Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоэкологические основы биостойкости древесины разных экотипов сосны обыкновенной

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Биоэкологические основы биостойкости древесины разных экотипов сосны обыкновенной"

На правах рукописи

Сультсон Светлана Михайловна

БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ БИОСТОЙКОСТИ ДРЕВЕСИНЫ РАЗНЫХ ЭКОТИПОВ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ

03 00 16 - Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Красноярск - 2003

Работа выполнена в Сибирском государственном технологическом университете

Научный руководитель. Доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Харук Елена Васильевна

Официальные оппоненты: Доктор биологических наук,

профессор Судачкова Нина Евгеньевна

Кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Лузганов Александр Гаврилович

Ведущая организация Уральский государственный лесотехнический университет

г. Екатеринбург

•0

Защита диссертации состоится » 2003 г. в часов на заседании

диссертационного совета Д 212 253.03 в Сибирском государственном технологическом университете по адресу 660049, г. Красноярск, пр. Мира, 82

Ваши отзывы в двух экземплярах просим направлять по адресу. 660049, г. Красноярск, пр Мира, 82, Сибирский государственный технологический университет, ученому секретарю совета

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Сибирского государственного технологического университета.

Автореферат разослан «ЛО » 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат сельскохозяйственных наук, доцент

Павлов И.Н

А

Научная проблема

Огромный ареал распространения сосны обыкновенной на территории Восточной Сибири, ее способность приспосабливаться к различным условиям среды обитания, определяют исключительно важное значение сосновых лесов в регулировании экологического равновесия в природе, в том числе далеко за пределами региона произрастания.

В большинстве эколого-геграфических систем сосна является основной лесообразующей породой, выполняющей средообразующие, климаторегулирующие, водоохранные, почвозащитные и другие экологические функции.

Добротность сосновых древостоев зависит от почвенно-климатических условий и регионов произрастания.

Древостой сосны обыкновенной, выросшие в различных условиях, значительно отличаются по морфологическим показателям, лесоводственно-биологическим особенностям и качественным характеристикам древесины. В зависимости от почвенно-климатических условий выделено два основных экотшха сосны - на сухих песчаных почвах - сосна рудовая (кондовая), обладает древесиной повышенной прочности и стойкости к загниванию. На влажных богатых почвах - сосна мяндовая, которая значительно уступает рудовой (кондовой) по прочностным, физическим свойствам и стойкости к загниванию.

Приведенные данные характерны для сосны, произрастающей в Европейской части России. В Восточной Сибири свойства древесины сосны изучены недостаточно. На основании имеющихся данных не представляется возможным определить такие важные характеристики древесины как биостойкость, особенности строения и свойств в связи с условиями роста дерева, их изменчивость в различных экотипах сосны обыкновенной.

Решение этой проблемы позволит дифференцировать древесину по качеству с учетом условий роста дерева^ Использование древесины рудовой (кондовой) сосны в экологически чистом виде открывает возможности выйти на принципиально новые ресурсосберегающие технологии и технологии экологического действия, позволяющие ежегодно сохранить не вырубленными сотни тысяч гектар лучшего леса. А это вопросы экологии и экономики. Задачи исследований

1 .Путем микологических испытаний изучить биостойкость древесины разных экотипов сосны обыкновенной.

2.Исследовать влияние количественного и качественного состава экстрактивных веществ на биостойкость древесины.

3.Изучить влияние условий роста дерева на особенности анатомического строения и физические свойства древесины мяндовой и рудовой (кондовой) сосны.

Научная новизна

1. Изучены биостойкость, особенности строения и свойств древесины мяндовой и рудовой (кондовой) сосны, произрастающих на территории Восточной Сибири. Отечественных и зарубежных аналогов разработки данной проблемы нет.

2. Изучена локализация смолистых веществ в клетках древесины мяндовой и рудовой (кондовой) сосны.

3. Установлено влияние количественного и качественного состава экстрактивных веществ на биостойкость древесины разных экотипов сосны обыкновенной.

Практическая значимость

1. Доказана изменчивость биостойкости, строения и свойств древесины сосны в зависимости от условий роста дерева.

2. Установлена высокая естественная стойкость к загниванию сосны рудовой, выросшей в условиях сухого бора, что открывает возможности ее использования в экологически чистом виде (без химической обработки) с длительным сроком службы в эксплуатации.

3. Высокие качественные характеристики рудовой сосны и низкие мяндовой сосны определяются разницей в показателях макроскопического строения и степени засмоленности древесины.

4. Выявлена взаимосвязь между морфологическими показателями, строением и свойствами древесины сосны, что позволит дифференцировать древостой и отдельные деревья по качеству древесины.

5. Полученные результаты необходимы при решении ряда теоретических вопросов в области биологического древесиноведения и лесоведения; накоплении банка данных о биостойкости, строении и свойствах древесины сосны обыкновенной, произрастающей в Восточной Сибири.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Древесина рудовой сосны обладает высокой биостойкостью по отношению к дереворазрушающим грибам и может использоваться в экологически чистом виде с длительным сроком службы в тяжелых условиях эксплуатации (опоры ЛЭП, градирни и других объектах).

2. На биостойкость древесины разных экотипов сосны оказывают влияние экстрактивные вещества, в состав которых входят смоляные кислоты и фенольные соединения, токсичные по отношению к дереворазрушающим грибам. Их большое содержание в древесине

рудовой сосны определяет ее высокую стойкость к загниванию, в сравнении с мяндовой.

Апробация работы

Основные результаты работы докладывались на международной конференции IBFRA «Средообразующая роль бореальных лесов: локальный, региональный и глобальный уровни» (Красноярск, 2002); «Непрерывное экологическое образование и экологические проблемы Красноярского 1фая» (Красноярск, 2000); «Непрерывное экологическое образование и экологические проблемы Красноярского края» (Красноярск, 2001); «Химико-лесной комплекс: проблемы и решения», (Красноярск, 2002); «Химико-лесной комплекс: проблемы и решения» (Красноярск, 2003).

Личный вклад автора

Диссертационная работа выполнена по федеральной теме 1.9/4 «Теоретические основы, обеспечивающие биостойкость древесины в экологически чистом виде».

Экспериментальные исследования выполнены лично автором. Химический анализ экстрактивных веществ проведен Максис O.A. Публикации

По теме диссертации опубликовано 5 печатных работ, 3 в печати. Объем и структура работы

Диссертация состоит из пяти глав, выводов, списка литературы, включающей 154 наименований. Текст диссертации изложен на 175 страницах печатного текста, включает 9 таблиц, 15 рисунков и 5 приложений.

Краткое содержание работы 1. Современное состояние вопроса

Хвойные леса, повсеместно произрастающие на территории Сибири, являются составной частью биосферы и выполняют комплекс экологических функций, тем самым, способствуя сохранению экологического баланса окружающей среды (И.С. Мелехов, 2002). Одной из главных лесообразующих пород хвойных является сосна обыкновенная.

Древостой сосны, произрастая в неодинаковых условиях роста, существенно отличаются по морфологическим показателям, лесоводственно-биологическим особенностям и качеству древесины, которая формируется в течение всей жизни дерева под влиянием комплекса экологических факторов. Исследование биостойкости, особенностей строения и свойств древесины в связи с условиями

произрастания насаждений необходимо проводить с учетом внешних факторов и внутренних закономерностей, происходящих в древесине на клеточном уровне. Поэтому анализ литературных данных по теме диссертации рассмотрен в соответствии со следующими научными направлениями. Первое направление - лесоводственно-биологическое: накоплен большой материал о влиянии эколого-географических, почвенно-климатических условий и других факторов на формирование и рост древосгоев сосны обыкновенной и ее лесоводственно-биологические особенности (В.Н. Сукачев, 1934; Г.Ф. Морозов, 1970; П.С. Погребняк, 1963; И .С. Мелехов, 1980). В отдельных работах отмечается о влиянии условий произрастания на качество древесины сосны. Так, в работе М.Е. Ткаченко (1952), Л.Ф. Правдина (1964), И.С. Мелехова (1980) и ряда других авторов приводятся сведения о существовании мяндовой и рудовой (кондовой) сосны обыкновенной, приуроченных к определенным условиям произрастания, отличающихся по макроскопическим признакам и качеству древесины. Сведения о различиях в показателях биостойкости, строении и свойствах древесины мяндовой и рудовой сосны не приводится, не установлены причины варьирования биостойкости древесины этих экотипов сосны. Кроме того, имеющиеся сведения характерны для сосны произрастающей в Европейской части России. В Восточной Сибири особенности сосны обыкновенной различных экотипов и популяций достаточно полно изучены на лесных культурах в возрасте до 20 лет (А.И. Ирошников, 1977; О.Ф. Буторова, 1996; Р.Н. Матвеева и др., 1996; Л.И. Милютин, 1967 и др.). На спелой древесине хвойных пород подобных исследований не проводилось.

Второе направление: влияние внешних факторов и внутренних закономерностей на процессы формирования древесины сосны, ее строение, свойства, естественную стойкость к загниванию. Многочисленными работами отечественных и зарубежных исследователей установлено, что строение и свойства древесины сосны тесным образом связаны с условиями роста дерева (типами леса) (И.С. Мелехов, 1949,1979; О.И. Полубояринов, 1976; В.Е. Москалева, 1957; Е.А. Ваганов, A.B. Шашкин, 2000; И.В. Свидерская, 1999; P. Hakkila, 1979; G. Elliott, 1971 и др.). Под влиянием внешних факторов изменяются такие важнейшие характеристики качества древесины: как ширина годичного слоя, процент поздней древесины, плотность, размеры анатомических элементов. В то же время большинство исследований проведены на древесине сосны произрастающей в Европейской части России и других регионах. На территории Сибири таких исследований проводилось мало. Большинство исследователей работали несколько в другом направлении, ими изучалось только макроскопическое строение и физико-механические свойства древесины сосны в св^зи с условиями роста дерева.

Недостаточно изучен такой важный показатель качества древесины как биостойкость, варьирующий не только у разных пород деревьев, но и в пределах одного вида древесной породы. Исследования такого плана проведены рядом отечественных и зарубежных авторов (С.И. Ванин, 1930; В.Н. Петри, Д.А. Беленков, 1963; Е.В. Мельников, В.Н. Петри, 1963; В. Рипачек, 1965; Е.И. Мейер, 1955; К. Cartwright, W. Findlay, 1934 и др.). Однако результаты по биостойкости древесины получены без учета условий произрастания, в которых сформировалась древесина.

Ряд исследователей вариацию в биостойкости древесины объясняют наличием в ней экстрактивных веществ, смолистые и фенолыше компоненты которых обладают фунгицидными свойствами (М.А. Иванов, Н.Л. Коссович, 1967; Н.И. Никитин, 1962; В.Э. Хиллис, 1965; В.Г. Кэмбелл, 1960; Н. Erdtman, 1953 и др.). В то же время не достаточно изучен вопрос о влиянии количественного и качественного состава экстрактивных веществ на биостойкость древесины сосны обыкновенной в зависимости от условий роста дерева (типов леса).

Анализ литературных данных показал, что они недостаточны для того, чтобы выявить закономерности изменения биостойкости, строения и свойств древесины разных экотипов сосны произрастающих на территории Восточной Сибири.

2. Методики и объект исследований

Объект исследования - древостой сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) Нижнего Приангарья (Мотыгинский лесхоз), произрастающие в разных типах леса: бруснично-разнотравном и крупнотравном. Проводился индивидуальный отбор модельных деревьев по морфологическим признакам. Взаимосвязь между морфологическими показателями и макроскопическим строением древесины проверялось с помощью древесных кернов, взятых из этого же дерева с помощью бурава Преслера. В насаждении каждого экотипа сосны выбиралось от 3 до 5 средних модельных деревьев, без видимых признаков повреждения. При выборе руководствовались придержками для определения различных средних показателей насаждений с точностью около 5-10% (М.М. Орлов, 1928; Н.П. Анучин, 1960; Л.Ф. Правдин, А.И. Ирошников, 1963 и др.).

Для изготовления образцов выпиливались диски на высоте 1,3 м. Чтобы исключить варьирование свойств древесины по радиусу ствола, образцы для всех видов испытаний изготавливались из призаболонной части ядровой древесины, в которой содержится наибольшее количество экстрактивных веществ, токсичных для биоразрушителей.

Анализ и основные выводы получены на спелой древесине сосны, в возрасте 120 - 130 лет, цпя сравнительного анализа в опыте участвовали деревья в возрасте 200 - 220 лет.

Изучение биостойкости древесины разных экотипов сосны в связи с особенностями строения и свойств древесины предусматривало проведение следующих видов исследований: макроскопического и микроскопического строения древесины, плотности, локализации смолистых веществ в клетках древесины, химического анализа состава экстрактивных веществ; микологических испытаний.

Изучение макроскопического строения (ширины годичного слоя, процентного содержания в нем ранней и поздней зон) проведены на компьютерном измерительном комплексе LINTAB - 3, который позволяет с высокой степенью точности и за короткое время выполнить большой объем исследований.

Определялась базисная плотность, рекомендованная международным союзом лесных исследовательских организаций (IUFRO) (О.И. Полубояринов, 1976).

Путем микроскопических исследований определялись: диаметр, толщина клеточных стенок и длина трахеид.

Изучение микроскопического строения разрушенной древесины после микологических испытаний проводилось на поперечных срезах, полученных с образцов древесины, предварительно заключенных в парафин (З.П. Паушева, 1974; Г.Г. Фурст, 1979).

Локализации экстрактивных веществ в полостях клеток древесины изучалась путем гистохимических методов исследований (М.Н. Прозина, 1960). Состав экстрактивных веществ определялся по стандартной методике, в качестве экстр агента использовался диэтиловый эфир (М.А. Иванов, Н.Л. Коссович, 1968).

Биостойкость древесины определялась по общепринятой методике микологических испытаний, разработанной Д.А. Беленковым (1991), по отношению к пленчатому домовому грибу Coniophora cerebella. В качестве питательной среды использовалась овсяно-опилочная смесь. Размер образцов 5x5x5 мм, что позволяет сократить продолжительность опыта, и испытать достаточно большое количество образцов. В колбу образцы древесины устанавливались на помост, чтобы исключить их переувлажнения в процессе опыта, и размещались по определенной схеме. Продолжительность испытаний 45 суток. Степень разрушения древесины рассчитывалась по потере абсолютно-сухого веса образцов до и после микологических испытаний. Контроль - заболонь сосны.

Для получения достоверных на 5% уровне значимости результатов, для каждого вида исследований было испытано определенное количество образцов и сделано достаточное количество измерений (таблица 1).

Таблица 1 - Количество препаратов и образцов, участвовавших в опыте, при различных видах исследований ___

Вид исследований Количество образцов Количество срезов Число измерений

1. Плотность древесины 376 - -

2. Микологические исследования 950 - -

3. Микроскопические исследования: А) диаметр трахеид и толщина клеточной стенки - 25 300

Б) длина трахеид - - 297

В) локализация смолистых веществ - 96 -

Г) разрушенная древесина - 90 -

Всего 1326 211 597

3. Строение и свойства древесины разных экотипов сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.)

3.1 Морфологические показатели

Древостой сосны, произрастающие в неодинаковых почвенно-климэтических условиях, существенно различаются по морфологическим показателям, которые в свою очередь оказывают решающее влияние на процессы формирования древесины и ее качество. Одним из основных морфологических признаков является крона дерева (О.И. Полубояринов, 1976), Этот показатель был взят за основу при выборе деревьев разных экотипов сосны. Характеристика модельных деревьев приведена в таблице 2.

Таблица 2 - Морфологические показатели деревьев разных экотипов сосны

Экотип сосны Маркировка моделей* Возраст, лет н, м Du, см Диаметр кроны, м Протяженность живой кроны,

м %

Мяндовая С8 С9 СИ С15 С17 123 111 133 110 120 28 26 28 27 27 44 54 42 46 52 4,6 6,0 5,0 4,4 5.6 8,0 8.5 8,8 9,0 8.6 28.5 32.6 31,4 33,3 31.9

Среднее - 120 27 48 5,1 8,6 31,5

Рудовая (кондовая) С1 С2 С4 С18 133 130 126 116 21 23 21 24 40 42 42 40 3,4 4,0 3,6 5.0 5,5 6,3 5,7 6,2 26,0 27,0 27,0 25.8

Среднее - 120 22 40 4.0 5,9 26,5

Рудовая (кондовая) СЮ С11 С13 214 207 218 23 22 23 42 40 42 3.5 3,4 3.6 5.4 5,1 5.5 23,5 23,2 23,9

Среднее - 210 23 40 3,5 5,3 233

"Примечание: первый символ - порода (сосна), второй - номер модельного дерева.

Деревья мяндовой сосны, произрастающие на богатых влажных почвах (крупнотравный тип леса), отличаются хорошо развитой густоохвоенной кроной, большой протяженности по высоте ствола (более 30%). Интенсивный рост деревьев определяет формирование низкокачественной широкослойной древесины со слабо развитой поздней зоной годичного слоя. В сосняке бруснично-разнотравном (сосна рудовая) деревья характеризуются компактной высокоподнятой кроной. Медленный рост деревьев способствует формированию древесины высокого качества: мелкослойной с высоким процентным содержанием поздней древесины.

3.2 Структура годичного слоя

Структура годичного слоя является основным показателем качества древесины и определяется комплексом факторов (эколого-геграфическими условиями, влажностью и плодородием почв, световым режимом, морфологическими особенностями дерева и др.), которые влияют не только на количественный прирост, но и его качественные характеристики - соотношение ранней и поздней древесины. Важным показателем является процентное содержание поздней зоны в годичном слое.

. Результаты исследований макроскопического строения древесины мяндовой и рудовой сосны приведены в таблице 3.

Таблица 3 - Макроскопическое строение древесины разных экотипов сосны обыкновенной

Экотип сосны № модели Возраст, лет Ширина годичного слоя, мм Процент поздней древесины, %

среднее значение по модели диапазон колебаний среднее значение по модели диапазон колебаний

Мяндовая С8 С9 С14 С15 С17 123 111 133 110 120 1,97 2,39 1,91 2,08 2,51 0,43 - 3,72 0,50-3,67 0,53 - 3,50 0,45 - 3,52 0,75 - 4,37 20,0 24,6 23,8 21.3 25.4 17,2-23,6 16,5-26,3 16,1 -25,4 17,1-24,5 16,8-27,0

Среднее - 2,17 - 23,0 -

Рудовая (кондовая) С1 С2 С4 С18 133 130 126 116 1,46 1,64 1,38 1,29 0,34-2,10 0,41-2,50 0,10-1,98 0,12-1,92 32,2 29,0 28,5 28,4 27,4 - 33,0 26,2-31,2 26,9 - 30,5 26.5-29,9

Среднее - 1,44 - 29,5 -

СЮ С11 С13 214 207 218 1,21 1,23' 1,04 0,07-4,15 0,24-4,43 0,36-3,42 27,6 30,5 29,8 26,8-29,5 28,6-32,1 27,4-32,7

Среднее - 1,16 - 29,3 -

Из анализа данных следует: древесина разных экотипов сосны достоверно различается по показателям ширины годичного слоя (1расч=6,1 :Нгаб,-1=2,45) и процентного содержания поздней древесины (1 ^38,2^^=2,45).

В древесине рудовой (кондовой) сосны, выросшей на сухих песчаных почвах (бруснично-разнотравный тип леса), на протяжении всей жизни дерева образуются узкие, равномерные годичные слои с хорошо развитой поздней зоной. В мяндовой, выросшей на богатых влажных почвах (крупнотравный тип леса), древесина широкослойная с неравномерной шириной годичного слоя и низким процентным содержанием поздней древесины.

Просматривается четкая взаимосвязь между структурой годичного слоя и морфологическими показателями разных экотипов сосны, главным из которых является степень развития и физиологическое состояние кроны дерева.

Сосна мяндовая - хорошо развитая густоохвоенная крона, вследствие чего образуются широкие годичные слои со слабо развитой поздней зоной. Древесина рудовой сосны узкослойная с высоким содержанием поздней древесины. Крона компактная высокоподнятая.

3.3 Плотность древесины

Величина плотности определяет прочностные свойства древесин^ и значительно изменяется в зависимости от условий роста дерева (О.И. Полубояринов, 1976) (таблица 4).

Таблица 4 - Плотность древесины разных экотипов сосны обыкновенной

№ Плотность древесины,кг/м3 V, Р,

модели среднее значение по модели диапазон колебаний % %

Мяндовяя

С8 С9 С14 С15 С17 485 490 495 485 475 455-495 470-500 465-505 475-500 445-490 6,6 5,4 7,0 6,3 8,2 0,7 1,4 1,8 1,2 1.0

Среднее 485 - 6,1 1,2

Рудовая(кондовая)

С1 С2 С4 С18 520 515 525 520 490 - 550 480 - 540 485 - 555 490 - 550 4,9 4.8 4,7 3.9 1,5 1,2 Ч 0,9

Среднее 520 - 4,6 1.3

СЮ СИ С13 530 525 525 485 - 555 480 - 540 490 - 550 4,9 5.1 4.2 0,9 0,8 0,9

Среднее 525 - 4,7 0,9

Анализ данных показал достоверные различия в величине плотности древесины разных экотипов сосны (t^ = 10,65> t табл = 1,96). Высокой плотностью и следовательно прочностью древесины отличается рудовая сосна, в сравнении с мяндовой.

Величина этого показателя тесным образом связана со структурой годичных колец. Высокая корреляционная связь между плотностью и содержанием поздней древесины проявляется в рудовой древесине (г= 0,92), мяндовой - несколько ниже (г= 0,74).

На величину плотности оказывает влияние суммарное содержание экстрактивных веществ. Последние в большом количестве содержатся в рудовой древесине и меньше в мяндовой. На этом основании можно сделать вывод, что для сосны плотность древесины в определенной степени является показателем биостойкости древесины.

3.4 Микроскопическое строение древесины

Для характеристики свойств древесины важное значение имеет качественная сторона прироста древесины - характеристика образуемых трахеид, размеры которых изменяются в зависимости от условий роста дерева и влияют на физические и прочностные свойства древесины (В.Е. Москалева, 1957; Г.Ф. Антонова, 1999; И.В. Свидерская, 1999; В. Gregg, 1988). Наиболее показательной характеристикой структуры годичного слоя считается толщина клеточных оболочек, а также диаметр и длина трахеид, которые положены в основу наших исследований.

Результаты измерений приведены в таблице 5.

Таблица 5 — Микроскопическое строение древесины разных экотипов сосны обыкновенной

№ модели Ранние трахеиды (min - max) Поздние трахеиды (min - шах)

диаметр, мкм толщина клеточной стенки, мкм длина, мм диаметр, мкм толщина клеточной стенки, мкм длина, мм

Мяндовая

С17 38,5-52,5 1.7-3,2 3,5-4,3 28,0-42,0 3,5-8,0 2,1-3,9

С14 37,0-52,5 1,8-3,5 3,0-4,2 28,5-42,0 3,5-7,0 2,0-3,9

С9 36,5-51,5 1,8-3,3 3,1-4,4 30,5-42,0 3,5-7,0 1,9-4,0

Среднее 43,7 2,3 4а 36,7 5,9 3,8

Рудовая (кондовая)

С18 35,0-45,5 2,0-3,7 2,3-4,0 26,5-38,0 4,5-8,5 1,8-3,5

С1 28,0-45,5 1.9-3.9 2,1-3,7 26,0-37,5 5,3-8.9 1,7-3,3

Среднее 40,6 3,4 3,3 35,2 8,1 2,5

С13 24,5-45,5 1,8-4,3 2,0-3,3 28,0-38,5 5,3-8,8 1,7-2,5

Среднее 36,9 3,3 2,9 33,9 7,8 W

Из полученных результатов следует: в узкослойной рудовой древесине толщина клеточных стенок ранних и поздних трахеид больше в сравнении с мяндовой, а диаметр и длина трахеид меньше. Эти показатели определяют неоднородность плотности древесины изучаемых экотипов сосны обыкновенной и влияют на характер разрушения древесины.

4. Биостойкость древесины разных экотипов сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.)

Древесина - материал растительного происхождения и имеет клеточное строение, а следовательно может разрушаться различными видами дереворазрушающих грибов и насекомых.

Дереворазрушающие грибы, поселяясь на древесине, выделяют комплекс энзимов с помощью которых разлагают одревесневшие клеточные стенки. Постоянно разрушая структуру клеточных оболочек, изменяют химический состав древесины, ее физические и прочностные свойства.

Естественная стойкость древесины по отношению к биоразрушителям является одним из важнейших свойств, определяющих ее срок службы в эксплуатации

Результаты микологических испытаний древесины разных экотипов сосны приведены в таблице 6

Таблица 6 - Биостойкость древесины разных экотипов сосны обыкновенной

Экотип № Количество Потеря веса Биостойкость, % V, Р,

сосны модели образцов, шт. образцов после опыта (среднее значение по модели), %

среднее значение по модели диапазон колебаний % %

С8 144 25.3 74,7 54,9-86,8 11,2 2,1

Мяндовая С9 135 27,1 72,9 59,2-81,7 12,4 1,7

С14 110 30,6 69,4 46,8-78,6 9,9 3,3

Среднее - - 27,6 72,3 . 11,3 2,4

Рудовая С 1 105 9,9 90,1 77,0-95,2 9,8 1,0

(кондовая) С2 129 15,3 84,7 69,2-97,1 11,6 2,0

С 18 117 13,7 86,3 71,6-99,5 9,7 2,4

Среднее - 13,0 87,0 - 10,4 1,8

Рудовая С 13 130 4,3 95,7 76,2-98,0 11,6 1,0

Заболонь (контроль) - 80 50,3 49,7 40,1-64,6 9,1 1,0

Из анализа данных следует: биостойкость древесины разных экотипов неодинакова. Высокой естественной стойкостью по отношению к дереворазрушающему грибу СошорЬога сегеЬе11а отличается древесина рудовой (кондовой) сосны, мяндовой - значительно ниже (рис.1).

заболонь(контроль) мяндовах сосна рудовая сосна

О

20

40 60

биостойкость, %

80

100

Рисунок 1 - Биостойкость древесины разных экотипов сосны

Степень разрушения образцов рудовой древесины варьирует в пределах 10-30%, мяндовой - 25-60%. На рисунке 2 наглядно иллюстрируется варьирование величины биостойкости древесины в пределах каждого экотшта сосны.

11

21

31 41 51 номер образца

61

71

Рисунок 2 - Биостойкостъ древесины и диапазон ее варьирования в разных зкопшах сосны обыкновенной

В основе различий биостойкости разных экотипов сосны лежит комплекс факторов, среди которых важная роль принадлежит особенностям анатомического строения древесины. На рисунке 3 представлены микрофотографии строения годичных слоев мяндовой и рудовой древесины сосны, на которых просматриваются различия по толщине клеточных стенок и диаметру трахеид.

А

Б

Рисунок 3 — Клеточные стенки ранних и поздних трахеид сосны обыкновенной до испытаний: А - рудовой; Б - мяндовой

Этот вывод подтверждается данными микроскопических исследований древесины разных экотипов сосны. Древесина мяндовой и рудовой сосны существенно различается по таким важным показателям как структура годичного слоя и плотность древесины, которые прямо или косвенно оказывают влияние на биостойкость древесины сосны.

При визуальном осмотре образцов после микологических испытаний на мяндовой древесине довольно четко видны структурные изменения: нарушение целостности поверхности древесины, неравномерное изменение окраски, что соответствует второй стадии гниения древесины.

В рудовой древесине структурные изменения не наблюдаются.

Неодинаковая степень разрушения мяндовой и рудовой (кондовой) древесины довольно четко просматривается на микроскопическом уровне

(рис.4,5).

А

Б

Рисунок 4 - Клеточные стенки рудовой сосны после микологичесих испытаний: А

— ранние трахеиды, Б -поздние трахеиды

Рисунок 5 - Клетоные стенки мяндовой сосны после микрлогических испытаний: А - ранние трахеиды, Б - поздние трахеиды

При сравнении степени и характера разрушения древесины сосны разных экотипов (рис. 4 и 5) становится очевидным, что клеточные стенки ранних и поздних трахеид мяндовой сосны разрушены значительно больше рудовой. В то же время характер разрушения древесины разных экотипов одинаков: первоначально заселяются грибами ранние трахеиды и они интенсивнее разрушаются в сравнении с поздними. Поздние трахеиды рудовой древесины не имеют видимых разрушений (рис.4 Б); мяндовой -наблюдается локальные разрушения клеточных стенок поздних трахеид, но они значительно слабее, чем в ранних (рис.5 Б).

В пределах одного дерева величина биостойкости изменяется в зависимости от местоположения в стволе. Устойчивость древесины к загниванию по радиусу ствола распределяется неравномерно: высокая в призаболонной ядровой древесине, по направлению к сердцевине снижается. Древесина заболони и околосердцевинная в центральной части ствола легко осваивается дереворазрушающими грибами и быстро загнивает (В.Н. Петри, Д.А. Беленков, 1963; Е.В. Мельников, В.Н. Петри, 1963).

Анализ полученных нами данных также показал изменение биостойкости древесины по радиусу ствола.

Для обоих экотипов сосны характерно постепенное снижение биостойкости ядровой древесины по направлению от заболони к сердцевине.

Более высокая биостойкостъ образцов отмечается в пограничной зоне ядровой древесины с заболонью. Эта закономерность сохраняется для мяндовой и рудовой (кондовой) сосны (рис. 6,7).

17

номер образца

Рисунок 6 - Разрушение образцов древесины рудовой сосны по радиусу ствола

е. 22 -20-

0 20 40 60

номер образщ

80

100

Рисунок 7 - Разрушение образцов древесины мяндовой сосны по радиусу ствола

Такая изменчивость биостойкости древесины по радиусу ствола объясняется неравномерной локализацией экстрактивных веществ в капиллярной системе древесины. Максимальное их количество содержится в призаболонной части ствола и по направлению к сердцевине уменьшается.

5. Влияние экстрактивных веществ на биостойкость древесины сосны обыкновенной

Древесина сосны обыкновенной характеризуется высоким содержанием смолистых веществ, которые могут оказывать влияние на биостойкость древесины (М.А. Иванов, Н.Л. Коссович, 1967).

Установлено, что в древесине рудовой сосны, характеризующейся высокой биостойкостью, смолистые вещества заполняют полости поздних трахеид и отдельно встречаются в ранних трахеидах. В мяндовой не стойкой к загниванию древесине - смолистые вещества содержатся в поздних трахеидах в незначительном количестве и единично в ранних.

При сравнении степени засмоленности мяндовой сосны и степени разрушения клеточных стенок трахеид грибом СопюрЬога сегеЬеПа и этих же показателей по рудовой сосне, становится очевидным, что грибы развиваются в ранней зоне годичного слоя, где практически отсутствуют смолистые вещества, что свидетельствует о прямой зависимости биостойкости от количественного содержания смолистых веществ в клетках древесины.

Для подтверждения этого тезиса был проведен количественный и качественный анализ экстрактивных веществ древесины. Результаты приведены в таблице 7.

Таблица 7 - Состав экстрактивных веществ древесины разных экотипов сосны обыкновенной

№ модели Суммарное количество эфирорастворимых экстрактивных веществ, % от а.с.д. % от экстракта

смоляные кислоты фенолы жирные кислоты неомыляемые соединения

Мяндовая

С 14 2,1 54,8 11,2 23,7 10,3

С 9 2,5 53,7 10,6 25,8 9,9

С 8 2,2 55,9 9,7 25,3 9,1

Среднее 2,3 54,8 10,5 24,9 9,8

Рудовая (кондовая)

С1 3,3 65,5 14,5 12,6 7,4

С 18 3,3 63,4 15,9 13,8 6,9

С 2 3,8 63,9 14,9 12,9 8,3

Среднее 3,5 64,2 15,1 13,1 7,5

С 13 5,0 63,9 15,8 11,0 6,0

Установлено, что в древесине рудовой сосны общее содержание экстрактивных веществ значительно выше, чем в мяндовой.

В количественном соотношении компонентный состав экстрактивных веществ также неодинаков (рис. 8).

□неомылемыс дфевсмы □оиояшывшшклы В ЖЩЯ1ЫВ июлвтм

Рисунок 8 - Качественный состав экстрактивных веществ древесины разных экотипов сосны обыкновенной

Для экстракта рудовой сосны характерно наибольшее содержание смоляных кислот и фенольных компонентов, токсичных по отношению к дереворазрушающим грибам (Н. Erdtman, 1953; Н. Rennefeit, G. Nacht, 1955). В составе экстрактивных веществ мяндовой сосны также преобладают смоляные кислоты, но в меньшем количестве, в сравнении с рудовой, низкое содержание фенолов.

Неодинаковый состав экстрактивных веществ определяет разницу в биостойкости древесины разных экотипов сосны, что подтверждено результатами корреляционно го анализа (рис.9).

о4

£

у = 8,7174х + 54,325 Я = 0,9159

-1-1—--—1-

1,5 2,5 3,5 4,5

содержание эфирорастворимых экстрактивных веществ, %

Рисунок 9 - Влияние экстрактивных веществ на биостойкость древесины

Внешне различия в содержании экстрактивных веществ хорошо просматриваются в степени засмоленносга и интенсивности окраски ядровой древесины: рудовая (кондовая) - красно-бурое засмоленное ядро, мяндовая — древесина малосмолистая со слабым красновато-бурым оттенком. Эти показатели могут служить основой для выявления древесины с высокой биостойкостью при оценке ее качества.

Основные выводы

1. В насаждениях Нижнего Приангарья выделено два преобладающих экотипа древостоев сосны обыкновенной - рудовые (кондовые), в бруснично-разнотравном типе леса, на сухих песчаных почвах; мяндовые -на влажных, богатых почвах, в крупнотравных типах леса.

2. Выявлена взаимосвязь между морфологическими показателями дерева и качеством древесины разных экотипов сосны. Компактная высокоподнятая крона характерна для рудовой сосны с высоким качеством древесины: засмоленное ядро красно-бурого цвета, равномерная ширина годичных слоев с хорошо развитой поздней зоной, высокая плотностью древесины. Продуктивность древостоев соответствует Ш классу бонитета. Мяндовая сосна - хорошо развитая низкоопущенная крона, сформированная с преобладанием толстых ветвей, определяет формирование широких, неравномерных годичных слоев с низким процентным содержанием поздней древесины и пониженной плотностью. Ядровая древесина со слабой степенью засмоленности, красно-бурого оттенка. Соответствует насаждениям I класса бонитета.

3. Путем микологических испытаний подтверждена рабочая гипотеза, согласно которой срок службы древесины рудовой сосны в экологически чистом виде в 2-3 раза выше, в сравнении с мяндовой сосной пропитанной антисептиками.

4. Доказано, что основным критерием, определяющим биостойкость древесины разных экотипов сосны являются экстрактивные вещества и их компонентный состав, суммарное количество которых больше в древесине рудовой сосны, с преобладанием смоляных кислот и фенольных соединений, токсичных по отношению к дереворазрушающим грибам.

5. Высокие прочностные и физические свойства рудовой сосны, в сравнении с мяндовой, подтверждены путем анатомических исследований структуры годичного слоя, микроскопического строения и плотности древесины.

Основные материалы диссертации опубликованы в следующих работах:

1. Сультсон С.М., Харук Е.В., Ковригин Г.С. Проблемы использования древесины сосны обыкновенной.// Лесоэксплуатация. Вып. 4: Межвузовский сборник научных трудов.// Под ред. проф. В.П. Корпачева -Красноярск: СибГТУ, 2002,- с.196-197.

2. Сультсон С.М., Харук Е.В., Ковригин Г.С. Строение и свойства древесины сосны обыкновенной в связи с условиями роста дерева.// Непрерывное и экологическое образование проблемы Красноярского края. 6-я региональная научно-методическая конференция. 24 апреля 2001 года: Сборник статей. Красноярск: СибГТУ, 2001,- с. 122-123.

3. Харук Е.В., Бокова Н.М., Сультсон С.М. Естественная биостойкость древесины лиственницы.// Непрерывное экологическое образование и экологические проблемы Красноярского края.: материалы 5-ой юбилейной

— региональной конференции. Красноярск: СибГТУ, 2000.-с. 249-251.

4. Сультсон С.М., Харук Е.В., Ковригин Г.С. Строение древесины разных форм сосны обыкновенной.// Социально-экономические и экологические проблемы лесного комплекса: Сб. матер, междунар. науч. -техн. конф./.Урал. гос. лесотехн. ун-т. - Екатеринбург, 2003,- с. 300-301.

5. Сультсон С.М., Харук Е.В., Ковригин Г.С. Строение древесины сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в Восточной Сибири.// ИВ УЗ "Лесной журнал", 2002 (в печати).

6. Сультсон С.М., Харук Е.В. Экстрактивные вещества и биостойкость древесины разных форм сосны обыкновенной.// Вестник СибГТУ.-2003 (в печати).

7. Сультсон С.М., Харук Е.В., Ковригин Г.С. Особенности макроскопического строения древесины разных форм сосны

обыкновенной в связи с биостойкостью.// Проблемы химико-лесного комплекса, Красноярск 2002. - с. 303 - 307.

8. Сультсон С.М., Харук Е.В., Ковригин Г.С. Плотность древесины разных экотипов сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.). Проблемы химико-лесного комплекса, Красноярск, 2002 (в печати).

Подписано в печать 03.10.2003. Сдано в производство 15. 10. 2003 Усл.-печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Изд. №238 Заказ №506

Лицензия ИД №06543 16.01.02._

Редакционно-издательский отдел, типография СибГТУ 660049, г. Красноярск, пр. Мира, 82.

-а

Ш 16 9 8 6

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сультсон, Светлана Михайловна

Общая характеристика работы

Научная проблема.

Задачи исследований.

Основные положения выносимые на защиту.

Научная новизна.

Практическая значимость работы.

Апробация работы.

Личный вклад автора.

Публикации.

Структура и объем диссертации.

Содержание работы

1. Современное состояние вопроса.

2. Методики и объект исследований.

2.1 Объект исследований.

2.2 Методики исследований.

3. Строение и свойства древесины разных экотипов сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.).

3.1 Морфологические показатели.

3.2 Структура годичного слоя.

3.3 Плотность древесины.

3.4 Микроскопическое строение древесины.

4. Биостойкость древесины разных экотипов сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.).

5. Влияние экстрактивных веществ на биостойкость древесины сосны.

5.1 Локализация экстрактивных веществ в клетках древесины разных экотипов сосны.

5.2 Компонентный состав экстрактивных веществ древесины мяндовой и рудовой сосны обыкновенной.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Сультсон, Светлана Михайловна

1. В насаждениях Нижнего Приангарья выделено два преобладающих экотипа древостоев сосны обыкновенной - рудовые

(кондовые), в бруснично-разнотравном типе леса, на сухих песчаных почвах; мяндовые - на влажных, богатых почвах, в крухюотравных типах

2. Выявлена взаимосвязь между морфологическими показателями дерева и качеством древесины разных экотипов сосны. Компактная высокоподнятая крона характерна для рудовой сосны с высоким качеством древесины: засмоленное ядро красно-бурого цвета, равномерная ширина годичных слоев с хорошо развитой поздней зоной, высокая плотностью древесины. Продуктивность древостоев соответствует Ш классу бонитета. Мяндовая сосна - хорошо развитая низкоопущенная крона, сформированная с преобладанием толстых ветвей, определяет формирование широких, неравномерных годичных слоев с низким процентным содержанием поздней древесины и пониженной плотностью. Ядровая древесина со слабой степенью засмоленности, красно-бурого оттенка. Соответствует насаждениям I класса бонитета,

3. Путем микологических испытаний подтверждена рабочая гипотеза, согласно которой срок службы древесины рудовой сосны в экологически чистом виде в 2-3 раза выше, в сравнении с мяндовои сосной пропитанной антисептиками.4. Доказано, что основным критерием, определяюшдм биостойкость древесины разных экотипов сосны являются экстрактивные вещества и их компонентный состав, суммарное количество которых больше в древесине рудовой сосны, с преобладанием смоляных кислот и фенольных соединений, токсичных по отношению к дереворазрушающим грибам.5. Высокие прочностные и физические свойства рудовой сосны, в сравнении с мяндовои, подтверждены путем анатомических исследований структуры годичного слоя, микроскопического строения и плотности древесины.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сультсон, Светлана Михайловна, Красноярск

1. Ткаченко М.Е. Общее лесоводство. М. - Л., Гослесбумиздат, 1952.

2. Мелехов И.С. Лесоведение. Учебник для вузов М.: Лесн. пром-стъ, 2002.

3. Жуков А.Б. Леса СССР. Изд-во «Наука» Москва, 1966.

4. Крылов Г.В. Природа лесов Западной Сибири и направления использования и улучшения лесных богатств (автореф. дисс. на соиск уч. ст. доктора наук). Труды по лесному хоз-ву Сибири. ЗСФАН и Зап. Сиб. отд. НТОлеспром, вып. 3, Новосибирск, 1957.

5. Крылов В.Г. Леса Сибири и Дальнего Востока. М.-Л., Гослесбумиздат, 1960.

6. Крылов Г.В. Лесные ресурсы и лесорастительное районирование Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: Изд-во АН СССР, 1962.

7. Мелехов И.С. Лесоведение. Учебник для вузов — М.: Лесн. пром-сть, 1980.

8. Прав дин Л.Ф. Сосна обыкновенная. Изд-во «Наука», Москва, 1964.

9. Фалалеев Э.Н. Леса Сибири. Изд-во «Наука», Москва, 1985.

10. Дылис Н.В. Лиственница Восточной Сибири и дальнего Востока. М.: Изд-во АН СССР, 1961.П.Шиманюк А.П. Сосновые леса Сибири и Дальнего Востока. Изд-во АН СССР, Москва, 1962.

11. Побединский A.B. Сосновые леса Средней Сибири и Забайкалья. Изд-во «Наука», Москва, 1965.

12. Побединский A.B. Сосна. М.: Лесная пром-сть, 1979.Н.Морозов Г.Ф. Избранные труды. Том 1. Изд-во «Лесная промышленность», Москва, 1970.

13. Сукачев В.Н. Дендрология с основами геоботаники. М.-Л., 1934.

14. Крупенников И. А. О произрастании сосны (Pinus sylvestris) на солончаковых почвах. Изд-во АНСССР, т. 41, №6,1943.

15. Ильин М.М., Овчинников П.Н. К биологии сосны в степных районах. -Природа, Казань, №1-2,1942.

16. Шахов A.A. О приспособлении сосны, березы и лоха к засоленности почвы. Докл. АНСССР, т.13, №5,1948.

17. Яблоков A.C. Селекция древесных пород. Изд-во сельскохозяйственной литературы, журналов и плакатов. Москва, 1962.

18. Ирошников А.И. Географические культуры и плантации хвойных в Южной Сибири. Изд-во «Наука» СО Новосибирск, 1977. с. 4-110.

19. Вересин М.М. Значение и использование лесотипологических форм древесных пород в лесной селекции. Науч. зап. Воронежск. лесохоз. ин-та, 1960.-c.9-15.

20. Сукачев В.Н. Основы лесной биогеоценологии. М.: Наука, 1964.

21. Погребняк П.С. Общее лесоводство. Изд-ие 2-е, М., 1963.

22. Нестеров Н.С. Очерки по лесоведению. Изд. 2-е М., Сельхозгиз, 1960.

23. Ванин С.И. Древесиноведение. Изд-ие 3-е, М. JI.: Гослесбумиздат, 1949.

24. Черепнин В.Л. Изменчивость семян сосны обыкновенной. Изд-воНаука», Новосибирск, 1980.

25. Милютин Л.И. Селекционная инвентаризация лиственничных лесов Предбайкалья и Забайкалья.// Селекция хвойных пород Сибири. -Красноярск: ИЛ и Д СОАН СССР, 1967. с. 134 - 139.

26. Буторова О.Ф. Биоэкологические основы выращивания сеянцев и лесных культур в Восточной Сибири. Автореф. док. дисс., Красноярск, 1996.

27. Буторова О.Ф. Особенности роста сеянцев хвойных пород в различных эколого-геграфических условиях.// Проблемы химико-лесного комплекса: Тез. науч. прак. конф. - Красноярск: ЮТА, 1996а. - ч.1 - с. 63 - 69.

28. Матвеева Р.Н., Буторова О.Ф., Невзоров В.Н. Особенности выращивания сеянцев хвойных пород в лесхозах Восточной Сибири.// Переработка растительного сырья и утилизация отходов. Красноярск КГТА, 1996. -ч. 1 - с. 45-49.

29. Матвеева Р.Н., Буторова О.Ф. Генетика, селекция и сортоиспытание основных лесообразующих и интродуцированных пород Сибири. -Красноярск: КГТА, 1994.

30. Мелехов И.С. Значение типов лесов и лесорастительных условий в изучении строения древесины и ее физико-механических свойств.// Труды ин-та леса АН СССР, т. 4,1949. с. 11-20

31. Мелехов И.С. Структура годичных слоев и ее значение в лесоводстве и дендроклиматологии. //Лесной журнал № 4,1979.- с.6 18.

32. Свидерская И.В. Гистометрический анализ закономерностей сезонного формирования древесины хвойных. Дисс. на соиск. уч. степ.канд.биол. наук, Красноярск, 1999.

33. Ваганов Е.А., Шашкин A.B. Рост и структура годичных колец хвойных. Новосибирск «Наука», 2000.

34. Стрекаловский Н.И. Физико-механические свойства древесины северной ели. //Труды ин-та леса, т.4,1949. с. 102-107.

35. Лобджанидзе Э.Д., Гоциридзе Л.А., Цинцадзе М.С. Экология формирования древесины сосны. В сб.: Современные проблемы древесиноведения. Тезисы докл. Всес. конф., Красноярск, 1987. с.64-65.

36. Федоров Р.Б. Географические особенности структуры годичных слоев сосны обыкновенной в древостоях лесной зоны СССР. Современные проблемы древесиноведения. Тезисы докл. Всес. конф., Красноярск, 1987. - с.20-22.

37. Антонова Г.Ф., Стасова В.В. Формирование годичного слоя древесины стволов сосны обыкновенной и лиственницы сибирской.// Лесоведение №5, 1992.-с. 19-27.

38. Антонова Г.Ф. Рост клеток хвойных. Новосибирск «Наука», 1999.

39. Антонова Г.Ф., Перевозникова В.Д., Стасова В.В. Влияние условий произрастания на структуру годичного слоя древесины и продуктивность сосны обыкновенной.//Лесоведение № 6,1999а. с. 15-19.

40. Полубояринов О.И. Плотность древесины. Изд-во «Лесная промышленность», Москва, 1976.

41. Полубояринов О.И. Влияние скорости роста на качество древесины хвойных пород. Современные проблемы древесиноведения — Тезисы докл. Всес.конф. Красноярск, 1987. - с. 8-10.

42. Шиятов С.Г., Ваганов Е.А., Кирдянов А.В., Круглов В.Б., Мазепа B.C., Наурзбаев М.М., Хантемиров P.M. Методы денрохронологии. Учебно-методическое пособие, Красноярск, 2000.

43. Смирнов В.В. Сезонный рост главнейших древесных пород. М.: Наука.1964.

44. Савина А.В. Физиологическое обследование рубок ухода. М.- JT. 1961.

45. Лашкевич В.И. Камбиальная деятельность деревьев разных классов роста.// Лесное хозяйство, №12, 1965. с.30-31.

46. Ваганов Е.А., Терсков И.А. Анализ роста дерева по структуре годичных колец. Новосибирск: Наука, 1977.

47. Лебеденко Л.А. Некоторые цитологические особенннности камбия лиственницы Сукачева как показатель роста.// Проблемы ботаники, №11, 1969. с.269-283.

48. Лебеденко Л.А. Динамика размножения камбиальных клеток у сосны и ели.// Восстановление леса на северо-западе РСФСР. -Л. -1978.-с. 101111.

49. Edlin H.L. The summer wood: spring wood ratio in conifers. «Forestry».1965.-38.-1.-p.91-112.

50. Bannan M.W. The vascular cambium and radial growth in Thuja occidentalis LJt Can. J. Bot. -1955. Vol.3, №1. - p.113-138.

51. Barman M.W. The vascular cambium and tree ring development.// Tree growth. -1962. N.Y.: Academic press. - p. 3-21.

52. Wilson B.F. Mitotic activity in the cambial zone of Pinus strobus.H American Journal of Botany. 1966. - Vol.53,№4. - p.364-372.

53. Gregory R.A. Cambial activity in Alaskan white spruce. // Amer.J.Bot. 1971. -Vol.58, №2.-p.160-171.

54. Gregory R.A., Wilson B.F. Cambial activity in white spruce: comparison bitween Alaska and New England.// Canad. J.Bot. 1968. - Vol.46, №6. -p.733-734.

55. Полубояринов О.И., Федоров Р.Б. Влияние климатических факторов на плотность древесины сосны обыкновенной в лесной зоне Европейской части СССР.// Лесной журнал, №2, 1985. с. 5-9.

56. Сахаров М.И. Анатомическое строение древесины сосны в связи с условиями местопроизрастания. В кн.: Труды Брянского лесного ин-та, т.2-3, 1940. -с.17-21.

57. Лобджанижзе Э.Д. Камбий и формирование годичных колец древесины. — Тбилиси: Изд-во АН ГССР, 1961.

58. Лобджанижзе Э.Д. Изменение деятельности камбия и строения древесины сосны в возрасте жердняка при осветлении.//Лесоведение, №1, 1969. -с.25-30.

59. Феклистов Л. А., Евдокимов В.Н., Барзут В.М. Дендрохронологическое районирование территории. В кн: Дендрохронологические методы в лесоведении и экологическом прогнозировании. Изд-во АН СССР -Иркутск, 1987. с.18 - 191.

60. Высоцкая Л.Г., Шашкин А.В., Ваганов Е.А. Анализ распространения трахеид по размерам в годичных кольцах сосен, растущих в различных по увлажнению условиях. // Экология № 1,1990. с. 35-42.

61. Некрасова А.А. Свойства древесины хвойных пород в зависимости от условий произрастания.//Лесное хозяйство, №2,1994. с. 18-20.

62. Larson P.R. The inderect effect of drought on tracheid diameter in red pine.// For.Sci. 1963. - №9. - p.52-62.

63. Larson P.R. Some inderect effects of invironment on wood formation.//The formation of wood in forest trees. 1964. - N.Y.: Academic press. - p.345 -365.

64. Larson P.R. The physiological basis for wood specific gravity in conifers.//IUFRO Div.5 Meet Brisbane. 1973. - №2. - p. 672-680.

65. Larson P.R. The vascular cambium: development and structure.// Berlin etc.: Springer-Verlag. -1994.

66. Калниньш А.И. Связь свойств древесины с условиями произрастания. Труды ин-та леса, т.4,1949. с.98 - 101.

67. Полубояринов О.И. Лесохозяйственное значение плотности выращиваемой древесины.//Лесное хозяйство, №2,1980. с.20 - 22.

68. Полубояринов О.И. Базисная плотность древесины и коры лесообразующих пород Европейской части России.// Лесное хозяйство, №5,2000. с.35-36.

69. Trendelenburg R., Mayer-Wegelin H. Das Holz als Rohstoff. München, 1955.

70. Elliott G.K. Wood density in conifers. Technical Communication №8, Commonwealth Forestry Bureau Oxford, London, 1971. - p. 44 - 48.

71. Dinwoodie J.M. Tappi, 1965,48 №8, p. 440-447.

72. Schultze-Dewits G. Holztechnologie, 1969,10, №3, p. 185-189.

73. Zenker R. In: Rohdichte von Holz und Holzwerkstoffen. Eberswalde, 1966.-s. 13-28.

74. Hakkila P. Wood density survey and dry weight tables for pine, spruce and birch stems in Finland.// Commun.Inst.For. Fenn.1979, №96, p.l 59.

75. Hoch O., Baritz R., Schill H. Regionale Kohlenstoffspeicherung auf Waldstandorten in Brandenburg.// Beitr. Forstwirtsch., 1995. Bd. 29, №26, p. 81 88.

76. Ванин С.И. Современное состояние вопроса о домовых грибах и о мерах борьбы с ними. Тр. Лесотехн. акад. им. С.М. Кирова, №60,1947. — 50-62.

77. Ванин С.И. Домовые грибы, их биология, диагностика и меры борьбы. Л., 1931а.

78. Ванин С.И. Методы исследования грибных болезней леса и повреждений древесины. Л.: Гослестехиздат, 1934.

79. Бондарцев A.C. Пособие для определения домовых грибов. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956.

80. Частухин В.Я. Экологический анализ распада растительных остатков в еловых лесах.//Почвоведение, №2, 1945. 102-114.

81. Петри В.Н., Дулькин А.Л. Разрушители древесины. Свердловское обл. Гос.изд.,1950.

82. Мельников Е.В., Петри В.Н. Противогнилостная стойкость древесины хвойных пород Урала против пленчатого домового гриба.// Лесной журнал №2, 1963. с. 120-125.

83. Миллер В.В. Вопросы биологии и диагностики домовых грибов. М. — Л.: Гослестехиздат, 1932.

84. Мейер Е.И. Стимулирующее действие грибов синевы на развитие домовых грибов. Бюлл. Моск. Общ.исп.природы, отд. Биологии, T.LI, 1946.

85. Рипачек В.В. Биология дереворазрушающих грибов. М.: Лесная промышленность, 1967.

86. Cartwright K.G and Findlay W.P. Studies in the physiology of wood-destroying fungi. II. Temperatnre and rate of growth. // Ann.Botany, 48, 1934. p. 481495.

87. Liese J. Krankheiten der Robinie. In K.Gohre.Die Robinie und ihr Holz.Berlin, 1962.

88. Liese W. Uber die naturliche Deauerhafrigkeit einheimischer und tropischer Holzarten gegenüber Moderfaulepilzen. Mitt. Deutsch Gesellsch für Holzforschung H 48. 1961.-s. 18-28.

89. Erdtman H. Uber einige Inhaltsstoffe des kernholzes der Coniifereenorrdnum Pinales. Holz als Roh - Werkstoff П, 1953. - s. 245 - 249.

90. Хиллис В.Э. Распределение и образование многоатомных фенолов в дереве. В кн. Экстрактивные вещества: Под ред. Хиллис В.Э. - М.: Лесная пром-сть, 1965. - с. 67 — 68.

91. Кэмбелл В.Г. Биологическое разложение древесины. В кн. Химия древесины: Под ред. Уайз Э.У. - М. - Л.: Гослесбумиздат, т. 2, 1960. -с. 336-398.

92. Cartwright K.St.G.The variability in resistence to decay of the neartwood of horne-grown european larch Larix decidua Mill. (L.europea) and its relation to position in the log.// Forestry, 16, 1942. s. 49 - 57.

93. Scheffer F., Ulrich В., Humus und Humusdungung. Bd. l.Morphologie, Biologie, Chemie und Dynamik des Humus. Stuttgart, 1960.

94. Иванов M.A., Коссович H.JI. и др. Смолистые вещества древесины и целлюлозы. М.: Лесная пром-сть, 1968.

95. Харук Е.В. Проницаемость древесины газами и жидкостями. — Новосибирск: Наука, 1976.

96. Anderson В.А. Chemistry of wood decay of Incence cedar attacked by Polyporus amarus. Holzzerstorung durch Pilze, Eberswalde, 1962.

97. Findley W.P.K. The natural resistance to decay of some empire timbers. Emp. Forestry J. 17,1938. s. 249 - 259.

98. Jurasec L. Zmeny v mikrostrukture zdf evnatele bunecne blany pfi rozkladudfera drevokaznymi houbami. Biologia, 10, 1955. 569 - 575.

99. Rennefelt E., Nacht G. The fungicidal activity of some constituents from heartwood of conifers./ Svensk Bot.Tidskr. 49, 1955. s. 419 - 421.

100. Анучин Н.П. Лесная таксация. M.: Гослесбумиздат, 1960.

101. Третьяков Н.В. Закон единства в строении насаждений. Л.: Изд-во «Новая деревня», 1927.

102. Орлов М.М. Лесная таксация. 3-е изд. Л., 1928.

103. Солнцев А.А. Влияние условий произрастания на физико-механические свойства древесины сосны обыкновенной.// Труды ин-та леса АН СССР, т.4,1949.-С.132-141.

104. Яценко-Хмелевский A.A. Основы и методы анатомического исследования древесины. М. Л.: Изд-во АН СССР, 1954.

105. Yao J. Forest Prod. J., 18, №2,1968, p. 56-59.ПЗ.Фурст Г.Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей. М.: Изд-во «Наука», 1979.

106. Прозина М.Н. Ботаническая микротехника. Государственное издательство «Высшая школа», Москва, 1960.

107. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. Изд 2-е перераб. и доп. М.: «Колос», 1974.Пб.Москалева В.Е. Строение древесины и его измерение при физических и механических воздействиях. Изд-во АН СССР, Москва, 1957.

108. Hibbert Е. Phillips. // Can.j. Research, 4,1931.

109. Беленков Д.А. Вероятностный метод исследования антисептиков для древесины. Свердловск: Изд-во Урал, ун-та ,1991.

110. Larson P.R. Physiological consideration of the springwood sammerwood transinion in red pine. // For. Sei. 1960. V.6.№2. p. 110-122.

111. Иванов Ю.М. О деформациях и напряжениях в древесине как неоднородном материале. Труды ин-та леса АН СССР, т. 4,1949. с. 195 -201.

112. Диагностические признаки древесины и целлюлозных волокон (атлас): Под ред. Г.М. Козубова, Н.П. Зотовой Становской, Петрозаводск, 1976.

113. Бардинская М.С. Растительные клеточные стенки и их образование. Изд-во «Наука», Москва, 1964.

114. Ваганов Е.А., Свидерская И.В., Кондратьева Е.Н. Погодные условия и структура годичного кольца деревьев: имитационная модель трахеидограммы.// Лесоведение №2,1990.С. 37-45.

115. Kraus S.F., Spur S.H., Relationship of soil moisture to the springwood -sammerwood transition in southern Michigan red pine. // J. For. 1961. - №59 -p. 510-511.

116. Zanner R., Lotan J.E., Baughman W.D. Earlywood summerwood features of red pine grown under simulated drought and irrigation.// For.Sci. - 1964. — Vol. 10, №3-p. 361 -369.

117. Schweingruber F.H. Tree rings and environment. Dendroecology. Paul Haupt: Berne-Stuttgart-Vienna, 1996.

118. Савина A.B. Физиологическое обследование рубок ухода за лесом. М., 1961.

119. Мелехова Т.А. Формирование годичного слоя сосны в связи с лесорастительными условиями. В сб. Научн. Тр. Архангельского ЛТИ. -т. 14-1954.-с. 123-138.

120. Судачкова Н.Е. Метаболизм хвойных и формирование древесины. Новосибирск: Наука, 1977.

121. Антонова Г.Ф., Стасова В.В. Аккумуляция биомассы в стенках трахеид годичного слоя древесины.// Лесоведение, №3, 1990. с. 49 - 57.

122. Nonami H., Bayer J. S. Primary events regulating stem growth at low water potentials.// Peant Physiol., 1990. V. 93 №4 p. 601 - 609.

123. Gregg B.M., Dougherty P.M., Hennessey T.C. Growth and wood quality of young loblolly pine trees in relation to stand density and climatic factors.// Can.J.For.Res. 1988.V.18. p.818 858.

124. Ford E.D., Robards A.W., Piney M.D. Influence of environmental factors on cell production and differentiation in the early wood of Picea sitchensis.// Ann. Bott. 1978. V.42 №179. p.683 692.

125. Benne M.P., Smith C.H. Daylenght effects on growth,tracheid development and photosynthesis in seedlings of Picea sitchensis and Pinus silvestris.//J. Exptl Bot. 1971. V.22 №71. p.347 361.

126. Беленков Д.А., Мельников E.B., Петри B.H. и др. Сравнительная стойкость заболонной и ядровой древесины сосны против пленчатого домового гриба. В сб. трудов проблемной лаборатории №1 Уральского лесотехнического института. Свердловск, 1962, с.120- 127.

127. Беленков Д.А. К вопросу о стойкости древесины сосны, березы и осины против домовых грибов.// Лесной журнал, №1, 1965. с.105 - 108.

128. Горшин СЛ., Крапивина И.Г. Закономерности разрушения, древесины и проблема прогнозирования ее службы. Научные труды ЦНИИМОД, Архангельск,1967, №21, с. 7 12.

129. Петренко И.А. Разрушение древесины сосны в почве, в условиях Средней Сибири. Новосибирск: «Наука» СО, 1973.

130. Крапивина И.Г. Применение некоторых красителей и реактивов при анатомических исследованиях пораженной древесины. Науч. тр. ЦНИИМОД, Архангельск, 1967. с. 224 - 233.

131. Петренко И.А. Некоторые замечания к методике биоиспытаний древесины. Свойства древесины, ее защита и новые древесные материалы.М., Наука, 1966. с.86 - 90.• 0

132. Falck R. Uber korrosive und destructive Holzzersetzung und ihre biologische Bedeutung. Ber.Deutsch. Bot. Ges. 44,1926. s. 652 - 664.

133. Schmid R., Liese W. Über die mikromorphologischen Veränderungen der Zellwandstrukturen von Buchen und Fichtenholz beim Abbau durch Tolyporus versicolor (L.) // Fr. Arch. F. Mikrobiol, 47,1964. s. 260 - 276.

134. Cartwright К. St. G, A decay of Sitka spruse caused by Trametes serialis.// Fr.Forest. Prod. Res.Bull., London, №4, 1930. • •

135. Fries N. Uber die Bedeutung von Wuchsstoffen für das Wachstum verschiedener Pilze/ Symp.Bot. Upsal, Bd, 2, 1938.

136. Петри B.H., Беленков Д.А. Влияние термической обработки древесины сосны на ее противогнилостную стойкость.// Лесной журнал, №1, 1963. -с. 105 108.

137. Васечкин B.C. Технология экстрактивных веществ дерева. М. Л.: Гослесбумиздат, 1953.

138. Никитин Н.И. Химия древесины и целлюлозы. Изд во АН СССР, 1962.

139. Кононов Г.Н. Химия древесины и основных ее компонентов. М.: МГУЛ, 1999.

140. Эрдтман X. Фенольные и другие посторонние компоненты ядровой древесины хвойных; их отношение к таксономии. В кн. «Химия древесины».: Под ред. Л.Э. Уайза. М. Л.: Гослесбумиздат, 1959. - с. 253 -278.

141. Кэмбелл В.Г. Гниение древесины в природе. В кн. «Химия древесины»: Под ред. Л.Э. Уайза. М. Л.: Гослесбумиздат, 1960. - с. 338 - 380.

142. Химия древесины. Под ред. Б.Л. Браунинга. Изд-во «Лесная промышленность», 1967.

143. Худовеков В.Д. Сульфатное мыло и талловое масло. М. Л.: Гослесбумиздат, 1952.

144. Mahdalik М., Kuniak L. Papier а celuloza, №3, 1959. с. 49 - 51; №4 - с. 7781.