука, 1984. - С. 171-177

4. Бабаджанян Г. А. И. В. Мичурин и некоторые проблемы генетики и теории оплодотворения / Г. А. Бабаджанян // Известия АН Арм. ССР: серия биол. И с.-х. наук,- 1955.-8.-№10,-С. 19-22.

5. Балков И. Я. Селекция сахарной свёклы на гетерозис / И. Я. Балков. М.: Россельхозиздат, 1978. - 167 с.

6. Балков И. Я. Новому веку новые формы / И. Я. Балков, В. И. Балков, Д. И. Балков // Сахарная свёкла. - 1997. - №11. - С. 17-18.

7. Банникова В. П. Цитоэмбриология межвидовой несовместимости у растений / В. П. Банникова.- Киев: Наукова думка, 1975,- 284 с.

8. Батыгина Т. Б. Новое представление о бесполом размножении и его классификация у цветковых (в свете экспериментальных данных) / Т. Б. Батыгина // 5 Всесоюзн. шк. по теоретической морфологии растений (15-18 сентября 1987). Львов, 1987. - С. 96-98.

9. Батыгина Т. Б. Эмбриоидогения новая категория способов размножения цветковых растений / Т. Б. Батыгина // Проблемы репродуктивнойбиологии семенных растений. Тр. БИНРАН; Под. ред. Э. С. Терёхина. СПб,1993,-8.-С. 15-25.

10. Батыгина Т. Б. Апомиксис / Т. Б. Батыгина // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Системы репродукции; Под. ред. Т. Б. Батыгиной,- С.-П.: Мир и семья, 2000 Т.З.- С. 143-146.

11. V/14. Батыгина Т. Б. Эмбриоидогения новый тип вегетативного размножения / Т. Б. Батыгина // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Системы репродукции; Под. ред. Т. Б. Батыгиной. - С.-П.: Мир и семья, 2000.-Т.З - С. 334-350.

12. Биология: В 3-х т. / Н. Грин, У. Стаут, Д. Тейлор; Пер. с англ./ Под ред. Р. Сопера,- М.: Мир, 1993,- Т.З.- 376 с.

13. Богомолов М. А. Получение нового исходного материала сахарной свёклы с использованием индуцированного апомиксиса / М. А. Богомолов, Т.

14. П. Жужжалова, А. В. Корниенко // Молекулярно-генетические маркеры и селекция растений. Киев: Аграрная наука, 1994 - С. 47-48.

15. Богомолов М. А. Индукция и генетико-селекционнбё изучение гамма-линий сахарной свёклы / А. М. Богомолов Автореф. дис. канд. с.-х.н. -Рамонь, 2000.-28 с.

16. Бормотов В. Е. Мейотическая полиплоидия у сахарной свёклы / В. Е. Бормотов, В. Н. Загрежова // Успехи полиплоидии,- Киев: Наук, думка, 1977,-С. 123-124.

17. Бутенко Р. Г. Экспериментальный морфогенез и дифференциация в культуре клеток и тканей / Р. Г. Бутенко // XXXV Тимирязевское чтение.-М., 1975.-С. 51.

18. Валеева 3. Т. Получение гомозиготных форм моркови на основе индуцированного апомиксиса / 3. Т. Валеева, Н. И. Тимин, JI. Г. Пыжьянова // Апомиксис у растений: Состояние проблемы и перспективы исследований: Тр. Междунар. симпоз Саратов, 1994- С. 24-25.

19. Грант В. Видообразование у растений / В. Грант.- М.: Мир, 1984— 582 с.

20. Гупало П. И. Возрастные изменения и их значение в растениеводстве / П. И. Гупало- М.: Наука, 1969.- 116 с.

21. Дзевалтовский А. К. Некоторые особенности развития женского гаметофита у огурца (Cucumis Sativus L.), обусловленные воздействием колхицина/А. К. Дзевалтовский // Цитология и генетика. 1971.—5(1).—С. 23-28.

22. Дзевалтовский А. К. Естественная и стимулятивная апоспория у представителей семейства тыквенных / А. К. Дзевалтовский // Проблемы апомиксиса у растений и животных Новосибирск: Наука, 1973- С. 96-105.

23. Добрецова Т. Б. О возможности получения диплоидных и гаплоидных форм сахарной свёклы из близнецовых растений / Т. Б. Добрецова, А. Н. Лутков, А. М. Манжос // Полиплоидия и селекция: Труды совещания,- МЛ., 1965 а,-С. 232-238.

24. Добрецова Т. Б. Спонтанные полиплоидные и гаплоидные формы сахарной свёклы у близнецовых растений / Т. Б. Добрецова, А. Н. Лутков, А. М. Манжос // ДАН СССР.- 1965 б.-Т.160.-№2.- С. 454-457.

25. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) / Б. А. Доспехов,- М.: Агропром-издат, 1985.-351 с.

26. Жужжалова Т. П. Цитологические и гистохимические особенности репродуктивных органов сахарной свёклы с цитоплазматической мужской стерильностью / Т. П. Жужжалова.- Автореф. дис. канд. б. н. Киев, 1972,— 24 с.

27. Жужжалова Т. П. Закономерности развития репродуктивных органов сахарной свёклы (Beta vulgaris L.) / Т. П. Жужжалова Автореф. дис. доктора б. н - Воронеж, 1999 - 41с.

28. Жужжалова Т. П. Селекционно-генетические особенности апомиктичных форм / Т. П. Жужжалова, Т. П. Федулова, М. А. Богомолов // Сахарная свёкла 6- 2001.- С 15-16.

29. Жученко А. А. Адаптивный потенциал культурных растений / А. А. Жученко.- Кишинёв: Штиинца, 1988.- 767 с.

30. Жученко А. А. Адаптивная селекция растений: Монография. В двух томах. / А. А. Жученко.- М.: Изд-во РУДН, 2001.- Т.2.-708 с.

31. Зайковская Н.Э. Особенности апомиксиса у сахарной свёклы с ЦМС / Н. Э. Зайковская, Н.А. Перетятько, Э. И. Ширяева, Г. И. Ярмолюк // Докл. ВАСХНИЛ,- 1978,-№9,-С. 11-13.

32. Зайковская Н.Э. Особенности апомиксиса у анеуплоидных форм сахарной свёклы / Н.Э.Зайковская, Г. И. Ярмолюк, 3. А. Болелова // Докл. ВАСХНИЛ,- 1979,-№10,-С. 19-22.

33. Зайцев Г. Н. Методика биометрических расчётов. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г. Н. Зайцев М.: Наука, 1973,256 с.

34. Каден Н. Н. К мррфологии цветка и соцветия маревых / Н. Н. Каден, С. А. Смирнова // Морфология цветковых растений М.: Наука, 1971- С. 157-169.

35. Канделаки Г. В. К изучению партеногенеза в роде Triticum / Г. В. Канделаки // Труды Тбил. бот. ин-та, 1960.-21. - С. 18-22.

36. Канделаки Г. В. К изучению партеногенеза и партеноперикарпии в роде Triticum / Г. В. Канделаки // Труды Тбил. бот. ин-та 1966,- 24 - серия 2.- вып. 1,-С. 21-24.

37. М-7. Канделаки Г. В. Отдалённая гибридизация и явление псевдогамии / Г. В. Канделаки // Апомиксис и селекция; Под общ. Ред. С. С. Хохлова,- М.: Наука, 1970-С. 171-182;

38. Карапетян В. К. Генетический анализ первого и второго поколений ржано-пшеничных и гапенично-ржаных гибридов / В. К. Карапетян // Труды Ин-та генетики АН СССР- 1953,- №20. -С. 11-14.

39. Карпенко П. В. Свекловодство / П. В. Карпенко М.: Гос. изд. сель-хоз. лит-ры, 1958.-315 с.

40. Кашин А. С. Апомиксис в эволюции цветковых растений: онто- и филогенетические аспекты проблемы / А. С. Кашин, П. Г. Куприянов Саратов: Изд-во Сарат. Ун-та., 1993- 196 с.

41. Кашин А. С. Гаметофитный апомиксис и проблемы хромосомной нестабильности геномов у покрытосеменных / А. С. Кашин // Генетика-1999.-Т.35 №8,- С. 104J-1054.

