Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфогенетические и биохимические закономерности роста и развития трахеид при образовании ксилемы хвойных

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Морфогенетические и биохимические закономерности роста и развития трахеид при образовании ксилемы хвойных"

Г » о V "

1 Ч О/ •• "

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК. I г С Л П СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ 1 I Ь ЦШСТИТУТ ЛЕСА им. В. Н. СУКАЧЕВА

1 3 ФЕЙ 15го

Ил прапах ;

УДК 581,14 5:5 -!вд

А I! 'Г О 11 О Б Л Голица Феодоимвна

МОГСОТ ;К!1Е И БИОХИМИЧЕСКИЕ

чЛ1*Г/т |»1СГиОСП1 РОСТА И РАЗВИТИЯ ТРАХЕИД ПРИ ОБРАЗОВАНИИ КСИЛЕМЫ ХВОЙНЫХ

03.00.16 - экология

03.00.12 - физиология растений

Д И С С Е Р Т А Ц И Я

а <рормь научного доклада ил ч оигипиив ученой с гочени доктора биологических иду к

Красноярск, 1994

ГаЫуга пипопнени п Институте леса им. В.Н.Сукачена СО I'AH

О 1'ициапы1ые оппоненты: доктор биологических наук., профессор

Л.Е. Васидьсп

доктор биологических наук, профессор В.И. Чккор

доктор технических наук, профессор Б.С. Чудинов

Ведущая организация - Сибирский институт физиологии и

биохимии растений СО РЛН

Защита состоится "¿2," ' <995 г. в'_^часов на заседании

диссертационного совета Д' 002.70.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Институте леса им. В.Н, ("укачена СО РАН.

Пиши отзывы (в 2-х экз.) просим присылать по адресу; 660036, Красноярск., Академгородок! Институт леса им. В.И. Сукачепя СО РЛН, ученому секретарю диссертационного совета

J оиубликопанными работами можно ознакомиться п библиотеке Института леса им. В.Н. Сукачева СО РЛН

Доклад разослан '' ^У/Г) 995 г>

Ученый солретарь диссертационного совета Д 002.70.01

/7

кандидат биологических наук ' , y¡ А.И.Ларионова

Актуальность теми. Из асех видов растительной биомассы яалснейщеЛ для промышленная переработки япляется дренеснна. Cnpot: на нее постошшо увеличивается. Поэтому решение проЬпа-ли яаашвешга продуктивности древесных растении, >л и ч.,.,, >,а. i.. хвойных, приобретает характер настоят.»Р!.но.| »«..-»йчодилкнлл.

Задача повышения пр»»ду«.ти.!1ич г« м.>.««т ¡>iaa,i: i-v ч ¡шш-» уровнях иссп<»л"~—!>:;11, » го\» • ч.к-ле я ц. лмюгич^очп".-. i> . !>-. Í!¡;I ,;¡.>'iií-cni.¡; pacопрел»*^-.-1 .. -i---"- - . ... ,

•,;í¡,í.iCÍIIJ4 ;¡ p.-. i.Mv-pwM клет"-.. >.. t.CÍ.-.áaa .... • :'.->!• va»H!HI

. . ....... КСИ-'"'..,.. , y.c.^ - .-, r..,ml'flw ..:

48CTH"fT,', V. lid.,., • .--I: : .„¡ирам, И?, ....-a ,

.': ■ '„-,.,■ ,-,■:•..!>:. 1 .. ■!■ ■-, ci u. i i¡;iív • ¡ • -,í.ki.

; iíHanp<w.Tc;,n. . .и.-чч,.- i¡a ^^¡'л y. u древег«--

4.|«яулти""г,..' i-., р.. .- .f.,i.s a »jjuioxiift «г:-«... .( .i :í •

... «'.ncaa с ■ .. ■ ¡ a..« процесса

. ; геренни»-т-.,.. .. i a .. ; .... •• r. '.:¡¡uMeliTOD в росте кллт«»«- •: •»-„i..1 ■ _<снок, а также i»

,.... .•.•,,.„ .,„., , --^..«.«а пол влиянием а*""-:., пег»'-:

. и.-^фгреиниаяьныЯ поп»»- ся!»»';««,! ..„чм, происходящим при жизни дер«?»» -^и»"*— •■.,,, наиболее значимы« момгнш и

роя«'—...« пп^—:_мчгь шшчние па них зкг'Логичеслич факторои,

ж«« явлений и взаимосвязь различных сторон цмтогене-ш. п сною о--к*р í'jv> это послужит фундаментальной оскоеол дпм понимании интегрального процесса формирования годичного слоч древесины, мианюма влияния внешних факторов на его продуктивность п выявление ключевых моментов, воздействие на которые позволит упраплять качеством и количеством древесины,

Цель и задачи исследования. Цель работы состояла " гг*.уч. nr.;.v закономерностей морфогенеза клеток '•; .••,•..<•,iwv»

образования, роста и рази»«'»-1« • ,ч......... kmw-» а;нг.ц.1.и.

СЯеЯСТВСННЫХ СПЯЬс* UC-í- •.•..•[•»{.... «(».:>». i. iV,,.<í.vi»t4c¿4>!.\ " ......an СТЬП*»" • ;;:.v;:.a, ít'_,-n\¡.;,¡a, ío .ai\a:oaca , ч a ..

13 »■. jT:t\i Sbüiü i;iH'.rí;ii.;v!;ui ааДачт

' И a '¡a ;'h jas aaaaie; ¡i.ae r л'р^.чщашн n

aaa.\uí¡íea-.ai;,a; ; a,aa-¡a,ai'.., ар:;ра.а ч a.--" aaaai^.aaa\' . 2. Oi'Jiiirn. аапчипо ало.'мгпчеоаК '¡'а^торси mi отдельные стадии ..!Пр<;>01ЧЧ!СГ«1.

!. Изучить биохимические и структурные особенности роста и рээпятнн cti-hc ív KcvrieNiiibix клеток хвойных по двум направчепиим:

а) субстратное обеспечение дифференциации тгзклид,

б) биосинт» углеводных компоиентоп п ходе разлития пернячни* и ьторнчных стенок, трг.хепд.

4. Изучить фук^иональную роль отдельных компонентов в росте ¿лето* н об(млопаинч rpaxeiw раннего и позднего типа.

Научная нооияна. Вперпые для условий Сибири проведан дифференциальный анализ процессов, определян-иичх образот не древесины хвойных - произподства кл^тск камбием, роста первичных и развития вторичных стенок трахеид. Нсганоплены проченные рамки'

-П..

процессов i;;).i формировании годичного прироста в стволах и побегах ппткенн.нди сибирской и сосны обыкновеннол. Вычислены продолжительность и скорость развитии трахеид ло зонах дифференциации. Выгшлена их сезонная изменчивость и зависимость ст гидротермического режима. Экспериментально установлено, что рзччица в параметрах, трахеид лиственницы t; сосны обусловлена различием i! пнтснсипиостн пх развития.

Впервые продемонстрировано, что интенсивность развития трахеит; и зонах дифференциации снижается по морс этого разпития.

Показано, что изменение морфологических параметров трахеид по радиальному ряду клеток и высоте ствола является следствием еарьироаамия условий развития в зонах дифференциации, что прояппястея и изменении количества клеток в зонах и для каждоп зоны обусловлено разными но Природе биохимическими событиями.

Впервые и процессе формировании ксилемы о интактных деревьях сосны обыкновенной, растущих в полевых условиях,прослежена суточная 'динамика роста клеток растяжением. Показано, что суточный ритм роста трахеид заклеит от температурного режима суток и влагообеспеченности тканей ствола. Выявлена аритмичность роста клеток растяжением.

Приоритетными ятияются данные о дифференцированном окиянии температуры воздуха и осадков на каждыа из процессов, ответственны» за образование годичного прироста. Определены оптимальные значения факторов максимально благоприятные для образование, роста и развития трахеид. Лиффреннированная реакция отдельных стадий цпгогепеза на цигшние факторы позволяет анализировать причины разштчиаП продуктивности пород, растущих как iг одинаковых, так и разных условиях произрастания, а также причины образования трахеид разного типа. Показана возможность контроля за качеством древесины и продуктивностью процесса ее образования.

Ппсриые изучено содержание (ызкомолекуляршлх метоболитоп в трахеидах разчоп степени дифференциации (в том числе в пределах каждоя из пои разлития) при образовании ранней и поздней древесины. Пог.лздно, что развитие тонкой степки ранних и малого радиального размера поздних трахеид пс лимитируется на уровне субстрата.

Внсряые прослежена динамика накопления углеводных полимеров (арабипогалактаиа, арабииогалактановых белков, пектинопых веществ, гомицелядлоз и целлюлозы) в клеточных стенках на- разных стадиях дифференциации трахеид. Установлено, что существует специфичность в отложении отдельных групп полисахаридов, обусловленная их функционально;! ролью п формировании структуры стенок на последовательных этапах их развития. На основании эти^ дашадх, а также надмолекулярных особенностей структуры целлюлозы и ее состава установлено," что структура первичных стенок. " формируется к концу фазы роста растяжением,тогда как формирование вторичных стенок идет последовательно по мерс синтеза целлюлозы и гемицеллнЗлоз.

На основе изучения структуры, состава, физико-химических свойств арабиногалактанопых белков, арабиногалзктана, ксилоглюкана, а также литературных данных, предложена отличная от существующих

гипотеза механизма роста клеток растяжением н остановки этого роста. Исходя -из предложенного механизма проанализирован!j биохимические причины, приводящие к образоиатио трахеил раннего и ' позднего типа и рлгЛюй скорости развития трагеид сосны ч лиственницы, пеледстлпе чего радиальные диаметры этих порол, растущих п одинаковых .5t.o iofii4i~t.Kiix условиях, различны.

Практическая :шачил>ост;. работы. Т..»пученные резучьтагы значительно лополл'ли i íi \r;s < , теоретичесхно ■.uiahvv» о рост*1 tí разлитии штомшл« степсе, uout.-»,.» ■ при формнровашш хиойных ti частности. - - -

Установленные о работе заг.оно»'' рчеч •»» морфогене ia трахги/i Д1Кр<;>еренцчроианиосгь гпнчнпч nm>¡i;m'>: .i^.h; тч.(-оя на ка,«дую стадчк. Kjop'í'oj слои, а так/ке оптимальные .¡ли rvr«x стаапп зчачо.'чч темгк.рлтуры гзоздуха п осалг.оп д.тют ■и-оретичегкую ослюпу .1 '*'.. разработки мотолоп управления продуктивностью nponivi.'.i образования дреиеишы хио^ных и се качеством. Кроме того, л'*''»•.,■•> могут «!.ггъ 5'спол;.,зси-.пь< ;j¡w. а) анализа причин различие! и стру* г••,<«• дрепссмны п продуктивности процесса t-e обрапопанин п ря.ми>14 условиях произрастания, б) прогноза качеч;тна и продуктпин ость формирующихся годичных приростов древесины, ы) решоннл

дендрохронешпгм, vr ч - - ■i..:::.-.; ai.i ч t с х папяч.

Г! ^ссоасдснгс рвауныаты ряДсты м-»гут сказаться ¡¡олинычи ли« коррекции ЛССОХОЗЯЯСТВеПНЫХ мероприятий.

Предложенная гипотеза механизма роста растяжением дг-ет Теоретическую базу дня поиска путеп управления этим процессом.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Впервые экспериментально показано, что процессы производства клеток, камбием, рост его ксилемных производных растяжением п разпитпе вторично« стенки являются независимыми процг-сс.ами. Такие «ракторы, как температура воздуха и осадки, дее»стпу>от дифференцированно на каж^ь'« г-.а ттрссгтсои, принпмзюшил участие п образовании ксилемы. Влияние «йакторов опосредстпуетсч условиями проиэрчетаннч пород.

2. Условия разошнч «..'ютд о aofiax дифференциации иэменчются к:.', i пределах самих зон, т?.к. и о течение суток и сезона, что приводи г >. варьированию морфологических характеристик трахеил. и ¡ » и радиального ряда клеток и вверх по стпог.у,Эндогенные при1, ни изменения условий развития п каждой из зон различны.

3. Разница л числе произведенных камбием ранних лпетпеьчины ' "XOU и сосны обыкновенной, растущих и одном дрспос i ое, з',...)СИ чт срокоп начала вегетации. Тех же пород, но с разными условиями произрастания как от начала образовательны;, процессов, так 'и от темпов деления клеток камбия, тогда как число поздних трахеил " годичном прирост i- заимел г только от тем па де пения инициале^. Это обусловливает различие и продуктивности и качестве древесины ~»тп/ порол. Различие п морфологических параметрах трахеид сосны и лиственницы iu одного насаждения связано с разной интенсивностью развит г.я этих параметров.

При изучении уровня низкомолекулирных метаболитов и связи с ростом и развитием трахеил показано, что углеводы, Аминокислоты,

органические кислоты и фенольныс соединения имеют cdoio динамику в пределах зоны дифференциации, зависящую от степени развития трахенд и активности ростовых процессов. Развитие радиального диаметра трахенд, так же как и качало утолщения стенок., ие ограничено по субстрату.

5. Динамика накопления нецеллюлозных углеводных компонентов и целлюлозы в зонах дифференциации соответствует изменению скорости развития трахеид п зонах. Отложение отдельных полимеров (аоабпногалактана, арабиногалактаиопых белков, пектиновых веществ, разных групп гемпцелшолоз и целлюлозы) в зонах дифференциации специфично для калсдоЛ стадии морфогенеза. Структура первичных стенок: формируется к концу фазы роста растяжением, тогда как формирование структуры вторичных стенок, идет последовательно по мере синтеза компонентой.

6. На основе изучения состава, физических свойств, локализации н структуры арабшюгалактановых белков в развивающихся клетках ксилемы лне.тценницы и сосны предложен механизм участия этих протеогликаноп и росте клеток и его остановке.

7. Предложена отличная от существующих гипотеза механизма роста растяжением. Б сснецу гипотезы положены два момента: а) изначальное присутствие ииакомолекуяярных кенлогллхдноа в стенке клк. временных, npoAw;K>T<>4i<iJX компонентов, служащих пластификаторами при pucroüux процессах, Ь) ври низком «одном потенциале стенок. вь.соКймонег.ум.рньМ кашогп&или тесно ассоциирован с целлюлозными фмбрлмплм:: уже и кшбняпыюа зоне*. На основе приложение-!'. гипотезы оО-ьпснипы иадмополул;чриие события, гфлиодоиш« к о'оразоь-тио pasüero тлпа трдхеид и ь.&уелоеиивакдцпо равную скорость mctj* клеток кенпами лпетиеншщы н сосны,

АпраСищьи pa&OTj-,'. Мг.теряааи исследований были прездетшюемм на: XII Международном Вотздшчсслом конгрессе (Ленинград,. 1975), Ьсесоюзных конференциях "СуСмикроскопичесхое строение древесины и ее роль и процессах делигнифн,,<ац;1и (Рига, 1979« 1986), Vil л VIII Всесоюзных конференциях по химии и биохимик угпсаодоа (Пущино, 1982, Тбилиси, 1937), II и Ш Всесоюзных конференциях по проблемам физиологии и Биохимии древесных растении (Красноярск, 1932, Петрозаводск, 1989),IV Международном симпозиуме ученьгх стран СЭВ (Рига, 1982), VJ Всесоюзном симпозиуме ло химии Сел код и пептидов (Рига, 19S3), 1 Всесоюзной конференции по анатомии растений (Ленинград, 1984), II и Ш Всесоюзных конференциях по биосинтезу целлюлозы » других компонентов клеточных стенок. (Казань, 1985, 1990), XII Менделеевском с везде но общей и прикпадноя химии (Баку, 1981), Всесоюзной конференции по химии, биохимии и использованию гемнцеллюлоз (Рига, 1985), Всесоюзной конференции "Современные проблемы древесиноведения" (Красноярск, 1907), Всесоюзном совещании по экологии хвойных (Тарту, 1987), • Международном симпозиуме "Проблемы экофизиологин лесных хвойных пород" (Таллин, 1988), Международном симпозиуме по физиологии лесных деревьев (Франция, Наиси, 1988), Международном симпозиуме по лесной генетик.6, селекции и физиологии древесных растении (Воронеж, 1989), Всесоюзных съездах физиологов растений

(Минск, 1990, С.-Петербург, 1993), III Всесоюзном совещании по экологической анатомии (Владивосток, 1990), II Собрании Сепоро-американского общества по биологии леса (Афины, США, Г?90), Междунарйдном симпозиуме по экологической'физиологии хвойных (Абакан, 1991), Общей конференции ШОФРО по продуктам леса (Нанси, Франция, 1992), Всесоюзном семинаре по образованию и строению древесной ткани (Рига, 1991), '{V Международном Ботаническом конгрессе (Токио, 1993).

OGt.M работы. Доклад написан на основе сгатеИ, докладов и раздела "Рост" п монографии "Физиология сосни обыкновенной",Нед. "Наука", Новосибирск, 1990. Dcero по теме диссертации опубликопап» 70 работ общим объёмом 20 н.и.

Объекты и методы иссмедонаиия

Для поучения закономерностей морфогенеза трахеид использопагси отрезки у основания побегоч и пысечки из стволов (на высоте 1,3 м) деревьев лис.ткеннпиы сибирской v; сосны обыкноиснноП. Одно- и двухлетние побеги (12-15 штук) отбирали п 1976 i , через 15, а а 1979 г, через Ю дней, с мая по сентябрь с Ю-летних деревьев лиственницы сибиоской, рлотушнг г» гитпчиике лг.снсрименгалычии 6*зы Института (ЕыельаиоьсьиЛ район Красноярского края) и 15-лепшх деревьсн сосны обыкновенной.растущих под пологом материнского дрепостоя (сосняк бруснично-разнотравный, II класс бонитета.возраст ЮО - 1Ю лет) и на открытом месге (самовозобновление на вырубке того же типа леса) на территории экспериментально« базы.

Высечки брали из стполоп Ю - 12 выбранных по темпам роста деревьев обеих пород .растущих в сосняке разнотравном (состав 6С2ЛБЕ, класс бонитета II, класс возраста III) в северной части лесостепной aoii&i Сибири (ЕмельяновскиП район. Красноярский крап, 56,5* с.ш.) в течение 1979 и 19SO гг с мая по сентябрь чеп"? !О суток. Кроме того, анатомнчеемю нзблюдечч? нр'.щодили ■ для сччЧ1 и лиственницы других популяции - сет'рноЛ (ЕннсеисяиП рзЛок, с.Нозимогю, 59,5' с.in.) и ю;;;пой (Ширинскич район. Черное озеро, 54,5* с.ш.) я момент заложения пязлнсП лретгосотгм и после окончание формирования годичного прироста дрелесчпы и 198"» г. j гяк+:е п 1987 г для сосен, ргстуи;::;." я одном регионе (Нрнннгчрьо), по и г.апиы\- пгнлх леса (сосняк ршпотравио-брусчгчныя и Яруснмчно-зелено-ио'пчыг!).

Методы отбора деревьев, птученмч выесчек, фиксация,

принципы окрашивания срезон описаны п рябоггх (Антононл, Шебско, 1981, Антонова, Шебеке, Мялгатина, 1983, Антонова, Стасова, 1983).

Оснопоп дпп расчета актиппости камбия по методу A.Mahmcod. (1971), продолжительности и скорости развития трахеид в фазах роста растяжением и вторичного утолщения в отдельные й«гетдшт

по методу Т. WotJzicki, (1971), модифицированного нами (Антиюш, Шебеко, 1981), динамики развития трахеид п зонах (Литопона, Шсбеко, 1985), скорости гг-кумуляции н^щесгва в стенках трахеид (Антонова, Шебеко, 1986) послужили анатомические наблюдения за изменением числа клеток в зонах дифференциации и зрелых трахеид, радиальных и тангентальных размеров как самих клеток, так и их л:эменоп в хо;»-

образонания годичного прироста древесины. Зоны выделяли и описывали согласно (Wilson, V/odzicki, 1986).

Так как было показано, что площадь поперечного сечения стенок, трдхснд отра;кает количество биомассы, накопление 1 п стендах клеток (Антонова, Стасова, 1990), приросты этого показателя п сутки и за ш-рлод наблюдения t>u:m использованы при анализе влияния температуры воздуха и осадков на аккумуляцию веществ в стенках трахеид. Анализ плпякия температуры воздуха (среднесуточной, средней максимальной дневной и средней минимальной ночной) и осадков на активность камбия, выраженной числом делений камбиальных инициалей (Malitr.ood, 1971), рост первичных стенок., выраженный радиальным размером трахеид, и развитие утолщения вторичной стенки, выраженной через площадь её поперечного сечения, проиодипи с помощью дисперсионного и регрессионнго анализов.

При изучении влияния условий произрастания на структуру годичного прироста сосны площадь поперечного сечения стенок каждой клетки радиального ряда трахеид, а также суммарную площадь стенок, ранней и поздней древесины измеряли с памащыо системы анализа изображений "IBAS".

Суточную динамику радиального роста трахеид при формировании древесины в стволах 25-летних деревьев (12 штук) сосны обыкновенной, растущих на территории экспериментальной базы Института, изучали на срезах высечек, отобранных в течение 3 суток в начале июня ¿989 г 3 раза в сутки с учетом возможного различия по сторонам света, длительности развития клеток в фазе роста растяжением (Антонова, Шебеко, 1986) и динамики роста клеток в фазах (Антонова, Шебеко,1985). Критерием роста служил периметр поперечного сечения стенок трахеид. Для оценки периметров растущих клеток была использована специализированная система цифровой обработки и анализа изображений поперечных срезов трахеид формирующейся древесины. Степень роста за интервал прек&чш оценивалась изменением отношения периметра каждой наблюдаемой клетки в каждом из Ю рядов трахеид каждого дерева к периметру ксипемной клетки того же ряда до расширения. Временные различия между средними значениями отношений проверяли с помощью дисперсионного анализа.

Метеорологические данные для Емельяновского района были предоставлены с.н.с. лаборатории гидрологии и климатологии Интситута к.б.н. В Д. Стакановым.

Для биохимических исследований использовали формирующуюся ксилему побегав, взятых для анатомических наблюдений, и стволовую часть 15-летних деревьев сосен, растущих на вырубке сосняка брусиично-разнотравного, и лиственницы, растущей в питомнике • Погорельской экспериментальной базы. С

Образцы ксилемы с разной степенью дифференциации трахеид отбирали дважды за вегетационный сезон 1931 г в периоды активного образования ранней (июнь) и поздней (конец июля) древесины и один раз в июне 1982 г. После анатомического контроля за состоянием развития древесины последовательным снятием слоев клеток при постоянном микроскопическом контроле были получены образцы

тканей функционирующей флоэмы, камбиальной зоны, двух частей зон

роста растяжением и утолщения вторичной стенки, а также зрелой ксилемы. Ткани замораживали жидким азотом, измельчали и обрабатывали смесыо этанол-сода. Из сухих веществ экстрактов подой извлекали углеводы, аминокислоты, органические кислоты и «ренопы.

Р,)п,'1!'-'тпп<. и очистку ¡-.^дпстн пр,:шг>ди.!ш ионообменной к гсль-{¡•.¡.м-:ггог(',.-гг.1«-!' (Лнт< нлнг, 1!!сбо;:о. 1985). Содержание мсщйстя роъ.ча>прои-о^пди раолпчпь'.-.тп методами 1: у >••. 1 -1 < ■ • ¡¡'¡.¡и-'и'Г:' ц-. , ■ ' ;; .т:,- птлгтгГг (Оп"гг:1:?:г! !Т "

............ гк-'.)

- , , " ■ г ,, . , ',-,!.'. Г;. . П?

^»"»■-»утг.лс» гй*,и,к1пп»т7т н мтгтптн.

.ч / < 'гр-ч' г-\ •.■■■> 1: ; -- - г. л 1 = ■ (л-р^'п1;!;;¡( ; опг'-м: •■-'

1 ■ , \- -л '-.1.4 ч ■ ,;■.'?.>.-;' , и ( т к-:.\л;-;'!!)

тмплнятт ппппошти последовательна экстракцию: я/

(пектиновые псщестпа), в) <\~/ь Коп н среде «но 1» п прнуу , v.. »,>>> боргндонд.ч натрия, при 2О "С (гемнцеллилозьг), г) 24% КОН при тех

• hrtnpfj ТРГИП ГИЧМННЫК II I

ионообменной хроматографией нк ЯЕАЕ-целлюлозе и голь-хроматограф иг;'} па есрачекхах » бпогозял' (Антонов;* н др.. 1943). CocT.in изучзяи после кислого гидролиз.-!. Структуру арйбшшг.члактйнз (Антонова, У con, 1<)Я4) и ярябиногалвктановых úcjikou (Антонова, 1937) изучали с. помощыэ м«тодсз щелочного и кислого гидролиза,периодатного окисления и деградации по Смиту. Для изучения локализации лрг-бииогапактаиолих белкой проподили сравнительное исследование подорастпоримых углспод-болк-спых комппрксон питоппялмы и перничных стенок трахеид, а также всех

, ; i ,. л ; -v. ;

¡го.^О'.Л-'Ю ¡. *. j ; \ i i ; =

Целлюлозу определяли с уксусло-азптным реагентом (IJpdcgraff,

¡I''

уксусно-язотном реагенте осадок, (целлюлоза) растворяли в 67% сг.рной кислоте и осаждали подой. После гидролиза регенерированной целлюлозы и целлюлозы, перешедшей в раствор, углеродный состав

, ot","Гц.!ТО M ¡1 VtPTlirrOM ТСХ.

Все данные по содержанию полисахаридов рассчитывали на сухой исходный материал, на сухой материал с учетом веществ, извлечённых водным этанолом, и на клетку.

Степень растворимости углеводных компонентов в хода последовательной экстракции материала клеток различными растворителями в определенной мере характеризует уровень молекулярной организации, степень сшитости или деградации макромолекул на разных стадиях дифференциации трахеид.

Осно&ноа соуержаггае раБоты

Раздел 1. Морфологические аспекты образования ксилемы хвойных, х

Образование годичного слоя древесины происходит благодаря производству клеток, ксилемы камбием, росту первичных стенок, камбиальных производных (рост растяжением) и ^утолщению вторичных стенок клеток. Первые два процесса определяют ширину годичного прироста (число хлеток. и их радиальные размеры), последний - аккумуляцию биомассы в стенках трахеид, т.е. практически биомассу годичного прироста. На фоне большого разнообразия работ, связанных с проблемой формирования древесины, исследования, ^священные изучению отдельных составляющих продукционного процесса, не столь многочисленны и часто описывают либо митотическую активность в камбиальной зоне (Wilson, 1966; Лебеденко, 1970, 1978), либо только рост первичных л развитие вторичных стенок ксилемы сеянцев, проростков н взрослых деревьев (Dome, 1971, 1974, 1976; Wodzicki, I960, 1964, 1971s Skene, 1972', Smith, 1974; Kutscha et al.« 1975; Neccsany, 1968, 1971). Работ, проведенных на взрослых деревьях, очень мало. Классической в этом плане является работа Т.Водзицкого (1971).

Что касается работ по влиянию климатических и биотических факторов на образование древесины, то здесь главным образом уделялось внимание ширине годичного прироста, качеству древесины и её физика-механическим свойствам. Значительно меньше работ по влиянию температуры воздуха, осадков, фотопериода, интенсивности освещения, почвенных условий на активность камбия, радиальный диаметр и толщину стенок трахеид, размеры микрефяйрилл целлюлозы (Rirchardson, 1964; Neicsanj>, 1971t Dennc, 1971, 1974, 1976; Dome, Smith 1971; Smith, 1.974; Whilore, Saliner, 1S66; Ford et al„1978; .Mahnjood, 1971; Wodzicki, I960, 1964, 1971; Larson, 1963, 1964, .1967; Мелехов, 1949, 19SO; Елагин, 1976; Лоо»;анидзе, 1961; Юрсвич, 1977; Судачкова, 1977; и др.). Но и среди зтнх рйЗот только в единичных (работы Dc.inc, Skene, Wodzicki) исследуется не только результат влияния, на и сам процесс.

Данные об особенностях функционирования камбия, развитии его флоэмньк и ксилемных производных ü фазах, где определяются их размеры, анализ влияния температуры иоздуха и осадков,, а также условий произрастания на эти процессы и деревьях лиственницы сибирской п сосны обыкновенной, растущих в Сибири, отсутствуют.

1.1 Закономерности образования и морфогенеза трахеид при

формировании ксилемы.хвойнмх

. Исследования, как указано выше, были проведены на побегах и стволовой части деревьев. Различные уровни дерева безусловно вносят свои коррективы в количественные показатели и временные характеристики процессов, но основные особенности образования, роста и развития трахеид не меняются и и* можно отнести к разряду закономерностей.

13 связи с этим материал рассмотрен на основе исследований, проведенных на стволах, с указанием случаев изменения количественных характеристик вследствие изменения расположения тканей в дереве.

Развитие годичного слоя ксилемы лиственницы сибирской и сосны

обыкновенной происходит с разным временным распределением процессов (Антонова, Стасова, 1992).

Камбий сосны начинает производство флоэмных, а затем ксипемных элементов примерно на Ю дней раньше, чем камбий ттнсттгеиттт.!, что ссотпстстпует наблюдениям о меньшей потребности тепла у сосны для начального стартового роста (Мамяен, Типичкин, 1978). Флоэмные элементы образуются в основном в июне. Низкие температуры в июне не препятствуют делениям инициалей п сторону флоэмы, особенно у лиственницы. Если учесть, что в более суровых условиях обитания деревья накапливают больше флоэмных элементов, чем особи южных районов (Ерёмин, 1978), можно, повидимому, говорить о температурной регуляции направленности делений инициалей. Такое предположение имеет основание, если принять во внимание, что при низких температурах повышается синтез сахарозы (Sauter, 1988), а высокое сахароза/ауксин отношение стимулирует деление инициалей а сторону фпозмы (DIoby, Wdmno, 1966', J^ff«, ÎJortiu'.wic, 1967).(Дифференциации <{>ло'^мных элементов продолжается от 5 до Ю дней и запигщу.ости от уровни активности процессов (Антонова, 1990).

Основная масса ксииомннх элементов - трахеид - производится камбием в июне - первой половине и:опн с максимумом активности и зависимости от температурных условий сезона во второй или третьей деклде иктя (рис. 1.1). Максимумы як гипн«сти у сосны и пнетяепииим могут не совпадать. В июле из-за истощения почвенных запасов влаги и сокращения количества ос-.дкев наблгодагтел еннжепне активности камбия с аозможноп частичной реактшзаш^Я п августе благодаря улучшению гидротермического режима.

Процесс дифферениации произведенных камбием клеток ксилемы отражается на динамике прироста зррлы-ç тряуил П»р»ый

пик соответствует дифференциации ранних, второй - завершению дифференциации поздних трахеид.

Рост первичных стенок клеток, определяющий их радиальный размер,проходит у ранних трахеид в основном в июне, у поздних - в июле. Естественно, что температурный фактор и обеспечение растущих тканей влагой в эти периоды решающим образом будут влиять на этот параметр. Развитие вторичны,-: стенок ранних трахеил идет главным образом в июне и частично в июле, поздних - по второй

- и -•

половине июля и в основном в августе. Поскольку основная биомасса заключена во вторичных стенках 'трахеид (СгоггШэ, Ш]и, 1984), а поздние трахеи«!,I имеют более толстую стенку, температурные условия августа являются очень важным фактором аккумуляции веществ в годичном приросте.

1.1. Дифференциальный кривые развитии годичного слоя древесины и изменение морфологических параметров трахеид по радиальному ряду клеток: 1 - прирост ксидгмньк пронзаодных камбия; 2 - прирост зрелых трахеид; 3 - радиальный диаметр; 4 - толщина стеной трдхепд. Стрелками указана длительность процессов общего разиитии ранних (Р) и. поздних (П) трахеид, а также длительность развитии их параметров о зонах дифференциации: с!р и сЗп - рост раст5<жеппеы, Тр и Тп - вторичное утолщение.

Формирование внешних границ годичного прироста, т.е. его ширина, заиисящая от количества клетс& о радиальном ряду и их радиальных размеров, закоичиилется к августу. Окончательное созревание ксилемы продолжается ещё 1,5 месяца.

Важным моментам и формировании спся ксилемы является пншднцция образования поздних трахеид, так как. их содержание ц значительней мере определяет плотность и качества древесины. Это событие в ппл'.нег." части стволов в обоих исследованных сезонах происходит в конце июня и обусловлено возникновением • подпого стресса (2аЬиег, 1963) вследствие истощении запасов влаги с почве снижения количества осадков. Для инициации образовали« поздних трахеид достаточно 5-7 дней засушливых условий (Ьагвон, 1967)ЛЗ мембранах клеток проростков бобов после 24 часоа поддержания нодисго потенциала на низком уровне начинается необратимые изменения (Ыопали, Воуег, 1990). НизкпИ воднып потенциал тк&нгя (физиологическая засуха) мо»:ет возникнуть из-за недостатка

кислорода в почке при избыточном увлажнении (Веретенников, 1993). В этих условиях корни хвойных теряют способность поглощать воду (Лир и др, 1974).

Соотношение образованных за сезон флоэмных и ксилемных элементов в сосне и лиственнице составило соответственно 1:4 и 1 ;3 для каждого местообитания. Количество трахеид в радиальном ряду прироста дрепссяны обеих пород одинаково (42 и 40 клеток п 1979 и 36 и 33 в 1980 для сосны и чистпенницы соответственно), но структура слоя и параметры трахеид различны. В сосце число ранних трахеид п два раза пр/»ггьгш»ет '»tffrno поздних," у тютнеммицы их количссгла punió. Об я типа трахоид листпеннины в среднем имеют больший радиальный о.чзмер (51.6 н 50 8 мкм у распну п ?5,3 и 23,S мим у поздних) и толщину клеточной rxpHKt* (2,а и 3,5* г,т—у ранних и Ю.5 п Ю,б мкм у поздних"/, чем диалогичные трахеи;;. ся*н> i (45,2 43.3 мкм у ранних II 22,1 и Í8.6 мкм у поздних; толщина егчюк ранних 2.5 и 2,'1 мш, поздних - 6,7 и ó,0 мкм).

Изменение параметром трахеид по радиальному ряду к л елок носи г eímmrt характер: у.\к:иы1К;ппо радиального днамктри и сначала постепеннее, и затем розное увеличение толщины клеточных стенок, (рис. 1.1). Подобно толщина изменяется п радиальном налоаоленин

Г-ТГТТТ-ДЬ м;чсппи KjreToum.lv IT...... -- ,_^

Udviiwuenrann ~":trrrTr!S tj :|UÁt:ilfi h« единицу их

длины вдоль радиального ряда клеток и площади поперечного сечения стенок в том же направлении показали,что второй показатель с известной степенью достоверности позволяет судить о количестве вещества, аккумулироланого в стенках трахеид, на единицу их длины (Антонова, Стасова, 1990а).

Анализ образцов древесины сосны и лиственницы южной (54,5* с.ш.) и северной (59,5* с.ш.) популяций подтвердили вывод о неравномерности распределения биомассы по радиальному ряду клеток (

Экстремально«» ргепргдглегпте поперечного сочснид

клеточных стено:; вдоль радиуса указывает us пеудвисимогть процессов роста растяжением и утолщен;»» вторичной стенки, так кяк » противном случае эта площадь была Ьы постоянноП. Огсутстнт* корреляции между ростом первичных и вторичнь:х с г смок трахеи.! показано при изучении, различных сторон цитоген^эа 3 поС-сгак лиственницы сибирской (Антонова, Шебеке, 1931!, предполагалось ранее в литературе (Wodzicki, I960, Larscn, I960) и согласуется с предположением о разном физиологическом контроле над процессами (Larson, I960, Zahncr, 1964).

Независимыми, согиаспо данным по побегам (Антонова, HIcSpko, 1981), являются не только процессы роста иералчной и уголщйния вторичной стенок, но и производство клеток камбием ч последующее радиальное Отсутствие зависимости между

меристематической деятельностью и последующим удлинением клеток наблюдалось при росте корней (Инвноп,1974},

Отсутствие взаимосвязи позволяет рассматрмвать рост первичнор) и развитие вторичной стенок трахеид как обособленные процессы, и основе которых лежат различные по природе физические и биохимические события. Отсюда следует, что данный пррчмтр

- 1R -

трахеид определяется условиями и особенностями развития клеток в той фазе дифференциации, которая ответственна за этот параметр.

Развитие первичных и вторичных стенок, трахеид характеризуется продолжительностью и скоростью разоития, а также динамикой роста клеток в зонах.

Продолжительность и скорость развития параметров а фазах меняются в течение сезона и-зависят от активности метаболических процессов п ответ на изменение погодных условий.Увеличение скорости развития параметра ведет к сокращению продолжительности этого развития и наоборот.

•В побегах лиственницы и сосны продолжительность развития трахеид в фазе роста растяжением в периоды высокое активности всех процессов проходит эа э-8 суток (Антонова, Шебеко, 1981, 1979, 1986). При неблагоприятных -условиях рост тормозится, и период пребывания клеток в зоне увеличивается до Ю-15 и даже 23 суток, В стволах деревьев рост растяжением продолжается в среднем (по двум сезонам) у трахеид лиственницы 12 (ранних - 8-13, поздних - Ю-15) суток, сосны - 13 (ранних 8-12, поздних -Ю-16) суток. Наиболее активно шло развитие первичных стенок ранних трахеид оСеих пород в июне в периоды максимальной активности камбия в условиях достаточной оводненности и благоприятных температур. В ходе вегетации средняя скорость роста радиального диаметра ранних трахеид лиственницы колебалась в пределах 4-6,3 мкм/сут., сосны -3,0-5,2 мкм/сут., поздних трахеид лиственницы 1,3-2,3 мкм/сут., сосны - 0,6-2,0 мкм/су :,

Именно от скорости (г=+0,76 при Р=95% для сосны, г=+0,78, Р=95% для лиственницы), а не от продолжительности зависит радиальный размер трахеид. Подобная зависимость отмечалась для трахеид побегов лиственницы и сосны и согласуется с выводами других исследователей (Wodzicki, 1971, Denne, 1974). Средняя скорость роста растяжением трахеид лиственницы выше,чем соответствующих трахеид сосны, и, таким образом, больший радиальный диаметр обоих типов трахеид лиственницы обусловлен более высокой суточной скоростью роста первичных стенок.

Скорость разоития клетки л фазе роста растяжением определяли по уравнению Vd=di - dk /tG, где di и dk означают соответственно конечный и начальный размеры трахеид в радиальном направлении, а tO - продолжительность развития в зоне. Другой характеристикой развития является темп этого развития, т.е. скорость, с которой клетка "проходит" зону роста радиального диаметра: iG'= ni / tG где G - темп развития. Из сопоставления уравнений ясно, что размер трахеид будет зависеть от количества клеток в зоне (di = k-ni ) (Антонова, Шебеко, 1986). Эти наблюдения подтверждаются данными по синхроному изменению радиального размера трахеид и количества клеток в зоне (Стасова, Антонова, 1987). Физический смысл такой закономерности заключается в следующем: чем выше скорость синтеза веществ первичной стенки и чем медленнее в стенках развиваются события, приводящие к остановке роста (см. 3.1.2, 3.2.1, 3.2.4), т.е. чем больше клеток в зоне, тем больше радиальный размер трахеид.

В пределах самой зоны роста растяжением скорость радиального расширения максимальна в начале фазы и падает по мере роста

трахеид (см. рис. 3.2 д)- При этом рост клеток, проходит аритмично, Что связано, вероятно, с колебательным характером изменения водного потенциала клеток, и аиопласта (Antonova ct al., 1994).

В течение суток скорость роста трахеид в фазе непостоянна. Ей максимум зависит от температурного режима дня и ночи, а также уровня водного потенциала тканей, что обусловлено состоянием водного баланса и связано в свою очередь с погодными факторами.

Вторичные стенки трахеид. Продолжительность их развития увеличивается в ходе сезона от Ю по 36 50 суто>£ у лиственницы (Антонова, Стасова, 1988) и до SO-55 суток у сосны (Антонова и 1983) в зависимости от погодных условий сезона. Средняя суточная скорость утолщения стенки трахеид лиственницы меняется от 0,29 мкм/сут до 0,16 мкм/сут (по площади поперечного сечения стенок эти соответствует от 13,5 до 2Q 24 мкм /сут), трахеид сосны от 0,19-0,.? мкм/сут до О.И -0,15 мкм/сут, что по площади стенок соотпететгггг изменению от 27-30 мкм/сут до 13-19 мкм /сут (Антнопа, Шебеко,1986). С максимальной скорость:,<i шло разлитие вторичных стенок ранних трахеид обеих пород но первую декаду июля .включительно, т.е. тех клеток, толщина которых минимальна. Наоборот, наибольшее «wwrwrns садиста л иишмви«« « степсзя nmrru,.» трзттстщ, cuapocib иолттич которыг бг.гтл v два раза меныи?, по продолжительность созревания больше. Таким образом,толщина стенок прямо связана с продолжительностью процесса вторичного утолщения (г=+0.92). Выявленная зависимость толщины стенок от продолжительности созревания трахеид подтверждается наблюдениями за развитием вторичных стенок: трахеид в побегах лиственницы и сосны (Антонова, Шёбеко, 1981, 1986) и согласуется с литературными данными (Wodzicki, 1971; Denne, Smith, 1971).

По аналогии с процессом радиального расширения показано, что площадь поперечного сечения стенки любой клетки радиального ряда связана в лилейном приближении е размером зоны вторичного утолщения, т.е. S кл.ст. = 1С. ni (Антонова, Щебеко, 19Й6). Эта зависимость подтверждается наблюяенями зз снижением количества клеток в зоне созреванья с увеличением высоты ствола и уменьшением с том же направлении толщины стенок трахеид (Стасова, Антонова, 1987). Физический смысл такса зависимости понятен: чем дольше клетка находится я зоне, т.е. чем больше п её-стенке накапливается веществ, тем шире стопка.

Скорость аккумуляции веществ в стенках трлхеил в пределах самой зоны непостоянна. Наиболее интенсивно накопление о«чиеетв вторичных стенок происходит о первой полошшс зоны, уменьшаясь по мере созревания трахеид (Антонова, Шебеко, 1985) (см.рис3.12).

Эндогенные причины снижения интенсивности развития в зонах роста растяжением и утолшения вторично?: стсчки рапи-ши (см. раздел 3). В первом случае это развитие в первичной стенке физике, бпохимичеких событий гг отпет на изменение водного потенциала апопласта, во втором - уменьшение количества субстрата.

Сравнение обеих пород по толщине стенок трахеид к продолжительности их развития по\азыялет,что у лиственницы вторичное утошцение соответствующих групп трахеид занимает либо

равное, либо меньшее, чем у сосны время. По чему ратина в юлчич»-- -

ciohok соответстиующих трахеид лиственницы и сосни обусловлена различием в суточной скорости отложения веществ о стенке.

Более наглядно это прослеживается по динамике суточного прироста утолщения стенки а отдельные периоды сезона. Его оценивали по количеству веществ,аккумулированных в стенках как всех трахеид, находившихся в данный период сезона в зоне, так и одной клетке. Последний показатель является выражением скорости отложения веществ п стенках в данный период сезона. По обоим показателям продуктивность процесса вторичного утолщения лиственницы в каждый период вегетации выше, чем у сосны (рис.!.2). Наибольшей скоростью отложения веществ вторичных стенок клеток обеих пород отличаются ранние трахеиды,развитие которых проходит в третью декаду июня. По продуктивности, т.е. общему количеству веществ, заключенных в ©генках всех трахеид зоны, третья декада июня была особенно благоприятной в течени •• обоих сезонов для сосны, л ís 1979г и для лиственницы. Таким образом, напряженность всех ростовых процессов в сосне, а при достаточной илагообеспеченяости и и листяевнице, не мешает интенсивному накоплению веществ в стенках трахеид. Это означает л свою очередь, что развитие толщины стенок итоги типа трахеид не ограничено по субстрату.

& Sc-fi.eoo

МО

¿ьГ

300

асо .о

сут/кл, i:*!!2

50

40

so

- го

'10. о

Рис. 1.2. Сезонная динамика продуктивности (AS сут) и скорости отложения сеществ (ДЗ сут/кл) и стенках трахеид лиственницы

сибирской (в.....в, 1979г, А—А, 1980г) и сосны обыкновенной (х—я,

1979г, D—D, 1980г)

Активизация процесса накопления веществ в начале августа, когда 1вло развитие вторичных стенок поздних трахеид, была связана с погодными условиями умеренная температурой и осадками.

Данные по скорости отложения веществ были использованы дпя анализа влияния на процесс внешних <рактороп (см.раздел 2).

Анализ оощеП продуктивности обеих пород был проведен на основе данных по структуре образовавшихся годичных приростов.

Сравнение приростов по ширине слоя трзгертл не показано различия я прг»дуктипдооти с&гих пород.рзсгуиг;!;: и одном насаждении {Антонова, Стасова, 1992), Несмотря чз то, что в годичном слое древесины листп*>1ш:п>* рчччм» тргхезды имеют больший пиямрт^, количество меньше. у" rcv.nu, п ъЪтяч ич^ння то;ке мешу««.

компенсации ндс'7' , со;11г!::-го '•,;;.'■>,; трахгчл, и'.лгчгн;,«:-

•С тему .ч.с бопьинв'; рл-г--. ч г направлении. чем

аН^.ОГПЧНЫс клетки СОСНЫ. И ТЛ т ГГС-,7Г-. ••СЛП СУЛИТЬ НО КОЯИЧсСП'У вещисти, )мкон"!с:;ь;х » тр.!: рид, реапьмяя ирелуктияносп,

листы'чнмпл в 1,5 ¡»¿да ь<.ппе .-.поя. заичтая стсаками трахеид

сосш.' 3?!}" ипсгвенницы - S35.fi Тгкп; « сл:>.т;ом, ширина

Т."» ж«- <■ !'!■ л г: 11 сл и »..^¡иду 1С«ждого типа трахеид в продуктивность.

В сосне ширина слоя поздних трахеид более, чем п & "■■ -" —■::_____

раННИХ. т«№П» П; ____- .¡^¡вчИ* Тряг»»» *>

"к.ггс.Т. 11г«м,»ш»нортя «.»»».- •:.-..! зСгй. У лиственницы

«¡прииа слоя поздних клеток. голько в 2 раза меньше, а доля п общей биомассе около 70%.

Если сравнивать вклад каждого тина трахеид в общую продуктивность одной породы, но разный популяций, можно отметить следующее. В лнетпмшце пп пссх районах исследования основной вклад в продуктивность вносит поздняя древесина. Этот вклад увеличивается с увеличением шпроты. В сосне доля поздней древесины в продуктивности меняется с юга на север от <Ю% до 60% за счет увеличения относительного количества гтезднпх тоахеи«.'"'!',т! абсот»,-иее количеств« гггг;.,, а!г

]р.•>!.'.чч: о.: г к."..-;.'-, ..мь; и м'ч.чем!-;

¡■>з:него пш.т -г рг.Я'--ид п ;■ р..'|.ч>.......... г, ггру^--.-ру пп'.-т',-!'!!!.!. Лп.?,п«г<

развития СП по!. трак.'-п;; чч сне,шумите

. Производство клеток I.:, рос! первичной и развитие

ыоричной стенок трахеид являются независимыми процессами,

2. Скорости ралпитмв гй:->Г, стч-чк« н -¡ч-зе рост,:, растч-г'.-.чте'ч г: развитие глС'ричнпП г, уо.'Ц' ,: лпрлччч'непостоянны. НднбсТ'Ч' ингеноичны первые стадии ряоп.плч. Зпдогипныс причины снижения ши-смсшзнос-гм развития по мере этого развития различны (разд.З).

3. Суточный ритм роста клеток ргстят.сиием зависит от сочетания температур дня и ночи, а тяк.те ¡.годного режима ксичемноп ткани как следствия погодных условий.

4. В течение сезона средняя скорость развития первичных стенок трахеид,от которой зависит их радиальный размер, уменьшается, продолжительность процесса утолщения вторичной стенки, влияющая на толщину стенки, увеличивается. Зависимости скорости и продолжительности развития в зонах обратно пропорциональны.

5. Причиной изменения морфологических параметров трахеид по радиальному ряду клеток и по высоте ствола является варьирование условий развития в фазах дифференциации под влиянием внешних факторов. Для каждой из зон причины такого варьирования различны и проявляются в изменении количества клеток в зоне. Количество клеток в зоне роста растяжением определяется как состоянием водного потенциала клеток и их стенок (апопласта) и связанными с ними физическими н биохимическими событиями (разд. 3.1.2; 3.2.1 и 3.2.4), так и скоростью отложения веществ. Количество клеток в зоне вторичного утолщения зависит больше от наличия субстрата, диффузионмх процессов (требующих времени) и конечной стадии дифференциации - автолиза цитоплазмы, чем от скорости синтеза компонентов клеточных стенок.

6. Больший радиальный диаметр и толщина стенок обоих типов трахеид лиственницы по сравнению с сосной обусловлены более высокой скоростью развития как первичных, так и вторичных стенок трахеид лиственницы.

Раздел 2. Влияние экологических факторов на формирование ксилемы янойных и их продуктивность.

Поскольку последователь! 1ые стадии образования, роста и развития трахеид являются независимыми процессами, следует ожидать, что их реакция на факторы внешней среды тоже будет различной. Поэтом>' для понимания механизма влияния экологических факторов ¡1а интегральны.'; процесс образ вания древесины необходимо изучить влияние факторов . на отдельные стороны цитогенеза. Это поможет выявить оптимальные значения температуры и осадков, обеспечивающие как максимальное развитие морфологических параметров трахеид, так н их количество в годичном приросте, Сопоставление факторов гто каждому из процессов, участвующих в образовании древесины, позволят, в свою очередь, выявить условия, обеспечивающие получение древесины с заданными свойствами.

Воздействие температуры 11 осадков на формирование ксилемы хвойных опосредствуется условиями произрастания и реакцией разных видов хвойных на эти условия, В связи с этим был проведен также аншшз причин разного воздействия внешних факторов на отдельные стороны цитогенеза и, следовательно, на структуру прироста и Продуктивность деревьев как разных пород вэ одного насаждения« так • и одной породы иэ разных насаждений.

2.1 Влияние температуры воздуха и осадков на раинис стадии

цитогеиеза

Этот вопрос исследовался как на побегах, так и стволах лиственницы и сосны. Здесь рассматрипяютсл данные, полученные для стволов листненницы со ссылкой на особенности цптогенеза сосны (Ап1опоУа, 31аяоУа, 1993).

Корреляционным и регрессионным анализами устаноппено, что темггерятурз ~ Воздуха и осадки оказысг.'от различное ппчпшгс из процессы, принимающие участие и образовании пиопесчны, и степень этого влияния различна для кадудой из пород.

Согласно коэффициентам множественной регрессии оснотюе влияние на общие (флозмныо и коилемныо производные) деления камбиальных инициален листпснници и сосны оказывают осадки. В мае и июне, когда ястстртс"'нт,' з~пась! гпаги. произподстпо камбием ^силемких элементен у оС*енх по^ол /> оенонмам от

температурь;, ц и (оде п 'августе у личп пекинцы - от температуры, у сосны от осадков (г = +0.66, Р = 95%), хотя а нюне обильные осадки Могут отрицательно действовать мя >"■- -г-Он 1 вмяпшч» угхшим аимт>ютп«"'"!г,?-г;- ..»к.1 пкнннчы. пр;: которых со

производи»' максимальное количеств ксилемных клеток, как а июне, так и п июле создается при количестве осадков 2 мм/сут в течение Ю дней. Увеличение осадков приводит к снижению числа делений камбиальных инициалей п сторону ксилем'ы (рис. 2.1).

Зависимость числа делений инициалей лиственницы от температуры имеет в июне линейный характер (рис. 2.1). При этом ночная температура оказывает несколько большее влияние, Чем дневная как у лиственницы (рис. 2.1), так и сосны (г = +0.67, г = +0.62). В июле температура не является лимитирующим фактором, поэтому коэффициенты при среднесуточной теМпевалтм <«л »«'гглегтя.-ям^й

Оптимальные успоги'з :и:леп:*.Г! е^.'Гч'.^'М'М". >;:;гз'¡ёч л сторону ксилемы создаются У льстненни»»-' (рис. 2.1} ,1 сличи '.Лп!е.по\<п, Й'.згт-а, 1993) при сред! гесуточ«к>й температуре * С. Впияпип как

среднемаксимальпых дневные, таг. 5* опедпемимпмад.чных ночных температур на активность камбия дяу.ч пород рззпмчно, Максимум актмнности камбия пистнеппнш! достиг.ю-го« Г101Т Л5 26* С. У сосны повышение температуры пышс 23* С аызыняе.т снижение активности камбия. В лиственнице и июл? актипность упелпчиигетоя при

повышении ночноя температуры до И-12* С. В сосне при этой температуре она минимальна, но повышается при более низких (до 7" С ) и более высоких (до 15" С) температурах.

На рост слеток растяжением по всему пефгопу пттстацт;, особенно г. тане, основное влияние оказыпзет температура воздуха. Поскольку радиальный размер зависит от скорости рост* ¡слеток п зоне, среднесуточная и дневная температура положительно влияют на скорость роста и, как следствие, сам размер первичных стенок трахеид обеих пород. Но зависимость нелинейна и более адекватно влияние описывается параболической зависимостью (рис. 2.1), что позволяет определить оптимат-ммч усг»лггк~ рлеча черничных стенок. Я;;ч обеих пород они оказались одтмкормми: среднесутс- чин темпераггрп

8

У«-1.«»0,178Х У—1.13*0.1231 7-0.28 МЗ.ПОСХ У*0,497*2.гаи0.595Хг

у«-гЕ.е»г.87х-о.ссваг : Г. ■ У— 5Г.С+4.0£Х-0.(»85Х2 : 1—г. 9з+о, б73х-о. ог?аг у-г.ы+о.гзэх-о.па3

- У-£П7<61.И-1.ВЗХг У~1750Лг5Х-2,51Хг V 7>ет.ы.ббЗ(-о.9ааг , , . . * .

- у—ювоадога-гз.«2 л. , !М5иг?4Х-45.Пг 1. .1 . ---' ■■ 1-

и 15 хз го гг зг ^ хэ го гг 24 & га* ее ю гг и хв

С^елгссугочг'ля

««дгерапр»»

Средняя иаг.стлАльн&и _ дкзаяая тзгерзг/ра, УС

Средняя иквякальвал _ яочх&я текцературе, "С

1-234 Оскдхд, ш/сут

2.1 вшзпм температуры воздуха и осадков ка образование, рост и развитга трахеид ляствэяяяпя сгбярексЯ.

воздуха - 21-22* С, средняя максимальная дневная - 26-27' С.

. Дальнейшее повышение температуры ведет к резкому снижению скорости роста и, следовательно, радиального размера трахеид (рис.2).

Об уменьшении активности роста при высокой дИевиош температуре воздуха сообщалось а литературе (Larson, 1967; Mahmooii. 1971; Dcnne, 1971; Greg.g et al., 1983). По едва ли такой ум опыление является следствием только повышения расхода ассими/лгго» на дыхание« _ снижение фотосинтеза и транспорта - ассимнлятоп при высоко!) температуре воздуха (Курсаноп, 1976). I]ернпч,кчч стенка ,ie требует такого количества ассимнлятов hi слое. pa. mimic. как вторившая. Она занимает всего 7-8 % общего оъёма биомассы клетки (GrozcIHs, ГПи, 1984). Скорее такую реакцию на повыщеипе температуры можно объяснить изменением физических елоис ти стенок. $} результате ни гемсишюи трапепирации происходит истощение внутренних "-плеоп плат и дереве. "-ого снижаете1;? водпы;л

потенциал ксилемы (КапКияГшен, 1'Ш: Kjvwcp. Xoawwvxnil, I'l&li). Низкии водный потенциал яилчс.ия иериоирпчииои снижения скорости растяжения иэ-за изменения таких физических свойств, как пластичность и гилрячт'м-гт.'ч пг~~г>-7'~.ctl. Dove., iVVO).

*?T!T •ftmriCCEUC cuoiiiTlid inOivi намгичтцгч »сг'ег'етгне уеичгппя

взаимодействия полисахаридов стенки из за снижения активности воды и её действия как. пластификатора. Кроме того, при водном стрессе снижается активность ферментов, так как для эффективной их работы требуется определенная степень гидратированности (СулеПманов, 1986).

Из ночных температур неблагоприятной для роста трахеид была температура 11-12* С. Понижение температуры до 7-8* С или повышение до 15* С способствует росту стенок трахеид. Эти данные получили подтверждение при изучении суточного ритма роста трахеид сосны. Отрицательное воздействие температура !0-!Э" С стг.теча-лст. п литературе и.снязывалось с состоянием мембран (Курсаноп, 1976).

Решением уравнения множестпенноА регрессии второго порядка установлено, что для роста первичных стенок трахеид лиственницы 5л;ч оприлтиыми яплшотс.л среднесуточная температура воздухs Л1* С при количестве осадкоп 14-15 мм а течение периода развития а зоне. Длл сосны колншетно осадков должно быть 15-20 мм (Anlonova, Slasova, 199j).

Па процесс птоунчклго утолщен«;? из двух факторов основное влияние оказывает температуря. Скорость синтеза оещестп вторичной стенки, выраженная через прирост плошядп * поперечного сеч,"нчя стенки п сутки на клетку (AS сут/кпетку), уяеничинаетол! с повышением среднесуточной и среднемаксимальцов лневноП температуры воздуха до 22-23* С и 27-28* С совтвететренчо. Стимулирующее цеЛстЕпе температур»,!, невидимому, связано с дктивапиеР ферментных систем и транспортных свойств мембран. В соответствии с .лил; увеличивается скорость отложения веществ в стенке (AS с.ут). Коэффициент корреляции между скоростью созревания трахеид в однолетних побегах лиственницы И днепнол температурой воздуха составил +O.S2 (Р—95%). Дл$ стволов листпенжшм ч олнн козффициенты составляют соответственно <0.f>l и О.СР~'>5'"-). Однако, при повышении среднесуточно» температуры иыте Л Л ЛУ < • я

дневной выше 27-28* С скорость синтеза веществ снижается. Причиной, вероятно, служит усиление дефицита влаги и снижение водного потенциала (см. выше), увеличение расхода ассимилятов на " дыхание (Richardson 1964; Larson, 1967), а также замедление флоэмного транспорта, что отмечалось для многих растений при повышении температуры выше 22-25* С (Курсанов, 1576), Положительное влияние температуры на скорость утолщения "стенок сосны наблюдалось ранее (Dcnne, 1971; Wodzicki, 1971).

При повышении температуры сокращается продолжительность разиития клеток в зоне, что'также отмечалось ранее (Whitmorc, Zahncr 1966; Dennc, 1971). Невидимому, это связано с ускорением дезинтеграции протопласта, поскольку температура действует неизбиратслыю и активиру ет не только синтетаэы, но и гидролазы, что приводит к лизису протойРаста. Этот процесс имеет важное значение (Wodzicki, 1971), так как раннее или • позднее окончание фазы созревания значительно влияет >ia толщииу стенок, трахеид.

Существует тесная связь продолжительности созревания трахеид лиственницы с температурой воздуха, особенно ночной (г=+0.33, Р=95%) ■

Так. как толщина стенки зависит от продолжительности развития п зоне вторичного утолщения, количество биомассы, заключенной в стенках трахеид лиственницы и сосны существенно уменьшается с повышением среднесуточной температуры выше 16* С, а средней максимальной длевной выше 21-22* С. По данным А.С.Щербатюка и др. (1990) температура воздуха 15-16* С является оптимальной дли видимого фотосинтеза пород. Таким образом, уменьшение толщины стенки при увеличении температуры соответствует прямой зависимости . синтеза компонентов клеточных ' стенок от обеспеченности субстратами.

Из ночных температур оптимальной для развития вторичного утолщения является температура 3-9* С. При 12* С аккумуляция веществ в стенках минимальна (рис.2.1).

Температуры дня и ночи по-разному влияют па утолщение, стенок трахеид лиственницы и сосны. Основное влияние на накопление веществ в стенках трахеид лиственницы оказывает температура дня, кдетох. сосны - температура ночи. Преимущественное влияние ночных температур . на толщину клеточных стенок сосны отмечал С*Ц.Ричардсон (Richardson, 1964), указывая, однако, на важное значение изаимодействин дневной и ночной температур. Оптимальная разница по нашим данным составляет 13* С, что соответствует данньал Н. Хелмсрса (Hcimers, 1966),

Осадки положительно влияют на утолщение вторичных стенок трахеид хвойных (Ziihner, 1963), В засушливые годы, например в 1930г, эта зависимость прямолинейна (р=+0.84, Р=95%). В более апажные вегетационные периоды существует предел количества осадков, выше которого избыток влаги тормозит отложение веществ, что уменьшает толщину клеточной стенки (рис. 2,1) (Antonova, Stasova, 1993). Из двух пород осадки значительно больше влияют на развитие вторичных стенок лиственницы, чем сосны.

Множественным регрессионным анализом уравнений второго порядка установлены условия, способствующие наибольшей

аккумуляции веществ в стенках трахеид, т.е. наивысшей продуктивности по биомассе*. Для лиственницы среднесуточная температура воздуха составила 16-17* С прм количестве осадков 2,3-2,5 мм/сут в течение, всего периода созревания трахеид. Для сосны среднесуточная температура не должна превышать 19* С при количестве ссздкстз 125 мм за весь период развития п зоне. Для достижения максимальной толщины стенок трахеид сосны обыкновенной, растушей п Польше, оптимальные температуры , находятся в пределах ^\-tH" С (ЛУосМск!," ¡97!)

Анализ псе;: данных показывает, что влиячмо темпера! уры и осадков на разные стг-дии цитогеие.:1.", раздлч'.ю. Так процессы производства клеток, камбием и радиальный роет трахеид близки по споим требованиям к теплу и влаге, тогда как процесс, вторичного утолщения резко отличается от них. Однако и первые два процесса реагируют по разному на ночную температуру. Особенно сильно«* р-МЛН-их: идбнюаются у лиственннцк (рис. 2.1). Различное влияние температуры и, осадков н<х разни- с.торош,; образования древесины ДОНОЛ1Ш1 ельно пздтсерждаыт I¡чзииисчмоегь отдельных стадия, участвующих в-общем интегральном процессе формирования годичного при-

плгтл

Счкмшно« чго 1мин»в отд«т' стлдиЯ Диф^орсицнации

на внешние факторы обусловлена различием в эндогенных событиях, связанных с этими стадиями. Поэтому понятно, что задача создания годичного прироста с максимальным количеством клеток, и максимальными параметрами трахеид нереальна. Следовательно, решение проблемы продуктивности должно быть основано на компромиссе между усповшми, необходимыми для процесс-ю, определяющих формирование ксилемы. С другой стороны можно, повидимому, контролировать эти процессы с целью производства древесийы с заданными свойствами, что зависит от задач её последующего использования.

2.2 Анализ ппиянкя погодных факторов к успопил

произрастания на продуктивность л структуру дрепе.спны

Анализ причин различной продуктивности и качества древесины был проведен с точки зрения влияния внешних факторов на дифференциальные процессы, определяклцие образование ксилемы.

¡Сак указано выше, вклад ранних и поздних трахеид лиственницы и сосны, растущих в одном насаждении в Структуру прироста в продуктивность различен. Причиной меньшего числа ранних трахеид и годичном приросте лиственницы является более позднее по сравнению с сосной начало производства клеток камбием этой породы, а не разница а темпе деления иниция.ч«»й, так гзк п кгоги, когда продуцируются ранние трахеиды, условия для деятельности камбия обеих пород были одинаковы. Большее число поздних трахеид в древесине лиственницы обусловлено, наоборот, более высоким темпом деления её камбиальных инициал ей, Связано это с различным влиянием ночной температуры воздуха 12" С на активность камбия п период, когда а основном идет образование поздних трах-гид.

Различие в параметрах ранних и поздних трахеид одной породы вызвано, как. показано выше, различием в оптимальных условиях развития первичных и вторичных стенок, трахеид. Разница же в параметрах одного тина трахеид сосны и лиственницы связана с различием в скоростях развития этого параметра, как реакции каждой породы на температуру воздуха и количество осадков.

Подтверждением вывода о влиянии времени начала образовательных процессов в сезоне на структуру прироста и, следовательно, качество древесины хвойных, являются наблюдения за развитием годичных приростов сосны и лиственницы южной (54.5* с.ш.) и северной (59.5* с.ш.) популяции. Во всех районах исследований инициация образования позд'шх трахеид и завершение их образования и развития наблюдались практически в одни и те же периоды сезона. Из этого следует, что относительное содержание ранних трахеид в годичном приросте в большей степени определяется началом образовательных процессов, тогда как содержание поздней контролируется темпом деления инициалея, т.е. температурными условиями июля. „

При одинаковых климатических условиях влияние на структуру Прироста, качество древесины и продуктивность одной породы оказывают эдафические факторы, вносящие свои коррективы в процесс образовании ксилемы.

Анализ структуры годичных приростов сосец, растущих в одном регионе (Приашу»рье), но разных типах леса (сосняк разнотравно -брусничный и бруешмно - зеленомошный) показал значительное снижение темпа деления иницналей (число ранних и поздних клеток в два раза меньше), значимое уменьшение радиальных размеров и толщины стенок как ранних, так и поздних трахеид у сосен из сосняка бруснмчно - зеленомошного.

Снижение числа делений камбиальных инициален при одинаковых климатических фахторах является результатом различия в сроках оттаивания почвы и тем самым активизация процессов в ризосфере, а такзхе разницы п гндроторм'ических условиях н условиях минерального питания (Кулагина, 1975; Прок^шкин, 1982; Попова, 3933). Последнее приводит к различиям в параметрах трахеид для каждого из вегетационных периодов. Например, в среднем радиальный размер ранних трахеид в сосняке разнотравно - брусничном по сезонам 198519517 гг состашш 46.4 - 43.3 - 41.7 мкм, бруснично - аеленомошного соответственно 42.3 - 40.9 - 35.7 мкм.

Из трех лет наблюдений условия июня 1985 г были, невидимому, очень благолрияными для деятельности камбия н развития первичных стенок, ранних трахеид й обоих типах леса. Метеорологические данные действительно свидетельствуют о благоприятных гидротсрмических условиях июня 1985 г, особенно по количеству осадков (96 - 62 - 49 для сезонов 1985-1927 гг соответственно). Июль, когда шло образование поздних трахеид, по температурным условиям л особенно по количесоу осадков значительно уступал последующим двум сезоном. Это сказалось на количестве поздних клеток н годичном приросте сосен в обоих типах леса и радиальном размере трахеид в сосняке бруснично - заленомошном (15.2 мкм против 19.8 н 17.7 мкм аа последующие два сезона), но не в соснах из другого типа леса, где

условия для разиития радиального расширения б ил и 6о неблагоприятны (23.0 мкм против 18.2 и 28.6 для других сезонов).

Повышенная температура июля и первой декады августа 1986 г и засушливые условия, возникающие в данном регионе п жаркое премч из-за высокоЛ солнечной радиации, несмотря на достаточное количество йсадков (Попова. 1983), явились поичипоП ли'ппенымю снижения радиального размера >! толщины станок поздних трахеид о сосняке разнотрапно - брусничном (18.2 и 5.6 мкм и среднем >•;« к к у о 1986 г прогни 23.0 мкм И -6,1 мкм в 1985 г).---П'.Чютп<.1Я"те>- к» •растер«! с»'>гник1' бруеннчно - зеленэмошыом «•кдея'и» >»

сглаженными, благодари микроклимат/, г> оптимяи.пими , ¡е радентяг ■ ■;".гх л.»¡■»■л лстрои по сравнению с другими сезонами (19.8 *.»>•»>< и 6.5 мкм п 1986 про ! ни 17.7 мкм и 4.7 мкм и ¡937 г),

ИринсДсчш-!« примеры показывают, что только со«ок"и-'.-. негкшьгадодн-.н» отдельных характеристик годичного прироста позволяет кпрш>ктчг>? я) аяпгптаир».-»«.чг», причины различия •< его; -. \ < • ■ и'ое-ч 'гп \ичмсл чеччч | ч ■ :ф,ч-;ее'.шы \ ч ,-м-

и-,чпира|.т^нил, б) «ро.»-| юз« ропать качестэа и ироду*-« ииность образующихся годичных приростов, и) решать дендрохронологичеекие и дендроклиматические залачи.

Т* Л. ¡»тиямичесие и структурные особенности

обраэоилнн» роста и развития тра-жеид япоЛны-х

Морфогенез трахеид и его реахция из флхторы влешнел средь! ппчяются следствием биохимических изменений, происходящих в клетках. Очевидна поэтому пзжность исследования метаболизма клеток, приводящего к. формированию их стенок. Основу первичных ч вторичных стенок составляют целлюлоза и полисахариды матрпкеа. От их структурное организации, обусловливающей механические соопстпа стенок, особенно пррпиЧноЛ, з&знси? скопе«--,-,- -.'.г.—.-,,...........■:.

.. : - .- • I | 1е .1 Ч Ч" 1 •■)!:'.. '..л,'.:!''»:! II |е.1к:>| Г.- ¡> .к |Ч','|.| ¡ч

-•: ............. е ''!.чл? и^и! 'гр:.'.^:,;;.

1 ' ' 'у1'.'-"'и-Гч-.'печот-.е г.рсч1е.ччи> реет* ;

11Ч|-;|,-ч; е..;; ,,.м/е<1е'ЫП «-ост »на «« ^'.»лмчостш» рашых групп

•ишь. I ичеекпх веществ при формирования ксилемы хпоЛных было Предметом рада работ (Рагкеп-^т О.ччге,;,. ; < ! - '•

>ч; е.'-а I Г а'.не-Н.Ч I ОМмЛечК,. Г"''7:*; < \~iV-h I 11 '

___¡а^ р»л,и1пм годичного слоя ксилемы и влияние факторов

внешней среды при этом не рассматривались. Но поскольку воздействие последних решающим образом еказывпется н • г.:е-габо||Цзме. и развитии клеток, иажно ппппг,,»«-.- ,,->..,--

фиксацией ростовых характеристик и факторов внешней среды. Только н последнее время появились работы, связывающие такие Физиологические процессы, как фотосинтез, дыхаш> непосредственно с процессом формирования древесины, его продуктивностью (Забуга, Забуга 1987, Малкина, 1990; Щербатюк идр., 1990).

»• О настоящем исследовании изучалось изменение уровня ияз«)молекулярных метаболитов в ходе формирования йсилемы хвойных под влиянием внешних факторов.

Из многих вопросов, связанных с этой проблемой, в работе было уделено внимание двум направлениям:

t. влиянию внешних факторов на субстраткое обеспечение процесса формирования ксилемы,

2. изменению уровня низкомолекулярных метаболитов п зависимости от стадии дифференциации трахеид.

3.1.1 Влияние внешних факторов на субстратное обсспсчснкс .

процесса формирования ксииемы.

Взаимосвязь активности ростопых процессов с уровнем углеводов, органических кислот и аминокислот в формирующейся под ■ воздействием внешних- факторов ксилеме прослежена на двухлетних побегах сосны обыкновенной, растущей на вырубке и под пологом материнского древостоя. В качестве обобщающих характеристик роста были выбраны прирост общего количества клеток в радиальном ряду, отражающий активность камбия, и прирост зрелых трахеид, как показатель процесса дифференциации (Стасова, Антонова, 1989а).

Уровень низкомопекулярных углеводов, органических кислот к аминокислот в формирующейся ксилеме побегов сосны зависит от активности процессов новообразования клеток и их дифференциации под влиянием внешних факторов.

Благоприятное сочетание температуры воздуха и осадков в начале вегетации обусловливает высокий уровень низкомолекулярных углеводов, предваряющий активизацию камбия и дифференциацию трахеид. При активно идущих процессах формирования древесины уровень углеводов уменьшается', частично за счет их использования на ростовые - процессы н однолетних побегах (Chung, Burncs, 1980). Содержание органических кислот, наоборот увеличивается, а аминокислот остается на низком уровне. Истощение запасов влаги в почве к началу июля и отсутствие осадков тормозят как деятельность камбия, так. и дифференциацию его ксилемных производных. В результате снижения интенсивности фотосинтеза в условиях засухи (Zelawski et at., 1981i Забуга, Забуга, 1932; Голомазова, 1987, Щербатюк и др., 1990) происходит дальнейшее истощение пула углеводов {? снижение содержания органических кислот, тогда как уровень аминокислот, сначала резко увеличивается, а затем падает. После снятия водного стресса в начале августа в результате прошедших дождей и улучшения условий фотосинтеза фонд углеводов и органических кислот вновь увеличивается.

Воздействие внешних факторов на содержание низкомопекулярных метаболитов и формирование годичного слоя в побегах сосен под пологом в общих чертах аналогично предыдущему с

поправкой па влияние материнского древостоя."Для сосен под пологом характерен более высокий уровень углеводов, органических кислот и аминокислот в начале ростовых процессов, что соответствует наблюдениям об усилинии транспорта ассимилятов в стебель при затенении (Чиков, 1987). Однако использование и процесс».« новообразования клеток и последующей дифференциации трахенд ясно тормадитси, так как количество клеток, и их размеры в нобгглх сосен ■ •од пологом значительно уступают этим по-<г.:лтел<>м др^ео-.иы побегов сосен с пьгрубки (Стасова, Антонова, Пр«.'дпе>лагл«пч*..

•т это с С;"лза1 •О С У| роинем активности ферментных спегем

(Суддчксва, 107? ). После прошедших в началр яяг^'стз. ^тгкд гЯ ф1-нл

УГЛОПОДОН р'.: ,, ; у'зеличиг »ается, а реоу;н,тате чего актипиэир; уег,:я .'V

ТОЛЬКО ДИф ферт. нциацин трахеид, по н пх обр.чзоваиие. ЧТО /!•-

чавл»олается на гг. и'рубке.

тт прчпирцпч отдельных форм утпомочоя г.аттснт гг.-■ :г.',:;к:г,г-,яс.сти ¡лостпчих нплцсссов. В период!..' активного роста о пг.'.'ч/гл;; сссен обзих ги-стс-обитапиП а ■ формирующейся ксилеме доминируют фруктоза и глюкоза на фоне низкого содержания сахарозы. Содео:хания "-""-'йоинип стпппш.' ,т;-

*-!—- - «.тивиогтци "чг-ртг.т*. " -д- и ¿¡¿/им ¿«мчснт

«л гчмнератури воздуха и влагообеспеченности тканей. Поэтому при торможение ростовых процессов п условиях засухи уровень сахарозы повышается. Существуют различия в динамике углеводов обоих местообитаний, обусловленное разным ходом процесса формирования ксилемы п побегах под влиянием внешних факторов.

3.1.2. Ннзхомолекулярлые метаболиты разных стадий дифференциации трахеид

Иэм*н«я?е урозня и состава • »«»т*€»гягг г- rr.tr. пси и»

,ч< ~ч:чс :;г.уч;ч!,-> ».як щ, гплм диф<гч-Ч1'1'ц',1ЯЧ!)п т.ч>, и ".ч'.пу

¡^нч^ипр'^^г^с^. : , V , , чч , ■ г.'..,; .} ■ л. ■ у; : "ч-чч ¡и, :-ч у

■ь>ччеде>м 1 данное ¡¡о 'пи.'! венчнце.

С'Ч"Ч'Ч : ч -:'':" ': Н'г''.-,'п К,: " ЧЧЧЧ чч: Л. . , .'..

: =',!,'11Ч "роП! |ЧЯ<,11, На",'. Г'; ( тр::Х'.'ПЛ \' ч.'ро;! ' г г! ' С: ч

/течте > им: ' чП'-чпого спихо'н пч [ н р;;;; -.с"Г <* па >-' • > ■ • 1 ч*

,ггемы. пганкч'чн, н'.Оп^т-.ется -'рле ¡ч-!рл.'«ч'!"!т'Г: ч';\ччнпн.. ■ , >,

'"/Чо;! МИ МСТ'ИГ.оЛИ ГОН ,•'. ПЛ|1|М'ЮТ|Ч1| 1Л?,,-. .. ■:>• ,',-п

СГНС Г, ,атИ' = 'М'.и"Ги 1'Т С* ></I (' 41 Ч >К: 11 НИ 'ГКЯ-ПН, рм;". :ГГ

Ч'ЧТСК Ч учч'чч ;>ОСТ;»ПЫХ ПРОЦЕССОВ.

гмибопее Низкое содержание всех групп метаболитов наблюдалось

а ялмбиалыюй зоне, «тп ——„щ. - ^ч к.-ич'л-гн-.-гч-

-/ ¡руин г ч.чччч р^.-",' ,,■ .....................г,! ^г

В процессе образовании ранней древесины обеих пород углеводов и фенолов больше и плетках развивающейся флоэмы, органических и аминокислот - я ксияемнгА «псти зоны.

При дифференциации ранних трахеия пиптпжм^м««• ! .¡и-

л •.•рг.'.ничссг.чх лг.'ют было н"''.1ч6огчч(>и\'< и рчН* ! !•.

:'.-'Стя;хепм!.'М, ил-ял н'. фонд свободных яминсмсчт'"! фсчот.ч- >*

соединении с клетках, где проходит образование вторичных стенок, но лигнификация ещё не началась (рис. 3.1).

Рис. 3.1. Динамика низкомолекулярных метаболитов в связи с дифференциацией флоэмы, ранних (а, б) и поздних (п) трахеид лиственницы.

Моменту отбора образцов поздней древесины лиственницы, видимо, соответствовал период некоторого торможения ростовых процессов, на что указывает ни'зкое содержание ассимипятов во Флоэме, повышенный уровень органических и аминокислот в камбиальной зоне, максимальное содержание низкомолекулярных: Фенолов во второй части зоны вторичного утолщения, т.е. тогда, когда должна активно идти лигнификация.

У ранних трахеид сосны максимальное содержание всех групп метаболитов отмечено в фазе вторичного утолщения до начала лигнификация. При развития поздних наибольшее абсолютное количество углеводоа, органических кислот и аминокислот быпФ найдено в клетках зоны роста растяжением, фенольных соединений - в первой части зоны вторичного утолщения.

Для обеих пород динамика содержания метаболитов внутри зоны роста растяжением (рис. 3.1) одинакова. Начальный этгш роста первичных стенок, характеризуется пониженным уровнем углеводов (расход на синтезы и энергетические затраты) и фенольных соединений (возможное данъргирование с углеводами 1« другими соединениями) и повышенным содержанием свободных аминокислот

и органических кислот. Последнее может быть обусловлено инициацией синтеза органических кислот, как реакции внутриклеточной системы на отток Н+ (Roberts' et al„ 1981 ) н начальной «разе роста. Попидимому, на начальных этапах роста не углеводы (Холодова, 1978), а органические кислоты являются теми осмотически активными соединениями, благодаря кеторинч". осуществляете.» работа, но растяжению стенок.

Дальнейший рост первичной стенки сопроио;*дается снижением б«»««, чем в 2 -раза уровня - органических кислот ч и

ун< чичением почт,! ид вое урошм углеводов и фсиодьнь.х леличл»«. Снижение содержании амшюглснст. noBii.njiMoviy, более >аего епчм. >е с усиленным синтезом белковых структур, необходимых лли последующего синтеза целлюлозы вторичных стенок, кё.к. ''То наблюдали у нолоскоп семян хлопчатника (Ddmer et al., 1 '>85). f¡адсен" уровня органических кислот происходит, вероятно, вел рдс'пшг увеличении turn еда фенодьных соединений iiepe:i npm:>-> î.>v

r.ïM икацпп, .-V-.; : 'огл )i j.' ',-,laeae'--. ос^.ри посг.с пи ,n ,'eai . аторичне,« Лкн^и Низкий уровень фенодьных соединений при сильном растяжении i.A n-sJiUС <>|>v<c«ia<itùtaii<uv< iutunmimrln «IMciwrtii,«

гр!* «лгте !м«».тд«у?,'!И<1 прссг. (Chandb rt л!., 1 «Я?,). ГТп-оТ-'.-та д*тн?м»'.т. связана, очевидно, с их функциональной ролью как стимуляторов и ингибиторов фитогормоиов (Ксфели, 1937), участием в связывании полисахаридов (образование диферулооых мостиков под влиянием пероксидазы) (Fry, 1979), а такд<е их ролью как предшественников ли1*нина.

Повышение уровня углеводов в конце фазы роста растяжением является, вероятно, следствием двух эффектов; ныевобождемня веществ из метаболических процессов в цитоплазме с последующим их включением в запасной фонд в аакуолях и притока новых

Пг,сгтгт7-,:со г,:-Ип-'.'тг,,^-- и.. !„..<.%

mi re'uu'.ana.

Гу.уу.немм.1 водного потенциал-л могут играть ¡(л.чнул ро и- я •tw<4ipe,»eiiK»«n»i ассимипяток I! ini, Thorpe, 1986; Ч«».оп, 1'л-Г). ■ ici очником создания градиента мо.у.ет быть различие метаб>1/ш

,:;;ето< ¡,л!1 клеточных структур, Г.я,<го;у\>рм мп'.ч-ччу происходит неезниакопо^. г:отреблс,:пс .го.юи и молекул („'.¡aim • « '.'/■(■. Диымпка л(втаб»>/*и'1 «н i> з.имх дифференциации if«'.«!;! дегстннтгпьно отрахает такое различие,

Мос^оаьку 21 : у , t; ; о у г-.;- npi'im мают ; и о г^-.'У. -.а- 111 Î - л

•уча и лли-гоч» ч« f.vitxj, (Сом» rove, lOSô), можно предположить. >w> ù^iw но rc»4>iaiiu каегкш и свсЛодь^го пространств«, <апоШ1«ста) н» каждом этапе роста различны и изменяются в противоположных

.¡аир 1 i--.K'Hi!'i:<.. Водный .ютонаиал КЛГ-toi; умсг млзеточ >.. 'Î>:IOJ. аоеиаастд - комцу у а: л , роста у.,. r:-i еж i :. i. Г у ; ; i1, ш, ^ : i ,-.• t и 1 ;

уодного nvreiu&eitu MHMUbc'jj лкчу: ъьпь, с едмеп стороны, оиа.~. воды н цитоплазму самой развивающейся клетки под влиянием ИНК в начале роста клетки и/или по осмосу на следующих стадиях, с другой -постепенное связывание поды а стенке. Последнее событие мо.-кет

•1'члкосуь >я>с о1в««'гг'<»е огле-ггенпч мчкрАфнбрилл 4«in»>n«w»i и

- R9 -

гемицеллюлсз, усиления и результате этого адгезии воды и возникновения натяжения (отрицательное гидростатическое дапленпе или матричное давление) (Нобел, 1973), т.е. снижения активности воды.

Уменьшение водного потенциала вызовет приток ассимилятоп, та*», как. участки с низким водным потенциалом притягивают большую ;г.>пю ассимилятов (Lang, Thorpe, 1986). Особая роль апопласта, как промежуточного звена в транспорте углеводов отмечалась в литературе (Курсанов, 1976; Холодова, 1978). Предполагают, что он выполняет регуляторную роль в координации внутриклеточного обмена тканей (Курдюкова, Выскребснцепа, 1981). В результате притока ассимилятов в апопласт ещё более снизится активность молекул воды в этом компартменте, что будет способствовать, согласно предположению С.Фрая (Fry, 1986), образованию гелей, а это,в свою очередь,стабилизации структуры первичной стенки (см. 3.2.1).

В ходе развития вторичной стенки ранних и поздних трахеид как лиственницы (рис. Э.1), так и сосны, содержание низкомолекулярьых метаболитов последовательно уменьшается.Это коррелирует со снижением интенсивности накопления биомассы в стенках трахеид по мере их созревания (рис. 3,2). Таким образом, большая скорость развития вторичной стенки обеспечивается более высоким уровнем субстрата.

Наряду с изменением общего уровня низкомолекулярных метаболитов по мере дифференциации клеток обеих пород изменяется и содержание отдельных Сахаров. В направлении от луба к зрелой ксилеме уменьшается относительное количество олигомерных и увеличивается содержание мономерных форм. Если во флоэме основная транспортная форма углеводов у хвойных - сахароза -составляет 65-80% всех углеводов, то в клетках зрелой ксилемы всего 2-10%.

Резкое изменение по сравнению с флоэмой соотношения сахароза : глюкоза : фруктоза отмечается уже в камбиальной зоне и далее по ксилеме в значительной степени зависит от специфики ткани, стадии развития трахеид и особенно активности процессов роста. Так. в первой половине зоны роста растяжением как лиственницы, так и сосны, отмечается низкий уровень сахарозы и глюкозы, активно расходуемой на метаболические процессы и клеточные синтезы. Снижение интенсивности развития, в зоне сопровождается резким (о 14 раз) повышением уровня глюкозы (рис.3.2а). Содержание сахарозы увеличивается только в два раза у лиственницы и очень незначительно у сосны. •

При развитии как первичных, так и вторичных стенок повышенный по сравнению с глюкозой уровень фруктозы отмечаете^ на первых стадиях роста, т.е. о период активного развития стенок, что согласуется с данными по образованию ксилемы в побегах. По мере снижения интенсивности развития содержание глюкозы и фруктозы выравнивается, а в случаях торможения роста начинает превалировать глюкоза. Так повышенное глюкоза-фруктоза отношение отмечено в начале фазы утолщения вторичной стенки при формировании поздних трахеид лиственницы. Одновременное увеличение количества олигомеров группы рафинозы и появление сороозы (как. и в случае торможения роста побегов при водном стрессе) указывает на

угнетение ростовых процессов в период взятия образцов, Повидимому, высокий уровень фруктозы я развивающихся тканях может служить показателем активности ростовых процессов, т.е. принят как индикатор интенсивности роста.

Таким образом, зоны дифференциации клеток при формировании ксилемы хвоИных характеризуются разной направленностью процесс он

обмена, что наблюдалось также Ьри росте корней (Данилова, 1974) и _____

росте волосков семян хлопчатника (Meineft," CeliTiijr, 1977; lluvi-tiler п a)., 1979).

J.2. Биосинтез углеводных импонеятоя л ходе рлзаи-мш

п<;рпичных и вторичных стенок, трахеяд

Проблемам структуры клеточных стенок с биофи-эическог: бгсхнмичее^оИ точек зрения, росту клеток, под нлиннием ауксина и кислого рИ, а тгк;кг г ¡¡я р.рт ценным углеводных компонентов стен.'.». ь \одс иос-а или регенерации клеточных стенок изолированными протопластами посвящено много работ (С1е1алс1, 1967; Fencjel. 19Л9: Alb<-rsi>rirr> е» a!., tT3. 107А, 1577; Iviuiiso «я я».. i Vrrstrr..

Ca.ii. ISoij Мач<«<1а, J WO; I.sh-jvitch, i"3i, Tau, 1984; McNeil ri at., 1УУ41 Darviil et »]., 1985-, Masuda, Yamamoto, 1937; Dclmcr, 1987; Fry, 1986, 1989; Cosgrove, 1936; Лозовая, 1987 и др.)

Согласно наиболее широко принятой гипотезе (Albcrshcim et а!., 1977) первичная стенка по структуре, представляет собой поперечно связанную сетку, где целлюлозные фибриллы посредством водородных спязеП ассоциированы с ксилоглюканом (в двудольных и голосемянных), к которым в свою очередь ков&лентно присоединены остальные гемицеллюлоэы и пектины, а также углевод-белковые соединения. Способность стелок к ослаблению и растя;* ей wo СВЛЗиол<от с ,л»ч-;«я1>»»|иеЯ Г-СплзгЛ"»К.Чил под г.-,о'. сл.:л.

л,:тсгс,,-у'.л,;,1ио.1.ч. (V. .¡rcuii'; у. 'У.'/' , с, ;: с: у .л.'.

ОЧН'.-Л'! с л .W' I ее:,,= ■■ ■ с у С,у i.,,, у v ' ,i:y с..:!;!'' с ;.С: .

иди при удлинении. По другим ,г«ч,,..;,,1 ;/сл;сс .¡¡....слс ' ." : .::I;,.|: к. yc.ci ■ с. ;л лт лгл- -.итиуу лт-^я .':■:• с :с

соьллес гл.л.оли.дчме: , ллен мел:;:\ с :■ *<

ос г,ч г«, л vni стелечного Geiv.a (l-invoi1.. С ait, '"' О.

СПИ lii, J3\ I'MI.:: лри и;...сл. НИИ .It: еду i-.v.-TuTKiVCi< i л

¡cK.ijn.i x'.'iy, • ' V". l9s:Vj. или ме.киоди.и'.птпдние поперечное л -Ь^ллуеслле изогирозином (Fry,

Оущлот.лу уг е-цс с. < i л: о.;;' Ci.; ji.i е."» ¡сус. у.'у у сте>ь-.и л ■ 'с с с. ' -.с ч,с -(ffeston, 197':)'!, по которому сноиства стенки

обусловлены объединёнными усилиями • множества слабых усу:..' CI i л - и с.!'. ¡:,С1 л 1С.'"-.. ; •

с. СЛ. и'м.ч ИЛ J 1! J I JM С ;>■".!'.: AyilV, как ¡1С,:! . iCC, СМ.

Осноппые исследования по проблеме роста клеток проводились на одно- 'и двудольных растениях. По голосемянным работ а этом направлении очень мало (Little et al., 1930; Lorences г! a)., 1936 19В'.7; 1 Stomas el ah, 1987; Takabe et al.. 19?Q), гм*«--г.т<?гл я-глда^ым и сп>:к<1яи либо .".лполотмпн проресткоо, либо сууспсн люнвал *ул( > \ р.« клеток,

Работы по изучению биосинтеза структурных компонентой стенок трахеид непосредственно в ходе их дифференциации при образовании ксилемы в стволах растущих деревьев отсутствуют. Cvinec^iiyioT только данные по химическому составу клеточных стенок камбия, флоэмы, заболони при последовательном снятии слоев клеток березы, кг.епа, ясеня (Tliomhcr, Northcote, 1961; Rubciy, Northcote, 1968), сосны Банкса, пихты бальзамической (Haas, Kremers, 1964), ели (Щарков, Куйбина, 1972), сосны обыкновенной (Каткевич, Рена, 1971), но без указаний стадий развитии клеток. Классической работой по определению углеводного состава отдел!..ных слоев стенок уже сформировавшейся древесины ксилемы березы, ели, сосны является работа Мснера (Meier, 1964).

3.2.1 Водорастворимые полисахариды

Наиболее подробно из г/екеллюлозиых компонентов тканей нами изучены водорастворимые полисахариды. Это связано с присутствием во всех растениях и их тканях водорастворимого полисахарида ара-бинчгалактана и его комплекса с белком, которым приписывают важные биологические функции в жизни клеток (Fincher et ai., 19S3).

Для выяснения функциональной роли этого полисахарида в клеточных стенках хвойных и их роли при росте были изучены: 1) динамика водорастворимых веществ, 2) изменение молекулярной массы, состава и содержания компонентов в ходе развития клеток, 3) структура зрабиногалактановых белков и их локализация.

Количество и состав водорастворимых полисахаридов в развивающейся ксилеме лиственницы и сосны зависит от стадии развития клеток. Наибольшим абсолютным (на клетку) количеством этих полисахаридов характеризуется фаза роста растяжением. По сравнению с камбиальной зоной количество водорастворимых в период роста первичной стенки увеличивается у лиственницы и 4,6 раза, у сосны в 3 раза.

В составе водорастворимых углеводов были обнаружены несколько фракций полисахаридов с различной силой сорбции на ДЕАЕ-целлюлозе. Количество и состав каждой из них, молекулярная масса компонентов меняется при дифференциации трахеид, особенно значительно в фазе роста растяжением и специфично по отношению К. породе. В составе нейтральных полисахаридов были найдены: высокомолекулярный (4-Ю Да по декстрану) арабиногалактаи (70% от веса веществ фракции), низкомолекулярный (1-Ю''Да) арабиноксилан к на стадии вторичного утолщения низкомолскулярный галактоглюкоманнан (Антонова и др., 198S). Содержание арабиноксилана и составе водорастворимых полисахаридов с созреванием трахеид увеличивается, мзннозосодержащего полимера снижается.

От 40 до 60 % водорастворимых полимеров составляло соединение, углеводная часть которого представлена арабиногалактаном. Оно содержало от 8-Ю % белка в камбиальной зоне и до 16-17 % белка в зрелой ксилеме. По данным ионообменной и гель-хроматографии, электрофореза и центрифугирования белковая и углеводная части ковалентно связаны, и потому соединение

представляет собой протеогликан - арабиногалактан-бело*. (АГЪ). В зонах камбия и роста растяжением, т.е. когда клетки имеют только первичные стенки, АГБ обнаружены впервые.

В период роста растяжением абсолютное количество АГБ реэьо

но ; нзч1!1 f.íí tto í¡ (!.u:tt; jout.i у ce><.m.: t¡

}' ;»ИСТ5<чЧ1И;;:>м. O'lïOKYI: I te CYil С Ч U; 11 i i и. M ApVî'M1.

::o::op,tcv;;op!i\;¡.¡;< ю.п^гм^^^ц '„í-.ci'nornwrj:.¿а; 'Гило^ пинямик»1 ^..-»r,.*.-»«.,...- C'K*' ' i "V7i;. r Ц ím.Jм,-м i1 >.

Al'S (на клетку) в пени on пячннтнд î—^-"rr^?? гто'г.^г

<>,,ч о.-. - ч-..-ii и' i - А1Ч-- •.< ст-'П- .

яп'р'1'ерснциропанности трахеид уменьшается от 89 % п камбияльч.»«

---: ^идерлоиве ксилозы {с ч до ч молярных

%), рамнозы (с 8% до 11,3 %), уронолых кислот (с 0,8 до 4,<1

. . .__________ . .. 1 > г 1. - Л^.а 1 Ц ПеПППО ' -Г"

Ссстаг) белковой части АГБ на г,сех стадиях разиития клеток кенлемы, но особенно в камбиальной зоне, отличагтея высокий содержанием окснамнночнслот серлна (12-1°' мопЛ"-), треонина I" '.О %), а также глицина, 1.-;::!ат:и;1, глгатаминовой кисло! »,1, чгр характерно и ;тп нр01«ч»гл11К.анов других растительных тканей (Г'нн.Ьв! с! а!., 1933) и низким содержанием оу-ипролина (6-3 %), что такие было обнаружено для АГБ, выделенных из янтактных пророст?' лн сосны обыкновенной (ВсЬа!ек, ./оЬпзоп, $983).

Изучение локализации АГБ показало, что в иитоппаарло <»<<<

Hopi-.мь'.х Ai'b ги ti-^jH'ii iWi s ..........

и-i 1 о но ^ " г

i.H'.i .л Г Б И ПОКТИНОНЫХ HfHitfOTH. Л о с?рукт> aiiai ¡tun АГБ представляют собой

сложный комплекс из арабиногалактановых и арабнноксиланопых . .ivKV ji. t о*. ^ if'i'iiii.-.i.i ,.г.у елтлоп :;г:пгп:л!>-? мсс мг-- v Л)

i А:, ^нипд, 1У; ногг^т.кг* -т. r:t:-irnt,i i "л-.i н> ..о i i: pni л -;лг г.чг / *. ■■

: Ci1- t' • V -'i i J. i .-.vii, '¿TU ««Р^л Д'1П

арабиногалактана лиственниць1(Антонсва, Усов, 1984) и других растительных тканей (Fincher et a!., J983), присоединяется через связь ггитактйят-серин к пептидным цепочкам, которые л свою очередь чер^.ч

СВЯЗЬ пхоиплппии.япайицмв „лмлял™....-.., j ^ -гу Ч ■. I? I

•jv i.

Таким образом, в процессе роста растяжением возникают связи арабиногалактана с пектинами, белком и через не"о с арабиноксиланом.

Последний, благодаря межмолекулярному связыванию как с другими молекулами драбиноксНлана, так и с целлюлозой, что зависит о i количества боковых арабинозных цепочек в полимере (McNeil et al., 1975), способен закрепляться в стенках клеток. Поэтому уменьшение количества водорастворимых АГБ в ходе онтогенеза трахеид, очевидно, обусловлено также связыванием с арабиноксиланом и через него с клеточной стенкой.

АГБ обладают важными физическими свойствами. Благодаря раапетвленности макромолекул арабиногалактана АГБ склонны к агрегированию, т.е. межмолеклярному и внутримолекулярному связыванию- Сб этом сшщетельствует изменение молекулярной массы с 11 • 104 Да до 4 • Ю4 Да (в эквивалентах декстрану) при увеличении ионной силы раствора. Способность к агрегированию меняется в ходе роста растяжением, что говорит о появлении стерических затруднений из-за изменения структуры АГБ. Связано это, очевидно, с увеличением п их составе числа арабиноксилановых молекул (с ростом клетки количество ксилозы увеличивается).

Высокая концентрация АГБ в растворе или низкая температура способны вызвать образование геля. Следовательно, можно предположить, что АГБ совместно с арабиногалактаном могут регулировать термодинамическую активность воды в апопласте, оказывая тем самым влияние на водный потенциал оболочки и принимая, таким образом, участие в регуляции потока ассимилятов.

На основании всего вышесказанного можно предположить следующую последовательность событий и участие АГБ в морфогенезе трауеид хвойных.

Клетки камбиальной зоны содержат вполне определённое количество АГБ. С началом развития первичной стенки усиливается синтез арабиногалактана и АГБ, необходимых для обеспечения контакта клетка-клетка. Одновременный синтез арабиноксилана и возникновение его связей с арабиногалактаном препятствует внутри- и межмолекулярному связыванию 'макромолекул последнего. Это изменяет их конфигурацию и создает предпосылки для свободного движения других макромолекул, откладывающихся в стенке при росте. Благодаря гидрофильным свойствам арабиногалактана и АГБ сами клетки при достаточном плагообеспечении тканей получают возможность скользить относительно друг друга в ходе интрузивного роста. С уменьшением количества арабинозы в составе арабиноксилана в процессе роста растяжением способность последнего связываться с компонентами клеточной стенки, в тог., числе с целлюлозой, возрастает. Одновременно усиливается связывание арабиногалактаносых звеньев АГБ через арабиноксилан с веществами клеточной стенки и через рамногалактоуронан с веществами срединной пластинки. Из-за снижения активности воды в апопласте в результате отложения стеночных компонентов (см. выше) возникают условия для агрегирования макромолекул АГБ, т.е. для образования гелей, что затрудняет движение макромолекул в стенке и клеток относительно друг друга» Найденная в составе АГБ при

изучении его структуры ферудовая кислота под иолцепстпием пероксидазы (Fiy, 1979) окислительным купированием может соединяться с феруловой кислотой другой макромолекулы, образуя дйферуловые мостики • (Markv/alder, Newkom, 1976). Все собипли вместе стабилизируют структуру клеточных стенок и ткани п цяюм н препятствуют росту клеток растяжением.

ЛГБ, как ^-дектг.ны (C)arkct ill., 1978), могут играть определенную - ретт>, с информации о стадии разлития трахеид.

Б составе водорастворимых соединении помимо ЛП; Ьп hi обнаружены другие углевод-белковые комплексы. К ним относятся высоко и ничкомолекулярние ардбнпокснланопые Фракции с иыечч.ч п содержанием белка (от 16 до 49 %). Ни.зкомолокуднрные, вероятно, имехгг цитолиз ¡.ма гическую природу, поскольку обнаружены п цитоплазме и очень почидислсрсны. Пысокомолекулчрны« шшш^ очг'пндно, предшее гвеннпк.ами араСипюксил-ша, '¡а'.рснм. hhoi 0 ь структуре стенок. Важная их особенность, мпоиг и ирису ">»_ i фсрулОИОИ кислоты.

Другими, принципиально важными пяч р ..._____л.

^»ялсмисм. иещегти стрч.:nv<""'

C.ui „мгки низкую молекулярную массу (10-10 Да и .V Ю* Да ), содержат белок (от 13 до 40 %) и состоят из глюкозы и ксилозы а молярном отношении 1,6 : 1 и 1,3 : 1 у лиственницы и ! ,6 : 1 у сосны с минорным содержанием галактозыи фукозы. Интересно, ч\о присутствие водорастворимых ксилоглюканов характерно только дгд,, первой половины зоны роста растяжением. На второй стадии они отсутствуют. Это соответствует наблюдениям о присутствии водорастворимых ксилоглюканов в апикальном и об исчезновении их н базапьиом районе удлиняющихся проростков бобов (Fry, 19';9). Появление низкомолекулярних. nciworn«»^""!! n ,v,r и..,-мч.чорастдорпмых Пен;'?'.": и мо.кпо было i'-ь' нести за сч.ч jiei р еиисп ко'счог.слжапа, ччзаипого с iieJLihjjio глч. Однако анлч-, ее с;с им >h ot)if.ipv;i;i ьь, в ijm olMa'me клегок нчч j ре, ■ i .с .с, >.' ;, что мо.з.ет Счом, ioij.ko jvr, льтатом 7 ,ч:л ни-;с rnin-.-.i = iк 'леципонпи, мотч ¿кчелпчи п. расщепление с гс; >ечч,,, ■, *»-ич»>г;!»|.ана н.ш п,1м.,ч »•:' not»* нх присугоние о стенках не >• i. То.л.кс. 1 .римерьо 1/2 • l/Л часть кенчоглк,.. -txa iohi^ росса ¡1.-;сп,лгц,. -i опм,>р}';.г.пиае rc'.i а шюччшазме, Исчезновение нодорас i вор,! - • ксплоглюкана на второй стадии роста р¿стяжением скорее «.. . .> cii5..ano с его деградацией. Можно рредположигь, что no, ie отщепления белка ксилоглюканоные фрагменты будут действовав как «мгагонпсты ауксина (York ct al„ 1984; Fry, 1986),

Предполагаемая роль ниэкомопвкуппрных кептогдкжлнон и ре,' к ■ легок дополнительно рассмотрена в разделе 3.2.4.

Таким обр.чзолч, ка.ждын из рассмотренных чочисахзридоа чнеон

дхдад и рост первичной стенки и его остановку.

3.2.2 Пектиновые вещества и геминеппгаяоям

,т~"ДПссД!ь>Л синтез пек.тннопыч лелдеетп, ва.кных омпонен t он срединной шгостинкп vi > («редечной стенки трачена. ею^ми с разни i нем '•топки, т.е. с увеличением ее размеряй. Абсолютное количество пек

Tiiuoi! увеличивается в зрелых клетках флоэмы по сравнению с дифференцирующимися в ЮО раз. При росте растяжением ксилемных производных камбия количество пектинов увеличи вается раз. Наибольшей интенсивности синтез пектинов достигает в первой половине зоны, что соответствует динамике роста клеток. Относительное г£Пичсстно пектинов (п расчете на сухое вещество) в стенках клеток меняется мало по мере их развития, т.е. их содержание увеличивается пропорционально росту клеток.

В ходе дифференциации состав пектиновых веществ меняется. Содержание нейтральных фракций уменьшается, кислых увеличивается. Во флоэмных клетках камбитльной зоны полиурониды составляют 80% от суммы пектинов, в первой половине роста растяжением - 46%, ио второй -ЮО%. Эти данные соответствуют наблюдениям других исследователей и связываются с изменением активности ферментов, катализирующих образование либо нейтральных (Northcotc, 1984), либо кислых (Bolwell et al., 19ft5) составляющих и усилением их синтеза (Albersheim, Bonner, 1959; Nishitani, Masuda, 1979; Masuda, Nishitani, 1982). Повышение количества ло/шуронидоп при завершении роста имеет, поиидимому, функциональнее значение. Полигалактуроновая кислота считается потенциально пригодной для создания поперечных связей и является структурным полимером первичной стенки (Albersheim, 1978). Кроме того, из-за её способности формироваться в микрофибриллы, что было отмечено нами для пектинопых веществ ксилемных клеток камбиальной зоны, а также другими исследователями (Lcppard, Golvin, 1971; Селкеиич и др., 1985), она может служить цементирующим веществом между клетками (Lcppard, Golvin, 1971),.

Нужно добавить, что одновременно с пектинами извлекаются ■шзкомолекулярные ксилоглюканы, прирост количества которых в перкой половине зоны роста растяжением составил 80 %.

Содержание гемицеллюлоз в зрелых клетках флоэмы составляет 35 % от веществ Стенки, тогда как во флоэмных элементах камбиальной зоны их содержание составляет 30%.

В ходе дифференциации трахеид абсолютное количество гемицеллюлоз возрастает, относительное - уменьшается от 59% в ксилемных клетках камбиальной зоны до 19-20 % в зрелой ксилеме.

Большую часть рсех гемицеллюлоз ксилемных клеток камбиальной зоны составляют гемицелпюлозы группы А (53%), а внутри этой группы полисахариды, извлекаемые 4% КОН (64%). Из группы В в тех же клетках в основном присутствуют полисахариды фракции В-4 (66%), представленные, очевидно, ксипоглюканом и арабиноксипаном. Отложение всех фракций гемицеллюлоз в стснки резко усиливается с началом роста растяжением, особенно полимеров А-4 (почти в 6 раз в расчёте на клетку) и В-24 (попидимому, той части ксилоглюкана, которая более тесно связывается с микрофибриллами целлюлозы). Относительно веществ стенки содержание гемицеллюлоз В-24 остается практически постоянным, т.е. их синтез идет параллельно росту, а затем снижается вместе со скоростью роста. В то же время отложение гемицеллюлоз А-4 и В-4 продолжается, хотч и с меньшей интенсивностью. Около 80% гемицеллюлоз фракции А и 70% фракции В откладываются о стенках в первой половине зоны роста

растяжением. Относительное содержание матриксных полисахаридов в первичной стенке меняется к концу ей роста в основном за счёт увеличения гемицеллюлоэ группы В-4.

В начале фазы вторичного утолщения, но до лигнификации, также доминирует синтез фракции В-24. В ходе же созревания трахеид начинает преобладать синтез фракции В-4, а затем А-4 (вероятно, гиь&гмаинли), Это соответствует увеличению количес ти манн&юсолсржгших wmmm&iiikuicki от ннешнего счоя вторично» cri-KKii трахеил х го|«трмт*му (Mciçf, 1962). "силенне cuitrcm

,,ilui(,l/4f-.,".-.iv.r»..4.» ~,vr?. l.pH -П.,:! ,

сини v.'r.-n.i оог.имюп-.чшен : Км ггл-ни'-- н ;>р., I ">'/~'i р-;,:;;т: ; :м ч VU'.OH•,:■!"о -.,о.ч W:H:I ÎM'-MIKT ■;! -- !., i>

вторичного утог|ш«»ни« пгячяп', --... — • y

. v ч ¡к-п .'4'M,,:I>;I чл:1 y ¡v.---; - );>■' >' уч-ч-.п. ■ *

;:>; !,:ivpv, ... чаюм пя.'-г '.'¡-л i.iru-- ¡'.i"ii!u' ч s чч ,.:y r-ui,

что приводит, как установлено гистохимически СЛнтонопа, т^Лччг.

' ' ' ; 1 , \ ! - - и . 1- Г- р'. ; \ ч • ■ !" - оч i ч" ■

' ч , ч., ' Р 1. : L- M.....i ■ ■■ : ; чч : г, ;, ч; "Î " 1 ! ^ i .-;ч,ч

Хсшчество целлюлозы п стенках флозмных элементов и трахеид -.i рдсчйт« на г.четку, так и на исщество стеке,';, уяеличивается я •..ww их ли'(<ф<-ренц»laimn. Динамика синтеза кеялкг<огы а ка;хдой «г» •раз дифференциации трахен;! соото«тсту«т /;|шзм»'к.в рялйнтг? л чершгть.ч, л oTi>pi»«»«.ix стагок (рис.3.2). Повышенный синтез скелетного яещестяа происходит на лерлых стадиях разлитая.

Снижение интенсивности роста растяжением и синтеза целлюлозы по мере этого роста lie связаны, одпагсо, с недостатком субстрата (piic.3.-). Замедление роста nfivmnnnpim

m ivvMiiuMettTOB, ясно, что по мере развития стонш будет г.змеиптьсп её способность к. расширению. Ес.г;д принять tîuwXu

, - - - _____._____-»._ ■ vtvupu^ i vl U1I1ICJK ЦСЛЛКТЛОЗЫ ПрИ

разтгпт первичных стенок трахеид,

Персцчн!стенки ранних трахеид сосны содержат 15% всего

¡.с-ппчест:;:! целлюлозы лбопочкн трахее, поздних - Эго

составляет 28-ЭО% вещества данным Мсиера (Meier, 1962).

первичных стенок и соответствует

Рис. 3.2. Изменение содержания углеводов (а,б), прироста целлюлозы (в,г), радиального диаметра (д) и площади поперечного . сечения стенок (с) в процессе онтогенеза трахеид лиственницы сибирской (К - камбиальная зона).

В период развития вторичных стенок, ранних трахеид сосны синтез целлюлозы наиболее активно вдет в слое клеток до начала лигнифи&ации - 40% целлюлозы всей оболочки или 46,5% целлюлозы пторичиой стенки. На следующих этапах скорость синтеза снижается (рис.3.3). При развитии вторичных стенок поздних трахеид в первой половине зоны синтезируется 38% целлюлозы вторичной стенки, во второй - 35%, на завершающей стадии - 26,5%. Наибольшая скорость синтетических процессов в начале; «разы вторичного утолщения, обеспечивается повышенным уровнем субстрата. Эти наблюдения соответствуют данным о зависимости синтеза целлюлозы от степени обеспеченности ассимилятами (Тарчевский, Марченко, 1985; Лозовая, 1987).

Согласно данным по регенерации целлюлозы из сернокислотных раствороп степень ассоциации целлюлозы и гемицеллюлоз меняется в п ходе развития трахеид, особенно существенно в «разе роста растяжением. На первых стадиях роста ранних трахеид около 75%

вновь синтезированной целлюлозы аморфно, не- ассоциировано с гемицепЛюлозамй или ассоциировано слабо. Латеральному связыванию микро<?ибрилл целлюлозы могут мешать функционально родственные полимеры, такие как глюкоманнаны (Bauer et al„ 1973), т.е. в нашем случае гдамипеляктозы фракции А-1, араГнчноксилгшы и ксииогточаны, насущна трисахарицные боковые,цепочки (Вант ot .-Л., 1973). Сшт-1 отнх голппеягпмют, к;-.;.-. пг>к.н?<.кшот наши дпнш-.м (эдшшив £3-Д), усилен именно-о -периоц «ктичилт - w»i>s:?mrr гд<:п ¿»Лотм. Глг«. протектор:! мпгу г, lü'poff г> •'■.>, играть !П1"к..-.мг>л«куг!чрн1.!.;

r.v:ori::o сосдпнсш.Ь'е с -"ыпк.ом. C:t>ir/\i п:: '-••>,-■5.;;.!:::;« о j.'i

чести зоны (см. разд. 3.2.1). На второй стадии рост« ристяжеплг".': у-г

мнкр^фибрщп целлюлозы, синтезированной ранее, яссоиииронлно между собой и с гемицеллишозами. Эти дат» подтверждают.;« анализом гидролизатов, полученных при регенерации целлюллчы ¡Сс?!Лоз:!- ü составе пеллюлоты обнаруживается только Mi.'imii!' »ч> пторой половины лоты ростд растлл-.ением р-шннх трзхиил ч ил последующих стадиях их развития. О саязыаяиин ксилоглюкака с микрофибриллами целлюлозы в хода роста стволиков горохл

ZioüHHilHuücHne ГЦ1П.11МЧ СГ—ПТ>ГГГ-!й~

макромолекул с целлюлозой во второй части зоны совпадает со снижением скорости роста клеток. Если предположить, что отсутствие такого взаимодействия в персой части зоны способствует большей скорости развития ранних трахеид, а именно от скорости эягшеит радиальный размер трахеид, то причиной снижения стартовой скорости роста поздних трахеид должна быть сильная ассоциация ксилоглюкановых макромолекул с целлюлозными фибриллами уже- а камбиальной зоне.

Анализ пщролиэатов растворов целлюлозы поздних трахеил

п..*ч-'ч" . . i-vc'.'a:'- ::^ \...г..\ .. ;

¡ni-ioK глубигшьпоп зоны. i ».-лг.но, сильна» 'гссонн-ччи'.

:'.-■ и ■..\/'мv::; v;i.л ' ..оно мрсп м - -

I'..:. V'i.Vfintw стенок nvVKpm* v'' s"ич г -¡^fx - торе, <.:■-: .три .-я

¡•¿•тих, что ■ ij-:;no;j;-.T ;■ 'чьг,;«*.luv их в fi.jii и.,. . р jkjikHISU.

i 1рнчпяс,1\ vetbuvivi ^п.'^ьгмнгт .„>••,,■-¡>р si

ir.-^i.i ?.-гч i " • ° sGна;илсл»\ л-.;..-'. . ;

.-'.■м.-'-рнчс ii.vr.-niа-,--, i ; гпцпч ц п,п дг.мь, npii :<;

I: ¡¡оць.мо ¡\:vii:!<.-TV'-i оi i-.'iv;

«ci 'лог/itv: \:a!'.pcvMo:i'iKS'n. .пи нрчисуо:;!1!' ;

.../.•••бяноглл-ктаца (Sakurci äl.. ■ №27). Jio случайна инициация образования поздних трахеид связана с засушливыми условиями

(7ahr,*r л------w.'iü-lii IГ S_-. г-.-чЦПЛЧЧ Гг.-г1'. т. ;, , .....

.CCSii'V ч r-.vni'v- * ">' Д^СГМ"-;.!;., ■

Э.2.4 Участие ксилоглюкана п росте рпстягхснием

Из двух составляющих поста - пгц*^"""^- •• ic-"Т:; ,ni

"'Г'нцтп iClt-'siui, 1У71. 1Идз»г1а, 1978; Taiz, 1Г'«'4) - пе|Ч/лнри"Ч1«.><1

„ ПО _

является ослабление, так. как может происходить в отсутствии растяжения (Cícland, 1967; Lorcnccs. Zarra, 1986).

. Сопоставление полученных данных, а также данных об увеличении низкомолекулярных ксилоглюканоп при подном стрессе (Sakurai et al, 1987), позволяет предположить отличную от принятой и литературе гипотезу механизма роста'клеток растяжением.

Предпосылкой первичного ослабления стспкн является нэнг.чильпое присутствие низкомолекулярных ксилоглюканоп, синтезируемых меткой специально как. промежуточных, временных компоненте:!, способных подавлять при определенных условиях поперечное связывание фибрилл целлюлозы вне зависимости от степени их ассоциации с высокомолекулярным ксмлоглюканом. Ипзкомолекулнрные ксилоглюканы "заякорены" п станке так., что только благодари подкиспепию со протонами иод влиянием ауксина или другому поздснстпшо на водородные связи, они оыс»о6о;кдл»тся из структуры стснкн, тем самым ослабляя её, и, когда тургор превышает порог растяжения, клетка начинает расти. Разрушение нпэкомопскупярного ксилоглыкана и отщепление боковых цепочек от высойомодекулярн' '-о палимерд под штшшем целлюлазы, активированной ауксином, приводит постепенно к накоплению слигомером ксилоглюкааа, которые могут действовать, как. антагонисты ауксина (Albershsim, Шг.'Ш, 1935; Fry, 1986), Скорость рсста снижается, Частичная деградации пысоком^лскуляриого ксилоглюкана способствует белес тесному связыванию полимера с целлюлозными фибриллами (появление ксилозы о состлпе. целлюлозы) и другими компонентами клсточцеЯг стенки, в частности с пектинами. Ссе.й оклад п реет, его остг.пог.ку и стабилизацию структуры стенки вносят арл&иногаялктан, АГБ и арабииокеялан нследстнпе шмуюьн их химических и физических своЛсти, а также снижения йодного ни-тссциала aric.rmi.cra. Кроме того, п создании .т.есткости степи; могут принимать участие фрагменты этик полимеров, спязйнныс с ферулэвой кислотой и потому способные к поперечному связыванию.с другими полисахаридами (Fry, 1983).

Эти основный надмолекулярные события, способствующие началу роста и его «ст.шоике,. поандимому, будут сиойстпенны развитию обоих типов трахеид. Однако, доллены существовать некоторые особенности в реакции • глоток на водный стресс, при котором формируются клетки позднего типа.

При йодном дефиците целлюлоза н камбиальной зоне уже ассоциирована с ксэдоглюкапом. Но поскольку педяып стресс вызывает усиленное oiíp.uiouainic ¡шзхомолекулнршдх ксилоглюканоп (Saímrai el а!., 1987), .созмолаю, что при развитии поз/дних трахеид критическая масса кендоглюканоа и с.тсике такова, что ее достаточно, чтобы они начали действовать,.как пластификатор при более низком стартовом ■•',¡:v:-:A¡f.i¡ тургоря, «"м и , случае роста ранних трахеид. В результате клетки быстрее покидают зону камбия, что соответствует наблюдению уменьшении ширины камбиальной зоны с началом образования поздних трахевд. Предположение о снижении порога расширен*,!» is тургорз, необходимого для начала роста, видимо, имеет основание, поскольку при водном дефиците клетки все-таки расширяются» несмотря на торможение выхода протопоп в стенку - 40 -

(Van Volkcnburgli, 1983) под влиянием абсцизовой кислоты (Полевой, 1982; Дерфлинг, 1985) и снижение способности клетки поглощать воду (Sakurai ct al., 1987).

Благодаря уже существующей тесной ассоциации ксипоглгакапа и целлюлозы её фибриллы получают возможность скользить относительно друг друга в большей степени, чем раздвигаться п поперечном. Как следствие такого развития поздние трахеиды имеют меньший радиальный размер и большую длину, чем ранние трахеиды.

На основании выдпин>топ гипотезы можно предположить так:г.е, что различие в оксрости роста растяжением трахеид лиственниц!,! и сосны, приводящее к разнице в радиальном размере клеток этих пород, основано на разном содержании низкомопекулярных ксилоглюканоп г: стенках ксилемных клеток камбиальной зоны. Подтверждением .-этому может, очевидно, служить появление большего, по срагшепиш с соской, количества подорастворимых ксилоглпкапов в nepnoii лясrif зоны роста расточением лиственницы (см.разд.3.2.1).

"ВЫВОДЫ

!. Установлены эвкономерности образовании, роста ч разгипш трахеид, как. главных структурных единиц древесины, при Формировании годичного прироста хвойных. Определены временные рамки процессов производства клеток, камбием, роста первичных и развития вторичных "стенок грахеид в стволах и побегах лиственницы сибирской и сосны обыкновенной, растущих в одном древостое. Проведен сравнительный анализ процессов ответственных за образование древесины у этих пород. Вычислены продолжительность и скорость развития трахеид п фазах дифференциации. Выявлен* их сезонная изменчивость и зависимость от гидротермического режима.

Экспериментально показано, что процессы производства клеток камбием, рост растяжением его ксилемных производных и утолщение вторичной стенки трахеид являются независимыми процессами и такие факторы, как температура воздуха и осадки, депстуют дифференцированно на каждый из процессов, принимающих участие в образовании древесины хвойных.

2. Определены оптимальные значения температуры воздуха и осадксГл, обеспечивающие максимальное развитие первичных и вторичных стенок трахеид и их количество в годичном приросте лиственницы сибирской и сосны обыкновенной. Выявлено различие в воздействии дневных и ночных температур воздуха и количества осадков на отдельные стадии онтогенеза тра&еид. Влияние факторов опосредуется генотипом н условиями произрастания.

Различия в гидротермических условиях образования,, роста и развития трахеид позволили сделать вывод о невозможности повышения продуктивности за счет одновременного увеличения количества клеток о слое, их радиального размера и толщины клеточной стенки и объяснить различие а параметрах трахеид раннего и позднего типа.

Решение проблемы продуктивности должно быть основано на компромиссе между условиями процессов, определпетци.'г Формирование ксилемы хвойных.

Возможен контроль за качеством древесины и продуктивлостью процесса ее образования. ?

3. Изменения морфологических параметров трахеид по радиальному ряду клеток и высоте ствола являются следствием i Ррьирования условий разлития а зонах дифференциации, что проявляется в изменении количества клеток в зонах и для каждой из зон обусловлено разными по природе Биохимическими событиями.

Радиальный размер трахеид зависит от скорости развития в фазе роста растяжением. Скорость развития п фазе меняется в течение сезона, суток и в самой фазе дифференциации.

Суточный ритм роста трахеид зависит от температурного режима суток и влагообеспсчепности тканей растения,

. Скорость аккумуляции веществ в стенках трахеид, как и продуктивность этого процесса, варьирует под влиянием внешних факторов в ходе сезона.

Интенсивность развития трахеид в каждой из фаз дифференциации снижается по мере этого развития. Эндогенные причины снижения скорости разлития для каждой из фаз различны.

Больший радиальный диаметр и толщина стенок ранних и поздних трахеид лиственницы по сравнению с сосной обусловлена более высокой суточной скоростью развития как первичных, так и вторичных стенок.

4. Проведена оценка вклада разного типа трахеид в качество древесины и продуктивность сосны и лиственницы, произрастающих как и одинаковых, так и разных экологических условиях. Количество ранних трахеид в годичном приросте лиственницы'сибирской и сосны обыкновенной, растущих и одном древостое,зависит от сроков начала пег. талии, тех же пород из разных районов произрастания - как от темпов деления инициалей, так и начала образовательных процессов. Разница в количестве поздних трахеид обусловлена различием п темпе деления инициалей. Причиной разного количества поздней древесины в годичных приростах древесины сосны и лиственницы, растущих п одном древостое, является различное влияние ночных температур поздуха на активность камбия этих пород.

5. Установленные и работе 'закономерности морфогенеза трахеид и диффсренцированность влияния внешних факторов на каждый из процессов, принимающих-участие в образовании древесины, позволяют анализировать причины различий п структуре и продуктивности процесса образования древесины в. разных условиях произрастания, прогнозировать развитие и качество формирующейся древесины по климатическим показателям сезона и-условиям местообитания и даюг основу для дендрохронологического и дендроклиматического анализа.

Только совокупное использование всех характеристик структуры древесины - количества ранних и поздних трахеид, радиальных размеров и толщины стенок этих трахеид (или площади поперечного сечения стенок, как отражения биомассы) - позволит корректно проводить ретроспективный анализ экологических факторов.

6. При изучении влияния экологических факторов на субстратное обеспечение процесса формирования . ксилемы в побегах сосны обыкновенной установлено, что уровень низкомолекулярных углеводов, органических кислот и аминокислот зависит от активности

процессов новообразования клеток и степени дифференциации ксилемы. Активизацию камбия и дифференциацию трахеид предваряет высокий уровень углеводов, обусловленный благоприятным

сочетанием температуры воздуха и осадков. Формирование древесин» ' н побегах сосен под пологом материнского дреиоечоч не ограничено ни с^-б страту.

7; Нстянопп^н?.-значительная изменчивость количества углеподоп,

сгн-.иД!чое;--,1У с ее амино^кпот п ] :ьчс .с,у с гч '

\гг спее.П'г»¡чг.ос.гп ткани, '¡шза ооразучщк-'.'с-» д 1'" с-''. с. - : стални и степени онтогенеза трахеид, а также активности ростоги*

"'«Г.:!!!.), Ч\1> -..'."СС'Ч из групп ыетабодитоп ИМСеГ С)!.4." ДЧ!и'-.'Ч •> п пределах каждой из зон дифференциации, .Мшпы)«^« >■•

вторичной стенки ¡1 начале фалы утолщения обеспечивается <5ил*е

--------------" ^...'.мцл^гму и < юн ,-.( гни 4<

структуре стенки.

Сс-с.гал. : \ \-rf. оссс с.у;:ч с .чсс-: ут: сссск-; г ззниснт от ур.ч.ч ! 11.;.1!псп! рс.стс.;г.л-л :;рс) сссог: г. т.-'Сс I г.сст■ ". При с с;.. :< а с ее.- чес уг.'с;суее;: с с С" с л-:: ( д"славирует фрусто.-сс ; с ■ ;!ос; чпече,).'»-, : • с с. г 'с. к о ;с с уроне;;1, мосс-т ссу.с -.г;с с, с: с: ■ .¡у.гштт'стн ростовых процессов.

Вперт-те дяя разных стадий разпи гид трахеид гчч (и 1 оОыкиозеиоП изучена ишамнка накопления углеводных полимер.п. лдсточнод степг.п: :ссс:ч:с:аса. арабичогдлсс гспочссс 'с .-лсч,

1с,•;...-.с. слепень .ч р,; ироланностн с : елт.шеллюло там,) ..'ч.с.сч ¿■¡¿цча и сге,дс1.и снгогенеза. Основная мйсс<( чеил^но .-!,. чергс.чп стенок синтезируется а периой половине зоны роста растяжением. : гч) г ; -, па г.чупчдчн, сгепек .¡--ормчрм .сл ;: егд:;-/ :тг.п г.сг-' I.'.,ссссч^с! ч;, стр>-.1 уры :п ор:чньг'. счечо,-. чрс1,<. ходит пс. лсу. ссдд-сч ■с-.■:■-,.-ее,с! и гг'мпдел.'.чило:).

9. Вперлые выделены и изучены состав, фиэиче«кие свойства, локализация и структура арабиногалактановых белков на разных стадиях- онтогенеза клеток ксилемы лиственницы сибирской и сошы Нч пянимх пттложея механизм участии .этих

1 -рот соглчканон ч росте ?".зетоу. рзстч'кеннем. и ..ст.,неч; . . .сгс с-'.с . 1

Пр^дло.у^енд гипотеза .механизма уг.с.-,. у. лс г с. у-м. В ос гипотезы положены два момента: а) изначальное присутстнив и V1 ,-пм

- й-3 -

иизкомолекулярних ксилоглюканоп как временных, промежуточных компонентов, служащих пластификаторами при ростовых процессах, б) при низком водном потенциале стенок высокомолекулярный ксилоглюкан тесно ассоциирован с целлюлозными фибриллами уже в камбиальной зоне.

На основе предложенной гипотезы объяснены надмолекулярные события, приводящие к образованию разного типа трахеид и разной скорости роста клеток ксилемы лиственницы и сосны.

Список основных работа, опубликованных по материалам диссертации

1. Антонова Г.Ф. Участие арабиногалактана лиственницы в образовании биологических комплексов.-, Тезисы докл. XII Международного Ботанического конгресса. Ленинград. 1975, т. 2, с. 379.

2. Антоноаа Г.Ф. Исследование фракционного состава полисахарида арабиногалактана древесины лиственницы сибирской. -Химия древесины, 1977, N 4, с. 97-ЮО.

3. Антонова Г.Ф., Шебеко В.Б., Малютина Е.С. К методике определения в тканях хвойных веществ, растворимых в воде и спирте. - Сб. Физиолого-биохимические процессы у хвойных растений. Красноярск, 1978, с.129-134.

4. Антонова Г№., Шебско В.В., Малютина Е.С. Сезонная динамика спирто- и водорастворимых веществ в ксилеме и сердцевине побегов лиственницы сибирской. - Сб. Физиолого-биохимические механизмы роста хвойных. Новосибирск. "Наука", 1978, с.32-39.

5. Антонова Г.Ф., Шебеко В.В. Формирование ксилемы хвойных.

1. Образование годичного прироста древесины в побегах лиственницы сибирской. - Лесоведение, 1981, N 4, с. 36-43.

6. Антонова Г.Ф., Шебеко В.В. Формирование -ксилемы хвойных.

2. Сезонная динамика процессов, определяющих формирование ксилемы в побегах лиственницы сибирской. - Лесоведение, 1931, N 5, с. Ю-17.

7. Антонова Г.Ф., Шебеко В.В. Использование крезилового прочного фиолетового при изучении образования древесины. - Химия древесины, 1881, N 4, с, 102-105.

8. Антонова Г.Ф., Шебеко В.В., Малютина Е.С. Сезонная динамика камбиальной активности и дифференциации трахеид п стволах сосны обыкновенной. - Химия древесины, 1983, N 1, с.16-22.

9. Антонова Г.Ф., Малютина Е.С., Шебеко В.В. Изучение водорастворимых веществ развивающейся ксилемы сосны обыкновенной. - Физиология растений, 1983, т.ЗО, N 1, с, 151-157.

Ю. Антонова Г.Ф., Усов А.И. Структура арабиногалактана древесины лиственницы сибирской. - Биоорганическая химия, 1984, т. Ю,К 12 с. 1664 - 1669.

11. Антонова Г.Ф., Малютина Е.С. Выделение водорастворимых полимерных углеводных соединений из тканей хвойных. - Сб. Исследование метаболизма древесных растений. Новосибирск. "Наука", 1985, с. 15-17.

12. Антонова Г.Ф., Шебеко В.В. Опыт использования гель-хроматографии при изучении • метаболитов развивающейся- ксилемы хвойных. Там же. 1985, с.17-25.

13. Антонова Г.Ф., Шебеко В.В. Формирование ксилемы хвойные.

3. Динамика развития трахеид о зонах дифференциации. Лесоведение. 1985, N 5, с. 71-74.

14. Антонова Г.Ф., Шебеко В.В. Формирование ксилемы хвойных.--

4. Влш-ппе факторен пнеиа!еГ1 ередм па р:;->ьп rsie nivprauani к,ie i ечпчм* е.тенг.п 'i а'i;у . е..;: о^ымам*1. Ы'ОГ,. ге, .>¡а-,, с м t''. 1'-Л6. N 2, о. 72 -76

15. Антонова i .Ф., Шеоеко В.В. Динамика развития клеточных ленок. и пропоес.о формирования годичного cion лр'"'рееппы апс", neiafitiua. Хпмп:-! дрепе. ¡¡им. i->3ii,N 2, о,82 37.

ю. /viiyoiiOiia. i .Ф., iiiC4>Cf.o В.В.

;,.iи i: и'-рф'- р-. пча.чр'а» ; яу'.а-чах eovait i

17. Антонова Г.Ф., Стасова В.В. Образование и развитие трахеид

ич.|1|1,|Ци1 bnwii^vr.uili - 1 ailn^cua1 П AtVUMdlli 1 V ОО. I. / .">. IV ii, (Т.

113СММО.

13. Лптонопа Г.Ф., Стасова В.В,, Мзпютнна F..C. Водорастпоримые арабиногалактапопые белки ксилемы лиственницы -сибирской на разных стадиях развития трахеид. - Биохимия, 19В8, т.55, нып. 6, с. 9-16-955.

19. Antonova G.I7., Slasova V.V. Pcculiaritcs of cell wall trachcids growth and development diirinp conifer wood formation. Forest tree physiology "Proc. Int. Symp., Nancy, 25-30 Sept., 1983 // Ann- Sci. Fo :st 1989 - 46. Suppl. -C. 1-8.

2C. Стасопа В.В.. Лпюцоъа Г\Ф. Л * a , ».... ¡„-и;., i t.

белков ксилемы лиственницы сибирской. - Тез. докл. VI Всесоюзной конф. "Химия и биохимия vrnenonnn". Тбипнги. t9S7. 1 ЧЧ,

Физиологии растении, I т. .17, вып. 4, с. У4-Ю2.

26. Антонова Г.Ф. Ксилоглижан и дифференциация клеток ксилемы хпойных. - Тез. докл. III Всесоюзной конф. Биосинтез целлюлозы и других компонентов клеточной стенки. Казань, 19УО, с.

27. Ali I опои-, Г.Ф., С" I oi.а B.B. 1 In голог^чеекн:: no;;\o,i г. ,! г. ' ч-! ;п [ч п п1 (] ¡44 '} и. пче!чн,лч среды 11 л фор', 1: - к-' ч:''' < о 11'v 1'

- 4П -

хвойных. Материалы 3 Всесоюзного совещания по экологической анатомии растений. Владивосток.. 1990, с. 8-Ю.

23. Antonova G.F., Stasova V.V. The effect of environmental factors on xylem formation in Scots pine (Pinus sylvestris L.) tree stems. - Abstracts 11th North American forest biology svork/shop.Athens, USA. 1990, P. 68-69.

29. Судачкоиа H.E., Антонова Г.Ф., Рязанцева Л.A. Физиологические аспекты селекции древесных растений на продуктивность и ннтенсиш, ;сть ксилогенеза. - Материалы Международного симпозиума "Песная генетика, .селекция н физиология древесных растений". Вороне»:. 25--30 сенг. / .M., Î989, с. 78-84.

30. Антонова Г.Ф. Физиология сосны обыкновенной. Гл.4. Рост и его регуляция. Раздел "Рос г,", с, 98-116.

31. Стасова В.В., Антонова Г.Ф. Рчзьитие годичного слоя древесины ствола лиственницы сибирской. - Лесоведение. 1987, N 6, с. 36-45.

32. Антонова Г.Ф., Стасова В.В. Формирование годичного слоя древесины стволов сосны обыкновенной и листпенницы Обирской. -Лесоведение. 1992, N 5, с. 19-27.

33. Антонова Г.Ф., Стасова В.В. Влияние внешних факторов на образование ксилемы лиственницы сибирской. - Тез. докл. Международного сими. ШОФРО "Экологическая физиология хвойных". Абакан, 15-19 авг. 1991. - Красноярск, 1991, с. Ю.

34. Antonovf G.F,, Stasova V.V. Comparative analysis of wood formation in Scots pine and sibirica larch stems. - Proc, of JUFRO All-ilivison conference "Forest products", France. Nancy, 23-28 Augest. 1992, С. 04.

35. Антонова Г.Ф. Нпзкомолекулярные метаболиты дифференцирующихся клеток лиственницы сибирской. '- Тез.докл. 3 Всероссийского съезда физиологов растений. С.-Петербург, 1993, т,1, с.58.

36. Antonova G.F., Stasova V.V. Effcct of environmental factors on wood formation in Scots pine stems. - Trees., 1993, v. 7, N 4, P. 214-219.

37. Antonova G.F. Synthesis of cellulose during Differentiation of Scots pine (Pinus sylvestris L.) tracheitis. - Abstracts of XV Int. Bot. Congress. 28 Aug,-3 Sept. 1993. Tokyo.

38. Antonova G.F., Chcrkashin V.P., Stasova V.V., Varaksina T.V. Daily dynamics in xy lem cell radiai growth of Scots pine (Pinus sylvestris I..). -Trees, 1994, (в печати).

Ротапринт Kl'ТУ. Заказ ЬЯО.т.ЮО.