Влияние эколого-географических условий роста на биостойкость и строение древесины лиственницы сибирской

Гудаева, Елизавета Анатольевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние эколого-географических условий роста на биостойкость и строение древесины лиственницы сибирской
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние эколого-географических условий роста на биостойкость и строение древесины лиственницы сибирской"

На правах рукописи

Гудаева Елизавета Анатольевна

ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ РОСТА НА БИОСТОЙКОСТЬ И СТРОЕНИЕ ДРЕВЕСИНЫ ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ

03 00 16-Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Красноярск - 2004

Работа выполнена в Сибирском государственном технологическом университете

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Доктор сельскохозяйственных наук, профессор Харук Елена Васильевна

Доктор биологических наук, профессор Беленков Дмитрий Андреевич

Доктор сельскохозяйственных наук, профессор Фуряев Валентин Васильевич

Ведущая организация:

Институт леса СО РАН им. В.Н. Сукачева

Защита состоится « 23 » декабря 2004 г. в часов на заседании

диссертационного совета Д 212.253.03 в Сибирском государственном технологическом университете.

Ваши отзывы обязательно в двух экземплярах с подписью, заверенной гербовой печатью, просим направлять ученому секретарю совета по адресу СибГТУ: 660049, г. Красноярск, пр. Мира, 82.

Факс: 8(3912) 660-390 E-mail: Lisavija@Rambler.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Сибирского государственного технологического университета.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Научная проблема: изучить естественную биостойкость древесины лиственницы сибирской в зависимости от эколого-географических условий роста дерева и лесоводственно-биологических показателей; выявить возможность ее использования в экологически чистом виде с длительным сроком службы в конструкциях, сооружениях и других объектах, работающих в тяжелых условиях эксплуатации. Исследования подобного плана на древесине лиственницы не проводились.

В тоже время в практике работы с древесиной лиственницы установлена очень большая изменчивость срока службы от 8-10 до 30 и более лет, что довольно четко проявляется на опорах линий связи и электропередач и других объектах.

Решение проблемы увеличения срока службы древесины лиственницы в экологически чистом виде связано с изучением особенностей ее строения и свойств в связи с условиями роста дерева.

Результаты исследований, полученные при решении этой проблемы, необходимы для проведения дальнейших фундаментальных исследований и использования древесины лиственницы в лесопромышленном, химико-лесном и деревообрабатывающем комплексах с учетом географического региона.

Цель и задачи исследований:

Цель работы - разработка научных основ, обеспечивающих возможность использования древесины лиственницы в экологически чистом виде без химической защиты с длительным сроком службы.

Задачи исследований:

1. Изучить биостойкость древесины лиственницы в зависимости от эколого-географических условий роста дерева.

2. Определить степень и характер разрушения древесины на клеточном уровне после микологических испытаний с учетом местоположения в стволе.

3.Определить существование связи между биостойкостью и особенностями ее строения и свойств.

4. Исследовать влияние лесоводственно-биологических показателей роста дерева (возраст, местоположение в стволе) на биостойкость, микростроение, структуру годичного слоя, плотность древесины.

Научная новизна:

Впервые изучена биостойкость древесины лиственницы сибирской в связи с условиями роста. На большом экспериментальном материале доказано, что высокой стойкостью к разрушению грибом Соторкога евгвЬвПа характеризуется древесина лиственницы сибирской, произрастающей в центральной части Средней и Восточной Сибири. Установлено, что древесина лиственницы, сформировавшаяся в различных эколого-географических условиях, значительно различается по микроскопическому строению, структуре годичного слоя, плотности. С ухудшением условий роста дерева эти важны показатели качества

древесины снижаются.

Практическая значимость:

1. Выявлена изменчивость биостойкости, строения древесины лиственницы в зависимости от условий произрастания.

2. Древесина лиственницы сибирской из центральной части Средней и Восточной Сибири обладает высокой биостойкостью в сравнении лиственницей, произрастающей в других регионах.

3. Высокие качественные характеристики определяются разницей в показателях микроскопического строения, структуры годичного слоя и степени засмоленности древесины.

4. Определены критерии оценки биостойкости по морфологическим признакам дерева и макроскопическому строению древесины, что позволит дифференцировать лиственничные древостой по качеству.

5. Результаты исследований необходимы для разработки теоретических положений в области биологического древесиноведения.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Древесина лиственницы сибирской, произрастающая в центральной полосе Средней и Восточной Сибири, обладает высокой биостойкостью, и может использоваться в экологически чистом виде с длительным сроком службы в тяжелых условиях эксплуатации.

2. На биостойкость древесины лиственницы большое влияние оказывают эколого-географические условия роста дерева и лесоводственно-биологические показатели.

3. Древесина лиственницы, выросшая в различных географических регионах, существенно отличается по микроскопическому строению, структуре годичного слоя, плотности, стойкости к загниванию.

Апробация работы

Диссертационная работа выполнялась по федеральной теме 1.9/4 «Теоретические основы, обеспечивающие биостойкость древесины в экологически чистом виде». Основные результаты докладывались на 4-й региональной научно-методической конференции «Непрерывное экологическое образование и проблемы региональной экологии» (Красноярск, 1999); региональной межвузовской экологической конференции «Эколого-экономические проблемы Красноярского края» (Красноярск, 1999); ^й юбилейной региональной конференции- «Непрерывное экологическое образование и экологические проблемы Красноярского края» (Красноярск, 2000); 6-й региональной научно-методической конференции «Непрерывное экологическое образование и экологические проблемы Красноярского края» (Красноярск, 2001); «Химико-лесной комплекс: проблемы и решения» (Красноярск, 2002); международной конференции IBFRA «Средообразующая роль бореальных лесов: локальный, региональный и .глобальный уровни» (Красноярск, 2002); Всероссийской научно-технической конференции «Проблемы лесного комплекса России в переходный период развития экономики» (Вологда, 2003); Всероссийской научно-практической конференции «Лесной и химический-кбмплексы - проблемы и решения» (Красноярск, 2003);

международной конференции (Екатеринбург, 2003); научно-практической конференции «Лесной и химический комплексы - проблемы и решения» (Красноярск, 2004). Статья представлена на международном симпозиуме «Строение, свойства и качество древесины, 04» (Санкт-Петербург, 2004).

Личный вклад автора

Учитывая, что работа фундаментальная, многоплановая, выполняемая на стыке нескольких наук, автором самостоятельно проводилась подготовка материала по каждому разделу исследований:

• изготовление образцов для микологических испытаний и исследования плотности древесины;

• приготовление питательных сред и выращивание чистой культуры гриба;

• изготовление препаратов для анатомических исследований;

• подготовка образцов древесины для изучения структуры годичного слоя.

Автор с 1999 года являлась непосредственным участником постановки

опытов, доработки методик, проведения исследований, обработки и анализа экспериментального материала.

Публикации

По теме диссертации опубликовано 11 печатных работ.

Объем и структура работы

Диссертация состоит из _4_ глав, выводов, списка литературы. Материал изложен на 185 страницах печатного текста, включая 27 таблиц, 41 рисунок. Список использованной литературы включает 225 наименований, в том числе 76 на иностранных языках.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР ПО ТЕМЕ ИССЛЕДОВАНИЙ

В главе приводится анализ литературных источников по теме исследований отечественных и зарубежных авторов.

В работах, представленных на ^м мировом лесном конгрессе (В.А. Баженов и др., 1962), приводятся убедительные данные о существенных различиях в строении и свойствах древесины одной и той же породы, выросшей в различных эколого-географических условиях и на разных континентах.

Этот вопрос достаточно полно изучен отечественными исследователями на хвойных и лиственных породах, произрастающих на европейской части страны (О.И. Полубояринов, 1976; И.С. Мелехов, 1980).

О строении и свойствах этой древесины лиственницы в литературных источниках (В.Е. Вихров, 1949; В.Е. Москалева, 1957; И.Д. Пахомов, 1965; Л.К.Поздняков, 1975, 1983) имеются отрывочные данные, полученные с разными целями, по разным методикам без учета конкретных условий произрастания. Путем микологических испытаний на различных насыпных почвах (И.А. Петренко, 1966) изучалась биостойкость пропитанной и непропитанной древесины лиственницы сибирской. Стойкость древесины

лиственницы и других хвойных пород к загниванию по радиусу ствола исследовалась В.Н. Петри и Е.В. Мельниковым (1963).

Согласно данным Е.И. Лопухова (ВСНТОЛеспрома), срок службы лиственничных опор, установленных в различных регионах, варьирует от 10 до 30 и более лет. Причины столь большого варьирования биостойкости не изучены. Аналогичные данные приводятся при использовании древесины лиственницы в градирнях, гидротехнических сооружениях и других объектах, работающих в тяжелых условиях эксплуатации.

Глава 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объект исследования: лиственница сибирская (Ьапх $1Ътса) и Гмелина (Ьапх §теНпН), произрастающие в различных эколого-географических условиях роста.

Основные результаты и сделанные на их основе выводы получены на древесине лиственницы сибирской, выросшей в центральной части Средней и Восточной Сибири: учебно-опытный лесхоз, Бирюсинское лесничество (Красноярский край); Шестаковский лесхоз (Иркутская область).

Данные о строении и свойствах древесины лиственницы сибирской, сформировавшейся в других условиях произрастания, нами использовались в качестве дополнительного материала при анализе и обсуждении результатов.

Модельные деревья отбирались в лиственничных древостоях, однородных по составу (типу леса), и близкие по почвенно-гидрологическим условиям по методике индивидуального отбора, которая широко используется в области селекции, ботаники, анатомии (А.С. Яблоков, 1962; А.И. Ирошников, 1963 и др.). В каждом насаждении выбирались средние модельные деревья (Н.В. Третьяков, 1927; Л.Ф. Правдин, 1936), таблица 1.

Образцы для исследований высекались из призаболонной части ядровой древесины, которая характеризуется высокими показателями качества и степенью засмоленности. Кроме того, такой выбор образцов позволяет уменьшить большое варьирование свойств древесины по радиусу ствола.

Ввиду многоплановости исследований, выполненных по теме диссертации, в данной главе приводятся основные общепринятые методики, частные методики с более подробным описанием и доработкой отражены в соответствующих главах.

Анализ и основные выводы получены на спелой древесине лиственницы, в возрасте 120-200 лет. Для сравнительного анализа в исследованиях участвовала древесина в возрасте 60-120 и 200-240 лет.

Исследование биостойкости проводилось с учетом особенностей микроскопического строения, структуры годичного слоя, плотности древесины, сформировавшейся в различных эколого-географических условиях и разные периоды роста дерева:

группа I: низко расположенная, густоохвоенная крона является показателем широкослойной древесины с малым процентом поздней зоны годичного слоя. Заболонь широкая. Ядровая древесина красновато-бурой

окраски слабой интенсивности. Биостойкость низкая. К этой группе относятся деревья приспевающего возраста.

группа II: у деревьев в возрасте спелости (120-200 лет) протяженность живой кроны уменьшается до 1/3 длины ствола дерева. Образуется сильная, высоко расположенная крона. Ствол дерева прямой, малосбежистый, достигает в высоту 34-40 м. Такие деревья характеризуются высоким качеством: узкие годичные слои с четкой границей между ранней и поздней древесиной и высоким процентом поздней зоны. Заболонь узкая, 14-11 мм. Интенсивность окраски ядровой древесины изменяется до темно- или красно-бурого цвета. Древесина засмоленная, тяжелая с повышенной плотностью и стойкостью.

группа III: деревья в возрасте 200 лет и более характеризуются узкой, высоко поднятой кроной небольшой протяженности, с толстыми ветвями. Годичные слои узкие, равномерные с высоким процентным содержанием поздней древесины (свыше 30%). Ядровая часть стволовой древесины красно-бурой окраски с повышенной степенью засмоленности и плотностью древесины (более 100 кг/м3). Устойчива к загниванию.

Биостойкость определялась по стандартной методике на культуре домового гриба Coniophora cerebella Schrot. В качестве питательной среды использовалась овсяно-опилочная смесь. В соответствии с методикой Д.А. Беленкова (1999) размер образцов составлял 5x5x5 мм. Критерий оценки биостойкости - потеря веса древесины после испытаний.

Таблица 1 - Характеристика модельных деревьев

Район произрастания Модель Возраст, лет Du 6ез коры, см Высота, м Крона Ширина заболони, см

протяженность, м диаметр, м

учебно-опытный лесхоз 11 60 22 17,7 10,4 7.5 2,4

12 90 24 16,2 10.0 6.7 2

13 100 28 18.4 9.8 6.2 1.8

23 139 46 20.7 9.0 5.5 1.5

24 144 44 24.5 8.5 5.4 1.7

26 174 42 28.0 9.3 5.0 1.4

30 212 44 29.8 8.9 5.8 0.8

25 218 46 29.6 9.5 4.2 0.9

27 222 48 30.0 9.0 6.0 1.6

22 238 46 31.6 8.0 4.9 1.2

Шестаковский лесхоз 21 96 24 20,8 10.0 6.3 1.7

19 97 22 23,0 9.2 6.1 1.5

2 99 24 22.8 9.0 5.9 1.6

14 102 24 22.9 8.6 6.0 1.5

4 116 42 25.3 8.2 5.6 1.5

20 126 44 24.5 8.0 5.8 1.4

3 181 46 23.4 7.5 6.1 1.4

29 213 46 29.5 9.0 4.5 1.2

5 218 48 30.0 8.8 4.8 1.4

1 230 44 32.8 8.3 4,3 1.9

Структура годичного слоя изучалась на полуавтоматическом комплексе ЬШТАВ-3, с использованием компьютерной программы Т8АР 3.5 (С.Г. Шиятов и др., 2000).

Базисная плотность определялась согласно рекомендациям (IUFRO)-Международного союза лесных исследовательских организаций (О И. Полубояринов, 1976).

Путем микроскопических исследований изучались диаметр, толщина клеточных стенок трахеид. Измерение длины трахеид проводилось на препаратах мацерированной древесины.

Степень и характер разрушения образцов после микологических испытаний определялись на поперечных срезах древесины, предварительно заключенных в парафин (М.Н Прозина, 1960; ГГ. Фурст, 1977).

Глава 3. МИКОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ БИОСТОЙКОСТИ ДРЕВЕСИНЫ ЛИСТВЕННИЦЫ

3.1 Биостойкость древесины лиственницы сибирской из центральной части Средней и Восточной Сибири

Наряду с достоинствами древесина имеет недостатки. В отличие от других материалов она имеет клеточное строение. Клеточная стенка состоит из целлюлозных компонентов и лигнина, которые являются органическими соединениями и могут использоваться в качестве питательной среды для дереворазрушающих грибов.

Дереворазрушающие грибы, поселяясь на древесине, выделяют комплекс энзим, с помощью которых разлагают одревесневшие клеточные стенки. Постепенно разрушая структуру клеточных оболочек, изменяют химический состав древесины, ее физические и прочностные свойства (А.И. Калниньш, 1962; И.А. Петренко, 1966). Естественная стойкость древесины по отношению к биоразрушителям является одним из важнейших факторов, определяющих ее качественные характеристики.

Согласно стандартной методике, в качестве дереворазрушающего гриба использовался штамм Comophora cerebella Продолжительность опыта 45 дней.

Контроль - заболонь сосны Питательная среда - овсяно-опилочная смесь, увлажненная до 300 % По мере ее обрастания проводилась инокуляция чистой культуры гриба. После образования воздушного мицелия, в колбу устанавливались опытные образцы древесины на специальный помост из брусочков ели и заболонных пластинок, рисунок 1.

Критерием оценки стойкости является Рисунок 1 - Установка степень обрастания образцов древесины

образцов древесины на помост Неравномерность обрастания

зависит от местоположения образцов в стволе дерева Интенсивный рост грибницы наблюдался на образцах, расположенных на расстоянии 20-25 мм от периферийной части ядра. Древесина образцов приобретала на начальной стадии

гниения светло-бурую окраску. К концу испытаний обрастали остальные образцы. Биостойкость определялась по потере веса абсолютно-сухого вещества.

Анализ результатов (таблица 2), полученных на большом экспериментальном материале (439 образцов), позволяет отметить следующее: в целом древесина лиственницы, произрастающая в различных регионах Средней и Восточной Сибири, характеризуется довольно высоким показателем биостойкости. Величина стойкости варьирует от 3 до 10 %, что объясняется целым комплексом факторов, к числу которых относятся условия роста (неодинаковая структура годичного слоя; плотность; воздействие температуры при низовых пожарах), неравномерная локализация экстрактивных веществ. Вывод также основан на неоднородном разрушении рядом расположенных образцов по радиусу ствола, рисунок 2.

аблица 2 - Биостойкость древесины лиственницы_

Модель

Возраст, лет

п, шт

М,%

±т, %

диапазон колебаний,%

V, %

Р,%

139

73,10

0,776

74,73-91,08

9,84

1,06

144

75,76

0,551

75,95-88,40

6,51

0,73

174

78,58

0,788

86,25-88,23

3,40

0,50

116

86,43

0,532

76,59-94,71

6,11

0,62

126

87,93

1,084

71,62-96,32

9,71

1,23

181

80,96

0,629

77,22-95,97

5,79

0,71

Примечание: контрольная древесина - заболонь сосны, 52,02±1,59 %

Меньше разрушаются образцы, непосредственно прилегающие к заболони. По направлению к сердцевине стойкость опытных образцов снижается.

Изменчивость биостойкости

древесины лиственницы, произрастающей на Урале, доказана

E.В.Мельниковым, В.Н. Петри (1963). Такую закономерность можно объяснить неравномерной локализацией экстрактивных веществ как в пределах групп клеток, так и в соседних клетках древесины (Е.В. Харук, 1976;

F.L Erdtman, 1953).

Также имеют значение лесовод-ственно-биологические факторы,

подтвержденные нашими исследованиями: меньшая стойкость - в возрасте 60-120 лет у древесины с низкой степенью засмоленности, плотностью, широкими годичными слоями и пониженным содержанием процента поздней древесины. Свыше 200 лет биостойкость несколько выше: более узкие годичные слои, высокий процент поздней древесины, плотность, степень 'засмоленности

(глава 4 диссертации).

3.2 Степень и характер разрушения образцов древесины лиственницы 3.2.1 Внешние признаки разрушения

При визуальной оценке опытных образцов древесины лиственницы после уикологических испытаний видны четкие структурные изменения: нарушение целостности поверхности некоторых образцов древесины, неравномерное изменение окраски.

В основе различий биостойкости лежит комплекс факторов, из числа которых важная роль принадлежит особенностям анатомического строения древесины.

3.2.2 Разрушение образцов на микроскопическом уровне

Разная степень разрушения анатомических элементов древесины лиственницы отчетливо просматривается на микроскопическом уровне (рисунок 3). В качестве контроля использовалась здоровая древесина лиственницы, рисунок Зг.

При сравнении микрофотографий становится очевидным, что клеточные стенки ранних и поздних трахеид разрушены неодинаково.

Первыми заселяются спорами гриба ранние трахеиды (рисунок За), и они с большей интенсивностью разрушаются в сравнении с поздними. Наблюдается отслоение клеточной оболочки. Клетки приобретают более округлую форму.

Клеточные стенки имеют характер зубчатого разрушения, что свидетельствует о неравномерности ее лигнификации, а также локализации фенольных компонентов в субмикрокапиллярах клеточной стенки. В целом структура древесины сохраняется.

Рисунок 3 - Разрушение древесины после микологических испытаний: а-ранние трахеиды (х350); поздние трахеиды (х500); в-сердцевинный луч (х500); г-контроль, здоровая древесина лиственницы (х90)

В ранние и поздние трахеиды гифы гриба проникают из сердцевинных дучей, в которых они больше всего разрастаются (рисунок Зв), поскольку в клетках сердцевинных лучей содержится большое количество азотных соединений, необходимых для питания грибов.

Соприкасаясь с клеточной оболочкой, отростки гиф, обладая ферментативной активностью, отходят от сердцевинных лучей, внедряются в клеточную стенку и образуют в ней отверстие.

Оболочка клетки перед гифой растворяется. В поздних трахеидах (рисунок 36) появляются трещины клеточных оболочек, что объясняется действием ферментов дереворазрушающего гриба. В целом структура древесины сохраняется.

Полученные результаты показали очень резкое варьирование биостойкости древесины лиственницы, что объясняется особенностями ее строения и свойств.

З.ЗБиостойкость древесины лиственницы из различных эколого-географических условий роста

Согласно работам V-ro мирового лесного конгресса, рядом отечественных и зарубежных исследователей доказано на древесине хвойных пород, качество древесины изменяется в зависимости от условий роста дерева.

Полученные данные указывают на тесную связь строения древесины с почвенно-климатическими и эколого-географическими условиями.

В данной главе приводятся результаты исследования динамики изменчивости биостойкости древесины лиственницы сибирской, выросшей в различных эколого-географических регионах произрастания: Заполярье, Тыва.

Кроме того, изучалась биостойкость древесины Larix gmelinii: Читинская область (Верхне-Читинский лесхоз) и Туринский округ Красноярского края (63°45' СШ 103°42ВД). Эти исследования являются дополнительным материалом, необходимым при анализе, обсуждении результатов и сделанных на их основе выводов о изменчивости величины биостойкости древесины лиственницы.

Полученные данные оценивались путем сравнения с древесиной, сформировавшейся в центральной полосе Средней и Восточной Сибири (глава 3 диссертации). Из их анализа следует: древесина лиственницы сибирской, выросшей в различных эколого-географических регионах, значительно ниже (таблица 3). Различия объясняются условиями роста дерева.

Наименьшая биостойкость - из Заполярья, что связано с суровыми условиями роста дерева. Формируются низкорослые деревья небольшого диаметра, часто изогнутой, полустелющейся формы. Крона узкая с тонкими ветвями. В результате образуется узкослойная древесина с невысоким содержанием поздней части годичного слоя. Ядро светло-бурой окраски, ширина заболони 10 мм.

Тыва - исследования проводились на двух видах деревьев: из полупустыни и горной местности. Более высокой стойкостью характеризуется древесина, сформировавшаяся в горном районе.

В условиях засушливого климата с небольшим количеством осадков, на песчаных, слаборазвитых, маломощных почвах лиственница способна образовывать высокобонитетные древостой (Н-Ш бонитет).

Таблица 3 — Биостойкость древесины лиственницы из различных районов произрастания*_

Район произрастания п, игг М,% ±ш, % Диапазон колебаний,% ^расч ^табл

Заполярье 439 206 80,46 55,51 1,104 0,856 77.06-91.79 49.07-66,38 11,15 1,96

Тыва-полупустыня 439 67 80,46 64,76 1,104 0,923 77,06+91,79 52,03-74,07 4,70 1,96

Тыва-горные районы 439 122 80,46 70,64 1,104 1,056 77.06^91.79 61,64-76,05 8,68 1,96

Читинская область 439 275 80,46 67,66 1,104 0,749 77,06+91,79 66,54-83,04 13,54 1,96

Тура 439 73 80,46 60,52 1,104 0,895 77.06+91.79 51,44+69,02 25,23 1,96-

* Примечание: различия установлены в сравнении с лиственницей из центральной части Средней и Восточной Сибири (в числителе)

Деревья малосбежисты, достигают в высоту 25-28 м, диаметр в среднем 30см. Ядро окрашено в бурый цвет, заболонь широкая, крона занимает примерно половину ствола. Годичные кольца умеренной ширины.

Сравнительный анализ разных биологических видов лиственницы показал: более низкой стойкостью по отношению к дереворазрушающему грибу Соторкога евгвЬвНа характеризуется древесина лиственницы Гмелина из разных географических регионов. В пределах вида Ьапх gmвlinii наблюдаются существенные различия в зависимости от условий роста: более высокие качественные характеристики - у древесины лиственницы, сформировавшейся на территории Читинской области, низкие - из лесотундры.