42. Киселёва Н. С. Использование новых методов с целью создания исходного материала для селекции чая в краснодарском крае / Н. С. Киселёва -Автореф. дис. канд. б. н. Краснодар, 2000. - 24 с.

43. Кобозева JI. Н. Биологический контроль за развитием и ростом свёклы / Л. Н. Кобозева И Биологический контроль в сельском хозяйстве,-М.: МГУ, 1962.-С. 134-139.

44. Кордюм Е. Л. Эволюционная цитоэмбриология покрытосеменных растений / Е. Л. Кордюм,- Киев: Наукова думка, 1978 220 с.

45. Корниенко А. В. Методы селекции сахарной свёклы на гетерозис / А. В. Корниенко, С. Д. Орлов.- М.: ИК «Родник»,- 1996 240 с.

46. Красочкин В. Т. Характеристика сем. маревых или солянковых Che-nopodiaceae Less./ В. Т. Красочкин // Культурная флора СССР Л.: Колос, 1971.-Т.19- С. 5-266.

47. Куперман Ф. М. Теоретические основы биологического контроля за развитием и ростом растений / Ф. М. Куперман // Биологический контроль в сельском хозяйстве.- М.: МГУ, 1962,- С. 11-33.

48. Куперман Ф. М. Влияние спектрального состава света на развитие и рост семенников сахарной свёклы / Ф. М. Куперман, С. С. Станачев, Б. М. Зеликсон, И. Я. Марьяхина//Вестн. с.-х. науки 1966.-№9.-С. 65-71.

49. Куперман Ф. М. Биология развития культурных растений / Ф. М. Куперман М.: высшая школа, 1982 - 343 с.

50. Лаптев Ю. П. Гетероплоидия в селекции растений / Ю. П. Лаптев,-М.: Колос, 1984,- 248 с.

51. Лёвина Р. Е. Многообразие и эволюция форм размножения растений /Р. Е. Лёвина-М.: Учпедгиз, 1961 89 с.

52. Лёвин Г. Г. Возрастные изменения у растений / Г. Г. Левин // Ботанический журнал 1966- 51 - №12 - С. 15-18.

53. Мал едкий С. И. Самофертильность и агамоспермия у сахарной свёклы / С. И. Малецкий, Е. И. Малецкая // Генетика 1996 - Т.32 - №12 - С. 1643-1650.

54. Модилевский Я. С. Цитоэмбриология высших растений / Я. С. Модилевский-Киев: Изд-во АН УССР, 1963- 371 с.

55. Мюнтцинг А. Генетические исследования / А. Мюнтцинг.- М.: Изд. иност. Лит-ры, 1963- 487 с.

56. Навашин С. Г. Результаты пересмотра процессов оплодотворения у Lilium martagon и Fritillaria tennella / С. Г. Навашин // Избранные труды М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1951.- Т.1.- С. 188-197.

57. Наумова Т Н. Диплоспория / Т. Н. Наумова // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Системы репродукции; Под. ред. Т. Б. Батыгиной,- С.-П.: Мир и семья, 2000,- Т.З.- С. 151-158.

58. Неговский Н. А. Развитие сахарной свёклы / Н. А. Неговский // Биология и селекция сахарной свёклы,-М.: Колос, 1968,- С. 228-238.

59. Ницше В. Гаплоиды в селекции растений / В. Ницше, Г. Венцель.-М.: Колос, 1980.-127 с.

60. Ноглер Г.А. Гаметофитный апомиксис / Г. А. Ноглер // Эмбриология растений: использование в генетике, селекции, биотехнологии М.: ВО Агропромиздат, 1990-С. 39-91.

61. Паушева 3. П. Практикум по цитологии растений / 3. П. Паушева.-М.: Колос, 1980,-304 с.v81. Петров Д. Ф. Генетически регулируемый апомиксис / Д. Ф. Петров-Новосибирск: Наука, 1964 187 с.

62. Петров Д. Ф. Апомиксис и его использование в селекции / Д. Ф. Петров-М.: Колос, 1976,- 159 с.

63. Петров Д. Ф. Цитогенетические основы селекции плодовых растений и ягодников / Д. Ф. Петров, В Н. Лизнёв, Н. Б. Сухарева // Цитогенетические основы селекции растений Новосибирск: Наука, 1977 - С. 15-107.

64. V/84 .Петров Д. Ф. Генетические основы апомиксиса / Д. Ф. Петров Новосибирск: Наука, 1979 - 280 с.

65. Петров Д. Ф. Передача апомиксиса от трипсакум к кукурузоподоб-ным гибридам / Д. Ф. Петров, Н. И. Белоусова, Е. С. Фокина // Отдалённая гибридизация и апомиксис Новосибирск, 1982 - С. 32-52.

66. Петров Д. Ф. Апомиксис в природе и опыте / Д. Ф. Петров Новосибирск: Наука, 1988.-214 с.

67. Подвигина О. А. Индуцирование гаплоидии у сахарной свёклы / О. А. Подвигина-Автореф. дис. канд. с.-х. наук.-Рамонь, 1994- 17 с.

68. Подвигина О. А. Экспериментальное получение гаплоидных линий у сахарной свёклы / О. А. Подвигина, В. В. Знаменская, Т. П. Жужжалова //

69. Апомиксис у растений: состояние проблемы и перспективы исследований: Тр. Междунар. симпоз-Саратов, 1994,-С. 122-123.

70. J 89. Поддубная-Арнольди В. А. Общая эмбриология покрытосеменных растений-М.: Наука, 1964-482 с.

71. Поддубная-АрнОльди В. А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений / В. А. Поддубная-Арнольди-М.: Наука, 1976- 507 с.

72. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т. А. Работнов // Тр. БИН АН СССР. Сер.З. Геоботаника,-1950,- С. 7-207.

73. Рубцова 3. М. Эволюционное значение апомиксиса / 3. М. Рубцова-Л.: Наука, 1989,- 152 с.

74. Сарычев Ю. Ф. Новый способ получения индуцированного диплоидного апомиксиса у Nicotiana tabacum / Ю.Ф. Сарычев // Генетика-1986-Т.22.-С. 1138-1142.

75. Сеилова Л. Б. Эмбриология индуцированного апомиксиса у сахарной свёклы / Л. Б. Сеиловд, А. А. Абдурахманов, Н. А. Хайленко // Цитология и генетика,- 1984,- №2.- С. 90-92.

76. Сеилова Л. Б. Апомиксис у инбредных линий видов рода Beta (che-nopodiaceae) / Л. Б. Сеилова, А. А. Абдурахманов, Ф. И. Камалетдинова // Ботанический журнал 1989.- №5 - С. 700-701.

77. Сеилова Л. Б. Пути формирования апомиктичного потомства у сахарной свёклы с факультативным апомиксисом / Л. Б. Сеилова, А. А. Коновалов, И. Я. Балков // Цитология и генетика 1994.-Т.28-№4,- С. 45-47.

78. Сеилова Л. Б. Апомиксис у сахарной свёклы и его использование в практической селекции / Л. Б. Сеилова Автореф. дис. доктора б. н - Ал-маты, 1996,- 44 с.

79. Сельскохозяйственная биотехнология: Учеб. / В. С. Шевелуха, Е. А. Калашникова, С. В. Дегтярёв и др.: Под ред. В. С. Шевелухи. М.: Высш. Шк., 1998.-416 с.

80. Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений/И. Г. Серебряков-М.: Сов. Наука, 1952 -392 с.

81. Серебряков И. Г. Жизненные формы высших растений и их изучение. Полевая геоботаника. / И. Г. Серебряков,- М.-Л: Изд-во АН СССР, 1964.-3,-С. 146-205.

82. Серебрякова Т. Н. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков / Т. И. Серебрякова М.: Наука, 1971 - 357 с.

83. Сидоров В. А. Биотехнология растений. Клеточная селекция / В. А. Сидоров.-Киев: Наукова думка, 1990.-280 с.

84. ЮЗ.Синнот Э. Морфогенез растений / Э. Синнот. М.: ИЛ, 1963.131с.

85. Ю5.Смирнов В. Г. Генетика ржи / В. Г. Смирнов, С. П. Соснихина.-JI.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1984.- 264 с.

86. Солнцева М. П. Эмбриологическая классификация апомиксиса покрытосеменных / М. П. Солнцева // Генетика.- 1969.-Т,9.-№8.- С. 21-31.

87. Табенцкий А. А. Анатомия и биология сахарной свёклы / А. А. Та-бенцкий Киев: Изд. Сахаротреста, 1923- 29 с.

88. Ю.Табенцкий А. А. Атлас рисунков по анатомии и биологии сахарной свёклы / А. А. Табенцкий. Киев: Изд. Сахаротреста, 1923 - 50 с.

89. Ш.Табенцкий А. А. Анатомия и морфология сахарной свёклы / А. А. Табенцкий // Биология и селекция сахарной свёклы М.: Колос, 1968 - С. 69-135.

90. Терзийски Д. Хромосомное число и происхождение двойнёвых растений, полученных от апомиктичных популяций Pea palusteris L. Pea ne-moralis L. / Д. Терзийски, M. Христов // Генетика и селекция: НРБ, 1981.-14, №5,-С. 354-359. /

91. Тырнов В. С. Эволюционно-генетические последствия гаплоидии у растений / В. С. Тырнов // Современные проблемы филогении растений М.: Наука, 1986,- С. 45^16.

92. Тырнов В. С. Гаплоидия и апомиксис / В. С. Тырнов // Апомиксис у растений: Состояние проблемы и перспективы исследований: Тр. Междунар. симпоз. Саратов, 1994,- С. 141-142.

93. Тырнов В. С. Гаплоидия у растений: Научное и прикладное значение/В. С. Тырнов.-М.: Наука, 1998. -53 с.

94. Тырнов В. С. Партеногенез / В. С. Тырнов // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Системы репродукции; Под ред. Т. Б. Батыгиной,- С.-П.: Мир и семья, 2000.-Т.З.- С. 158-165.

95. Тырнов В. С. Взаимоотношения зародыша и эндосперма при апо-миксисе / В. С. Тырнов // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Системы репродукции; Под. ред. Т. Б. Батыгиной.- С.-П.: Мир и семья, 2000,- Т.З.- С. 180-186.

96. Тырнов В. С. Прикладные аспекты гаметофитного апомиксиса / В. С. Тырнов // Эмбриолопы цветковых растений. Терминология и концепции. Системы репродукции; Под ред. Т. Б. Батыгиной- С.-П.: Мир и семья, 2000.-Т.З. С. 203-206.

97. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценотических популяций как функция времени и энергетических волновых процессов / А. А. Уранов // Биол. науки 1975.-2.-С. 7-34.

98. Франк Р. Апомиксис и полиплоидия / Р. Франк // Сельхозбиоло-гия.— 1988.-№4,- С. 99-109.

99. Харечко-Савицкая Е. И. Цитология и эмбриология сахарной свёклы / Е. И. Харечко-Савицкая // Свекловодство Т.1.- Киев: Госсельхозиздат, 1940,-С. 453-550.

100. Хохлов С. С. Классификация апомиксиса у покрытосеменных / С. С. Хохлов // ДАН СССР.-1958 119 (4).- С. 812-815.

101. Хохлов С. С. Апомиксис: классификация и распространение у покрытосеменных растений / С. С. Хохлов // Успехи современной генетики-М.: Наука, 1967,- вып.1,- С. 43-104.

102. Хохлов С. С. Гаплоидия и селекция / С. С. Хохлов, В. С. Тырнов, Е. В. Гришина и др.-М.: Наука, 1976.-221 с.

103. Чистякова В. Н. Гаплоиды неполных пшенично-пырейных амфи-диплоидов, мягкой пшеницы и ячменя: получение и использование / В. И. Чистякова,- Автореф. дис. доктора б. н. Немчиновка-1 Московская обл., 2000,- 57 с.

104. Шамров Н. Н. Цримордий семязачатка / Н. Н. Шамров // Эмбриология цветковых растений С.-П.: Мир и семья, 1994 - С. 132-134.

105. Ширяева Э. И. Методические указания по цитоэмбриологическим исследованиям в селекции сахарной свёклы / Э. И. Ширяева Киев: ВНИС, 1984,-62 с.

106. Ширяева Э. И. Апомиксис у самоопылённых линий сахарной свёклы и использование его в селекции на гетерозис / Э. И. Ширяева, Г. И. Ярмолюк, А. Г. Кулик // Цитология и генетика 1989.-№3.- С. 39-40.

107. J 133.Шишкинская Н. А. О классификации и терминологии апомиксиса / Н. А. Шишкинская // Гаметогенез, оплодотворение и эмбриогенез семенныхрастений, папоротников и мхов. Тез. докл. IX Всесоюзн. совещ. по эмбриологиирастений,-Кишинёв: Штиинца, 1986-С. 39.

108. Юдин Б. Ф. Опыт получения автодиплоидных линий у кукурузы / Б. Ф. Юдин // Апомиксис и его использование в селекции М.: Колос, 1976-С. 24-31.

109. Юрцев В. Н. Методическое руководство к лабораторно-практическим занятиям по цитологической и эмбриологической микротехнике / В. Н. Юрцев, В. А. Пухальский.- М.: ТСХА, 1968,- 113 с.

110. V 140.Asker S. E. Viewpoints on apomictic and sexual reproduction in angio-sperms / S. E. Asker // Acta Soc. Bot. Polon. 1981. - 50 (1-2). - P. 195-200.

111. Asker S. E. Apomikxis in plants / S. E. Asker, L. Jerling. Boca Raton: CRC Press, 1992. -298 p. '

112. Batygina Т. B. Embryoidogenie type of reproduction in flowering plants / Т. B. Batygina // Apomixis Newslet. -1990. -2. P. 58-66.

113. Belous V. E. Sugar beet embryos development during cultivation of isolated non pollinated ovules in vitro / V. E. Belous // Embryology and seed reproduction: XI Int. Symp. - Leningrad: Nauka, 1990. - P. 19.

114. Botmer R. Von Haploid barley from the in tergeneris cross Hordeum vulgare xPsathyrosfachys fragilis / R. Von Botmer, N. Jacobsen, R. B. Sorgensen, I. Linde-Laursen // Euphytica. 1984. - 33, №2. - P. 363-367.

115. Bringhurst R. S. Origin of Fragaria polyploids Z. Unreduced und doubled unreduced gametes / R. S. Bringhurst, T. Gell // Amer. J. Bot. -1970. -V.57. -№8. P. 969-976.

116. Bosemark N. O. Haploid and homozygous diploids, triploids and tetra-ploids in sugar beet / N. O. Bosemark // Hereditas, 1971. -V.69. P. 193-204.

117. Carman J. G. Aposporous apomixis in Schizachyrium (Poaceae: Andro-pogoneae) / J. G. Carman, S. L. Hutch // Crop. Sci. -1982. 22. P. 1252-1255.

118. Chase S. S. Monoploids and monoploid derivatives of maize (Zea mays L.) / S. S. Chase // Bot. Rev. -1969. -35 (2). P. 117-167.

119. Claphan D. Haploid hordeum plants from anther in vitro / D. Claphan // Z. Planzenzuchtg. -1973. -Bd 69. -S. 142-145.

120. Jl54.Filutowicz A. Mieszanhce buraka cukrovego (Beta vulgaris L.) x Beta lomatogona Fet. M. / A. Filutowicz, L. Dalke // Hod. Rosl. Ake. I Nas. 1972. -b.16. -h.2. -S. 856-892.

121. Fischer H. E. (Jber Vorkommen und Bedeutung verschiedener Ge-nomstufen bei Beta vulgaris L. / H. E. Fischer // Der Ziichter. -1962. -№32. -S. 40-48.

122. Gamborg O.L. Culture methods and detection of gluconate in suspension cultures of wheat and parleys / O.L. Gamborg, D. Evelegh // Can. J. Biochem. -1968. -46. -P. 417-421.

123. Grant J. K. Pollen nuclein of the ionizing irradiation for egg transformation in Nikotiana / J. K. Grant, K. Bamba, К. K. Pandey //N. Z. J. Bot. -1981. -Vol.18.-P. 339-341.

124. Grimanelli D. Mapping diplosporous apomixis in tetraploid Tripsacum: one gene or several genes? / D. Grimanelli, O. Leblanc, E. Espinosa, E. Perotti, D. Gonzalez-de-Leon, Y. Savidan // Heredity. 1998. - 80 (1). - P. 33-39.

125. Guha S. In vitro production of embryos from anthers of Datura / S. Guha, S. C. Maheshwari // Nature (Lund). -1964. -V.204. -P. 497.

126. Guha S. Cell division and differentiation of embryos in the pollen grains of Datura in vitro / S. Guha, S. C. Maheshwari // Nature (Lund). -1966. -V.212. -P. 97-98.

127. Guha S. Deve Vopment of embryoids from pollen grains of Datura in vitro / S. Guha, S. C. Maheshwari // Phytomorph. -1967. -V.17. -P. 454-461.

128. Gustafsson A. The interrelation of meiosis and mitosis. 1 The mechanism of agamospermy / A. Gustafsson // Hereditas. -1939. -25 (3): -P. 289-322.

129. Gustafsson A. Apomixis in higher plants / A. Gustafsson // Lund. Univ Arskr. -1946. -Bd 42. -№3. -P. 1-66.

130. Hanna W. W. Cytology of obligate sexual plants in Panicum maximum Jacg. And their use in controlled hybrids / W. W. Hanna, J. B. Powell, J. C. Millot, G. W. Burton// Crop. Sci. -1973.-13. -P. 695-697.

131. Hammond B. Z. Homozygous diploid sugar beets / B. Z. Hammond // J. Amer. Soc. Sugar Beet Techn. -1966. -№14. -P. 75-78.

132. Heberle Bors E. In vitro haploid formation from pollen: critical review / E. Heberle - Bors // Theor. Appl. Genet. -1985. -71 (3). -P. 361-374.167 .Janick J. Pruduction of strawberry tetraploids from intergenetic crossen /

133. J. Janick, H. G. Hughes // Haploid in Higher Plants. Guelph. -1974. -P. 136.

134. Jassem B. Embryology and genetics of apomixis in the section corolli-nae of the genus Beta / B. Jassem // Acta boil. crac. ser. bot. -1976 (1977). -19. -№2. -P. 149-172.

135. Juliano I. Embryos of Carabao Mango, Mangifera indica LJ I. Juliano // Philippine Agr. -1937. -V.25. -P. 749-760.

136. Kashin A. S. Physiological aspects of apomixis in angiosperms / A. S. Kashin // Apomixis Newsletter. -1992. -4. -P. 19-24.

137. Kruse A. Haploid in polyemryos of beet Beta vulgaris L. / A. Kruse // Roy. Vet. Agr. Coll. Copenhagen: Yearb. -1961. -P. 87-98.

138. Mackay G. R. Possibilities from the use of matromorphy Brassica meeting of Eucarpica/ G. R. Mackay. -1968. 18 p.

139. Martin F. W. Staining and observing pollen tubes in the style by means of fluorescens / F. W. Martin // Stain technology. -1959. -V. -34,№2. -P. 125128.

140. Mogie M. The evolution of asexual reproducton in plants / M. Mogie. -London: Chaman & Hall, 1992. -276 p.

141. Montelongo Escobedo H. Haploid induction in potato: cytological basis for the pollinator effects / H. Montelongo - Escobedo, R. Rowe 11 Euphytica. -1969.-18 (1).-P. 116-123.

142. Nitsch J. P. Haploid plants from pollen grains I J. P. Nitsch, C. Nitsch 11 Science. -1969. -V.173. -P. 85-87.

143. Nogler G. A. Gametophytic apomixis / G. A. Nogler I I Embryology of Angiosperms / Ed. Johri В. M. Berlin: Springer Verlag, 1984. -P. 476-518.

144. Nogler G. A. Genetics of gametophytic apomixis a histocal sketch / G. A. Nogler // Polish Bot. Stud. -1994. -№8. -P. 5-11.

145. Nogler G. A. Genetics of apomixis in Ranunculus auricomis. VI Epilogue / G. A. Nogler // Botanica Helvetica. -1995. -№105. -P. 111-115.

146. Nygren A. Apomixis in Angiosperms / A. Nygren // Bot. Pev. 1954. -20 (10).-P. 577-649.183.0sadchiy J. V. Diplospory in Poa nemoralis and P. palustiris: ultra-structural aspects / J. V., Osadchiy, T. N. Naumova // Apomixis Newslet. -1996. -№9. -P. 6-9.

147. Pandey К. K. Sexual transfer of special genes without genetic sucses-sion// Nature. -1975. -Vol. -256. -P. 310-313.

148. Pandey К. K. Parthenogenetic diploid and egg transformation induced by irradiated pollen in Nicotiana // New Zealand J. of Botany. -1980. -Vol.18. -P. 203-207.

149. Schmidt H. Beitrage zur zuchtung apomiktischer Apfelunterlagen I. Zytogenetische und embryologische untersuchungen / H. Schmidt // Z. Pflanzen-zucht.-1964.-Bd. 52.-S. 27-102.

150. Seman I. Possibilities of detection and induction of haploids in Beta vulgaris L. /1. Seman // Biologia. -Bratislava, 1983. -V.38. -№11. -S. 1113-1122.

151. Shanthamma C. Apomixis in Cenchrus glaucus Mudaliar et Sundaraj / C. Shanthamma //Proc. Jndian Acad Sci. (Plant Sci.). -1982. -91 (1). -P. 25-35.

152. Л&9 .Shishkinskaya N. A. Non traditional view on apomixis / N. A. Shish-kinskaya // Apomixis Newslet. -1991. -3. -P. 34-36.

153. Stebbins G. L. Apomixis in the angiosperms / G. L. Stebbins // Bot. Rev. 1941. -7 (10). - P. 507-542.л! 191. Stebbins G. L. Variation and evolution in plants / G. L. Stebbins. -N. -Y.: Columb. Univ. Press, 1950. -643 p.

154. Strasburger Ed. Uber Polyembryonie / Ed. Strasburger // Jen. Zsch. Naturf. -1978. -12. -S. 647-660.

155. Swingle W. T. Recapitulation of seedling charactera by nucellar buds development in the embryosac of Citrus / W. T. Swingle П Sixth Intern. Cong. Gen. Pros. -1932. -V.2. -P. 196-197.

156. Sunderland N. Anther Culture as a means of Haploid Induction / N. Sunderland // Haploid in Higher Plants. -Guelph, 1974. -P. 91-123.

157. Szalai D. A study on interspecific Triticum hybrids and intergeneris Triticum x Agropyron hybrids / D. Szalai, A. Belea // Symposium on Genetics and Wheat Breeding. Agric. Res. Onst. Hung Acad. Sci. Martonvasar. -1962. -P. 1015.

158. Tyrnov V. S. Apomixis and endosperm development / V. S. Tyrnov // Maize Genet. Coop. NL. 1998. - 72. - P. 73-74.

159. Valle С. B. D. Breeding of apomictic species / С. B. D. Valle, J. W. Miles // Advances in Apomictic Research / Eds. Savidan Y., Carman J. G. Rome: FAO, С1ММГГ, ORSTOM, Rome, 1999. P. 64-69.

160. Webber H. J. The economic importance of apogamy in Citrus and Man-gifera / H. J. Webber // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. -1931. V. 28. - P. 57-61.

161. Webber I. M. Polyembryony / I. M. Webber // Bot. Review. -1940. -V.6. -№11. -P. 575-599.

162. V200.Winkler H. Uber Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche / H. Winkler. Jena: G. Fischer, 1908 a. -166 p.172

163. Ytice S. Haploide bei der Zuckerriibe / S. Yiice. -Inaugural Dissert. Univers. -Gieben, 1973. -73 s.

164. Zimmermann K. Yerwendung haploider Pflanzen in der Zuchtung / K. Zimmermann // Ber. Dent. Bot. Ges. -1953. -66. -S. 28-30.