Морфофункциональные особенности надпочечника и щитовидной железы рыжей полевки на территории природной биогеохимической провинции

Михеева, Елена Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфофункциональные особенности надпочечника и щитовидной железы рыжей полевки на территории природной биогеохимической провинции
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Морфофункциональные особенности надпочечника и щитовидной железы рыжей полевки на территории природной биогеохимической провинции"

На правах рукописи

Михеева Елена Владимировна

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ НАДПОЧЕЧНИКА И ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ РЫЖЕЙ ПОЛЕВКИ НА ТЕРРИТОРИИ ПРИРОДНОЙ БИОГЕОХИМИЧЕСКОЙ ПРОВИНЦИИ

03.00.16-экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург - 2006

Работа выполнена в Институте экологии растений и животных Уральского отделения Российской Академии Наук Научный руководитель доктор биологических наук,

профессор

Жигальский Олег Антонович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

Кряжимский Федор Викторович

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Ермакова Ольга Владимировна

Ведущая организация:

Институт систематики и экологии животных СО РАН

Защита состоится <//>> 2006 года в часов на заседании

Диссертационного совета Д004.005.01 при Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202, факс (343) 260-82-56.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан «т^ »

2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Нифонтова М.Г.

¿собА

Актуальность проблемы. В настоящее время проблема влияния геохимических условий на состояние биоты привлекает пристальное внимание исследователей (Авцын, 1972; Ковальский, 1974; Wood, 1977; Вернадский, 1980; Environmental..., 1982; Антонов, 1999; Ермаков, 1999; Янин, 2003; Скальный, 2004). Согласно современной концепции биогеохимического районирования, районы с аномальным содержанием химических элементов относят к биогеохимическим провинциям. По происхождению они подразделяются на природные, природно-техногенные и техногенные (Ковальский, 1991; Перельман, 1999; Башкин, 2004).

Несмотря на многочисленные публикации, посвященные описанию эко-лого-физиологических особенностей животных на техногенно загрязненных территориях (Безель, 1987; Ковальчук, 1988; Лукьянова, 1990; Мухачева, 1995; Гашев, 2000; Игнатова, 2003; Пескова, 2004; Сатонкина, 2004; Орешков, 2005), недостаточно изученным остается вопрос о механизмах адаптации организмов к уникальным условиям природных биогеохимических провинций. Особую актуальность данная проблема приобретает для Уральского региона, характеризующегося широким распространением естественных геохимических аномалий (Ковда, 1985; Грибовский, 2003).

Известно, что ведущая роль в сохранении гомеостаза организма принадлежит эндокринной системе (Эскин, 1975; Теппермен Дж., 1989). Поэтому, оценка морфофункциональных особенностей органов эндокринной системы, и в первую очередь щитовидной железы и надпочечников, осуществляющих широчайший спектр функций, которые лежат в основе формирования защитных реакций организма, имеет немаловажное значение при исследовании эффектов действия разнообразных факторов и процессов адаптациогенеза в популяциях животных.

Объект исследований - европейская рыжая полевка (Clethrionomys glareo-lus Schreber, 1780), которая принадлежит к массовым широко распространен-

ным видам мелких лесных грызунов.

Цель исследования - изучение эколого-физиологических особенностей рыжей полевки и морфофункционального состояния щитовидной железы и коры надпочечника животных на территории природной биогеохимической провинции с избыточным содержанием никеля, кобальта, хрома.

Задачи:

1. Оценить содержание тяжелых металлов в почве, тканях растений и животных на аномальном и фоновом участках.

2. Провести исследование морфофизиологических характеристик рыжей полевки на территории природной биогеохимической провинции и фоновом участке.

3. Изучить морфофункциональное состояние щитовидной железы и коры надпочечника животных, обитающих в геохимически аномальных и фоновых условиях.

4. Провести комплексный анализ влияния геохимических условий, плотности популяции, пола и репродуктивного статуса животных на морфофизио-логические характеристики полевок и состояние эндокринных желез.

Научная новизна и теоретическое значение работы.

• В работе впервые описаны морфофункциональные особенности коры надпочечника и щитовидной железы рыжей полевки, обитающей на территории природной биогеохимической провинции с избыточным содержанием никеля, кобальта и хрома.

• Выявлено одновременное увеличение функциональной активности щитовидной железы и коры надпочечника в экстремальных геохимических условиях, что является неспецифической адаптивной реакцией.

• Обнаружен эффект синергизма в действии факторов («геохимические условия», «фаза популяционного цикла», «пол», «репродуктивный статус») на морфофизиологические характеристики полевок и состояние эндокринных желез.

Практическая значимость работы. Результаты, изложенные в диссертационной работе, могут быть использованы для прогноза влияния биогеохи-

мических условий на состояние биоты. Данные диссертационной работы могут быть включены в курсы экологии и биогеохимии, преподаваемые в ВУЗах.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Экстремальные геохимические условия вызывают изменения мор-фофизиологических характеристик мелких млекопитающих.

2. На территории природной биогеохимической провинции выявлены особенности коры надпочечника и щитовидной железы рыжей полевки, свидетельствующие об увеличении их функциональной активности.

3. Одновременная стимуляция активности щитовидной железы и коры надпочечника животных в условиях биогеохимической провинции является неспецифической адаптивной реакцией и не сопровождается патологическими изменениями.

4. Выявлен эффект синергизма в действии на организм геохимических условий, фазы популяционного цикла и особенностей, связанных с полом и репродуктивным статусом животных.

Апробация работы. Основные положения диссертации были изложены на следующих конференциях: «Биосфера и человечество» (Екатеринбург, 2000), «Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии» (Екатеринбург, 2001), «Биология - наука XXI века» (Пущино Московской обл., 2002), «Биологическая рекультивация нарушенных земель» (Ека-терибург, 2002), «Проблемы глобальной и региональной экологии» (Екатеринбург, 2003), «Экология 2003» (Архангельск, 2003), «Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты» (Екатеринбург, 2004), «Экология: от генов до экосистем» (Екатеринбург, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, изложенных на 130 страницах машинописного текста. Работа иллюстрирована 28 таблицами, 23 рисунками. Библиографический список включает 212 источников, в том числе 32 на иностранных языках.

Глава 1. Обзор литературы

В главе приводится современная концепция биогеохимического районирования, сведения о биологическом действии тяжелых металлов и адаптациях животных к действию геохимического фактора.

Глава 2. Материал и методы исследований 2.1. Характеристика районов исследований Исследования проводились на двух территориях (аномальный и фоновый участки), расположенных в южно-таежном округе Среднеуральской низкогорной провинции Уральской горно-лесной области в зоне произрастания горных темнохвойных лесов (Лесорастительные..., 1973). Районы работ аналогичны друг другу по особенностям рельефа, направлению преобладающих ветров, ле-сорастительным условиям, расположению источников техногенного загрязнения (Климатологический справочник..., 1956; Лесорастительные..., 1973; Тур-ков, 1977; Лукьянец, 1979). Исследуемые участки различаются типом подстилающих горных пород. На аномальном участке в окрестностях п. Уралец Пригородного района Свердловской области (57°40' с.ш. 59°40' в.д.) основными подстилающими породами являются пироксениты, дуниты, серпентиниты, то есть ультраосновные породы (Государственная геологическая..., 2000), которые характеризуются высокими концентрациями Со, Сг (Ковда, 1985). Участок, расположенный в юго-восточной части Висимского государственного природного биосферного заповедника (57°2Г с.ш. 59°48' в.д.), использовался в качестве фонового. На фоновой территории основными подстилающими горными породами являются габбро, диориты, гранитоиды (Турков, 1977; Государственная геологическая..., 2000). Площадь аномального участка составляет 44 км2, фонового - 36 км2, расстояние между их центральными частями - около 40 км.

2.2. Анализ проб для биогеохимических исследований Для выделения геохимически аномальных районов были проанализированы данные опробования почв территории Свердловской области, предоставленные ГП «Уральская гидрогеологическая экспедиция». Образцы почв анали-

зировапи спектральным полуколичественным методом. На исследуемых территориях проводили оценку содержания тяжелых металлов в образцах надземной фитомассы вейника тростниковидного (Calamagrostis arundinacea Roth.), содержимого желудков и печени рыжей полевки методом атомно-абсорбционной спектрометрии.

2.3. Объем работы

В основе диссертационной работы лежат собственные данные. Всего отработано 4250 ловушко-суток. Для оценки морфофизиологических параметров использовали животных, отловленных давилками, для изучения гистологических особенностей эндокринных желез - живоловками и давилками (без признаков трупного окоченения). Отлов животных осуществляли не менее чем в трех километрах от границ аномальной зоны. Оценку морфофизиологических параметров провели у 133 полевок; исследование морфофункциональных характеристик коры надпочечника - у 122, щитовидной железы - у 133.

2.4. Оценка демографических характеристик исследуемых популяций Отлов мелких млекопитающих проводили в соответствии с общепринятыми методами (Методы..., 1952; Новиков, 1953; Карасева, 1996). Животных отлавливали в годы «пика» (2001) и «роста» (2003) численности популяции. Фазы популяционного цикла определяли с учетом относительной численности и демографической структуры популяции (Жигальский, 2000). В год «роста» численности относительное обилие рыжей полевки составило 3 и 5 особей на 100 ловушко-суток на аномальном и фоновом участках соответственно, в год «пика» численности 12,5 и 40.

2.5. Изучение морфофизиологических показателей мелких млекопитающих При исследовании морфофизиологических особенностей рыжей полевки использовали метод морфофизиологических индикаторов С.С. Шварца (Шварц, 1968) и его модификации (Lidicker, 1973; Корнеев, 1980).

2.6. Оценка морфофункционального состояния эндокринных желез

При оценке морфофункционального состояния надпочечников измеряли площади среза надпочечника, клубочковой, пучково-сетчатой зон, клеток и их ядер во всех зонах коры, относительные размеры зон (% от площади среза органа). При оценке морфофункционального состояния щитовидных желез измеряли диаметр фолликулов и высоту тиреоидного эпителия. По отношению среднего диаметра фолликула к высоте тиреоидного эпителия вычисляли индекс функции щитовидной железы. Измерения проводили с использованием программного продукта 81ашз РНОТОЬАВ в соответствии с общепринятыми рекомендациями (Автандилов, 1990).

2.7. Статистический анализ данных При обработке данных использовали пакет прикладных программ (^айз-^са»; применяли критерий %2, ^критерий Стьюдента, многофакторный многомерный дисперсионный анализ, показатель сходства популяций по полиморфным признакам (Животовский, 1979) в соответствии с общепринятыми рекомендациями (Гласс, 1976; Гланц, 1998). При проверке гипотез о значимости факторов выбран 5%-ный уровень значимости.

Глава 3. Содержание тяжелых металлов в почве, тканях растений и

животных на территории биогеохимической провинции На основании анализа данных, предоставленных НПФ «Уральская гидрогеологическая экспедиция» нами была выделена естественная геохимическая аномалия в окрестностях поселка Уралец Пригородного района Свердловской области (Михеева, 2000; Михеева, 2001). Максимальные концентрации основных, образующих аномалию, химических элементов (N1, Со, Сг) в почве аномального участка превышают среднеурапьские фоновые (кларковые) значения в 23, 15 и 100 раз соответственно, сопутствующих (Си, 2п, РЬ) в 5, 6 и 4 раза соответственно. Концентрации других элементов не превышают фоновые значения. Содержание тяжелых металлов в тканях растений и животных в районе естественной геохимической аномалии выше по сравнению с фоновой территорией (рис. 1). На основании анализа содержания тяжелых металлов в тканях растений и животных и в соответствии с биогеохимической типологией

~ ± 1.96»Ог 1 ) ± Ст.о», о Среди**

♦

Фитомасса Содержимое желудка - Печень -

1.« 1.2 1.0 ¡о..

. О.в

° 0.4 0,2

0,0

Ф ^

Фитомасса Содержимое желудка - Печень -

1 о

Рис. 1. Содержание тяжелых металлов в надземной фитомассе вейника тростниковидного, содержимом желудка и печени рыжей полевки на аномальном (А) и фоновом (Ф) участках.

L*4TOHacca- Содержимое желудка- Печень -

(Виноградов, 1949; Башкин, 2004), исследуемый геохимически аномальный район отнесен к природной биогеохимической провинции с избыточным содержанием Ni, Со и Сг.

Глава 4. Морфофизиологические показатели рыжей полевки на территории природной биогеохимической провинции 4.1. Эффекты действия исследуемых факторов Для оценки общего физиологического состояния рыжей полевки в районе биогеохимической провинции и на фоновой территории были оценены: масса тела, индекс упитанности (отношение массы к длине тела), индексы печени, надпочечника, щитовидной железы, семенника, гепатосупраренальный коэффициент (отношение массы печени к массе надпочечника). На основании многомерного дисперсионного анализа установлено, что геохимические условия наряду с фазой популяционного цикла, полом и репродуктивным статусом, оказывают влияние на морфофизиологические показатели полевок (табл. 1, 2).

При исследовании влияния геохимических условий на морфофизиологические параметры животных обнаружено, что в районе природной биогеохимической провинции происходит статистически значимое увеличение индекса надпочечника животных (F(l, 117)=12.25, р=6.6Е-04) что, вероятно, свидетель-

ствует об активизации его функции. Динамика абсолютных значений массы надпочечников животных совпадает с динамикой индексов (Михеева, 2004г).

Таблица 1

Результаты многомерного дисперсионного анализа изменчивости

морфофизиологических показателей рыжей полевки. Все э< )фекты.

Источник дисперсии Л-Уилкса (6, 112) Rao'sR(6, 112) Р

1 (Геохимический фактор) 0.82 4.10 0.001

2 (Фаза цикла) 0.51 17.79 2.14Е-14

3 (Пол) 0.45 22.60 2.61Е-17

4 (Репродуктивный статус) 0.27 51.62 5.14Е-30

12 0.80 4.60 3.21Е-04

13 0.87 2.82 0.014

23 0.61 11.86 2.87Е-10

14 0.96 0.82 0.556

24 0.59 13.26 2.64Е-11

34 0.87 2.93 0.011

123 0.92 1.68 0.131

124 0.91 1.77 0.112

134 0.96 0.72 0.637

234 0.92 1.56 0.165

1234 0.93 1.42 0.213

Примечание. Здесь и далее жирным шрифтом выделены значимые эффекты

У животных, обитающих в биогеохимической провинции, обнаружено

также увеличение индекса семенника (табл. 2) что, возможно, обеспечивает более высокий репродуктивный потенциал популяции аномального участка.

Таблица 2

Результаты дисперсионного анализа изменчивости индекса семенника _рыжей полевки. Все эффекты.__

Источник дисперсии F (1,59) Р

1 (Геохимический фактор) 9.49 0.003

2 (Фаза цикла) 29.89 9.73Е-07

3 (Репродуктивный статус) 204.06 8.24Е-21

12 0.30 0.584

13 0.64 0.429

23 10.42 0.002

123 5.21 0.026

При изучении воздействия плотности популяции на морфофизиологиче-

ские характеристики животных установлено увеличение массы тела (F(l, 117)=45.58, р=5.97Е-10) и индекса упитанности (F(l, 117>=14.89, р=1.87Е-04) животных при «пике» численности популяции, что является характерной чер-

той популяционного цикла мышевидных грызунов (Krebs, 1964; Chitty, 1952; Чернявский, 1982) и объясняется высокими темпами роста животных в фазе «пика». Обнаружено снижение индекса надпочечника (F(l, 117)=62.48, р=1.66Е-12) и увеличение гепатосупраренального коэффициента (F(l, 117)=12.60, р=0.001) животных на фазе «пика» численности популяции, что связано с особенностями демографической структуры исследуемых выборок. В год «пика» численности на аномальной и фоновой территориях в отловах преобладали неполовозрелые животные (65% - на аномальной и 70% - на фоновой). Таким образом, подавляющее большинство животных в год «пика» численности характеризовались низкой интенсивностью обменных процессов, что и обусловило низкие средние показатели относительного веса надпочечника и высокие - гепатосупраренального коэффициента.

Отмеченные нами морфофизиологические особенности полевок, связанные с полом и репродуктивным статусом, согласуются с данными литературы (Оленев, 1964; Шварц, 1968; Чернявский, 1982; Игнатова, 2003).

4.2. Эффекты взаимодействий факторов

Анализ эффектов взаимодействий факторов позволил заключить, что условия биогеохимической провинции увеличивают различия морфофизиологи-ческих характеристик, вызванные действием других факторов (рис. 2).

о,so

1 б

1 \ Л • \ \ \ •

САМЦЫ

рост лих

ПОЛОВОЗРЕЛЫЕ

рост пик

НЕПОЛОВОЗРЕЛЫЕ

Рис. 2. Морфофизиологические параметры рыжей полевки при взаимодействии геохимического фактора с фактором «пол» (a), Rao R(6, 112)= 11.86, р < 2.8Е-10; и геохимического фактора с факторами «фаза популяционного цикла», «репродуктивный статус» (б), F(l, 59) = 5.21, р < 0.026. 1 - провинция, 2 - фон.

4.3. Анализ частоты встречаемости различных размерных классов морфофизиологических параметров

В аномальном районе обнаружено увеличение частоты встречаемости низких значений гепатосупраренального коэффициента и индекса печени (Ми-хеева, 20046, в), что косвенно свидетельствует об увеличении энергозатрат животных на территории природной биогеохимической провинции.

Глава 5. Морфофункциональные особенности коры надпочечника рыжей полевки на территории природной биогеохимической провинции 5.1. Эффекты действия исследуемых факторов

В результате проведенного четырехфакторного многомерного дисперсионного анализа выявлены статистически значимые эффекты действия всех исследуемых факторов и некоторые значимые взаимодействия (табл. 3).

Таблица 3

Результаты многомерного дисперсионного анализа изменчивости показателей морфофункционального состояния надпочечника рыжей полевки. Все эффекты

Источник дисперсии Jl-Уилкса (11,96) Rao's R (11,96) Р

1 (Геохимический фактор) 0.65 4.65 1.2Е-05

2 (Фаза цикла) 0.37 15.13 1.3Е-16

3 (Пол) 0.31 19.11 1.1Е-19

4 (Репродуктивный статус) 0.42 12.06 6.8Е-14

12 0.75 2.91 0.002

13 0.76 2.84 0.003

23 0.43 11.82 1.1Е-13

14 0.86 1.41 0.179

24 0.45 10.66 1.5Е-12

34 0.65 4.67 1.1Е-05

123 0.87 1.33 0.222

124 0.71 3.65 2.4Е-04

134 0.74 3.02 0.002

234 0.49 9.04 7.1Е-11

1234 0.77 2.59 0.006

При оценке воздействия геохимических условий на морфофункциональ-

ное состояние адреналовых желез рыжей полевки обнаружена статистически значимая гипертрофия пучково-сетчатой зоны (F(l, 106)=4.78, р=0.031), а также фасцикуляторных клеток (F(l, 106)=4.460, р=0.037) и их ядер (F(l, 106)=18.38, р=4Е-05) у животных аномального участка (Михеева, 2005). Обнаруженные

особенности, вероятно, свидетельствуют об интенсификации глюкокортикоид-ной функции надпочечника при адаптации к экстремальным геохимическим условиям. Статистически значимых различий в размерах среза надпочечника между животными аномального и фонового районов не обнаружено. Возможно, увеличение индекса надпочечника на аномальном участке (см. главу 4) происходит в основном за счет увеличения кровенаполнения органа, а не его объема. Аналогичная причина весовой гипертрофии надпочечника была описана Д.З. Закировым (Закиров, 1979).

В результате анализа морфофункционального состояния надпочечника рыжей полевки в зависимости от плотности популяции отмечено увеличение площади среза органа (F(l, 106)=22.94, р=5.5Е-06), клубочковой (F(l, 106)=10.28, р=0.002) и пучково-сетчатой зон (F(l, 106)=27.40, р=8.4Е-07) при «росте» численности популяции по сравнению с «пиком». Кроме того, обнаружено увеличение площади клеток и ядер в пучковой (F(l, 106)=79.11, р=1.7Е-14 и F(l, 106)=95.50, р=1.8Е-16 соответственно) и сетчатой зонах (F(l, 106)=32.40, р=1.1Е-07 и F(l, 106)=21.243, р=1.1Е-05 соответственно). Наблюдаемые особенности могут свидетельствовать об интенсификации глюкокортикоидной и андрогенной функции надпочечника в год «роста» численности. Это, вероятно, связано с тем, что большинство животных в фазе «роста» численности характеризовались высоким уровнем обменных процессов и функциональной активности надпочечника, так как они либо принимали участие в размножении, либо находились в стадии полового созревания.

Наблюдаемые нами морфофункциональные особенности коры надпочечника животных, обусловленные полом и репродуктивным статусом, согласуются с данными литературы (Функциональная морфология..., ¡976; Ермакова, 1991; Ray, 2002).

5.2. Эффекты взаимодействий факторов

Анализ эффектов взаимодействий факторов свидетельствует об усилении на аномальном участке функционального напряжения коры надпочечника, вызванного действием других факторов (рис. 3). На аномальном участке происхо-

дит увеличение половых различий в морфологии коры надпочечника (рис. За) и различий, связанных с изменением плотности популяции (рис. 36).

Рис. 3. Морфофункциональные особенности надпочечника рыжей полевки при взаимодействии геохимического фактора с фактором «пол» (a), Rao R(11, 96) = 2.84, р < 0.003 и «фаза популяционного цикла» (б), Rao R (11, 96) = 2.91, р < 0.002. 1 - провинция, 2 - фон.

Глава 6. Морфофункциональные особенности щитовидной железы рыжей полевки на территории природной биогеохимической провинции 6.1. Эффекты действия исследуемых факторов

На основании проведенного многомерного дисперсионного анализа установлено, что все исследуемые факторы оказывают влияние на морфометриче-ские характеристики щитовидной железы полевок (табл. 4).

Таблица 4

Результаты дисперсионного анализа изменчивости размеров фолликулов и кле-

Источник дисперсии Л-Уилкса(6,112) Rao's R (6, 112) Р

1 (Геохимический фактор) 0.91 5.83 0.004

2 (Фаза цикла) 0.34 112.87 6.08Е-28

3 (Пол) 0.89 7.34 0.001

4 (Репродуктивный статус) 0.84 11.36 3.11Е-05

12 0.84 1136 3.12Е-05

13 1.00 0.03 0.967

23 0.89 7.23 0.001

14 0.99 0.62 0.538

24 0.95 3.09 0.049

34 0.94 3.88 0.023

123 0.99 0.81 0.449

124 0.99 0.43 0.655

134 0.96 2.19 0.116

234 0.96 2.16 0.120

1234 0.99 0.90 0.410

На изменчивость индекса функции щитовидной железы оказывают влияние только геохимические условия и фаза популяционного цикла (табл. 5).

Таблица 5

Результаты дисперсионного анализа изменчивости индекса функции _щитовидной железы рыжей полевки. Все эффекты_

Источник дисперсии F(l,117) Р

1 (Геохимический фактор) 11.96 0.001

2 (Фаза цикла) 4.25 0.041

3 (Пол) 1.89 0.172

4 (Репродуктивный статус) 0.02 0.899

12 0.31 0.578

13 0.09 0.762

23 6.30 0.013

14 0.07 0.792

24 0.001 0.972

34 7.01 0.009

123 1.39 0.241

124 0.77 0.381

134 1.74 0.190

При оценке воздействия геохимических условий на морфофункциональ-

ное состояние щитовидной железы рыжей полевки обнаружено уменьшение среднего диаметра фолликула (F(l, 117)=4.25, р=0,041) и индекса функции (F(l, 117)=11.97, р=7.6Е-04) щитовидной железы у животных аномального участка. Наблюдаемые особенности, по-видимому, связаны с усилением секреторной активности тиреоидной паренхимы в экстремальных геохимических условиях.

Известно, что тиреоидные гормоны принимают участие в формировании долговременной адаптации, воздействуя в той или иной мере на широчайший комплекс метаболических процессов в организме (Вундер, 1965; Руководство по эндокринологии..., 1973; Быков, 1979). В связи с этим активизацию функциональной активности щитовидной железы можно рассматривать как адаптивную реакцию животных к обитанию на территории природной биогеохимической провинции. В аномальном районе у рыжей полевки обнаружены мор-фофункциональные особенности, свидетельствующие об одновременной стимуляции адренокортикальной (см. главу 5) и тиреоидной функций. Наблюдаемый феномен, возможно, аналогичен одной из разновидностей общих неспеци-

фических адаптационных реакций (ОНАР), а именно, реакции «активации» (Морфофункциональная..., 1989).

В результате анализа морфофункционапьного состояния щитовидной железы рыжей полевки в зависимости от плотности популяции обнаружено увеличение среднего диаметра фолликулов (F(l, 117)=93.52, р=1.3Е-16) и высоты тиреоидного эпителия (F(l, 117)=22.460, р=6.6Е-29) при «пике» численности популяции по сравнению с «ростом». Увеличение среднего диаметра фолликула щитовидной железы при «пике» численности популяции обусловлено наличием большого количества «гигантских» фолликулов на фоне общего микрофолликулярного строения паренхимы, что указывает на гиперфункцию щитовидной железы (Быков, 1979; Хмельницкий, 1989). При «росте» численности «гигантские» фолликулы и аденомеры неправильной формы встречались значительно реже, чем при «пике». Основная масса фолликулов щитовидной железы имела средние и небольшие размеры, что свидетельствует об активном функциональном состоянии щитовидной железы в год «роста» численности.

Отмеченные нами у исследуемых полевок морфофункциональные особенности, связанные с полом и репродуктивным статусом согласуются с литературными данными (Эскин, 1975; Хлыновская, 1996).

При анализе эффектов взаимодействий факторов обнаружено, что на фоновом участке средний диаметр фолликулов щитовидной железы в год «пика» численности увеличивается более значительно, чем на территории природной биогеохимической провинции, где щитовидная железа полевок находится, по-видимому, в более активном состоянии (рис. 4). Это свидетельствует об усилении на аномальном участке эффектов плотности популяции.

6.2. Эффекты взаимодействий факторов

Рис. 4. Морфофункциональные особенности щитовидной железы рыжей полевки при взаимодействии геохимического фактора с фактором «фаза популяционного цикла», Rao R(2, 116) = 11.36, р < ЗЕ-05. 1 -провинция, 2 - фон.

них

РОСТ

Заключение

Ранее показано, что действие геохимического фактора естественной природы может вызвать изменения морфофизиологических индикаторов животных (Шварц, 1954; Сюзюмова, 1983; Карагезян, 1987). В нашем случае у рыжей полевки отмечено увеличение среднего значения индекса надпочечника, а так же увеличение частоты встречаемости низких значений индексов печени и гепато-супраренального коэффициента, что косвенно свидетельствует о возрастании напряженности энергообмена животных в популяции аномального участка (Корнеев, 1980). Одной из основных причин увеличения энергозатрат организма в биогеохимической провинции, возможно, является тканевой дефицит энергии у животных, так как тяжелые металлы влияют на процессы тканевого дыхания и энергетический метаболизм клеток (Общая токсикология..., 2002).

В аномальных геохимических условиях у рыжей полевки также происходит увеличение индекса семенника, что, возможно, обеспечивает более высокий репродуктивный потенциал популяции при избытке тяжелых металлов в

окружающей среде. Увеличение относительной массы семенника у половозрелых самцов на территории биогеохимической провинции может быть связано с увеличением их генеративных потенций. Аналогичные данные были получены при изучении изменчивости амфибий в антропогенно загрязненной среде (Пескова, 2004). Отмеченный нами более высокий индекс семенника у неполовозрелых животных может быть обусловлен ускорением полового созревания в условиях избытка тяжелых металлов в окружающей среде. Ускорение полового созревания сеголеток было отмечено ранее на техногенно загрязненных территориях (Мухачева, 1995) и в условиях искусственно разреженной плотности населения (Шилова, 2004).

Известно, что ведущую роль в формировании физиологических защитных реакций, лежащих в основе процессов адаптации, играют кора надпочечника и щитовидная железа (8е1уе, 1946; Вундер, 1965; Эскин, 1975; Чернявский, 1982; Теппермен Дж., 1989; Мамина; 1997; Чернявский, 2004). Морфологические особенности данных органов служат отличными индикаторами их функционального состояния и используются в целом ряде экологических исследований (Чернявский, 1982; Ермакова, 1991; Хлыновская, 1996; Булатова, 2001; Раско-ша, 2003). Нами в районе биогеохимической провинции обнаружено увеличение площади пучковой зоны коры надпочечника, ее клеток и ядер, что, вероятно, связано с интенсификацией выработки глюкокортикоидов, участвующих в широчайшем спектре адаптивных реакций и обеспечивающих повышение неспецифической резистентности животных (рис. 5).

В результате исследования морфофункционального состояния щитовидной железы животных, обитающих в аномальном районе, обнаружено уменьшение среднего диаметра фолликула и индекса функции у животных аномального участка. Наблюдаемые особенности демонстрируют усиление секреторной активности тиреоидной паренхимы в экстремальных геохимических условиях (рис. 5).

Стимуляция щитовидной железы на фоне повышенной активности коры надпочечника может быть либо следствием нарушения внутрисистемных эн-

докринных взаимодействий (Ермакова, 1991), либо разновидностью «общих неспецифических адаптационных реакций» (ОНАР) (Морфофункциональная..., 1989).

\ ИССЛЕДУЕМЫЕ ФАКТОРЫ

Геохимические условия

Фаза популяционного цикла

Пол

Половое созревание и размножение

Пучковая зона: З,к,я ДФ, Иф Клубочковая зона: 3 Пучковая зона: З,к,я Сетчатая зона: з,к,я ДФ, ВЭ, Иф Клубочковая зона: 3 Пучковая зона: з,к,я Сетчатая зона: 3, к, я ДФ, ВЭ Клубочковая зона: з,к,я Пучковая зона: з,к,я Сетчатая зона: з,к,я ДФ, ВЭ

г ч г /

Глюкокортикоидная, тиреоидная функции

Минералокортикоидная, глюкокортикоидная, андрогенная, тиреоидная функции

Регуляция метаболизма

Диссимиляция

Энергетический резерв организма

Рис. 5 Схема воздействия геохимических условий, фазы популяционного цикла, пола и репродуктивного статуса животных на функциональную активность щитовидной железы и коры надпочечника рыжей полевки. Буквами обозначено изменение размеров: 3 - зон коры надпочечника, К - клеток, Я - ядер; ДФ - изменение диаметра фолликулов щитовидной железы; ВЭ - изменение высоты фолликулярного эпителия; Иф - изменение индекса функции щитовидной железы.

В нашем случае структура щитовидной железы близка к той, которую наблюдали при развитии реакции «активации» (частный случай ОНАР) в ответ на внешнее воздействие средней силы (Морфофункциональная..., 1989). Поэтому мы считаем, что одновременное увеличение функциональной активности щи-

товидной железы и коры надпочечника у рыжей полевки, обитающей на территории природной биогеохимической провинции, - неспецифическая адаптивная реакция.

В результате проведенного многомерного дисперсионного анализа установлено, что морфофизиологические особенности животных и морфофункцио-нальное состояние эндокринных желез зависят не только от геохимических условий обитания, но и от пола, репродуктивного статуса полевок, фазы популя-ционного цикла, что согласуется с данными литературы (Beer, 1951; Christian, 1956; Калабухов, 1962; Шварц, 1968; Чернявский, 1982; Большаков, 1984; Теп-пермен Дж., 1989; Евсиков; 1994; Moshkin, 1994; Бусыгина, 2001; Narrdaki, 2002). Нами установлено, что изменение численности популяции может провоцировать морфологические изменения в тиреоидной паренхиме и во всех зонах коры надпочечника (рис. 5). Действие факторов «пол» и «репродуктивный статус» также связано с изменением функциональной активности коры надпочечника и щитовидной железы (рис. 5).

Оценка эффектов взаимодействий факторов показала, что экстремальные геохимические условия усиливают эффекты действия других факторов («фаза популяционного цикла», «пол», «репродуктивный статус»).

Тесная взаимосвязь адаптивных реакций организма и интенсивности метаболизма общеизвестна (Меерсон, 1973; Казначеев, 1980; Большаков, 1984; Агаджанян, 2001; Кряжимский, 2001; Ковапьчук, 2003). Наблюдаемые нами морфофизиологические особенности рыжей полевки и морфофункциональные характеристики щитовидной железы и коры надпочечника животных, а также эффекты взаимодействий исследуемых факторов свидетельствуют, о том, что на территории природной биогеохимической провинции происходит интенсификация метаболизма и сокращение энергетического резерва животных. В связи с этим в районах природных биогеохимических провинций, вероятно, следует ожидать снижение устойчивости животных к действию различных факторов среды, особенно в тех ситуациях, которые требуют от организма значительных энергозатрат.

Выводы

1. На территории природной биогеохимической провинции отмечено увеличение содержания никеля, кобальта и хрома в тканях растений и животных по сравнению с фоновым участком.

2. В районе природной биогеохимической провинции установлено увеличение среднего значения индекса надпочечника, а так же частоты встречаемости низких значений гепатосупраренального коэффициента и индекса печени, что косвенно свидетельствует об увеличении энергозатрат животных аномального участка.

3. В экстремальных геохимических условиях выявлено увеличение индекса семенника полевок что, возможно, обеспечивает более высокий репродуктивный потенциал популяции на территории биогеохимической провинции.

4. В районе природной биогеохимической провинции с избыточным содержанием никеля, кобальта, хрома у рыжей полевки происходит увеличение площади пучковой зоны коры надпочечника, ее клеток и ядер, что, вероятно, связано с интенсификацией выработки глюкокортикоидов, обеспечивающих повышение неспецифической резистентности животных.

5. На аномальной территории обнаружено уменьшение среднего диаметра фолликула и индекса функции щитовидной железы животных, что свидетельствует об усилении секреторной активности тиреоидной паренхимы и, вероятно, способствует формированию долговременной адаптации в экстремальных геохимических условиях.

6. Одновременное увеличение функциональной активности коры надпочечника и щитовидной железы у рыжей полевки на территории природной биогеохимической провинции является неспецифической адаптивной реакцией и не сопровождается патологическими изменениями.

7. Обнаружен эффект синергизма в действии факторов («геохимические условия», «фаза популяционного цикла», «пол», «репродуктивный статус») на морфофизиологические характеристики полевок и состояние их эндокринных желез.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Михеева Е.В. Анализ содержания некоторых химических элементов в почвах районов естественных геохимических аномалий / Е.В. Михеева // Биосфера и человечество: сб. материалов конф. молодых ученых памяти Н. В. Тимофеева-Ресовского, Екатеринбург, 24-28 апр. 2000 г. - Екатеринбург, 2000. -С. 168-169.

2. Михеева Е.В. Хром, никель, кобальт в системе почва-растение-животное в районе естественной геохимической аномалии / Е.В. Михеева // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии: материалы конф. молодых ученых, 23-27 апр. 2001 г. - Екатеринбург, 2001. -Вып. 2.-С. 167-169.

3. Михеева Е.В. Тяжёлые металлы в системе почва - растение - животное в биогеохимической провинции естественного происхождения / Е.В. Михеева // Биология - наука XXI века: сб. тез. 6-ой шк. - конф., Пущино, 20-24 мая 2002 г.-Пущино, 2002. - Т. 3. - С. 133-134.

4. Михеева Е.В. Использование растений из районов естественных геохимических аномалий для биологической рекультивации нарушенных промышленностью земель / Е.В. Михеева, O.A. Жигальский // Биологическая рекультивация нарушенных земель: материалы междунар. совещ., Екатеринбург, 3-7 июня 2002 г. - Екатеринбург, 2003. - С. 352-356.

5. Зверева Е.А. Демографические и морфофизиологические характеристики популяции рыжей полевки в районе естественной геохимической аномалии / Е.А. Зверева, Е.В. Михеева // Проблемы глобальной и региональной экологии: материалы конф. молодых ученых, Екатеринбург, 31 марта-4 апр. 2003 г. - Екатеринбург, 2003. - С. 56.

6. Михеева Е.В. Морфофизиологические особенности рыжей полевки в районе естественной геохимической аномалии / Е.В. Михеева, Е.А. Зверева // Биология - наука XXI века: сб. тез. 7-ой шк. - конф., Пущино, 14-18 апр. 2003 г. -Пущино, 2003а.-С 193.

7. Михеева E.B. Система почва - растение - животное в районе естественной геохимической аномалии: оценка накопления тяжелых металлов / Е.В. Михеева // Экология 2003: сб. тез. междунар. молодежной конф., Архангельск,

17-19 июня 2003 г. - Архангельск, 20036. - С. 51-52.

8. Михеева Е.В. Тяжёлые металлы в системе почва - растение - животное в районе естественной геохимической аномалии / Е.В. Михеева, O.A. Жигаль-ский, В.П. Мамина // Экология. - 2003в. - № 4. - С. 318-320.

9. Михеева Е.В. Адаптивные изменения коры надпочечника рыжей полевки в геохимической аномалии / Е.В. Михеева, Е.А. Зверева // Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты: материалы всерос. конф. молодых ученых, Екатеринбург, 19-23 апр. 2004 г., - Екатеринбург, 2004а. - С. 141-144.

10. Михеева Е.В. Адаптивные реакции рыжей полевки в условиях геохимической аномалии / Е.В. Михеева, O.A. Жигальский, В.П. Мамина // Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды: материалы всерос. научной конф., Челябинск, 11-15 окт. 2004 г. - Челябинск, 20046.-С. 51-55.

11. Михеева Е.В. Эколого-физиологические особенности рыжей полевки в районе естественной геохимической аномалии / Е.В. Михеева, O.A. Жигальский, В.П. Мамина // Методы популяционной биологии: сб. материалов VII всерос. популяц. семинара, Сыктывкар, 16-21 февр. 2004 г. - Сыктывкар, 2004в. -Ч. 1.-С. 141-143.

12. Михеева Е.В. Факторы динамики морфофизиологических показателей рыжей полевки / Е.В. Михеева, O.A. Жигальский // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: сб. материалов всерос. научной конф., Йошкар-Ола,

18-24 сент. 2004. - Йошкар-Ола, 2004г. - С. 227-228.

13. Зверева Е.А. Оценка размеров коры надпочечника рыжей полевки в районе естественной геохимической аномалии / Е.А. Зверева, Е.В. Михеева, O.A. Жигальский // Там же С. 257-258.

14. Морфофункциональные особенности коры надпочечника рыжей полевки в районе геохимической аномалии / Е.В. Михеева, Е.А. Зверева, В.П.

Мамина, O.A. Жигальский // Сибирская зоологии, конф., посвящ. 60-летию Инта систематики и экологии животных СО РАН: сб. тез. Новосибирск, 15-22 сент. 2004 г. - Новосибирск, 2004. - С. 290-291.

15. Байтимирова Е.А. Тяжелые металлы в печени животных, обитающих на территории естественной геохимической аномалии / Е.А. Байтимирова, Е.В. Михеева // Естествознание и гуманизм: сб. науч. работ. - Томск, 2005а. - Т.2., №4.-С. 36.

16. Байтимирова Е.А. Плодовитость самок рыжей полевки в условиях естественной геохимической провинции / Е.А. Байтимирова, Е.В. Михеева // Экология: от генов до экосистем: материалы всерос. конф. молодых ученых, Екатеринбург, 25-29 апр. 2005 г. - Екатеринбург, 20056. - С. 5-6.

17. Михеева Е.В. Механизмы адаптации рыжей полевки к экстремальным геохимическим условиям / Е.В. Михеева // Там же. - С. 167-170.

18. Рыжая полевка на территории биогеохимической провинции: эколого-физиологические особенности / Е.В. Михеева, Е.А. Байтимирова, O.A. Жигальский, В.П. Мамина // Популяции в пространстве и времени: сб. материалов VIII всерос. популяц. семинара, Нижний Новгород, 11-15 апр. 2005 г., - Нижний Новгород, 2005. - С. 243-245.

19. Адаптация рыжей полевки к условиям природной биогеохимической провинции с избыточным содержанием никеля, кобальта и хрома / Е.В. Михеева, O.A. Жигальский, В.П. Мамина, Е.А. Байтимирова // Журнал общей биологии. - 2006. - Т. 67, № 3. - С.217-228.

Изд. лиц. №

Формат 60x84 1/16 Усл. печ. л. 1,0 Тираж 100 экз.

от 15.05.2001 г.

Подписано в печать 20.02.2006 Бумага писчая Заказ № 134

620014, Екатеринбург, ул. Московская, 29 Институт экономики УрО РАН

ч.

(

ЛРОбА ¿Ъ6Р

»-5668

r¡

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Михеева, Елена Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Химическая гетерогенность биосферы и биогеохимическое районирование.

1.2. Биогеохимические провинции: типология и классификация.

1.3. Биологическое действие никеля, кобальта и хрома.

1.4. Адаптации к действию геохимического фактора.

1.5. Морфофизиологические особенности животных при действии различных факторов среды.

1.6. Роль эндокринной системы в поддержании гомеостаза организма.

1.7. Кора надпочечника и адаптивные реакции организма.

1.8. Щитовидная железа и адаптивные реакции организма.

1.9. Краткая характеристика объекта исследований.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Характеристика районов исследований.

2.2. Анализ проб для биогеохимических исследований.

2.3. Объем работы.

2.4. Оценка демографических характеристик исследуемых популяций.

2.5. Изучение морфофизиологических показателей мелких млекопитающих.

2.6. Оценка морфофункционального состояния эндокринных желез.

2.7. Статистический анализ данных.

ГЛАВА 3. СОДЕРЖАНИЕ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ В ПОЧВЕ, ТКАНЯХ РАСТЕНИЙ И ЖИВОТНЫХ НА ТЕРРИТОРИИ БИОГЕОХИМИЧЕСКОЙ ПРОВИНЦИИ.

ГЛАВА 4. МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ РЫЖЕЙ ПОЛЕВКИ НА ТЕРРИТОРИИ ПРИРОДНОЙ БИОГЕОХИМИЧЕСКОЙ

ПРОВИНЦИИ.

4.1. Эффекты действия исследуемых факторов.

4.2. Эффекты взаимодействий факторов.

4.3. Анализ частоты встречаемости различных размерных классов морфофизиологических параметров.

ГЛАВА 5. МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ КОРЫ НАДПОЧЕЧНИКА РЫЖЕЙ ПОЛЕВКИ НА ТЕРРИТОРИИ ПРИРОДНОЙ БИОГЕОХИМИЧЕСКОЙ ПРОВИНЦИИ.

5.1. Эффекты действия исследуемых факторов.

5.2. Эффекты взаимодействий факторов.

ГЛАВА 6. МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ РЫЖЕЙ ПОЛЕВКИ НА ТЕРРИТОРИИ ПРИРОДНОЙ БИОГЕОХИМИЧЕСКОЙ ПРОВИНЦИИ.

6.1. Эффекты действия исследуемых факторов.

6.2. Эффекты взаимодействий факторов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфофункциональные особенности надпочечника и щитовидной железы рыжей полевки на территории природной биогеохимической провинции"

Актуальность. В настоящее время проблема влияния геохимических условий на состояние б йоты довольно широко обсуждается в связи с глобальным техногенным загрязнением (Авцын, 1972; Ковальский, 1974; Wood, 1977; Вернадский, 1980; Environmental., 1982; Антонов, 1999; Ермаков, 1999; Янин, 2003; Скальный, 2004). Избыток или недостаток определенных химических элементов нарушает сбалансированность метаболических процессов в организме, что вызывает различные изменения в эндокринной, иммунной, репродуктивной системах и может привести к различного рода заболеваниям, сокращению продолжительности жизни (Риш, 1965; Микроэлементозы., 1991; Агад-жанян, 2001; Ротшильд, 2001; Гичев, 2003; Покатилов, 2004).

Согласно современной концепции биогеохимического районирования, районы с аномальным содержанием химических элементов относят к биогеохимическим провинциям (Ковальский, 1991; Башкин, 2004).

По происхождению они подразделяются на природные, природно-техногенные и техногенные (Ковальский, 1991; Перельман, 1999; Башкин, 2004). Природные биогеохимические провинции характеризуются рядом особенностей: продолжительность существования природных аномальных территорий существенно больше, чем техногенных; избыточное поступление химических элементов в пищевую цепь природной провинции происходит преимущественно из подстилающей горной породы, в то время как источники техногенного загрязнения окружающей среды весьма разнообразны; распределение химических элементов в почве и породах на аномальных территориях различного происхождения также специфично (Ковда, 1985; Дмитриев, 1989; Орлов, 2002; Башкин, 2004). В связи с этим можно предполагать, что адаптивные механизмы к существованию на территориях биогеохимических провинций различного генезиса могут различаться.

Особую актуальность данная проблема приобретает для Уральского региона, характеризующегося как интенсивным техногенным загрязнением, так и широким распространением естественных геохимических аномалий (Ковда, 1985; Грибовский, 2003).

Известно, что ведущая роль в сохранении гомеостаза организма и формировании долговременных адаптаций принадлежит эндокринной системе (Руководство по эндокринологии., 1973; Эскин, 1975; Теппермен Дж., 1989). Поэтому, оценка морфофункциональных особенностей органов эндокринной системы, и в первую очередь щитовидной железы и надпочечников, осуществляющих широчайший спектр функций, которые лежат в основе формирования защитных реакций организма, имеет немаловажное значение при исследовании эффектов действия разнообразных факторов и процессов адаптациогенеза в популяциях млекопитающих.

Объектом исследований в настоящей работе служит европейская рыжая полевка (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780), которая принадлежит к массовым широко распространенным видам мелких лесных грызунов.

Данный вид мелких млекопитающих благодаря многочисленности, широте распространения и удобству изучения довольно часто используется в разнообразных экологических исследованиях в качестве тест-объекта.

Цель работы - изучение эколого-физиологических особенностей рыжей полевки и морфофункционального состояния щитовидной железы и коры надпочечника животных на территории природной биогеохимической провинции с избыточным содержанием никеля, кобальта, хрома.

Задачи: 1. Оценить содержание тяжелых металлов в почве, тканях растений и животных на аномальном и фоновом участках.

Научная новизна и теоретическое значение работы.

• На основании изучения морфофункционалыюго состояния щитовидной железы и коры надпочечника выявлено одновременное увеличение их функциональной активности в экстремальных геохимических условиях, являющееся неспецифической адаптивной реакцией.

Практическая значимость работы. Результаты, изложенные в диссертационной работе, могут быть использованы для прогноза влияния биогеохимических условий на состояние биоты. Данные диссертационной работы могут быть включены в курсы экологии и биогеохимии, преподаваемые в ВУЗах.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Экстремальные геохимические условия вызывают изменения морфо-физиологических характеристик мелких млекопитающих.

2. На территории природной биогеохимической провинции с избыточным содержанием никеля, кобальта и хрома выявлены особенности коры надпочечника и щитовидной железы рыжей полевки, свидетельствующие об увеличении их функциональной активности.

4. Обнаружен эффект синергизма в действии на организм геохимических условий, фазы популяционного цикла и особенностей, связанных с полом и ре) продуктивным статусом животных.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю д.б.н., профессору O.A. Жигальскому за помощь в осуществлении исследований и анализе результатов работы; с.н.с., к.б.н. В.П. Маминой за помощь в проведении гистологических работ и обсуждении их результатов; главе администрации п.Уралец Пригородного района Свердловской области В.И. Лебедеву за организацию стационара для полевых исследований; аспирантке ИЭРиЖ УрО РАН Е.А. Байтимировой за помощь в сборе и первичной обработке полевого материала; сотрудникам лаборатории экологической экс-^ пертизы и прогнозирования ИЭРиЖ УрО РАН за обсуждение результатов работы и ценные замечания.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Михеева, Елена Владимировна

ВЫВОДЫ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Биогеохимические факторы на современном этапе техногенеза приобретают все большее значение для развития биосферы. В то время как техногенные ландшафты привлекают пристальное внимание исследователей, сравнительно небольшое количество работ посвящено оценке особенностей биоты природных биогеохимических провинций. Природные биогеохимические провинции характеризуются рядом особенностей: продолжительность существования природных аномальных территорий существенно больше, чем техногенных; избыточное поступление химических элементов в пищевую цепь природной провинции происходит преимущественно из подстилающей горной породы, в то время как источники техногенного загрязнения окружающей среды весьма разнообразны; распределение химических элементов в почве и породах на аномальных территориях различного происхождения также специфично (Ковда, 1985; Дмитриев, 1989; Башкин, 2004). В связи с этим можно предполагать, что адаптивные механизмы к существованию на территориях биогеохимических провинций различного генезиса могут различаться.

Настоящее исследование проведено на территории природной биогеохимической провинции, приуроченной к типичным, повсеместно распространенным на Урале ультраосновным горным породам, которые во многом формируют геохимическое своеобразие региона, а также микроэлементный состав трофических цепей (Ковда, 1985; Перельман, 1999; Грибовский, 2003; Башкин, 2004).

На исследуемой территории обнаружено избыточное содержание никеля, кобальта, хрома в тканях растений и животных. Вместе с тем признаков специфических токсикозов и эндемических заболеваний отмечено не было. Однако геохимическое своеобразие района обусловило ряд неспецифических изменений в организме рыжей полевки. На территории природной биогеохимической провинции происходит изменение некоторых морфофизиологических характеристик животных и морфофункционального состояния щитовидной железы и коры надпочечника.

Ранее показано, что действие геохимического фактора естественной природы может вызвать изменения морфофизиологических индикаторов животных (Шварц, 1954; Сюзюмова, 1983; Карагезян, 1987). В нашем случае у рыжей полевки отмечено увеличение среднего значения индекса надпочечника, а так же увеличение частоты встречаемости низких значений индексов печени и гепато-супраренального коэффициента, что косвенно свидетельствует о возрастании напряженности энергообмена животных в популяции аномального участка. Одной из основных причин увеличения энергозатрат организма в биогеохимической провинции, возможно, является тканевой дефицит энергии у животных, так как тяжелые металлы влияют на процессы тканевого дыхания и энергетический метаболизм клеток. Значительные концентрации микроэлементов вызывают разобщение дыхательной цепи, при действии малых доз основные изменения продукции энергии связаны с увеличением скорости гликолиза и гликогенеза (Общая токсикология., 2002).

В геохимически аномальных условиях у рыжей полевки также происходит увеличение индекса семенника, что, возможно, обеспечивает более высокий репродуктивный потенциал популяции при избытке тяжелых металлов в окружающей среде. Повышение относительной массы семенника у половозрелых самцов на территории биогеохимической провинции может быть связано с увеличением их генеративных потенций. Аналогичные данные были получены при изучении изменчивости амфибий в антропогенно загрязненной среде (Пескова, 2004). Отмеченный нами более высокий индекс семенника у неполовозрелых животных может быть обусловлен ускорением полового созревания в условиях избытка тяжелых металлов в окружающей среде. Ускорение полового созревания сеголеток было отмечено ранее на техногенно загрязненных территориях (Мухачева, 1995) и в условиях искусственно разреженной плотности населения (Шилова, 2004) и было связано с изменением демографической структуры популяций. Кроме того, вклад в ускорение созревания животных могут вносить также и соли хрома на территории биогеохимической провинции, так как хром оказывает стимулирующее влияние на гонадотропную функцию гипофиза (Давыдова, 1980).

Известно, что ведущую роль в формировании физиологических защитных реакций, лежащих в основе процессов адаптации, играют кора надпочечника и щитовидная железа (Selye, 1946; Вундер, 1965; Руководство по эндокринологии., 1973; Эскин, 1975; Чернявский, 1982; Теппермен Дж., 1989; Хмельницкий, 1989; Мамина, 1997). Морфологические особенности данных органов служат отличными индикаторами их функционального состояния и используются в целом ряде экологических исследований (Чернявский, 1982; Ермакова, 1991; Хлыновская, 1996; Булатова, 2001; Раскоша, 2003).

Нами в районе биогеохимической провинции обнаружено увеличение площади пучковой зоны коры надпочечника, ее клеток и ядер, что, вероятно, связано с интенсификацией выработки глюкокортикоидов, участвующих в широчайшем спектре адаптивных реакций и обеспечивающих повышение неспецифической резистентности животных при избытке тяжелых металлов в окружающей среде. Таким образом, в аномальном районе происходит стимуляция глюкокортикоидной функции коры надпочечника рыжей полевки (рис. 23). Адаптация животных к условиям природной биогеохимической провинции осуществляется, возможно, за счет сокращения энергетического резерва в результате катаболического эффекта глюкокортикоидов.

В результате исследования морфофункционального состояния щитовидной железы животных, обитающих в аномальном районе, обнаружено уменьшение среднего диаметра фолликула и индекса функции (отношения диаметра фолликула к высоте тиреоидного эпителия) у животных аномального участка. Наблюдаемые особенности демонстрируют усиление секреторной активности тиреоидной паренхимы в экстремальных геохимических условиях (рис. 23). Вероятно, активизацию функциональной активности щитовидной железы на территории природной биогеохимической провинции можно рассматривать в качестве адаптивной реакции. Ввиду того, что тиреоидные гормоны интенсифицируют процессы диссимиляции, у животных аномального участка, возможно, происходит увеличение интенсивности метаболизма.

Стимуляция щитовидной железы на фоне повышенной активности коры надпочечника может является либо следствием нарушения внутрисистемных эндокринных взаимодействий (Ермакова, 1991), либо разновидностью «общих неспецифических адаптационных реакций» (ОНАР) (Морфофункциональная., 1989). В нашем случае структура щитовидной железы близка к той, которую наблюдали при развитии реакции «активации» (частный случай ОНАР) в ответ на внешнее воздействие средней силы (Морфофункциональная., 1989). Поэтому мы считаем, что одновременное увеличение функциональной активности щитовидной железы и коры надпочечника у рыжей полевки, обитающей на территории природной биогеохимической провинции, - неспецифическая адаптивная реакция.

В результате многомерного дисперсионного анализа установлено, что морфофизиологические особенности животных и морфофункциональное состояние эндокринных желез зависят не только от геохимических условий обитания, но и от пола, репродуктивного статуса полевок и фазы популяционного цикла, что согласуется с данными литературы (Beer, 1951; Christian, 1956; Кала-бухов, 1962; Шварц, 1968; Чернявский, 1982; Большаков, 1984; Теппермен Дж., 1989; Ермакова, 1991; Евсиков, 1994; Бусыгина, 2001; Narrdaki, 2002).

Нами показано, что изменение численности популяции может вызывать морфологические изменения в тиреоидной паренхиме и во всех зонах коры надпочечника (рис. 23). Следовательно, существует связь между фазой популяционного цикла и динамикой минералокортикоидной, глюкокортикоидной, андро-генной, а также тиреоидной функций (рис. 23).

Кроме того, морфофункциональное состояние щитовидной железы и коры надпочечника животных изменяется в зависимости от пола и репродуктивного статуса животных (рис. 23).

ИССЛЕДУЕМЫЕ ФАКТОРЫ

Рис 23. Схема воздействия геохимических условий, фазы популяционного цикла, пола и репродуктивного статуса животных на функциональную активность щитовидной железы и коры надпочечника рыжей полевки. Буквами обозначено изменение размеров: 3 - зон коры надпочечника, К - клеток, Я - ядер; ДФ - изменение диаметра фолликулов щитовидной железы; ВЭ - изменение высоты фолликулярного эпителия ; Иф - изменение индекса функции щитовидной железы.

В результате сравнительной оценки действия различных факторов на состояние эндокринных желез полевок обнаружено, что геохимические условия оказывают влияние лишь на функциональную активность пучковой зоны, в то время как действие остальных факторов («фаза популяционного цикла», «пол», «репродуктивный статус») связано с изменениями во всех зонах коры надпочечника (клубочковой, пучковой, сетчатой). Щитовидная железа реагирует изменением морфофункциональных характеристик на действие каждого из исследуемых факторов (рис. 23).

Оценка эффектов взаимодействий факторов продемонстрировала, что экстремальные геохимические условия усиливают эффекты действия других факторов. Это подтверждает наше предположение о сокращении энергетического резерва животных на аномальной территории в качестве платы за адаптирован-ность.

Тесная взаимосвязь адаптивных реакций организма и интенсивности метаболизма общеизвестна (Меерсон, 1973; Казначеев, 1980; Большаков, 1984; Агаджанян, 2001; Кряжимский, 2001; Ковальчук, 2003). Наблюдаемые нами морфофизиологические особенности рыжей полевки, обитающей в аномальном районе, морфофункциональные характеристики щитовидной железы и коры надпочечника животных, а также эффекты взаимодействий исследуемых факторов свидетельствуют о том, что на территории природной биогеохимической провинции происходит интенсификация метаболизма и сокращение энергетического резерва животных. В связи с этим в районах природных биогеохимических провинций, в которых не обнаружено признаков эндемических заболеваний, вероятно, следует ожидать снижение устойчивости животных к действию различных факторов среды, особенно в тех ситуациях, которые требуют от организма значительных энергозатрат.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Михеева, Елена Владимировна, Екатеринбург

1. Автандилов Г.Г. Морфометрия в патологии / Г.Г. Автаидилов. М.: Медицина, 1973.-246 с.

2. Автандилов Г.Г. Медицинская морфометрия: руководство / Г.Г. Автандилов. М.: Медицина, 1990. - 384 с.

3. Авцын А.П. Введение в географическую патологию / А.П. Авцын. -М.: Медицина, 1972. 322 с.

4. Агаджанян H.A. Химические элементы в среде человека и экологический портрет человека / H.A. Агаджанян., A.B. Скальный. М.: КМК, 2001. - 83 с.

5. Агарков Г.Б. Эволюция и адаптация нервного аппарата надпочечных желез позвоночных / Г.Б. Агарков. Киев: Наук, думка, 1985. - 135 с.

6. Алешин Б.В. Источники и регуляция роста щитовидной железы / Б.В. Алешин // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1973. - № 10. - С. 518.

7. Андроник В.И. Качественно-количественная характеристика структуры тиреоцитов (при экспериментальной гипер- и гипофункции) / В.И. Андроник, Б.Е. Мельник-Кишинев: Штиинца, 1986. 135 с.

8. Антонов А.Р. Микроэлементы в жизни человека / А.Р. Антонов, A.B. Ефремов. Природные минералы на службе здоровья человека. Новосибирск: Экор., 1999-С. 28-39.

9. Артишевский A.A. Надпочечные железы: (строение, функции, развитие) / A.A. Артишевский. Минск: Беларусь, 1977. - 128 с.

10. Банкова B.B. Функциональное состояние коры надпочечников у животных разного возраста и пола / В.В. Банкова, Х.М. Марков // Физиол. журн. СССР. 1971. - Т. 57, № 5. - С. 49 - 54.

11. Безель B.C. Популяционная экотоксикология млекопитающих / B.C. Безель; отв. ред. В.А. Филов. -М.: Наука, 1987. 129 с.

12. Безель B.C. Экологическая токсикология: региональные аспекты / B.C. Безель // Проблемы региональной экологии 1996. - № 1. - С. 42-52.

13. Богомолец A.A. К вопросу о микроскопическом строении надпочечников в связи с их отделительной деятельностью / A.A. Богомолец. Одесса, 1905.-26 с.

14. Большаков В.Н. Пути приспособления мелких млекопитающих к горным условиям / В.Н. Большаков. М.: Наука, 1972. - 200 с.

15. Большаков В.Н. Энергетический обмен у полевок и его изменения в экстремальных условиях / В.Н. Большаков, JI.A. Ковальчук, А.П. Ястребов. -Свердловск: УНЦ АН СССР, 1984. 115 с.

16. Большаков В.Н. Половая структура популяций мелких млекопитающих и ее динамика / В.Н. Большаков, Б.С. Кубанцев М.: Наука, 1984. - 233 с.

17. Булатова С.В. Сезонная и возрастная динамика функции щитовидной железы в популяциях человека и животных на Среднем Урале: автореф. дис. канд. биол. наук / С.В. Булатова Челябинск, 2001. - 23 с.

18. Бусыгина Т.В. Роль генотипа, социального стресса и сезона года в регуляции гормональной функции семенников in vitro у мышей / Т.В. Бусыгина, A.B. Осадчук // Генетика. 2001. - Т. 37, № 1. - С. 97-106.

19. Быков B.JT. Гистофизиология щитовидной железы в постнатальном онтогенезе / B.J1. Быков // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1979. - № З.-С. 80-94.

20. Вельш У. Введение в цитологию и гистологию животных / У. Велыи, Ф. Шторх. М.: Мир, 1976. - 259 с.

21. Вернадский В.И. Биогеохимические очерки (1922-1932 г.г.) / В.И. Вернадский. -М., JL: Изд-во АН СССР, 1940. 250 с.

22. Вернадский В.И. Проблемы биогеохимии / В.И. Вернадский // М.: Наука, 1980 (Тр. Биогеохим. лаб. Ин-та геохимии и аналит. химии. Т. 16). - 226 с.

23. Виноградов А.П. Биогеохимические провинции и эндемии / А.П. Виноградов // Докл. АН СССР. 1938. - Т. 18, № 4. - С. 14-22.

24. Виноградов А.П. биогеохимические провинции // А.П. Виноградов: Труды юбилейной сессии, посвящ. 100-летию со дня рождения В.В. Докучаева. -М.; Л., 1949.-С. 59-85.

25. Виноградов А.П. О генезисе биогеохимических провинций / А.П. Виноградов // Тр. Биогеохим. лаб. Ин-та геохимии и аналит. химии. М., 1960. -Т. 11.-С. 3-7.

26. Виноградов Б.В. Основы ландшафтной экологии / Б.В. Виноградов М.: Геос, 1998.-418 с.

27. Волкова О.В. Основы гистологии / О.В. Волкова, Ю.К. Елецкий. -М.: Медицина, 1982. 304 с.

28. Вредные химические вещества. Неорганические соединения элементов V-VIII групп: справочник / под ред. Л.А. Ильина, В.А. Филова. Л.: Химия, 1989.-592 с.

29. Вундер П.А. Процессы регуляции в эндокринной системе / П.А. Вундер. М.: Медицина, 1965. - 187 с.

30. Гашев С.Н. Млекопитающие в системе экологического мониторинга / С.Н. Гашев. Тюмень: Изд-во Тюм. гос. ун-та, 2000. - 220 с.

31. Геологический словарь: в 2т. / гл. ред. К.Н. Паффетгольц. М.: Недра, 1973. -Т.1. -486 с.

32. Геохимия окружающей среды / Ю.Е. Сает, и др. М.: Наука, 1990. -335 с.

33. Гистология / Ю. И. Афанасьев и др.; под. ред. Ю.И. Афанасьева, H.A. Юриной. 5-е изд. - М.: Медицина, 2002. - 744 с.

34. Гланц С. Медико-биологическая статистика / С. Гланц. М.: Практика, 1999.-459 с.

35. Гласс Дж. Статистические методы в педагогике и психологии / Дж. Гласс, Дж. Стэнли; под ред. Ю.П. Адлера. М.: Прогресс, 1976. - 495 с.

36. Голышева К.П. Физиология человека и животных: учеб. пособие для ун-тов и пед. ин-тов / К.П. Голышева, С.И. Гальперин. М.: Сов. Наука, 1956. -622 с.

37. Гордиенко В.М. Ультраструктура желез эндокринной системы / В.М. Гордиенко, В.Г. Козырицкий. Киев: Здоровье, 1978. - 288с.

38. Гормональная регуляция размножения у млекопитающих / под ред. К. Остина, Р. Шорта. М.: Мир, 1987. - 305 с.

39. Государственная геологическая карта РФ Карта.: масштаб: 1:200000 / Григорьев А.Г. и др. 2000. - Лист 0-41-XIII

40. Грибовский Г.П. Биогеохимические провинции Урала и проблемы техногенеза / Г.П. Грибовский, Ю.Г. Грибовский, H.A. Плохих // Техногенез и биогеохимическая эволюция таксонов биосферы. М., 2003. - С. 174-187.

41. Грызуны как возможные индикаторы нефтяного загрязнения среды / В.М. Шапошников, М.Н. Кирюшкина, Г.П. Симонова, С.П. Блинов // Грызуны: материалы 5 всесоюз. совещ. М., 1980. - С. 462-464.

42. Давыдова Т.Б. Состояние некоторых звеньев эндокринной системы крыс под влиянием хронического воздействия низких концентраций шестивалентного хрома / Т.Б. Давыдова // Эндокринная система организма и токсические факторы внешней среды. Л., 1980. - С. 55.

43. Демидчик Е.П. Рак щитовидной железы у детей: (последствия аварии на Чернобыльской АЭС) / Е.П. Демидчик, А.Ф. Цыб, Е.Ф. Лушников. М.: Медицина, 1996. - 206 с.

44. Диковенко Е.А. Функциональное состояние щитовидной железы у обезьян в норме и при действии ионизирующей радиации / Е.А. Диковенко, Л.Ф.

45. Семенов // Вопросы физиологии и патологии обезьян: Сб. работ. Сухуми, 1961. -С. 28-29.

46. Дмитриев М.Т. Санитарно-химический анализ загрязняющих веществ в окружающей среде / М.Т. Дмитриев, Н.И. Казнина, И.А. Пинигина. М.: Химия, 1989. - 368 с.

47. Добровольский В.В. Основы биогеохимии / В.В. Добровольский -М.: Высш. шк., 1998. 413 с.

48. Европейская рыжая полевка / отв. ред. Н.В. Башенина. М.: Наука, 1981.-351 с.

49. Евсиков В.И. Динамика и гомеостаз природных популяций животных / В.И. Евсиков, М.П. Мошкин // Сиб. экол. журн. 1994 - № 4. - С. 331-346.

50. Елисеев В.Г. Атлас микроскопического и ультрамикроскопического строения клеток, тканей и органов / В.Г. Елисеев, Ю.И. Афанасьев, Ю.Ф. Котов-ский.-М.: Медицина, 1970.-400 с.

51. Ермаков В.В. Биогеохимические критерии оценки экологического состояния ландшафтов / В.В. Ермаков, В.Н. Башкин, В.В. Снакин // Биогеохимические основы экологического нормирования. М. 1993. - С. 274-280.

52. Ермаков В.В. Геохимическая экология как следствие системного изучения биосферы / В.В. Ермаков // Тр. Биогеохим. лаб. Ин-та геохимии и аналит. химии.-1999.-Т. 23.-С. 152-182.

53. Ермакова О.В. Морфофункциональные изменения щитовидной железы и коры надпочечника у полевок-экономок, обитающих в условиях повышенной радиоактивности: автореф. дис. канд. биол. наук / О.В. Ермакова. Киев: Б.и., 1991.-26 с.

54. Жигальский O.A. Оценка факторов, определяющих динамику популяции рыжей полевки в северной лесостепи / O.A. Жигальский, А.Д. Бернштейн // Экология. 1989.-№ 1.-С. 13-21.

55. Жигальский O.A. Популяционные циклы европейской рыжей полевки в оптимуме ареала / O.A. Жигальский, И.А. Кшнясев // Экология. 2000. -№5.-С. 376-383.

56. Заварзин A.A. Основы сравнительной гистологии / A.A. Заварзин. -Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1985. -400 с.

57. Закиров Дж. 3. Гипофизарно-адреналовая система при сложных формах адаптации / Дж. 3. Закиров. Фрунзе: Илим, 1979. - 124 с.

58. Зверева Е.А. Оценка размеров коры надпочечника рыжей полевки в районе естественной геохимической аномалии / Е.А. Зверева, Е.В. Михеева, O.A.

59. Жигальский // Сибирская зоологич. конф., посвящ. 60-летию Ин-та систематики и экологии животных СО РАН: сб. тез. Новосибирск, 15-22 сент. 2004 г. Новосибирск, 2004. С. 257-258.

60. Игнатова Н.К. Морфофункциональные изменения в организме мелких млекопитающих в условиях техногенного пресса / Н.К. Игнатова, Н.К. Хри-стофорова // Изв. Рос. Акад. Наук. Сер. биол. 2003. - № 3. - С. 345-350.

61. Ильин В.Б. Микроэлементы и тяжелые металлы в почвах и растениях Новосибирской области / В.Б. Ильин, А.И. Сысо Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2001.-229 с.

62. Калабухов Н.И. Физиологическая неоднородность популяций животных как один из факторов динамики численности / Н.И. Калабухов // Вопросы экологии. Киев, 1962 - Т. 4. - С. 30 - 32.

63. Карагезян А.Р. Экологические особенности кустарниковой полевки и лесной мыши, обитающих в условиях биогеохимической провинции, обогащенной молибденом: автореф. дис. канд. биол. наук. / А.Р. Карагезян. Свердловск, 1987.- 17 с.

64. Карасева Е.В. Методы изучения грызунов в полевых условиях / Е.В. Карасева, А.Ю. Телицина. М.: Наука, 1996. - 227 с.

65. Кириллов О.И. Клеточные механизмы стресса / О.И. Кириллов -Владивосток: Дальневост. кн. изд-во, 1973. 140 с.

66. Кириллов О.И. Стрессовая гипертрофия надпочечников / О.И. Кириллов. М.: Наука, 1994. - 176 с.

67. Климат Нижнего Тагила / под. ред. Ц. А. Швер. Л.: Гидрометео-издат, 1984.- 135 с.

68. Климатологический справочник СССР по Пермской, Свердловской, Челябинской, Курганской областям и Башкирской АССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1956. Вып. 9а.-87 с.

69. Ковальский В.В. Изменчивость обмена веществ у животных, вызываемая естественными факторами среды / В.В. Ковальский // Вестн. с.-х. науки. — 1971.-№ 1. С.-64-73.

70. Ковальский В.В. Геохимическая экология / В.В. Ковальский М.: Наука, 1974.-299 с.

71. Ковальский В.В. Системная организованность биогенного цикла химических элементов / В.В. Ковальский // Тр. Биогеохим. лаб. Ин-та геохимии и аналит. химии. -М., 1981.-Т. 19.-С. 189-202.

72. Ковальский В.В. Геохимическая среда, микроэлементы, реакции организмов / В.В. Ковальский // Тр. Биогеохим. лаб. Ин-та геохимии и аналит. химии.-М., 1991.-Т. 22.-С. 5-23.

73. Ковальчук Л.А. Энергетический обмен мелких млекопитающих в зоне выбросов медеплавильного комбината / Л.А. Ковальчук, Н.В. Микшевич // Экология. 1988.-№4.-С. 86-88.

74. Ковальчук Л.А. Экологическая физиология мелких млекопитающих Урала / Л.А. Ковальчук, А.П. Ястребов. Екатеринбург: УрО РАН, 2003. - 204 с.

75. Ковда В.А. Биогеохимия почвенного покрова / В.А. Ковда. М.: Наука, 1985.-264 с.

76. Корнеев Г.А Опыт изучения индексов печени и надпочечников как показателей энергетического потенциала популяции большой песчанки / Г.А. Корнеев, A.A. Карпов // Грызуны: материалы 5 всесоюз. совещ. -М.: Наука, 1980. -С. 213-214.

77. Краснощеков Г.П. Гипотеза эндокринной регуляции численности популяции / Г.П. Краснощеков // Материалы по экологии мелких млекопитающих Субарктики. Новосибирск, 1975. - С. 34-52.

78. Лесорастительные условия и типы лесов Свердловской области: практическое руководство / под. ред. Б.П. Колесникова. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1973.-176 с.

79. Лукьянец А.И. Состояние загазованных лесов в районе городов Верхнего Тагила и Кировграда / А.И. Лукьянец // Популяционные и биогеоценоло-гические исследования в горных темнохвойных лесах Среднего Урала. Свердловск, 1979.-.С. 147-165.

80. Лукьянова Л.Е. Изучение экологических параметров мелких млекопитающих техногенных зон / Л.Е. Лукьянова // Животные в условиях антропогенного ландшафта: сб. науч. тр. Свердловск, 1990. - С. 59-60.

81. Максимов A.A. Об использовании веса при анализе состояния популяции мышевидных грызунов / A.A. Максимов // Тр. Биологического Ин-та Зап. Сиб. филиала АН СССР. - Новосибирск, 1956. - С. 99-109.

82. Мамина В.П. Взаимодействие тиреоид-адреналовой системы с тестикулярной функцией у мышей, подвергнутых у-облучению / В.П. Мамина // Радиационная биология. Радиоэкология. 1997. - Т. 37, вып. 1. - С. 20-24.

83. Маркель А.JT. Генетико-эволюционные аспекты стресса / А.Л. Мар-кель, П.М. Бородин // Вопросы общей генетики: тр. 14 междунар. генет. конгр. -под. ред. Алтухова Ю.П. М. 1981. - С. 262-271.

84. Материй Л.Д. Морфофункциональная оценка состояния организма мелких млекопитающих в радиоэкологических исследованиях (на примере полевки-экономки) / Материй Л.Д., Ермакова О.В., А.И. Таскаев Сыктывкар: Б.и., 2003.- 164 с.

85. Мельник Б.Е. Медико-биологические формы стресса / Б.Е. Мельник, М.С. Кахана Кишинев: Штиинца, 1981. - 176 с.

86. Методы отбора и подготовки проб для химического, бактериологического, гельминтологического анализа: ГОСТ 17.4.4.02 84. - М.: Изд-во стандартов, 1985. - 7 с.

87. Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных / отв. ред. А.Н. формозов. М.: Изд-во АН СССР, 1952. - 343 с.

88. Микроэлементозы человека (этиология, классификация, органопа-тология) / А.П. Авцын, A.A. Жаворонков, М.А. Риш, Л.С. Строчкова. М.: Медицина, 1991.-496 с.

89. Михеева Е.В. Морфофизиологические особенности рыжей полевки в районе естественной геохимической аномалии / Е.В. Михеева, Е.А. Зверева // Биология наука XXI века: сб. тез. 7-ой шк. - конф., Пущино, 14-18 апр. 2003 г. -Пущино, 20036.-С 193.

90. Михеева Е.В. Тяжёлые металлы в системе почва растение - животное в районе естественной геохимической аномалии / Е.В. Михеева, O.A. Жигальский, В.П. Мамина // Экология. - 2003г. - № 4. - С. 318-320.

91. Михеева Е.В. Механизмы адаптации рыжей полевки к экстремальным геохимическим условиям / Е.В. Михеева // Экология: от генов до экосистем: материалы всерос. конф. молодых ученых, Екатеринбург, 25-29 апр. 2005 г. -Екатеринбург, 2005. С. 167-170.

92. Млекопитающие Свердловской области (справочник определитель) / В.Н. Большаков, К.Н. Бердюгин, И.А. Васильева, И.А. Кузнецова - Екатеринбург, 2000. - 240 с.

93. Мухачева C.B. Уровни токсических элементов и функциональная структура популяций мелких млекопитающих в условиях техногенного загрязнения: (на примере рыжей полевки) / C.B. Мухачева, B.C. Безель // Экология. 1995. -№ З.-С. 237-240.

94. Надпочечная железа / Д.Х. Хамидов, A.A. Войткевич, К.А. Зуфаров, Г.А. Овчинникова Ташкент: ФАН, 1966. - 360 с.

95. Науменко Е.В. О регуляции численности популяции / Е.В. Наумен-ко // Руководство по физиологии: экологическая физиология животных.- JL, 1979. -С. 318-341.

96. Никель и его соединения / авт.-сост. А.И. Ицкова М.: Центр международных проектов ГКНТ, 1984. - 44 с. - (Серия «Научные обзоры современной литературы по токсичности и опасности химических веществ»; Вып. 58).

97. Никитина H.A. О размерах индивидуальных участков грызуновфауны СССР / H.A. Никитина // Зоол. журн. 1972. - Т. 51. - Вып. 1. - С. 119-126.

98. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных / Г.А. Новиков. М.: Сов. Наука, 1953. - 503 с.

99. Общая токсикология / под ред. Б.А. Курляндского и В.А. Филова. -М.: Медицина, 2002. 608 с.

100. Оленев В.Г. Сезонные изменения некоторых морфо-> физиологических признаков грызунов в связи с динамикой возрастной структурыпопуляций: автореф. дисс. канд. биол. наук / В.Г. Оленев. Свердловск, 1964. -26 с.

101. Оленев В.Г. К изучению энергетического баланса популяций грызунов / В.Г. Оленев // Тр. Ин-та экологии растений и животных Ур. фил. АН

102. СССР, 1969.-Вып. 71.-С. 53-71.

103. Оленев Г.В. Функционально-онтогенетический подход в изучении популяций цикломорфных млекопитающих: автореф. дисс.д-ра биол. наук. / Г.В. Оленев. Екатеринбург: Б.и., 2004. - 47 с.

104. Орешков Д.Н. Комплекс мелких млекопитающих как показатель нарушенности лесных экосистем Средней Сибири: автореф. дисс. канд. биол. наук / Д.Н. Орешков. Красноярск: Б.и., 2005. - 16 с.

105. Орлов Д.С. Экология и охрана биосферы при химическом загрязне-^ нии / Д.С. Орлов, JI.K. Садовникова, И.Н. Лозановская. М.: Высш. шк., 2002.334 с.

106. Покатилов Ю.Г. Биогеохимические особенности территорий и заболеваемость населения в Восточной Сибири / Ю.Г. Покатилов // Биоэлементы: науч. тр. I междунар. научно-практ. конф. Оренбург, 2004. - С. 277-279.

107. Перельман А.И. Геохимия: учеб. пособие для геолог, спец. ун-тов / А.И. Перельман. М.: Высш. шк., 1979. - 423 с.

108. Перельман А.И. Геохимия ландшафта / А.И. Перельман, Н.С. Касимов. М.: Астрея - 2000, 1999. 764 с.

109. Пескова Ю. П. Адаптационная изменчивость земноводных в антроtпогенно загрязненной среде: автореф. дис. д-ра биол. наук / Ю. П. Пескова. -Тольятти, 2004. 36 с.

110. Петрунина Н.С. Геохимическая экология растений в провинциях с избыточным содержанием микроэлементов Ni, Со, Си, Mo, Pb, Zn. / Н.С. Петрунина // Тр. Биогеохим. лаб. Ин-та геохимии и аналит. химии. 1974. - Вып. 13. -С. 57-117.

111. Полевая геоботаника / под общ. ред. Е.М. Лавренко, A.A. Корчаги-щ на-М.: Наука, 1964.-Т. 3 -530 с.

112. Райцес B.C. Нейрофизиологические основы действия микроэлементов / B.C. Райцес. JL: Медицина, 1981. - 152 с.

113. Раскоша О.В. Действие нитрата натрия на щитовидную железу мышей линии СВА / О.В. Раскоша // Актуальные проблемы биологии и экологии: тез. докл. 12 молодежной науч. конф., Сыктывкар, 4-7 апр. 2005г. Сыктывкар, 2005. -С. 194-195.

114. Ресурсы поверхностных вод СССР. / под ред. Н.М. Алюшинской. -Л.: Гидрометеоиздат, 1973. Т.11: (Средний Урал и Предуралье.) 848 с.

115. Риш М.А. Микроэлементы в пустынных почвах и сероземах Узбекистана / М.А. Риш // География и классификация почв Азии. М.: Наука, 1965. -С. 152-165.

116. Риш М.А. Геохимическая экология животных и проблемы генетики / М.А. Риш // Тр. Биогеохим. лаб. Ин-та геохимии и аналит. химии. 1979. - Вып. 17. - С. 121-137.

117. Рокицкий П.П. Биологическая статистика / П.П. Рокицкий Минск: Высш. шк., 1967.-328 с.

118. Роль гормона щитовидной железы в активности макрофагической системы / A.A. Войткевич, М.Я. Сидоркина, Г.В. Хомулло, С.Н. Гордина, Г.А.

119. Мунайтбасова, С.А. Тукаева, A.B. Неговская, Е.П. Смирнов // Проблемы эндокринологии и гормонотерапии. 1955. - № 2. С. 20-25.

120. Ромейс Б. Микроскопическая техника / Б. Ромейс; под ред. И.И. Соколова. М.: Изд-во Иностр. лит., 1953. - 718 с.

121. Ромер А. Анатомия позвоночных: пер. с англ. в 2 т. / А. Ромер, Т. Парсонс. М.: Мир, 1992. - Т.2 - 406 с.

122. Роскин Г.И. Микроскопическая техника. Учебное пособие для вузов / Г.И. Роскин, Л.Б. Левинсон. М.: Сов. наука, 1957. - 467 с.

123. Ротшильд Е.В. Зависимость инфекционных болезней от состава химических элементов в природной среде и периодический закон / Е.В. Ротшильд // Успехи соврем, биологии.-2001.-Т. 121, №3.-С. 252-265.

124. Руководство по эндокринологии / под. ред. Б.В. Алешина, С.Г. Ге-неса, В.Г. Воргалика. М.: Медицина, 1973. - 512 с.

125. Сатонкина O.A. Эколого-физиологические особенности мелких млекопитающих природных и техногенных ландшафтов Уральского региона: автореф. дисс.канд. биол. наук. / O.A. Сатонкина. Екатеринбург: Б.и., 2004. -22 с.

126. Селье Г. Концепция стресса как мы ее представляем / Новое о гормонах и механизме их действия / Г. Селье Киев: Наук. Думка, 1977. - С. 27-51.

127. Скальный A.B. Химические элементы в физиологии и экологии человека / A.B. Скальный. М.: Мир, 2004. - 216 с.

128. Соколов В.Е. Систематика млекопитающих (Отряды: зайцеобразных, грызунов): учеб. пособие для ун-тов / В.Е. Соколов. М.: Высш. шк., 1977. — 494 с.

129. Соффер JI. Надпочечные железы человека / Л. Соффер, Р. Дорфан, Л. Гебрилов М.: Медицина, 1966. - 500 с.

130. Ставицкая Л.И. Восприимчивость коры надпочечника к АКТГ в онтогенезе in vivo / Л.И. Ставицкая // Проблемы возрастной физиологии, биохимии и биофизики. Киев, 1974.-С. 174-178.

131. Ставицкая Л.И. Возрастные изменения реакции коры надпочечников крыс-самок на АКТГ in vitro / Л.И. Ставицкая, В.П. Шамарина // Там же. С. 178-183.

132. Степанова З.Л. Влияние техногенного загрязнения среды на процессы метаболизма чужеродных соединений в печени мышевидных грызунов / З.Л. Степанова // Млекопитающие в экосистемах. Свердловск, 1990. - С. 54-57.

133. Сусликов В.Л. Геохимическая экология болезней. / В.Л. Сусликов -М.: Гелиос АРВ,- 1999-Т.1: Диалектика биосферы и нообиосферы-410 с.

134. Сюзюмова Л.М. О влиянии геохимических условий среды на экологические особенности популяций мелких грызунов / Л.М. Сюзюмова, А.Р. Караге-зян // Грызуны: материалы 6-ого всесоюз. совещ., Ленинград, 25 28 янв. 1984 г. -Л., 1983.-С. 450-451.

135. Тараканов Е.И. О гормонально-активных опухолях коры надпочечников / Е.И. Тараканов // Проблемы эндокринологии и гормонотерапии. 1956. -Т. 5, №4. С. 61-71.

136. Теппермен Дж. Физиология обмена веществ и эндокринной системы: вводный курс / Дж. Теппермен, X Теппермен. М.: Мир, 1989. - 656с.

137. Ткачев A.B. Морфофункциональное становление аденогипофиза копытного лемминга острова Врангеля / A.B. Ткачев, Н.В. Шварева, А.Л. Горбачев // Там же. 19806 - С. 115-119.

138. Ткачев A.B. Эндокринная характеристика популяционного цикла леммингов о.Врангеля / A.B. Ткачев // Там же. 1980в - С. 119-126.

139. Ткачев A.B. Эндокринная система копытного лемминга (Dicros-tonyx torquatus Pall.) на различных уровнях численности популяции // A.B. Ткачев, Ф.Б. Чернявский, Н.В. Шварева / Экология млекопитающих Северо Восточной Сибири. -М.: Наука, 1981. - С. 50-60.

140. Трофимова Г.А. Митотическая активность и объем ядер пучковой зоны коры надпочечников при повторном раздражении электрическим током / Г.А.Трофимова, О.И. Кириллов//Цитология.-1971.-Т. 13, № 1. С. 112-114.

141. Турков В.Г. Очерк природы Висимского государственного заповедника / В.Г. Турков, Б.П. Колесников // Популяционные и биогеоценологические исследования в горных темнохвойных лесах Среднего Урала. Свердловск, 1977. -С. 5-46.

142. Фалин Л.И. Атлас микрофотографий по нормальной гистологии и эмбриологии / Л.И. Фалин. М.: Гос. изд-во мед. лит., 1957. - 472 с.

143. Функциональная морфология нейроэндокринной системы / Т.Б. Журавлева, P.A. Прочуханов, Г.В. Иванова, Г.Б. Ковальский, Т.И. Ростовцева-Байдаченко. Л.: Наука, 1976. - 198 с.

144. Хесин Я.Е. Размеры ядер и функциональное состояние клеток / Я.Е. Хесин. М.: Медицина, 1967. - 424 с.

145. Хлыновская И.В. Популяционные аспекты развития щитовидной железы сибирского и копытного леммингов о. Врангеля / И.В. Хлыновская Я.Е., Хесин // Морфология. 1996. - Т. 109, № 1. - С. 76-82.

146. Хмельницкий O.K. Функциональная морфология эндокринной системы при атеросклерозе и старении / O.K. Хмельницкий, A.C. Ступина. Л.: Медицина, 1989.-248 с.

147. Хром и его соединения / авт.-сост. И.Я. Конь. М.: Центр международных проектов ГКНТ, 1984. — 44 с. - (Серия «Научные обзоры современной литературы по токсичности и опасности химических веществ»; вып. 68).

148. Чернявский Ф.Б. Популяционные циклы сибирского и копытного леммингов на острове Врангеля / Ф.Б. Чернявский: тез. докл. 2 всесоюз. съезда Териол. о-ва. М., 1978. - С. 210-212.

149. Чернявский Ф. Б. Популяционные циклы леммингов в Арктике: Экологические и эндокринные аспекты / Ф. Б. Чернявский, A.B. Ткачев. М., 1982.- 164 с.

150. Чернявский Ф.Б. Циклы леммингов и полевок на Севере / Ф.Б. Чернявский, А.Н. Лазуткин. Магадан: ИБПС ДВО РАН, 2004. - 150 с.

151. Шварц С.С. Новые данные по относительному весу сердца и печени птиц / С.С. Шварц // Зоол. журн. 1949. - Т. 28, вып. 4. - С. 355-360.

152. Шварц С.С. Опыт экологического анализа некоторых морфо-физиологических признаков наземных позвоночных: автореф. дис. д-ра биол. наук / С.С. Шварц. Свердловск, 1953. - 19 с.

153. Шварц С.С. Влияние микроэлементов на животных в естественных условиях рудного поля / С.С. Шварц // Тр. Биогеохим. лаб. Ин-та геохимии и аналит. химии. 1954. - Т. 10. - С. 76-81.

154. Шварц С.С. Некоторые закономерности экологической обусловленности интерьерных особенностей наземных позвоночных животных / С.С. Шварц //Тр. Ин-та биологии УФАН СССР.-1960.-Вып. 14.-С. 113-177.

155. Шварц С.С. Пути приспособления наземных позвоночных животных к условиям существования в Субарктике / С.С. Шварц. Свердловск: УФАН СССР, 1963.- 132 с.

156. Шварц С.С. Метод морфофизиологических индикаторов в экологи наземных позвоночных / С.С. Шварц, B.C. Смирнов, Л.Н. Добринский Свердловск: УФАН СССР, 1968. - 388 с.

157. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных / И.А. Шилов М.: МГУ, 1977. - 261 с.

158. Шилова С.А. Некоторые особенности поведения мелких млекопитающих при нарушении социальной среды / Шилова С.А., Орленев Д.П // Изв. Рос. Акад. Наук. Сер. биол. 2004. - № 4. - С. 436-446.

159. Эскин И.А. Основы физиологии эндокринных желез / И.А. Эскин. -М.: Наука, 1975.-304 с.

160. Янин Е.П. Экологическая геохимия и проблемы биогенной миграции химических элементов 3-го рода / Е.П. Янин // Техногенез и биогеохимичеекая эволюция таксонов биосферы. М., 2003. - С. 37-75.

161. Beer J. R. Seasonal changes in endocrine organs and behavior patterns of the musk rat / J. R. Beer, Meyer R. К // J. of Mammalogy. 1951. Vol. 32, № 2. P. 173191.

162. Chitty D. Mortality among voles (Microtus agrestis) at lake Vyrnwy, Mongomeryshire in 1936 1939 / D. Chitty // Phil. Trans. Roy. Soc. London Ser. В., 1952. Vol. 236. P. 505-552.

163. Chitty D. Variation in the weight of the adrenal glands of the field vole,

164. Microtus agrestis / D. Chitty // J. Endocrin. 1961. - № 22. - P. 387-393.

165. Christian J.J. The adrenal-pituitary system population cycles in mammals / J.J. Christian // J. Mammal. 1950. - Vol. 31, № 3. - P. 247-259.

166. Christian J.J. Effect of population size on the adrenal glands and reproductive organs of male mice in population of fixed size / J.J. Christian // Amer. J. Phisiol. 1955. - Vol. 182. - P. 292-300.

167. Christian J.J. The relationship between adrenal weight and population status in Norway rats / J.J. Christian, D.E. Davis // J. Mammal. 1956. - Vol. 31, №3. -P. 475-486.

168. Christian J.J. Adrenocortical and gonadal responses of female mice toincreased population density / J.J. Christian // Proc. Soc. Exp. Biol. Med. 1960. — Vol. 104.-P. 330-332.

169. Christian J.J. Seasonal changes in the adrenal glands of wood — chucks (Marmota monax) / J.J. Christian // Endocrine. 1962. - Vol. 71, № 3. - P. 431-444.

170. Christian J.J. Endocrine adaptive mechanisms and the physiologic regulation of population growth / J.J. Christian; ed. W. Mayer, R. Gelder // J.Physiological Mammalogy-New York-London: Academic Press, 1963.-Vol. l.-P. 189-353.

171. Environmental chemistry. A review of the literature published up to mid-1980. London: The Royal Society of Chemistry, 1982. - 265 p.

172. Green R.G. Shock disease and the snowshoe hare cycle / R.G. Green, C.L. Larson // Science. 1938. - Vol. 87. - P. 298-299.

173. Greep R.O. Histological, cytochemical and phisiological on the regenerations of the rat's adrenal gland following enucleation / R.O. Greep, H.W. Deane // Endocrinology. 1949. - Vol. 45, July. - P. 42-56.

174. Guisse N. La capsule surrenale de cobaye / N. Guisse // Histol. et function. J. d. Anat. et Physiol. 1901. - Vol. 37, № 6. - P. 44-57.

175. Heikura K. Effect of climatic factors on the field vole Microtus agrestis / K. Heikura // Oikos 1977. - № 29. - P. 607-615.

176. Hesse R. Das Herzgewicht der Wirbeltiere / R. Hesse // Zool. Jb. (phisiol). 1921. - B. 38. - S. 243-264.

177. Hughes M. The urban ecosystem / M. Hughes // Biologist. 1974. -Vol. 21, №3.- P. 117-127.

178. Iverson S. Winter coexistence of Clethrionomys gapprri and Microtus pennsylvanicus in a grassland habitat / S. Iverson, B. Turner // Amer. Midi. Natur. -1972. Vol. 88, № 2. - P. 440-445.

179. Jones I. Ch. The adrenal cortex /1. Ch. Jones. Cambridge: Univ. Press, 1957. — 316 p.

180. Kovalsky V. V. Geochemical ecology and problems of health / V. V. Kovalsky // Environmental geochemistry and health- L.: Roy. Soc., 1980. P. 185-191.

181. Krebs C.J. The lemming cycle at Baner Lake, North-west Territories, during 1959 1962 / C.J. Krebs; Arctic Institute of North America - Washington, 1964. -104 p.

182. Lidicker W.Z. Regulation of numbers in an Island population of California Vole, a problem in Community Dinamics / W.Z. Lidicker // Ecologycal Monographs. 1973. - Vol. 43, № 3. - P. 271-302.

183. Moshkin M. Variability stress-reactivity in natural population of water vole (Arvicola terrestris L.) / M. Moshkin, L. Gerlinskaya, V. Evsikov // Pol. Ecol. Stud., 1994. - Vol. 20, № 3/4, - P. 409-413.

184. Mc. Kever S. Effects of reproductive activity on the weight of adrenal glands in Microtus montanus / Mc. Kever S // Anat. Rec. 1959. - Vol. 135, № 1. - P. 1-5.

185. Munck A. Physiological functions of glucocorticoids in stress and their relation to pharmacological actions / A. Munck, P.M. Guyre, N.J. Holbrook // Endocrinol. Rev. 1984. - № 5. - P. 25-44.

186. Narrdaki K. Changes in individual quality during a 3-year population cycle of vole / K. Narrdaki, E. Korpimaki // Oecologia. 2002. - Vol. 130. - P. 239-249.

187. Pucek Z. Seasonal and age Changes in the Weight of Internal organs of shrews / Z. Pucek // A. theriologica. 1965. - Vol. 10. - P. 363-438.

188. Purushotham K.P. Adrenal response to crowding in the spiny field mouse, Mus platythrix (Bennett) / K.P. Purushotham, A.M.K. Rao, M.B.S. Rajabai // Gen. And Comp. Endocrinol. 1978. Vol. 36, № 3. - P. 439-441.

189. Ray P.P. Gonadotropins and sex hormones modulate interrenal function in soft-shelled turtle / P.P. Ray, B.R. Maiti // Folia biologica. 2002. - Vol. 50, № 3/4. -P. 115-120.

190. Rensch D. Organoproportionen und korpergrosse bei vogeln und sangetiere / D. Rensch // Zool. Jb. (physiol.). 1948. - Bd. 61. - S. 337-412.

191. Selye H. General adaptation syndrome and diseases of adaptation / H. Selye // J. Clin. Endocrinol. 1946. - № 6. - P. 117-230.

192. Wood J.M. Impact of metals on the biosphere / J.M. Wood, E.D. Goldberg // Global chemical cycles and their alterations by man. Berlin: Dahlem Konferenzen, 1977.-P. 137-153.

Информация о работе

Михеева, Елена Владимировна
кандидата биологических наук
Екатеринбург, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Морфофункциональные особенности надпочечника и щитовидной железы рыжей полевки на территории природной биогеохимической провинции - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы