Влияние климатических факторов и условий произрастания на изменчивость радиального прироста и структуры годичных колец

Бабушкина, Елена Анатольевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние климатических факторов и условий произрастания на изменчивость радиального прироста и структуры годичных колец
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Влияние климатических факторов и условий произрастания на изменчивость радиального прироста и структуры годичных колец"

На правах рукописи

Бабушкина Елена Анатольевна

ВЛИЯНИЕ КЛИМАТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ И УСЛОВИЙ ПРОИЗРАСТАНИЯ НА ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАДИАЛЬНОГО ПРИРОСТА И СТРУКТУРЫ ГОДИЧНЫХ КОЛЕЦ

Специальность 03.02.08 - Экология (биология)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

2 1 ДПР 2011

Красноярск 2011

4844317

Работа выполнена в ФГАОУ ВПО «Сибирский федеральный университет» и Институте леса им. В.Н. Сукачёва СО РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук, академик РАН

Ваганов Евгений Александрович

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, Пальникова Елена Николаевна

доктор биологических наук, Воронин Виктор Иванович

Ведущая организация:

Институт экологии растений и животных УрО РАН (г. Екатеринбург)

Защита состоится « 4 » мая 2011 г. в 14:00 в конференц-зале Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН на заседании диссертационного совета Д 003.056.01 при Институте леса им. В.Н. Сукачева СО РАН по адресу: 660036, Красноярск, Академгородок, ИЛ СО РАН

Тел./факс (391) 249-46-31 e-mail: institute_forest@ksc.krasn.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН

Автореферат разослан «Л» 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

д.б.н., профессор

Е.Н. Муратова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы.

Оценить изменения климата Земли невозможно без достоверной информации о динамике климата в прошлом (Bradley, 2001; Кондратьев, Демирчан, 2002). Однако ряды прямых инструментальных измерений климатических параметров имеют, как правило, недостаточную длительность. В связи с этим большое значение имеют косвенные источники, позволяющие реконструировать климатические данные. Одним из ведущих направлений в данной области является дендроклиматологая.

Годичные кольца древесных растений охватывают интервалы времени от десятков до тысяч лет (Шиятов, 1983; Шиятов, Ваганов, 1998; Шиятов и др., 2000; Наурзбаев и др., 2003). Наиболее часто при реконструкции погодных условий используется такая интегральная характеристика, как ширина годичного кольца (ШГК), что позволяет достичь временного разрешения в несколько месяцев или год. Однако годы с близкими величинами радиального прироста могут значительно различаться динамикой климатических факторов, поэтому актуальным становится вопрос о реконструкции климата с более высоким разрешением (месяц и менее). Поскольку годичные кольца являются интеграторами влияния внешних условий, характеристики их структуры отражают условия разных промежутков сезона роста (Ваганов и др., 1985, 1996). Поэтому они являются важным источником информации об особенностях сезонов роста и используются для более детальной реконструкции климатических условий (Gartner, 1995; Vaganov et al., 2006).

В районах с преобладанием одного климатического фактора, лимитирующего рост древесных растений, влияние локальных условий произрастания на изменчивость радиального прироста и структуры древесины существенно не проявляется. Поэтому сеть региональных древесно-кольцевых хронологий выявляет в основном региональный климатический сигнал (Briffa et al., 1998). Это широко использовано для субарктических и горных регионов, где летняя температура воздуха определяет радиальный прирост на значительных территориях (Schweingruber, 1996; Briffa et al., 2001). В более оптимальных условиях локальные условия произрастания начинают играть значительную роль в трансформации регионального климатического сигнала (Fritts, 1976; Schweingruber, 1996; Moser et al., 2010). Более того, разные виды древесных растений трансформируют климатический сигнал видоспецифично (Ваганов, Шашкин, 2000; Wilson, Elling, 2003; Friedrichs et al., 2009). Поэтому представляет интерес рассмотреть, как влияют климатические и локальные условия произрастания на ширину и структуру годичных колец древесных растений, а также исследовать возможность реконструкции климатических факторов в регионе, где единый лимитирующий фактор отсутствует, что удобно сделать на примере лесостепной зоны Хакасии.

Цель работы? качественная и количественная оценка влияния климатических факторов на изменчивость прироста и структуры годичных колец в зависимости от условий произрастания и видовых особенностей

древесных растений, произрастающих в лесостепной зоне Хакасии, а также определение ведущих климатических факторов и их реконструкция.

Задачи исследования;

1. Получение древесно-кольцевых хронологий по ширине годичных колец и гистометрическим характеристикам древесины лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.), сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), ели сибирской (Picea obovata Ledeb.), по ширине годичных колец березы повислой (Betula pendula L.f.) и анализ их статистических характеристик.

2. Дендроклиматический анализ древесно-кольцевых хронологий с учетом влияния локальных условий произрастания и видовых особенностей древесных растений, выявление ведущих климатических факторов, определяющих погодичную и внутрисезонную изменчивость характеристик древесины годичных колец.

3. Исследование взаимосвязей между радиальным приростом и гистометрическими характеристиками годичных колец, взаимосвязей гистометрических характеристик между собой, использование выявленных закономерностей в дендроклиматическом анализе.

4. Реконструкция ведущих климатических факторов с максимальным временным разрешением по данным ширины и гистометрических характеристик древесины годичных колец.

Научная новизна.

Выявлена трансформация климатического сигнала в древесно-кольцевых хронологиях растений разных видов тоноэксшошческими условиями места произрастания, значимая в лесостепной зоне (Республика Хакасия), где отсутствует единый лимитирующий климатический фактор. Для разных видов и топоэколошческих условий определены ключевые периоды и климатические факторы в пределах сезона роста, определяющие формирование годичных колец.

Для лесостепной зоны впервые проведен комплексный анализ хронологий радиального прироста и гистометрических характеристик годичных колец, выявлены их взаимосвязи между собой и исследована возможность использования этих взаимосвязей для выделения климатического сигнала в изменчивости структуры годичных колец древесины.

Проведена реконструкция средних температур воздуха и сумм атмосферных осадков с высоким временным разрешением (месяц, декада) по данным ширины годичных колец и их структуры. При этом получена новая информация о возможностях использования в реконструкции климата древесно-кольцевых хронологий, имеющих значительные различия в реакции на реконструируемый фактор (хронологии разных видов и участков), и совместного использования различных типов хронологий (ШГК и гистометрических характеристик).

Практическая значимость.

Сопоставление древесно-кольцевых хронологий разных видов растений и их местообитаний позволяет существенно расширить границы применения дендроклиматическош анализа на районы, испытывающие комплексное

влияние нескольких лимитирующих факторов внешней среды. При этом различные характеристики годичных колец и закономерности их взаимосвязей могут быть совместно использованы для количественной оценки нескольких наиболее значимых внешних факторов, а также повышения точности и разрешающей способности депдроклиматических реконструкций.

Защищаемые положения.

1. При отсутствии единого лимитирующего фактора региональный климатический сигнал в древесно-кольцевых хронологиях различается в зависимости от конкретных условий произрастания и вида древесного растения.

2. В пределах сезона роста выделяются «ключевые» интервалы, когда влияние климатических факторов на радиальный прирост и шстометрические характеристики хвойных наиболее значимо. Эти интервалы совпадают со сроками активной продукции и дифференцировки клеток ксилемы.

3. Предложен метод исключения влияния величины радиального прироста на клеточные характеристики годичных колец, что позволяет использовать клеточные хронологии как независимые переменные для более детальной реконструкции климатических условий роста.

Апробапня работы. Основные положения диссертационной работы докладывались на ХШ и XIV Международных школах-конференциях студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2009, 2010), Всероссийской конференции с участием иностранных ученых «Эколого-географические аспекты лесообразовательнога процесса» (Красноярск, 2009), XV Всероссийской студенческой научно-практической конференции с международным участием «Проблемы безопасности природно-технических систем и общества. Современные риски и способы их минимизации» (Иркутск, 2010), Всероссийской молодёжной научной конференции «Современные биологические аспекты в фундаментальных исследованиях молодых учёных» (Томск, 2010), Всероссийской научной конференции «Динамика современных экосистем в голоцене» (Екатеринбург, 2010), Чтениях памяти Э.Л. Вольфа «Дендрология в начале XXI века» (Санкт-Петербург, 2010), IX международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2010), 3-й Международной телеконференции «Фундаментальные науки и практика» (Томск, 2010), Ш Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Научное творчество XXI века» (Красноярск, 2010).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 13 работ, в том числе 2 статьи в рецензируемых журналах, рекомендуемых ВАК России для опубликования научных результатов.

Структура и объем диссертационной работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, основных выводов, списка литературы и приложений. Общий объем составляет 217 страниц, в том числе 20 страниц приложений. Список литературы включает 168 наименований, в том числе 87 на иностранных языках.

Исследования были поддержаны гратом РФФИ 08-04-00296, проектом СФУ (№ 1.7.09).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. Трансформация регионального климатического сигнала локальными условиями произрастания (обзор литературы)

Представлен обзор зарубежных и отечественных литературных данных по дендроклиматическим исследованиям. Поскольку климатический сигнал есть элемент климата, который непосредственно лимитирует ростовые процессы деревьев, наиболее сильный климатический сигнал получают на северной, южной, верхней и нижней границах распространения исследуемых древесных видов или древесной растительности как сообщества (Шиятов, 1973, 1986; Fritts, 1976; Хангемиров, 2000; Наурзбаев и др., 2001; Сидорова, Наурзбаев, 2002). Для реконструкции климатических факторов на региональном уровне требуется построение пространственной дендроклиматической сети, выявление в пределах этой сети наиболее чувствительных древесно-кольцевых хронологий и построение на их основе генерализированной хронологии (Шиятов и др., 2000), отражающей общий для всего региона климатический сигнал.

Первые пространственные реконструкции сделаны в Северной Америке на основе данных сети длительных древесно-кольцевых хронологий. Удалось показать возможности реконструкции атмосферного давления, летнего индекса засухи Палмера (PDSI), температуры и осадков (Fritts, 1976; Cook et al., 1996; LeBlanc, Terrell, 2009). Для Европы наиболее полные работы по пространственным реконструкциям климатических факторов проведены Ф.Швейнгрубером с соавторами (Schweingruber et al., 1979, 1984), позднее -К. Дипмаром с соавторами (Dittmar et al., 2003). 6 Монголии получены длительные реконструкции температуры и осадков на верхней и нижней границах леса (Jacoby et al., 1996; Pederson et al., 2000; D'Anigo et al., 2001). В России проведены многочисленные реконструкции летней температуры Субарктики Сибири - п-ов Ямал, п-ов Таймыр, северо-восточная Якутия (Шиятов, 1986; Hughes et al., 1999; Шиятов и др., 2000; Наурзбаев и др., 2001; Сидорова, Наурзбаев, 2005 и др.). На территории Алтае-Саянской горной страны создана сеть дендроклиматических станций на верхней границе леса (Овчинников, Ваганов, 1999; Аржанников и др., 2000; Ойдупаа и др., 2004 и др.) и в горных лесостепях (Магда, Ваганов, 2006).

Наряду с пространственными дендроклиматическими сетями часто используется метод трансектов для определения лимитирующих факторов климата вдоль линии градиента, исследования смены растительного покрова в пространстве и т.д. (Шиятов, 1986; Ваганов и др., 1996; Мазепа, 1998). В зависимости от целей исследования применяются трансекты различного масштаба: глобальные (Hughes, 1995; Ваганов и др., 1996; Ваганов, ПТиятов, 1999), региональные (Шиятов, 1986; Ваганов, 1998; Lindholm et al., 1999; Кирдянов и др., 2005) и локальные (Сидорова, Наурзбаев, 2002; Gruber et al., 2009; Кнорре и др., 2009; Moser et al., 2010).

Развитие новых физических методов и аппаратуры дает возможность использовать не только ширину годичного кольца, но и характеристики его структуры, которые дают более полную информацию об изменениях условий роста в течение вегетационного периода (Wilpert, 1991; Ваганов и др., 1992; Ваганов, Шашкин, 2000). Существуют работы, посвященные изучению самого процесса формирования древесины и его зависимости от внешних условий (Rossi et al, 2003; Dufour, Morin, 2007; Camarero et al., 2009). В последнее десятилетие появилось много новых работ по изучению структуры уже сформировавшихся годичных колец, построению соответствующих хронологий и их дендроклиматическому анализу (для хвойных и лиственных видов), как за рубежом (Wang et al., 2002; Liu Yu et al., 2004; Fonti et al., 2007; Ваганов и др., 2007а), так и в России (Хантемиров и др., 2000; Антонова, Стасова, 1999; Panyushkiiia et al., 2003; Шишов, Кирдянов, 2003; Kirdyanov et al., 2007). Показано, что использование характеристик структуры годичных колец повышает точность дендроклиматического анализа, даже в случае отсутствия уверенного климатического отклика в ширине годичного кольца.

Дендрокпиматическое исследование в степной зоне Хакасии было проведено В.Н. Магдой и А.В. Зеленовой, выявлено лимитирование по осадкам и некоторое влияние температур (Магда, Зеленова, 2002). Однако лесостепная зона Хакасии характеризуется более сложным влиянием климатических факторов на рост древесных растений (при сходных температурных условиях увлажнение выше, чем в степи), поэтому до сих пор эта зона остается слабо исследованной с дендроклиматической точки зрения. Лесостепная зона Хакасии рассмотрена в работе А.А. Кнорре с соавторами, посвященной изучению тенденций изменения климата Южной Сибири в течение XX века (Knoire et al., 2010).

ГЛАВА 2. Объекты и методы исследования

Район исследования и участки сбора материала были выбраны с учетом обеспечения решения поставленных в работе задач. Подробно изложены методы измерения и обработки данных древесно-кольцевых хронологий, дендроклиматического анализа.

Исследования проводились в лесостепной зоне Ширинского района Республики Хакасия [54°24'с.ш., 89°57'в.д.]. Климат района - умеренно холодный резко континентальный, среднегодовая температура воздуха составляет +1,1 °С, средняя сумма осадков за год 260 мм, режим осадков характеризуется хорошо выраженным летним максимумом (72-90% в апреле-октябре). В работе использованы средние температуры за период 1966-2008 гг. и суммы осадков за период 1937-2008 ir. по месяцам и декадам, рассчитанные на основе суточных данных метеостанции ТТТира (рис. 1).

Участки сбора материала отличались в основном по уровню увлажнения. Более засушливый участок (ЮС) заложен на склоне южной экспозиции, получающем большее количество солнечной радиации и имеющем хороший дренаж (почва горная серая лесная неполноразвитого профиля, каменистая), с произрастанием преимущественно засухоустойчивой растительности. Более

увлажненный участок (ПР) заложен в пойме пересыхающего ручья Тунгужуль: относительно ровная местность, высокий уровень грунтовых вод, близкое расположение проточной воды, почва лугово-черноземная оподзоленного ряда.

Ю ч ► С

54*24'сж,89с5"'вл.

сток - пойма ручья П?

р. Тунгужуль

- еж« еиж ЮС *

А % Т/

% 4

7- сосна Щ

лиственница т. сосна Щ-ет>

-береза ® - иеста сбора образцов Рис. 1. Места сбора материала и климадиаграмма района исследования

Исследованные насаждения - естественного происхождения, II-Ш класса бонитета, возраст древостоя до 150-200 лет, полнота насаждений 0,6-0,7 на склоне и 0,3-0,4 в пойме. Образцы взяты с отдельно стоящих деревьев для исключения влияния фитоценотических факторов.

На участке ЮС исследовались 14 деревьев лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) (обозначение локальных хронологий - LSI), 15- сосны обыкновенной (Pinns sylvestris L.) (PSI), 11 - березы повислой (Betula pendula L.f.) (BP1); на участке ПР - 10 деревьев ели сибирской (Picea obovata Ledeb) (Р02), 11 - лиственницы сибирской (LS2).

Сбор, транспортировка и первичная обработка кернов древесины проводились по стандартным методикам, принятым в дендрохронологии (Шиятов и др., 2000), измерения - на полуавтоматической измерительной установке LINTAB с применением специализированного пакета TSAP (Rinn, 1996). Образцы предварительно датировали вручную, затем проводили окончательную датировку (определяли календарный год каждого кольца) в программе COFECIIA, входящей в специализированный пакет программ DPL (Holmes, 1998). Для выделения климатического сигнала, влияющего на ширину годичного кольца, проводилась процедура стандартизации (индексации) также в программном шкете DPL (с помощью программы ARSTAN), были получены стандартные (std) и остаточные (res) хронологии (при получении остаточных хронологий устранялся эффект автокорреляции). Индивидуальные

индексированные кривые прироста затем усреднялись, при этом были получены локальные хронологии для отдельных видов и участков.

Для исследования клеточной структуры годичных колец керны (по 5 образцов каждого вида) размягчали кипячением в воде. Затем, с помощью микротома, были получены тонкие (около 20 мкм) поперечные срезы древесины, включающие не менее 40 годичных колец последних лет роста. Окраска срезов проводилась раствором метиленового синего в течение 2-3 мин (Фурст, 1979; Ваганов и др., 1985). Окрашенные и промытые срезы помещали на предметное стекло, качество срезов проверялось под микроскопом.

Анатомические клеточные характеристики древесины деревьев были измерены на полученных срезах при помощи системы анализа изображений (Image System), в состав которой входит пакет специально разработанных программ (SuperMoment, Lineyka, ProcessorKR) (Силкин, 2009). В каждом годичном кольце измерялись радиальные размеры и толщина стенки 5 рядов клеток, затем измерения усреднялись. Поскольку годичные кольца как в одном, так и в разных деревьях содержат разное число клеток и имеют разную ширину, для того чтобы провести сравнительный анализ их анатомической структуры, исходные трахеидограммы нормировали к единому стандартному числу клеток, в данном случае к 15 (Ваганов и др., 1985; Vaganov, 1990). После нормирования дополнительно рассчитывали производные характеристики (размер люмена, площади люмена и стенки, относительную плотность для каждой клетки и максимальную относительную плотность в годичном кольце). Индивидуальные клеточные хронологии усредняли аналогично хронологиям ШГК. В результате были получены локальные клеточные хронологии длиной 40 лет.

Кроме измеренных данных, по гастометрическим характеристикам использовали и индексированные хронологии. Преобразование при индексировании заключается в нормировании абсолютных величин характеристики к некоторому теоретическому значению:

It= R/Gt, (1)

где It - индекс, Rt - абсолютное значение, G, - теоретическое значение характеристики. Индексирование проводили по методам, использованным ранее (Kirdyanov et al., 2007; Силкин, 2009). Индивидуальные индексированные хронологии усредняли для получения локальных хронологий.

Анализ связей климата с гистометрическими характеристиками древесины хвойных проводился на основе поиска статистически значимых коэффициентов корреляции (сходства) в программном пакете STATISTIC А 6.0 (www.statsoft.ru; Боровиков, 2001). Для построения климатических функций отклика и реконструкции климатических факторов использовался аппарат множественной линейной регрессии (Шиятов и др., 2000). Регрессионное уравнение рассчитывалось методом последовательного исключения переменных, дающих в общую дисперсию наименьший вклад (на основе критерия Фишера).

ГЛАВА 3. Анализ климатически обусловленных изменений радиального прироста деревьев.

Статистические характеристики полученных древесно-кольцевых хронологий свидетельствуют, что в радиальном приросте деревьев одного вида, произрастающих в сходных локальных условиях произрастания, содержится значимый общий внешний сигнал. Хронологии хвойных сильнее различаются по месту произрастания, чем между видами. Береза же относится к лиственным древесным растениям, поэтому ее хронологии имеют значительные отличия. К условиям склона более приспособлена сосна, к условиям поймы - ель.

Корреляционный дендроклиматический анализ показал, что в условиях недостаточного увлажнения наблюдается связь ширины годичного кольца с климатическими характеристиками начала вегетации (рис. 2): суммой осадков и средними температурами в мае-июне.

Рис. 2. Коэффициенты корреляции индексированных хронологий ШПС с климатическими факторами

Это свидетельствует о лимитирующем влиянии количества почвенной влаги в начале вегетационного периода, так как отрицательная связь прироста с температурой связана с увеличением транспирации и иссушением почвы. Большее увлажнение в пойме приводит к инверсии климатического сигнала: прирост увеличивается при повышении температуры и уменьшении суммы осадков в июне. В результате температура июня становится основным лимитирующим климатическим фактором. Мультиретрессионным анализом получены функции климатического отклика, наиболее качественные для остаточной хронологии сосны и стандартной хронологии лиственницы ПР.

Предпринята попытка оценить вклад климата в изменчивость радиального прироста кустарников, произрастающих на тех же участках. Результаты показали, что при смешанном лимитировании и малой длине хронологий преобладают видоспецифические особенности в климатическом отклике.

Индексированные хронологии радиального прироста древесных видов использованы для реконструкции наиболее значимого фактора - средней температуры июня. Статистические характеристики регрессионной модели показывают хорошую сходимость с климатическими данными метеостанции Шира. В регрессионной модели использована комбинация хронологий по ШГК деревьев разных участков.

ГЛАВА 4. Сезонные изменения температуры н увлажнения и гистометрнческие характеристики годичных колец

Усредненные нормированные трахеидограммы свидетельствуют, что ход сезонных изменений структуры древесины у лиственницы имеет ряд отличий от сосны и ели (большую долю поздней древесины, большую амплитуду изменений, возрастание размеров клеток в начале сезона), в основе которых лежат особенности лиственницы как листопадного вида с высокой степенью экологической пластичности (рис. 3). Сравнение трахеидограмм лиственницы показывает, что более высокие значения толщины клеточных стенок поздней древесины наблюдаются в пойме в связи с большим увлажнением почвы.

Для клеточных хронологий статистические характеристики ниже, чем доя хронологий ширины годичного кольца, следовательно, гистометрнческие характеристики более консервативны, т.е. в большей степени зависят от внутренних условий. Таким образом, основной мишенью изменения внешних условий является продукция клеток, процессы же их дифференцировки в большей степени определяются внутренней программой. Тем не менее, в погодичной изменчивости гистометрических характеристик фиксируется и внешний сигнал, что подтверждают межсериальные коэффициенты корреляции и отношение сигнала к шуму.

Совместное рассмотрение клеточных хронологий (коэффициенты корреляции между ними) показывает, что наименьшая зависимость от внешних условий структуры древесины, как и для ширины годичного кольца, наблюдается у ели. Наименьшую степень консервативности имеют хронологии лиственницы: радиальных размеров клеток на склоне и толщины клеточной стенки в пойме.

На основании климатических данных и длительности процессов дифференцировки ксилемы хвойных рассчитаны трафики, отражающие временные границы этих процессов для каждой клетки (рис. 3). При этом учтено, что ШГК отражает изменчивость сезонной продукции клеток. Основа расчета первой кривой - сезонные изменения удельной скорости продукции клеток хорошо отражаются в изменчивости радиального размера этих клеток (Ваганов, ТТТапткин, 2000). Так как скорость дальнейшей дифференцировки в течение сезона меняется мало, расстояния между кривыми пропорциональны результатам соответствующих процессов. Графики на левой части рисунка ограничивают временные интервалы периодов созревания клеток в соответствии с наблюдаемыми и полученными из публикаций оценками (Ваганов и др., 1985; Антонова и др., 1999; Vaganov et aL, 2006; Rossi et al., 2007 и др.).

мес, май инж июл «ВТ с«н|

дек. 3 1 1 2 | 3 ф|з ф|з »1

Деление клеток

Увеличение N

Рост клеток рагтвжеяием Увеличение О

Сосиа ЮС

ЕльПР

Форимр. вторжной стенки

tern! Увеличение CWT

1 ^ I t

2 1 V

3!\ V \

4 1 \ \

S i \ \

•1 \ \

' i \

8 1 1 \ \

9 1 V \

»1 \ I 4

11 I \ 4

12 i s

u| V s

"! N l 1 >

"1 4

4Q 50 О .10 20 а О 40 50

«ее ¡«ай июн ИКШ 8 ВТ свн|

Дек-1 3 IMB 1 | 2 | 3 ф!з М

Деление клеток

Увелячейке N

[Увеличение D

Лиственница ЮС

CWT, мкм

Лиственница ПР

few Формир. вторичной стенки

Увеличение CWT

1 1

2 1 \

3 \ 1 \

4 \ 1 \

5 \ 1

6 \

7 V

8 \

9 \ \ \

10 1 1

П N >

12 1 1 >

13 N \

14 \ s

о го го зо до so ео 70 о to го зо 40 so ео 70

Рис. 3. Сезонная динамика процессов дифференцировки клеток и трахеидограммы вечнозеленых (а) и листопадного (б) видов хвойных

Лиственница, ЮС TRW MaxDEN

»«Sä»*

dz CWT2

Ю ^»ш

:¡. vs -з.зэ "-ö.i's

05 CWTS

-0,3*

d8 CWT8

..................- '......

Dil CWT11

A^Pijb,.,, .,.„..,,.....,—....., a,o» ■

< s

014 CWT14

июнь июль август

Рис. 4. Коэффициенты корреляции клеточных характеристик годичных колец о климатическими условиями у деревьев южного склона (О - радиальные размеры клеток, С^Г - толщина клеточных стенок, МахОЕЫ - максимальная плотность древесины, 2,5,8,11 и 14 - порядковый номер клетки в нормированной трахеидограмме)

Рис. 5. Коэффициенты корреляции клеточных характеристик годичных колец с климатическими условиями у деревьев поймы ручья (О - радиальные размеры клеток, САЛГГ - толщина клеточных стенок, МахОЕЫ - максимальная плотность древесины, 2,5,8,11 и 14 - порядковый номер клетки в нормированной трахеидограмме)

Для выявления климатического содержания хронологий исследовали их корреляцию с температурой и осадками по декадам (рис. 4, 5). Так как климатические условия не влияют на анатомические характеристики зрелых трахеид, коэффициенты корреляции соответствующей части сезона были исключены из рассмотрения. В связи с тем, что в структуре соседних клеток внешние условия отражаются сходным образом, на рисунках графики показаны выборочно. Также были рассчитаны регрессионные уравнения зависимостей шстометрических характеристик от климата (функции отклика).

Для сосны в начале сезона температура негативно влияет на все характеристики годичного кольца, а в самый жаркий период - на характеристики поздней древесины. Осадки влияют слабее, их действие положительно и в начале, и в середине сезона.

На продукцию клеток лиственницы условия начала сезона влияют в меньшей степени, внешний сигнал в этот период присутствует в основном в толщине клеточной стенки. В середине сезона температура отрицательно влияет как на продукцию, так и на дальнейшую дифференцировку клеток поздней древесины.

Осадки этого периода влияют положительно на радиальный размер клеток поздней древесины. Сравнение лиственницы на склоне и в пойме показывает, что характеристики годичных колец у деревьев в пойме положительно реагируют на температуру в июне, но отрицательно - в июле. Положительное влияние июльских осадков в пойме выражено сильнее, чем на склоне. Это связано с тем, что произрастающие на склоне деревья более адаптированы к недостатку влаги в течение всего сезона роста.

Для ели наибольшее влияние на продукцию клеток и их дифференцировку также оказывают климатические условия начала сезона и первой половины июля (наиболее жаркий период). Продукция и рост клеток поздней древесины стимулируется в годы с теплой последней декадой июня.

Таким образом, «ключевые» интервалы сезона роста для гистометрических характеристик древесины хвойных в районе исследования находятся во временном промежутке с третьей декады мая по вторую декаду июля. Отметим, что эти интервалы практически совпадают со временем продукции клеток камбием и перехода их в зону созревания (Угщапоу е1 а1., 2006). Отсутствие значимого влияния климата второй-третьей декад июня связано с меньшей засушливостью этого периода.

ГЛАВА 5. Возможности реконструкции особенностей сезона роста по данным структуры годичных колец

Исходя из того, что ширина годичного кольца есть интегральная характеристика, складывающаяся из радиальных размеров составляющих его клеток, очевидно наличие взаимосвязей ШГК с количеством клеток в кольце N и их размерами Б. Исследование показало, что зависимости ширины годичного кольца от количества клеток строго линейные независимо от вида и локальных условий произрастания. Следовательно, радиальный прирост древесины в большей степени определяется продукцией клеток. Для исследования характера зависимостей основных гистометрических характеристик от ШГК были

построены графики (рис. 6), которые выявили, что для всех клеточных хронологий наблюдается возрастание радиального размера клеток Б и толщины клеточной стенки СШТ при увеличении ширины годичного кольца, причем в области узких колец зависимость более сильная.

В связи с этим выбрано следующее аппроксимирующее уравнение зависимости (КЫуапоу е! а1., 2007):

В = О0 + (Цшх-Щ • (1 -е^-Т1ОТ) С\УТ = СМо + (СШ^ - СШ0) «(1-е"

(2)

где, Б0 и С^/Т0 - теоретические минимальные значения клеточных характеристик; Цпах и СУ/Тщ^х - максимальные значения клеточных характеристик (в данном случае средние при П^>1,0 мм); а - эмпирический коэффициент при экспоненте.

. РБХ-

., г-;-

рог

-у -

151

■| ■ ! .......\—■

.....: !

1.......• ' | * > ................|......-

~Г у ---4—|—| —|----1

—1—|—....... —1—:

а 0,2 м о.б е.» 1 хг м 1Л 1.* 2 ¿2 о о,г м о.& э.» I 1.2 1.+ г-в 1,а г 2.

ТПУУ^Ы

рвмняя древесина ■ ■ - - поздиявдрееиниа----

Рис. 6. Типичные примеры связей между шириной годичного кольца и гистометрическими характеристиками древесины годичных колец

Сопоставление зависимостей показывает, что для всех хронологий клеточные характеристики поздней древесины больше зависят от ШГК, чем ранней. Среднеквадратические отклонения измеренных данных от теоретической кривой не превышают 1,02 мкм для радиального размера клеток и 0,27 мкм для толщины клеточной стенки; наибольшие отклонения наблюдаются у лиственницы.

Таким образом, в клеточных характеристиках присутствуют как общий (выраженный в ШГК), так и специфические климатические сигналы. Для разделения этих сигналов была проведена индексация индивидуальных клеточных хронологий, в которой были использованы аппроксимирующие уравнения зависимостей гистометричсских характеристик от ШГК (2). Индексы вычисляли делением экспериментальных значений на теоретические (1). Сопоставление многолетней динамики хронологий до и после индексирования показывает хорошую сходимость (г=0,53-0,89, значимые при р<0,05), качество подавления связей с ШГК подтверждается коэффициентами корреляции индексированных хронологий с хронологиями радиального прироста, близкими к нулю (г=-0,26-0,18). После индексации изменчивость клеточных хронологий и межсериальные коэффициенты корреляции несколько уменьшились, но остались значимыми для выявления внешнего сигнала.

Также представляло интерес рассмотреть внутрисезонные зависимости толщины клеточной стенки от радиального размера клеток. Картина зависимостей С\УТ(Е)) носит общий характер и согласуется с проведенными ранее исследованиями (Ваганов, ТТТяттаттт 2000) (рис. 7). Таким образом, усредненная функция выражает генетически запрограммированную структуру годичного кольца, отклонения же от нее следует трактовать как изменчивость, обусловленную внешними факторами. Примером такой изменчивости может служить взаимосвязь зависимости С\УТ(Р) с шириной годичного кольца (в значительной степени зависящей от климата).

К1\ I I -'-!', 1 | '151

6 : ........I.......... - ■■'■■■<........ ■

: ^Ч^

Р02: ! : А \ I 1$2

О 15 Я> 30 40 М 6Э ТОО 13 20 3» « ЬО 63 та

Рис. 7. Внутрисезонная зависимость С\ОТ(Е)) 17

Корреляционный депдроклиматический анализ показал, что после подавления зависимости от ШГК в клеточных хронологиях сохраняются значимые связи с климатом. Сопоставление климатического сигнала в исходных и индексированных хронологиях позволило выявить дополнительные климатические факторы, влияющие на структуру древесины. Так, положительное влияние осадков второй половины сезона на формирование клеток поздней древесины лиственницы (ЮС) подчеркивает большую чувствительность к иссушению в этот период. Общий характер изменения коэффициентов корреляции при индексировании обусловлен подавлением их зависимости от ширины годичного кольца: для факторов, положительно влияющих на радиальный прирост, при индексации коэффициенты корреляции с гистометрическими характеристиками становятся более отрицательными, и наоборот.

При построении климатических функций отклика количество адекватных регрессионных уравнений уменьшилось, что согласуется с фактом удаления части от общего климатического сигнала. Однако, повышение статистических характеристик функций отклика для радиального размера клеток поздней древесины сосны и лиственницы, толщины клеточной стенки ели позволяет предположить преобладание в этих хронологиях специфических реакции на климат, заметно отличающихся от того, что представлено изменчивостью ШГК. После индексирования гистометрические характеристики меньше зависят друг от друга (уменьшаются коэффициенты корреляции между характеристиками разных клеток) и поэтому, они более пригодны в качестве независимых переменных для реконструкции. Таким образом, применение индексированных гистометрических характеристик существенно расширяет возможности реконструкции условий роста.

Результаты корреляционного анализа и функции отклика выявляют, во-первых, наиболее значимые для формирования древесины (ключевые) периоды и климатические факторы внутри сезона роста, для которых возможно осуществить реконструкцию. Во-вторых, для каждого реконструируемого фактора - зависящие от него гистометрические характеристики, что позволяет получить более точные реконструкции, несмотря на меньшую чувствительность и изменчивость клеточных хронологий по сравнению с ШГК.

Было проведено сравнение реконструкций климатических факторов: 1) только по ШГК; 2) по ШГК и индексированным гастометрическим характеристикам; примеры приведены на рисунке 8, статистические характеристики - в таблице 1. Как показал анализ, совместное использование ширины и характеристик клеточной структуры годичного кольца значительно повышает точность реконструкции и позволяет реконструировать те факторы, которые не влияют на изменчивость радиального прироста в целом. Наиболее точная реконструкция при использовании гистометрических характеристик получена для температуры мая-июля. Точность реконструкций осадков ниже, чем температур, но при использовании сочетания TRW, D и CWT достаточна для их дальнейшего использования. Высокая сходимость реконструированных

рядов с инструментальными подтверждается сопоставлением их графиков многолетней изменчивости.

Рис. 8. Примеры реконструкций климатических факторов по ШГК и индексированным гастометр ическим характеристикам

Таблица 1

Регрессионные уравнения реконструкций температуры и осадков (выборочно),

Реконструкция Регрессионное уравнение Критерий Фишера Коэфф. корр. сисх. Дисперсия, обьясн. моделью

Тщда СПШ) 15,27-l,60*TRWpsl+ +2,29*П1\УЬ82 Р(2,37)=14,00 р<0,00002 0,642 0,382

Тиюн Р(2,37)=16,79 р<0,00001 0,690 0,447

ТмнЙ-ЖЮЛ СП1>У) 15,19-1,30*Ш.\^р81+ Щ,Ъ1)=А,62 р<0,01617 0,447 0,157

Т - 24,78-4,88*01^1--2,89*0^2^2--2,40*Ст1Нро2 Р(3,3б)=22,27 р<0,00000 0,806 0,621

Риш (ШУО 70,4+40,0*TRWpsl--43,9*11^, Р(2,37)=2,46 р<0,09926 0,343 0,070

Риюл (П^Д^С^ГО -б9,6Нб8Д*0131и1--39,0*С^ШЬ82 Р(2,37)=11,01 р<0,00018 0,611 0,339

Кроме того, связи гистометрических характеристик с климатом достаточно сильно выражены и при рассмотрении отдельных декад, особенно с температурой. Таким образом, были получены реконструкции средних температур ключевых декад (третья декада мая, первая и третья декады июня, первая-вторая декады июля) по индексированным клеточным хронологиям. Реконструированные ряды (за исключением температуры второй декады июля) имеют достаточно высокую корреляцию с исходными (0,599-0,718), объясненная доля дисперсии исходных рядов составляет от 32,4 % до 47,6 %. Важно, что при реконструкции климатических факторов точность наиболее высока при условии использования в качестве независимых переменных комбинации хронологий древесных растений разных видов и произрастающих в контрастных локальных условиях произрастания.

ВЫВОДЫ:

1. В районе исследования локальные хронологии ширины годичных колец и гистометрических характеристик древесины содержат значительный внешний (климатический) сигнал, различающийся для разных видов и локальных условий произрастания. Так, в условиях недостаточного почвенного увлажнения ШГК возрастает при увеличении суммы осадков и при понижении средней температуры в мае-июне. Большее увлажнение приводит к положительной реакции радиального прироста на повышение температуры в июне - месяце активного формирования древесины.

2. В пределах сезона роста для района исследования выделены «ключевые» интервалы, когда климатические факторы наиболее значимо влияют на гастометрические характеристики годичных колец: Ш декада мая, I декада июня, 1-П декады июля. Эти интервалы совпадают со сроками активной продукции и дифференцировки клеток ксилемы с учетом степени благоприятности внешних условий.

3. Основной мишенью влияния внешнего сигнала является камбиальная зона, то есть продукция клеток. Процессы дифференцировки клеток менее чувствительны к внешним условиям в период созревания трахеид.

4. Выявленные взаимосвязи между радиальным приростом и гистометрическими характеристиками древесины хвойных свидетельствуют о наличии в них общего сигнала, определяемого изменениями продукции клеток. Исключение этого сигнала позволяет выявить особенности влияния внешних факторов на процессы формирования трахеид, что составляет основу для использования в дендроклиматологии индексированных гистометрических характеристик.

5. Совместное использование индексированных гистометрических характеристик и ШГК позволяет повысить точность и разрешающую способность реконструкции климатических факторов, а также реконструировать факторы, влияние которых на ширину годичных колец незначимо.

6. Наиболее точные реконструкции условий среды получены при использовании комбинаций древесно-кольцевых хронологий, реакции которых на эти условия существенно различаются: разных типов хронологий (ШПС и гистометрических характеристик), разных видов и местообитаний.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

В изданиях, рекомендуемых ВАК России:

1. Бабушкина Е.А Влияние климатических факторов на клеточную структуру годичных колец хвойных, произрастающих в различных топоэкологических условиях лесостепной зоны Хакасии / Е.А. Бабушкина, Е.А. Ваганов, П.П. Силкин // Журнал Сибирского федерального университета. Биология. - Красноярск, 2010. - Т 3. - № 2. - С. 159-176.

2. Бабушкина ЕА. Трансформация климатического отклика в радиальном приросте деревьев микроэкологическими условиями их произрастания / ЕА. Бабушкина, A.A. Кнорре, Е.А. Ваганов, MB. Брюханова // География и природные ресурсы. - Иркутск, 2011. - № 1. - С. 159-166.

В прочих изданиях:

3. Бабушкина Е.А. Зависимость радиального прироста деревьев от условий местопроизрастания / Л. В. Белокопытова, Е. А Бабушкина И Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. - Вып. 13: в 2 т. - Абакан: Изд-во ХГУ им. Н.Ф. Катанова, 2009. - Т. I. - С. 8-9.

4. Бабушкина ЕА. Динамика продуктивности древостоев в зависимости от климатической составляющей среды / A.A. Кнорре, ЕА. Бабушкина, A.B. Кирдянов // Эколош-географические аспекты лесообразовательного процесса: Матер. Всеросс. конф. с участием иностр. ученых. - Красноярск: Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2009. - С. 256-259.

5. Бабушкина ЕА. Использование дендроклиматических методов для изучения и прогноза состояния лесных экосистем па примере лесостепных районов Хакасии / М.И. Гордеева, ЕА. Бабушкина П Проблемы безопасности природно-технических систем и общества. Современные риски и способы их минимизации: XV Всеросс. студ. науч.-практ. конф. с междунар. участием. — Иркутск,2010.-С. 137-139.

6.Бабушкина ЕА. Влияние климатических факторов на радиальный прирост и анатомическое строение годичных колец larix sibirica Ledeb. / Л.В. Белокопытова, ЕА. Бабушкина, Е.А. Ваганов // Труды Томского государственного университета. - Т. 275. - Сер. биологическая: Фундаментальные и прикладные аспекты современной биологии Материалы I Всеросс. молодежной науч. конф., поев. 125-летию биол. исслед-й в ТГУ. -Томск: Изд-во ТГУ, 2010. - С. 12-14.

7. Бабушкина ЕА. Реконструкция погодных условий по данным годичных колец хвойных юга Сибири / ЕА. Бабушкина, Е.А. Ваганов, A.A. Кнорре, ПП. Силкин // Динамика экосистем в голоцене: материалы Второй Росс. науч.

конф. / [отв.ред. Н.Г. Смирнов]. - Екатеринбург, Челябинск: Рифей, 2010. -С. 35-39.

8. Бабушкина ЕЛ. Климатическая обусловленность анатомического строения годичных колец хвойных лесостепной зоны Хакасии / ЕЛ. Бабушкина, Е.А. Ваганов, П.П. Силкин, М.В. Брюханова // Дендрология в начале XXI века: сборник материалов меж дун. научных чтений памяти

3.Л.Вольфа. - С.-П.: Издательство Санкт-Петербургской лесотехн. акад., 2010.-С. 18-21.

9. Бабушкина ЕЛ. Взаимосвязь между гистометрическими параметрами древесины лиственницы сибирской, произрастающей в контрастных микроэкологаческих условиях обитания / ЕЛ. Бабушкина, Е.А. Ваганов, Л.В. Белокопытова // Наука, образование, производство в решении экологических проблем (Эколошя-2010): Сборник научных статей VII-й Международной научно-технической конференции. Том I. - Уфа: УГАТУ, 2010.-С. 386-390.

10. Бабушкина ЕЛ. Особенности дендроклиматического анализа годичных колец хвойных в условиях лимитирования несколькими факторами внешней среды / Е.А Бабушкина, Л.В. Белокопытова // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: материалы IX Международной научно-практической конференции (25-27 октября 2010 г., Барнаул). - Барнаул: АзБука, 2010. - С. 17-19.

11. Бабушкина ЕЛ. Возможности реконструкции климата при совместном использовании хронологий радиального прироста и гистометрических параметров древесины хвойных в Южной Сибири / Л.В. Белокопытова, ЕЛ. Бабушкина II Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. Вып. 14. В 2 т. Т. 1. / отв. ред. В.В. Анюшин. - Абакан: Изд-во ХГУ им. Н.Ф. Катанова, 2010. - С. 9-10.

12. Бабушкина ЕЛ. Использование древесно-кольцевых хронологий хвойных для реконструкции изменчивости температуры и осадков в разные периоды сезона роста (на примере лесостепной зоны Хакасии) / ЕЛ. Бабушкина, Л.В. Белокопытова // Фундаментальные науки и практика: сб. науч. трудов 3-й Международной телеконференции (Томск 25 октября -6 ноября, 2010). - Томск: СибМУ, 2010. - С. 7-9.

13. Бабушкина ЕЛ. Дендроклиматический анализ различных параметров структуры древесины / ЕЛ. Бабушкина, Л.В. Белокопытова // В мире научных открытий. - Красноярск: Научно-инновационный центр, 2010. - № 6 (12). -

4. 1,-С. 260-263.

Подл, в печать 22.03.2011. Формат 60x84/16. Бумага тип. № 1. Усл. печ. л. 1,03. Тираж 120 экз. Заказ 337

Отпечатано в типографии «ДарМа-печать» 660036 г. Красноярск, Академгородок, 50 стр.28 тел. 290-72-32

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бабушкина, Елена Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ТРАНСФОРМАЦИЯ РЕГИОНАЛЬНОГО КЛИМАТИЧЕСКОГО СИГНАЛА ЛОКАЛЬНЫМИ УСЛОВИЯМИ ПРОИЗРАСТАНИЯ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1. Классификация древесно-кольцевых хронологий по Шиятову.

1.2. Пространственная сеть хронологий и реконструкция регионального климата.

1.3. Метод градиентов (трансект) в дендроклиматических исследованиях.

1.4. Использование данных структуры годичных колец в дендроклиматическом анализе

1.5. Дендроклиматические исследования в Хакасии.

1.6. Постановка цели и определение задач исследования

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Природно-климатические условия района исследования.

2.2. Геоботаническое описание участков сбора дендрологического материала.

2.3. Биологические особенности исследуемых видов древесных растений и кустарников.

2.4. Получение и анализ древесно-кольцевых хронологий по ширине годичных колец. Статистические характеристики хронологий. Стандартные и остаточные хронологии

2.5. Автоматизированный гистометрический анализ структуры годичных колец. Нормирование и индексация трахеидограмм

2.6. Элементы корреляционного и множественного регрессионного анализа.

ГЛАВА 3. АНАЛИЗ КЛИМАТИЧЕСКИ ОБУСЛОВЛЕННЫХ

ИЗМЕНЕНИЙ РАДИАЛЬНОГО ПРИРОСТА ДЕРЕВЬЕВ И

КУСТАРНИКОВ

3.1. Статистические характеристики древесно-кольцевых хронологий южного склона.

3.2. Статистические характеристики древесно-кольцевых хронологий поймы ручья.

3.3. Климатические функции отклика древесно-кольцевых хронологий южного склона.

3.4. Климатические функции отклика древесно-кольцевых хронологий поймы ручья.

3.5. Сравнительный анализ погодичной изменчивости древесных и кустарниковых пород.

3.6. Использование древесно-кольцевых хронологий в реконструкции ведущих климатических факторов

3.7. Обсуждение результатов и выводы по главе

ГЛАВА 4. СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ТЕМПЕРАТУРЫ И УВЛАЖНЕНИЯ И ГИСТОМЕТРИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ГОДИЧНЫХ КОЛЕЦ.

4.1. Видовые особенности гистометрических характеристик.

4.2. Особенности сезонных изменений гистометрических характеристик в годичных кольцах хвойных в зависимости от локальных условий произрастания

4.3. Древесно-кольцевые хронологии по гистометрическим характеристикам и их статистические характеристики.

4.4. Погодичная изменчивость гистометрических характеристик и климатические факторы

4.5. Уравнения зависимостей гистометрических характеристик древесины хвойных от климатических факторов.

4.6. Обсуждение результатов и выводы по главе

ГЛАВА 5. ВОЗМОЖНОСТИ РЕКОНСТРУКЦИИ ОСОБЕННОСТЕЙ СЕЗОНА РОСТА ПО ДАННЫМ СТРУКТУРЫ ГОДИЧНЫХ КОЛЕЦ

5.1. Взаимосвязи между гистометрическими характеристиками и их использование в дендроклиматических исследованиях

5.1.1. Зависимость характеристик трахеидограмм (радиальный размер, толщина клеточных стенок и производные) от величины радиального прироста для деревьев южного склона.

5.1.2. Зависимость характеристик трахеидограмм (радиальный размер, толщина клеточных стенок и производные) от величины радиального прироста для деревьев поймы ручья.

5.1.3. Взаимосвязь между радиальными размерами и толщиной клеточных стенок для хвойных из разных условий обитания

5.1.4. Аналитическое представление взаимосвязей гистометрических характеристик.

5.2. Индексирование гистометрических данных с учетом выявленных закономерностей и построение индексированных хронологий.

5.3. Климатическое содержание индексированных хронологий

5.4. Использование гистометрических характеристик для реконструкции изменчивости температуры и осадков в разные периоды сезона роста.

5.5. Обсуждение результатов и выводы по главе

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние климатических факторов и условий произрастания на изменчивость радиального прироста и структуры годичных колец"

Изменения климата Земли являются одной из наиболее обсуждаемых в настоящее время проблем (Bradley, 2001; Кондратьев и др., 2001). Оценить эти изменения невозможно без достоверной информации о состоянии климата в прошлом. Однако ряды прямых инструментальных измерений климатических параметров имеют, как правило, недостаточную длительность. Для многих районов, особенно малозаселенных, такая информация вообще отсутствует. В связи с этим большое значение имеют косвенные источники, позволяющие реконструировать климатические данные на основе их связей с составом и структурой природных тел.

Одним из ведущих направлений в данной области является дендроклиматология. Годичные кольца древесных растений охватывают интервалы времени от десятков до тысяч лет (Ваганов и др., 1985; Шиятов и др., 2000; Наурзбаев и др., 2003). Наиболее часто при реконструкции погодных условий используется такая интегральная характеристика, как ширина годичного кольца, что позволяет достичь временного разрешения в несколько месяцев (например, средняя летняя температура) или год. Однако годы со сходными интегральными параметрами могут значительно различаться по их динамике, поэтому актуальным становится вопрос о реконструкции климата с более высоким разрешением (месяц и менее). Поскольку годичные кольца являются интеграторами влияния внешних условий, характеристики их структуры регистрируют зависимость скорости роста от этих условий, изменяющихся со временем. Различные характеристики при этом отражают условия разных промежутков сезона роста (Ваганов и др., 1985, 1996; Vaganov et al., 2006). Поэтому они являются важным источником информации об особенностях сезонов роста деревьев и используются для более качественной и детальной реконструкции климатических условий (Gartner, 1995; Vaganov et al., 2006).

В районах с преобладанием одного климатического фактора, лимитирующего рост древесных растений, влияние локальных условий произрастания (рельефа, мощности почвенного горизонта и состава почвы, крутизны и ориентации склонов и др.) на изменчивость радиального прироста, а также клеточной структуры древесины существенно не проявляется. Поэтому созданная сеть региональных древесно-кольцевых хронологий выявляет в основном региональный климатический сигнал (Briffa et al, 1998). Это широко исследовано для субарктических и горных регионов, где летняя температура воздуха (июнь-июльская) определяет синхронность радиального прироста на значительных территориях (Schweingruber, 1996; Briffa et al, 2001).

В более оптимальных условиях, вследствие менее жесткого лимитирования физическими факторами среды, условия произрастания начинают играть значительную роль в трансформации регионального климатического сигнала в изменчивости радиального прироста деревьев и клеточной структуры древесины (Fritts, 1976; Schweingruber, 1996; Moser et al, 2010). Более того, разные виды древесных растений, даже произрастающие в одних и тех же или близких экологических условиях, трансформируют климатический сигнал видоспецифично (Ваганов, Шашкин, 2000; Wilson, Elling, 2003; Friedrichs et al, 2009).

Поэтому представляет интерес рассмотреть, как влияют климатические и локальные условия произрастания на ширину и детали структуры годичных колец древесных растений, а также исследовать возможность реконструкции климатических факторов при смешанном лимитировании. В лесостепной зоне Хакасии, на границах перехода лес-степь, в одном лесном ландшафте можно встретить все древесные породы данного региона, занимающие разные позиции в рельефе. Этот район является удобным полигоном для сопоставления климатических откликов как разных древесных пород, так и одних и тех же видов, занимающих разные микроэкологические ниши.

Цель работы: качественная и количественная оценка влияния климатических факторов на изменчивость прироста и структуры годичных колец в зависимости от условий произрастания и видовых особенностей древесных растений, произрастающих в лесостепной зоне Хакасии, а также определение ведущих климатических факторов и их реконструкция.

Задачи исследования:

Научная новизна.

Выявлена трансформация климатического сигнала в древесно-кольцевых хронологиях растений разных видов топоэкологическими условиями места произрастания, значимая в лесостепной зоне (Республика Хакасия), где отсутствует единый лимитирующий климатический фактор. Для разных видов и топоэкологических условий определены ключевые периоды и климатические факторы в пределах сезона роста, определяющие формирование годичных колец.

Практическая значимость.

Сопоставление древесно-кольцевых хронологий разных видов растений и их местообитаний позволяет существенно расширить границы применения дендроклиматического анализа на районы, испытывающие комплексное влияние нескольких лимитирующих факторов внешней среды. При этом различные характеристики годичных колец и закономерности их взаимосвязей могут быть совместно использованы для количественной оценки нескольких наиболее значимых внешних факторов, а также повышения точности и разрешающей способности дендроклиматических реконструкций.

Защищаемые положения.

2. В пределах сезона роста выделяются «ключевые» интервалы, когда влияние климатических факторов на радиальный прирост и гистометрические характеристики хвойных наиболее значимо. Эти интервалы обусловлены сроками активной продукции и дифференцировки клеток ксилемы.

Апробация работы.

Основные положения диссертационной работы докладывались на XIII и XIV Международных школах-конференциях студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2009, 2010), Всероссийской конференции с участием иностранных ученых «Эколого-географические аспекты лесообразовательного процесса» (Красноярск, 2009), XV Всероссийской студенческой научно-практической конференции с международным участием «Проблемы безопасности природно-технических систем и общества. Современные риски и способы их минимизации» (Иркутск, 2010), Всероссийской молодёжной научной конференции «Современные биологические аспекты в фундаментальных исследованиях молодых учёных» (Томск, 2010), Всероссийской научной конференции «Динамика современных экосистем в голоцене» (Екатеринбург, 2010), Чтениях памяти Э.Л. Вольфа «Дендрология в начале XXI века» (Санкт-Петербург, 2010), IX международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2010), 3-й Международной телеконференции «Фундаментальные науки и практика» (Томск, 2010), III Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Научное творчество XXI века» (Красноярск, 2010).

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Бабушкина, Елена Анатольевна

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. В районе исследования локальные хронологии ширины годичных колец и гистометрических характеристик древесины содержат значительный внешний (климатический) сигнал, различающийся для разных видов и локальных условий произрастания. Так, в условиях недостаточного почвенного увлажнения ШГК возрастает при увеличении суммы осадков и при понижении средней температуры в мае-июне, что свидетельствует о лимитирующем влиянии количества почвенной влаги в начале вегетационного периода. Большее увлажнение приводит к положительной реакции радиального прироста на повышение температуры в июне - месяце активного формирования древесины.

2. В пределах сезона роста для района исследования выделены «ключевые» интервалы, когда климатические факторы наиболее значимо влияют на гистометрические характеристики годичных колец: III декада мая, I декада июня, 1-П декады июля. Эти интервалы совпадают со сроками активной продукции и дифференцировки клеток ксилемы с учетом степени благоприятности внешних условий.

3. Основной мишенью влияния внешнего сигнала является камбиальная зона, то есть продукция клеток. Процессы дифференцировки клеток более консервативны, в большей степени определяются внутренними факторами и в меньшей - внешними условиями в период созревания трахеид.

6. Наиболее точные реконструкции условий среды получены при использовании комбинаций древесно-кольцевых хронологий, реакции которых на эти условия существенно различаются: разных типов хронологий (ШГК и гистометрических характеристик), разных видов и местообитаний.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Для исследования особенностей формирования годичных колец у разных видов древесных растений в различающихся локальных условиях произрастания и их реакции на изменения климата (в лесостепной зоне Хакасии), был проведен детальный анализ динамики роста хвойных и лиственных видов, сочетающий измерения радиального прироста (ширины годичных колец) и внутрисезонной изменчивости анатомической структуры годичных колец (радиальных размеров клеток, толщины клеточной стенки и производных величин). Статистический анализ полученных древесно-кольцевых хронологий подтверждает их пригодность для дендроклиматических исследований.

В ходе работы выполнен дендроклиматический анализ древесно-кольцевых хронологий, выявлены закономерности изменчивости радиального прироста в годичных кольцах лиственницы сибирской {Larix sibirica Ledeb.), сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), ели обыкновенной {Picea obovata Ledeb.) и березы повислой (Betula pendula L.f.). Установлено, что в условиях недостаточного увлажнения радиальный прирост в целом увеличивается при увеличении суммы осадков и при понижении средней температуры в мае-июне, а большее почвенное увлажнение в пойме приводит к инверсии климатического сигнала. Кроме того, выявлены некоторые различия в климатических реакциях хронологий ШГК разных видов даже в пределах участка, обусловленные их биоэкологическими особенностями.

При детальном дендроклиматическом анализе структуры годичных колец хвойных были рассмотрены древесно-кольцевые хронологии по основным анатомическим характеристикам клеток древесины: радиальному размеру и толщине стенки, причем для адекватного сравнения годичных колец разной ширины использовали нормирование их трахеидограмм к 15 клеткам. Совместное рассмотрение этих хронологий позволило более точно выявить наиболее значимые (ключевые) периоды сезона роста, когда климатические факторы в наибольшей степени влияют на процессы формирования древесины. Для всех видов и местообитаний ключевыми являются последняя декада мая, первая декада июня, первые две декады июля. Несколько менее значимо влияние климатических факторов третьей декады июня. Однако влияние климата на структуру древесины, как и на радиальный прирост, трансформируется локальными условиями произрастания и видовыми особенностями. Так, для лиственницы значимые связи сдвинуты на более поздние сроки по сравнению с вечнозелеными видами, ель проявляет большую чувствительность к температуре начала сезона роста; на склоне преобладает иссушающее воздействие тепла, а в пойме присутствует и прямая положительная реакция гистометрических характеристик древесины на температуру в начале сезона.

При сопоставлении выявленных ключевых периодов влияния климата на формирование годичного кольца с приведенными в работах многих авторов сроками камбиальной активности и дальнейшей дифференцировки клеток ксилемы установлены закономерности, позволяющие утверждать, что основной мишенью влияния внешнего сигнала является камбиальная зона, то есть продукция клеток. Процессы дифференцировки клеток более консервативны, в большей степени определяются внутренней генетической программой и в меньшей - внешними условиями.

Совместный анализ клеточных хронологий и ШГК показал, что гистометрические характеристики древесины сильно связаны между собой и с радиальным приростом, что обусловливает наличие в них общего сигнала. В связи с этим была проведена индексация клеточных хронологий по их зависимости от ширины годичного кольца. После индексации в клеточных хронологиях, несмотря на подавление общего климатического сигнала, наблюдаются специфические климатические реакции. Это позволяет использовать индексированные клеточные хронологии в дендроклиматических исследованиях, что приводит к дополнительному расширению возможностей реконструкции климатических факторов.

По данным радиального прироста и структуры древесины хвойных на основе результатов дендроклиматического анализа была проведена реконструкция ведущих климатических факторов. Применение сочетания хронологий ТТТГТС с индексированными клеточными хронологиями позволило значительно повысить качество моделей реконструкции помесячных температур и осадков по сравнению с реконструкцией только по ширине годичного кольца. Также на основе хронологий гистометрических характеристик возможно реконструировать температуры отдельных декад.

Наиболее качественные модели реконструкции условий среды получены при использовании комбинаций древесно-кольцевых хронологий, реакции которых на эти условия принципиально различаются, например по локальным хронологиям, собранным на участках с контрастными локальными условиями или принадлежащих разным видам.

В заключение необходимо отметить возможности дальнейшего использования результатов работы. Полученные данные позволят расширить сеть дендроклиматических станций на ранее слабо охваченные районы, более детально восстанавливать внутрисезонную, погодичную и низкочастотную изменчивость регионального климата по данным структуры годичных колец. Также открывается широкое поле исследования как внешнего, так и внутреннего сигнала в древесине хвойных через взаимосвязи отдельных характеристик ее структуры и их групп.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бабушкина, Елена Анатольевна, Красноярск

1. Абаимов, А. П. Леса Красноярского Заполярья / А. П. Абаимов, А. И. Бондарев, О. А. Зырянова, С. А. Шитова. — Новосибирск: Наука, 1997. -208 с.

2. Алисов, Б. П. Климат СССР / Б. П. Алисов. М.: Изд-во МГУ, 1956.-128 с.

3. Антонова, Г. Ф. Влияние условий произрастания на структуру годичного слоя древесины и продуктивность сосны обыкновенной / Г. Ф. Антонова, В. Д. Перевозникова, В. В. Стасова. // Лесоведение. 1999. -№ 6. - С.45-53.

4. Антонова, Г. Ф. Формирование годичного слоя флоэмы в стволах лиственницы сибирской / Г. Ф. Антонова, В. В. Стасова // Хвойные бореальной зоны. 2003. - № 1. - С. 35-40.

5. Битвинскас, Т. Т. Дендроклиматические исследования / Т. Т. Битвинскас. Л: Гидрометеоиздат, 1974. - 172 с.

6. Боровиков, В. В. STATISTICA: искусство анализа данных на компьютере. Для профессионалов / В. В. Боровиков. — СПб: Питер, 2001.656 с.

7. Ваганов, Е. А. О возможности определения скорости сезонного роста ствола в толщину и изменений в водном режиме дерева по фотометрической кривой / Е. А. Ваганов, В. В. Смирнов, И. А. Терсков // Экология. 1975. - № 2. - С. 45-53.

8. Ваганов, Е. А. Гистометрический анализ роста древесных растений / Е. А. Ваганов, А. В. Шашкин, И. В. Свидерская, Л. Г. Высоцкая. — Новосибирск: Наука. Сибирское отделение, 1985. — 100 с.

9. Ваганов, Е. А. Методика прогноза урожайности зерновых с помощью дендрохронологических данных / Е. А. Ваганов // Экология. -1989.-№3.-С. 15-23.

10. Ваганов, Е. А. Погодные условия и структура годичного кольца: имитационная модель трахеидограммы / Е. А. Ваганов, И. В. Свидерская, Е. Н. Кондратьева // Лесоведение. — 1990. — С. 37 — 61.

11. Ваганов, Е. А. Имитационная модель климатически обусловленной изменчивости прироста хвойных (на примере сосны обыкновенной в степной зоне) / Е. А. Ваганов, А. В. Шашкин // Экология. -1993.-№5.-С. 3-9.

12. Ваганов, Е. А. Дендроклиматические исследования в Урало-Сибирской Субарктике / Е. А. Ваганов, С. Г. Шиятов, В. С. Мазепа. -Новосибирск: Сиб. изд. РАН, 1996. 324 с.

13. Ваганов, Е. А. Реконструкция летней температуры воздуха в Восточной части Таймыра за последние 840 лет / Е. А. Ваганов, И. П. Панюшкина, М. М. Наурзбаев // Экология. 1997. - Т. 6. - С. 403-407.

14. Ваганов, Е. А. Дендрохронологические методы в изучении истории климата Сибири / Е. А. Ваганов, С. Г. Шиятов // Проблемы реконструкции климата и природной среды голоцена и плейстоцена Сибири. Новосибирск, 1998. - С. 56-64.

15. Ваганов, Е. А. Длительные климатические изменения в арктической области северного полушария / Е. А. Ваганов, К. А. Бриффа,

16. М. М. Наурзбаев, Ф. Г. Швейнгрубер, С. Г. Шиятов, В. В. Шишов // Докл. Академии наук. -2000. Т. 375. - № 1. - С.103-106.

17. Ваганов, Е. А. Рост и структура годичных колец хвойных / Е. А. Ваганов, А. В. Шашкин. Новосибирск: Наука, 2000. — 232 с.

18. Ваганов, Е. А. Дендроклиматические и дендроэкологические исследования в Северной Евразии / Е. А. Ваганов, С. Г. Шиятов // Лесоведение. 2005. - № 4. - С. 18-27.

19. Ваганов, Е. А. Влияние климатических факторов на прирост и плотность древесины годичных колец ели и сосны в горах Северной Италии / Е. А. Ваганов, М. В. Скомаркова, Э.-Д. Шульце, П. Линке // Лесоведение. -2007а.-№2.-С. 37-44.

20. Ваганов, Е. А. Вариации структуры и изотопного состава годичных колец ели и сосны в горах северной Италии / Е. А. Ваганов, М. В. Скомаркова, Э.-Д. Шульце, П. Линке. // Лесоведение. 2007Ь. - № 3. — С. 32-39.

21. Валендик, Э. Н. Реконструкция климатических условий и хронология пожаров в горных лесах юга Средней Сибири / Э. Н. Валендик, Д. А. Грейбилл, Г. А. Иванова, С. Г. Шиятов // Лесоведение. 1993. - № 3. -С. 34-40.

22. Вихров, В. Е. Микроскопическое строение годичного слоя сибирской лиственницы / В. Е. Вихров // Докл. АН СССР. 1947. - Т. 58. -№8.-С. 1801-1803.

23. Глызин, А. В. Дендроклиматические исследования в лесах Северной Монголии / А. В. Глызин, М. Г. Дорганова // Сибирский экологический журнал. 1999. - № 2. - С. 131-134.

24. Гроздов, В. В. Дендрология / В. В. Гроздов. М.: Гослесбумиздат, 1960.-355 с.

25. Дунин-Барковский, И. В. Теория вероятности и математическая статистика в технике (общая часть) / И. В. Дунин-Барковский, Н. В. Смирнов. -М.: Наука, 1955. 634 с.

26. Жемчужина Хакасии (Природный комплекс Ширинского района) / под ред. В. П. Парначева и И. В. Букатина. Абакан: Изд-во ХГУ им. Н.Ф. Катанова, 1997. - 180 с.

27. Кирдянов, А. В. Разделение климатического сигнала, содержащегося в изменчивости ширины и плотности годичных колец древесины / А. В. Кирдянов, Е. А. Ваганов // Лесоведение. 2006. - № 6. -С. 71-75.

28. Кондратьев, К. JI. Изменение глобального климата; концептуальные аспекты / К. JI. Кондратьев, К. С. Демирчан, С. И. Балюнас и др. СПб.: НЦ РАН, 2001. - 125 с.

29. Коропачинский, И. Ю. Дендрофлора Алтайско-Саянской горной области / И. Ю. Коропачинский. — Новосибирск: Наука, 1975. 290 с.

30. Коропачинский, И. Ю. Древесные растения Сибири / И. Ю. Коропачинский. Новосибирск, 1983. - 284 с.

31. Коропачинский, И. Ю. Древесные растения Азиатской России / И. Ю. Коропачинский, Т. Н. Встовская. Новосибирск: Изд-во СО РАН, филиал «Гео», 2002. — 707 с.

32. Край тайги, озер, пещер. Хакасия. Ширинский район / под общ. ред. Букатина И. В., Абдина Н. Р. — 2-е изд., перераб. и доп. — Абакан: Изд-во ХГУ им. Н.Ф. Катанова, 1999. 180 с.

33. Магда, В. Н. Радиальный прирост сосны как индикатор атмосферного увлажнения в Минусинской котловине / В. Н. Магда, А. В. Зеленова // Известия Русского географического общества. 2002. — Т. 134.-Вып. 1.-С. 73-79.

34. Магда, В. Н. Климатический отклик прироста деревьев в горных лесостепях Алтае-Саянского региона / В. Н. Магда, Е. А. Ваганов // Известия РАН. Серия географическая. 2006. - № 5. - С. 92-100.

35. Мазепа, В. С. Погодичная реконструкция средней летней температуры воздуха на севере западной Сибири с 1690 года на основе данных о радиальном приросте деревьев / В. С. Мазепа // Сибирский экологический журнал. 1998. - № 4. - С. 36.

36. Мазепа, В. С. Влияние осадков на динамику радиального прироста хвойных в субарктических районах Евразии / В. С. Мазепа // Лесоведение. -1999.-№6.-С. 14-21.

37. Малаховец, П. М. Эффективность создания культур ели в условиях Севера / П. М. Малаховец // Лесное хозяйство.- 1996.— № 1.— С. 34-35.

38. Москалева, В. С. Строение древесины и его изменение при физических и механических воздействиях / В. С. Москалева. М.: АН СССР, 1957.- 165 с.

39. Мыглан, В. С. Царский курган Аржаан-2 в Туве: денрохронологический аспект / В. С. Мыглан, И. Ю. Слюсаренко, О. Ч. Ойдупаа, Ю. Н. Гаркуша // Археология, этнография и антропология Евразии.-2006.-№4.-С. 130-138.

40. Наурзбаев, М. М. 1957-летняя древесно-кольцевая хронология по востоку Таймыра / М. М. Наурзбаев, Е. А. Ваганов // Сиб. экол. журн. — 1999. Т. 6. - № 2. - С. 26-37.

41. Наурзбаев, М. М. История климата позднего голоцена на востоке Таймыра по данным сверхдлительной хронологии / М. М. Наурзбаев, О. В. Сидорова, Е. А. Ваганов // Археология, этнография и антропология Евразии. 2001. - Вып. 3(7). - С. 17-25.

42. Наурзбаев, М. М. Изменчивость приземной температуры воздуха на севере Евразии по данным тысячелетних древесно-кольцевых хронологий / М. М. Наурзбаев, Е. А. Ваганов, О. В. Сидорова // Криосфера Земли.-2003.-Т.8.-№2.-С. 84-91.

43. Нестеров, В. Г. Вопросы современного лесоводства / В. Г. Нестеров. -М.: Сельхозгиз, 1961. 369 с.

44. Николаев, А. А. Влияние климата на пространственно-временную изменчивость радиального прироста хвойных в Северной и Центральной Якутии: автореф. дис. . канд. биол. наук / А. А. Николаев. Красноярск, Инст. леса им. В. Н. Сукачева СО РАН, 1999. - 23 с.

45. Никольская, Л. А. Хакасия: Экономико-географический очерк / Л. А. Никольская. 2-е изд., доп. и перераб. - Красноярск: Красноярское книжное изд-во, 1968. — 244 с.

46. Овчинников, Д. В. Дендрохронологические характеристики лиственницы сибирской (Ьапх БПлпса ЬЬс1.) на верхней границе леса в Горном Алтае / Д. В. Овчинников, Е. А. Ваганов // Сибирский экологический журнал.-1999.-№2.-С. 145-152.

47. Ойдупаа, О. Ч. Длительные изменения летней температуры и радиальный рост лиственницы на верхней границе леса в Алтае-Саянскойгорной стране / О. Ч. Ойдупаа, Е. А. Ваганов, М. М. Наурзбаев // Лесоведение. 2004. - № 6. - С. 14-24.

48. Острошенко, В. В. Сезонный рост хвойных древесных пород в Приохотье / В. В. Острошенко // Лесной комплекс: состояние и перспективы развития: сб. науч. тр. — Брянск: БГИТА, 2002. — Выпуск 3. — С. 50-53.

49. Поликарпов, Н. П. Климат и горные леса Южной Сибири / Н. П. Поликарпов, Н. М. Чебакова, Д. И. Назимова. — Новосибирск: Наука, 1986.-226 с.

50. Растительный покров Хакасии / под ред. А. В. Куминова. — Новосибирск: Изд-во «Наука», сибирское отделение, 1976. — 256 с.

51. Свидерская, И.В. Гистометрический анализ закономерностей сезонного формирования древесины хвойных: автореф. дис. канд. биол. наук / И. В. Свидерская. — Красноярск, 1999. 22 с.

52. Севастьянов, В. В. Климат высокогорных районов Алтая и Саян / В. В. Севастьянов. — Томск: Типография ТПУ, 1998. — 202 с.

53. Сидорова, О. В. Реконструкция температуры воздуха за последние 2000 лет по данным годичных колец лиственницы востока Таймыра и северо-востока Якутии / О. В. Сидорова, М. М. Наурзбаев // Сибирский экологический журнал. 2001. - № 1. — С. 51-60.

54. Сидорова, О. В. Реакция на климатические изменения лиственницы Каяндера на верхней границе леса и в долине реки Индигирки / О. В. Сидорова, М. М. Наурзбаев // Лесоведение. 2002. - № 2. - С. 73-75.

55. Силкин, П. П. Многопараметрический анализ структуры годичных колец в дендроэкологических исследованиях: автореф. дис. . докт. биол. наук / П. П. Силкин. Красноярск, 2009. - 34 с.

56. Смирнов, В. В. Сезонный рост главных древесных пород / В. В. Смирнов. -М.: Наука, 1964. 167 с.

57. Справочник по климату СССР. Выпуск 21. Влажность воздуха, атмосферные осадки, снежный покров. — Л.: Гидрометеоиздат, 1969. - 402 с.

58. Судачкова, Н. Е. Метаболизм хвойных и формирование древесины / Н. Е. Судачкова. — Новосибирск: Наука, 1977. — 230 с.

59. Сукачев, В. Н. История растительности СССР во время плейстоцена / В. Н. Сукачев // Растительность СССР. — М.; JL, 1938. — Т. 1. — С. 183-234.

60. Ткаченко, М. Е. Общее лесоводство / М. Е. Ткаченко. — 2-е изд. — М., JL: Гослесбумиздат, 1952. — 599 с.

61. Тюлина, JL Н. К эволюции растительного покрова предгорий Южного Урала / JI. Н. Тюлина // Записки Златоустовского общ-ва краеведения, 1929. — Вып.1. — 18 с.

62. Усольцев, В. А. Фитомасса лесов Северной Евразии: база данных и география / В. А. Усольцев. Екатеринбург: УрО РАН, 2001. - 708 с.

63. Фильрозе, Е. М. Способ проявления границ и структуры годичных колец / Е. М. Фильрозе, Г. М. Гладушко // Дендрохронология и дендроклиматология. Новосибирск: Наука, 1986. — С. 68-71.

64. Фурст, Г. Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей / Г. Г. Фурст. М.: Наука, 1979. — 156 с.

65. Хантемиров, Р. М. 3243-летняя древесно-кольцевая реконструкция климатических условий для севера Западной Сибири / Р. М. Хантемиров, А. Ю. Сурков // Проблемы общей и прикладной экологии: матер, молодежи, конф. Екатеринбург, 1996. - С. 266-278.

66. Хантемиров, Р. М. Реконструкция изменений климата и динамики лесотундровых экосистем на Ямале с использованием сверхдлительной древесно-кольцевой хронологии / Р. М. Хантемиров // Тезисы докладов Всероссийского совещания. Иркутск, 2000. - С. 99.

67. Шиманюк, А. П. Биология древесных и кустарниковых пород СССР / А. П. Шиманюк. М.: «Просвещение», 1964. - 479 с.

68. Шиятов, С. Г. Дендрохронологическая шкала кедра сибирского на северной границе его произрастания в долине р. Таз / С. Г. Шиятов // Лесоведение. 1973. - № 4. - С. 40-45.

69. Шиятов, С. Г. Датировка деревянных сооружений Мангазеи дендрохронологическим методом / С. Г. Шиятов // Мангазея. Мангазейский морской ход. Л.: Гидрометеоиздат, 1980. - Ч. 1. — С. 93-107.

70. Шиятов, С. Г. Дендрохронология верхней границы леса на Урале. / С. Г. Шиятов. -М.: Наука, 1986. 136 с.

71. Шиятов, С. Г. Методические основы организации системы дендроклиматического мониторинга в лесах азиатской части России / С. Г. Шиятов, Е. А. Ваганов // Сибирский экологический журнал. 1998. - № 1. -С. 31-38.

72. Яценко-Хмелевский, А. А. Основы и методы анатомического исследования древесины / А. А. Яценко-Хмелевский. — М.: Изд-во АН СССР, 1954.-338 с.

73. Antonova, G. F. Effect of environmental factors on wood formation in larch (Larix sibirica Ldb.) stems / G. F. Antonova, V. V. Stasova // Trees. — 1997.-Nil.-P. 462-468.

74. Bradley, R. S. Past global changes and their significance for the future / R. S. Bradley // Quaternary Science Rewiews. 2000. - N 19. - P. 391-402.

75. Briffa, K. R. Towards an objective approach to standardization / K. R. Briffa, Т. M. L. Wigley, P. D. Jones // School of Environmental Sciences. Climatic Research Unit, University of East Anglia, 1986. P. 1-31.

76. Briffa, K. R. Unusual twentieth-century warmth in a 1000-year temperature record from Siberia / K. R. Briffa, P. D. Jones, S. G. Shiyatov, F. H. Schweingruber, E. R. Cook // Nature. 1995. - V. 376. - P. 156-159.

77. Briffa, K. R. Reduced sensitivity of recent tree-growth to temperature at high northern latitudes / K. R. Briffa, P. D. Jones, F. H. Schweingruber, T.J. Osborn, S. G. Shiyatov, E. A. Vaganov // Nature.- 1998.- N 391. -P. 672-682.

78. Briffa, K. R. Low frequency temperature variations from a northern tree-ring density network / K. R. Briffa, T. J. Osborn, F. H. Schweingruber,

79. C. Harris, P. D. Jones, S. G. Shiyatov, E. A. Vaganov // J. Geophys. Res. -2001.-V. 106.-P. 2929-2941.

80. Camarero, J. J. Plastic bimodal xylogenesis in conifers from continental Mediterranean climates / J. J. Camarero, J. M. Olano, A. Parras //New Phytologist. 2010. -N 185. - P. 471-480.

81. Cook, E. R. The smoothing spline: A new approach to standardizing forest interior tree-ring width series for dendroclimatic studies / E. R. Cook, K. Peters // Tree-Ring Bull. 1981. - V. 41. - P. 45-53.

82. Cook, E. R. A time series approach to tree-ring standardization: Ph. D. dissertation / E. R. Cook. Tucson: Arizona University Press, — 1985. — 171 p.

83. Cook, E. R. A conceptual linear aggregate model for tree rings / E. R. Cook // Methods of dendrochronology: applications in the environmental sciences. Dordrecht; Boston; London: Kluwer Acad. Publ., 1990. - P. 98-104.

84. Cropper, J. R. Comment on "Climatic reconstruction from tree-rings" / J. R. Cropper // Climate from Tree Rings. eds. M. K. Hughes, P. M. Kelly, J. R. Pilcher, V. C. LaMarch, Jr. - Cambridge University Press., 1982. - P. 65-67.

85. Deslauriers, A. Cellular phenology of annual ring formation of Abies balsamea (L.) Mill, in the Quebec boreal forest (Canada) / A. Deslauriers, H. Morin, Y. Begin // Can. J. For. Res. 2003. - N 33. - P. 190-200.

86. Deslauriers, A. Infra-annual tracheid production in balsam fir stem and the effect of meteorological variables / A. Deslauriers, H. Morin // Trees. — 2005. — N19(4).-P. 402-408.

87. Dittmar, C. Growth variations of Common beech (Fagus sylvatica L.) under different climatic and environmental conditions in Europe — a dendroecological study / C. Dittmar, W. Zech, W. Elling // Forest Ecology and Management. 2003. - N 173. - P. 63-78.

88. Douglass, A. E. A method of estimating rainfall by the growth of trees / A. E. Douglass // The climate factor as illustrated in arid America. ed. E.Huntington.- Carnegie Institute of Washington Publication 192.- 1914.-P. 101-121.

89. Douglass, A. E. Climatic cycles and tree-growth. A study of the annual rings of trees in relation to climate and solar activity / A. E. Douglass. -Washington: Carnegie Inst., 1919. V. 1. - 127 p.

90. Dufour, B. Focusing modeling on the tracheid development period-An alternative method for treatment of xylogenesis intra-annual data / B. Dufour, H. Morin // Dendrochronologia. 2007. -N 25. - P. 125-133.

91. Eddy, J. A. The Maunder minimum / J. A. Eddy // Science. 1976. -V. 192.-P. 1189-1202.

92. Ferguson, C. W. A 7104-year annual tree-ring chronology for Bristlecone Pine, Pinus aristata, from the White Mountains, California / C. W. Ferguson // Tree-Ring Bulletin. 1969. - V. 29. -N 3-4. - P. 3-29.

93. Fonti, P. Earlywood vessels of Castanea sativa record temperature before their formation / P .Fonti, N. Solomonoff, I. Garcia-Gonzales //New Phytologist. -2007. -N 173. P. 562-570.

94. Fonti, P. Earlywood vessel size of oak as a potential proxy for spring precipitation in mesic sites / P. Fonti, I. Garsia-Gonzalez // Journal of Biogeography. 2008. - N 35. - P. 2249-2257.

95. Friedrichs, D. A. Species-specific climate sensivity of tree growth in Central-West Germany / D. A. Friedrichs, V. Trouet, U. Buntgen, D. C. Frank, J. Esper, B. Neuwirth, J. Loffler // Trees. 2009. - N 23. - P. 729-739.

96. Fritts, H. C. Tree-ring and climate / H. C. Fritts. London; New-York; San Francisco: Acad. Press, 1976. - 567 p.

97. Fritts, H. C. Dendroecology: A tool for evaluating variations in past and present forest environments / H. C. Fritts, T. W. Swetnam // Advances of ecological research. 1989. - V. 19. - P. 111-188.

98. Gartner, B. L. Plain stems: physiological and functional morphology / B. L. Gartner. New York: Academic Press, 1995. - 223 p.

99. Graybill, D. A. Chronology development and analysis / D. A. Graybill // Climate from Tree Rings. eds. M. K. Hughes, P. M. Kelly, J. R. Pilcher, V. C. LaMarch, Jr. - Cambridge University Press., 1982. - P. 21-31.

100. Gruber, A. Temporal dynamic of wood formation in Pinus cembra along the alpine treeline ecotone and the effect of climate variables / A. Gruber, D. Baumgartner, J Zimmermann, W. Oberhuber // Trees.- 2009.- N 23.-P. 623-635.

101. Havimo, M. Distribution of tracheid cross-sectional dimensions in different parts of norway spruce stems / M. Havimo, J. Rikala, J. Sirvio, M. Sipi // Silva Fennica. 2008. - N 42(1). - P. 89-98.

102. Holmes, R. L. Dendrochronology program library— users manual Электронный ресурс. / R. L. Holmes. — Laboratory of Tree-Ring Research, University of Arizona, Tucson, Arizona, USA. Updated September 1998.

103. Huber B. Uber die sicherheit jahrringchronologischer datierung / B. Huber // Holz als. Roh-und Werkstoff. Berlin; Goettingen; Heideldberg, 1943. - №6 (10/12). - P. 263-268.

104. Hughes, M. K. Twentieth-century summer warmth in northern Yakutia in a 600-year context / M. K. Hughes, E .A. Vaganov, S. G. Shiyatov, R. Touchan, G. Funkhouser // The Holocene. 1999. - V. 9. -N 5. - P. 603-608.

105. Hughes, M. K. Tree Rings and Climate Sharpening the Focus / M. K. Hughes, T. W. Swetnam, H. F. Diaz // Eos. - 2004. - V. 85. - P. 303-304.

106. Jacoby, G. C. Mongolian tree rings and 20th-century warming / G. C. Jacoby, R. D. D'Arrigo, T. Davaajams // Science. 1996 - V. 273. - P. 771773.

107. Jacoby, G. C. Temperature and precipitation in Mongolia based on dendroclimatic investigations / G. C. Jacoby, R. D. D'Arrigo, N. D. Pederson, В. M. Buckley, C. Dugarjav, R. Mijiddorj // IAWA Journal. 1999. - Vol. 20. -P. 339-350.

108. Kirdyanov, A. V. Separating the climatic signal from tree- ring width and maximum latewood density records / A. V. Kirdyanov, E. A. Vaganov, M. K. Hughes // Trees. 2007. - N 21. - P. 37-44.

109. Knorre, A. A. Twentieth century trends in tree ring stable isotopes (c)13C and <5lsO) of Larix sibirica under dry conditions in the forest steppe in

110. Siberia / A. A. Knorre, R. T. W. Siegwolf, M. Saurer, O. Y. Sidorova, E. A. Vaganov, A. V. Kirdyanov // Journal of Geophysical Research. 2010. -V. 115. - G03002.

111. Lamb, H. H. Volcanic dust in the atmosphere with a chronology and assessment of its meteorological significance / H. H. Lamb // Phil. Trans, of the R.S. of London, a Mathem. and Phys. Ser. 1970.- V. 226.- N 1179.— P. 425-533.

112. LeBlanc, D. C. Radial growth response of white oak to climate in eastern North America / D. C. LeBlanc, M. A. Terrell // Can. J. For. Res. 2009. -N39.-P. 2180-2192.

113. Lindholm, M. A ring-width chronology of Scots pine from northern Lapland covering the last two millennia / M. Lindholm, M. Eronen, M. Timonen, J. Merilainen // Ann. Bot. Fennici. 1999. - N 36. - P. 119-126.

114. Liphschitz, N. The annual rhythm of activity of the lateral meristems (cambium and phellogen) in Cupressus semprvireus L. / N. Liphschitz, S. Lev-Yadin, Y. Waisel // Annals of Botany. 1981. - N 47. - P. 485-496.

115. Meko, D. M. Pilot study of latewood-width of conifers as an indicator of variability of summer rainfall in the North American monsoon region / D. M. Meko, C. H. Baisan // Int. J. Climatol. 2001. - N 21. - P. 697-708.

116. Methods of Dendrochronology. Application in Environmental Sciences / eds. E. R. Cook, L. A. Kairiukstis. Dordrecht; Boston; London: Kluwer Acad. Publ., 1990. - 394 p.

117. Mitchell, J. M., Jr. An overview of climatic variability and its casual mechanisms / J. M. Mitchell, Jr. // Quaternary Research. 1976. - V. 6(4). -P. 481-493.

118. Moser, Li A. Timing and duration of European larch growing season along altitudinal gradients in the Swiss Alps / Li A. Moser, P. Fonti, U. Buntgen, J. Esper, J. Luterbacher, II L. Franzen, D. Frank // Tree Physiol. 2010. - V. 30. -N. 2.-P. 225-233.

119. Munro, M. Image analysis of tracheid dimensions for denrocronological use / M. A. Munro, P. M. Broun, M. K. Hughes // Radiocarbon. 1996. - P. 843-853.

120. Oberhuber, W. Climate-tree-growth relationships of Scots pine stands (Pinus sylvestris L.) exposed to soil dryness / W. Oberhuber, M. Stumbock, W. Kofler // Trees. 1998. - V. 13. - P. 19-27.

121. Peters, K. Principal components analysis of tree-ring series / K. Peters,

122. G. C. Jacoby, E. R. Cook // Tree-ring Bulletin. 1981. -N 41. - P. 1-19.

123. Rinn, F. TSAP V 3.6 Reference manual: computer program for tree-ring analysis and presentation / F. Rinn. Germany, Heidelberg, 1996. - 263 p.

124. Rossi, S. Application of the Gompertz equation for the study of xylem cell development / S. Rossi, A. Deslauriers, H. Morin // Dendrochronologia. -2003.-N21/1.-P. 33-39.

125. Rossi, S. Conifers in cold environment synchronize maximum growth rate of tree-ring formation with day length / S. Rossi, A. Deslaurier, T. Anfodillo,

126. H. Morin, A. Saracino, R. Motta, R. Borghetti // New Phytol. 2006. - N 170. -P. 301-310.

127. Rossi, S. Evidence of threshold temperatures for xylogenesis in conifers at high altitudes / S. Rossi, A. Deslauriers, T. Anfodillo, V. Carraro // Oecologia. 2007. -N 152. -P. 1-12.

128. Rozas, V. Sex-specific age-dependent sensitivity of tree-ring growth to climate in the dioecious tree Juniperus thurifera L. / V. Rozas, L. DeSoto, J. M. Olano // New Phitologist. 2009. - N 182. - P. 687-697.

129. Scarpella, E. Pattern formation in the vascular system of monocot and dicot plant species / E. Scarpella, A. H. Meijer // New Phytol. 2004. - N 164. -P. 209-242.

130. Schneider, S. H. Volcanic dust, sunspots, and temperature trends / S. H. Schneider, C. Mass // Science. 1975. -V. 190(4216). - P. 741-746.

131. Schweingruber, F. N. Tree ring: basics and applications of dendrochronology / F. N. Schweingruber. Dordrecht: Reidel. Publ., 1988. -276 p.

132. Schweingruber, F. H. Trees and Wood in Dendrochronology / F. H. Shweingruber. Berlin: Springer-Verlag, 1993.-402 p.

133. Schweingruber, F. H. Tree-rings and Environment. Dendroecology / F. H. Schweingruber. — Birmensdorf, Swiss Federal Institute for Forest, Snow and Landscape Researches. Bern; Stuttgart; Vienna: Haupt., 1996. - 609 p.

134. Stahle, D. W. The dendroclimatic application of tree-ring chronologies / D. W. Stahle // Tree Rings, Environment and Humanity. J. S. Dean, D. M. Meko and T. W. Swetnam, eds. Radiocarbon, 1996. P. 119-126.

135. Tree-ring chronologies of eastern North America / eds E. DeWitt, M. Ames. // Chronology Series 4. Laboratory of Tree-Ring Research, The University of Arizona, 1978. - 42 p.

136. Uggla, C. Function and dynamics of auxin and carhydrates during earlywood/latewood transition in Scots pine / C. Uggla, E. Magel, T. Moritz, B. Sundberg // Plant Physiol. 2001. N 125. - P. 2029-2039.

137. Walter, H. Klimadiagramm-Weltatlas / H. Walter, H. Lieth. VEB Gustav Fischer Verlag, Jena, 1960-1967.

138. Walter, H. Climate-diagram maps of the individual continents and the ecological climatic regions of the earth: supplement to the Vegetation monographs / H. Walter, E. Harnickell, D. Mueller-Dombois. Berlin; N. Y.: Springer-Verlag, 1975. - 36 p.

139. Wang, L. Relationship between anatomical and densitometric characteristics of black spruce and summer temperature at tree line in northern Quebec / L. Wang, S. Payette, Y. Begin // Can. J. For. Res. 2002. - N 32. -P. 477-486.

140. Whitmore, F. W. Development of the xylem ring in stems of young red pine trees / F. W. Whitmore, R. Zahner // Forest Sci. 1966. - V. 12. - №2. -P. 198-210.

141. Wigley, Т. M. L. On the average value of correlated time series, with application in dendrochronology and hydrometeorology / Т. M. L. Wigley, K. R. Briffa, P. D. Jones // J. of Climate and Applied Meteorology. 1984. -V. 23.-P. 201-213.

142. Wilpert, K. Die Jahrringstruktur von Fichten in Abhngigkeit vom Bodenwasserhaushalt auf Pseudogley und Parabraunerde / K. Wilpert. Freibg. Bodenkd. Abh. - Freiburg, 1990. - 243 p.

143. Wilpert, K. Intraannual variation of radial tracheid diameters as monitor of site specific water stress / K. Wilpert // Dendrochronologia. 1991. -N9.-P. 95-113.

144. Wilson, R. Temporal instabilities of tree-growth / climate response in the Lower Bavarian Forest Region: Implications for dendroclimatic reconstruction / R. Wilson, W. Elling // Trees. 2003. - V. 18. - N 1. - P. 19-28.

145. Wodzicki, T. Mechanizm of xylem differentiation in Pinus silvestris L. / T. Wodzicki // J. Expt. Bot. 1971. - V. 22. - N 1. - P. 117-151.162. www.StatSoft.ru Электронный ресурс.

146. Vaganov, E. A. The traheidogram method in tree-ring analysis and its application / E. A. Vaganov // Methods of Dendrochronology. Appl. in the Environmental Sciences. Cluwer Acad. Publ., 1990. - P. 63-75.

147. Vaganov, E. A. Using cell chronologies in seasonal tree growth analysis and dendroclimatology / E. A. Vaganov, L. G. Vysotskaya, A. V. Shashkin // Radiocarbon. 1996. - P. 95-105.

148. Vaganov, E. A. Dendrochronological methods in evaluation of carbon cycle in forest ecosystems / E. A. Vaganov, M. K. Hughes, A. B. Shashkin, M. K. Arbatskaya // Carbon Cycle on Territory of Russia. ed. G. A. Zavarzin. -M.: Nauka, 1999. - P. 96-123.

149. Vaganov, E. A. Growth dynamics of conifer tree rings: an image of past and future environments / E. A. Vaganov, M. K. Hughes, A. V. Shashkin. -Berlin: Heidelberg, New York: Springer-Verlag, 2006.

150. Venugbpal, N. Seasonal production of secondary xylem in the twigs of certain tropical trees / N. Venugbpal, K. V. Krishnamurthy // IAWA Bulletin. -1987.-N 8.-P. 31-40.

151. Vysotskaya, L. G. Components of the variability of radial cell size in tree rings of conifers / L. G. Vysotskaya, E. A. Vaganov // IAWA Bull. 1989. -V. 10.-№ 4.-P. 417-428.

Информация о работе

Бабушкина, Елена Анатольевна
кандидата биологических наук
Красноярск, 2011
ВАК 03.02.08

Диссертация

Влияние климатических факторов и условий произрастания на изменчивость радиального прироста и структуры годичных колец - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы