Динамика роста, структуры и вариации δ13C в годичных кольцах бука (Fagus sylvatica L.), сосны (Pinus cembra Pall.) и ели (Picea abies (L.) Karst.)

Скомаркова, Марина Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Динамика роста, структуры и вариации δ13C в годичных кольцах бука (Fagus sylvatica L.), сосны (Pinus cembra Pall.) и ели (Picea abies (L.) Karst.)
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Динамика роста, структуры и вариации δ13C в годичных кольцах бука (Fagus sylvatica L.), сосны (Pinus cembra Pall.) и ели (Picea abies (L.) Karst.)"

На правах рукописи

СКОМАРКОВА Марина Викторовна

ДИНАМИКА РОСТА, СТРУКТУРЫ И ВАРИАЦИИ Ö°C В ГОДИЧНЫХ КОЛЬЦАХ БУКА (Fagus sylvatica L.), СОСНЫ {Pinns cembra Pall.) И ЕЛИ (Picea abies (L.) Karst)

Специальность 03.00.16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Красноярск - 2007

003056044

Работа выполнена в Институте леса им. В.Н. Сукачёва СО РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор, академик РАН Ваганов Евгений Александрович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Лоскутов Сергей Р иджн на л ьцо ви ч доктор биологических наук Воронин Виктор Иванович Ведущая организация: Институт экологии растений и

животных УрО РАН, г. Екатеринбург

Зашита состоится « У » „¿¿¿t-e^- 2007 г. на заседании диссертационного совета Д 003,056.01 в Институте леса им. В.Н. Сукачёва по адресу; 660036, г. Красноярск, Академгородок, Институт леса им. В.Н. Сукачёва СО РАН. Факс: 8(39)2)433686, e-mail: institute@forest.akadеm.ru,

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института леса им. В.Н. Сукачёва СО РАН.

Автореферат разослан «¡¿¿>» и^Щ/С^^С- 2007 г.

Ученым секретарь диссертационного совета, к.ф.-м.н.

А.В. Шашклп

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. В дендроклиматических исследованиях характеристики радиального прироста и плотности древесины годичных колец широко используются как индикаторы изменения климата (Hughes, 1995; Ваганов и др., 1999; Vaganov et al., 2006). В то же время, набор характеристик, регистрируемых в годичных кольцах, постоянно расширяется (Saurer et al., 1997; Scartazza et al., 2004; Kagawa et al., 2006). Нет сомнения, что наиболее точную информацию о климатических условиях роста древесных растений можно получить при объединении измерений ширины годичных колец и плотности древесины с другими индикаторами роста, например, показателями продуктивности хвои, началом и продолжительностью камбиальной активности, соотношением изотопов углерода в древесине или целлюлозе, химическом составе древесных колец и др.

С появлением методов, использующих лазерную абляцию для регистрации соотношения стабильных изотопов 13С/,2С внутри годичных колец, появилась новая возможность сопоставить сезонные изменения плотностных, анатомических и изотопных характеристик отдельных участков годичных колец в сезонном цикле роста древесных растений (Schulze et al., 2004; Skomarkova et al., 2006). Эта возможность и предопределила основные цели работы.

Цель работы - установить связь показателей радиального прироста, плотности древесины, анатомического строения и изотопного состава годичных колец хвойных и лиственных видов, и исследовать зависимость изменений этих параметров от климатических условий роста. Задачи исследования

1. Рассмотреть особенности изменчивости радиального прироста деревьев, плотности древесины, анатомического строения и соотношения изотопов углерода |3С/12С в годичных кольцах бука (Fagus sylvatica L.), сосны (Pinus cembra Pall., Pinus sylvestris L.) и ели (Picea abies (L.) Karst.).

2. Провести анализ связей профилей плотности древесины, радиального прироста, анатомических характеристик и профилей 513С в пределах годичных колец в связи с погодными условиями отдельных лет роста.

3. Выявить ведущие климатические факторы, влияющие на погодичную изменчивость характеристик структуры и изотопного состава годичных колец, для целей дендроклиматического анализа и реконструкции климата.

4. Проанализировать, как соотносится сезонная изменчивость 813С в древесине годичных колец хвойных с особенностями их анатомической структуры и сезонной активностью роста.

5. Показать возможность извлечения из изотопных кривых информации об использовании резервных ассимилятов у разных видов хвойных как в одних условиях роста, так и в широком диапазоне условий: от горного климата Северной Италии до континентального климата Швеции.

6. Провести сопоставление измерений показателей фотосинтеза с содержанием изотопов углерода в древесине, сезонной динамикой радиального роста и анатомической структурой годичных колец.

Научная новизна. Впервые проведено сопоставление анатомических, плотностных и изотопных характеристик годичных колец хвойных (Picea abies (L.) Karst., Pinus cembra Pall., Pinus sylvestris L.) и лиственных видов (Fagus sylvatica Liebl.) в разных климатических условиях. Использование измерений соотношения изотопов углерода внутри годичных колец с высоким пространственным разрешением позволило более детально рассмотреть связь сезонных изменений климатических факторов с изменениями анатомических параметров и плотности древесины. Полученные данные сопоставления внутрисезонных вариаций 813С и параметров годичных колец хвойных и лиственных пород оригинальны и позволяют выявить влияние запасающих веществ на формирование годичных колец, и дифференцировать сезоны роста с разными условиями увлажнения или температурного режима.

Практическая значимость. Сопоставление измерений структуры годичных колец, сезонной динамики соотношения изотопов углерода в годичных кольцах хвойных и лиственных пород из разных климатогеографических условий и прямых измерений потоков углерода существенно расширяет возможности оценки формирования древесины в сезонном цикле развития древесных растений. Полученные данные выявляют видовую специфику как в сезонной динамике фракционирования изотопов углерода, так и в использовании резервных ассимилятов на построение древесины годичных колец.

Защищаемые положения.

1. Сочетание данных внутрисезонного распределения 613С в древесине годичных колец бука с плотностью древесины выявляет напряженность в водном режиме дерева в течение сезона роста.

2. Сезонная динамика ö13C для хвойных, также как и для лиственных, выявляет значимую роль резервных ассимилятов на формирование годичных колец в начале сезона роста. Около 20-30% массы годичного кольца бука может формироваться за счет резервных ассимилятов предшествующего года. Для хвойных видов деревьев этот показатель имеет широкий диапазон (30-60%) в зависимости от условий произрастания.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на конференциях молодых ученых (Красноярск, 2005, 2006); международном

рабочем совещании (Красноярск, 2006); международных конференциях

(Екатеринбург, Россия, 2006; Пекин, Китай, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объем диссертационной работы. Диссертация состоит из

введения, четырех глав, выводов и списка литературы. Общий объем

диссертации 127 страниц, в том числе 8 таблиц, 23 рисунка, 17 страниц

списка литературы, включающего 44 отечественных и 131 иностранный

источник.

Научные исследования по данной теме были поддержаны грантами РФФИ №05-04-48069 (поддержка ведущих научных школ) и НШ-2108.2003.4

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. Сезонный рост деревьев, структура годичных колец и содержание стабильных изотопов (состояние вопроса)

Для исследования особенностей формирования годичных колец у разных видов древесных растений и их реакции на погодичные и внутрисезонные изменения климата проведен детальный анализ научной литературы по динамике роста хвойных и лиственных видов из разных климатогеографических условий (Ladefoged, 1952; Лобжанидзе, 1961; Судачкова, 1977; Ваганов, Шашкин, 2000 и др.). Рассмотрены факторы, влияющие на рост и структуру годичных колец (Тыртиков, 1956; Лобжанидзе, 1961; Smith, Wilsie, 1961; Larson, 1967; Zahner, Donnely, 1967; Библь, 1969; Klimas, 1969; Shepherd, 1974; Wilpert, 1990).

Подробно рассмотрены физиологические основы сезонной динамики стабильных изотопов углерода в древесине (Adiva et al., 1979; O'Leary, 1981; Ehleringer, 1988; Guy et al., 1988; Sandquist, Ehleringer, 1995; Ивлев, 2004; Воронин, 2005). Известно, что в условиях стресса изотопный состав углерода растений меняется. Это подтверждено многочисленными природными наблюдениями и лабораторными экспериментами (Adiva et al., 1979; O'Leary, 1981; Ehleringer, 1988; Guy et al., 1988; Sandquist, Ehleringer, 1995; Ивлев, 2004). Обычно стресс сопровождается накоплением в биомассе тяжелого изотопа 13С. Внешние факторы, оказывающие влияние на изотопный состав углерода растений, различны по своей природе. Это влагодоступность, соленость вод, содержание С02 и 02 в среде, изотопный состав СОг, температура, интенсивность светового потока и другие (Ивлев, 2004).

В главе анализируются работы по использованию данных соотношения изотопов углерода в годичных кольцах для палеоклиматических исследований (Epstein, Krishnamurthy, 1990), исследований многолетней динамики отклика растений на факторы окружающей среды (Wilson, Grinsted, 1977; Leavitt, 1993; McNulty, Swank, 1995; Duquesnay et al., 1998; Barber et al., 2000; Kagawa et al., 2003; Helle, Schleser, 2004; McCarrol, Loader, 2004) и исследований влияния антропогенных факторов на рост деревьев (De Silva, 1979; Freyer, Belacy, 1983; Stuiver et al., 1984; Leavitt, Long, 1985; Tang et al., 1999).

Рассматривается индикационная возможность изотопного состава древесины в сочетании с измерениями радиального прироста (ширины годичных колец), плотности древесины и внутрисезонной изменчивости анатомической структуры годичных колец.

ГЛАВА 2. Материал и методы исследования

Исследования образцов древесины бука (Fagus sylvatica Liebl.) проводились на участках проекта "CarboEurope" в Германии, Хайних (51°04' с.ш., 10°27' в.д.), Лейнефелде (51019' с.ш., 10°22' в.д.), и центральной Италии - Коллелонго (41°50' с.ш., 13°35' в.д.). Образцы древесины ели европейской {Picea abies (L.) Karst.) и кедровой сосны европейской (Pirns cembra Pall.) были собраны на участке Ренон (46°36' с.ш., 11°28' в.д.) в северной Италии. В Швеции исследования образцов древесины ели европейской {Picea abies (L.) Karst.) и сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) проводились на участке Флакалиден (64°14' с.ш., 19°46' в.д.).

Образцы древесины (2 для каждого дерева) были взяты из стволов деревьев приростным буравом на уровне груди с одного радиуса на расстоянии 10 см друг от друга по высоте дерева для более адекватного сопоставления измерений. Один керн использовался для измерений прироста и плотности древесины, второй - для измерений 813С. Всего было использовано по пять кернов каждого вида с каждого участка для проведения изотопного анализа. Для этих же образцов были измерены анатомические характеристики структуры годичных колец. 12 кернов с каждого участка было использовано для построения хронологий по ширине и плотности древесины.

Ширина годичных колец измерялась, в соответствии с принятой методикой, на полуавтоматической установке LINTAB V - 3.0 (Rinn, 1996). Все клеточные характеристики препаратов древесины были получены при помощи системы анализа изображений (Image System) (Karl Zeiss, Jena) (Munro et al., 1996). Детальные профили плотности внутри годичных колец были получены с помощью денситометра (DENDRO - 2003) (Schweingruber, 1988; Kirdyanov, 1999). Анализ образцов на содержание S"C проведен в Институте биогеохимии им. Макса Планка (Йена, Германия) с помощью метода сканирования годичных колец, с использованием лазерной абляции и масс-спектрометрии (Schulze et al., 2004).

ГЛАВА 3. Сезонный рост, структура годичных колец и содержание 513С в годичных кольцах бука, произрастающего в условиях средиземноморского (Коллелонго, Италия) и умеренного (Хайних, Лейнефелде, Германия) климатов

Построены длительные хронологии по ширине кольца и максимальной плотности древесины (рис. 1.). Проведенный анализ показал, что средний радиальный прирост бука для участков Хайних и Лейнефелде хорошо совпадает (1.68 и 1.60 мм), для Коллелонго - несколько ниже (1.49 мм).

Максимальная плотность выше для участка Лейнефелде, чем для двух других.

и Ш и

В и

1910 1930 1930 1970 1990 2010

1.10 Ш

ют им

т да

т оде т

092

ода 1.10 Ш

ют

104 Ш 1ДО

нее

044 092 090

1910 1930 1950 1970 1990 2010

Год

Рис. 1. Полученные обобщенные хронологии для бука: А - по ширине годичного кольца; Б - по максимальной плотности (1 - Коллелонго, 2 -Хайних, 3 - Лейнефелде).

Погодичная вариабельность радиального прироста значительно превосходит таковую для максимальной плотности древесины (оценки по стандартному отклонению и чувствительности: 0.26-0.19 и 0.23-0.15 для радиального прироста; от 0.02 до 0.03 для плотности древесины). Процент общей вариабельности также выше для радиального прироста, чем для максимальной плотности. Климатически обусловленные изменения ширины годичного кольца у бука на исследуемых участках не столь значительны (3243%) по сравнению с районами, где радиальный прирост деревьев жестко лимитируется каким-либо одним фактором, например, на северной и верхней границе леса (Шиятов, 1986; Ваганов, Шашкин, 2000). Значительный вклад неклиматической вариабельности в погодичную изменчивость радиального прироста и максимальной плотности можно видеть и при сравнении самих хронологий для двух районов Германии, которая подтверждается и значимыми, но не высокими значениями корреляции между хронологиями Хайних и Лейнефелде (для ширины годичных колец - 0.39; для максимальной плотности - 0.20) (рис. 1.).

Расчет коэффициентов корреляции хронологий по ширине и максимальной плотности древесины со среднемесячными климатическими переменными за период более 50 лет показал, что на погодичную вариабельность влияют как температура, так и осадки (рис. 2.).

А Б

Лейнефещ иик: "Л / / /

: VI I и ........ / / / / / / / Р . . .

Х-1ХННИ1 И 1 IV V яташ в

Коллелонго

Хайних

Х-1ХМИИ1 I ш и » чиш ш

Месяц

Рис. 2• Коэффициенты корреляции обобщенных хронологий бука по ширине годичного кольца (А) и максимальной плотности (Б) с климатическими данными: 1 - корреляция с температурой, 2-е осадками за месяц, * значимые при р<0.01

Так, для Коллелонго на радиальный прирост бука значимое положительное влияние оказывают температура мая и осадки июня, а максимальная плотность древесины откликается положительно на температуру второй половины сезона (июль - сентябрь), и уменьшается в годы с влажным сентябрем. На радиальный прирост бука на двух исследуемых участках в Германии положительно влияют осадки июня, а отрицательно - температура июня. Максимальная плотность древесины здесь положительно коррелирует с температурой второй половины лета (июль -сентябрь), также как и для участка Коллелонго.

Данные соотношения профилей плотности древесины бука внутри годичных колец с профилями внутригодичной вариабельности 5°С показа,™, что для всех измеренных годичных колец преобладают два вида поведения профилей плотности и содержания изотопа: 1) с выраженной отрицательной связью, когда минимальным величинам плотности соответствуют максимальные значения содержания изотопа, а в течение сезона ход сравниваемых кривых противоположен; 2) со значимой положительной связью, когда содержание изотопа положительно следует за сезонными изменениями плотности древесины (рис, 3.).

Hainich (Германия), бук (Fagussytvatica), образец №7

2002

-Г*"

Год

юоз

Рис. 3. Кривые распределения §ЬС и профили плотности древесины для годичных кольца бука.

Анализ корреляции профилей плотности и соотношения изотопов углерода для 6 лет роста и для каждого из 5 исследуемых деревьев показал, что характер связи (положительный или отрицательный) является признаком календарного года и повторяется практически для всех исследуемых деревьев на участке (исключение составили 4 годичных кольца из 87, т.е. менее 5%). При этом для Хайних и Лейнефелде в одни и те же календарные годы наблюдается однотипная связь (для 5 лет - отрицательная и только для 2003 г. - положительная). Для Коллелонго число лет с положительной

связью гораздо выше, чем для участков в Германии. Данные для двух образцов за 13 последних лет показали, что число лет с положительной связью внутригодичных изменений плотности и содержания изотопа на участке Коллелонго больше (9), чем для участка Хайних (4). Два года (1994 и 2003) отличаются общей положительной связью между изменениями плотности и содержанием изотопа на участках в Италии и Германии. Эти годы по климатической обстановке характеризуются как жаркие в первую половину сезона, и на диаграммах Госсена - Валтера как в Италии, так и в Германии четко выделяются засушливые периоды в июне - июле.

Климатически обусловленная изменчивость ширины и максимальной плотности древесины у бука в исследуемых условиях выражена достаточно слабо. Одной из основных причин является то, что в отдельные интервалы сезона и в разные календарные годы радиальный прирост и формирование древесины лимитируется разными факторами: температурой или осадками (недостатком увлажнения) (Ваганов, Шашкин, 2000). Климатический отклик максимальной плотности для всех исследованных участков показал, что более плотная древесина формируется в годы с более теплой второй половиной лета, что соответствует срокам формирования поздней древесины в годичных кольцах бука в данных условиях Центральной и Южной Европы (Bouriaud et al., 2004).

Преобладающее влияние увлажнения на сезонные изменения изотопа 13С отмечалось неоднократно (Warren et al., 2001; Leavit, 2002; Kagawa et al., 2003). Можно полагать, что если в течение сезона недостаток влаги не является лимитирующим фактором, то профиль изменчивости изотопа отрицательно связан с профилем плотности, и, следовательно, продукция большего числа сосудов в древесине сочетается с повышенным содержанием изотопа. К завершению сезона скорость роста падает, число сосудов уменьшается, плотность древесины возрастает, содержание изотопа уменьшается. Такой характер изменения содержания изотопа в связи с анатомией получен для бука и дуба (Helle, Schleser, 2004). В условиях сезонного лимитирования по влаге, несмотря на формирование древесины с большей частотой сосудов, во вновь формируемой древесине отмечается нарастание содержания изотопа, и связь между плотностью и содержанием изотопа становится положительной. Такая связь чаще отмечается для годичных колец бука в более сухих условиях вегетационного сезона в Италии, чем в более увлажненных участках в Германии. Если принимать, что скорость роста древесины в течение сезона определяется скоростью ассимиляции, то профили плотности можно рассматривать в таком случае как обратные сезонным изменениям интенсивности ассимиляции. Тогда при отрицательной связи профилей плотности и содержания изотопов следует, что основная причина сезонных изменений изотопа - изменения в скоростях ассимиляции, а фактор устьичной проводимости мало влияет на эти вариации (устьичная проводимость находится в условиях оптимального увлажнения). В засушливые годы профили плотности остаются по характеру такими же, как и в более влажные, однако характер изменения содержания изотопа

меняется на обратный. Тогда, согласно теории, основной естественной причиной смены характера связи могут явиться изменения устьичной проводимости (Farquhar et al., 1989; Brugnoli, Farquhar, 2000; McCarrol, Loader, 2004), и, следовательно, такие сезоны можно идентифицировать, сравнивая профили плотности и содержания изотопов. Такое проявление (лимитирование устьичной проводимостью) может наблюдаться только в узком диапазоне изменений устьичной проводимости (Ponton et al., 2002).

Полученные результаты свидетельствуют, что разные характеристики годичных колец бука (ширина, плотность, изменение соотношения изотопов углерода) откликаются на разные климатические факторы и суммарно дополняют друг друга при анализе особенностей сезона роста: в исследуемых районах радиальный прирост во многом определяется стартовыми условиями и условиями в первую половину сезона, максимальная плотность древесины зависит от температуры во вторую половину сезона, внутригодичные изменения 513С отражают сезонную динамику увлажнения.

Сочетая анализ профилей плотности и изменения 813С для отдельных годичных колец, можно выявить напряженность в водном режиме дерева в течение активной части сезона. Измерения 513С высокого разрешения позволили более точно установить периоды с недостаточным увлажнением. Расчетные данные показали, что около 20-30% массы годичного кольца бука может формироваться за счет резервных ассимилятов предшествующего года.

ГЛАВА 4. Сезонный рост, структура годичных колец и содержание 6,3С в годичных кольцах сосны и ели, произрастающих в условиях Италии (Ренон), Германии (Хайних) и Швеции (Флакалиден)

Средний радиальный прирост для ели и сосны на участке Ренон составил 0.97 и 1.00 мм, соответственно. Максимальная плотность выше в годичных кольцах ели. Погодичная вариабельность радиального прироста значительно превосходит таковую для максимальной плотности древесины (оценки по стандартному отклонению и чувствительности: 0.20-0.18 и 0.100.13 для радиального прироста; и от 0.06 до 0.07 для плотности древесины, соответственно). Процент объясненной дисперсии главной компонентой выше для участков Флакалиден (55% для сосны и 61% для ели) и Хайних (61% для ели), чем для участка Ренон (35% для сосны и 32% для ели). Климатически обусловленная изменчивость максимальной плотности выше для Хайних и Флакалиден (55 и 70%, соответственно), по-сравнению с участком Ренон (38-54%).

По оценкам автокорреляции 1-го порядка в стандартных хронологиях видно, что прирост текущего года на 29-58% зависит от прироста предшествующего года (коэффициенты для всех участков находятся в диапазоне от 0.54 (Хайних, ель) до 0.76 (Флакалиден, ель)).

Расчет коэффициентов корреляции хронологий по ширине и максимальной плотности древесины ели и сосны со среднемесячными климатическими переменными (за период от 70 до 100 лет) показал, что на

погодичную вариабельность этих параметров на всех исследуемых участках влияет, главным образом, температура (рис. 4).

1'енон (Италия)

Ргпиа сетЬгв -'-Г"" «■л 4\ Г

- -у л-

Рква аЫе 5 А,.

7 -у

Р*пи$ сетЬга

■ А-Л.

Р)сеа вЫех *

/ , #

Хяйшп (Германия)

Флакялиден (Шв еция)

Ркеа ай>е$ * А А

34 в

33 в

Ркеа аЬюз * V >

/и # / -

х-1 я 1 мп ] I ■ IV V V ув пк х-1 хпни I п ш IV V VI уп ут к Мссяц

Рис. 4. Коэффициенты корреляции обобщенных хронологий сосны и ели по ширине годичного кольца (А) и максимальной плотности (Б) с климатическими данными: колонки — корреляция с осадками за месяц, линии — с температурой, * значимые при /><0.01

Наиболее сильное влияние температуры на формирование годичных колец можно отметить для участка Флакалиден. Эти данные соответствуют результатам дендроклиматического анализа, проведенного для районов, где радиальный прирост деревьев жестко лимитируется каким-либо одним

фактором, например, на северной и верхней границе леса (Шиятов, 1986; Ваганов и др., 1996; Briffa et al., 1998).

Из всех измеренных и рассчитанных анатомических характеристик сезонная динамика площади люмена имеет наибольший интерес для сопоставления с сезонными вариациями Ô13C, поскольку люмен обеспечивает восходящий поток воды и минеральных элементов, что косвенно свидетельствует о потребностях ассимилирующих органов в обеспечении компонентов фотосинтеза и транспирации, то есть тех двух основных процессов, которые влияют на фракционирование изотопа (Lambers et al., 1998; Hubbard et al., 2001).

Площадь люмена внутри годичных колец изменяется закономерно (рис. 5): максимальных значений достигает в первой четверти годичного кольца, затем уменьшается к его границе, при этом максимальные значения для годичных колец разных лет роста у сосны с участка Ренон составили 9561058 мкм2, у ели - 1063-1225 мкм2. В среднем размеры люмена у ели выше, чем у сосны, отражая как потребности исследуемых видов в водопотреблении, так и интенсивность процессов фотосинтеза и транспирации.

Сезонные изменения 813С внутри годичных колец сосны и ели гораздо сложнее. В годичных кольцах сосны в начале сезона 5|3С имеет наименьшие значения, затем неуклонно повышается. При этом в узких кольцах такое повышение наблюдается практически до внешней границы кольца, в средних кольцах в зоне поздней древесины наблюдается некоторое понижение, а в широких кольцах это снижение 813С после достижения максимума отмечается примерно с середины годичного кольца.

Сходный характер изменений 513С наблюдается и в годичных кольцах ели, однако заметно выделяются широкие кольца, в которых участок подъема содержания изотопа очень короткий (в самом начале годичного прироста), а затем содержание постоянно уменьшается к границе годичного кольца (завершению сезона роста). Отмечена одна характерная особенность сезонных вариаций изотопа в годичных кольцах сосны - начальные величины при формировании первых клеток ранней древесины годичного кольца значимо ниже, чем в период окончания роста при формировании последних клеток поздней древесины. Только для самых широких годичных колец наблюдается их сближение. Поскольку шкалы приведенных графиков одинаковы, то можно заметить и некоторое смещение максимума сезонной динамики 513С в более раннюю зону годичного кольца при увеличении его ширины.

Ой 0.2 0 4 ОД

Относительное расстояние внутри годичного кольца

Рис. 5. Профили площади люмена (7) и распределение 813С (2) внутри годичных колец сосны и ели: А - узкие кольца (<1.10 мм), Б - средние кольца (1.10-1.70 мм), В - широкие кольца (1.70-2.20 мм), Г- очень широкие кольца (>2.20 мм) (участок Ренон, Италия).

Влияние климатических особенностей отдельных лет на сезонную динамику 8|3С рассмотрено на рис. 6, где приведены усредненные для соответствующих календарных лет сезонные изменения 5 3С и площади люмена. Сезонная динамика площади люмена на участках Флакалиден и Ренон показывает резкий переход от зоны ранней древесины к зоне поздней древесины. В отличие от них, на участке Хайних площадь люмена у ели изменяется более равномерно в течение сезона роста. Для каждого участка характерно относительно небольшое изменение площади люмена в разные годы.

В отличие от сезонной динамики площади люмена, 513С имеет специфические особенности для разных лет. В большинстве случаев, 513С имеет низкие значения в начале сезона роста, иногда ниже, чем осенью предшествующего года. В течение сезона 513С постепенно увеличивается, достигая максимума в переходной зоне (до зоны поздней древесины), но для нескольких лет характерно увеличение 513С в конце сезона роста.

Для участка Хайних можно отметить большую внутрисезонную изменчивость 813С. В 2000 и 2002 гг. 513С достигает наивысших значений в зоне ранней древесины и затем уменьшается. В 2001 и 2003 гг. значения 5|3С постоянно увеличиваются в течение сезона роста и достигают максимума в последних клетках поздней древесины.

Для участка Ренон наименьшую амплитуду изменений внутри годичных колец у ели 5|3С имеет в 2000 г., в 2002 и 2003 гт. подъем 513С в ранней древесине круче, чем в 1999 и 2001 гг. В 1999-2002 гг. в годичных кольцах ели четко выражено снижение 513С в конце годичного кольца (в поздней древесине), в 2003 г. снижение, начавшееся в середине кольца, сменяется даже некоторым повышением в поздней древесине. У сосны относительное снижение 513С в поздней древесине четко отмечается только в

2000 и 2003 гг. В годичных кольцах 2001 г. наиболее быстрое нарастание 5,3С в начале годичного кольца, по сравнению с другими годами роста у сосны. Качественное сравнение сезонных кривых б1 С в годичных кольцах ели показывает сходство с сезонным ходом температуры в соответствующие годы. Расхождение отмечается только для второй половины 2003 г., когда на климадиаграмме реально отмечается сухой интервал, вероятно, совпадающий по времени с формированием завершающих годичное кольцо клеток поздней древесины.

Для участка Флакалиден в годичных кольцах ели в начале сезона 613С имеет наименьшие значения, затем неуклонно повышается. В 2000 г. наблюдается рост 813С до границы годичного кольца, и максимальные значения соотношения изотопов углерода соответствуют последним клеткам поздней древесины. В 2002 г. распределение изотопов внутри годичного кольца ели имеет сложный характер, и изменяется в пределах 1%о. В 2000,

2001 и 2003 гг. участок подъема соотношения изотопов углерода в годичных кольцах сосны соответствует середине кольца, а затем содержание постоянно уменьшается к границе годичного кольца (завершению сезона роста).

Флакалиден (Швеция)

20 У

16 I

12 Ь

¡г 0,6

0.4

г> 0,2

S 0

*? -0,2

и -0.4

•4 -0.6

£ 0,6

0,4

0.2

-Л?

о -0.4

•4 -0,6

ivvvivnvmKX iv v итатак s ivvvivnTOiixxivvwviivmDiit iv 7 иишк к Picea abies _

Pinus sylvestris

1000 "jg wo

600 I Я

400 5 S

С s

200 о

t\ V

1000 ^"s eoo g i 600 § <0 400 ,5 | 200 | 0 B

150

1 I

8 «• 90 Z о | | 60

Ü S s

3? 0,5 & 0,3 0,1 -0.1 a° -0.3 -0,5

Хайннх (Германия)

iv v vr vn vm к х Picea abies iv v м vüvmat х п? V VI vn Ш К X iv v vi vn vm к х IV V VI vn ИП П X

С X л/:

20 о" 12 ¡Г

8 I

4 I

0 S 1000

м S ™ ää 600 | я

«oo g | 200 | 0

200 В I 150

II100

I I 50

i 0,5 8- o,3 ¡^ 0,1 ""J -0,1 ¿> -0.3 *•« -0,5 & 0.5 g. 0,3

ä o,i 0.1 JU 43.3 to O.S

Ренон (Италия)

llk

iv v w vn vm ix x iv v vi vn vm и x iv v vi vn vm ix x iv v vi vn vm вс x iv v vi vn vm ix x Picea abies ___ _

;

Pinus cembra

1000 л S

eoo 5 Я

600 | Я 400 в I 200 о

1000 "х

800 Ii

к>0 I«

о В

3000

2001

Год

3002

Рис. 6. Обобщенные профили площади люмена (Ь) и 5,3С (С) внутри годичных колец ели и сосны, и сезонное распределение осадков (колонки) и температуры (линии) за период 1999 - 2003 гг.

В исследуемых условиях, оптимальных по увлажнению, скорость ассимиляции достигает максимальных величин, поэтому можно ожидать, что именно она определяет изменение в содержании изотопов в формирующихся клетках годичного кольца, и содержание изотопов должно быть максимальным в ранней древесине. Именно такая схема реализуется в годичных кольцах листопадных видов в годы, оптимальные по увлажнению (Helle, Schleser, 2004; Скомаркова и др., 2006; Skomarkova et al., 2006). Для листопадных видов характерно максимальное использование фотоассимилятов текущего года на формирование древесины годичного кольца. Во второй половине сезона, параллельно уменьшению скорости ассимиляции может изменяться и устьичная проводимость, особенно в засушливый период, что приводит к повышению концентрации 13С в поздней древесине годичных колец (Warren et al., 2001).

Динамика сезонного изменения 813С в годичных кольцах хвойных в нашем исследовании свидетельствует, что для ели и сосны реализуется иная схема, определяемая максимальным использованием резервных веществ в построении клеточных структур древесины. На первом этапе формирования годичного кольца 613С в клетках ранней древесины возрастает от минимальных значений до максимальных в сочетании с максимальными значениями площади люмена - максимальными величинами водопотребления. В данных условиях это происходит во время оптимального сочетания тепла и влаги и максимальной скорости ассимиляции. Если бы в формировании клеточных структур древесины максимально использовались ассимиляты текущего года, то характер изменения 513С должен повторять таковой, наблюдаемый в годичных кольцах листопадных пород, таких как бук или тополь (Helle, Schleser, 2004). Но в случае использования резервных веществ ассимиляты текущего года постепенно увеличивают свое участие в формировании древесины, а резервные вещества — уменьшают, что и соответствует наблюдаемой динамике возрастания 5,3С в первой половине годичного кольца. При практическом переходе на ассимиляты текущего года 513С начинает уменьшаться в соответствии с падением скорости ассимиляции и изменением устьичной проводимости во второй половине сезона.

Исследованный материал выявил, что: 1) наблюдаются многолетние вариации 513С в годичных кольцах сосны и ели в данных условиях, которые достаточно синхронны между собой; 2) содержание изотопа в годичных кольцах сосны постоянно (примерно на l0/«,) меньше, чем в годичных кольцах ели. Подобные данные приводят и Хемминг с соавторами (Hemming et al., 1998) на основании хронологий по содержанию изотопа 13С в годичных кольцах сосны с одной стороны, дуба и бука - с другой. Ими показано, что 613С в годичных кольцах сосны на столетнем интервале измерений устойчиво ниже (на 2.5 °/оо), чем в годичных кольцах бука и дуба, а длительные изменения содержания изотопа не обусловлены климатическими факторами, а по предположению авторов связаны с внутренними особенностями видов, тогда как высокочастотные колебания зависят от температуры второй половины сезона роста (Hemming et al., 1998). По нашим данным различия в

многолетних вариациях 813С в годичных кольцах сосны и ели меньше, чем в случае с листопадными видами, и могут определяться также внутренними особенностями, например морфологией хвои и частотой и анатомией устьиц (Hultine, Marshall, 2001; Kouwenberg et al., 2003). Определенный вклад в длительную изменчивость 813С вносит длительная изменчивость в ширине годичных колец, поскольку даже на коротком интервале (1992 - 2003 гг.) хронологии по ширине годичных колец показывают положительные корреляции с длительными изменениями 8I3C (R = 0.78, р<0.05 - для сосны и R = 0.34, /К0.05 - для ели, участок Ренон). Косвенно о существенных различиях в водопотреблении в первой половине сезона роста свидетельствуют и различия в площади люмена ранних трахеид - у ели выше (на 15%), чем у сосны.

Качественное соответствие сезонной динамики 813С в годичных кольцах ели сезонному ходу температуры показывает, что при совместном использовании резервных ассимилятов и ассимилятов текущего года на построение древесины продукция ассимилятов текущего года коррелирует с ходом температуры, поскольку деревья растут в условиях, практически не лимитированных увлажнением. Поэтому особенность сезонного поведения б13С внутри годичных колец ели определяется, главным образом, сезонными изменениями ассимилятов текущего года, динамика которых зависит от температуры (через скорость ассимиляции), тогда как резерв представляет более или менее постоянную исходную величину. Ход температуры, отражается и на особенностях сезонной динамики 813С в годичных кольцах сосны, но не так очевидно, как у ели.

Сезонная динамика 813С четко выявляет использование резервных ассимилятов в построении клеточных структур годичных колец как у сосны, так и у ели, при этом данные по сезонной динамике б13С хорошо соотносятся с данными статистических характеристик древесно-кольцевых хронологий, показывая что до 25-50% массы годичного кольца может формироваться за счет резервных ассимилятов при участии хвои прошлых лет. Отмечены особенности в сезонной динамике 813С в годичных кольцах разной ширины, которые выявляют отличия быстро растущих деревьев. Важным результатом является специфика сезонной динамики анатомической структуры и 813С в годичных кольцах ели и сосны в разные по климатическим условиям годы, что свидетельствует о возможности извлечения из изотопных кривых информации о внутрисезонных изменениях условий роста деревьев. Это существенно повышает ценность изотопных измерений не только для анализа напряженности физиологических процессов, но и выявления ведущих климатических факторов, определяющих эту напряженность на разных интервалах сезона роста и в разных климатогеографических условиях.

ВЫВОДЫ:

1. Впервые проведено сопоставление анатомических, плотностных и изотопных характеристик годичных колец бука (Fagus sylvatica Liebl.) в разных климатических условиях. Установлено, что разные характеристики годичных колец (ширина, плотность, изменение соотношения изотопов углерода) откликаются на разные климатические факторы и суммарно дополняют друг друга при анализе особенностей сезона роста: радиальный прирост во многом определяется стартовыми условиями и условиями в первую половину сезона, максимальная плотность древесины зависит от температуры во вторую половину сезона, внутригодичные изменения 813С отражают сезонную динамику увлажнения.

2. Сочетая анализ профилей плотности и изменения 513С для отдельных годичных колец, можно выявить напряженность в водном режиме дерева в течение активной части сезона. Сопоставление измерений показателей фотосинтеза с содержанием изотопов углерода в древесине, сезонной динамикой радиального роста и анатомической структурой годичных колец позволили более точно установить периоды с недостаточным увлажнением.

3. Связь сезонной изменчивости структуры годичных колец и изотопного состава может быть использована для выявления особенностей процессов накопления и перераспределения запасающих веществ у лиственных деревьев. Расчетные данные показали, что около 20-30% массы годичного кольца бука может формироваться за счет резервных ассимилятов предшествующего года.

4. Данные сопоставления внутрисезонных вариаций 813С и параметров годичных колец хвойных видов деревьев (Picea abies (L.) Karst., Pinus cernbra Pall., Pinus sylvestris L.) оригинальны и позволяют более точно определять влияние запасающих веществ на формирование структуры годичных колец. При этом данные по сезонной динамике 513С хорошо соотносятся с данными статистических характеристик древесно-кольцевых хронологий, показывая видовую специфику как в сезонной динамике фракционирования изотопов углерода, так и видовую специфику использования резервных ассимилятов на построение древесины годичных колец.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

Статьи:

Скомаркова М.В. Годичные и внутрисезонные изменения радиального прироста, плотности древесины и соотношения изотопов 13С/12С в годичных кольцах бука / М.В. Скомаркова, Е.А. Ваганов, Э.-Д. Шульце, П. Линке // Лесоведение. - 2006. - №2. - С. 9-20.

Skomarkova M.V. Inter-annual and seasonal variability of radial growth, wood density and carbon isotope ratios I3C/'2C in tree rings of beech (Fagus sylvatica) growing in Germany and Italy I M.V. Skomarkova, E.A. Vaganov, M. Mund, A. Knohl, P. Linke, A. Boerner, E.-D. Schulze // Trees. - 2006. - V.20. №5 -P. 571-586.

Материалы конференций и тезисы докладов:

Скомаркова М.В. Сопряженный анализ характеристик годичных колец бука и 13С/12С в разных климатических условиях / М.В. Скомаркова И Материалы конференции молодых ученых КНЦ СО РАН. Красноярск: ИВМ СО РАН, 2005. - С. 41-44.

Скомаркова М.В. Динамика изменения радиального прироста, плотности древесины и 513С в годичных кольцах бука (Fagus sylvatica) / М.В. Скомаркова II Исследования компонентов лесных экосистем Сибири. Материалы конференции молодых ученых. - Красноярск, 2005. - С. 54-56.

Skomarkova М. V. Dynamics of wood density and 6"C in tree rings of of beech (Fagus sylvatica) growing in Germany and Italy / M.V. Skomarkova II Proceedings of International Workshop "Climate change, the tree growth response, and reconstruction of climate", 25-29 January, 2006, Krasnoyarsk, Russia, P. 3031.

Variability of radial growth, wood density and 13C/12C in tree rings of beech (Fagus sylvatica) in relation to climate / M.V. Skomarkova [et al.] // Abstract of International conference "Climate changes and their impact on boreal and temperate forests", 5-7 June, 2006, Ekaterinburg, Russia, P. 92.

Seasonal and interannual variability of carbon isotope composition and anatomical structure in tree rings of coniferous species / M. V. Skomarkova [et al.] // Abstract of International conference. 7-th International conference of dendrochronology - cultural diversity, environmental variability, 11-17 June, 2006, Beijing, China, P. 121-122.

УОП ИЛ CO РАН Заказ № 59, тираж 100 экз. 20

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Скомаркова, Марина Викторовна

Введение.

Глава 1. Сезонный рост деревьев, структура годичных колец и содержание изотопов (состояние вопроса).

1.1. Сезонный рост и формирование годичных колец у хвойных и лиственных пород.

1.2. Влияние запасающих веществ на формирование годичных колец.

1.3. Связь скорости роста и характеристик структуры годичных колец.

1.4. Годичные кольца и стабильные изотопы: теория и экспериментальные данные.

1.5. Многолетние вариации стабильных изотопов в годичных кольцах.

1.6. Физиологические основы сезонной динамики стабильных изотопов в древесине.

Глава 2. Материал и методы исследования.

2.1. Краткая характеристика районов сбора материала для исследования.

2.2. Сезонные измерения на участках СА1ШОЕ1Ш.ОРЕ (использование базы многолетних измерений).

2.3. Измерения и обработка данных радиального прироста.

2.4. Статистический анализ.

2.5. Измерения и обработка данных профилей плотности древесины.

2.6. Измерения и обработка данных клеточной структуры годичных колец.

2.7. Измерения и обработка данных по содержанию 813С в годичных кольцах.

2.8. Использованные климатические данные и расчет климатических функций отклика.

Глава 3. Сезонный рост, структура годичных колец и содержание 513С в годичных кольцах бука, произрастающего в условиях средиземноморского (Коллелонго, Италия) и умеренного (Хайних, Лейнефелде, Германия) климатов.

3.1. Климатически обусловленные колебания радиального прироста и максимальной плотности древесины.

3.2. Особенности сезонной динамики аккумулирования углекислоты и сезонные вариации стабильных изотопов углерода в разные по погодным условиям годы.

3.3. Зависимость содержания 513С от структуры древостоя.

3.4. Динамика стабильных изотопов, структура годичных колец и сезонная динамика роста.

3.5. Обсуждение результатов и выводы.

Глава 4. Сезонный рост, структура годичных колец и содержание 513С в годичных кольцах сосны и ели, произрастающих в условиях Италии (Ренон), Германии (Хайних) и Швеции (Флакалиден).

4.1. Климатически обусловленные колебания радиального прироста и плотности древесины в годичных кольцах сосны и ели.

4.2. Клеточная структура годичных колец сосны и ели (Ренон, Италия).

4.3. Связь ширины годичных колец с изотопным составом древесины.

4.4. Сезонная динамика 513С в годичных кольцах разной ширины у деревьев разной энергии роста).

4.5. Сезонная динамика 513С и площади люмена в годичных кольцах сосны и ели в разные по климатическим условиям годы.

4.6. Многолетняя изменчивость 5 С в годичных кольцах сосны и ели (участок Ренон, Италия).

4.7. Сезонная динамика аккумулирования углекислоты, структура годичных колец и вариации стабильных изотопов.

4.8. Обсуждение результатов и выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Динамика роста, структуры и вариации δ13C в годичных кольцах бука (Fagus sylvatica L.), сосны (Pinus cembra Pall.) и ели (Picea abies (L.) Karst.)"

В дендроклиматических исследованиях характеристики радиального прироста и плотности древесины годичных колец широко используются как индикаторы изменения климата (Hughes, 1995; Ваганов и др., 1999; Vaganov et al., 2006). В то же время, набор характеристик, регистрируемых в годичных кольцах, постоянно расширяется (Saurer et al., 1997; Scartazza et al., 2004; Kagawa et al., 2006). Нет сомнения, что наиболее точную информацию о климатических условиях роста древесных растений можно получить при объединении измерений ширины и плотности годичных колец с другими индикаторами роста, например, показателями продуктивности хвои, началом и продолжительностью камбиальной активности, соотношением изотопов углерода в древесине или целлюлозе, химическом составе древесных колец и др.

Фракционирование изотопов углерода при диффузии газов и ассимилировании углекислоты в первичные продукты фотосинтеза позволяет интегрально оценивать скорости ассимилирования и некоторые другие важные характеристики углеродного цикла (Fanquhar, Lloyd, 1974; Schulze, 2000; Leavitt et al., 2001; Lloyd et al., 2002; Schleser, 2004). Поэтому регистрация динамики соотношения изотопов углерода внутри годичных колец дает возможность оценивать интенсивность ассимиляционных процессов с высоким временным разрешением (Schleser, 2004). Соединение данных по динамике соотношения изотопов с динамикой накопления стволовой фитомассы, выраженной в профилях плотности древесины и анатомических показателях структуры годичных колец (размеров клеток, толщины клеточных стенок, площади клеточных стенок и др.) открывает уникальные возможности оценивать скорости аккумулирования углерода в сезонном цикле развития древесных растений в меняющихся погодных условиях.

С появлением методов, использующих лазерную абляцию для

13 12 регистрации соотношения стабильных изотопов С/ С внутри годичных колец, появилась реальная возможность сопоставить сезонные изменения плотностных, анатомических и изотопных характеристик отдельных участков годичных колец в сезонном цикле роста древесных растений (Schulze et al., 2004; Skomarkova et al., 2006). Эта возможность и предопределила основные цели работы.

Основная цель работы - установить связь показателей радиального прироста, плотности древесины, анатомического строения и изотопного состава годичных колец хвойных и лиственных видов, и исследовать зависимость изменений этих параметров от климатических условий роста. Задачи исследования

1. Рассмотреть особенности изменчивости радиального прироста деревьев, плотности древесины, анатомического строения и соотношения изотопов

13 12 углерода С/ С в годичных кольцах бука (Fagus sylvatica L.), сосны (Pinus cembra Pall., Pinus sylvestris L.) и ели (Picea abies (L.) Karst.).

4. Проанализировать, как соотносится сезонная изменчивость 513С в древесине годичных колец хвойных с особенностями их анатомической структуры и сезонной активностью роста.

Научная новизна

Впервые проведено сопоставление анатомических, плотностных и изотопных характеристик годичных колец хвойных {Picea abies (L.) Karst., Pinus cembra Pall., Pinus sylvestris L.) и лиственных видов (Fagus sylvatica Liebl.) в разных климатических условиях. Использование измерений соотношения изотопов углерода внутри годичных колец с высоким пространственным разрешением позволило более детально рассмотреть связь сезонных изменений климатических факторов с изменениями анатомических параметров и плотности древесины. Полученные данные сопоставления внутрисезонных вариаций содержания 513С и параметров годичных колец хвойных и лиственных пород оригинальны и позволяют выявить влияние запасающих веществ на формирование годичных колец, и дифференцировать сезоны роста с разными условиями увлажнения или температурного режима. Практическое значение

Сопоставление измерений структуры годичных колец, сезонной динамики соотношения изотопов углерода в годичных кольцах хвойных и лиственных пород из разных климатогеографических условий и прямых измерений потоков углерода существенно расширяет возможности оценки аккумулирования древесины в сезонном цикле развития древесных растений. Полученные данные выявляют видовую специфику как в сезонной динамике фракционирования изотопов углерода, так и в использовании резервных ассимилятов на построение древесины годичных колец. Соединение многолетних экспериментальных данных по структуре годичных колец и их изотопному составу с расчетами по оригинальной имитационной модели формирования древесины, разработанной и апробированной для разных климатических зон, позволит интегрировать сезонные измерения потоков микроволновым методом, сезонные изменения накопления стволовой фитомассы, выраженные через измерения профилей плотности и анатомические характеристики структуры годичных колец, а также сезонные изменения соотношения изотопов углерода в годичных кольцах.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на конференциях молодых ученых (Красноярск, 2005, 2006); международном рабочем совещании (Красноярск, 2006); международных конференциях (Екатеринбург, Россия, 2006; Пекин, Китай, 2006). Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ. Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов и списка литературы. Общий объем диссертации 127 страниц, в том числе 8 таблиц, 23 рисунка, 17 страниц списка литературы, включающего 44 отечественных и 131 иностранный источник.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Скомаркова, Марина Викторовна

выводы

2. Сочетая анализ профилей плотности и изменения б С для отдельных годичных колец, можно выявить напряженность в водном режиме дерева в течение активной части сезона. Сопоставление измерений показателей фотосинтеза с содержанием изотопов углерода в древесине, сезонной динамикой радиального роста и анатомической структурой годичных колец позволили более точно установить периоды с недостаточным увлажнением.

4. Полученные данные сопоставления внутрисезонных вариаций содержания 513С и параметров годичных колец хвойных видов деревьев (Picea abies (L.) Karst., Pinus cembra Pall., Pinus sylvestris L.) оригинальны и позволяют более точно определять влияние запасающих веществ на формирование структуры годичных колец.

При этом данные по сезонной динамике 613С хорошо соотносятся с данными статистических характеристик древесно-кольцевых хронологий, показывая видовую специфику как в сезонной динамике фракционирования изотопов углерода, так и видовую специфику использования резервных ассимилятов на построение древесины годичных колец.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Для исследования особенностей формирования годичных колец у разных видов древесных растений и их реакции на погодичные и внутрисезонные изменения климата проведен детальный анализ динамики роста хвойных и лиственных видов из разных климатогеографических условий, сочетающий измерения радиального прироста (ширины годичных колец), профилей плотности древесины, внутрисезонной изменчивости анатомической структуры годичных колец (радиальных размеров клеток, толщины клеточной стенки, площади клеточных стенок и площади люмена) и изотопного состава древесины по соотношению изотопов углерода (513С).

В ходе работы выполнен дендроклиматический анализ древесно-кольцевых хронологий, выявлены закономерности изменчивости радиального прироста деревьев и максимальной плотности древесины в годичных кольцах бука (Fagus sylvatica L.), сосны {Pinns cembra Pall., Pinus sylvestris L.) и ели {Picea abies (L.) Karst.). Установлено, что температура является важнейшим климатическим фактором изменчивости радиального прироста и плотности древесины хвойных видов деревьев на территории Швеции, однако в меридиональном направлении (на юг) лимитирующее влияние температуры на рост существенно уменьшается. Климатически обусловленная изменчивость ширины и максимальной плотности древесины у бука в умеренно-континентальном и средиземноморском климате выражена достаточно слабо. Одной из основных причин может быть то, что в отдельные интервалы сезона и в разные календарные годы радиальный прирост и формирование древесины лимитируется разными факторами: температурой или осадками (недостатком увлажнения) (Ваганов, Шашкин, 2000).

Для того, чтобы оценить аккумулирующую способность древесных растений, возможно использовать подход, основанный на измерениях структуры годичных колец, измерениях сезонной динамики содержания изотопов углерода в годичных кольцах, прямых измерениях потоков углекислоты методом микроволновых пульсаций и интеграции экспериментальных измерений с моделированием. В реализации использованного подхода существенную помощь оказали прямые измерения некоторых параметров углеродного цикла на постоянной сети станций в Европе. Сеть станций САМЮЕШЮРЕ позволила провести сравнительный анализ сезонной аккумулирующей способности древесных растений лиственных и хвойных видов на Европейским трансекте от Швеции до центра Италии. На существующей сети станций прямые потоки углекислоты измерялись методом "её(1у-соуапапсе" (АиЫпе1 е1 а!., 2000; Шибистова и др., 2002) параллельно с динамикой основных климатических переменных.

Измерения изотопов углерода внутри годичных колец с высоким пространственным разрешением существенно дополняют измерения традиционных в дендроклиматологии параметров ширины годичных колец и максимальной плотности древесины для выявления факторов среды, определяющих рост в данных условиях произрастания. Так, сочетание данных внутрисезонного распределения 513С в древесине годичных колец бука с плотностью древесины позволяет выявить напряженность в водном режиме дерева в течение активной части сезона. Если принимать, что скорость роста древесины в течение сезона определяется скоростью ассимиляции, то профили плотности можно рассматривать в таком случае как обратные сезонным изменениям интенсивности ассимиляции. Тогда при отрицательной связи профилей плотности и содержания изотопов следует, что основная причина сезонных изменений изотопа - изменения в скоростях ассимиляции, а фактор устьичной проводимости не влияет на эти вариации (устьичная проводимость находится в условиях оптимального увлажнения). В засушливые годы профили плотности остаются по характеру такими же, как и в более влажные, однако характер изменения содержания изотопа меняется на обратный. Тогда, согласно теории, основной естественной причиной смены характера связи могут явиться изменения устьичной проводимости (РащиЬаг е1 а1., 1989; Вги^оН, РащиИаг, 2000; МсСагго1,

Loader, 2004), и, следовательно, такие сезоны можно идентифицировать, сравнивая профили плотности и содержания изотопов. Полученные результаты соответствуют аналогичным исследованиям, проводимым зарубежными учеными в области дендроклиматологии и физиологии растений (Leavitt et al., 1993; McNulty, Swank, 1995; Kagawa et al., 2003; Bouriaud et al., 2004; Helle, Schleser, 2004).

Сезонная динамика 513C для хвойных, также как и для лиственных, выявляет значимую роль резервных ассимилятов на формирование годичных колец в начале сезона роста. Расчетные данные показали, что около 20-30% массы годичного кольца бука может формироваться за счет резервных ассимилятов предшествующего года. Для хвойных видов деревьев этот показатель имел широкий диапазон (30-60%) в зависимости от условий произрастания.

В заключение необходимо отметить возможности использования результатов работы. Полученные данные позволят установить видовую специфику как в сезонной динамике фракционирования изотопов углерода, так и оценить видовую специфику использования резервных ассимилятов на построение древесины годичных колец. Использование в анализе многолетних экспериментальных данных расчетов по оригинальной имитационной модели формирования древесины, разработанной и апробированной для разных климатических зон, позволит интегрировать сезонные измерения потоков микроволновым методом, сезонные изменения накопления стволовой фитомассы, выраженные через измерения профилей плотности и анатомические характеристики структуры годичных колец, а также сезонные изменения соотношения изотопов углерода в годичных кольцах. Полученные результаты создадут теоретико-экспериментальную основу для оценок важнейших параметров углеродного цикла у древесных растений старших возрастов, и составят основу для реконструкции динамики аккумулирующей способности древесных растений в связи с меняющимися погодными условиями.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Скомаркова, Марина Викторовна, Красноярск

1. Библь Р. Цитологические основы экологии растений / Р. Библь. - М., 1965. -463 с.

2. Боровиков В.П. Statistica® Статистический анализ и обработка данных в среде

3. Windows® / В.П. Боровиков, И.П. Боровиков. М.: Информационно-издательский дом «Филинъ», 1997. - 608с.

4. Ваганов Е.А. О возможности определения скорости сезонного роста ствола втолщину и изменений в водном режиме дерева по фотометрической кривой / Е.А. Ваганов, В.В. Смирнов, И.А. Терсков // Экология. 1975. - №2. - С. 4553.

5. Ваганов Е.А. Реконструкция летней температуры воздуха в Восточной части

6. Таймыра за последние 840 лет / Е.А. Ваганов, И.П. Панюшкина, М.М. Наурзбаев // Экология. 1997. - Т.6. - С. 403-407.

7. Ваганов Е.А. Рост и структура годичных колец хвойных / Е.А. Ваганов, A.B.

8. Шашкин. Новосибирск: Наука, 2000. - 232 с.

9. Ваганов Е.А. Дендроклиматические исследования в Урало-Сибирской Субарктике / Е.А. Ваганов, С.Г. Шиятов, B.C. Мазепа. Новосибирск, Наука, Сиб. изд. РАН. 1996.-324 с.

10. Вариации параметров годичных колец и содержание изотопов 513С улиственницы Каяндера в Восточной Якутии / А.Н. Николаев и др. // Лесоведение, 2006. №2. - С. 51-55.

11. Веретенников A.B. Физиологические основы устойчивости древесных растенийк временному избытку влаги в почве / A.B. Веретенников. М., 1968. - 216 с.

12. Вихров В.Е. Динамика вегетационного прироста древесины дуба / В.Е. Вихров,

13. Е.И. Енькова. Тр. Инст. Леса АН СССР, №9,1949.

14. Воронин В.И. Биоиндикация крупномасштабных техногенных повреждений лесов Восточной Сибири: Автореф. дис. докт. биол. наук: 03.00.16 / Воронин Виктор Иванович. Красноярск, 2005. - 46 с.

15. Гистометрический анализ роста древесных растений / Е.А. Ваганов и др.

16. Новосибирск: Наука, 1985. 108 с.

17. Годичные и внутрисезонные изменения радиального прироста, плотностим рдревесины и соотношения изотопов С/ С в годичных кольцах бука / М.В. Скомаркова и др. // Лесоведение. 2006. - №2. - С. 9-20.

18. Динамика стабильных изотопов углерода в древесине хвойных как индикаторглобальных изменений природной среды в северной Азии в конце XX в /

19. B.И. Воронин и др. // Дендрохронология: достижения и перспективы. Материалы совещания. Красноярск, 2003. - С. 34-35.

20. Ивлев A.A. Вклад фотодыхания в изменения изотопноуглеродных характеристик растений при воздействии стрессовых факторов / A.A. Ивлев // Физиология растений. 2004. - Т.51, №2. - С. 303-313.

21. Ивлев A.A. О возможных механизмах фракционирования изотопов углеродапри фотосинтетической ассимиляции СОг / A.A. Ивлев, Д.А. Князев // Изв. Тим. сельскохоз. акад. 1983. - Вып.4. - С. 105-114.1.м

22. Изменение соотношения при фотосинтезе растениями Сз и С4 /

23. Г.А. Санадзе и др. // Физиология растений. 1978. - Т.25. - С. 171-172.

24. Кайбияйнен Л.К. Фотосинтетический сток углерода в сосновых древостоях вблизи крупных источников промышленных эмиссий поллютантов / Л.К. Кайбияйнен, В.К. Болондинский, Г.И. Софронова // Экология. 1998. - №2.1. C. 83-88.

25. Крамер П.Д. Физиология древесных растений / П.Д. Крамер, Т.Т. Козловский.- М.: Лесн. Пром-ть, 1983. 463 с.

26. Курсанов А.Л. Транспорт ассимилятов в растении / А.Л. Курсанов. М.: Наука, 1976. - 648с.

27. Лайск А.Х. Кинетика фотосинтеза и фотодыхания Сз-растений / А.Х. Лайск.1. М.: Наука, 1977. 193 с.

28. Лашкевич В.И. Камбиальная деятельность деревьев сосны разных классов роста / В.И. Лашкевич // Лесное хозяйство. 1995. - №12. - С. 30-31.

29. Лир X. Физиология древесных растений / X. Лир, Г. Польстер, Г.-И. Фидлер.

30. М.: Лесн. Пром-ть, 1974. 424 с.

31. Лобжанидзе Э.Д. Камбий и формирование годичных колец древесины / Э.Д.

32. Лобжанидзе. Тбилиси: Изд-во АН Груз. ССР, 1961. - 156 с.

33. Мелехов И.С. Значение структуры годичных слоев и ее динамики в лесоводстве и дендроклиматологии / И.С. Мелехов // Изв. вузов. Лесн. журн. 1979.-№4.-С. 6-14.

34. Методы дендрохронологии. Часть I. Основы дендрохронологии. Сбор и получение древесно-кольцевой информации: Учебнометодическое пособие / Е.А. Ваганов и др. Красноярск: КрасГУ, 2000. - 80 с.

35. Мина М.В. Принципы исследования регистрирующих структур / М.В. Мина,

36. Г.А. Клевезаль // Усп. Совр. Биол. 1970. - Т.70, Вып.З. - С.341-352.

37. Оболенская A.B. Лабораторные работы по химии древесины и целлюлозы / A.B. Оболенская, З.П. Ельницкая, A.A. Леонович. М.: Экология, 1991. -320 с.

38. Овсянников В.Г. К изучению образования годичных колец древесины / В.Г.

39. Овсянников // Научн. зап. Воронеж, лесхоз, инст. VIII. Воронеж, 1941.

40. Оценка аккумулирования С02 сосновым древостоем методом микровихревыхпульсаций / О.Б. Шибистова и др. // ДАН. 2002. - Т.383., №3. - С. 425-429.

41. Разделение изотопов углерода фотосинтезирующими бактериями, растущимина бикарбонате, обогащенном изотопом 13С / М.В. Иванов и др. // Докл. АН СССР. 1978. - Т. 242. - С. 1417-1420.

42. Раскатов П.Б. Ход прироста древесины дуба в течение вегетационного периода в различных экологических условиях / П.Б. Раскатов // Научн. зап. Воронеж, лесохоз. инст. Т. 9. Воронежское областное книгоиздательство, 1946.

43. Раскатов П.Б. К вопросу о формировании годичных колец древесины дуба /

44. П.Б. Раскатов // Научные труды Воронеж, лесохоз. инст. Т. 10. Гослестехиздат, М. - Л., 1948.

45. Раунер Ю.Л. Тепловой баланс растительного покрова / Ю.Л. Раунер. Л.: Гидрометеоиздат, 1972. - 210 с.

46. Реймерс Н.Ф. Популярный биологический словарь / Н.Ф. Реймерс. М.: Наука, 1991.-544 с.

47. Савина A.B. Физиологическое обоснование рубок ухода / A.B. Савина. М.-Л.,1956.-74 с.

48. Судачкова Н.Е. Метаболизм хвойных и формирование древесины / Н.Е. Судачкова. Новосибирск: Наука, 1977. - 230 с.

49. Тыртиков А.П. Деятельность камбия в корнях и стволах деревьев на северномпределе лесов / А.П. Тыртиков // Бюл. МОИП Отд. биол., 1956. №5. - с. 5966.

50. Фурст Г.Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей / Г.Г. Фурст. М.: Наука, 1979.- 156с.

51. Цветкова Е.С. К вопросу о формировании годичного кольца у сосны / Е.С. Цветкова // Тр. лесотехн. акад. им. С.М. Кирова, № 64. Ленинград, 1948.

52. Шиятов С.Г. Дендрохронология верхней границы леса на Урале / С.Г. Шиятов.-М.: Наука, 1986.- 136 с.

53. Углекислый обмен хвойных Предбайкалья / A.C. Щербатюк и др. -Новосибирск: Наука, 1991. 133 с.

54. Эдварде Дж. Фотосинтез СЗ- и С4-растений: механизмы и регуляция: пер. с англ. / Дж. Эдварде, Д. Уокер М.: Мир, 1986. - 590 с.

55. Экологическая биофизика. Т. 2. Биофизика наземных и водных экосистем / Е.А. Ваганов и др. Под ред. Е.А. Ваганова, А.Г. Дегерменджи. М.: Логос, 2002.-С. 8-106.

56. Яценко-Хмелевский A.A. Основы и методы анатомического исследования древесины / A.A. Яценко-Хмелевский. Л.: Изд-во АН СССР, 1954.-338с.

57. Antonova G.F. Effects of environmental factors on wood formation in Scots pinestems / G.F. Antonova, V.V. Stasova // Trees. 1993. - V. 7. - P. 214-219.

58. An unprecedented reduction in the primary productivity of Europe during 2003 caused by heat and drought / P. Ciais et al. // Nature. 2005. - V. 437. - P. 529533.

59. Bannan M.W. The vascular cambium and radial growth in Thuja occidentalis L. /

60. M.W. Bannan // Can. J. Bot. 1955. - Vol.33, №2. - P. 113-138.

61. Barber V.A. Reduced growth of Alaskan white spruce in the twentieth century fromtemperature-induced drought stress / V.A. Barber, G.P. Juday, B.P. Finney // Nature. 2000. - V. 405. - P. 668-673.

62. Bascietto M. Tree rings from a European beech forest chronosequence are useful fordetecting growth trends and carbon sequestration / M. Bascietto, P. Cherubini, G. Scarascia-Mugnozza // Can. J. For. Res. 2004. - V. 34. - P. 481-492.

63. Bassett J.R. Seasonal diameter growth of loblolly pines / J.R. Bassett // J. Forest.1966.-V. 64.-P. 676-677.• 13

64. Bert D. Variations of wood 8 C and water-use efficiency of Abiea alba during thelast century / D. Bert, S.W. Leavitt, J.L. Dupouey // Ecology. 1997. - V. 78. - P. 1588-1596.

65. Boyer J.S. Nonstomatal inhibition of photosynthesis in sunflower at low leaf waterpotentials and high light intensites / J.S. Boyer // Plant Physiol. 1971. - V. 63. -P. 532-536.

66. Brown C.L. Chapter II secondary growth / C.L. Brown // Trees: structure and function / Eds. Zimmerman M.H., Brown C.L. New York: Springer 1971. P. 67123.

67. Brugnoli E. Photosynthetic fractionation of carbon isotopes / E. Brugnoli, G.D.Farquhar // Advances in Photosynthesis: Physiology and Metabolism / Eds. Leegood R.C. et al. Kluwer, The Netherland, 2000. V. 9. - P. 399-434.

68. Buchmann N. CO2 concentration profiles, and carbon and oxygen isotopes in C-3,and C-4 crop canopies / N. Buchmann, J.R. Ehleringer // Agr. Forest Meteorology. 1998.-V. 89.-P. 45-58.

69. Buchmann N. Carbon isotope dynamics in Abies amabilis stands in the Cascades /

70. N. Buchmann, T.M. Hinkley, J.R. Ehleringer // Can J For Res. 1998. - V. 28. - P. 808-819.

71. Changes of tree-ring delta C-13 and water-use efficiency of beech (.Fagus sylvatica1.) in north-eastern France during the past century / A. Duquesnay et al. // Plant Cell Env. 1998. - V. 21. - P. 565-572.

72. Climate variation and the stable carbon isotope composition in tree ring cellulose: anintercomparison of Quercus robur, Fagus silvatica and Pinus sylvestris / D.L. Hemming et al. I I Tellus, ser.B. 1998. - V. 50. - P. 25-33.

73. Climatic variations and forcing mechanisms of the last 2000 years / K.R. Briffa etal. / Eds. Jones P., Bradley R, Jouzel J. Berlin, Springer-Verlag, 1996. - P. 9-41.

74. Comparisons of 613C of photosynthetic products and ecosystem respiratory C02 andtheir responses to seasonal climate variability / A. Scartazza et al. // Oecologia. -2004.-V. 140.-P. 340-351.

75. Comparison of water-use efficiency of seedlings from two sympatric oak species:genotype X environment interactions / S. Ponton et al. // Tree Physiol. 2002. -V. 22.-P. 413-422.

76. Cell and Env. 1999. - V.22. - P. 515-523.1164. ô C response surface resolves humidity and temperature signals in trees / T.W.D.

77. Edwards et al. // Geochim. Cosmochim. Acta. 2000. - V. 64. - P. 161-167.

78. Damesin C. Carbon isotope composition of current-year shoots from Fagus sylvatica in relation to growth, respiration and use of reserves / C. Damesin, C. Lelarge // Plant, Cell and Environment. 2003. - V. 26. - P. 207-219.

79. DePuit E.J. Gas exchange of three cool semi-desert species in relation to temperature and water stress / E.J. DePuit, M.M. Caldwell // J. Ecol. 1975. - V. 63.-P. 835-858.

80. De Silva M.P. "Carbon isotope decrease in annual-rings of twentieth - centurytrees / M.P. De Silva // Zeitschrift fur Naturforschung C (Journal Biosciences). -1979.-V. 34.-P. 644-646.

81. Douglass A.E. Climatic cycles and tree-growth. A study of the annual rings of treesin relation to climate and solar activity / A.E. Douglass. Washington: Carnegie Inst. 1919. -V.l. - 127 p.

82. Effects of spatial and temporal variability in soil moisture on widths and ô13C valuesof eastern Siberian tree rings / A. Kagawa et al. // J. Geophys. Res. 2003. -V.108(D16) - 4500 doi: 10.1029/2002JD003019.

83. Effect of water regime on carbon isotope composition of lichens / Sh.Y. Adiva etal. // Plant Physiol. 1979. - V. 63. - P. 201-205

84. Ehleringer J.R. Carbon isotope ratio and physiological processes in aridland plants /

85. J.R. Ehleringer // Stable Isotopes in Ecological Research / Eds. Rundel P.W., Ehleringer J.R, Nagy K.A. New York: Springer, 1988. - V. 68. - P. 41-54.

86. Epstein S. Environmental information in the isotopic record in trees / S. Epstein,

87. R.V. Krishnamurthy // Philosophical transactions of the royal society of London, Series A. 1990. V.330. - P. 427-439.

88. Erlandsson S. Dendrochronological studies / S. Erlandsson // Upsala: Almqvist and1. Wiksells, 1936.-119 p.

89. Estimates of the annual net carbon and water exchange of European forests: the Euroflux methodology / M. Aubinet et al. // Advances in Ecological Research. -2000.-V. 30.-P. 113-175.

90. F AO. World reference base of soil resources. Food and Agriculture Organisation ofthe United Nations, Rome, Italy. 1998. Rep. 84.

91. Farquhar G.D. On the relationship between carbon isotope discrimination and theintercellular carbon dioxide concentration in leaves / G.D. Farquhar, M.H. O'Leary, J.A. Berry // Australian Journal of Plant Physiology. 1982 - V.9. -P.121-137.

92. Farquhar G.D. Carbon isotope discrimination and photosynthesis / G.D. Farquhar,

93. J.R. Ehleringer, K.J. Hubik // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1989. -V. 40. - P. 503-537.

94. February E.C. Declining trend inthe "CrC ratio of atmospheric carbon dioxide from tree rings of South African Widdringtonia cedarbergensis / E.C. February, W.D. Stock // Quat. Res. 1999. - V. 52. - P. 229-236.

95. Francey RJ. An explanation of C-13/C-12 variations in tree rings / R.J. Francey,

96. G.D. Farquhar // Nature. 1982. - V. 297. - P. 28-31.

97. Freyer H.D. iJC/iZC Recordsin northern hemispheric trees during the past 500 years Anthropogenic impact and climatic superpositions / H.D. Freyer, N. Belacy // J. Geophys. Res. 1983. - V. 88. - P. 6844-6852.

98. Fritts H.C. Growth-rings of trees: their correlation with climate / H.C. Fritts // Science. 1966. - V. 154, № 3752. - P. 873-879.

99. Fritts H.C. Tree-rings and climate / H.C. Fritts. London, N.Y., San Francisco: Acad. Press, 1976. - 567 p.

100. Gordon J.G. Seasonal course of photosynthesis, respiration and distribution of C14 inyoung Pinus resinosa trees as related to wood formation / J.G. Gordon, P.R. Larson // Plant Physiol. 1968. - V. 43. - P. 1617-1624.

101. Gregory R.A. A comparison of kambial activity of white spruce in Alaska and New

102. England / R.A. Gregory, B.F. Wilson // Can. J. Bot. 1968. - Vol.46. - P. 733734.

103. Guiot J. ARMA techniques for modeling tree-ring response to climate and for reconstruction variations of paleoclimates / J. Guiot // Ecological Modeling, 1986. -№33.-P. 149-171.

104. Guy R.D. Stable carbon isotope ratio as an index of water-use efficiency in C3 halophytes possible relationship to strategies for osmotic adjustment / R.D. Guy,

105. P.G. Warne, D.M. Reid // Stable Isotopes in Ecological Research / Eds. Rundel P.W., Ehleringer J.R., Nagy K.A. New York: Springer, 1988. - V. 68. - P. 55-75.

106. Hansen J. The fate and path of assimilation products in the stem of 8-year-old Scotspine (Pinus sylvestris L.) trees / J. Hansen, E. Beck // Trees. 1990. - V. 4. - P. 16-21.

107. Helle G. Beyond C02-fixation by Rubisco an interpretation of 13C/12C variations intree rings from novel intra-seasonal studies on broad-leaf trees / G. Helle, G.H. Schleser // Plant Cell Env. 2004. - V. 27. - P. 367-380.

108. Hepting G.H. Reserve food storage in shortleaf pine in relation to little-leaf disease /

109. G.H. Hepting // Phytopathology. 1945. - V. 35. - P. 106-119.

110. Holmes R.L. Computer assisted quality control in tree-ring dating and measurement / R.L. Holmes // Tree-Ring Bulletin. - 1983. - V. 44. - P. 69-75.

111. Holmes R.L. Tree-ring chronologies of western North America: California, Eastern

112. Huber B. Uber die sicherheit jahrringchronologischer datierung / B. Huber // Holzals. Roh-und Werkstoff. 1943. №6 (10/12). Berlin-Goettingen-Heideldberg.

113. Hultine K.R. A comparison of three methods for determining the stomatal density ofpine needles / K.R. Hultine, J.D. Marshall // J Exp Bot. 2001. - V. 52 (355). - P. 369-373.

114. Image analysis of tracheid dimensions for dendrochronological use / M.A.R. Munroet al. // Tree Rings, Environment and Humanity. Radiocarbon. 1996. - P. 843853.

115. Inter-annual and seasonal variability of radial growth, wood density and carbon isotope ratios C/ C in tree rings of beech (Fagus sylvatica) growing in Germany and Italy / M.V. Skomarkova et al. // Trees. 2006. - V.20, №5 - P. 571-586.

116. Kagawa A. 13CC>2 pulse-labelling of photoassimilates reveals carbon allocation within and between tree rings / A. Kagawa, A. Sugimoto, T.C. Maximov // Plant, Cell and Environment. 2006. - V.29. - P. 1571-1584.

117. Kagawa A. Seasonal course of translocation, storage and remobilization of 13CC>2 pulse-labelling photoassimilate in naturally growing Larix gmelini saplings / A. Kagawa, A. Sugimoto, T.C. Maximov // New Phytologist. 2006a. - V. 171. - P. 793-804.

118. Keeling C.D. A mechanism for cyclic enrichment of carbon-12 by terrestrial plants / C.D. Keeling // Geochim. Cosmochim. Acta. -1961. V.24. - P. 299-313.

119. Kirchhoff W.R. Gas exchange, carbon isotope discrimination, and chloroplast ultrastructure of chlorophyll dificient mutant of cowpea / W.R. Kirchhoff, E.A. Hall, W.W. Thomson // Crop Sci. - 1989. - V. 29. - P. 109-115.

120. Kirdyanov A.V. Use of wood density characteristics in dendroclimatology / A.V. Kirdyanov // Siberian Journal Ecology. 1999. - V. 2. - P. 193-201.

121. Klimas F. Sezonowy przebieg szynnosci miazgi u sosny swyczajnej (Pinus silvestris L.) / F. Klimas // Prace komis. nauk roln. i komis. nauk. lesn. 1969. - V. 28.-P. 143-165.

122. Knohl A. Partitioning the net CO2 flux of a deciduous forest into respiration and assimilation using stable carbon isotopes / A. Knohl, N. Buchmann // Global Biogeochemical Cycles. 2005. - V. 19. - GB4008.

123. Kozlowski T.T. Carbohydrate sources and sinks in woody plants / T.T. Kozlowski // Botanical Review. 1992. - V. 58. - P. 107-222.

124. Kozlowski T.T. Seasonal growth of dominant intermediate and supressed red pine trees / T.T. Kozlowski, T.A. Peterson // Bot. Gaz. 1962. - V.124. - P. 146-154.

125. Ladefoged K. The periodicity of wood formation / K. Ladefoged // Dan. Biol. -1952.-V. 7(3).-P. 1-98.

126. Lambers H. Plant Physiological Ecology / H. Lambers, F.S. Chapin III, T.L. Pons. Springer, NY, 1998. - 540 pp.

127. Large carbon uptake by an unmanaged 250-year-old deciduous forest in Central Germany / A. Knohl et al. // Agricultural and Forest Meteorology. 2003. - V. 118.-P. 151-167.

128. Larson P.R. Effect of temperature on the growth and wood formation of ten Pinns resinosa sources / P.R. Larson // Silvae Genet. 1967. - V.16, № 2. - P.58-65.

129. Laser-Ablation-Combustion-GC-IRMS A new method for online analysis of intra-annual variation of 813C in tree ring / B. Schulze et al. // Tree Physiology. -2004.-V. 24.-P. 1193-1201.

130. Leavitt S.W. Environmental information from 13C/12C ratios of wood / S.W. Leavitt // Geophys. Monographs. 1993. - V. 78. - P. 325-331.

131. Leavit S.W. Prospects for reconstruction of seasonal environment from tree-ring 813C: baseline findings from the Great Lakes area, USA / S.W. Leavitt // Chem. Geology. 2002. - V. 191. - P. 47-58.

132. Leavitt S.W. An atmospheric 13C/12C reconstruction generated through removal of climate effects from tree ring 13C/12C measurements / S.W. Leavitt, A. Long // Tellus. Ser. B. 1985. - V. 35. - P. 92-102.

133. Ledig F.T. Variation in photosynthesis and respiration among loblolly pine families / F.T. Ledig, T.O. Perry // Proceedings of the Ninth Southern Conference on Forest Tree Improvement. Knoxville, Tennessee, 1967. - P. 120-128.

134. Ledig F.T. Physiological genetics, photosynthesis, and growth models / F.T. Ledig // Tree physiology and yield improvement / Eds. M.G.R. Cannell and F.T. Last. -Academic Press, London-New York-San Francisco. 1976. P. 21-54.

135. Lenz O. Methodische probleme bei der radiographisch densitometrischen bestimmung der dichte und der jahrring breiten von holz / O. Lenz, E. Schar, F.H. Schweingruber // Holzforschung. - 1976. - V. 30. - P. 114-123.

136. Limitations of net CO2 assimilation rate by internal resistence to CO2 transfer in the leaf of two tree species (Fagus sylvatica L. and Castanea sativa Mill.) / D. Epron et al. I I Plant Cell and Environment. 1995. - V. 18. - P. 43-51.

137. Linder S. Foliar analysis for detecting and correcting nutrient imbalances in Norway spruce / S. Linder // Ecol Bull (Copenhagen) 1995. - V.44. - P. 178-190.

138. Linking stable oxygen and carbon isotopes with stomatal conductance and photosynthetic capacity: a conceptual model / Y. Scheidegger et al. // Oecologia. 2000. - V. 125.-P. 350-357.

139. Loader N.J. Reconstructing past environmental change using stable isotopes in tree rings / N.J. Loader, V.R. Switsur // Botanical Journal of Scotland. 1996. - V.48. -P. 65-78.

140. McCarrol D. Stable isotopes in tree rings / D. McCarrol, N.J. Loader // Quatern. Sei. Rev. 2004. - V. 23. - P. 771-801.

141. McNulty S.G. Wood delta-C-13 as a measure of annual basal area growth and soil-water stress in a pinus-strobus forest / S.G. McNulty, W.T. Swank // Ecology. -1995.-V. 76.-P. 1581-1586.

142. Meinzer F.G. Carbon isotope discrimination, gas exchange and growth of sugarcane cultivars under salinity / F.G. Meinzer, Z. Plaut, N.Z. Saliendra // Plant Physiol. 1994. -V. 104. -P. 521-526.

143. Methods of Dendrochronology. Application in Environmental Sciences / Eds. Cook E.R. et al. Dordrecht, Boston, London: Kluwer Acad. Publ., 1990. - 394 P

144. Modelling tree-ring 513C / D. Hemming et al. // Dendrochronologia. 2001. - V. 19.-P. 23-38.

145. Modelling variability of wood density in beech as affected by ring age, radial growth and climate / O. Bouriaud et al. // Trees. 2004. - V. 18,- P. 264-276.

146. Mund M. Carbon pools of European beech borests (Fagus sylvatica) under different silvicultural management / M. Mund. Berichte des Forschungszentrums Waldokosysteme. Gottingen, Reihe A Bd 189. - 2004. - 226 p.

147. Net exchange of CO2 in a mid-latitude forest / S.C. Wofsy et al. // Science. -1993.-V. 260.-P. 1314-1317.

148. O'Leary M.H. Carbon isotope fractionation in plants / M.H. O'Leary // Phytochemistry. -1981. V. 20. - P. 553-567.

149. Peisker M. Influence of oxygen on photosynthesis and photorespiration in leaves of Triticum aestivum L. 3. Response of CO2 gas exchange to oxygen at various temperatures / M. Peisker, P. Apel // Photosynthetica. 1977. - V. 11. - P. 29-37.

150. Physiological and environmental regulation of stomatal conductance, photosynthesis and transpiration: A model that includes a laminar boundary layer / E.R. Collatz et al. //Ag Forst. Met. -1991. V. 54. - P. 107-136.

151. Pilcher J.R. Biological considerations in the interpretation of stable isotope ratios in oak tree rings / J.R. Pilcher / Eds. Frenzel B., Stauffer B., Weiss M.M. Strasbourg, France: European Science Foundation, 1995. P. 157-161.

152. Polge H. Etablissement des courbes de variation de la densite du bois par exploration densitometrique de radiographies d'échantillons preleves a la tariere sur des arbres vivants / H. Polge // Ann Sei. For. 1966. - V. 23. - P. 1-206.

153. Polge H. La xylochronologie, perfectionnement logie de la dendrochronologiegue / H. Polge, R. Keller // Ann. Sei. For. 1969. - V. 26. - P. 225-256.

154. Rapid recycling of triose phosphates in oak stem tissue / S.A. Hill et al. // Plant, Sell and Environment. 1995. - V. 18. - P. 931-936.

155. Reduced sensitivity of recent tree growth to temperature at high northern latitudes / K.R. Briffa et al. // Nature. 1998. - V. 391. - P. 678-682.

156. Rinn F. Tsap V 3.6 Reference manual: computer program for tree-ring analysis and presentation / F. Rinn. Germany, Heidelberg, 1996. - 263 p.

157. Sandquist D.R. Carbon isotope discrimination in the C4 shrub Atriplex confertifolia along salinita gradient / D.R. Sandquist, J.R. Ehleringer // Great Basin Natur. -1995.-V.55.-P. 135-141.

158. Sass U. The variability of vessel size in beech (.Fagus sylvatica L.) and its ecophysiological interpretation / U. Sass, D. Eckstein // Trees. 1995. - V. 9. - P. 247-252.

159. Savidge R.A. Xylogenesis, genetic and environmental regulation—a review / R.A. Savidge // International Association of Wood Anatomists Journal. 1996. - V.17. -P. 269-310.fl * Q

160. Saurer M. Correlating 8 C and 5 O in cellulose of trees / M. Saurer, K. Allen, R. Siegwolf // Plant, Cell and Environment. 1997. - V. 20. - P. 1543-1550.

161. Schleser G.H. Carbon isotope fractionation during CCVfixation by plants / G.H. Schleser // Modern Ecology: Basic and Applied Aspects. Elseiver. 1991. - P. 2437.

162. Schleser G.H. 5,3C pattern in forest trees as an indicator of carbon transfer in trees / G.H. Schlese // Ecology. 1992. - V. 73. - P. 1922-1925.

163. Schleser G.H. 813C-Variations of leaves in forests as an indication of reassimilated C02 from the soil / G.H. Schlese, Jayasekera R.// Oecologia. 1985. - V. 65. - P. 536-542.

164. Schulze E.-D. Plant Ecology / E.-D. Schulze, E. Beck, K. Muller-Hohenstein. -Springer Berlin Heidelberg, 2005. 702 p.

165. Schweingruber F.N. Tree Ring: Basics and Applications of Dendrochronology / F.N. Schweingruber. Dordrecht: Reidel. Publ., 1988. - 276 p.

166. Seasonal variation of maximum photochemical efficiency in boreal Norway spruce stands / T. Lundmark et al. // Trees. 1998. - V. 13. - P. 63-67.

167. Shepherd K.R. Ontogenetic changes in cambium / K.R. Shepherd // Int. Symp. on Dormancy in tree. (Discussion). Kornik, 1974. P. 104-105.o p

168. Signal strength and climate relationships in C/ C ratios of tree ring cellulose from oak in East England /1. Robertson et al. // Journal of Geophysical Research. 1997. -V. 102. - P. 19507-19516.

169. Smith D.M. Some anatomical responcses of loblolly pine to soil-water deficiencies /D.M. Smith,M.C. Wilsie//Tappi. -1961. V.44.-P. 179-185.

170. Stable carbon isotopes in tree rings of beech: climatic versus site-related influences / M. Saurer et al. // Trees. 1997a. - V. 11. - P. 291-297.

171. Stomatal conductance and photosynthesis vary linearly with plant hydraulic conductance in ponderosa pine / R.M. Hubbard et al. // Plant, Cell and Environment. 2001. - V. 24. - P. 113-121.

172. Stomatal frequency adjustment of four conifer species to historical changes in atmospheric C02 / L.L.R. Kouwenberg et al. // Amer. J. Bot. 2003. - V. 90(4). -P. 610-619.

173. Stuiver M. C-13/C-12 Ratios in tree rings and the transfer of biospheric carbon to the atmosphere / M. Stuiver, R.L. Burk, P.D. Quay // J. Geophys. Res. 1984. - V. 89.-P. 1731-1748.

174. Tang K.L. The delta C-13 of tree rings in fulk-bark and strip-bark bristlecone pine trees in the White Mountains of California / K.L. Tang, X.H. Feng, G. Funkhouser // Glob. Change Biol. 1999. - V. 5. - P. 33-40.

175. Terwilliger V.J. Changes in the 813C values of trees during a tropical rainy season: some effects in addition to diffusion and carboxylation by Rubisco? / V.J. Terwilliger // American Journal of Botany. 1997. - V.84. - P.1693-1700.

176. The Plan Cover of Sweden, Acta Phytogeogr. Suecia 50, Uppsala, 1965.

177. The relationship between the stable carbon isotope composition of needle bulk material, starch, and tree rings in Picea abies / M. Jággi et al. // Oecologia. -2002.-V. 131.-P. 325-332.

178. Vaganov E.A. The traheidogram method in tree-ring analysis and its application / E.A. Vaganov // Methods of Dendrochronology. Appl. in the Environmental Sciences / Eds. Cook E. et al. Cluwer Acad. Publ., 1990. - P. 63-75.

179. Vaganov E.A. Growth Dynamics of Conifer Tree Rings: Images of Past and Future Environments / E.A. Vaganov, M.K. Hughes, E.A. Shashkin. Springer, Berlin-Heidelberg-NY, 2006. - 354 p.

180. Vaganov E.A. Using cell chronologies in seasonal tree growth analysis and dendroclimatology / E.A. Vaganov, L.G. Vysotskaya, A.V. Shashkin // Radiocarbon, 1996. P. 95-105.

181. Van de Water P.K. Trends in stomatal density and 13C/12C ratio of Pinus flexilis needles during last glacial-interglacial cycle / P.K. Van de Water, S.W. Leavitt, J.L. Betancourt // Science. 1994. - V. 264 (5156). - P. 239-243.

182. Variations of 51JC and 5,JNin Pinus densiflora tree-rings and their relationship to environmental changes in Eastern Korea / W.J. Choi et al. // Water, Air, Soil Poll. 2005.- V. 164.-P. 173-187.

183. Walter H. Klimadiagramm Weltatlas / H. Walter, H. Leith. - VEB Gustav Fischer Verlag, Jena, 1960-1967.

184. Warren C.R. Water availability and carbon isotope discrimination in conifers / C.R. Warren, J.F. McGrath, M.A. Adams // Oecologia. 2001. - V. 127. - P. 476486.

185. Wilpert K. Die Jahrringstruktur von Fichten in Abhngigkeit vom Bodenwasserhaushalt auf Pseudogley und Parabraunerde / K. Wilpert. Freibg. Bodenkd. Abh. - Freiburg, 1990. - 243 p.

186. Wilson A.T. 12C/13C in cellulose and lignin as paleothermometers / A.T. Wilson, W.A. Grinsted//Nature. 1977. - V. 265. - P. 133-135.

187. Wilson B.F. Mitotic activity in the cambial zone of Pinus strobus / B.F. Wilson // Am. J. Bot. 1966. - Vol. 53. - P. 364-372.

188. Zahner R. Refining correlation of water deficits and radial growth in red pine / R. Zahner, J.R. Donnely // Ecology. 1967. - V.48. - P. 525-530.

189. Zahner R. The influence of thinning and pruning on the date of summerwood initiation in red and jack pines / R. Zahner, W.W. Oliver // For. Sci. 1962. - V. 8. -P. 51-63.

Информация о работе

Скомаркова, Марина Викторовна
кандидата биологических наук
Красноярск, 2007
ВАК 03.00.16

Диссертация

Динамика роста, структуры и вариации δ13C в годичных кольцах бука (Fagus sylvatica L.), сосны (Pinus cembra Pall.) и ели (Picea abies (L.) Karst.) - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Динамика роста, структуры и вариации δ13C в годичных кольцах бука (Fagus sylvatica L.), сосны (Pinus cembra Pall.) и ели (Picea abies (L.) Karst.) - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы