Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Анализ и моделирование кинетики продукции и дифференцировки клеток ксилемы

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Содержание диссертации, кандидата физико-математических наук, Джансеитов, Юрий Карлович

Введение.

Гл.1. Продукция клеток древесины у хвойных (состояние вопроса).

1.1. Камбий и дифференциация ксилемы.

1.2. Клеточная организация камбиальной зоны.

1.3. Сезонная активность в камбиальной зоне основные количественные результаты).

1.3.1. Покоящийся и активный камбий.

1.3.2. Сезонная динамика численности клеток, длительности клеточного цикла и частоты делений в камбиальной зоне.

1.4. Методы измерения кинетики растяжения клеток и основные результаты.

1.5. Влияние внешних факторов на структуру годичных колец хвойных

1.5.1 Световой режим.

1.5.2 Температура.

1.5.3 Содержание влаги.

1.6. Концептуальная модель внешнего контроля дифференцировки ксилемы.

1.7. Различные подходы в моделировании внешнего и внутреннего контроля формирования ксилемы.

1.8. Постановка цели и задач исследования.

Гл.2. Численная модель функционирования камбиальной зоны и продукции трахеид в меняющихся условиях среды (модель формирования годичных колец хвойных Шашкина-Ваганова).

2.1. Основные гипотезы и структура модели.:.

2.2 Расчет относительной скорости роста по температуре, осадкам и освещенности.

2.3. Моделирование роста клеток камбиальной зоны и продукции новых клеток ксилемы.

2.4 Экспериментальный анализ и моделирование сезонного роста и структуры годичных колец у деревьев в условиях муссонного климата.

2.4.1 Анатомия годичных колец сосны как индикатор влияния климатических факторов на сезонный рост сосны красной.

2.4.2 Моделирование сезонного роста и структуры годичных колец у сосны красной и сосны жесткой в условиях муссонного климата Южной Кореи.

2.5. Обсуждение результатов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Анализ и моделирование кинетики продукции и дифференцировки клеток ксилемы"

Увеличение массы и объема древесного растения обеспечивается функционированием первичных (апикальных) и вторичных меристем. Камбий как вторичная (боковая) меристема обеспечивает нарастание стволовой массы, которая с возрастом начинает преобладать над другими частями дерева -листвой (хвоей), корнями, генеративными органами. Именно в массе стволовой древесины аккумулируется наибольшая фитомасса деревьев. Знание закономерностей роста и формирования структуры стволовой фитомассы важно не только для оценки аккумулирующих способностей древостоев и их роли в кругообороте вещества и энергии в лесных экосистемах, не только для познания количественных закономерностей динамики роста деревьев и древостоев в разных экологических условиях, но и для практического управления лесными системами (Кузьмичев, 1977; Антанайтис, Загреев, 1981; Усольцев, 1988).

В условиях большинства климатических зон активность меристем отмечается в период сезона роста при благоприятном сочетании внешних условий. Чередование периодов активности и покоя обусловливает образование в стволах деревьев годичных колец. При сезонной активности меристем в древесном растении реализуются взаимосвязанные и взаимообусловленные процессы на разных иерархических уровнях от целого древесного растения до клетки (Синнот, 1963; Гамалей, 1972; Судачкова, 1977; Ваганов, Шашкин, 2000). Многие из этих процессов находятся под влиянием внешних факторов, другие контролируются внутренними факторами. Начиная с конца 1950-х выполнено огромное количество работ, посвященных изучению регуляции активности боковой меристемы - камбия и дифферснцировки клеток древесины, однако единой теории, которая бы позволила количественно изучать динамику камбиальной активности под влиянием внешних и внутренних факторов, до сих пор не создано (Savidge, 1996; Ваганов, Шашкин, 2000). Тем не менее, в разных областях дедроэкологии, а особенно в дендроклиматологии, накоплен огромный фактический материал по влиянию внешних условий на рост и формирование годичных колец древесины, и многие результаты выходят за рамки статистических моделей и требуют объяснения с учетом имеющихся механизмов роста и дифференцировки древесины (Ваганов, 1996).

Гл. 1. Продукция клеток древесины у хвойных (состояние вопроса).

В соответствие с основной структурой древесины хвойных на 90-95% состоящих из трахеид несколько характеристик используются для ее количественного описания (Ваганов, 1996):

1. Ширина годичного кольца (TR).

2. Число клеток в радиальном ряду внутри годичного кольца (N).

3. Радиальные размеры отдельных клеток в радиальных рядах (D,).

4. Толщина клеточной стенки трахеиды (CIV).

Заключение Диссертация по теме "Биофизика", Джансеитов, Юрий Карлович

Заключение и основные выводы Полученные в работе экспериментальные и теоретические результаты, по нашему мнению, обосновывают реализацию «иерархической» схемы внутреннего и внешнего контроля дифференцировки ксилемы (рис. 1.5). Эта схема оказывается биофизически более обоснованной при наличии дистанционной связи между ростом и развитием апикальных и латеральных меристем, осуществляемых с помощью биохимических специфических и неспецифических (субстратных) медиаторов. В такой схеме внешний стимул в первую очередь действует на основной процесс-мишень, и через изменения кинетических характеристик процесса-мишени это действие распространяется на последующие процессы дифференцировки и их результат. Разработанные феноменологические модели и модели, включающие клеточные механизмы регуляции, могут быть полезны в направленном поиске конкретных молекулярно-генетических механизмов контроля дифференцировки ксилемы.

В анализе мы рассмотрели только влияние климатических условий, изменения которых сопровождают всю жизнь древесного растения, и являются для него привычной внешней средой. Влияние стрессовых или экстремально действующих факторов было исключено, но оно может быть предметом дальнейшей работы. Однако даже такой сознательно ограниченный набор внешних факторов позволяет оценить важность результатов работы для исследования взаимодействия древесных растений и климата и интерпретации данных дендроклиматологии. Если бы отсутствовала связь между основными процессами дифференцировки ксилемы, и каждый из них имел бы свою «климатическую функцию отклика», то каждая клетка годичного кольца суммировала бы информацию об изменении условий, бывших в период ее продукции, растяжения и утолщения клеточной стенки. Учитывая длительность каждой из фаз дифференцировки, клетки ранней древесины, например, суммировали бы воздействие внешних факторов за период 1-1,5 месяца. Однако многочисленные данные дендроклиматических исследований особенно в экстремальных условиях произрастания (на северной или южной границе распространения древесной растительности) показывают, что это не так. Наиболее типичный пример - функции отклика радиального прироста деревьев на северном пределе леса. Так, общая продукция за сезон зависит от ранне-летних температур (время сезона, когда активно формируется камбиальная зона), а толщина клеточных стенок самых поздних трахеид в сезоне зависит как от раннелетних, так и позднелетних температур.

Вероятно, что разработанные в работе модели могут быть использованы для интерпретации статистических регрессионных моделей климатических функций отклика. Это - наиболее слабое место в современных дендроклиматических исследованиях. Количественное описание внешнего контроля дифференцировки клеток ксилемы посредством концентрации цитоплазматического ингибитора, дополненное моделями кинетики растяжения и утолщения клеточной стенки, позволит соединить в единую систему имеющиеся знания о закономерностях роста и формирования годичных колец древесины.

Анализ материалов, представленный в работе, позволяет сделать следующие основные выводы:

1. Показано, что в условиях субтропиков все три основных климатических фактора (рассматриваемые в модели) являются существенными во внешнем контроле сезонного роста и формирования структуры годичных колец у хвойных деревьев. Внутрисезонные и погодичные изменения продукции клеток коррелируют с изменениями их радиальных размеров, что свидетельствует о наличии связи между кинетическими характеристиками камбиальной зоны и процессом растяжения.

2. Модель сезонного роста и формирования годичных колец адекватно описывает процессы продукции и роста клеток ксилемы у деревьев, растущих в условиях субтропиков.

3. Колебания радиальных размеров трахеид в отдельных радиальных рядах не являются случайными, а имеют циклическую природу. Циклика колебаний радиальных размеров клеток обусловлена асимметрическим делением ксилемных материнских клеток, при котором две дочерние клетки получают достоверно различающиеся размеры. Различия в размерах, полученные клетками в камбиальной зоне, сохраняются в процессе растяжения, т.е. сам процесс растяжения принципиально не изменяет предопределенные еще в камбиальной зоне различия в размерах двух дочерних клеток.

4. Циклические высокочастотные колебания свидетельствуют об определяющей роли кинетических характеристик камбиальной зоны в последующих фазах дифференцировки трахеид.

5. Разработана простая феноменологическая модель кинетики роста клеток в камбии, основанная на связи между длительностью митоза и длительностью клеточного цикла. Расчетами по феноменологической модели устранены противоречия в интерпретации экспериментальных данных, а также теоретически обоснована гипотеза об увеличении линейной скорости роста клеток к границе камбиальной зоны в модели Шашкина-Ваганова.

6. Теоретически обоснована связь между двумя последующими этапами дифференцировки, основанная на гипотезе об «ограниченном строительном материале» при растяжении первичной стенки и утолщении вторичной клеточной стенки.

7. Предложена математическая модель кинетики камбиальной зоны хвойных, основанная на механизме цитоплазматического ингибирования дифференцировки ксилемных материнских клеток.

8. Анализ модели показал ее адекватность имеющимся экспериментальным данным, а также позволил объяснить циклический характер в изменении некоторых основных кинетических характеристик камбиальной зоны в период продукции трахеид.

9. Сформулированы простые предположения (принцип «ограниченного строительного материала» и ограничение роста объема клеток их поверхностью для поступления субстратов) и разработаны количественные модели кинетики растяжения клеток и утолщения их клеточных стенок, хорошо согласующиеся с экспериментальными данными по сезонной кинетике растяжения и формирования клеточной стенки.

10. Предложенные модели развивают теоретическую основу «иерархической» системы внешнего и внутреннего контроля дифференцировки ксилемы и существенно дополняют уже существующие модели сезонного роста и формирования годичных колец у хвойных в зависимости от климатических условий сезона роста.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата физико-математических наук, Джансеитов, Юрий Карлович, Красноярск

1. Балодис В.А.,Некоторые закономерности распределения митозов в кончике корня // Цитология, 1968, Т.10, N 11, с. 1374-1381.

2. Бокс Дж., Дженкинс Г. Анализ временных серий: прогноз и контроль. — М.: Мир, 1975. 428 с.

3. Болыпов JI.H., Смирнов Н.В. Таблицы математической статистики. — М.: Наука, 1983.-416с.

4. Ваганов Е.А. К методике прогноза урожайности зерновых по дендрохронологиче-ским данным //Экология. — 1989. ~ № 3. — С. 15— 23.

5. Ваганов Е.А., Качаев А.В. Дендроклиматический анализ роста сосны в лесоболотных фитоценозах Томской области //Лесоведение. — 1992. —-№6. —С. 3-10.

6. Ваганов Е.А., Высоцкая Л.Г., Шашкин А.В. Сезонный рост и структура на северном пределе леса // Лесоведение. — 1994. — № 5. — С. 3— 15.

7. Ваганов Е.А. Механизмы и имитационная модель формирования структуры годичных колец у хвойных //Лесоведение.— 1996. — № 1.— С. 3—15.

8. Ваганов Е.А., Красовский К.Ф., Свидерская И,В., Шашкин А.В. Автоматизированная система измерения и обработки данных о структуре годичных колец// Лесоведение. 1983. — № 2. - С. 73-81.

9. Ваганов Е.А., Кирдянов А.В., Силкин П.П. Значение раннелетней температуры и сроков схода снежного покрова для роста деревьев в субарктике Сибири //Лесоведение, 1999, N6, с. 3-14.

10. Ю.Ваганов Е.А., Свидерская И.В., Кондратьева Е.Н. Погодные условия и структура годичного кольца: имитационная модель трахеидограммы // Лесоведение. — 1990. -№2. -С. 37-45.

11. П.Ваганов Е.А., Свидерская И.В., Шашкин А.В. Упорядоченные клеточные структуры в исследовании процессов роста и дифференцировки тканей //

12. Анализ роста популяций биофизическими методами. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1984.-С. 51-61.

13. Ваганов Е.А., Смирнов В.В., Терсков И. JI. О возможности определения скорости сезонного роста ствола в толщину и изменений в водном режиме дерева по фотометрической кривой // Экология. — 1975. — № 2. — С. 45-53

14. Ваганов Е.А., Терсков И.А. Анализ роста дерева по структуре годичных колец. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1977. — 93 с.

15. Ваганов Е.А., Пак В.К. Динамика сезонного роста годичных колец сосны густоцветной и сосны жесткой на Корейском полуострове // Лесоведение. —1995. —№2.-С. 31-41.

16. Ваганов Е.А., Шашкин А.В., Свидерская И.В. Сезонный рост и формирование годичных колец: кинетический подход и имитационное моделирование II Биофизика клеточных популяций и надорганизменных систем. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, .1992. С. 140-150.

17. Ваганов Е.А., Шашкин А.В., Свидерская И.В., Высоцкая Л.Г. Гистометрический анализ роста древесных растений. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1985. 100 с.

18. Ваганов Е.А., Шиятов С.Г., Мазепа B.C. Дендроклиматические исследования в Урало-Сибирской Субарктике. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1996. — 244 с.

19. Ваганов Е.А., А.В. Шашкин. Рост и структура годичных колец хвойных.— Новосибирск: Наука, 2000.—232 с.

20. Высоцкая Л.Г., Шашкин А.В., Ваганов Е.А. Анализ распределения трахеид по размерам в годичных кольцах сосен, растущих в различных по увлажнению условиях // Экология. 1985. - № 1. - С. 35-42.

21. Гамалей Ю.В. Цитологические основы дифференциации ксилемы. — Л.: Наука. Ле-нингр. отд-ние, 1972. —208 с.

22. Гриф В.Г., Иванов В.Б. Временные параметры митотического цикла у цветковых растений // Цитология.- 1975. Т. 17, № 6. — С. 694-717.

23. Гриф В.Г., Иванов В.Б. Данные о временных параметрах митотического цикла у цветковых растений // Цитология, 1980, Т.22, N 2, с. 107-120.

24. Гриф В.Г. Митотический цикл и функциональная морфология хромосом растений при низких температурах. // Автореферат докт. Диссертации, Ленинград, 1981, 42 с.

25. Гриф В.Г., Иванов В.Б. Параметры митотического цикла у цветковых растений // Цитология, 1995, Т. 37, N 8, с.723-743.

26. Джансеитов Ю.К., Пак В.К., Ваганов Б.А. Источник высокочастотных колебаний радиальных размеров трахеид в отдельных рядах годичных колец хвойных / Изв. РАН. Сер. биол. 2000. - Т. 27, № 6. - С. 51-59.

27. Иванов В.Б. Клеточные основы роста растений. М.: Наука, 1974. — 224 с.

28. Иванов В.Б. Полиферация клеток в растениях7/ Итоги науки и техники. Сер. цитология. 1987. - Т. 5. - С. 3-217.

29. Лобжанидзе Э.О. Камбий и формирование годичных колец древесины.:— Тбилиси: Изд-во АН СССР, 1961,- 159 с.

30. Мусаев Е.К. Сезонный рост и строение годичных колец сосны обыкновенной в зоне Чернобыльской катастрофы //Лесоведение. 1996. — № 1.-С. 16-28.

31. Наурзбаев М.М., Ваганов Е.А., Изменчивость радиального роста лиственницы на востоке Таймыра и Путорана за последние 2000 лет // Лесоведение, 1999, №5, с. 24-34.

32. Свидерская И.В. Кинетика камбиальной активности в ходе сезонного роста годичных колец пихты в связи с энергией роста дерева // Материалы межд. конф. "Эколого-физиологические аспекты ксилогенеза хвойных". — Красноярск, 1996. С. 96-102.

33. Судачкова Н.Е. Проблемы регулирования камбиальной активности хвойных П Проблемы лесоведения Сибири. — М.: Наука, 1977а.

34. Судачкова Н.Е. Метаболизм хвойных и формирование древесины. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 19776.- 228 с.

35. Фильрозе Е.М., Гладушко Г.М. Метод контрастирования границ годичных колец. // Дендрохронология и дендроклиматология/ ред.Галазий Г.И.Новосибирск: Наука, 1986. с.68-71

36. Чавчавадзе Е.С. Древесина хвойных. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1979.192 с.

37. Шашкин А.В., Ваганов Е.А. Имитационная модель климатической изменчивости хвойных (на примере роста сосны в степной зоне) // Экология.— 1993.—

38. Шиятов С.Г. Дендрохронология верхней границы леса на Урале. М.: Наука, 1986. - 136 с.

39. Яценко-Хмелевский А. А. Основы и методы анатомического исследования древесины. Л.: Изд-во АН СССР, 1954. - 338 с.

40. Alfieri F.J., Evert R.F. Seasonal development of the secondary phloem in Pinus //Am. J. Bot.-1968.-Vol. 55,-P.518-528.

41. Alfieri F.J., Kemp R.I. The seasonal cycle of phloem development in Juniperus californica // Am. J. Bot., 1983, V.70, P. 891-896

42. Antonova G.F., Cherkashin V.P., Stasova V.V., Varaksina T.N. Daily dinamics in xylem cell radial growth of Scots pine (Pinus sylvestris) // Trees. — 1995.1. Vol. 10.—P. 24-30.

43. Antonova G.F., Stasova V.V. Effects of environmental factors on wood formation in Scotspine stems // Trees. — 1993. Vol. 7. - P. 214-219.

44. Bannan V.W. Ring-width, tracheid size, and ray volume in stem wood of Thuja occidentalis L. II Can. J. Bot. 1954. - Vol. 32. - P. 875 - 884.

45. Bannan M.W. The vascular cambium and radial growth in Thuja occidentalis L. // Can. J. Bot. 1955.-Vol. 33, №2.-P. 113-138.

46. Barman M.W. Cambial behavior with reference to cell length and ring width in Pinus strobus L. // Can. J. Bot. 1962 a. - Vol. 40. - P. 1057-1062.

47. Bannan M.W. The vascular cambium and tree-ring development // Tree Growth / Ed.Kozlovski T.T. N.Y.: Ronald Press, 1962b. - P. 3-21.

48. Barlow P.W. Towards an understanding of the behavior of root meristems // J. Theor. Biol.,1976, Y.57, p.433-451.

49. Brett C., Waldron K., Physiology and Biochemistry of Plant Cell Wall, London, Urwin Hyman, 1990, 194 p.

50. Briffa K.R., Jones P.D.,Bartholin T.S., Ecstein D., Schweingruber F.H., Karlen W., Zetterberg P., Eronen M. Fennoscandian summers fromA.D. 500: temperature changes on short and long time scales / / Climate Dynamics. -Vol. 7,- 1992.- 150 p.

51. Briffa K.R., Schweingruber F.H., Jones P.D., Osborn T.J., Shiyatov S.G., Vaganov E.A. Reduced sensitivity of recent tree-growth to temperature at high northern latitudes // Nature, 1998, 391: 678-682.

52. Brown P.M., Hughes M.K., Baisan C.H., Swetnam T.W., Caprio A.C. Giant sequoia ring width chronologies from the central Sierra Nevada, California / / Tree-Ring Bull, (in press).

53. Burholt D.R., Van't Hof J. Quantitative thermal-induced changes in growth and cell population kinetics of Helianthus roots // Amer. J. Bot. ,1971, V. 58, N.5, p. 386-397.

54. Catesson A.M. Cambial cytology and biochemistry // The vascular cambium / Ed. M. Iq-bal — Taunton, England: Res. Studies Press; 1990. P. 63-112.

55. Clowes F.A.L. The root apex. // Cell Division in Higher Plants, Acad.press, London, 1976, p.96-118.

56. Clowes F. A. L. Apical meristems // Oxford .,1961, 217 p.

57. Cook E., Briffa K., Shiyatov S., Mazepa V. Tree-ring standardization and growth-trend estimation.// Methods of Dendrochronology. Application in the

58. Environmental Sciences /eds. E.Cook, L.Kairiukstis,Kluwer Acad.Publ., Dordtrecht, 1990. P. 104-122.

59. Creber G.T., Chaloner W.G. Influence of environmental factors on the wood structure of living and fossil trees // Bot. Rev. 1984. - Vol. 50. - P. 357-448.

60. Chaffey N. Cambium: old challenges new opportunities.//Trees, 1999, 13 (3): 138-151.

61. Daubenmire R. Xylem layers of trees as related to weather and altitude in the northern Rocky Mountains. // Ecology, 1955, Y.36, P.456-463.

62. Denne M.P. Some effects of wounding on tracheid differentiation in Picea sitchensis // IAWA Bull. 1977. - Vol. 3. - P. 49-50.

63. Denne M.P., Dodd R.S. The environmental control of xylem differentiation // Xylem Cell Development / Ed. J.R. Barnett. — Kent: Castle Hause Publ., 1981.-P. 237-255.

64. Dodd R.S., Fox P. Kinetics of tracheid differentiation in Douglas-fir // Ann. Bot. — 1990. Vol. 65. - P, 649-657.

65. Erickson R.O., Sax K.B. Rates of cell division and cell elongation in the growth of primary root of Zea may // Proc. of Amer. Philosoph. Soc. — 1956. — Vol. 100. P. 499-514.

66. Fahn A. Plant anatomy // 3rd edn Pergamon, Oxford, 1982, 544 p.

67. Fink S. Microscopical investigations of wood formation and function in diseased trees. // IAWA Bull., 1986, V. 7, P. 351-355.

68. Ford E.D., Robards A.W., Piney M.D. Influence of environmental factors on cell production and differentiation in the earlywood of Picea sitchensis // Ann. Bot. — 1978. — Vol. 42. P. 683- 692.

69. Ford E.D. Can we model xylem production by conifers? // Studia For. Suec., 1981, Y.160, P. 19-29.

70. Fritts H.C. Tree-Rings and climate. — London; N.Y.; San Francisco: Acad. Press, 1976. 576 p.

71. Fritts H.C., Shashkin A.V. Modeling tree-ring structure as related to temperature, precipitation, and day length // Tree rings as indicators of ecosystem health / Ed. Т.Е. Lewis. N.Y.: CRC Press. Inc., 1995. - P. 17-58.

72. Harte C., Lindenmayer A. Cell cycles and dynamics of cell populations in apical meristems. //Biol. Zentralbl., 1986, 105: 407-425.

73. Harte C., Lindenmayer A. A stochastic model of the development of cell packets in an apical meristem. //Biol. Zentralbl., 1988, 107: 415-438.

74. Gandar P.W. Growth in root apices. I. The Kinematic description of growth // Int. J. Plant Sci. 1983. - Vol. 144. - P. 1-10.

75. Gates D.M., Spectral Characteristics of radiation and matter// Biophysical Ecology, Springer-Verlag, N.Y., -1980. P. 181-267.

76. Gregory R.A. Cambial activity in Alaskian white spruce // Amer. J. Bot. — 1971, —Vol. 58, N2.

77. Gregory R.A., Wilson B.F. A comparison of cambial activity of white spruce in Alaska and New England // Can. J. Bot. 1968. - Vol. 46.

78. Grillos S.J., Smith F.H. The secondary phloem of Douglas-fir.// For. Sci., 1959, V. 5, P. 377 388.

79. Jenkins P.A. Seasonal trends in translocation of 14C photosynthates and their association with wood formation in Radiata pine seedlings. // N Z J For. Sci., 1975, V. 5, P.62 -73.

80. Kennedy R.W. Specific gravity of early- and late-flushing Douiglas-fir trees // TAPPI. — 1970. Vol. 53. - P. 1479-1481.

81. Kennedy R.W., Farrar J.L. Tracheid development in tilted seedlings // Cellular Ultrastruc-ture of Woody Plants / Ed. W.A. Cote, Jr. — N.Y.: Syracuse Univ. Press, Syracuse, 1965.

82. Kienholz R. Leader, needle, cambial and root growth of certain conifers and their interrelations.// Bot. Gas., 1934, V. 96, P. 73 92.

83. Kozlowski T.T., Pallardy S.G. Growth Control in Woody Plants. San Diego: Acad.Press, 1997.-641 p.

84. Kozlowski T.T. , Winget C.H. Duirnal and seasonal change in radii of tree stems //Ecology. 1964. - Vol. 45, № 1.- P. 149-154.

85. Lindenmayer A. Growth functions of cell populations with lineage control.- In: Biomathematics and Cell Kinetics, (eds. A.J.Valleron, P.D.M.Macdonald), Elsevier Biomed. Press, Amsterdam, 1978, 117-131.

86. Larson P.R. The indirect effect of drought on tracheid diameter in red pine // For. Sci. — 1963. Vol. 9. - P. 52-62.

87. Larson P.R. Some indirect effects of environment on wood formation // The Formation of Wood in Forest Trees / Ed. M.Zimmerman. — N.Y.: Academic Press, 1964.

88. Larson P.R. Wood formation and the concept of wood quality // Bull. School of Forestry and Environmental Studies, Yale University, New Haven. — 1969. — № 74.

89. Larson P.R. The vascular cambium. Development and structure. — Berlin: Springer-Verlag, 1994. 725 p.

90. Lopez-Saez J.F., Gimenez-Martin G., Gonzalez-Fernandez A. Duration of the cell division cycle and its dependence on temperature.// Z. Zellforsch., 1966, V.75,N3, p. 591-602.

91. Luck J., Barlow P.W., Luck H.B. Cell genealogies in a plant meristem deduced with the aid of a "bootstrap" L-system //Cell Prolif., 1994, 27: 1-21.

92. Mahmood A. Cell grouping and primary wall generations in the cambial zone, xylem, and phloem in Pinus // Aust. J. Bot. 1968. - Vol. 16. - P. 177-195.

93. Mahmood A. Number of initial-cell divisions as a measure of activity in the yearly cambial growth pattern in Pinus. // Pakistan J. For., 1971, V. 21, P. 2742.

94. McKimmy M.D. Factors related to variation in specific gravity in young-growth Douglas-fir// Oregon For. Prod. Res. Bull. 1959. - Vol. 8. - P. 1-52.

95. Mellerowicz E.J., Coleman W.K., Riding R.T., Little C.H.A. Periodicity of cambial activity in Abies balsamea. I. Effects of temperature and photoperiod on cambial dormancy and frost hardiness // Physiol. Plant, 1992, V.85, p. 515525

96. Mellerowiez E.J., Riding R.T. Does DNA endoreduplication occur during differentiation of secondary xylem and phloem in Abies balsamea? II Int. J. Plant Sci.,,1992, V.153, p. 26-30.

97. Murin A. Der Mitosezyklus und seine Zeitparameter in den Wurzelspitzen von Vicia faba L. // Chromosoma, 1964, V.15, p.457-464.

98. Murin A. Mitosenzyklus und dessen Zeitparameter in den Achsenscheiteln von Vicia faba L.// Biologia, CSSR, 1967, V. 22, N 3, p. 178-185.

99. Murmanis L. Structural changes in the vascular cambium of Pinus strobus L. during an annual cycle // Ann. Bot. 1971. - Vol. 35. - P. 133-141.

100. Pahlavanian A., Silk W.K. Effect of temperature on spatial and temporal aspects of growth in the primary maize root // Plant Physiol., 1988, V.87, p. 529-532.

101. Park W.-K., Vaganov E.A. Monitoring cambial activity and growth for predicting the response of trees on global warming and air pollution: Fisrt Year Report. — Chungbuk Nat. Univ. Cheonjgu, 1996. — 112 p.

102. Rao K. S., Dave Y. S. Seasonal variations in the cambial anatomy of Tectona grandis (Verbenaceae).//Nord. J. Bot., 1981, V.l, P. 535 542

103. Rao K. S., Dave Y. S. Seasonal variations in the vascular cambium of Holoptelea intergrifolia (Ulmaceae).// Beitr. Biol. Pflans.,1985, V.59, P. 321 -331.

104. Roberts L.W. Cytodifferentiation in Plants. Xylogenesis as a Model System, Cambridge Univ.Press, Cambridge, 1976, 160 P.

105. Savidge R.A. Xylogenesis, genetic and environmental regulation // IAWA J. — 1996. — Vol. 17, N 3. P. 269-310.

106. Scene D.S. The kinetics of tracheid development in Tsuga canadensis Carr. and its relation to tree vigor//Ann.Bot., 1972, V.36, p. 179-187.

107. Schweingruber F.H. Tree Ring: Basics and Applications of Dendrochronology. — Dordrecht: Reidel. Publ.,1988. 276 p.

108. Schweingruber F.H. Trees and wood in Dendrochronology. — Berlin; Heidelberg: Springer-Verlag, 1993. 386 p.

109. Schweingruber F.H. Tree Rings and Environment. Dendroecology. — Berne; Stuttgart; Vienna: Paul Haupt: Birmensdorf, Swiss Federal Institute for Forest, Snow and Landscape Research, 1996. — 609 p.

110. Shashkin A.V., Fritts Y.C. TREERING 2.0: A model that simulates cambial activity and ring structure in conifers // Tree Rings from the Past and to the Future. — Tsukuba, 1995. P. 24-30.

111. Silk W.K., Erickson R.O. Kinematics of plant growth // J.Theoret. Biol. — 1979, —Vol.76.-P. 481-501.

112. Silk W.K., Lord E.M., Eckard K.J. Growth patterns inferred from anatomical records // Plant Physiol. 1989. - Vol. 90. - P. 708-713.

113. Skene D.S. The period of time taken by cambial derivatives to grow and differentiate into tracheids in Pinus radiata D. Don. // Ann. Bot. -1969. — Vol. 33.-P. 253-262.

114. Skene D.S. The kinetics of tracheid development in Tsuga canadensis Carr and its relation to tree vigour // Ann. Bot. — 1972. — Vol. 36. P. 179-187.

115. SpuiT S.H., Barnes B.V. Forest ecology. (Textbook).- N.Y.: Wiley, 1980. — 687 p.

116. Thornthwaite C.W., Mather J.R. The water balance // Publications in climatology. Drexel Institute of Technology 1955. Vol. 1. - P. 1-104.

117. Vaganov E.A. The tracheidogramm method in tree-ring analysis and its application // Methods of Dendrochronology / Eds. E.Cook, L. Kairiukstis. — Dordrecht: Kluwer Acad. Publ., 1990. P. 63-75.

118. Vaganov E.A., Hughes M.K., Shashkin A.B., Arbatskaya M.K. Dendrochronological methods in evaluation of carbon cycle in forest ecosystems // Carbon Cycle on Territory of Russia / Ed. G.A.Zavarzin. M.: Nauka, 1999. - P.96-123.

119. Vaganov E.A., Vysotskaya L.G., Shashkin A.V. Using cell chronologies in seasonal tree growth analysis and dendro climatology // Radiocarbon. — 1996b . — P. 95—106.

120. Vargas-Hernandez J., Adams W.T. Genetic relationships between wood density components and cambial growth rhythm in young coastal Douglas-fir. — For Res. Lab. Oregon State Univ., 1994. Pap. N 2978. - 20 p.

121. Vysotskaya L.G., Vaganov E.A. Components of the variability of radial cell size in tree rings of conifers // 1AWA Bull. 1989. - Vol. 10, № 4.

122. Webster P.L., MacLeod R.D. Characteristics of root apical meristem cell population kinetics: a review of analysis and concepts // Environm.and Expt. Bot.,1980, V.20, N 4, p.335-358.

123. Whitehead D., Jarvis P.G. Coniferous forests and plantations // Water deficits and plant growth / Ed. Kozlowski. — N.Y.; London; Toronto: Acad. Press, 1981.—Vol. 6,—P. 49-133.

124. Whitmore F.W., Zahner R. Development of the xylem ring in stems of young red pine trees // Forest Sci. 1966. - Vol. 12, N 2.

125. Wilpert K. Die Jahrringstruktur von Fichten in Abhngigkeit vom Bodenwasserhaushalt auf Pseudogley und Parabraunerde: Freibg. bodenkd. Abh. — Freiburg, 1990. — 243 S.

126. Wilpert K. Intraannual variation of radial tracheid diameters as monitor of site specific water stress // Dendrochronologia. -1991. — Vol. 9. P. 95-113.

127. Wilson B.F. Increase in cell wall surface area during enlargement of cambial derivatives in Abies concolor // Amer. J. Botany. — 1963 Vol. 50. - P. 95102.

128. Wilson B.F. A modell for cell production by the cambium of conufers // The Formation of Wood in Forest Trees / Ed. M.H. Zimmermann. -N.Y.: Academ Press, 1964.

129. Wilson B.F. Mitotic activity in the cambial zone of Pinus strobus // Amer. J. Botany. — 1966,- Vol. 53. P. 364-372.

130. Wilson B.F., Howard R.A. A computer model for cambial activity // Forest Sci. — 1968. — Vol. 14. P. 77-90.

131. Wodzicki T.J. Mechanism of xylem differentiation in Pinus sylvestris L. // J. Exp. Bot. — 1971. Vol. 22. - P. 670-687.

132. Yoshizawa N. Gambial responses to the stimulus of inclination and structural variation of compression wood tracheids in Gymnosperms // Bull, of Utsunomiya University Forests. 1987. - N 23. - P. 23-141.

133. Yoshizawa N., Itoh Т., Shimaji K. Helical thickning in normal and compression wood of some softwoods // IAWA Bull. 1985a. - Vol. 6, N 2. -P. 131-138.

134. Yoshizawa N., Kiyomiya M. T. Variations in tracheid length and morphological changes of tracheid tips associated with development of compression wood // Wood Sci. Tech-nol. 1987. - Vol. 21. - P. 1-10.

135. Yoshizawa N., Okamoto Y. T. Righting movement and xylem development in tilted young conifer trees // Wood Fiber Sci. 1986b. - Vol. 18, N 4. - P. 579589.

136. Yoshizawa N., Tanaka Y. T. Development of vascular cambium and compression wood formation in the shoot of young Spruce (Picea ezoensis var. hondoensis) // IAWA Bull. 1986a. - Vol. 7, N 1. - P. 21-30.

137. Zahner R. Site quality and wood quality in upland hardwoods: theoretical consideration of wood density// For Soils Conf. — Raleigh, North Carona, 1968.—43 p.

138. Zimmerman M.H., Brown C.L. Trees: structure and function. — Berlin: Springer-Verlag, 1971.-336 S.

139. Zobel B.J., Jett J.B. Genetics of wood production. — Berlin; Heidelberg; N.Y.; London; Paris; Tokyo; Hong Kong: Springer-Verlag, 1995. — 337 p.