На территории таежных лесов Читинской области формируются достаточно высокопроизводительные лиственничники. Деревья крупные (24-28 см), высотой до 24 м, малосбежисты. Крона высоко поднята, занимает около трети длины ствола. Ядро бурое, заболонь 16-19 мм. Биостойкость древесины лиственницы из лесотундровой зоны низкая, что связано с ухудшением условий роста дерева, уменьшением плодородия почв и периодом вегетации. Деревья имеют небольшую высоту. Производительность лиственничных редколесий оценивается 1У-У, Уа бонитетами. Ядровая часть древесины бурая, заболонь узкая.

На основании большого экспериментального материала можно сделать вывод: лиственница из центральной полосы Средней и Восточной Сибири по биостойкости превышает оба вида древесины из Тывы и Гмелина, произрастающих в других эколого-географических условиях. Достоверность различий подтверждается с помощью критерия Стьюдента. Четко просматривается тенденция уменьшения биостойкости древесины с ухудшением условий роста (рисунок 4).

Рисунок 4 - Изменение биостойкости в зависимости от условий произрастания лиственницы

3.4 Влияние на биостойкость лесоводственно-биологических показателей

Приводятся результаты исследований биостойкости древесины лиственницы сибирской различных возрастных групп (60-120 и 200-240 лет), выросшей в центральной полосе Средней и Восточной Сибири (таблица 4). Существенность различий оценивалась в сравнении с лиственницей в возрасте 120-200 лет (глава 3) с помощью ^критерия Стьюдента на 5%-м уровне значимости.

Анализ полученных результатов показал следующее: до возраста спелости, 60-120 лет, биостойкость значительно ниже по сравнению со спелой; максимальная биостойкость в возрасте более 200 лет, таблица 4.

Таблица 4 - Изменчивость биостойкости в зависимости от возраста

60-120 лет 200-240 лет

Модель М,% диапазон колебаний, % Модель М,% диапазон колебаний, %

11 55,43 50,71-66,08 30 78,50 77,73+79,27

12 61,22 61,60+97,89 25 77,91 64,78+90,00

13 70,35 61,60+78,78 27 89,13 75,76-93,16

21 71,14 59,91+88,85 22 83,31 72,39-93,14

19 73,02 50,05-97,75 29 82,99 77,85-89,67

2 73,61 56,45+90,97 5 89,07 75,97+98,28

14 83,9 68,66+94,81

По данным В. Рипачек (1967) «... стойкость древесины молодых деревьев ниже, чем стойкость древесины взрослых деревьев», что определяется влиянием

токсически действующих веществ, которые откладываются в процессе роста дерева. Таким образом, биостойкость древесины в некоторой степени зависит от лесоводственно-биологических показателей роста дерева.

На микроскопическом уровне отмечены очень сильные разрушения в ранней древесине лиственницы возраста 60-120 лет, значительные и локальные -в поздней зоне годичного слоя. В ранних трахеидах древесины лиственницы происходит разрушение внутреннего слоя вторичной оболочки, клетки становятся более округлыми, растворяется срединная пластинка. В поздних трахеидах наблюдается появление трещинок в клеточных стенках; в отдельных трахеидах полностью разрушается клеточная оболочка. В возрасте 200-240 лет древесина лиственницы практически не имеет структурных изменений.

Глава 4. ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ И ЛЕСОВОДСТВЕННО-БИОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ РОСТА ДЕРЕВА НА СТРОЕНИЕ И СВОЙСТВА ДРЕВЕСИНЫ ЛИСТВЕННИЦЫ

4.1 Микроскопическое строение

Микростроение древесины - определяющий фактор структуры годичного слоя, биостойкости (различная степень разрушения: первоначально разрушаются ранние трахеиды в отличие от поздних, как показано в главе 3). Кроме того, такие важные характеристики как ширина годичного слоя, процент поздней древесины, плотность также зависят от особенностей строения ранних и поздних трахеид в годичном слое, главным образом, толщины клеточной стенки.

Согласно имеющимся литературным данным, эти показатели варьируют от комплеска факторов: эколого-географических условий произрастания, лесоводственно-биологических и других факторов.

Для решения проблемы определения биостойкости и других качественных характеристик необходимы данные о размерах клеток при формировании годичного слоя (толщина клеточной оболочки, диаметр и длина трахеид) и соотношении ранних и поздних трахеид в годичном слое.

Эти исследования целесообразно проводить на древесине лиственницы, произрастающей на одинаковой широте в разных географических зонах (Красноярский край, учебно-опытный лесхоз; Иркутская область -Шестаковский лесхоз).

Результаты исследований анатомических элементов древесины приведены в таблице 5, из анализа которой следует: диаметр ранних и поздних трахеид, сформировавшихся в различных регионах произрастания лиственницы сибирской, существенных различий не имеет.

По толщине клеточной стенки и длине трахеиды в пределах определенных насаждений существенно не различаются, но четко проявляется незначительная изменчивость этих показателей в разных насаждениях, что очевидно связано с некоторыми различиями в условиях роста дерева: температура воздуха, почвы, количество осадков.

Таблица 5 - Микроскопическое строение древесины лиственницы сибирской

Ранние трахеиды

Поздние трахеиды

толщина клеточной стенки, мкм

диапазон колебаний

длина, мм

диапазон колебаний

толщина клеточной стенки, мкм

диапазон колебаний

длина, мм

диапазон колебаний

47,92

5,24

2,63-6,43

2,14

1,82-2,88

23,67

8,67

3,50-10,50

2,78

2,62-2,92

44.56

48.57 46,12

5,33 3,25 3,56

3,25-6,38 2,85-3,88 3,44-3,75

2,18 1,32 1,43

1,85-2,37 1,48-3,21 1,20-1,64

21,55 24,15 22,74

8,79 7,41 7,48

7,00-10,50 3,50-8,75 4,90-8,75

2,83 1,72 1,86

2,15-3,16 1,49-1,98 1,64-1,95

Однако, несмотря на различия строения ранних и поздних трахеид, разрушение начинается с ранней древесины (глава 3). Вероятно, кроме особенностей строения, на качество древесины оказывают влияние другие факторы: большое содержание смолистых веществ, которые в древесине лиственницы представлены двумя видами - обычные, растворимые в органических растворителях, и камеди, растворимые в воде.

При определении качественных характеристик установлено влияние эколого-географических условий роста дерева на анатомическое строение древесины лиственницы. Анализируя данные, представленные в таблице 6, отмечается о существенных различиях микростроения древесины лиственницы из различных условий произрастания в сравнении с древесиной, выросшей в центральной части Средней и Восточной Сибири. Для определения достоверности результатов рассчитывался коэффициент Стьюдента.

Таблица 6— Оценка различий микроскопического строения лиственницы_

Сравниваемые районы Ранние т] эахеиды Поздние трахеиды

Ою,., мкм * ^ расч , мкм ^расч 1-тр, мм 1расч оИ) мкм tpacч > мкм 1расч ^гр, мм 1расч

Заполярье 46,79 27,89 9,84 4,35 3,30 5,19 1,71 1,27 10,9 28,60 22,26 4,11 8,09 5,75 5,08 2,30 1,65 18,0

Тыва-полупустыня 46,79 32,14 8,45 4,35 3,35 4,26 1,71 1,30 6,56 28,60 30,18 3,26 8,09 6,14 5,11 2,30 1,68 12,3

Тыва горные районы 46,79 30,98 8,24 4,35 3,86 1,88 1,71 1,32 6,32 28,60 25,59 2,94 8,09 6,51 4,99 2,30 1,71 16,0

Читинская область 46,79 60,43 9,64 4,35 4,03 1,36 1,71 1,45 5,48 28,60 29,31 2,47 8,09 7,44 1,74 2,30 1,90 9,90

Тура 46,79 28,34 9,72 4,35 3,39 4,38 1,71 1,29 12,3 28,60 23,55 3,19 8,09 5,99 6,90 2,30 1,69 17,0

Примечание коэффициент Стьюдента рассчитан по сравнению с лиственницей сибирской, произрастающей в центральных районах Средней и Восточной Сибири (числитель)

Наименьшая длина волокон образуется у древесины лиственницы, произрастающей за Полярным кругом. Как указывалось ранее, условия роста в зоне вечной мерзлоты неблагоприятные, где определяющими факторами служат низкая температура и очень сокращенный вегетационный период. Влияние угнетения на длину анатомических элементов изучалось зарубежными учеными

I.W. Bailey, W.W. Tupper, исследования которых показали: угнетенный рост и неблагоприятные условия роста способствуют образованию более коротких элементов. Древесина лиственницы Крайнего Севера очень узкослойная из-за недостатка воды в почве и сурового климата, что вызывает образование укороченных волокон.

В горных условиях Тывы формируется древесина с более длинными волокнами по сравнению с древесиной северной лиственницы, что объясняется повышенным освещением, высоким температурным режимом. Исследования особенностей строения, проведенные А.В. Савиной (1955) на древесине осины, произрастающей в условиях сильного освещения, показали: высокая освещенность, теплый климат приводят к увеличению длины поздних трахеид.

Сравнивая древесину лиственницы различного видового состава, следует отметить: древесина лиственницы из Читинской области и Туры характеризуется несколько меньшими размерами трахеид по сравнению с центральными регионами произрастания лиственницы сибирской.

Полученные данные о варьировании размеров трахеид древесины лиственницы, произрастающей в различных эколого-географических районах, и сделанные на их основе выводы о большом влиянии микростроения на структуру годичного слоя, плотность и другие свойства, могут быть использованы для объяснения причин изменчивости ее биостойкости.

4.2 Структура годичного слоя

Одним из основных качественных характеристик древесины является структура годичного слоя и процентное содержание поздней древесины в нем.

Формирование годичного слоя определяется особенностями микроскопического строения древесины, в частности размерами клеток, которые в свою очередь зависят от условий роста дерева: плодородие и температурно-влажностный режим почвы, продолжительность светового дня, дневные и сезонные колебания температуры воздуха.

В древесине лиственницы сибирской образуются узкие и равномерные годичные слои с высоким содержанием поздней зоны, что определяет ее высокое качество по сравнению с другими хвойными породами. Наиболее характерной чертой ее макроскопического строения является четкий и резкий переход от ранней к поздней зоне годичного слоя.

Учитывая особенности строения древесины лиственницы, большое внимание уделялось методике определения ширины годичного слоя и процента поздней древесины. Замеры проводились на компьютере с использованием измерительного комплекса. Кроме того, точность измерений контролировалась путем подсчета рядов трахеид в годичном слое, что позволяло повысить достоверность результатов.

Анализ результатов исследований (таблица 7) показал: древесина лиственницы сибирской, выросшая в различных регионах, существенно не отличается по ширине годичного слоя и процентному содержанию поздней древесины. Достоверность результатов подтверждена путем подсчета рядов

трахеид, при увеличении которых ширина годичного слоя увеличивается /=0,889). Формирование структуры древесины лиственницы тесным образом связано с размерами и количеством ранних и поздних трахеид в годичном слое -с увеличением рядов ранних трахеид снижается биостойкость древесины.

Наблюдается существенное варьирование показателей макроструктуры по радиусу ствола, рисунок 5.

Таблица 7 - Показатели макростроения древесины лиственницы сибирской

Модель

Возраст, лет

Ширина годичного слоя, мм

Процент поздней древесины, %

Количество рядов трахеид в годичном слое

ранние

поздние

0,85±0,04

40,12

120-200

0,75±0,03

41,77

0,89±0,06

39,87

1,1 Ш,04

39,96

среднее

0,90±0,04

40,43

Наиболее широкие годичные слои (1,65 мм) с малым содержанием поздней древесины (17,10-23,82 %) отмечаются в сердцевинной трубке и присердцовой части ствола. По направлению к коре ширина годичного слоя уменьшается (1,06 мм), процент поздней древесины увеличивается (32-44 %). К 120-200 годам соотношение ранней и поздней древесины стабилизируется. В заболонной части образуются узкие годичные слои, содержание поздней древесины в некоторых годичных слоях достигает 42,73 %. Тенденция изменчивости ширины годичного слоя и процентного содержания поздней части в нем характерна для всех исследованных моделей лиственницы.

номер годичного слоя по направлению от сердцевины

Рисунок 5 - Изменение ширины годичного слоя по радиусу

Следует отметить, изменяется не только структура годичного слоя, но и цвет древесины. В центральной части цвет ядра более светлый, в периферической - темный, что связано с локализацией экстрактивных веществ. Ропросы, связанные с изучением неоднородного содержания экстрактивных веществ в древесине наиболее полно рассмотрены в научных работах лесоводов-биологов Д.А. Беленкова (1962), В.Н. Петри, Е.В. Мельникова (1963), зарубежных исследователей: Н ЕгШтап В.Э. Хиллис (1965) и др. Таким образом,

различия макростроения являются одним из основных факторов, влияющих на биостойкость древесины лиственницы.

Многочисленными исследованиями древесины хвойных и лиственных пород доказано, что величина прироста тесным образом связана с внешними условиями. Как показала практика, в более благоприятных условиях, на богатых пойменных почвах с повышенной увлажненностью, формируется широкослойная древесина (В.Е. Вихров, 1949; И.С. Мелехов, 1980; И.Т. Кищенко, И.В. Грудинин, 1985), малосмолистая со слабовыраженным ядром. Древесина отличается пониженной стойкостью к загниванию и прочностью древесины.

На песчаных, заболоченных почвах формируется древесина с узкими годичными слоями и малым процентом поздней древесины. Качество низкое. На хорошо дренированных почвах - древесина с умеренными годичными слоями, плотная, смолистая, с хорошо выраженным красно-бурым ядром и узкой заболонью. Характеризуется высокой стойкостью к загниванию и качеством древесины в целом (М.Е. Ткаченко, 1952; В.Н. Сукачев, 1964 и др.).

Исследования изменчивости показателей макроструктуры древесины лиственницы (таблица 8) показали: что различия макроскопического строения древесины лиственницы сибирской обусловливаются внутренними изменениями в ходе роста дерева, а также влиянием возрастного параметра.

Таблица 8 - Статистические показатели макростроения лиственницы из различных условий произрастания_

Сравниваемые районы Ширина годичного слоя, мм 1расч при 1табл=1,96 Процент поздней древесины, % 1расч При 1табл=1.96

Заполярье 1,11 0,62 6,57 36,91 26,67 8,67

Тыва-полупустыня 1,11 1,26 2,63 36,91 27,80 0,91

Тыва-горные районы 1.11 1,21 3,69 36,91 31,40 3,80

Читинская область 1.11 1,02 0,48 36,91 27,89 6,74

Тура 1.11 0,67 6,57 36,91 27,27 10,55

* Примечание достоверность различий рассчитана в сравнении с центральными районами

Средней и Восточной Сибири (числитель)

Анализ макроскопического строения древесины лиственницы исследуемых районов позволил установить: в области Крайнего Севера (Заполярье) формируется узкослойная древесина с пониженным содержанием поздней древесины. В условиях вечной мерзлоты, на мерзлотных, слабоподзолистых почвах высококачественная древесина сформироваться не успевает.

Сочетание неблагоприятных внешних условий с метеорологическими факторами и влияние угнетения ухудшает внешний облик деревьев и приводит к

образованию узких годичных колец. Древостой лиственницы у северной границы ее ареала представлены редколесьями из чахлых деревьев высотой до 6 м. Ствол имеет, чаще всего, искривленную, полустелющуюся форму со слаборазвитой кроной, протяженность которой составляет 1,3-2,7 м.

В Читинской области образуются умеренно широкие годичные слои с пониженным содержанием процента поздней древесины. В лесотундровой зоне формируется узкослойная древесина с небольшим процентом поздней зоны годичного слоя.

По сравнению с древесиной лиственницы из центральной полосы Средней и Восточной Сибири в крайних точках произрастания древесина лиственницы имеет пониженные качественные характеристики, что обусловливается суровыми климатическими условиями, близким залеганием мерзлоты, сухими почвами. Важно подчеркнуть, что древесина из различных экологических условий значительно отличается по внешнему виду: интенсивности окраски ядра, ширине заболони.

Таким образом, изменчивость биостойкости, прочностных и других свойств древесины может быть объяснена с позиций макроскопического строения. В этом плане важное значение приобретает выявленная закономерность различий ширины годичного слоя, процентного содержания поздней древесины в нем, причинами которых являются эколого-географические условия произрастания.

4.3 Плотность древесины

Особенности микростроения и содержание поздней древесины в годичном слое оказывают большое влияние на плотность. Кроме того, плотность древесины находится в прямой зависимости от содержания смолистых веществ, что доказано исследованиями О.И. Полубояринова (1976) на древесине других хвойных пород: с увеличением засмоленности плотность повышается, а следовательно увеличивается биостойкость.

Для проверки этого тезиса проводились исследования плотности древесины лиственницы сибирской в связи с биостойкостью. Результаты представлены в таблице 9.

Таблица 9 - Плотность древесины лиственницы, произрастающей в Центральной полосе Средней и Восточной Сибири_

модель возраст лет п, шт М, кг/м3 диапазон колебаний, кг/м3 Р,%

23 139 70 661 621-683 3,13 0,37

24 144 70 680 669-687 0,82 0,1

26 174 75 685 670-710 1,62 0,19

4 116 53 676 655-700 2,32 0,32

20 126 60 691 662-704 1,75 0,23

3 181 51 705 698-710 0,70 0,09

Для всех моделей характерна высокая плотность древесины лиственницы сибирской. Определена тесная связь с процентом поздней зоны годичного слоя

(г-0,949). Кроме того, установлена высокая корреляция с биостойкостью древесины (г=0,847), что подтверждается внешне и на микроскопическом уровне.

Наряду с колебаниями плотности между деревьями в насаждении, прослеживается значительная изменчивость плотности в связи с условиями произрастания. Этот вопрос изучался многими специалистами лесного профиля: В.Е. Вихров, А.И. Калниньш, И.С. Мелехов, Л.К. Поздняков, G. Janka, B.H. Paul и др., в результате решения которого были получены несколько противоречивые данные. В ряде проведенных исследований подчеркивается о тесной связи между плотностью и условиями произрастания, если изучаются места с резко отличающимися экологическими условиями. Низкие значения плотности обнаруживаются у деревьев, растущих в условиях, ограничивающих развитие поздней зоны годичного слоя. К основным показателям, определяющим изменчивость плотности древесины, авторы относят: различия почвенных условий, количество осадков, продолжительность вегетационного периода, световой период.

Из анализа данных по определению плотности древесины лиственницы из различных условий произрастания, таблица 10, следует: плотность древесины, выросшей в этих районах, значительно уступает лиственнице сибирской, из центральной части Средней и Восточной Сибири.

За полярным кругом и лесотундровой зоне формируется древесина низкого качества. Плотность древесины лиственницы, сформировавшейся в районах Тывы и Забайкалья (Читинская область) выше, что объясняется хорошим ростом дерева, более благоприятными условиями роста.

Таблица 10 - Влияние условий произрастания на плотность древесины в сравнении с центральными районами Средней и Восточной Сибири

Причиной резких отличий плотности является разница в ширине годичных слоев и процентном содержании поздней древесины; особенности внутреннего строения, на величину которых большое влияние оказывают эколого-географические условия роста дерева.

4.4 Влияние лесоводственно-биологических показателей

Приводятся результаты исследований особенностей строения и свойств древесины лиственницы сибирской различных возрастных групп (60-120 и 200-240 лет), выросшей в центральной полосе Средней и Восточной Сибири (таблица 11). Существенность различий оценивалась в сравнении с лиственницей в возрасте 120-200 лет с помощью ^критерия Стьюдента на 5%-м уровне значимости.

Анализ полученных результатов показал следующее: с возрастом дерева повышаются качественные характеристики древесины. Происходит постепенное уменьшение ширины годичного слоя и увеличение процентного содержания поздней части в нем.

Сравнительный анализ показателей макростроения древесины лиственницы сибирской, сформировавшейся в разные периоды роста дерева показывает существенные различия, что наглядно изображено на рисунке 6. Установлено, до возраста спелости формируется широкослойная древесина с низким процентом поздней древесины, в возрасте более 200 лет - узкослойная.

Также установлены закономерности изменчивости микростроения, и плотности древесины. В приспевающем образуются клетки по размеру больше, стенки слабо утолщены, полости большие.

В возрасте более 200 лет увеличиваются толщина клеточных оболочек и длина трахеид, что подтверждается корреляционным анализом г=0,632.

Таблица 11 - Оценка различий показателей древесины лиственницы в зависимости от возраста (приведена сводная таблица)_

Показатели 120-200 лет 60-120 лет 200-240 лет

диаметр трахеид, мкм ранние поздние 46,79 28,60 59,87 22,26 32,14 30,18

толщина клеточной стенки, мкм ранние поздние 4,35 8,09 4.17 8,02 7.80 8,20

длина трахеид, мм ранние поздние 1.71 2,30 1.48 1,92 2.21 2,82

ширина годичного слоя, мм 1,11 1,48 0,82

процент поздней древесины, % 36,91 30,03 37,44

плотность, кг/см3 683 643 724

Строение трахеид, главньм образом размеры клеточной стенки и длина клеток оказывают прямое действие на плотность древесины, величина которой с возрастом лиственницы повышается.

Кроме того, косвенным показателем, влияющим на плотность древесины, является содержание смолистых веществ, что подтверждено финскими исследователями (P. Hakkila, 1979; О. Hoch at al., 1995), и проверено нашими исследованиями на древесине лиственницы сибирской. Степень засмоленности оценивалась по цвету древесины. Менее интенсивная окраска - в приспевающем

возрасте; в спелом — красно-бурая, что связано с повышенным содержанием смолистых веществ.

В 60-120 лет Е 120 200лет □ 200240лет

Рисунок 6 - Влияние возраста на макростроение древесины лиственницы

Изменчивость особенностей строения и свойств древесины лиственницы разного возраста тесным образом связана с биостойкостью (рисунок 7). Высокая стойкость установлена в возрасте спелости, низкая - в приспевающем.

Кроме того, этот вывод подтвержден микологическими исследованиями разрушенной древесины на клеточном уровне (отслоение внутреннего слоя вторичной оболочки, разрушение срединной пластинки), и визуально (древесина опытных образцов распадается на волокна и призмочки, приобретает бурую окраску).

На основании результатов, полученных в этой серии исследований, Доказано, что особенности строения (структура годичного слоя, микростроение, засмоленность) и плотность оказывают прямое и косвенное влияние на биостойкость древесины лиственницы сибирской.

4.5 Оценка качественных характеристик древесины по морфологическим показателям дерева

Анализ полученных данных об особенностях строения и свойств древесины лиственницы показал, что биостойкость, строение и свойства тесным образом связаны с условиями роста дерева, что в свою очередь проявляется на морфологических показателях дерева: диаметре и высоте ствола, форме и размерах кроны, степени ее охвоения. Последняя является определяющим фактором не только на древесине сосны и ели (И.С. Мелехов, 1980; О.И. Полубояринов, 1976), но и полностью соответствуют лиственнице, выросшей в различных регионах.

На основании анализа данных по теме исследований нами разработана рабочая гипотеза, согласно которой макроскопическое строение древесины лиственницы связано с морфологическими показателями дерева.

Решение этой проблемы имеет

3 •х

о &

о я к и

11,0

•

10,0 • •Л

9,0

8,0 •и*

•

7,0

6,0 --1--—т----

0,5

1,5

важное практическое значение при оценке качества древесины растущего дерева. На большом экспериментальном материале

установлена тесная корреляционная связь между макроскопическим строением древесины и морфологическими показателями для трех возрастных групп: 60-120, 120-200, 200-240 лет (рисунок 8), с уменьшением которой ширина годичного слоя уменьшается.

Таким образом, размеры и физиологическое состояние кроны являются основными показателями при оценке биостойкости и качественных характеристик древесины. Для более высокой точности целесообразно использовать керны, полученные с помощью бурава Преслера, по которым возможно определить основные качественные характеристики древесины.

Основные выводы:

1. Впервые изучена биостойкость древесины лиственницы сибирской и Гмелина и доказано ее варьирование в зависимости от эколого-географических условий роста дерева.

2. Доказано, по биостойкости древесина лиственницы сибирской, произрастающая в центральной полосе Средней и Восточной Сибири

ширина годичного слоя, мм

Рисунок 8 - Влияние кроны на формирование ширины годичного слоя

превосходит лиственницу сибирскую и Гмелина, выросшую в других географических регионах.

3. Анализ микроскопических исследований показал: первоначально грибы осваивают тонкостенные малосмолистые ранние трахеиды (клеточная стенка расслаивается, клетки приобретают округлую форму, характер разрушения зубчатый, появляются обрывки). Поздние трахеиды разрушаются менее интенсивно.

4. Путем экспериментальных исследований установлена высокая степень варьирования биостойкости древесины лиственницы от ряда лесоводственно-биологических показателей: возраста дерева, местоположения образцов по радиусу и высоте ствола, структуры годичного слоя, ширины заболони, диаметра ядра, степени развития кроны.

5. Выявлена высокая корреляционная связь биостойкости древесины с микростроением, структурой годичного слоя, плотностью, величина которых изменяется в зависимости, от лесоводственно-биологических показателей роста дерева.

6. Эколого-географические условия произрастания оказывают большое влияние на структуру годичного слоя. Высокие показатели - у древесины лиственницы из центральных районов Средней и Восточной Сибири.

7. Плотность древесины лиственницы находится в прямой зависимости от условий роста. Плотность лиственницы сибирской выше лиственницы Гмелина.

8. Анализ данных, полученных на большом экспериментальном материале, позволяет сделать вывод о возможности использования экологически чистой древесины лиственницы сибирской с длительным сроком службы в различных условиях эксплуатации, что позволит сократить объемы вырубки леса на замену загнившей древесины. А это вопросы не только экономики, но и экологии.

9. Результаты исследований необходимы при разработке ряда теоретических положений в области биологического древесиноведения; написании учебных и методических пособий; для накопления банка данных о особенностях строения и свойств древесины лиственницы в связи с условиями роста дерева.

Основное содержание диссертации изложено в следующих работах:

1.Харук Е.В., Бахтин С.Г., Грудинина Н.А., Эм Е.А Макроскопическое строение древесины лиственницы сибирской // Непрерывное экологическое образование и проблемы региональной экологии: материалы 4-й региональной научно-методической конференции 23-24.04.1999. Красноярск, СибГТУ, 1999. - С. 161-163.

2.Харук Е.В., Бахтин С.Г., Эм Е.А., Грудинина Н.А. Особенности строения древесины лиственницы // Эколого-экономические проблемы Красноярского

Края. Региональная межвузовская экологическая конференция 07.12.1999. Красноярск, СибГТУ, 1999. - С. 210-212.

3. Харук Е.В., Бахтин С.Г., Эм Е.А., Грудинина НА Биостойкость экологически чистой древесины лиственницы в эксплуатации // Непрерывное экологическое образование и экологические проблемы Красноярского Края, материалы 5-й юбилейной региональной конференции 25.04.2000. Красноярск, СибГТУ, 2000. - С. 236-238.

4. Эм Е.А., Бахтин С.Г., Харук Е.В. Экология и биостойкость древесины лиственницы // Непрерывное экологическое образование и экологические проблемы Красноярского края. 6-я региональная научно-методическая конференция 24.04.2001: Сборник статей. Красноярск, СибГТУ, 2001. С. 122-124.

5.Эм Е.А., Харук Е.В., Ковригин Г.С. Экология и биостойкость древесины лиственницы // Лесоэксплуатация. Межвуз. сб. науч. тр., Красноярск, СибГТУ, Вып. 4,2002. - С. 194-196.

6. Харук Е.В., Эм Е.А., Ковригин Г.С, Некрасова А.А. Биостойкость древесины лиственницы сибирской (Ьапх зШпса) //Химико-лесной комплекс-проблемы и решения. Всероссийская научно-практическая конференция 11-12.04.2002: Сборник статей. - Т. 2. Красноярск, СибГТУ, 2002. - С. 346-350.

7. Эм Е.А., Харук Е.В. Биостойкость древесины лиственницы различных эколого-географических условий произрастания // Лесной и химический комплексы: проблемы и решения. Всероссийская научно-практическая конференция 24-25.04.2003: Сборник статей. - Т. 1. Красноярск, СибГТУ, 2003.-С. 286-289.

8. Эм Е.А., Харук Е.В., Ковригин Г.С. Естественная стойкость древесины лиственницы в связи с условиями роста дерева // Социально-экономические и экологические проблемы лесного комплекса. Международная научно-техническая конференция: Сборник статей. - Екатеринбург, УГЛТУ, 2003. -С. 309-312.

9. Эм Е.А. Влияние временной выдержки на биостойкость древесины лиственницы // Проблемы лесного комплекса России в переходный период развития экономики. Всероссийская научно-техническая конференция 3-6.12.2002. Вологда, ВоГТУ, 2003. - С. 26-27.

Ю.Гудаева Е.А. Строение и свойства древесины лиственницы сибирской // Лесной и химический комплексы: проблемы и решения. Всероссийская научно-практическая конференция 13-14.05.2004. Красноярск, СибГТУ, 2004. -С. 173-177.

11. Харук Е.В., Гудаева Е.А. Структура годичных слоев древесины лиственницы сибирской Ьапх хШпса II Строение, свойства и качество древесины, 04. Тр. ГУ-га Межд. симпозиума 13-16.10.2004. - Т. 1 - С-Пб, ГЛТА, 2004. -С. 141-143.

Подписано в печать 12.11.2004. Формат 60x84 1/6 Уч.-изд.Л. 1,5. Заказ № 1021

Сдано в производство 18.11.2004. Печать офсетная. Тираж 100 экз. Изд. № 398. Лицензия ИД 06543. 16.01.02.

660049, г. Красноярск, пр. Мира 82, тип. СибГТУ.

»?4358

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Гудаева, Елизавета Анатольевна

Введение.

Глава 1. Литературный обзор по теме исследований.

Глава 2. Объект и методики исследований.

2.1 Район исследований.

2.2 Природно-климатические условия.

2.3 Объект исследования.

2.4 Выбор насаждений для исследований.

2.5 Выбор модельных деревьев.

2.6 Лесорастительные условия в местах закладки пробной площади.

2.7 Методика проведения микологических испытаний.

2.8 Микроскопические исследования.

2.9 Исследование структуры годичного слоя.

2.10 Плотность древесины лиственницы.

Глава 3. Микологические исследования биостойкости древесины лиственницы.

3.1 Биостойкость древесины лиственницы сибирской из центральной части Средней и Восточной Сибири.

3.2 Степень и характер разрушения образцов

3.2.1 Внешние признаки разрушения.

3.2.2 Разрушение образцов на микроскопическом уровне.

3.3 Биостойкость древесины лиственницы из различных эколого-географических условий роста.

3.4 Влияние на биостойкость лесоводственно-биологических показателей.

Глава 4. Влияние эколого-географических условий и лесоводственно-биологических показателей роста дерева на строение и свойства древесины лиственницы.

4.1 Микроскопическое строение.

4.2 Структура годичного слоя.

4.3 Плотность древесины лиственницы.

4.4 Влияние лесоводственно-биологических показателей.

4.5 Оценка качественных характеристик древесины по морфологическим показателям дерева.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние эколого-географических условий роста на биостойкость и строение древесины лиственницы сибирской"

В тоже время в практике работы с древесиной лиственницы установлена очень большая изменчивость срока службы от8-10до30и более лет, что довольно четко проявляется на опорах линий связи и электропередач и других объектах.

Цель и задачи исследований:

Задачи исследований: 1. Изучить биостойкость древесины лиственницы в зависимости от эколого-географических условий роста дерева.

3. Определить существование связи между биостойкостью и особенностями ее строения и свойств.

Научная новизна:

Впервые изучена биостойкость древесины лиственницы сибирской в связи с условиями роста. На большом экспериментальном материале доказано, что высокой стойкостью к разрушению грибом Соторкога сегеЬеНа характеризуется древесина лиственницы сибирской, произрастающей в центральной части Средней и Восточной Сибири. Установлено, что древесина лиственницы, сформировавшаяся в различных эколого-географических условиях, значительно различается по микроскопическому строению, структуре годичного слоя, плотности. С ухудшением условий роста дерева эти важные показатели качества древесины снижаются.

Практическая значимость:

Основные положения, выносимые на защиту:

Апробация работы

Красноярск, 2001); «Химико-лесной комплекс: проблемы и решения», (Красноярск, 2002); международной конференции ШРИА «Средообразующая роль бореальных лесов: локальный, региональный и глобальный уровни» (Красноярск, 2002); Всероссийской научно-технической конференции «Проблемы лесного комплекса России в переходный период развития экономики» (Вологда, 2003); Всероссийской научно-практической конференции «Лесной и химический комплексы - проблемы и решения», (Красноярск, 2003); международной конференции (Екатеринбург, 2003); научно-практической конференции «Лесной и химический комплексы -проблемы и решения» (Красноярск, 2004). Статья представлена на международном симпозиуме «Строение, свойства и качество древесины, 04» (Санкт-Петербург, 2004).

Личный вклад автора

• изготовление образцов для микологических испытаний и исследования плотности древесины;

• приготовление питательных сред и выращивание чистой культуры гриба;

• изготовление препаратов для анатомических исследований;

• подготовка образцов древесины для изучения структуры годичного слоя.

Автор с 1999 года являлась непосредственным участником постановки опытов, доработки методик, проведения исследований, обработки и анализа экспериментального материала.

Публикации

По теме диссертации опубликовано 11 печатных работ.

Объем и структура работы

Диссертация состоит из 4 глав, выводов, списка литературы. Материал изложен на 185 страницах печатного текста, включая 27 таблиц,

35 рисунков. Список использованной литературы включает 225 наименований, в том числе 76 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Гудаева, Елизавета Анатольевна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

2. Доказано, по биостойкости древесина лиственницы сибирской, произрастающая в центральной полосе Средней и Восточной Сибири превосходит лиственницу сибирскую и Гмелина, выросшую в других географических регионах.

3. Анализ микроскопических исследований показал: первоначально грибы осваивают тонкостенные малосмолистые ранние трахеиды (клеточная стенка расслаивается, клетки приобретают округлую форму, характер-разрушения зубчатый, появляются обрывки). Поздние трахеиды разрушаются менее интенсивно.

5. Выявлена высокая корреляционная связь биостойкости древесины с микростроением, структурой годичного слоя, плотностью, величина которых изменяется в зависимости от лесоводственно-биологических показателей роста дерева.

6. Эколого-географические условия произрастания оказывают большое' влияние на структуру годичного слоя. Высокие показатели - у древесины лиственницы из центральных районов Средней и Восточной Сибири.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата сельскохозяйственных наук, Гудаева, Елизавета Анатольевна, Красноярск

1. Абаимов А.П. Лиственница Гмелина и Каяндера (систематика, география, изменчивость, естественное гибридизация): Дис. . канд. с.-х. наук. Красноярск, 1980. - 228 с.

2. Антонова Г.Ф., Тюкавкина H.A. Изучение химического состава водных экстрактов сибирской лиственницы // Известия СО АН СССР, 1969. вып. 4. - № 9, серия химическая.

3. Антонова Г.Ф., Перевозникова В.Д., Стасова В.В. Влияние условий произрастания на структуру годичного слоя древесины и продуктивность сосны обыкновенной // Лесоведение. 1999. - № 6. -С. 45-53.

4. Анучин Н.П. Лесная таксация. М.: Лесная промышленность, 1977. -512 с.

5. Арзуманян Г.А. Особенности разрушения деревянных конструкцийв Армянской ССР и изыскание методов защиты: Автореф. дис. . канд. техн. наук / Институт строит. Материалов и сооруж. Ереван, 1952.-31 с.

6. Баженов В.А., Харук Е.В. Стойкость древесины лиственницы в столбах линий связи и электропередач // Тр. Ин-та леса АН СССР, Красноярск. 1967. - С. 62-66.

7. Беленков Д.А. К вопросу о стойкости древесины сосны, березы и осины против домовых грибов // Лесной журнал . 1965. - №1. - С. 105-108.

8. Беленков Д.А. Вероятностный метод исследования антисептиков для древесины: Учеб. для вузов. Свердловск: изд-во Уральского университета, 1991. -180 с.

9. Белов C.B. Лесоводство. М.: Лесная промышленность, 1983. 352 с.

10. Бобров Е.Г. История и систематика лиственниц. Комаровские чтения. T.*XXV. Л.: Наука, 1978. - 187 с.

11. Буторова О.Ф. Всхожесть семян лиственницы различного географического происхождения // Сб. трудов «Лиственница». Проблемы комплексной переработки Красноярск, 1986. - С. 35-40.

12. Буторова О.Ф. Изменчивость семян лиственницы сибирской различного географического происхождения // Научно-технический и социальный прогресс лесопромышленного комплекса ВосточноСибирского региона. Красноярск, 1990. - С. 91-94.

13. Буторова О. Ф, Биоэкологические основы выращивания сеянцев и лесных культур в Восточной Сибири: Автореф. дис. . канд. с.-х., наук. Красноярск, 1996. 18 с.

14. Ваганов Е.А., Красовский К.Ф., Свидерская И.В., Шашкин A.B. Полуавтоматизированная установка для измерения и обработки данных о структуре годичных колец // Лесоведение. 1983. - № 2. -С. 73-82.

15. Ваганов Е.А., Свидерская И.В., Кондратьева E.H. Погодные условия и структура годичного деревьев: имитационная модель трахеидограммы // Лесоведение. 1990 . - № 2. - С. 37-45.

16. Ваганов Е.А., Шашкин A.B. Рост и структура годичных колец хвойных, Новосибирск «Наука», 2000. 232 с.

17. Вакин А.Т. Основы профилактики ядровой гнили ствола. В кн.: Лесное хозяйство и промышленное потребление древесины в СССР. М, 1966.-С. 20-31.

18. Ванин С.И. Домовые грибы, их биология, диагностика и меры борьбы.-Л., 1931. -112 с.

19. Ванин С.И. Гниль дерева, ее причины и меры борьбы, 3-е изд. М,-Л.: Сельхозгиз, 1932.-104 с.

20. Васечкин B.C. Технология экстрактивных веществ. М.; Гослесбумиздат, 1953. С. 355-367.

21. Ващук Л.Н., Попов Л.В., Красный Н.М. и др. Леса и лесное хозяйство Иркутской области. Иркутск, 1997. 288 с.

22. Виппер П.Б. Некоторые физико-механические свойства древесины хвойных пород у юго-восточной границы их распространения в Забайкалье. В кн.: Тр. Ин-та леса, Т. IX. 1953. - С. 415-418.г

23. Вихров В.Е. Микроскопическое строение и физико-механические свойства древесины дуба в связи с условиями роста // Тр. Ин-та леса АН СССР. М.;Т. IV.- 1949а.-С. 108-131.

24. Вихров В.Е. Строение и физико-механические свойства ранней и поздней древесины сибирской лиственницы // Тр. Ин-та леса АН СССР, Т. IV. 19496. С. 174-194.

25. Волочатова И.В., Медведева С.А., Тюкавкина H.A. и др. Фунгистатическая активность фракции водно-ацетонового экстракта из древесины Larix sibirica // Растительные ресурсы. 2001, -Т. 73.-№2.-С. 86-89.

26. Гартиг Р. Болезни деревьев. М., 1897. - 256 с.

27. Гвоздева Э.Н., Шарков В.И. Об изменении химического состава древесины лиственницы сибирской {Larix sibirica) с возрастом // Химия древесины. 1972. - №12. - С. 45-48.

28. Горшин С.Н., Крапивина И.Г. Исследование стойкости древесины, пораженной разными видами грибов к комплексу почвенных разрушителей // Науч. Тр. ЦНИИМОД, Архангельск, вып. 12, 1962. -С. 111-119.

29. Горшин С.Н., Чернцов И.А. Полигонные испытания антисептиков: Учеб. для вузов, М.: Лесная промышленность, 1966. -136 с.

30. Горячев В.М. Формирование годичного кольца деревьев разных пород на Среднем Урале // Лесоведение. 1990. - № 4. - С. 39-49.

31. Дудка И.А., Вассер С.П. и др. Методы экспериментальной микологии. Справочник. Киев: Накова думка, 1982. 552 с.

32. Дылис Н.В. Сибирская лиственница / Материалы к систематике, географии, истории. М., 1947. - 140 с.

33. Дылис Н.В. Лиственница Восточной Сибири и Дальнего Востока.1. М., 1961. 209 с.

34. Екабсоне М.Я., Крейцберг З.Н., Сергеева В.Н. Исследование Энзиматически Разрушенной Древесины. VII. Парамагнитные центры в энзиматически разрушенной древесине после обработки ее щелочью // Химия древесины. 1973. - № 13. - С. 27-31.

35. Зайцева А.Ф. Изучение локализации арабогалактана в клеточных стенках древесины лиственницы на микросрезах / Тр. Ин-та леса АН СССР. Т. XLV, 1958. С. 50-60.

36. Иванов МА. Химия древесины: Учеб. для вузов. М : Лесная промышленность, 1982. - 400 с.

37. Ирошников А.И. Географические культуры и плантации хвойных в Южной Сибири. Новосибирск. Наука, 1977. - С. 4-110.

38. Кайгородов Д. Беседы о русском лесе. Краснолесье., 1904. 128 с.

39. Калниньш А.И. Связь свойств древесины с условиями произрастания. Тр. Ин-та леса АН СССР. Т. IV. - 1949. - С. 98-101.

40. Калниньш А.И. Консервирование древесины и целлюлозы: Учеб. для вузов. М.: Гослесбумиздат, 1962. - 447 с.

41. Кищенко И.Т., Грудинин И.В. Сезонный рост древесины ствола сосны в южной и северной Карелии // Лесоведение. 1985. - № 3. -С. 21-25.

42. Коропачинский И.Ю., Скворцова A.B. Деревья и кустарники Тувинской АССР. Новосибирск, Наука, 1966. - 184 с.

43. Коропачинский И.Ю., Федоровский В.Д. Леса Тувинской АССР / Леса СССР. М., 1969. - С.321-337.

44. Коротяев Л.В. Исследование плотности свежесру б ленной древесины ели. Изв.вузов. Лесной журнал. 1982. - № 3. - С. 35-42.

45. Крейцберг З.Н., Сергеева В.Н., Грабовский Я.К., Эйтвиде М.Я. Исследование энзиматически разрушенной древесины. II. Химическое исследование компонентов клеточной стенки // Химия древесины. 1970. - № 6. - С. 61-69.

46. Крылов А.Г., Речан С.П. Типы кедровых и лиственничных лесов горного Алтая. М.: Наука, 1967. - 224 с.

47. Курсанов Л.И. Микология. М. - Л.: Сельхозгиз, 1933. - 436с.

48. Кэмпбелл В.Г. Биологическое разложение древесины. В кн. Химия древесины. / Под ред. Л.Э. Уайз- М. - Л.: Гослесбумиздат, 1959.- С. 335-398.

49. Лакин Г. Ф. Биометрия Учеб. для вузов. М: Изд-во Высшая школа, 1968.-288 с.

50. Лебеденко Л.А. Некоторые цитологические особенности камбия лиственницы Сукачева как показатель роста // Проблемы ботаники, XI.- 1969.-С. 269-283.

51. Лебеденко Л.А. Деятельность камбия лиственницы в связи с фенотипом // Лесная генетика, селекция и семеноводство. 1970. -С. 47-55.

52. Левченко В.П. К вопросу о строении и прочности ранней и поздней древесины годичного слоя хвойных пород // Лесной журнал. 1961. - № 4 - С. 125-129.

53. Леплинский Ю.И. Длина волокон у древесных растений. I. Длина волокон древесины в стволе древесного растения // Ботанический журнал 1982. - Т. 67 - № 1.- С. 3-13.

54. Леса СССР. М.: Изд. АН СССР. Т. IV. - 1969. - 768 с.

55. Литаш Н.П., Рябоконь А.П. Физико-механические свойства древесины в сосновых древостоях в связи с рубками ухода различной интенсивности. Лесное хозяйство. 1984. - № 7.-С. 66-68.

56. Лобжанидзе Э.Д. Камбий и формирование годичных колец древесины. Тбилиси: Изд-во АН ГССР. - 1961. - 159 с.

57. Лобжанидзе Э.Д. Деятельность камбия древесных растений Лагодехского заповедника в зависимости от высоты над уровнем моря//В кн.: Тр. Ин-та леса Груз. ССР. 1963. - Т. 12.-С. 125-143.

58. Мазур Ф.Ф. К методике биологических испытаний антисептированной древесины с применением радиоактивных изотопов // Вопросы применения дерева и пластмасс в строительстве. М., 1960. - С. 86-100.

59. Мазур Ф.Ф. Использование радиоактивных изотопов при определении токсичности антисептиков: Сб статей. / Вопросы защиты древесины- М. Л.: Гослесбумиздат, 1961. -С. 211-213.

60. Максимов В.М. Основы научных исследований: Учебное пособие / Воронеж, 2001.-93 с.

61. Мамонтова В. Д. Изменение некоторых макроструктурных признаков и объемного веса древесины лиственницы сибирской по высоте ствола: Сб. трудов «Лиственница» / Красноярск, СТИ. -1964.-№39.-С. 363-371.

62. Максис O.A., Харук Е.В. Фунгицидная активность экстрактивных веществ древесины лиственницы сибирской (Larix sibirica) // Строение, свойства и качество древесины, 2004: Тр. IV-ro Межд. симпозиума 13-16.10.2004. С-Пб, ГЛТА, 2004.-Т. II. - С. 431-434.

63. Маркарянц В. П. Макростроение и некоторые физические свойства древесины лиственницы сибирской: Сб. трудов «Лиственница» / Красноярск: СТИ, 1962. С. 153-161.

64. Матвеев A.M., Матвеев П.М., Бакшеева Е.О., Ерохина З.В. Особенности послепожарного возобновления в среднетаежных лиственничниках Красноярского края // Хвойные бореальной зоны. Красноярск. - 2003. - С. 10-14.

65. Мелехов И.С. Значение типов лесов и лесорастительных условий в изучении строения древесины и ее физико-механических свойств. -Труды Ин-та леса АН СССР, 1949. Т. IV. - С. 11-20.

66. Мелехов И.С. Значение структуры годичных слоев и ее значение в лесоводстве и дендроклиматологии. // Лесной журнал. 1979.- № 4. -С. 6-13.

67. Мелехов И.С. Лесоведение. М.: Лесная промышленность, 1980. -408 с.

68. Мелехова Т.А. Формирование годичного кольца в связи с лесорастительными условиями. В кн.: Тр. АЛТИ. Архангельск: Книжное изд-во, 1954. - Т. 14. - С. 123-138.

69. Мельников Е.В., Петри В.Н. Противогнилостная стойкость древесины хвойных пород Урала против плёнчатого домового гриба // Лесной журнал. 1963. - № 2. - С. 120 - 125.

70. Миллер В.В., Мейер Е.И. Экспериментальная разработка методики сравнительных испытаний антисептиков древесины. Защита и хранение древесины. Труды ЦНИИМОД. М. - Л.: Гослесбумиздат, 1951. - С. 49-69.

71. Милютин Л.И. Селекционная инвентаризация лиственничных лесов Предбайкалья и Забайкалья // Селекция хвойных пород Сибири.

72. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1967. С. 134-139.

73. Милютин Л.И. Изменчивость древесных растений Сибири. СТИ: Красноярск, 1974. С. 35-46.

74. Молчанов A.A. Дендроклиматические основы прогнозов погоды. -М.: Наука. 1976.- 168 с.

75. Морозов Г.Ф. Избранные труды. T.I. М.: Лесная промышленность, 1970.-560 с.

76. Морозов Г.Ф. Избранные труды. T.II. М.: Лесная промышленность, 1971. - 536 с.

77. Москалева В.Е. Строение древесины и его изменения при физических и механических воздействиях. М. -1957. - 156 с.

78. Некрасова A.A., Исаева Л.Н. Зависимость макро- и микростроения от условий произрастания. Соврем, проблемы древесиноведения. Тез. докл. Всес. конф. 22-24 сентября, 1987. Красноярск, 1987. - С. 71-72.

79. Некрасова A.A. Свойства древесины хвойных пород в зависимости от условий произрастания // Лесное хозяйство. 1994. - № 2. - С. 2224.

80. Озолиня Н.Р., Крейцберг З.Н. Исследование энзиматически разрушенной древесины. VIII. Микроскопическое исследование клеточной стенки древесины березы и ели, разрушенной грибом Fomitopsis pinícola И Химия древесины. 1973. - № 13. -С. 27-36.

81. Палениус И. Влияние возраста и места произрастания на выход и свойства целлюлозы. В кн.6 Материалы советско-финского симпозиума об использовании лиственной древесины вцеллюлозно-бумажной промышленности. JI., 1973. С. 1-16.

82. Панарин И.И. Термический режим почв и биологическая особенность сосны и лиственницы в условиях Центрального Забайкалья. «Зап. Заб. Отд. ВГО», Чита, 1963. - вып. XXII. - С. 157-159.

83. Панарин И.И. Леса Читинского Забайкалья. Новосибирск, Наука, 1977.-232 с.

84. Памфилова А.А. Продление срока службы опор высоковольтных линий // Электрические сети. 1959. - №6. - С. 202-203.

85. Панфилова А.Л. Методика биологических испытаний антисептиков для древесины // Вопросы прочности и изготовления деревянных конструкций. ЦНИИСК. М., 1952. - С. 225-231.

86. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. Изд. 2-е. М.: Колос, 1974. 288 с.

87. Пахомов И.Д. Физико-механические свойства древесины некоторых дальневосточных пород. М : Лесная промышленность, 1965. -254 с.

88. Перелыгин Л.М. Древесиноведение. М.: Лесная промышленность. -1969.-461 с.

89. Петренко И.А. Стойкость заболони и ядра лиственницы сибирской к поражению различными видами домовых грибов: Сб. трудов «Лиственница» / Красноярск, СТИ, 1964. - С. 262-264.

90. Петренко И.А. Некоторые замечания к методике биоиспытаний' древесины // Свойства древесины, её защита и новые древесные материалы. М.: Наука. 1966. - С. 76-86.

91. Петренко И.А. Разрушение древесины сосны в почве (в условиях

92. Средней Сибири). Новосибирск, Наука. 1973. - 192 с.

93. Петри В.Н., Беленков Д.А. Влияние термической обработки древесины сосны на ее противогнилостную стойкость // Лесной журнал 1963. - № 1. - С. 104-109.

94. Погребняк П.С. Основы лесной типологии. Киев: Изд-во АН УСССР, 1955.-456 с.

95. Поздняков Л.К. Даурская лиственница // Тр. Ин-та леса АН СССР, 1958.-T.XLV.-C. 5-21.

96. Поздняков Л.К. Леса Якутской АССР. В кн.: Леса СССР. - М.: Наука, 1969. - Т.4. - С. 469-457.

97. Поздняков Л. К. Даурская лиственница. М.: Наука, 1975.- 312 с.

98. Поздняков Л.К. Лес на вечной мерзлоте. Новосибирск, 1983. - 96 с.

99. Поздняков Л.К. Мерзлотное лесоведение. Новосибирск: Наука, 1986.-192 с.

100. Полубояринов О.И. Плотность древесины. Изд-во «Лесная промышленность», Москва, 1976. 157 с.

101. Полубояринов О.И. Влияние климатических факторов на плотность древесины сосны обыкновенной в лесной зоне европейской части СССР // Лесное хозяйство. 1985. - № 2. - С.5-8.

102. Полубояринов О.И. Влияние скорости роста на качество древесины хвойных пород. Соврем, проблемы древесиноведения. Тезисы докл. Всес. конф. - Красноярск, 1987. - С. 8-10.

103. Полубояринов О.И. Влияние лесохозяйственных мероприятий на качество древесины. Л., 1974. - 96 с.

104. Правдин Л.Ф., Ирошников А.И. Определение урожая шишек в кедровниках по среднему дереву в древостое // Тр. Ин-та леса АН СССР. М.; 1963. Т. 63. - С. 132-144.

105. Прозина М.Н. Ботаническая микротехника. М.: Высшая школа, I960.

106. Рипачек В. Биология дереворазрушающих грибов. М.: Лесная промышленность, 1967. -186 с.

107. Савина A.B. Физиологическое обоснование рубок ухода. М. Л.: Гослесбумиздат, 1956. - 75 с.

108. Саламатова Т.С., Зауралов O.A. Физиология выделения веществ растениями. Л.: ЛГУ, 1991. 152 с.

109. Свидерская И.В. Гистометрический анализ закономерностей сезонного формирования древесины хвойных. Дис. . к.б.н -Красноярск, 1999. 171 с.

110. Смирнов В.В. Сезонный рост главнейших древесных пород. М.: Наука. - 1964. - 167 с.

111. Солнцев A.A. Влияние условий произрастания на физико-механические свойства древесины сосны Сибири. Тр. Ин-та леса АН СССР. 1949. - Т. IV. - С. 132-140.

112. Соловьев Ф.А. О стойкости древесины некоторых хвойных пород к гниению // Тр. Ин-та биологии Урал, фил., АН СССР, 1955. вып. 6. - С. 176-188.

113. Сочава В.Б. Лиственничные леса // Растительный покров СССР. Пояснительная записка к геоботанической карте СССР. М. - Л., 1956.-Т.1.-С. 249-318.

114. Стасова В.В., Антонова Г.Ф. Развитие годичного слоя древесины ствола лиственницы сибирской // Лесоведение. 1987. - № 6. - С. 36-45.

115. Степанова Н.Т., Мухин В.А. Основы экологии дереворазрушающих грибов. М.: Наука, 1979. 100 с.

116. Стрекаловский Н.И. Физико-механические свойства древесины северной ели // Тр. Ин-та леса. АН СССР. 1949. - Т. IV. -С. 102-107.

117. Судачкова Н.Е. Метаболизм хвойных и формирование древесины // Новосибирск: Наука. 1977. - 230 с.

118. Сукачев В.Н. К истории развития лиственниц // Лесное дело. М. -Л., 1924.- С. 12-44.

119. Сультсон С.М. Биоэкологические основы биостойкости древесины разных экотипов сосны обыкновенной // Автореф. дис. .с.-х. н. Красноярск, 2003. 21 с.

120. Тимофеев В. П. Лиственница в культуре. М. - Л.: Госуд. Лесотехническое изд-во, 1947. - 296 с.

121. Тимофеев В.П. Особенности роста древесных пород в течение вегетационного периода // Лесное хозяйство. 1964. - № 2. -С. 139-149.

122. Тихомиров Б.Н., Коропачинский И.Ю., Фалалеев Э.Н. Лиственничные леса Сибири и Дальнего Востока. -М.-Л., 1961. 163 с.

123. Тихомиров Б.Н., Медведева З.В. Объемный вес растущей лиственницы: Сб. трудов «Лиственница» / Красноярск, СТИ, 1964. -С. 330-338.

124. Тихомиров Б.Н., Фалалеев Э.Н. Характеристика лиственничных лесов СССР: Сб. трудов «Лиственница» / Красноярск, СТИ, 1962. -С.5-22.

125. Ткаченко М.Е. Общее лесоводство. М. - Л.: Гослесбумиздат, 1955.-399 с.

126. Тодоров М. Изменение плотности древесины ели в зависимости отместа произрастания над уровнем моря и высоты ствола. / Деревообрабатывающая и мебельная промышленность. 1973. -№ 1-2.-С. 32-36.

127. Третьяков Н.В. Закон единства строения в в строении насаждений. М., 1927.

128. Тюрин И.В. Опыт классификации лесных площадей водоохранной зоны по их водоохранно-защитной роли // Сб. исслед. по лесн. хоз. ВНИИЛХ. -М. Л., 1949. - Т. 6.

129. Уайз Л.Э. Различные экстрактивные компоненты древесины. В кн. Химия древесины. / Под ред. Л.Э. Уайз- М. - Л.: Гослесбумиздат, 1959.-Т.П. - С. 536-553.

130. Усольцев В.А. Фитомасса лесов Северной Евразии: База данных и география. Екатеринбург: УрО РАН, 2001. 708 с.

131. Фалалеев Э.Н. Леса Сибири. Красноярск, 1985. - 134 с.

132. Фурст Г.Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей. М.: Наука., 1979. - 155 с.

133. Цветаева И.П., Юрьева М.К., Никитин Н.И. особенности химического состава древесины даурской лиственницы / Тр. Ин-та леса АН СССР. 1958. - T. XLV. - С. 22-30.

134. Харук Е.В. Естественная стойкость древесины лиственницы в условиях Красноярского края: Сб. статей Всесоюз. конф. // Лиственница, её использование в народном хозяйстве СССР. -Красноярск, 1961. С. 20-39.

135. Харук Е.В. Анатомическое исследование пропитанной древесины // Тр. Ин-та леса АН СССР, Красноярск. -1967.- С.24-30.

136. Харук Е.В. Проницаемость древесины газами и жидкостями. Новосибирск: Наука, 1976. 190 с.

137. Харук E.B. Биостойкость, строение и свойства древесины лиственницы сибирской // Вестник СибГТУ. 2000. - №2. -С. 25-32.

138. Хиллис В.Э., Дадсвелл Х.Е. Древесина. В кн. Экстрактивные вещества древесины и их значение в целлюлозо-бумажном производстве / Под ред. В.Э. Хиллис. - М.: Лесная промышленность, 1965. - С. 9-58.

139. Хиллис В.Э. Распределение и образование многоатомных фенолов в дереве // Экстрактивные вещества древесины и их значение в целлюлозо-бумажном производстве / Под ред. В.Э. Хиллис- М.: Лесная промышленность, 1965. С. 59 - 132.

140. Чавчавадзе Е.С. Древесина хвойных. -Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1979.- 192 с.

141. Шевелев С.Л. Таксация лиственничников и организация хозяйства в них. Красноярск: КГТА, 1996. - 114 с.

142. Шевелев С.Л. Многоцелевое лесопользование в лиственничниках средней Сибири: Автореф. дис. . д. с-х. наук. Красноярск, 1998. -36 с.

143. Эрдтман X. Фенольные и другие посторонние компоненты ядровой древесины; их отношение к таксономии. В кн. Химия древесины. / Под ред. Л.Э. Уайз- М. - Л.: Гослесбумиздат, 1959. - Т.Н. -С.554- 574.

144. Яблоков A.C. Селекция древесных пород. Изд-во сель. хоз. литературы, журналов и плакатов. М. - 1962. - 488 с.

145. Яценко-Хмелевский A.A. Основы и методы анатомического исследования древесины. М. -JL, 1954. - 337 с.

146. Ammer U. Über den Zusammenhang zwischen Holzfeuchtigkeit und Holzzerstöning durch Pilze. Holz als Roh- und Werkstoff 22. 1964. -S. 47-51.

147. Anderson B.A. Toxicity of water soluble extraktives of western yellow-pine to Lenziies sepiaria. Phytopathology 21, 1931. P. 927-935.

148. Antonova G.F., Stasova V.V. Effects of environmental factors on wood formation in larch (Larix sibirica Ldb.) stems. Trees Structure and Function, 1997. - Vol. 11. -. P. 462-468.

149. Bailey I.W., Tupper W.W. Size variation in trcheary cells. Proc.Amer. Acad. Arts and Sei., 1919. P. 54-58.

150. Bannan M.W. The vascular cambium and radial growth in Thuja occidentalis L.II Can. J. Bot. 1955 - Vol.3. - №1. - P.l 13-138.

151. Bannan M.W. The vascular cambium and tree ring development.// Tree growth N.Y.: Academic press. - 1962. - P. 3-21

152. Bavendamm W. Uber das Vorkommen und den Nachweis von Oxydasen bei holzzerstorenden Pilzen. Z. Pflanzenkrankheiten 38, 1928. -S. 257-276.

153. Bavendamm W. Über den Einfluss des Darrens von Holz auf seine Pilzanfälligkeit. Holz als Roh- und Werkstoff 6. 1943. S. 161 - 166.

154. Buckman S. What is the relationship between durability and specific gravity of wood? J. Forestry 32, 1934. P. 725-728.

155. Cartwright K.St.G., Findlay W.P.K. Studies of the physiolog-y ol wood-destroying fungi. II. Temperature and the rate of growth. Ann. Bot. 48.1934.-P. 451-495.

156. Cartwright K.S.G. The variability in resistance to decay of the neartwood of horne-grown european larch Larix decidua Mill. (L. europea) and its relation to position in the log. Forestry, 1942. 16. -S. 49-57.

157. Cartwright K. S. G., Findlay W. P. K. Decay of timber and its prevention, 2-ed, London, 1958. 332 p.

158. Coté W.A, Day A.C, Simson B.W. Studies on larch arabinogalactan. 1. The distribution of arabionogalactan in larch wood. Holzforschung. -1966. -20.-P. 178-192.

159. Courtois H. Beitrag zur Frage holzabbauender Ascomyceten und Fungi imperfecti. Holzforshung, 1963. 17. - S. 176-183.

160. Hakkila P. Geographical variation of some properties of pine and Spruche pulpwood in Finland. Cowun. Inst. For. Fenniae, 1968.

161. Hans H.B. Über die Anisotropie der Holzschwindung. Holz als Roh- und Werkstoff, 1999. 79. - S. 285-295.

162. Harju A.M., Kainulainen P., Venäläinen M., Tiitta M., Vittanen H. Differences in resin acid concentration between brown-rot resistant and susceptible Scots pine heartwood. Holzforshung. 2002. 56. - P. 479-486.

163. Harju A.M, Venäläinen M., Anttonen S., Viitanen H., Kainulainen P., Saranpää P., Vapaavuori E. Chemical factors affecting the brown-rot decay resistance of Scots pine heartwood. Trees. 2003. 17. -P. 263-268.

164. Hawley L.F., Fleck L.C., Richards C.A. The relation between durability and chemical composition in wood. J. Ind. Eng. Chem. 15, 1924. P. 699-705.

165. Hoch O., Baritz R., Schill H. Regionale Kohlenstoffspeicherung auf

166. Waldstandorten in Brandenburg.// Beitr. Forstwirtsch., 1995. Bd. 29. -№26. -P. 81-88.

167. Hutchinson A., Taper CD., Towers G.EN„ 1959. Can'. J. Biochem. AndPhysiol. 37,901.

168. Hillis W. D., Swain T., J. Sei. Food Agr. 10, 1959. 533

169. Erdtman FL Uber einige Inhaltsstoffe des Kernholzes der Coniferenord-nung Finales, Holz als Roh- u. Werkstoff II. 1953. -P. 245-249.

170. Falck R. Uber den Einfluss des Flossens auf die Widerstandsfähigkeit des BauholzeA gegen Trockenfaule und über den Holzschutz durch Schimmelbefall und Diffusionstrankung. Mitt. Forstwirtsch. u, Forstwiss, 1931. P. 480-498.

171. Findlay W.P.K., Savory J.G. Moderfäule. Die Zersetzung von Holz durch niedere Pilze. Holz als Roh- und Werkstoff, 12, 1954. -S. 293-296.

172. Frey-Wyssling A. Weitere Untersuchungen über die Schwindungs-anisotropie des Holzes. Holz als Roh- und Werkstoff, 1943. 6. -S. 197-199.

173. Frey-Wyssling A. Frühgeschichte und Ergebnisse der submicroskopisehen Morphologie. Microskopie, 1964. Bd. 19. - S. 1-2.

174. Gardner J.A.F, Barton G.M. Forest Prods. J.10, 1960.

175. Gierlinger N., Jacques D., Schwanninger M., Wimmer R., Pâques Luc E. Colour of larch heartwood and relationships to extractives and brown-rot decay resistance. Trees Structure and Function, 2004. - Vol. 18.-N. l.-P. 102- 108.

176. Gower S.T., Richards J.H. Larches: Deciduos conifers in an evergcen world // Bioscence. 1990. Vol. 40. - P. 818-826.

177. Graf E. Biologische und biotechnologische Verfahren gegen holzbewohnende Pilze Eine Übersicht. Holz als Roh- und Werkstoff. 2001.- Vol. 59.-S. 356-362.

178. Gripenberg J. Antibiotic substances from the heartwood of Thuja olicatq. D. Don. III. The constitution of cc-thujaplicin. Acta Chem. Scand. 2, 1948. P. 639-643.

179. Gregory R.A., Wilson B.F. Cambial activity in white spruce: comparison bitween Alaska and New England // Canad. J.Bot. 1968. - Vol. 46. - P. 733-734.

180. Gregory R.A. Cambial activity in Alaskan white spruce.// Amer.J.Bot. -1971. -Vol.58. -P.160-171

181. Dadswell H. E., Wardrop A. B. The structure and properties of tension wood.- Hoizforschung, .1955. Vol. 9. - P. 97-104.

182. Denne M.P. Temperature and tracheid development in Pinus sylvestris seedlings. J. Exp. Bot., 1971. - Vol. 22. - P. 362-370.

183. Dinwoodie J.M. Tappi, 1965. Vol. 48. - P. 440-447.

184. Duncan C. G. Wood-attacking capacities and physiology of soft-rot fungi. U. S. Forest product laboratory. 1960, report 2173, 70 p.

185. Janka G. Mitt. Forstl. Osterr. Versuchsw. 35, 1909. -P. 1-127.

186. Yao J. Forest Prod. J., 1968. Vol. 18. - P. 56-59.

187. Kirk T. K., Highiey T. L. Quantitative changes in structural components of conifer wood during decay by white-and brown-rot fungi.-Phytopathology, 1973. Vol. 63. - P. 1338-1342.

188. Kisser J., Lohwag. Histochemische Untersuchungen an verholzten Zellwänden. Mikrochemie, 23,1937. S. 51-60.

189. Knigge W., Schulz H. Methodische Unter-suchungen über Möglichkeit der Drehwuchsfeststellung in verschiedenen Alterzo-nen von Laubholzern.-Holz als Roh-und Werkstoff, 1959. 17. - S. 341-351.

190. Kozlowski T.T. Growth and development of trees. N.Y.; L., 1971. -Vol. 1.-435 p.

191. Kraus S.F., Spur S.H., Relation ship of soil moisture to the springwood -sammerwood transition in southern Michigan red pine. / J.For. — 1961. -Vol. 59.-P. 510-511.

192. Kwang H.L., Seung G.W., Adya P.S., Yoon S.K. Micromorphological characteristics of decayed wood and laccase produced by the brown-rot fungus Coniophora puteana. Journal of Wood Science 2004. Vol. 50. -P. 281-284.

193. Ladefoged K. The periodicity of wood formation // Det. Kongel. Danske Vidensk. Selk. Biol. Skrift. 1952. - Vol. 7. - P. 1-98.

194. Larson P.R. A physiological consideration of the springwood-summerwood transttion in red pine // Forest Sei. 1960. Vol. 6. -P. 110-122.

195. Larson P.R. The indirect effect of drought on tracheit diameter in red pine. Forest Sei., 1963. - Vol. 9. - P. - 52-62.

196. Larson P.R. Some ndirect effects of invironment on wood formation.//The formation of wood in forest trees- N.Y.:Academic press. 1964. - P. 345-365.

197. Larson P.R. The physiological basis for wood specific gravity in conifers.// IUFRO Div.5 Meet Brisbane. 1973. - № 2. - P. 672-680.

198. Larson P.R. The vascular cambium: development and structure.// Berlin etc.: Springer-Verlag. 1994. - 705 p.

199. Liese J. Zur Beurteilung der Dauerhaftigkeit überseeischer Holzer. Holz als Roh- u. Werkstoff, 1938. -1. S. 81—83.

200. Liese W. Schmid R. Elektronenmikroskopische Untersuchungen über den Abbau des Holzes durch Pilze. Angew. Bot. 1962. 34. - S. 291298.

201. Levy M.P. Decay patterns produced by Chaetomium globosum in beech-wood fibers. A chemical and microscopic study. Holz und Or-ganismen (Berlin), 1966. P. 119-126.

202. Meier H. Über den Zellwandabbau durch Holzvermorschungspilze und die submikroskopische Struktur von Fichtentracheiden und Birkenholzfasern. Holz als Roh- u. Werkstoff 13, 1955. S. 323.

203. Necesany V. The effect of light deficiency on the formation of secondary xylem. Wood Sei. Technol, 1969. Vol. 3. - P. 100-108.

204. Rennefeit E. und Nacht G. The fungicidal activity of some constituents from heartwood of conifers. Svensk Bot. Tidskr, 1955. Vol. 49. - P. 419-442.

205. Pilz A. Forst- u. Jagdztg, 83, 1907. 265 s.

206. Rypacek V. Studien über die pH-Regulation durch Pflanzengewebe. StudiaBot. Cech. 3,1940. -P. 81-129.

207. Wehmer C. Die chemische Wirkung des Hausschamms auf die Holzsubstanz. Ber. Deutsch. Bot Ges. 48,1914. P. 601-608.

208. Wehmer C. Zum Abbau der Holzsubstanz durch Pilze. Ber. Deutsch. Chem. Ges. 48, 1915. -P. 130-134.

209. Wilson В.F. Mitotic activity in the cambial zone of Pinus strobus.ll American Journal of Botany. 1966. - Vol.53. - P.364-372

210. Windeisen E. Wegener G. Chemische Untersuchungen von Holzzutcht-Larchen. Holz als Roh- und Werkstoff, 2003. № 5. - P. 394-398.

211. Schmid R., Liese W. Uber die mikromorphologischen Veran- derungen der Zellwandstrukturen von Buchen- und Fichtenholz beim Abbau durch Polyporus versicolor (L.) Fr. Arch. F. Mikrobiol. 47, 1964. -P. 260-276.

212. Schmid O., Grimm K., Moreth U. Molecular identity of Species and of Coniophora Cellar Fungi. Holzforshung, 2002. 56. - S. 563-571.

213. Schmidt O., Moreth U. Genetic studies on house rot fungi and a rapid diagnosis (Genetische Untersuchungen an Hausfäulepilzen und eine Schnelldiagnose). Holz als Roh- und Werkstoff. 1998. Vol.56. -P. 421-425.

214. Schultze-Dewitz G. Untersuchungen über die Faulnisresistenz des Eibenholzes. Holztechnologie. 1962. № 3. - P. 141-144.

215. Schultze-Dewitz G. ~ Holztechnologie, 1969. 10. - P. 185-189.

216. Schweingruber F.H. Tree rings and environment. Dendroecology. Paul Haupt: Berne-Stuttgart-Vienna. 1996. - 609 p.

217. Trendelenburg R., Mayer-Wegelin H. Das Holz als Rohstoff. München, 1955. - 541 s.

218. Venäläinen M., Marju A. Variation in Desay of Scots Pine Timber Martti // Строение, свойства и качество древесины, 2004. Тр. IV-ro Межд. симпозиума 13-16.10.2004. Т. II - С-Пб, ГЛТА, 2004. -С. 405-408.

219. Zanner R., Lotan J.E., Baughman W.D. Earlywood summerwood features of red pine grown under simulated drought and irrigation./ For.Sci. - 1964. - Vol.10. - P. 361-369.

220. Zenker R. fn: Rohdichte von Holz und Holz Werkstoffen, Eberswalde, 1966.-P. 13-28.

221. Ziegler H. Biologische Aspekte der Ker-nholzblldung.-Holz als Roll-und Werkstoff, 1968. 26. - S. 61-68.

Информация о работе

Гудаева, Елизавета Анатольевна
кандидата сельскохозяйственных наук
Красноярск, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Влияние эколого-географических условий роста на биостойкость и строение древесины лиственницы сибирской - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы