Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Гистометрический анализ закономерностей сезонного формирования древесины хвойных

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Свидерская, Ирина Викторовна

введение.

глава 1 сезонный рост и структура годичных колец (обзор литературы).

1.1 Сезонный рост и развитие многолетнего древесного растения.

1.2 Основные закономерности строения и функционирования веретеновидного камбия.

1.3 Годичное кольцо хвойных как интегральная характеристика сезонного роста дерева.

1.4 Активность камбия в течение сезона.

1.5 Радиальный рост клеток.

1.6 Структура годичного кольца как отражение особенностей сезонного роста.

1.6.2 Метод трахеидограмм.

1.6.3 Изменчивость толщины клеточных стенок.

1.6.4 Ранняя и поздняя древесина.

1.6.5 Ложные и множественные кольца.

1.7 Цели и задачи работы.

ТТрпь ракоты - анализ связей между кинетическими параметрами роста годичного кольца и анатомическими характеристиками трахеид и использование этих связей для реконструкция хода сезонного роста по структуре годичных колец.

глава 2 материалы и методы.

2.1 Объекты исследования.

2.2 Природные условия.

2.2.1 Климатические условия.

2.2.2 Лесорастительныеусловия.

2.2.3 Метеорологические условия.

2.3 Сбор образцов.

2.4 Приготовление препаратов для микроскопии.

2.5 Микроскопическое изучение поперечных срезов растущего годичного кольца и выделение зон дифференциации.

2.6 Измерения размеров клеток и толщины клеточных стенок.

2.7 Статистическая обработка результатов.

2.7.1 Полиномиальная аппроксимация временных рядов.

2.8 Метод трахиедограмм.

глава 3 кинетические закономерности продукции клеток в течение сезонного роста годичных колец.

3.1 Изучение сезонного роста годичных колец.

3.2 Кинетика продукции клеток в течение сезона роста.

3.3 Кинетика численности камбиальных клеток.

3.4 Сезонная кинетика пролиферативной активности камбия.

3.5 Кинетика продукции клеток и радиальные размеры трахеид.

3.5.1 Анализ связи удельной скорости продукции с конечным размером клеток.

3.5.2 Изменчивость радиальных размеров и толщины клеточных стенок.

3.6 Механизмы регуляции продукции клеток ксилемы и структура годичных колец.

3.6.1 Изменения продукции в течение сезона.

3.6.2 Регуляция продукции у деревьев различной энергии роста.

3.7 Обсуждение и выводы.

глава 4 кинетика радиального роста клеток.

4.1 Кинетика радиального растяжения камбиальных производных.

4.2 Кинетика численности клеток в зоне растяжения.

4.3 Структура зоны растяжения.

4.4 Обсуждение и выводы.

глава 5 гистометрический анализ структуры годичных колец.

5.1 Распределение клеток по радиальным размерам и толщине клеточной стенки в годичных кольцах различной ширины.'.

5.2 Изменчивость радиального размера трахеид и толщины клеточной стенки внутри годичных колец.

5.3 Размерно-морфологические группы клеток в годичных кольцах.

5.4 Анализ связи между радиальными размерами трахеид и толщиной клеточной стенки.

5.5 Изменчивость плотности древесины в связи изменчивостью толщины клеточной стенки и радиального размера трахеид.

5.6 Изменчивость площади поперечного сечения клеточной стенки в зависимости от радиального размера и толщины клеточной стенки.

5.7 Связь гистометрических параметров структуры с шириной годичных колец.

5.8 Обсуждение и выводы.

глава 6 реконструкция сезонного роста годичного кольца по радиальным размерам клеток.

6.1 Основные положения модели реконструкции.

6.2 Реконструкция кинетики продукции клеток в ходе сезона.

6.3 Реконструкция радиального роста клеток и ширины годичного кольца.

6.4 Сравнение расчетных и экспериментальных результатов.

6.5 Обсуждение и выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Гистометрический анализ закономерностей сезонного формирования древесины хвойных"

На учи ля проблема

Формирование древесины хвойных происходит благодаря активности латеральной меристемы - камбия. Камбий является филогенетически очень древней структурой, которая появилась у предшественников хвойных около 400 млн. лет назад. Функционируя на протяжении всей жизни растительного организма, камбий сохраняет свойства и анатомическое строение, характерное для эмбриональных тканей. Способность камбия функционировать на протяжении многих лет тесно связана с его способностью переносить ухудшение внешних условий, переходя в состояние покоя, и возобновлять свою активность при наступлении благоприятных условий. Есть основания предполагать, что у хвойных существует общий, филогенетически очень древний механизм, лежащий в основе ритмичности камбиальной активности. С существованием такого механизма связана наиболее общая черта в структуре годичных колец хвойных - наличие слоев ранней и поздней древесины, благодаря чему и возможно выделение годичных слоев прироста.

Изменчивость ширины годичных колец хвойных давно и широко используется для решения задач реконструкции динамики факторов внешней среды, что связано с распространением хвойных в широком диапазоне эколого-географических условий и с тем, что деревья хвойных достигают возраста сотен и тысяч лет. Структура годичных колец хвойных также является своеобразным отражением условий роста, и одно из перспективных направлений в разработке методов реконструкции заключается в использовании данных о структурных неоднородностях годичных колец. Включение параметров структуры годичных колец во множественные статистические модели позволяет улучшить качество и повысить временную разрешающую способность дендроклиматических реконструкций. Однако, дальнейшее развитие этого направления сталкивается с рядом проблем, связанных с недостаточной изученностью характера изменчивости структуры годичных колец в связи с изменениями условий роста. Результаты трудоемких наблюдений за ростом годичных колец в полевых условиях пока не стали основой для решения этой задачи.

Наблюдения показали неоднозначность или даже противоположность изменений структуры годичных колец в ответ на одинаковые изменения условий роста. Разнообразие изменений структуры в ответ на изменения условий среды обуславливается тем, что влияние внешних условий происходит в рамках внутренних закономерностей сезонного роста годичного кольца и формирования его структуры. Большое количество работ посвящено анализу связи между условиями роста в сезоне со струткурой годичных колец, в то время как внутренние закономерности кинетики камбиальной активности в течение сезона и клеточной структуры годичных колец изучены в самых общих чертах.

Сезонное формирование годичного кольца представляет собой комплекс взаимосвязанных процессов, на протяжении большей части сезона происходящих одновременно, и в пространственном отношении ограниченных узким слоем камбиальной зоны между зрелой ксилемой и флоэмой. Процессы, происходящие в при росте годичного кольца, можно разделить на две группы. Первая группа включает процессы, связанные с размножением камбиальных клеток. Вторая группа включает процессы морфологической дифференциации камбиальных производных. Условия роста изменяют структуру годичных колец, оказывая влияние на процессы его формирования. Чтобы оценить влияние внешних условий на рост и структуру кольца необходимо отделить компоненту изменчивости, обусловленную внутренними закономерностями, от компоненты, определяемой внешними условиями. Однако, кинетика процессов сезонного формирования годичных колец, их вклад в формирование структурных неоднородностей кольца, а также чувствительность к влиянию внешних условий изучены на уровне недостаточном для того, чтобы понять механизмы влияния внешних условий на рост и структуру годичных колец и объяснить все наблюдаемые эффекты, а также для того, чтобы стать методологической базой дендроклиматичеикх реконструкций и имитационых моделей формирования годичного кольца.

На учная новизна

Применен комплексный подход к изучению взаимосвязей основных процессов сезонного формирования годичных колец, пролиферации камбиальных клеток и дифференциации его производных с гистометрическими параметрами структуры годичных колец хвойных. Установлено существование закономерных изменений в интенсивности продукционных процессов в камбии в течение сезона. Показано, что первичным механизмом регуляции скорости продукции, как в течение сезона, так и у деревьев различной энергии роста, является ускорение или замедление темпов пролиферации камбиальных клеток. Это приводит к различиям в числе делений клеток до перехода к растяжению и численности камбиальных клеток. Установлено, что сезонный тренд в изменчивости радиальных размеров трахеид от внутренней границы кольца к внешней отражает изменчивость темпов делений камбиальных клеток. Основные гистометрические закономерности структуры годичных колец хвойных связаны с существованием в кольце двух размерно-морфологических групп, для выделения которых разработаны количественные методы. Разделение клеток в кольце на две группы отражает изменения в кинетике продукционных процессов в течение сезона. Показано, что зависимость гистометрических параметров структуры кольца от энергии роста дерева связана с изменениями в механизме регуляции продукции клетко при формировании годичных колец.

Практическая зна чимость

Разработан алгоритм для стандартизации данных по структуре годичных колец: радиальным размерам трахеид и толщине клеточной стенки, который используется для выявления влияния факторов внешней среды на структуру годичных колец хвойных. Предложен алгоритм реконструкции кинетики продукции клеток в течение сезона по радиальным размерам трахеид, что предоставляет возможность проводить ретроспективные исследования влияния факторов внешней среды на продукцию и растяжение клеток в течение сезона. Разработан новый количественный метод для выделения ранней и поздней древесины в годичных кольцах хвойных.

Апробация работы

Основные положения работы были доложены: 7

• международная конференция «Ecological and physiological aspects of xylogenesis in conifers», Красноярск, 1996 г.

• международная конференция «International conference on tree rings, environment, and humanity: relationships and processes», Tucson, Arizona, USA, May 17-21, 1994.

• семинар Лаборатории исследования годичных колец, Тусон, Аризона, США, 1991 г.

• международное рабочее совещание «Дендрохронологические методы в лесоведении и экологическом прогнозировании», Иркутск, 1987 г.

• Всесоюзная конференция «Современные проблемы древесиноведения», Красноярск, 1987 г.

• Всесоюзная конференция по анатомии растений, Ленинград, 1984

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 17 работ.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Свидерская, Ирина Викторовна

Основные выводы

1. Основные гнстометрическне характеристики структуры годичных колец хвойных, число клеток в кольце, радиальные размеры клеток и толщина клеточных стенок, тесно связаны с кинетическими характеристиками сезонного формирования древесины, в первую очередь, с кинетикой продукции клеток.

2. Камбиальная активность в течение сезона характеризуется определенными кинетическими закономерностями: сначала максимума достигает удельная скорость продукции, затем абсолютная скорость продукции, после чего наблюдается максимум численности клеток в камбиальной зоне.

3. Изменения темпов продукции клеток камбием в течение сезона обуславливаются изменениями темпов делений камбиальных клеток. Это приводит к изменению числа делений клеток до перехода к растяжению, что выражается в изменении численности клеток в камбии и скорости продукции.

4. Механизм регуляции продукции клеток у деревьев различной энергии роста заключается в изменении скорости делений камбиальных клеток и числа делений материнских клеток до перехода к растяжению в сочетании с постоянным временем пребывания клеток в камбиальной зоне.

5. Суммарная сезонная продукция клеток связана со средним число делений камбиальных клеток, числом клеток в камбиальной зоне в ходе сезона, начальной в сезоне численностью камбиальных клеток, скоростью делений камбиальных клеток.

6. При формировании годичных колец шириной до 1.5 мм регуляция продукции в основном осуществляется посредством изменения числа делений материнских клеток. При формировании более широких годичных колец регуляция продукции осуществляется в основном посредством изменения скорости деления камбиальных клеток.

7. Клетки, находящиеся в зоне растяжения одновременно, растут с разными скоростями, что связано прежде всего с тем, что клетки приступили к растяжению в разное время и находятся на разных этапах процесса радиального

158 роста. Конечный радиальный размер не является результатом кинетики растяжения, а определяется еще до перехода клеток к растяжению.

8. Сезонный тренд в изменении радиальных размеров трахеид отражает изменчивость удельной скорости (темпов) продукции. При возрастании темпов продукции в кольце появляются клетки, которые достигают радиальных размеров, характерных для ранней древесины. При уменьшении темпов продукции в годичном кольце появляются клетки, конечные радиальные размеры которых характерны для поздней древесины.

9. Существование размерно-морфологических групп связано с функциональной специализацией клеток и является результатом различия в биосинтетических процессах при формировании клеток ранней и поздней древесины. Клетки ранней и поздней древесины в среднем характеризуются одинаковым количеством пластических веществ на одну клетку, но существенно различной зависимостью между толщиной клеточной стенки и радиальным размером. Выявленные зависимости между радиальным размером и толщиной клеточной стенки являются следствием зависимости количества вещества, сосредоточенного в клетке, от ее радиального размера.

10. Данные о радиальных размерах трахеид позволяют осуществить реконструкцию кинетики сезонного роста годичного кольца: продукции клеток, увеличение ширины годичного кольца и формирования его структурных неоднородностей.

Заключение

Суть полученных результатов заключается в том, что между гнстометрическими характеристиками структуры колец и кинетикой продукции клеток существует определенное соответствие. Закономерности продукции клеток в течение сезона таковы, что изменения основных характеристик продукции клеток взаимосвязаны. Наблюдаемое изменение какого-либо одного параметра обязательно сопровождается определенными изменениями другого параметра. Изменение темпов пролиферации камбиальных клеток вызывает изменение числа делений материнских клеток, числа клеток в камбиальной зоне и, в конечном итоге, скорости продукции и суммарной за сезон продукции клеток. Никаких принципиальных различий в механизмах изменения продукции в течение сезона и у деревьев различной энергии роста не существует. И в том, и в другом случае, чтобы изменить продукцию, сначала надо изменить скорость пролиферации камбиальных клеток. Однако, изменение скорости пролиферации камбиальных клеток приведет к изменению абсолютных значений численности камбиальных клеток, скорости продукции, но не к изменениям кинетики этих величин в течение сезона. Увеличение энергии роста связано также с увеличением скорости делений камбиальных клеток и начальной в сезоне численности камбиальных клеток. Последнее также обуславливается увеличением скорости деления камбиальных клеток. Даже незначительное ускорение делений камбиальных клеток в начале сезона, вызванное, например, лучшими условиями в начале сезона, приведет к увеличению числа клеток в кольце. Сезонная кинетика продукционных процессов не связана непосредственно с влиянием термического режима или режима увлажнения в течение сезона. Наличие сезонной кинетики есть результат того, что продукция должна начаться и закончиться, а дереву необходимо сформировать оптимальное по структуре и ширине годичное кольцо и создать необходимые условия для формирования оптимального по структуре и ширине годичного кольца на следующий год в соответствии с условиями следующего года и максимального использования запаса ресурсов, созданных в текущем году.

Скорость радиального роста клеток в зоне растяжения может изменяться в течение самого процесса по внешним и внутренним причинам, но непосредственно ни скорость, ни продолжительность растяжения не определяют конечный радиальный размер клеток. Это означает, что радиальный размер трахеид определяется до начала растяжения еще в камбиальной зоне. По этой же причине, клетки, которые вступили в фазу радиального роста, не чувствительны к изменениям внешних условий, т.е. их конечные размеры не изменяются, даже если изменяются условия в течение процесса радиального роста.

Таким образом, основной гистометрической характеристикой в структуре годичных колец является радиальный размер клеток. Сезонная компонента изменчивости радиальных размеров трахеид отражает изменения темпов пролиферации камбиальных клеток. В период нарастания камбиальной активности формируются клетки ранней древесины, в период спада камбиальной активности формируются клетки поздней древесины. Оптимальное по структуре годичное кольцо должно обладать, как достаточной проводимостью, так и достаточной плотностью. Механизм поддержания баланса между этими двумя взаимоисключающими свойствами заключается в зависимости количества вещества, затраченного на формирование клеточной стенки, от радиального размера. В ранней древесине этот баланс сдвинут в сторону проводимости, а в поздней древесине в сторону плотности. В связи с этим количество вещества на единицу радиального размера клетки в клетках ранней древесины меньше, чем в клетках поздней древесины. Таким образом, сезонный тренд в изменении радиального размера клеток в кольце обуславливает сезонный тренд в изменениях толщины клеточной стенки.

В соответствии с устоявшимися представлениями камбиальная продукция и радиальное растяжение считаются независимыми процессами. С такой позиции анализируются результаты большинства многочисленных работ по влиянию внешних условий на рост и структуру годичных колец. Иногда это представление подразумевается авторами, иногда формулируется в явном виде (Оеппе, Боек!, 1981; Ап1опоуа, Stasova, 1993). Полученные данные подтверждают это. Скорость перехода клеток к растяжению закономерным образом отстает от кинетики продукции, но скорость растяжения отдельных клеток изменяется мало и вне связи со скоростью продукции. Считается, что радиальные размеры трахеид определяются в ходе процесса растяжения, а поскольку на кинетику самого процесса растяжения оказывают влияние внешние условия, то условия во время радиального роста и определяют радиальные размеры трахеид. По полученным данным кинетика процесса растяжения не связана с конечным радиальным размером клеток, а, значит, и условия во время растяжения не влияют на конечный размер. В данной работе это было установлено по связи параметров растяжения с конечными радиальными размерами. В литературе есть и независимые подтверждения того, что ни скорость, ни длительность растяжения, ни внешние условия не влияют на конечный размер (\УосЫсЫ, 1971; Оеппе, 1971).

Установленная связь между темпами пролиферации и радиальными размерами кажется противоречащей основополагающим данным о физиологии камбиального роста. Деление и растяжение клеток разделены во времени и пространстве. Хотя между темпами пролиферации камбиальных клеток и радиальными размерами трахеид установлена количественная связь, это вовсе не означает, что темпы размножения камбиальных клеток определяют конечные радиальные размеры клеток. Скорее всего, закономерности пролиферации клеток в камбии таковы, что эти две характеристики оказываются связанными, т.е. находятся под контролем одних и тех же факторов или механизмов. В литературе можно найти целый ряд независимых косвенных подтверждений существования такой связи. Например, в экспериментах, проведенных Л.В. Меняйло, было показано, что уменьшение продукции в результате декапитации проростков сопровождается уменьшением радиальных размеров клеток. Действие экзогенного ауксина вызывает увеличение продукции, что сопровождается увеличением радиального размера клеток (Меняйло, 1987). Для того, чтобы объяснить влияние ауксинов одновременно на скорость деления и конечный размер клеток, не требуется выстраивать длинные рассуждения. Если ауксины влияют на растяжимость клеточной стенки, то тем самым они одновременно влияют на скорость деления и конечный радиальный размер. Таким образом, это скорее противоречие, вызванное не различиями в результатах, а разными подходами при их интерпретации.

Рассмотрим, как в рамках предлагаемой схемы осуществляется влияние внешних условий на формирование кольца и его структуру. Формирование клеток двух размерно-морфологических групп является закономерностью сезонного роста кольца. Внешние условия могут лишь привести к изменению числа и размеров клеток в этих группах. Совершенно очевидно, что влияние внешних условий накладывается на формирование сезонного тренда в изменениях размеров клеток и проявляется в отклонениях от него. Отсюда следует, что не всякое изменение радиальных размеров клеток вызвано влиянием внешних условий. Тот факт, что изменяя условия роста,можно вызвать изменения в радиальных размерах трахеид,не вызывает сомнений. Поскольку клетки, приступившие к растяжению, не отвечают изменением конечных размеров в ответ на изменение условий, то это означает, что к влиянию внешних условий наиболее чувствительны клетки, находящиеся в камбиальной зоне. Это не значит, что условия в ходе процесса растяжения совсем не оказывают никакого влияния на конечные радиальные размеры. Скорее всего, условия в ходе растяжения оказывают значительно меньшее влияние на размеры клеток, чем условия во время нахождения клетки в камбиальной зоне. Несомненно, тем не менее, и то, что объяснить полностью все варьирование радиальных размеров клеток, как обусловленное внешними условиями, так и причинами внутреннего характера, только связью размеров с удельной продуктивностью или условиями в камбиальной зоне нельзя. Продукция является инерционным процессом, и ее скорость не может изменяться так быстро, чтобы оказаться связанным со всеми более мелкими флуктуациями в размерах клеток. Один из возможных механизмов возникновения различий в размерах клеток, не связанный с изменениями темпов продукции, обуславливается отсутствием скользящего роста в радиальном направлении (Синнот, 1963) и различиями в размерах клеток в момент, когда они приступают к растяжению. Такой механизм отвечает за различия в размерах клеток при росте корней (Иванов, 1974). Таким образом, полученные результаты, не столько противоречат, сколько расширяют и дополняют представления о закономерностях сезонного роста годичных колец.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Свидерская, Ирина Викторовна, Красноярск

1. Агроклиматические ресурсы Красноярского края и Тувинской АССР // Л.:Гидрометеоиздат. - 1974. - 211 с.

2. Антонова Г.Ф., Стасова В.В. Аккумуляция биоассы в стенках трахеид годичного слоя древесины // Лесоведение. 1990. - № 3. - С. 49-57.

3. Антонова Г.Ф., Шебеко В.В. Формирование ксилемы хвойных. I. Образование годичного прироста древесины в побегах лиственницы сибирской // Лесоведение. -1981.-№ 4.-С. 36-43.

4. Балодис В.А. Гистометрическая индикация сезонного роста древесины // Изв. АН ЛатССР. 1981. -№ 12.-С. 99-103.

5. Бардинская М.С. Растительные клеточные стенки и их образование // М.:Из-во АН СССР,- 1964,- 160 с.

6. Битвинскас Т. Дендроклиматические исследования // Л.гГидрометеоиздат. 1974. - 172 с.

7. Ваганов Е.А. Склеритограммы как метод анализа сезонного роста рыб // Новосибирск:Наука. -1978.- 137 с.

8. Ваганов Е.А., Высоцкая Л.Г., Шашкин A.B. Сезонный рост и структура годичных колец лиственницы на северном пределе леса // Лесоведение. 1994. № 5. - С. 3 -15.

9. Ваганов Е.А., Красовский К.Ф., Свидерская И.В., Шашкин A.B. Полуавтоматизированная установка для измерения и обработки данных о структуре голичных колец // Лесоведение. 1983. - № 2. - С.73-82.

10. Ю.Ваганов Е.А., Панюшкина И.П., Наурзбаев М.М. Реконструкция летней температуры вохдуха в Восточной части Тыймыра за последние 840 лет // Экология. 1997. - № 6. - С. 403-407.

11. П.Ваганов Е.А., Свидерская И.В., Кондратьева E.H. Погодные условия и структура годичного кольца: имитационная модель трахеидограммы // Лесоведение. 1990. -№ 2. С. 37-45.

12. Ваганов Е.А., Терсков И.А. Анализ роста дерева по структуре годичных колец // Новосибирск:Наука. 1977. - 93 с.

13. Ванин С.И. Древесиноведение // Л.:Наука. 1947. - 472 с.

14. Вихров В.Е. Микроскопическое строение годичного слоя сибирской лиственницы // ДАН СССР. 1947. - Т. 58, № 8. - С. 1801-1803.

15. Вихров В.Е. Значение и методы измерений элементов микроскопического строения древесины // Труды Института леса АН СССР. 1949. - Вып. 4. - С. 7379.

16. Волкова О.В., Елецкий Ю.К. Основы гистологии с гистологической техникой // М.: Медицина. 1971. - 272 с.

17. Гамалей Ю.В. Цитологические основы дифференциации ксилемы // Л.:Наука. -1972. -208 с.

18. Гистометрический анализ роста древесных растений // Ваганов Е.А., Шашкин A.B., Свидерская И.В., Высоцкая Л.Г. Новосибирск:Наука. - 1985. - 100 с.

19. Даддингтон К. Эволюционная ботаника // М: Мир. 1972. - 307 с.

20. Дендрология с основами геоботаники //Сукачев В.Н. и др. М.:Гостехиздат. -1938.-576 с.

21. Ефейкин А.К. О роли меристемы в онтогенезе // Ботанический журнал. 1957. -Т. 42, №3.-С. 337-339.

22. Зонн C.B. Почвенная влага и лесные насаждения // М.:Из-во АН СССР. 1959. -198 с.

23. Иванов В.Б. Клеточные основы роста растений //М:Наука. 1974. - 223 с.

24. Кищенко И.Т., Грудинин И.В. Сезонный рост древесины ствола сосны в южной и северной Карелии // Лесоведение 1985. - № 3. - С. 21-25.

25. Крамер П.Д., Козловский Т.Т. Физиология древесных растений // М.: Лесная промышленность. 1983. - 464 с.

26. Кренке Н.П. Теория циклического старения и омоложения растений и ее практическое применение // М.:Сельхозиздат. 1940.

27. Лашкевич В.И. Камбиальная деятельность деревьев разных классов роста // Лесное хоз-во. 1965. -№ 12. - С.30-31.

28. Лашкевич В.И. Влияние верхушечной почки на камбиальную деятельность сосны обыкновенной // Ботаника. Исследования. 1967. - Вып. 3. - С. 162-167.

29. Лебеденко Л.А. Митотическая активность камбия в связи с фенотипом деревьев // Совещание по лесной генетике, селекции и семеноводству. Петрозаводск. - 1967. -С. 47-55.

30. Лебеденко Л.А. Некоторые цитологические особенности камбия лиственницы Сукачева как показатель роста // Проблемы ботаники, XI. 1969. - С. 269-283.

31. Лебеденко Л.А. Деятельность камбия лиственницы в связи с фенотипом // Лесная генетика, селекция и семеноводство. Петрозаводск. - 1970 - С. 47-55.

32. Лебеденко Л.А. Динамика размножения камбиальных клеток у сосны и ели // Восстановление леса на северо-западе РСФСР. Л. - 1978. - С. 101-111

33. Лебеденко Л.К., Яценко-Хмелевский А.К. Камбий и его цитологические особенности. Лекции // Л.:ЛТА им.Кирова. 1984. - 52 с.

34. Леса СССР в пяти томах, том 4. Леса Урала, Сибири и Дальнего Востока // М.:Наука.- 1969-767 с.

35. Лилли Р. Патогистологическая техника и практическая гистохимия // М.:Мир. -1969.-645 с.

36. Лир X., Польстер Г.И. Физиология древесных растений // М.: Лесная промышелнность. 1974. - 253 с.

37. Лобжанидзе Э.Д. Камбий и формирование годичных колец древевсины // Тбилиси: Из-во АН ГрузССР. 1961. - 159 с.

38. Лобжанидзе Э.Д. Деятельность камбия древесных растений Лагодехского заповедника в зависимости от высоты над уровнем моря // Труды Ин-та леса Груз.ССР. 1963. -Т.12. - С. 125-243.

39. Лобжанидзе Э.Д., Канделаки A.A. Периоды деятельности камбия в стволах и корнях ели восточной {Picea orientalis (L.) Link) разного поколения в разновозрастных лесах // Труды Тбилисского института леса. 1972. - Т. 19-20. -С. 202-214.

40. Мелехов И.С. Влияние пожаров на лес // М. 1948. - 127 с.

41. Мелехов И.С. Значение структуры годичных слоев и ее динамики в лесоводстве и дендроклиматологии // Изв. ВУЗов. Лесной журнал. 1979. - № 4. - С. 6-14.

42. Меняйло JI.H. Гормональная регуляция ксилогенеза хвойных // Новосибирск: Наука, 1987.- 185 с.

43. Молчанов A.A. Дендроклиматические основы прогнозов погоды //М.:Наука. -1976.- 168 с.

44. Морозов Г.Ф. Избранные труды в трех томах. Том первый // М: Лесная промышленность. 1994. - 459 с.

45. Москалева В.Е. О формировании трахеид сосны // Труды Института леса АН СССР. 1958. - т. 37. - С. 254-265.

46. Мусаев Е.К. Влияние радиационного поражения на годичные кольца сосны в районе Чернобыльской АЭС // Лесоведение. 1993. - № 4. - С. 41-49.

47. Мусаев Е.К. Сезонный рост и строение годичных колец сосны обыкновенной в зоне Чернобыльской катастрофы // Лесоведение. 1996. - № 1. С. 16-28.

48. Никитин Н.И. Химия древесины и целлюлозы // М.-Л.:Из-во АН СССР. 1962. -711 с.

49. Перелыгин Л.М. Древесиноведение // М.:Лесная промышленность. 1969. - 461 с.

50. Перт Д.С. Основы и методы культивирования микрорганизмов и клеток // М.:Мир,- 1978.-331 с.

51. Прозина М.Н. Ботаническая микротехника // М.: Высшая школа. 1960. - 206 с.

52. Савина A.B. Физиологические обоснования рубок ухода // М.-Л. 1956. - 74 с.

53. Синнот Э. Морфогенез растений // М.:ИЛ. 1963. - 603 с.

54. Смирнов В.В. Сезонный рост главнейших древесных пород // М.:Наука. 1964167 с.

55. Справочник по климату СССР, (а) Температура воздуха и почвы. Красноярский край и Тувинская АССР. Вып.21. Часть И. Температура воздуха и почвы // Л: Гидрометеоиздат. 1967. - 504с.

56. Справочник по климату СССР, (б) Влажность воздуха, атмосферные осадки, снежный покров. Красноярский край и Тувинская АССР. Вып.21. Часть IV. // Л: Гидрометеоиздат. 1969. - 402с.

57. Судачкова Н.Е. Метаболизм хвойных и формирование древесины // Новосибирск:Наука. 1977. - 230 с.

58. Терсков И.А., Ваганов Е.А., Свидерская И.В. К методике реконструкции погодных условий по динамике роста и структуре годичных колец древесных растений // Пространственно-временная структура лесных биогеоценозов -Новосибирск:Наука 1981. - С. 13-26.

59. Тыртиков А.П. Деятельность камбия в корнях и стволах деревьев на северном пределе лесов // Бюллетень МОИП. Отделение биологии. 1956. - № 5. - С. 59-66.

60. Фурст Г.Г. Методы анатомогистохимического исследования растительных тканей //М.:Наука,- 1979,- 154 с.

61. Чавчавадзе Е.С. Древесина хвойных // Л.:Наука. 1979. - 190 с.

62. Эсау К. Анатомия растений // М.:Мир. 1969. - 564 с.

63. Яценко-Хмелевский А.А. Краткий курс анатомии растений // М.:Высшая школа. 1961.-282 с.

64. Alfiery F.J., Evert R.F. Seasonal development of the secondary phloem in Pi mis II Am. J. Bot. 1968. -N 55. - P. 518-528.

65. Amobi C.C. Periodicity of wood formation in some trees of lowland rain forest in Nigeria // Ann. Bot. 1973. - N 37. - P. 211-218.

66. Antonova G.F., Stasova V.V. Effects of environmental factors on wood formation in Scots pine stems // Trees. 1993. - N 7. - P. 214-219.

67. Balatinecz J. J., Kennedy R.W. Mechanism of early wood-latewood differentiation in Larix decidua // TAPPI. 1968. - N 51. - P. 414-442.

68. Bannan M.W. The vascular cambium and radial growth in Thuja occidentalis L. II Can. J. Bot. 1955-Vol.3, N 1.-P. 113-138.

69. Bannan M.W. (a) The vascular cambium and tree ring development // Tree growth. -1962. -N.Y.:Academic press. P. 3-21

70. Bannan M.W. (6) Cambial behaivior with reference to cell length and ring width in Pinus strobus L. //Can. J. Bot. 1962. - N 40. - P. 1057-1062.

71. Barghoorn E.S. Evolution of cambium in geologic time // The formation of wood in forest trees. 1964. - N.Y.¡Academic press. - P. 3-17

72. Bogacinski В., Zajaczkowski S., Wodzicki Т., 1988. Дифференциация трахеид в годичном кольце Pinus sylvestris L. изменчивость в популяциях насаждений // Sylwan. - 1988. - N 1. - Р. 41-51 ( на польском языке).

73. Brown C.L., Wodzicki T.J. A simple technique for investigating of cambial activity and the differentiation of cambial derivatives // Forest Science. 1969. - N 15. - P. 26-29.

74. Budelsky C.A. Variation in transpiration and its relation with growth for Pinus ponderosa Lawson in Southern Arizona. Ph. D. Thesis. USA, Tucson:Univ. of Arizona.

75. Buvat R. Ontogeny, cell differentiation and structure of vascular plants // Berlin etc.: Springer-Verlag. 1989. - 581 p.

76. Conkey L.E. Red spruce tree-ring width and densities in eastern North America as indicators of past climate // Quat. Res. 1986. - N 26. - P. 232-243.

77. Creber G.T., Chaloner W.G. Influence of environmental factors on the wood structure of living and fossil trees//Bot. Rev. 1984. - Vol.50, N 4. - P. 357-448.

78. D'Arrigo R.D., Jacoby C.G., R.M.Free. Tree-ring and maximum latewood density at the North American tree line: parameters of climatic change // Can. J. For. Res. 1992. -N22.-P. 1290-1296.

79. Day W.R, Peace T.R. The experimental production and diagnosis of injury on forest trees II Oxf. Forest Mem. 1934. - N 16. - P. 1-60.

80. Denne M.P. Temperature and tracheid development in Pinus silvestris seedlings // J. Exp. Bot. 1971. Vol. 21, N 71. - P. 362-370.

81. Denne M.P. Effects of environmental change on wood production and wood structure in Picea sitchensis seedlings II Ann. Bot. 1976. - N 40. - P. 1017-1028.

82. Denne M.P. Definition of latewood according to Mork (1928) // IAWA Bulletin n.s. -1989. Vol.10, N 1.-P. 59-62.

83. Denne M.P., Dodd R.S. The environment control of xylem differentiation // Xylem cell development. Castle:House Publisher. -1981. - P. 236-255.

84. Denne M.P., Smith С .J. Daylength effects on growth tracheid development and photosynthesis in seedlings of Picea sitchensis and Pinus sylvestris II J. Exp. Bot. 1971. -Vol.21, N71.-P. 347-361.

85. Diaz-Vaz, Echols R., Knigge W. Vergleichende Undersuchung der Schwankungen von Tracheidendimension und rontgenoptisch ermittelter. Rondichte innerhalb des Jahrinos // Forstw. 1975. - N 94. - P. 161-175.

86. Digby J., Wareing P.F. The relationship between endogeneous hormone levels in the plant and seasonal aspects of cambial activity // Ann. Bot. 1966. - N 30. - P. 608-622.

87. Dobbs C.G. A false-ring pattern in larch // Nature. 1942. - Vol.150, N 3804. - P. 377-379.

88. Elliot G.K., Brook S.E.G. Microphotometric technique for growth-ring analysis // J. Inst. Wood Sci. 1967. - N 18. - P. 24^13

89. Filion,L., S.L.Payette, L.Gauthier & Y.Boutin. Light rings in subarctic conifers as a dendrochronological tool // Quat. Res. 1986. - N 26. - P. 272-279.

90. Ford E.D., Robards A.W., Piney M.D. Influence of environmental factors on cell production and differentiation in the early wood of Picea sitchensis II Ann, of Bot. -1978.-N42.-P. 683-692.

91. Foster A.S. The use of tannic acid and iron chloride for the staining of walls of meristematic tissues // Stain technology. 1934. - N 9. - P. 91-92.

92. Fritts H.C. Tree rings and climate // London efc.:Academic Press. 1976. - 576 p.

93. Fritts H.C., Vaganov E.A., Sviderskaya I.V., Shashkin A.V. Modelling tree-ring climate relationship // LUNDQUA Rep. 1992. -N 34. - P. 104-108.

94. Funada R., Catesson A.M. Partial cell wall lysis and the resumption of meristamatic activity in Fraxinus excelsior cambium // IAWA Bull. 1991. N 12. - P. 439-444.

95. Gleram C. Drought ring formation in conifers // For. Sci. 1970. - Vol.16, N 2. - P. 246-248.

96. Glerum C., Farrar J.L. Frost ring formation in the stem of some coniferous species // Can. J. Bot. 1966. - N 44. - P. 879-886.

97. Glock W.S. Cambial frost injuries and multiple growth layers at Lubbock, Texas // Ecology.- 1951. Vol. 32, N 1.- P. 28-36.

98. Gordon C.J, Larosn P.R. Seasonal course of photosynthesis and distribution of !4C in young Pinus resinosa trees as related to wood formation // Plant Physiol. 1968. - N 43.-P. 1617-1624.

99. Green H.V., Worrell J. Wood quality studies. I. A scanning microphotometer for automatically measurements and recording certain wood characteristics // TAPPI. 1964. -Vol. 47, N7.-P. 419-427.

100. Gregory R.A. Cambial activity in Alaskan white spruce // Amer. J. Bot. — 1971. — Vol.58,N2.-P. 160-171.

101. Gregory R.A., Wilson B.F. Cambium activity in white spruce: comparison between Alaska and New England // Canad. J. Bot. 1968. - Vol.46, N 6. - P. 733-734.

102. Guard A.T., Postlethwait F.G. Relation of the formation of annual rings to multiple flushes of growth in several species of Quercus II Ind. Acad. Sci. Proc. 1958 - N 67. -P. 104-106.

103. Hughes M.K., Schweingruber F.H., Cartwright D., Kelly P.M. July-August temperature at Edinburgh between 1721 and 1975 from tree-ring density and width data // Nature (London). 1984. - N 308. - P. 341-344.

104. Imagawa H., Ishida S. Study of wood formation in trees. Report I. Seasonal development of xylem ring of Japanese larch stem, Larix leptolepis Gordon II Res. Bull. Coll. Exp. For. Hokkaido Univ. 1970. - N 27. - P. 373-394.

105. Imagawa H., Ishida S. Study of wood formation in trees. Report III. Occurence of overwintering cells in cambial zone in several ring porous trees // Res. Bull. Coll. Exp. For. Hokkaido Univ. 1972. - N 29. - P. 207-221.

106. Itoh T., Hayashi S., Kishima T. Cambial activity and radial growth in Sugi trees (Japanese cryptomeria) // Wood Res., Kyoto. 1968. - N 45. - P. 23-25.

107. Jenkins P. A. (a) Influence of temperature change on wood formation in Pinus radiata growth in controlled environments // New Zealand J. Bot. 1975. - Vol. 13, N 4. -P. 579-592.

108. Jenkins P.A. (6) Seasonal trends in translocation of 14C photisynthates and their association with wood formation in Radiata pine seedlings // New Zealand J. For. Sci. -1975.-N 5.-P. 62-73.

109. Kienholz R. Leader, needle, cambial and root growth of certain conifers and their interrelations // Bot. Gaz. 1934. - Vol.96. - P. 73-92.

110. Klimas F. Sezonowy przebing szynnosci miazgi u sosny swyczajnej (Pinus silvestris L.) // Prace komis. Nauk roln. i komis nauk lesn. 1969. Vol. 28. - P. 143-165.

111. Kraus J.F., Spur S.H. Relationship of soil moisture to the springwood -summerwood transition in southern Michigan red pine // J. For. 1961. - N 59. - P. 510511.

112. Kutscha N.P., Hyland F., Schwarzmann J. Certain seasonal changes in Balsam Fir cambium and its derivatives // Wood Sci. Tech. 1975. - N 9. - P. 175-188.

113. Ladefoged K. The periodicity of wood formation // Det. Kongel. Danske Vidensk. Selsk. Biol. Skrift. 1952. - Vol. 7, N 3. - P. 1-98.

114. Larson P.R. Effect of environment on the persantage of summerwood and specific gravity of slash pine // Yale Univ. Sch. For. Bull. 1957. - N 63. - P.

115. Larson P.R. A physiological consideration of the springwood to summerwood transition in red pine // For. Sci. 1960. - Vol. 6, N 2. - P. 110-122.

116. Larson P.R. The indirect effect of drought on tracheid diameter in red pine // For. Sci. 1963.-N9.-P. 52-62.

117. Larson P.R. Some indirect effects of invironment on wood formation // The formation of wood in forest trees. 1964. - N.Y.: Academic press. - P. 345-365

118. Larson P.R The physiological basis for wood specific gravity in conifers // IUFRO Div. 5 Meet Brisbane. 1973. - N 2. - P. 672-680

119. Larson P.R. The vascular cambium: development and structure // Berlin etc.:Springer-Verlag. 1994. - 705 p.

120. Mahmood A. Cell grouping and primary wall generation in the cambial zone, xylem, and phloem in Pinus II Australian J. Bot. 1968. - Vol.16, N 2. - P. 177-195.

121. Mahmood A. Numbers of initial-cell divisions as a measure of activity in the yearly cambial growth pattern in Pinus II Pakistan J. For. 1971. - N 21. - P. 27-42.

122. Marian J.E., Stumbo D.A. A new method of growth ring analysis and the determination of density by surface texture measurements // For. Sei. 1960. - Vol. 6, N 3.-P. 276-291.

123. Mellerowicz E.J., Coleman W.K., Riding R.T., Little C.H.A. Periodicty of cambial activity in Abies balsamea I. Effects of temperature and photoperiod on cambial dormancy and frost hardiness // Ph. Plant. 1992. - N 85. - P. 515-525.

124. Merkel H. Uber den witterungscinflub auf die jahrringstruktur der Gemeinen kiefer {Pinns sylvestris L.) // Ein beitrag zur dendroklimatologie der nadenholzer. Dissertation Universitty of Freiburg. 1984. - 235 p.

125. Mork E. Die Qualität des Fichtenhozes unter besonder Rücksichtnahme auf Schleifund Papierholz // Der Papier-Fabrikant. 1928. - N 26. - P. 741-747

126. Murmanis L. Locating the initial in the vascular cambium of Pinus strobus L. II Wood Science and Technology. 1970. - Vol.4, N 1. - P. 1-14.

127. Murmanis L. Structural changes in the vascular cambium of Pinus strobus L. during an annual cycle // Ann. Bot. 1971. - N 35. - P. 133-141.

128. Newman I.V. Pattern in meristems of vascular plants. I. Cell production in living apices and in the cambial zone in relation to the concepts of initial cells and apical cells // Phytomorphology. 1956. -N 6. - P. 1-19.

129. Parker M.L., Lozsa L.A. X-ray scanning machine for tree-ring width and density analysis // Wood and Fiber. 1973. - Vol.5, N 3. - P. 192-197.

130. Park Won-Kyu, Telewski F.W. Measuring maximum latewood density by image analysis at the cellular level // Wood and Fiber Science. 1993. - Vol. 25, N 4. - P. 326332.

131. Philips E.W.J. The beta-ray method of determining the density of wood and the proportion of summerwood // J. Inst. Wood Sei. 1960. - N 5. - P. 16-27.

132. Philipson W.R., Ward J.M. The ontogeny of the vascular cambium in stem of seed plants // Biol. Rev. 1965. -N 40. - P. 534-579.

133. Polge H. Fifteen years of wood radiation densitometry // Wood Sei. Technol. Auart. Rev. 1978. - Vol.12, N 3. - P. 187-196.

134. Press W.H, Flannery B.P., Teukolsky S.A., Vetterling W.T. Numerical Recipies. The Art of Scientific Computing // N.Y.:Cambridge University Press. 1986. - 818 p.

135. Richardson S.D. The external environment and tracheid size in conifers // The formation of wood in forest trees. 1964. - N.-Y.: Academic press. - P. 367-368.

136. Richardson S.D., Dinwoodie J.M. Studies on the physiology of xylem development. I. The effect of night temperature on tracheid size and wood density in conifers // J. Inst. W. Sci. 1960. - N 6. - P. 3-13.

137. Roelofsen P.A. The plant cell-wall // Berlin: Gerbruder Bontraeger. 1959 - 334 p.

138. Sanio K. Anatomie der gemei nen Kiefer {Pinus silvestris L.) // Jahrb. Wiss. Bot. -1873.-N 9.-P. 50-126.

139. Sastry C.B.R., Wellwood R.W. A quartz ultra-micro balance for weighing single tracheids // Wood Sci. 1971. - Vol.3, N 3. - P. 179-182.

140. Savidge R.A. Auxin and ethylene regulation of diameter growth in trees // Tree Physiology. 1988. - N 4. - P. 401^14.

141. Schweingruber F.H. Tree rings. Basics and applications of dendrochronology // Reidel, Dodrecht, Nertherlands, 1988. - 276 p.

142. Schweingruber F.H. Trees and wood in dendrochronology // Berlin, Heidelberg:Springer-Verlag 1993. - 386 p.

143. Shepherd K.R. Some observations on the effect of drought on the growth of Pinus radiata D.Don // Austr. For. 1964. - Vol. 28, N 7. - P. 7-22.

144. Skene D. The period of time taken by cambial derivatives to grow and differentiate into tracheids in Pinus radiata D.Don. II Ann. Bot. 1969. - N 33. - P. 253-262.

145. Skene D. The kinetics of tracheid development in Tsuga can. carr. and its relation to tree vigour // Ann. Bot. 1972. -N 36. - P. 179-187

146. Studhalter R.A., Glock W.S., Agereter S.R. Tree growth some historical chapter in study of diameter growth // Bot. Rev. - 1963. - N 29. - P. 245-365.

147. Vysotskaya L.G., Vaganov E.A. Components of the variability of radial cell size in tree rings of conifers // IAWA Bui. n.s. 1989 - Vol. 10, N 4. - P. 417-428.

148. Wardrop A.B. The structure and formation of the cell wall in xylem // The formation of wood in forest trees. N.Y., London: Academic Press. - 1964. - P. 87-104.

149. Wareing P.F., Hanney C.E., Digby J. The role of endogeneous hormones in cambial activity and xylem differentiation // The formation of wood in forest trees. 1964. -N.Y:Academic press. - P. 323-344

150. Wardrop A.B., Harada H. The formation and structure of the cell wall in fibers and tracheids // J. Exp. Bot. 1965. - N 16. - P. 350-356.

151. Whitmore F., Zahner R. Development of xylem rings in stems of young red pine trees // For. Sci. 1966. - N 12. - P. 198-210.

152. Wight W. Radial growth of xylem and starch reserves of Pinus sylvestris: a preliminary survey // New Phytologist. 1931. - N 32. - P. 77-96

153. Wilson B.F. A model for cell production by the cambium of conifers // The formation of wood in forest trees. 1964. - N.Y: Academic press. - P. 19-36

154. Wilson B.F. Mitotic activity in the cambial zone of Pinus strobus II American Journal of Botany. 1966. - Vol.53, N 4. - P. 364^372.

155. Wilson B.F., Howard R.A. A computer model for cambial activity // For. Sci. -1968.-V. 14, N 1. -P. 77-90.

156. Wilson B.F., Wodzicki T.A., Zahner R. Differentiation of cambium derivatives: proposed terminology // Forest Sci. 1966. - Vol.12, N 4. - P. 438-440.

157. Wodzicki T.A. A contribution to the rate of xylem cell formation and differentiation of tracheids in Pinus sylvestris L. II Acta Soc. Bot. Pol. 1962. - Vol.31 - P. 219-227.

158. Wodzicki T.A. Photoperiodic control of natural growth substances and wood formation in larch (Larix decidius Mill) II J. Exp. Bot. 1964. - N 15. - P. 584-599.

159. Wodzicki T.A., 1971. Mechanism of xylem differentiation in Pinus silvestris L. II J. Exp. Bot. 1971. - Vol.22, N 72. - P. 670-683.

160. Wodzicki T.A., Brown C.L. Organization and breakdown of the protoplast during maturation of pine tracheids // Amer. J. Bot. 1973. - Vol. 60, N 7. - P. 631-640.

161. Wodzicki T.A., Witkowska L. On the photoperiodic control of extension growth and wood formation in Norway spruce (Picea abies (L.) Karst) // Acta Soc. Bot. Pol. 1961. -N30.-P. 755-764.

162. Wodzicki T.J., Wodzicki A.B. Seasonal abscisic acid accumulation in stem region of Pinus silvestris, and its contribution to the hypothisis of late-wood control system in conifers // Physiol. Plant. 1980. - N 48 - P. 443^147.

163. Wodzicki T.A., Zajaczkowski S. Methodological problems in studies on seasonal production of cambial xylem derivatives // Acta Soc. Bot. Pol. 1970. -Vol.39, N3. - P. 509-520.171

164. Vysotskaya L.G., Vaganov E.A. Components of the variability of radial cell size in tree ring of conifers // IAWA Bulletin n.s. 1989. - Vol.10, N 4. - P. 417- 428.

165. Yamamoto F., Kozlowski T.T. Effect of flooding of soil on growth, stem anatomy, and ethylene production on Thuja orientalis seedlings // IAWA Bull. n.s. 1987. - Vol. 8, N 1. - P. 21-29.

166. Zahner R., Oliver W. The influence of thinning and pruning on the date of summerwood initiation in red and jack pines // For. Sci. 1962. - Vol. 8, N 1. - P. 5163.

167. Zahner R., Lotan J.E., Baughman W.D. Earlywood-summerwood features of red pine grown under simulated drought and irrigation // For. Sci. 1964. - Vol. 10, N 3. - P 361-369.

168. Zobel B.J., Buijtenen van J.P. Wood variation. Its causes and control // Berlin etc.:Springer-Verlag. 1989. - 363 p.