Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-физиологические особенности репродуктивной функции самок рыжей полевки на территориях природных биогеохимических провинций

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-физиологические особенности репродуктивной функции самок рыжей полевки на территориях природных биогеохимических провинций"

003166903

На правах рукописи

Байтимирова Екатерина Александровна

ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЕПРОДУКТИВНОЙ ФУНКЦИИ САМОК РЫЖЕЙ ПОЛЕВКИ НА ТЕРРИТОРИЯХ ПРИРОДНЫХ БИОГЕОХИМИЧЕСКИХ

ПРОВИНЦИЙ

03 00 16-экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 6 АПР 2008

Пермь - 2008

003166903

Работа выполнена в Институте экологии растений и животных Уральского отделения Российской Академии Наук

Научный руководитель -

доктор биологических наук, профессор

Жигальский Олег Антонович

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор

Шепель Александр Иванович

кандидат биологических наук, Шейко Лидия Дмитриевна

Ведущая организация:

Уральский государственный педагогический университет

Защита состоится 15 мая 2008 г в 13 30 часов на заседании Диссертационного совета Д 212 189 02 при Пермском государственном университете 614990, г Пермь, ул Букирева, 15, факс (342) 2371611, e-mail novoselova@psu ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Пермского государственного университета

Автореферат разослан « 27 » марта 2008 г

Ученый секретарь Диссертационного совета доктор биологических наук, доцент Новоселова Л В

Актуальность проблемы. Проблема влияния на состояние биоты химических элементов широко обсуждается (Вернадский, 1980, «Environmental », 1982, Антонов, 1999, Ермаков, 1999, Агаджанян, 2001, Гичев, 2003, Янин, 2003) Исследование приспособлений животных к обитанию в условиях избытка тяжелых металлов проводится в основном на техногенно загрязненных территориях, тогда как мало изученным остается воздействие на биоту геохимического фактора естественной природы Вместе с тем, естественное содержание химических элементов в почвах отдельных районов может превосходить ПДК в сотни раз Согласно концепции биогеохимического районирования районы, для которых характерно избыточное поступление химических элементов в пищевую цепь преимущественно из подстилающей горной породы, относят к природным биогеохимическим провинциям (Башкин, 2004)

В настоящей работе основное внимание уделено изучению репродуктивной функции млекопитающих на территориях природных биогеохимических провинций с избыточным почвенным содержанием кобальта, никеля и хрома Биологическое действие этих элементов чрезвычайно важно Кобальт активирует процессы кроветворения, ускоряет рост и основной обмен Хром участвует в обмене нуклеиновых кислот и регуляции деятельности щитовидной железы Никель влияет на окислительные процессы Вместе с тем показано, что действие тяжелых металлов на организм животного негативно отражается на репродуктивной системе (Плетнева, 1989, Чернишова, 1994, Иваницкая, 2001)

Следует отметить, что благополучие популяции в основном определяется процессами смертности и воспроизводства, поэтому комплексное изучение особенностей физиологических механизмов динамики численности и адаптивных изменений морфофункционального состояния репродуктивной системы млекопитающих остается актуальным для оценки состояния биоты в районах природных биогеохимических провинций

Объект исследований - европейская рыжая полевка (Clethrionomys glareo-lus Schreber, 1780), которая принадлежит к массовым широко распространенным видам мелких лесных грызунов

Цель работы - анализ морфофизиологических особенностей животных и морфофункционального состояния репродуктивной системы самок рыжей полевки на территориях природных биогеохимических провинций с избыточным содержанием никеля, кобальта и хрома

Задачи.

1 Оценить содержание тяжелых металлов в организмах животных, обитающих на территории естественной геохимической аномалии и на фоновом участке

2 Исследовать демографические параметры популяций рыжей полевки, населяющих изучаемые районы

3 Изучить морфофизиологические особенности животных в районах природных биогеохимических провинций и на фоновом участке

4 Оценить морфофункциональные характеристики яичников животных, обитающих на аномальных участках и фоновой территории

5 Описать особенности репродуктивной функции самок рыжей полевки на территориях биогеохимических провинций природного происхождения

Научная новизна В работе впервые описаны морфофизиологические особенности животных в районах природных биогеохимических провинций Выявлены механизмы изменения функциональной активности яичника и плодовитости у рыжей полевки в условиях природных биогеохимических провинции с избыточным содержанием никеля, кобальта и хрома

Обнаружено, что интенсивность процесса фолликулогенеза у беременных самок на аномальных участках в отличие от фоновой территории не зависит от плотности популяции

На территориях природных биогеохимических провинций у неполовозрелых самок рыжей полевки показано увеличение количества и размеров фолликулов в яичниках, что свидетельствует об ускорении их полового созревания

Практическая значимость работы. Результаты, изложенные в диссертационной работе, могут быть использованы для оценки воздействия геохимического фактора на репродуктивную функцию млекопитающих и состояние

биоты в целом Результаты работы могут быть включены в курсы биогеохимии, и эколо1ической физиологии, преподаваемые в ВУЗах

Основные положения, выносимые на защиту:

1 В районах природных биогеохимических провинций у рыжей полевки происходит увеличение индексов надпочечника, почки, семенника, снижение индекса упитанности и гепатосупраренального коэффициента

2 На территории природной биогеохимической провинции обнаружено увеличение потенциальной плодовитости рыжей полевки, низкий уровень до-имплантационной гибели, снижение численности при более высоких значениях фактической плодовитости

3 У беременных самок на территориях природных биогеохимических провинций интенсивность процесса фолликулогенеза не зависит от фазы численности популяции

4 На территориях природных биогеохимических провинций в яичниках неполовозрелых самок рыжей полевки обнаружено увеличение количества и размеров фолликулов

Апробация работы. Основные положения диссертации были изложены на следующих конференциях «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2003), «Проблемы глобальной и региональной экологии» (Екатеринбург, 2003), «Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты» (Екатеринбург, 2004), «Экология от генов до экосистем» (Екатеринбург, 2005), «Демидовские чтения» (Екатеринбург, 2006), «Проблемы популяционной экологии животных» (Томск, 2006), «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2007), «Экология от Арктики до Антарктики» (Екатеринбург, 2007)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов и приложения Работа изложена на 132 страницах машинописного текста, иллюстрирована 23 таблицами и 27 рисунками Библиографический список включает 242 источника, в том числе 60 на иностранных языках

Глава 1. Обзор литературы

В подглавах 11-18 приводятся сведения о современной концепции биогеохимического районирования, регуляции фолликулогенеза и действии различных факторов на репродуктивную функцию мелких млекопитающих

Глава 2. Материал и методы исследований 2.1. Характеристика изучаемых районов и анализ проб для биогеохи-мичсских исследований. Исследования проводились на трех территориях (2 аномальных участка и 1 фоновый), расположенных в южно-таежном округе Среднеуральской низкогорной провинции Уральской горно-лесной области в зоне произрастания горных темнохвойных лесов Для выделения геохимически аномальных районов были проанализированы данные опробования почв спектральным полуколичественным методом на территории Свердловской области, предоставленные НПФ «Уральская гидрогеологическая экспедиция» Районы работ аналогичны друг другу по особенностям рельефа, направлению преобладающих ветров, лесорастительным условиям, расположению источников техногенного загрязнения (Климатологический справочник , 1956, Лесорасти-тельные , 1973, Лукьянец, 1979) Исследуемые участки различаются типом подстилающих горных пород Па аномальных участках в окрестностях п Уралец (участок 1) и д Анатольская (участок 2) Горнозаводского района Свердловском области (57°40' с ш 59°40' в д, 57°40' с ш 60°07'в д соответственно) основными подстилающими породами являются ультраосновные породы (пирок-сениты, дуниты, серпентиниты), которые характеризуются высокими концентрациями N1, Со, Сг (Ковда, 1985, Государственная геологическая , 2000) Участок, расположенный в юго-восточной части Висимского государственного природного биосферного заповедника (57°2Г сш 59°48' вд), использовался в качестве фонового На фоновой территории основными подстилающими горными породами являются габбро, диориты, гранитоиды (Турков, 1977, Государственная геологическая , 2000) Площадь участка 1 составляет 44 км2, участка 2-43 км2, фонового - 36 км2 Оценку содержания тяжелых металлов в пе-

чени рыжей полевки на исследуемых территориях проводили методом атомно-абсорбционной спектрометрии

2.2. Объем работы. В основе диссертационной работы лежат собственные данные и данные по морфофизиологии и численности популяций за 2001, 2003 г г , предоставленные к б н Е В Михеевой Всего отработано 5500 ловуш-ко-суток Для оценки морфофизиологических параметров использовали животных, отловленных давилками, для изучения гистологических особенностей яичников - живоловками и давилками (без признаков трупного окоченения) Отлов животных осуществляли не менее чем в трех километрах от границ аномальной зоны Оценку морфофизиологических параметров провели у 323 полевок, исследование плодовитости и эмбриональной смертности - у 45, морфо-функциональных характеристик яичника - у 61

2.3. Демографические характеристики исследуемых популяции рыжей полевки. Отлов мелких млекопитающих проводили общепринятыми методами (Методы , 1952, Новиков, 1953, Карасева, 1996) Животных отлавливали в годы «пика» (2001, 2004), «роста» (2003, 2006) и «депрессии» (2002, 2005) численности популяции Фазы популяционного цикла определяли с учетом демографической структуры популяции и относительной численности (Жигальский, 2000) В ходе анализа относительного обилия рыжей полевки отмечено статистически значимое снижение численности популяций рыжей полевки в районах природных биогеохимических провинций (участок 1 и 2) по сравнению с фоновым участком (критерий %2,р<0 05, табл 1)

Таблица 1

Численность рыжей полевки на территориях природных биогеохимиче-

ских провинций (участок 1 и 2) и фоновом участке

Район / год Относительное обилие, ос /100 лов -сут

2001 2002 2003 2004 2005 2006

Фон 40 - 5 22 0 13 5

Участок 1 125 05 3 115 - -

Участок 2 - - - 55 05 23

Примечание прочерк означает отсутствие данных

2.4. Морфофизиологические показатели рыжей полевки. При анализе морфофизиологических характеристик рыжей полевки использовали метод морфофизиологических индикаторов С С Шварца (Шварц, 1968) и его модификации (Lidicker, 1973, Корнеев, 1980)

2.5. Оценка плодовитости рыжей полевки. Фактическая (подсчет в млке числа плодов) и потенциальная (подсчет желтых тел в яичниках) плодо-вшос1и исследовались только на беременных самках (Туликова, 1956)

2.6. Оценка морфофункционального состояния яичников. Количественную оценку числа желтых тел фолликулов, измерение их максимальных диаметров проводили на серийных срезах по стандартной методике (Саноцкий, 1970, Волкова, 1982, Бессалова, 2006) с использованием программного продукта Siams PHOTOLAB в соответствии с общепринятыми рекомендациями (Ав-тандилов, 1990, Волкова, 1990) Чтобы исключить влияние особенностей ова-риального цикла половозрелых животных оценку интенсивности процесса фол-ликулогенеза проводили только у беременных самок Для более точного учета количества фолликулов создана коллекция микрофильмов гистологических препаратов яичников

2 7. Статистический анализ данных. Для статистической обработки данных использовали пакет прикладных программ Statistica 5 5, применяли критерий критерий Манна-Уитни, многофакторный многомерный дисперсионным анализ (Гланц, 1998, Реброва, 2002) При проверке гипотез о значимости факторов выбран 5%-ный уровень значимости

Глава 3. Накопление тяжелых металлов в тканях растений и животных иа территориях биогеохимическнх провинций

На основании анализа данных, предоставленных НПФ «Уральская гидрогеологическая экспедиция», выделена естественная геохимическая аномалия в окрестностях деревни Анатольская (участок 2) Горнозаводского района Свердловской области с избыточным почвенным содержанием Ni, Со и Сг, максимальные концентрации которых превышают среднеуральские фоновые значения в 66 7, 20, 20 раз соответственно (Михеева, 2000, Байтимирова, 2005) Мак-

симальные концентрации сопутствующих элементов (Си, Ъп, РЬ) выше в 5, 6 и 4 раза соответственно Концентрации других элементов не превышают средне-уральские фоновые значения Содержание тяжелых металлов в печени рыжих полевок на аномальном участке значимо выше по сравнению с фоновой территорией (Со ^(1, 24) = 7 04,р = 0 01, N1 ^(1, 24) = 0 01,р = 0 94, Сг 1,24) = 6 56, р = 0 02) (табл 2)

Таблица 2

Концентрация тяжелых металлов в печени рыжей полевки на аномальном (над чертой) и фоновом (под чертой) участках, мкг/г

Элементы Среднее ± ст ош Минимум Максимум

Со 3.68±0.34 1 11 6 59

1.70±0 22 0 71 2 70

8 77±0 91 2 79 17 86

N1 7 88±1 13 2 86 15 80

Сг 21.20±2 6 6.80±1 68 6 48 2 48 50 60 10 90

Примечание здесь и далее жирным шрифтом отмечены статистически значимые различия

В соответствии с биогеохимической типологией, (Виноградов, 1949, «Геологический словарь», 1973, Башкин, 2004) и на основании анализа содержания тяжелых металлов в печени рыжей полевки исследуемый район (участок 2) был отнесен к природной биогеохимической провинции с избыточным содержанием никеля, кобальта и хрома Участок 1 на том же основании отнесен к природным биогеохимическим провинциям по результатам ранее проведенных исследований (Михеева, 2000, 2001, 2002, 2006)

Глава 4. Морфофизнологические показатели рыжей полевки в районах природных биогеохимических провинций

Общее физиологическое состояние и интенсивность процессов метаболизма рыжей полевки в районах биогеохимических провинций и на фоновой территории оценивали по следующим морфофизиологическим характеристикам отношение массы к длине тела (индекс упитанности), индексы печени, надпочечника, семенника, гепатосупраренальный коэффициент

С помощью многомерной модели дисперсионного анализа выявлено, что геохимические условия влияют на изменение морфофизиологических характеристик рыжей полевки, наряду с плотностью популяции, полом и репродуктивным статусом животного (табл 3) Оценка результатов сравнения значений индексов почки, надпочечника, упитанности и гепатосупраренального коэффици-еша по участкам при помощи точечного критерия НСР (наименьшая существенная разница), показала значимое различие в вариантах участок 1- фон, участок 2-фон (р<0 05)

Таблица 3

Результаты дисперсионного анализа изменчивости морфофизиологиче-ских показателей рыжей полевки Частные эффекты «геохимического фактора»

Средние невзвешенные

Параметры (участок 1 / участок 2 / фон) (2,267) Р

Индекс печени, %о 6708/6543/6959 157 021

Индекс почки, %о 793/809/728 8&4 О 01

Индекс надпочечника, %о 041/035/030 16.45 002

Индекс упитанности 206/200/215 431 001

Гепагосупраренальный коэффициент 21467/23940/26821 577 <001

Индекс семенника, %о, (2,131) 10 57/11 53/90 537 001

В районах природных биогеохимических провинций с избыточным содержанием никеля, кобальта, хрома у рыжей полевки возрастает относительная масса почки, что свидетельствует об интенсификации метаболизма Обнаружено увеличение индекса надпочечника, снижение индекса упитанности и гепатосупраренального коэффициента, что может быть связано с увеличением энергетических затрат животных при избытке тяжелых металлов в окружающей среде Кроме того, в экстремальных геохимических условиях у самцов рыжей полевки происходит увеличение индекса семенника, что, вероятно, обеспечивает более высокий репродуктивный успех животных

При изучении воздействия плотности популяции на морфофизиологиче-ские характеристики животных установлено статистически значимое снижение

индекса надпочечника животных на фазе «пика» численности популяции (Г (1, 267) = 8 75, р<0 01) В год «пика» численности, как на аномальных участках, так и на фоновой территории в отловах преобладали неполовозрелые животные (78% в 2004 году на участке 2, 67% и 61 % в 2001 и 2004 годах соответственно на участке 1, 76% и 71% в 2001 и 2004 годах соответственно на фоновом участке) В связи с этим, подавляющее большинство животных в год «пика» численности характеризовалось низкой интенсивностью обменных процессов, что и обусловило невысокие показатели относительного веса надпочечника

Полученные результаты по изменчивости морфофизиологических характеристик животных в зависимости от их репродуктивного статуса и пола согласуются с данными других исследователей (Шварц, 1968, Чернявский, 1982, Ермакова, 1991, Игнатова, 2003, Михеева, 2003)

Глава 5. Плодовитость и эмбриональная смертность

Проведена оценка потенциальной и фактической плодовитости самок рыжей полевки, обитающих в районах биогеохимических провинций и на фоновом участке Значимых различий по потенциальной и фактической плодовитости между перезимовавшими и сеголетками на разных фазах численности не обнаружено (р>0 05) Потенциальная плодовитость у самок, обитающих в районах природных биогеохимических провинций, увеличивается Однако значимые различия обнаружены лишь в варианте фон (5 4±0 22) - участок 2 (6 9±0 30) (£/=19 50, Ъ- - 2 92, р<0 05) Фактическая плодовитость выше у полевок, населяющих районы природных биогеохимических провинций (5 7±0 22, 6 1±0 52, 4 8±0 23, участки 1, 2, фон соответственно) Различия в отмеченных группах значимы участок 1 - фон (11=90 5, 2=2 45, р<0 05), участок 2 - фон (£7=36 0, г=2 0,/КО 05)

Доимплантационная смертность у самок на участках 1 и 2 в 1,8 и 2,4 раза ниже по сравнению с фоновой территорией, так же как и доля самок с доим-плантационной смертностью Следует также отметить, что численность рыжей полевки выше на фоновой территории по сравнению с аномальными участками (табл 1) Снижение численности при более высоких значениях фактической

плодовитости связано с повышенным уровнем постнатальной смертности животных на территориях природных биогеохимических провинций.

Случаи резорбции эмбрионов у животных с участка 1 отсутствовали. На участке 2 и фоновой территории отмечены единичные случаи и наблюдается лишь тенденция увеличения резорбции эмбрионов на участке 2 по сравнению с фоновой территорией. Следовательно, оценить вклад постимплантационной гибели в общую эмбриональную смертность на данном этапе исследования не представляется возможным.

Глава 6. Морфофункциональные особенности яичника рыжей полевки иа территориях природных биогеохимических провинций

Для оценки интенсивности процесса фолликулогенеза в яичниках беременных и неполовозрелых самок рыжей полевки (рис. I) подсчитывали количество однослойных, вторичных (компактные, полостные) и третичных фолликулов. Измеряли максимальные диаметры компактных и полостных фолликулов (рис. 2).

Мы сочли возможным объединить данные для беременных самок разного возраста (сеголетки и перезимовавшие), поскольку значимых различий по оцениваемым признакам не обнаружено. Для исключения влияния возрастных особенностей на функциональную активность яичника у неполовозрелых самок рыжей полевки были отобраны одномесячные особи близкие по весу (14-19 грамм) (Пожидаев, 1967; Утеги, 1968; Наумова, 1976; Шварева, 1982; Волкова,

рыжеи полевки: 1 - яичник неполовозрелой самки ув.х 77; 2 - яичник самки на стадии беременности ув.х 56;

Рис. I. Поперечный срез яичника

1983, 1990).

Оценка интенсивности фолликулогенеза у беременных самок проведена в фазы «пика» и «роста» численности, у неполовозрелых самок только в фазу «пика», поскольку поимки самок в фазу «депрессии» были единичны, а в фазу «роста» неполовозрелые животные практически не встречались.

шщщштт

' г.Ш

¡ш^Ш-шЪ ¡fmm

' фолликул, ув. 175; 2 - вторичный (компактный) фолликул, ув. 105;

2 á

3 - вторичный (полостной) фол-

ЛИК^Л' ув' 77; * ~ третичный фолликул, ув. 77.

6.1. Анализ количества фолликулов в яичниках самок рыжей полевки на стадии беременности. С помощью многомерной модели дисперсионного анализа не выявлено статистически значимого различия количества фолликулов у беременных самок в зависимости от геохимического фактора. При этом трехфакторное взаимодействие «геохимический фактор», «фаза цикла», «тип фолликула» и парные сравнения количества фолликулов для разных фаз ((/=3.50, 2= 2.02, р=0.04), позволяют утверждать, что на фоновой территории происходит значимое увеличение количества вторичных фолликулов в фазу «роста» численности популяции (рис.3).

Известно, что интенсивность фолликулогенеза определяется колебаниями активности коры надпочечников на разных фазах численности популяции. Максимальное количество фолликулов отмечают в фазу роста численности популяции, минимальное - на пике, поскольку происходит усиление функционального напряжения коры надпочечника связанное с действием плотности по-

пуляции (Шварева, 1982) Данные по фолликулогенезу самок с фонового участ-

Рис 3 Количество фолликулов в яичнике рыжей полевки (средние ± 0 95 доверительный интервал) при взаимодействии факторов «фаза популяционного цикла», геохимического фактора и фактора «тип фолликула» F (4, 84) = 0 88 (р = 0 48)

У животных с аномальных участков подобной зависимости количества фолликулов от плотности популяции не наблюдается

Количество однослойных и третичных фолликулов в яичниках самок на всех участках примерно одинаково Это связано с тем, что факторы, определяющие начало роста и дифференцировки примордиальных фолликулов гормонально независимы (Боярский, 1997, Baker, 1999), а развитие полостных фолликулов подавляется во время беременности специфической протеазой, выделяемой желтым телом, и ингибинами, синтезируемыми плацентой (Weestergaad, 1990, Mason, 1995, Groome, 1996, Erickson, 2001) Этот механизм позволяет фолликулам достаточно долго находиться на данной стадии при беременности

6.2. Анализ размеров фолликулов в яичниках самок рыжей полевки на стадии беременности. С помощью многомерной модели дисперсионного анализа обнаружено увеличение максимальных диаметров компактных фолликулов у беременных самок на фоновой территории в фазу «роста» численности популяции по сравнению с «пиком» (рис 4) Увеличение размеров именно компактных фолликулов в фазу «роста» на фоновой территории связано с особенностями функционирования организма самок во время беременности, отмеченных ранее (Weestergaad, 1990, Mason, 1995, Groome, 1996, Erickson, 2001) На участках природных биогеохимических провинций не отмечено статистиче-

ка отражают эту закономерность

120 100

i I* 1

S I га а 1 f! iff * ? I

Уч 1 Уч 2 Фон однослойные Уч 1 . Уч 2 Фон вторичные Уч 1 ^ Уч 2 Фон третичные л пик • РОС г

ски значимых различий по размерам компактных и полостных фолликулов на разных фазах численности

Рис 4 Максимальный диаметр фолликулов в яичнике рыжей полевки (средние ± 0 95 доверительный интервал) при взаимодействии факторов «фаза популяцион-ного цикла», геохимического фактора и фактора «тип фолликула» F (2,421) = 0 87 (р = О 42)

6.3. Оценка количества фолликулов у неполовозрелых самок рыжей полевки. Известно, что процесс полового созревания начинается с увеличения секреции гонадотропинов гипофизом (Теппермеи, 1989) По мере увеличения секреции фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) нарастает интенсивность фолликулогенеза При этом уровень синтеза эстрадиола в фолликуле растет экспоненциально и строго коррелирует с диаметром фолликула (Ginter, 1996, Levy, 2000)

В результате анализа количества фолликулов у неполовозрелых самок рыжей полевки обнаружено увеличение количества вторичных и третичных фолликулов у животных, обитающих в районах природных биогеохимический провинций (участок 1 и 2) по сравнению с фоновым участком (табл 4)

Таблица 4

Результаты дисперсионного анализа изменчивости количества фолликулов в

яичнике рыжей полевки (неполовозрелость) Все эффекты

Источник дисперсии F( 2,61) Р

1 (Геохимический фактор) 12.01 <0.01

2 (Тип фолликула) 355 03 <0.01

12(4,61) 4.26 <0.01

оо

_____ эьо f ,

S. Э" ¿00 s S ! \

S 2

С (0 20L S s 2 ,бч f \ » • POCI а пик

Уч 2 Фон Уч 1 компактные Уч 2 Фон Уч 1 полостные

Количество вторичных и третичных фолликулов коррелирует с уровнем гормональной активности яичников (ишеги, 1968) Поэтому, преобладание более зрелых форм фолликулов в яичниках одномесячных самок на участках 1 и 2 свидетельствует о повышенной, по сравнению с фоновой территорией, активности их гонад и, вероятно, об ускорении полового созревания животных в районах с избыточным почвенным содержанием кобальта, никеля и хрома

6.4. Оценка размеров фолликулов у неполовозрелых самок рыжей полевки. Анализ размеров фолликулов у неполовозрелых самок с помощью многомерного дисперсионного анализа выявил более высокие значения максимальных диаметров компактных и полостных фолликулов в яичниках неполовозрелых самок, обитающих в районах природных биогеохимических провинций, по сравнению с фоновым участком (табл 5)

Таблица 5

Результаты дисперсионного анализа изменчивости максимальных диаметров фолликулов рыжей полевки (неполовозрелость) Все эффекты

Источник дисперсии ^ (2,273) Р

1 (Геохимический фактор) 17.57 <0.01

2 (Тип фолликула) (1,273) 494.59 <0.01

12 3.99 0.02

Таким образом, увеличение, как размеров фолликулов, так и их количества свидетельствует об интенсификации процесса фолликулогенеза в яичниках неполовозрелых самок на участках 1 и 2 Следует отметить, что анализ демографической структуры популяций рыжей полевки не выявил увеличения доли половозрелых сеголетков на территориях биогеохимических провинций по сравнению с фоновым участком, что, возможно, также связано с высокой пост-натальной смертностью животных в данных районах

6.5. Сравнительный анализ количества и размеров фолликулов у половозрелых и неполовозрелых самок рыжей полевки. В результате сравнительного анализа изменчивости показателей интенсивности фолликулогенеза у половозрелых и неполовозрелых самок установлено, что количество фоллику-

лов в яичниках беременных и неполовозрелых примерно одинаково По-видимому, это объясняется тем, что развитие фолликулов в яичниках неполовозрелых животных неизбежно заканчивается атрезией (Волкова, 1983), а также особенностями функционирования организма самок во время беременности, описанными выше (Weestergaad, 1990, Mason, 1995, Groome, 1996, Enckson, 2001)

Рис 5 Максимальный диаметр фолликулов в яичниках самок рыжих полевок (средние невзвешенные ± 0 95 доверительный интервал) при действии фактора «репродуктивный статус» F (1,443) = 43 52 (р < 0 00)

Однако размеры фолликулов значимо выше у половозрелых, чем у неполовозрелых (рис 5) Это связано с тем, что интенсивность секреции ФСГ и лю-теинизирующего гормона (ЛГ) у неполовозрелых самок низка и недостаточна для полноценного развития фолликулов (Теппермен, 1989)

Рис 6 Максимальный диаметр фолликулов в яичниках самок рыжих полевок (средние невзвешенные ± 0 95 доверительный интервал) при взаимодействии факторов «репродуктивный статус» и геохимического фактора Р (2,443) = 2 75 (р = 0 07)

255

250

245 т

2 г^ 240

о. 235 I

Ф 2 230 1

s 225

s JD 220

л ц 21S

5 S 210 "Г

го 205 1

S 200 195 i

190

половозрелые неполовозрелые

I I

i

половозрелые

• У« 2

□ Фон ▲ Уч 1

неполовозрелые

Вместе с тем, значения максимальных диаметров фолликулов неполовозрелых самок с участков 1 и 2 приближаются к размерам фолликулов половозрелых самок (рис 6)

Этот факт также свидетельствует об ускорении полового созревания животных на территориях природных биогеохимических провинций с повышенным содержанием кобальта, никеля и хрома

Заключение

Влияние геохимических факторов на репродуктивную функцию млекопитающих приобретает все большее значение в современных условиях высокой антропогенной нагрузки на биосферу В то время как техногенно загрязненные районы приковывают внимание исследователей, относительно мало изученным остается воздействие на репродуктивную функцию животных естественного геохимического фактора Данная работа выполнена на территориях двух природных бпогеохимических провинций, приуроченных к типичным, распространенным на Урале ультраосновным горным породам

В исследуемых районах обнаружено избыточное содержание никеля, кобальта, хрома в тканях растений и животных Однако признаков эндемических заболеваний не выявлено

Ранее показано, что действие геохимического фактора естественной природы может вызвать изменения морфофизиологических индикаторов животных (Шварц, 1954, Сюзюмова, 1983, Карагезян, 1987, Михеева, 2003) В результате наших исследований у рыжей полевки отмечено возрастание относительной массы почки, что свидетельствует об интенсификации метаболизма Обнаружено увеличение индекса надпочечника, снижение индекса упитанности и гепато-супраренального коэффициента, что можно объяснить увеличением энергетических затрат животных при избытке тяжелых металлов в окружающей среде Кроме того, в экстремальных геохимических условиях у самцов рыжей полевки обнаружено увеличение индекса семенника, что, возможно, обеспечивает более высокий репродуктивный успех животных (Пескова, 2004)

Увеличение энергозатрат в организме животных на территориях природных биогеохимических провинций, возможно, является результатом тканевого дефицита энергии, поскольку тяжелые металлы влияют на процессы тканевого дыхания и энергетический метаболизм клеток (Общая токсикология , 2002)

Плодовитость животных является одной из основных характеристик, влияющих на динамику численности мелких млекопитающих, а гибель эмбрионов вносит существенный вклад в изменение величины выводка многоплодных животных (Северцов, 1941) При этом известно, что адаптивные изменения морфофункционального состояния репродуктивной системы млекопитающих могут быть вызваны широким спектром воздействующих факторов, как эндогенной, так и экзогенной природы, в том числе и действием тяжелых металлов (Кубанцев, 1972, Наумов, 1976, Ершев 1980, Европейская , 1981, Плетнева 1989, Чернишова, 1994, Иваницкая, 2001, Чернявский, 2004) Нами в районе биогеохимической провинции обнаружено увеличение потенциальной и фактической плодовитости, снижение доимплантационной смертности и доли самок с доимплантационной гибелью Ранее было показано, что на территории изучаемой природной биогеохимической провинции происходит интенсификация функциональной активности щитовидной железы (Михеева, 2006) Вероятно, это является одной из причин повышения потенциальной плодовитости у самок рыжей полевки в районах биогеохимических провинций, поскольку известно, что гормоны щитовидной железы увеличивают количество овуляций (Ахметов, 1978, Шварева, 1980) и влияют на способность ооцитов к оплодотворению (Goldman, 1993, Wakim, 1995)

Кроме того, согласно современным представлениям молекулярной биологии экспрессия BMP 15(CDF9B) гена важна для регуляции числа овулирующих ооцитов Показано, что у гетерозиготных животных по гену BMP 15 происходит увеличение количества овулирующих ооцитов (Dube, 1998, Nishi, 1999, Pasquale, 2004) Возможно, в популяциях рыжей полевки на территориях природных биогеохимических провинций, имеет место отбор гетерозиготных особей по данному признаку, обладающих повышенной плодовитостью

Успех процесса имплантации определяется многими факторами, в том числе и концентрацией в крови эстрогена, поскольку он участвует в становлении рецептивности эндометрия (стимулирует развитие секреторного аппарата и синтез рецепторов к эстрогенам и прогестерону) (Побединский, 2000, Светла-ков, 2002) Увеличение функциональной активности коры надпочечника в районе биогеохимической провинции, отмеченное ранее в работах нашей лаборатории (Зверева, 2004, Михеева, 2004а, 20046, 2005, 2006), сопровождается интенсификацией выработки кортикостероидов, в том числе и эстрогена, чем и объясняется снижение доимплантационной смертности у самок из аномальных участков Известно, что размер помета положительно коррелирует с концентрацией основного гормона беременности прогестерона и глюкокортикоидов в крови беременных самок (Хип, 1987, Мак, 1998, Мошкин, 2003) Повышенная секреция этих иммуносупрессоров обусловливает подавление иммунитета (Мо-сквитина, 2004) Следовательно, эндокринные механизмы беременности обеспечивают обратную зависимость иммунореактивности и плодовитости (ЬосЬгтпПег, 2000, Мошкин, 2003), кроме того, у беременных и лактирующих самок возрастают энергетические потребности, поэтому возможно именно эта группа подвержена высокой смертности (Мякушко, 2003), особенно в экстремальных геохимических условиях

Таким образом, увеличение показателей плодовитости, снижение доимплантационной смертности и доли самок с доимплантационными потерями -эю адаптивная реакция популяции на воздействие комплекса условий природных биогеохимических провинций, которая, вероятно, связана с повышенным уровнем постнатальной смертности животных в данных районах

Показателями интенсификации фолликулогенеза являются возрастание количества растущих фолликулов и увеличение их размеров Многие авторы отмечают структурно-функциональные изменения репродуктивных органов у самок млекопитающих (увеличение или уменьшение количества разных типов фолликулов, изменение скорости созревания яйцеклетки, усиление процесса атрезии созревающих фолликулов, задержка инволюции желтых тел и др) в

экстремальных условиях обитания и экспериментах по действию токсичных веществ (Мелик-Алавердян, 1967, Мацюк, 1998, Шейко, 1999, Иваницкая, 2001, Башлыкова, 2005)

В результате наших исследований установлено, что на территориях природных биогеохимических провинций, приуроченных к ультраосновным горным породам, интенсивность фолликулогенеза не зависит от плотности популяции Известно, что интенсивность фолликулогенеза определяется колебаниями активности коры надпочечников на разных фазах численности популяции Максимальное количество фолликулов и увеличение их размеров на фоновой территории отмечено в фазу «роста» численности популяции, минимальное - на «пике», поскольку происходит усиление функционального напряжения коры надпочечника, связанное с действием плотности популяции (Шварева, 1982)

На территории изучаемой биогеохимической провинции ранее показано усиление функционального напряжения коры надпочечника (Зверева, 2004, Михеева, 2004, 2006) Кортикостероиды участвуют в широчайшем спектре адаптивных реакций и обеспечивают повышение неспецифической резистентности животных при избытке тяжелых металлов в окружающей среде, а также способны снижать скорость роста и развития фолликулов Следовательно, увеличение функциональной активности коры надпочечника приводит к тому, что у беременных самок на аномальных участках интенсивность фолликулогенеза не возрастает в фазу «роста» численности популяции по сравнению с «пиком»

Таким образом, данные по количеству и размерам фолликулов в яичниках беременных самок рыжей полевки, обитающих на аномальных участках, свидетельствуют о повышении влияния плотности популяции в районах природных биогеохимических провинций на интенсивность фолликулогенеза

Из литературы известны факты ускорения полового созревания молодых особей в условиях техногенного воздействия и радиоактивного загрязнения (Дмитриева, 1990, Лукьянова, 1992, Мухачева, 1995, Ермакова, 2005) Вместе с тем, на примере красно-серой полевки, обитающей в зоне действия комбината

«Североникель» АС Гилязовым и Г Д Катаевым (1990) показано замедление полового развития зверьков

На территориях природных биогеохимических провинций нами обнаружено увеличение количества и размеров фолликулов в яичниках неполовозрелых самок рыжей полевки, что свидетельствует об интенсификации процесса фолликулогенеза Наблюдаемое ускорение полового созревания животных связано со стимуляцией гонадотропной функции гипофиза соединениями хрома (Давыдова, 1980), и интенсификацией функции щитовидной железы, отмеченной ранее на территории изучаемой биогеохимической провинции в работах Е В Михеевой (2006), поскольку гормоны щитовидной железы ускоряют развитие организма (Теппермен, 1989)

Взаимосвязь адаптивных реакций организма и интенсивности метаболизма общеизвестна (Меерсон, 1973, Казначеев, 1980, Большаков, 1984, Агаджа-нян, 2001, Кряжимский, 2001, Ковальчук, 2003) Наблюдаемые нами морфофи-зиологические особенности рыжей полевки (увеличение индексов почки, надпочечника, семенника, снижение индекса упитанности и гепатосупраренально-го коэффициента), показатели плодовитости (увеличение потенциальной и фактической плодовитости) и морфофункциональные характеристики яичников свидетельствуют о том, что на территории природной биогеохимической провинции происходит интенсификация метаболизма и увеличение рождаемости, направленное на компенсацию высокой смертности Это неизбежно приводит к сокращению энергетического резерва животных в качестве платы за адаптиро-ванность

Выводы

1 Выявлено, что содержание кобальта, никеля, хрома в почве, растениях, содержимом желудков и печени рыжей полевки на территории биогеохимической провинции выше, чем на фоновом участке

2 В районах природных биогеохимических провинций установлено увеличение относительной массы почки, что свидетельствует об интенсификации метаболизма

3 Обнаружено увеличение индекса надпочечника, снижение индекса упитанности и гепатосупраренального коэффициента, что можно объяснить увеличением энергетических затрат у животных, обитающих на территориях с избыточным почвенным содержанием кобальта, никеля и хрома

4 На территории природной биогеохимической провинции обнаружено увеличение числа овулирующих яйцеклеток (потенциальная плодовитость), что может быть связано с усилением секреторной активности щитовидной железы или селективным преимуществом более плодовитых животных

5 Обнаружен низкий уровень доимплантационной гибели у самок рыжей полевки в районах биогеохимических провинций, что является результатом высокой реализации потенциальной плодовитости у животных в экстремальных геохимических условиях

6 На территориях природных биогеохимических провинций с избыточным содержанием тяжелых металлов выявлено снижение численности при более высоких значениях фактической плодовитости, что свидетельствует о повышении уровня постнатальнои смертности животных в данных районах

7 У беременных самок рыжей полевки в аномальных районах в огличие от фонового участка, интенсивность процесса фолликулогенеза не зависит от плотности населения, что обусловлено усилением функциональной активности коры надпочечника, связанным с действием стрессирующего геохимического фактора

8 На территориях природных биогеохимических провинций обнаружено увеличение количества и размеров фолликулов в яичниках неполовозрелых самок рыжей полевки, связанное с действием солей хрома на гонадотропную функцию гипофиза и интенсификацией функции щитовидной железы

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1 Зверева Е А Демографические и морфофизиологические характеристики популяции рыжей полевки в районе естественной геохимической аномалии / Е А Зверева, Е В Михеева // Проблемы глобальной и региональной экологии материалы конф молодых ученых, Екатеринбург, 31 марта-4 апр 2003 г

- Екатеринбург, 2003 - С 56

2 Михеева Е В Морфофизиологические особенности рыжей полевки в районе естественной геохимической аномалии /ЕВ Михеева, Е А Зверева // Биология - наука XXI века- сб тез 7-ой шк - конф , Пущино, 14-18 апр 2003 г

- Пущино, 20036 - С 193

3 Михеева Е В Адаптивные изменения коры надпочечника рыжей полевки в геохимической аномалии /ЕВ Михеева, Е А Зверева // Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты мат всерос конф молодых ученых, Екатеринбург, 19-23 апр 2004 г - Екатеринбург, 2004 -С 141-144

4 Зверева Е А Оценка размеров коры надпочечника рыжей полевки в районе естественной геохимической аномалии / Е А Зверева, Е В Михеева, О А Жигальский // Там же С 257-258

5 Морфофункциональные особенности коры надпочечника рыжей полевки в районе геохимической аномалии /ЕВ Михеева [и др ] // Сибирская зоологическая конференция, посвящ 60-летию Ин-та систематики и экологии животных СО РАН сб тез, Новосибирск, 15-22 сент 2004 г - Новосибирск, 2004 - С 290-291

6 Байтимирова Е А Плодовитость самок рыжей полевки в условиях естественной геохимической провинции / Е А Байтимирова, Е В Михеева // Экология от генов до экосистем материалы всерос конф молодых ученых, Екатеринбург, 25-29 апр 20056 г - Екатеринбург, 2005а - С 5-6

7 Байтимирова Е А Тяжелые металлы в печени животных, обитающих на территории естественной геохимической аномалии / Е А Байтимирова, Е В Михеева // Естествознание и гуманизм сб науч работ - Томск, 20056 - Т 2, №4 -С 36

8 Михеева Е В Механизмы адаптации рыжей полевки к экстремальным геохимическим условиям /ЕВ Михеева // Экология от генов до экосистем материалы всерос конф молодых ученых, Екатеринбург, 25-29 апр 2005 г -Екатеринбург, 2005 - С 167-170

9 Рыжая полевка на территории биогеохимической провинции зколого-физиологические особенности /ЕВ Михеева, [и др ] // Популяции в пространстве и времени сб материалов VIII всерос популяц семинара, Нижний Новгород, 11-15 апр 2005 г -Н Новгород, 2005 - С 243-245

10 Адаптация рыжей полевки к условиям природной биогеохимической провинции с избыточным содержанием никеля, кобальта и хрома /ЕВ Михеева [и др ]// Журн общ биологии -2006 -Т 67, № 3 - С 212-221

11 Байтимирова Е А Комплексная оценка состояния рыжей полевки на территории биогеохимических провинций природного происхождения / Е А Байтимирова // Демидовские чтения на Урале сб тез Первого Рос Науч форума, Екатеринбург, 2-3 марта 2006 г - Екатеринбург, 2006а - С 227-228

12 Байтимирова Е А Фактическая плодовитость самок рыжей полевки на территории естественной биогеохимической провинции / Е А Байтимирова // Проблемы популяционной экологии животных материалы междунар конф , Томск, 19-22 сент 2006 г - Томск, 20066 -С 267-269

13 Байтимирова Е А Особенности репродуктивной функции самок рыжей полевки, обитающих на территории природной биогеохимической провинции / Е А Байтимирова, Е В Булатова // Териофауна России и сопредельных территории материалы международного совещ , Москва, 31 янв - 2 фев 2007 г М , 2007 -С 35

14 Байтимирова ЕА Репродуктивная функция самок рыжей полевки (Clethtionomys glareolus Schreber, 1780) в экстремальных геохимических условиях / Е А Байтимирова, Е В Булатова // Экология от Арктики до Антарктики Материалы конференции молодых ученых Екатеринбург Изд-во "Академкнига", 2007 С 11-14

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Байтимирова, Екатерина Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Химические элементы среды и обмен веществ.

1.2. Понятие о геохимических аномалиях.

1.3. Биогеохимическое районирование.

1 - I •

1.4. Биологическое действие кобальта, хрома и никеля.

1.5. Демографическая структура популяций и ее динамика.

1.6. Морфофизиологические особенности животных при действии различных факторов среды.

1.7. Репродуктивная система самок рыжей полевки в норме и при действии различных факторов среды.

1.8. Краткая эколого-физиологическая характеристика рыжей полевки.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Характеристика изучаемых районов и анализ проб для биогеохимических исследований.

2.2. Объем работы.

2.3. Демографические характеристики изучаемых популяций рыжей полевки.

2.4. Морфофизиологические показатели рыжей полевки.

2.5. Оценка плодовитости рыжей полевки.

2.6. Оценка морфофункционального состояния яичников.

2.7. Статистический анализ данных.

ГЛАВА 3. НАКОПЛЕНИЕ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ В ТКАНЯХ РАСТЕНИЙ И ЖИВОТНЫХ НА ТЕРРИТОРИЯХ ПРИРОДНЫХ БИОГЕОХИМИЧЕСКИХ

ПРОВИНЦИЙ.

ГЛАВА 4. МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ РЫЖЕЙ ПОЛЕВКИ В РАЙОНАХ ПРИРОДНЫХ БИОГЕОХИМИЧЕСКИХ

ПРОВИНЦИИ.

ГЛАВА 5. ПЛОДОВИТОСТЬ И ЭМБРИОНАЛЬНАЯ СМЕРТНОСТЬ.

ГЛАВА 6. МОРФОФУКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЯИЧНИКА РЫЖЕЙ ПОЛЕВКИ НА ТЕРРИТОРИЯХ ПРИРОДНЫХ БИОГЕОХИМИЧЕСКИХ ПРОВИНЦИЙ.

6.1. Анализ количества фолликулов в яичниках самок рыжей полевки на стадии беременности.

6.2. Анализ размеров фолликулов в яичниках самок рыжей полевки на стадии беременности.

6.3. Оценка количества фолликулов у неполовозрелых самок рыжей полевки

6.4. Оценка размеров фолликулов у неполовозрелых самок рыжей полевки

6.5. Сравнительный анализ количества и размеров фолликулов у половозрелых и неполовозрелых самок рыжей полевки.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-физиологические особенности репродуктивной функции самок рыжей полевки на территориях природных биогеохимических провинций"

Актуальность проблемы. Проблема влияния на состояние биоты химических элементов широко обсуждается (Вернадский, 1980; «Environmental.», 1982; Антонов, 1999; Ермаков, 1999; Агаджанян, 2001; Гичев, 2003;

Янин, 2003). Исследование приспособлений животных к обитанию в условиях избытка тяжелых металлов, проводится в основном на техногенно загрязненных территориях, мало изученным остается, воздействие на биоту геохимического фактора естественной природы. Вместе с тем естественное содержание химических элементов в почвах отдельных районов может превосходить ПДК в сотни раз. Согласно концепции биогеохимического районирования, районы для которых характерно избыточное поступление химических элементовв пищевую цепь преимущественно из подстилающей горной породы, относят к, природным биогеохимическим провинциям (Башкин, 2004).

Уральский регион дает уникальную возможность изучения воздействия геохимического фактора естественной природы на биологические системы, поскольку на его территории располагается ряд биогеохимических провинций-природного происхождения. Обитатели природных биогеохимических провинций представляют особый научный интерес, поскольку они в течение многих поколений подвергаются воздействию избыточного или недостаточного содержания определенных химических элементов.

В настоящей работе внимание уделено изучению репродуктивной функции млекопитающих на территориях природных биогеохимических провинций с избыточным почвенным содержанием кобальта, никеля и хрома. Биологическое действие этих элементов чрезвычайно важно. Кобальт активирует процессы кроветворения, ускоряет рост, синтез нуклеиновых кислот и, мышечных белков, ассимиляцию азота и основной обмен. Хром участвует в остеогенезе, обмене нуклеиновых кислот и углеводов, в регуляции деятельности щитовидной железы, в процессах кроветворения, активирует трипсиноген, усиливает гипогликемическое действие инсулина. Никель участвует в структурной организации и функциях ДНК, РНК, белков, влияет на окислительные процессы. Вместе с тем многими авторами показано, что воздействие тяжелых металлов на организм животного негативно отражается на репродуктивной системе (Дыбан, 1977; Плетнева 1989; Ершев 1989; Чернишова, 1994; Ива-ницкая, 2001).

Следует отметить, что благополучие популяции в основном определяется процессами смертности и воспроизводства, поэтому комплексное изучеt ние особенностей физиологических механизмов динамики численности и адаптивных изменений морфофункционального состояния репродуктивной системы млекопитающих остается актуальным для оценки состояния биоты в районах природных биогеохимических провинций.

Объект исследований - европейская рыжая полевка (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780), которая принадлежит к массовым широко распространенным видам мелких лесных грызунов.

Цель работы - анализ морфофизиологических особенностей животных и морфофункционального состояния репродуктивной системы самок рыжей полевки на территориях природных биогеохимических провинций с избыточным содержанием никеля, кобальта и хрома.

Задачи:

1. Оценить содержание тяжелых металлов в организмах животных, обитающих на территории естественной геохимической аномалии и на фоновом участке.

2. Исследовать демографические параметры популяций рыжей полевки, населяющих изучаемые районы.

3. Изучить морфофизиологические особенности животных в районах природных биогеохимических провинций и на фоновом участке.

4. Оценить морфофункциональные характеристики яичников животных, обитающих на аномальных участках и фоновой территории.

5. Описать особенности репродуктивной функции самок рыжей полевки на территориях биогеохимических провинций природного происхождения.

Научная новизна. В работе впервые описаны морфофизиологические особенности животных в районах природных биогеохимических провинций.

Выявлены механизмы изменения функциональной активности яичника и плодовитости у рыжей полевки в условиях природных биогеохимических провинций с избыточным содержанием никеля, кобальта и хрома.

Обнаружено, что интенсивность процесса фолликулогенеза у беременных самок на аномальных участках в отличие от фоновой территории не зависит от плотности популяции. t

На территориях природных биогеохимических провинций у неполовозрелых самок рыжей полевки показано увеличение количества и размеров фолликулов в яичниках, что свидетельствует об ускорении их полового созревания.

Практическая значимость работы. Результаты, изложенные в диссертационной работе, могут быть использованы для оценки воздействия геохимического фактора на репродуктивную функцию млекопитающих и состояние биоты в t целом. Результаты работы могут быть включены в курсы биогеохимии и экологической физиологии, преподаваемые в ВУЗах.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В районах природных биогеохимических провинций у рыжей полевки происходит увеличение индексов надпочечника, почки, семенника, снижение индекса упитанности и гепатосупраренального коэффициента.

2. На территориях природных биогеохимических провинций обнаружено увеличение потенциальной плодовитости рыжей полевки, низкий уровень доимплантационной гибели, снижение численности при более высоких значениях фактической плодовитости.

3. У беременных самок на территориях природных биогеохимических провинций интенсивность процесса фолликулогенеза не зависит от фазы численности популяции.

4. На территориях природных биогеохимических провинций в яичниках неполовозрелых самок рыжей полевки обнаружено увеличение количества и размеров растущих фолликулов.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Байтимирова, Екатерина Александровна

выводы,

1. Выявлено, что содержание кобальта, никеля, хрома в почве, растениях, содержимом желудков и печени рыжей полевки на территории биогеохимической провинции выше, чем на фоновом участке.

2. В районах природных биогеохимических провинций установлено увеличение относительной массы почки, что свидетельствует об интенсификации метаболизма.

3. Обнаружено увеличение индекса надпочечника, снижение индекса упитанности и гепатосупраренального коэффициента, что можно объяснить увеличением энергетических затрат у животных, обитающих на территориях с избыточным почвенным содержанием кобальта, никеля и хрома.

4. На территории природной биогеохимической провинции обнаружено увеличение числа овулирующих яйцеклеток (потенциальная плодовитость), что может быть связано с усилением секреторной активности щитовидной железы или селективным преимуществом более плодовитых животных.

5. Обнаружен низкий уровень доимплантационной гибели у самок рыжей полевки в районах биогеохимических провинций, что является результатом высокой реализации потенциальной плодовитости у животных в экстремальных геохимических условиях.

6. На территориях природных биогеохимических провинций с избыточным содержанием тяжелых металлов выявлено снижение численности при более высоких значениях фактической плодовитости, что свидетельствует о повышении уровня постнатальной смертности животных в данных районах.

7. У беременных самок рыжей полевки в аномальных районах в отличие от фонового участка, интенсивность процесса фолликулогенеза не зависит от плотности населения, что обусловлено усилением функциональной активности коры надпочечника, связанным с действием стрессирующего геохимического фактора.

8. На территориях природных биогеохимических провинций обнаружено увеличение количества и размеров фолликулов в яичниках неполовозрелых самок рыжей полевки, связанное с действием солей хрома на гонадотропную функцию гипофиза и интенсификацией функции щитовидной железы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Влияние геохимических факторов на репродуктивную функцию млекопитающих приобретает все большее значение в современных условиях высокой антропогенной* нагрузки на биосферу. -В' то время- как техногенно загрязненные районы приковывают внимание исследователей, относительно- мало, изученным остается воздействие на-репродуктивную функцию животных естественного геохимического фактора.Данная» работа выполнена на,территориях двух природных биогеохимических провинций; приуроченных к типичным, распространенным на Урале ультраосновным горным породам. В- исследуемых1 районах обнаружено избыточное содержание никеля, кобальта, хрома в тканях растений и животных. Однако признаков эндемических заболеваний не обнаружено.

Ранее показано, что действие геохимического фактора, естественной природы может вызвать изменения- морфофизиологических индикаторов жи вотных (Шварц, 1954; Сюзюмова, 1983; Карагезян, 1987; Зверева, 2003; Ми-хеева, 2003; Булатова, 2007). В результате наших исследований у рыжей полевки отмечено возрастание относительной массы почки, что,1 свидетельствует об'интенсификации метаболизма. Обнаружено увеличение индекса-надпочечника, снижение индекса упитанности и гепатосупраренального коэффициента, что можно объяснить увеличением энергетических затрат животных при избытке тяжелых металлов в окружающей среде. Кроме1 того, в. экстремальных геохимических условиях у самцов рыжей полевки обнаружено увеличение индекса семенника, что, возможно,* обеспечивает более высокий репродуктивный успех животных (Пескова; 2004).

Увеличение' энергозатрат в организме животных на территориях природных биогеохимических провинций, возможно, является результатом тканевого дефицита энергии; поскольку тяжелые металлы влияют на процессы тканевого дыхания и энергетический метаболизм клеток (Общая токсикология., 2002).

Плодовитость животных является одной из основных характеристик, влияющих на динамику численности мелких млекопитающих, а гибель эмбрионов вносит существенный вклад в изменение величины выводка многоплодных животных (Северцов, 1941). При этом известно, что адаптивные изменения морфофункционального состояния репродуктивной системы млекопитающих могут быть вызваны широким спектром воздействующих факторов, как эндогенной, так и экзогенной природы, в том числе и действием тяжелых металлов (Кубанцев, 1972; Наумов, 1976; ЕршевЛ980; Европейская., 1981; Плетнева 1989; Чернишова, 1994; Иваницкая, 2001;Чернявский, 2004; Байтимирова, 20056, 2006а, 20066, 2007а, 20076). Нами в районе биогеохимической провинции обнаружено увеличение потенциальной и фактической плодовитости, снижение доимплантационной смертности и доли самок с доим-плантационной гибелью. Ранее было показано, чтона территории изучаемой природной биогеохимической провинции происходит интенсификация-функциональной активности щитовидной железы (Михеева, 2006). Вероятно,- ин

1 > г тенсификация функциональной активности'щитовидной железы, является одной из причин повышения потенциальной плодовитости у самок- рыжей полевки в районах биогеохимических провинций, поскольку известно, что гормоны щитовидной железы увеличивают количество овуляций (Ахметов, 1978; Шварева, 1980), стимулируют секрецию прогестерона и эстрадиола желтым телом и влияют на способность ооцитов к оплодотворению (Goldman, 1993; Wakim, 1995).

Кроме того, согласно современным представлениям молекулярной биологии экспрессия BMP 15(CDF9B) гена важна для регуляции числа овули-рующих ооцитов. Показано, что у гетерозиготных животных по гену BMP 15 происходит увеличение количества, овулирующих ооцитов. (Dube, 1998; Nishi, 1999; Pasquale, 2004). Возможно, в популяциях рыжей полевки на территориях природных биогеохимических провинций, имеет место отбор гетерозиготных особей по данному признаку, обладающих повышенной плодовитостью.

Успех процесса имплантации определяется многими фактами, в том числе и концентрацией в крови эстрогена, поскольку он участвует в становлении рецептивности эндометрия (стимулирует развитие секреторного аппарата, и синтез рецепторов к эстрогенам и прогестерону) (Побединский, 2000; Свет-лаков, 2002); Увеличение функциональной активности коры надпочечника в районе биогеохимической1 провинции,, отмеченное ранее в работах нашей;лаборатории (Зверева, 2004; Михеева, 2004а, 20046, 2005; 2006), сопровождается интенсификацией^ выработки; кортикостероидов;. в; том числе и эстрогена,, чем и объясняется; снижение доимплантационной смертности у самок из аномальных участков. Известно, что размер помета: положительно коррелирует с. концентрацией основного; гормона беременности: прогестерона и глюкокортикои-дов; в; крови беременных самок- (Гормональная регуляция.,. 1987; Мак, 1998; Мошкин, 2003). Повышенная секреция; этих иммуносупрессоров обусловливает подавление, иммунитета (Москвитина, 2004). Следовательно; эндокринг ные механизмы: беременности обеспечивают обратную зависимость иммуно-реактивности и плодовитости (Lochmiller, 2000; Мошкин, 2003), кроме того, у беременных и лактирующих самок возрастают энергетические.потребности,, поэтому возможно именно эта группа подвержена, высокой: смертности (Мя-кушко, 2003); особенно в экстремальных геохимических условиях:

Таким* образом; увеличение показателей плодовитости, снижение доим» плантационной смертности и доли самок с- доимплантационными потерями -это адаптивная реакция популяции на воздействие комплекса: условий: природных биогеохимических провинций; и, вероятно, связана1 с. повышенным уровнем постнатальной смертности животных в данных районах.

Показателями интенсификации фолликулогенеза являются:возрастание количества растущих фолликулов и увеличение их размеров. Многие авторы отмечают структурно-функциональные-изменения-репродуктивных органов у самок млекопитающих, (увеличение или?уменьшение:количества;разных типов? фолликулов, изменение скорости? созревания яйцеклетки,, усиление процесса; атрезии созревающих фолликулов, задержка, инволюции желтых, тел и др.) в экстремальных условиях обитания и экспериментах по действию < токсичных веществ (Мелик-Алавердян, 1967; Мацюк, 1998; Шейко, 1999; Иваницкая, 2001; Башлыкова, 2005).

В результате наших исследований установлено, что на территориях природных биогеохимических провинций, приуроченной к ультраосновным горным породам, интенсивность фолликулогенеза не зависит от плотности популяции. Известно, что интенсивность фолликулогенеза определяется колебаниями активности коры надпочечников на разных фазах численности популяции. Максимальное количество фолликулов и увеличение их размеров на фоновой территории отмечено в фазу «роста» численности популяции, минимальное - на «пике», поскольку происходит усиление функционального напряжения коры надпочечника, связанное с действием плотности популяции (Шварева, 1982).

Натерритории изучаемой биогеохимической провинции ранее показано усиление функционального напряжения коры надпочечника (Зверева, 2004; Михеева, 2004; 2006). Кортикостероиды участвуют в широчайшем спектре адаптивных реакций и обеспечивают повышение неспецифической резистентности животных при избытке тяжелых металлов в окружающей среде, а так же способны снижать скорость роста и развития» фолликулов. Следовательно, увеличение функциональной активности коры надпочечника приводит к тому, что у беременных самок на аномальных участках интенсивность фолликулогенеза не возрастает в фазу «роста» численности популяции по сравнению с «пиком».

Таким образом, данные по количеству и размерам фолликулов в яичниках беременных самок рыжей полевки, обитающих на аномальных участках, свидетельствуют о повышении влияния плотности популяции в районах природных биогеохимических провинций на интенсивность фолликулогенеза.

Из литературы известны факты ускорения полового созревания молодых особей в условиях техногенного воздействия и радиоактивного загрязнения радионуклидами (Дмитриева, 1990; Лукьянова, 1992; Мухачева, 1995; Башлыкова, 2005). Вместе с тем, на примере красно-серой полевки, обитающей в зоне действия комбината «Североникель» А.С. Гилязовым и Г.Д. Катаевым (1990) показано замедление полового развития зверьков.

У неполовозрелых самок на аномальных, участках обнаружено увеличение количества, и максимальных диаметров растущих фолликулов, что свидетельствует об- интенсификации процесса фолликулогенеза. Следует отметить, что анализ демографической структуры- популяций рыжей полевки не: выявил повышения доли половозрелых сеголетков? на территориях биогеохимических провинций по сравнению с фоновым участком: Что, вероятно, связано с высокой постнатальной смертностью животных в аномальных районах.

В' результате анализа изменчивости: количества и размеров? фолликулов установлено, что количество» фолликулов в яичниках беременных и неполовозрелых самок примерно одинаково^ однако значения максимальных диаметров фолликулов половозрелых животных значимо;выше,.чем неполовозрелых. Это связано с тем, что интенсивность секреции гонадотропинов; гипофизом! у неполовозрелых: животных существенно ниже (Теппермен, 1989): Уровень, секреции ФСГ и JIF у неполовозрелых самок недостаточен для полноценного .развития: фолликулов. При этом значения максимальных, диаметров фолликулов неполовозрелых самок с аномальных участков! приближаются* к размерам; фолликулов 'Половозрелых самок. Этот факт также: свидетельствует об ускорении полового созревания животных на территориях природных биогеохимических провинций с повышенным содержанием: кобальта, никеля и хрома.

На; территориях природных биогеохимических провинций обнаружено; увеличение количества и размеров фолликулов в яичниках неполовозрелых самок рыжей полевки. Наблюдаемое ускорение полового созревания животных. связано со стимуляцией^ гонадотропной функции гипофиза соединениями хрома;(Давыдова, 1980), и, интенсификации функции; щитовидной'железы, отмеченной ранее на территории изучаемой биогеохимической провинции в работах Е.В. Михеевой (2006), поскольку гормоны щитовидной железьь ускоряют развитие организма (Теппермен, 1989).

Взаимосвязь адаптивных реакций организма и интенсивности метаболизма общеизвестна (Меерсон, 1973;. Казначеев, 1980; Большаков, 1984; Агаджанян, 2001; Кряжимский, 2001; Ковальчук, 2003). Наблюдаемые нами морфофизиологические особенности рыжей полевки (увеличение индексов почки, надпочечника, семенника, снижение индекса упитанности, гепатосупраренального коэффициента), показатели плодовитости (увеличение потенциальной и фактической плодовитости) и морфофункциональные характеристики яичников свидетельствуют о том, что на территории природной биогеохимической провинции происходит интенсификация метаболизма и увеличение рождаемости, направленное на компенсацию высокой смертности. Это неизбежно приводит к сокращению энергетического резерва животных в качестве платы за адаптированность.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Байтимирова, Екатерина Александровна, Екатеринбург

1. Автандилов Г:Г. Морфометрия в патологии / Г.Г. Автандилов: — М.: Медицина, 1973:-246 с.

2. Автандилов Г.Г. Медицинская морфометрия:.руководство / Г.Г. Автандилов. М.: Медицина,. 1990. - 384 с.3: Авцын А.П. Введение в географическую патологию / А.П. Авцын. М.: Медицина, 1972. - 322 с. '

3. Агаджанян 11.А. Химические элементы в среде человека и экологический портрет человека / 11.А. Агаджанян., А.В. Скальный. М.: КМК, 2001. — 83 с. " ■

4. Адаптация, рыжей' полевки к условиям природной^ биогеохимической провинции с избыточным?содержанием; никеля, кобальта и хрома / Е.В. Ми-хеева?и?др.*.г// Журн. общ; биологии; 2006. —Т. 67, № 3: - С. 212-221'.

5. Артемьев IO.T. Методика полевого изучения эмбриональной смертности до имплантации у грызунов / Ю.Т. Артемьев; С.М. Окулова // Микроэволюция; Казань, 1981. - С. 64-74.

6. Ахметов И.З. Эколого-физиологические особенности щитовидной железы грызунов / И:3; Ахметов. Ташкент: ФАН; 1978: - 23 Г с.

7. Бабичев В.Н. Становление гипоталамических регуляторных механизмов гонадотропной функции гипофиза у особей разного пола / В .И. Бабичев, Л.ТО. Озоль //Журн. общ. биологии. 1981.-Т. 42, № 5. - С. 721-730.

8. Байтимирова E.A. Тяжелые металлы в печени животных, обитающих на территории естественной геохимической аномалии / Е.А. Байтимирова, Е.В. Михеева // Естествознание и гуманизм: сб. науч. работ. Томск, 20056: - Т. 2, № 4. - С. 36;

9. Башенина Н.В. Пути адаптации мышевидных грызунов / Н.В. Башенина; отв. ред. К.К. Флеров. М.: Наука, 1977. - 356 с.

10. Башкин В.Н. Биогеохимия / В.Н. Башкин, Н.С. Касимов. М.: Науч. мир, 2004. - 648 с.

11. Башлыкова.Л.А. Изменение процесса размножения мышевидных грызунов, обитающих в условиях радиоактивного загрязнения / Л.А. Башлыкова, О.В. Раскоша, О.В. Ермакова // Вестн. Ин-та биологии Коми НЦУрО РАН. -2005.-№9.-С. 22-24.

12. Безель B.C. Популяционная экотоксикология млекопитающих / B.C. Бе-зель; отв. ред. В.А. Филов. -М.: Наука, 1987. 129 с.

13. Безель B.C. Экологическая токсикология: региональные аспекты / B.C. Безель // Пробл. регион, экологии. 1996. - № 1. - С. 42-52.

14. Бессалова Е.Ю. Оригинальная классификация фолликулов, адаптированная для экспериментального изучения яичников крупных млекопитающих / Е.Ю. Бессалова // Сб. тр. Крым: гос. мед. ун-та им. С.И. Геогиевского. -2006.-Т. 142, ч. I.-C. 4-5.

15. Большаков В.Н. Пути приспособления мелких млекопитающих к горным условиям / В.Н. Большаков. М.: Наука, 1972. - 200 с.

16. Бусыгина Т.В. Роль генотипа, социального стресса и сезона года в регуляции гормональной функции семенников in vitro у мышей / Т.В. Бусыгина, А.В. Осадчук // Генетика. 2001. - Т. 37, № 1. - С. 97-106.

17. Вернадский В.И. Проблемы биогеохимии / В.И. Вернадский. М.: Наука, 1980 - 226 с. - (Тр. Биогеохим. лаб. Ин-та геохимии и аналит. Химии; т. 16).

18. Виноградов А.ГТ. О генезисе биогеохимических провинций / А.П. Виноградов//Тр. Биогеохим. лаб. Ин-та геохимии и аналит. химии: — I960. —Т. 11. -С. 3-7.

19. Виноградов Б.В. Основы ландшафтной экологии / Б.В. Виноградов М.: Геос, 1998.-418 с.

20. Волкова О.В; Основы гистологии / О.В. Волкова, Ю.К. Елецкий. М.: Медицина, .1982. - 304 с.

21. Волкова О.В. Функциональная морфология женской репродуктивной системы / 0;В: Волкова. М.: Медицина^ 1983. — 224'с.

22. Волкова О.В. Методы количественного анализа в оценке морфофунк-циоиального состояния яичника / О.В. Волкова, Т.1\ Боровая // Архив анатомии. 1990. - Т. 99, № 11.-С.-81 -84.

23. Вредные химические: вещества. Неорганические соединения элементов V-VIII'групп: справочник / под;ред. JI:А. Ильина,= В.А. Филова. Л.: Химия, 1989.-592 с.

24. Гашев С.Н. Млекопитающие в системе экологического мониторинга / G.H. Гашев;,—Тюмень: Изд-во Тюм.тос. ун-та, 2000; 220;с.

25. Гланц С. Медико-биологическая статистика / С. Гланц. М.: Практика, 1999. - 459 с.

26. Гормональная регуляция размножения у млекопитающих / под ред. К Остина, Р. Шорта. -М.: Мир, 1987. 305с.

27. Г. Государственная геологическая карта РФ Карты. / Григорьев А.Г. [и др]. 1:200000. - М, 2000. - Лист 0-41-XIII.

28. Грибовский Т.П. Биогеохимические провинции Урала и проблемы тех-ногенеза / Г.П. Грибовский, Ю.Г. Грибовский, Н.А. Плохих // Техногенез и биогеохимическая эволюция таксонов биосферы. — М., 2003. С. 174-187.

29. Гузов И.И. Введение в медицину репродукции. Зачатие у человека. Стероидные гормоны и другие медиаторы, имплантации. Введение в рецепторо-логию. Электронный* ресурс.' / И.И." Гузов. Режим доступа: http:/www.center reproduction.ru.

30. Давыдова Т.Б. Состояние некоторых звеньев эндокринной системы крыс под влиянием хронического воздействия низких концентраций шестивалентного хрома / Т.Б. Давыдова // Эндокринная система организмами токсические факторы внешней среды. Л., 1980. - С. 55.

31. Дмитриева Н.Г. Размножение красной- полевки в естественных и нарушенных лесных биоценозах Кузнецкого Алатау / Н.Г. Дмитриева, Е.В. Голо-сова, В.Ю. Ковалева // 5 съезд Всесоюз. териол.4 о-ва АН СССР. М., 1990. — Т. 2. - С. 229-230.

32. Европейская рыжая полевка / отв. ред. Н.В. Башенина. М.: Наука, 1981.-351 с.

33. Ермаков В.В¥. Геохимическая- экология как следствие системного изучения биосферы / В.В: Ермаков // Тр. Биогеохим. лаб. Ин-та геохимии и аналит. химии. -1999.-Т. 23.-С. 152-182.

34. Ермакова О.В. Морфофункциональные изменения щитовидной железы и коры надпочечника у полевок-экономок, обитающих в условиях повышенной радиоактивности: автореф. дис. канд. биол. наук / О.В. Ермакова. Киев: Б.и., 1991. -26 с.

35. Ершов Ю:А. Механизмы токсического действия* неорганических соединений /Ю. А. Ершов, Т.В. Плетнев. -М.: Медицина, 1989. -272*с.

36. Жигальский О.А. Популяционные циклы-европейской рыжей полевки в оптимуме ареала / О.А. Жигальский, И.А. Кшнясев // Экология. 2000. - № 5. -С. 376-383.г

37. Иваницкая Н.Ф. Сочетанное воздействие свинца и радиации на потомство в период предимплантации / Н.Ф. Иваницкая, Ю.Н. Талакин, Т.Ю. Бабич // Соврем, пробл. токсикологии. -2001.-№3. -С. 10-18.

38. Иванкина Е.В. Динамика численности и структура населения рыжей полевки в Подмосковье: автореф. дис. канд. биол. наук / Е.В. Иванкина М., 1987. -22 с.

39. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Северо-Запада СССР / Э.В. Ивантер. JI: Наука, 1975. - 234 с.

40. Игнатова Н.К. Морфофункциональные изменения в организме мелких млекопитающих в условиях техногенного пресса / Н.К. Игнатова, Н.К. Хри-стофорова // Изв. Рос. Акад. Наук. Сер. биол. 2003. - № 3. - С. 345-350.

41. Ильин В.Б. Микроэлементы и тяжелые металлы в почвах и растениях Новосибирской'области / В:Б. Ильин, А.И. Сысо. — Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2001.-229 с.

42. Исаев С.И. Некоторые вопросы экологии/размножения диких грызунов в связи с обитанием в загрязненных 90Sr биогеоценозах / С.И. Исаев // Экология. 1978а. -№ 1. - С. 45-51.

43. Исаев С.И. Рост и половое созревание лесных мышей при повышенном' содержании 90Sr биогеоценозе / С.И. Исаев, А.Д. Покаржевский // Экология — 19786. -№3.- С. 64-68.

44. Казначеев В. П. Современные аспекты адаптации / В.П. Казначеев. -Новосибирск: Наука, 1980. 192 с.

45. Калабухов Н.И: Физиологическая неоднородность популяций животных как один из факторов1 динамики численности / Н;И: Калабухов // Вопросы экологии. Киев, 1962. - Т. 4. - С. 30 - 32.

46. Карагезян А.Р. Экологические особенности кустарниковой полевки и лесной мыши, обитающих в условиях биогеохимической провинции, обогащенной молибденом: автореф. дис. канд. биол. наук. / А.Р. Карагезян. -Свердловск, 1987. 17 с.

47. Карасева^Е.В. Методы изучения грызунов в полевых условиях / Е.В. Ка-расева, А.Ю. Телицина. — М.: Наука, 1996. 227 с.

48. Катаев Г.Д. Мелкие млекопитающие как индикаторы состояния окру-жающей.среды на Кольском полуострове / Г.Д. Катаев // Влияние антропогенной* трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных.-М., 1987.-С. 89-90.

49. Катаев-Г.Д. Влияние-изменений» окружающей среды на состояние мелких млекопитающих северной'тайги / Г.Д. Катаев // Мониторинг фонового загрязнения природных сред. JL, 1989: - Вып. 5. - С. 228-235.

50. Климатологический справочник СССР по Пермской, Свердловской, Челябинской, Курганской областям и Башкирской АССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1956;-Вып. 9а.-87 с.

51. Ковальский В.В. Изменчивость обмена веществ у животных, вызываемая естественными факторами среды / В.В. Ковальский // Вестн. с.-х. науки. — 1971. -№ 1.-С.-64-73.f

52. Ковальский/В.В. Биохимические пути приспособляемостшорганизмов к условиям-геохимической среды // Биологическая-роль микроэлементов и их применение в сельском хозяйстве и медицине. М., 1974а. С. 16-28.

53. Ковальский В.В. Геохимическая экология /В.В. Ковальский — М.: Наука, 19746.-299 с.

54. Ковальский В.В. Системная организованность биогенного цикла химических элементов / В.В. Ковальский,// Тр. Биогеохим. лаб. Ин-та геохимии1 и аналит. химии. 1981. - Т. 19. - С. 189-202.

55. Ковальский В.В. Геохимическая среда, микроэлементы, реакции организмов/ В.В. Ковальский // Тр: Биогеохим. лаб. Ин-та-геохимииги аналит. химии. 1991. - Т. 22. - С. 5-23.

56. Ковальчук JI.A. Экологическая физиология мелких млекопитающих Урала / JI.A. Ковальчук, А.П. Ястребов. Екатеринбург: УрО РАН, 2003. -204 с.

57. Ковда В.А. Биогеохимия почвенного покрова / В.А. Ковда. М.: Наука, 1985.-264 с.

58. Кононский А. И. // Биохимия животных: учеб. для вузов / А. И. Кононский. 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Колос, 1992. -525 с.

59. Корнеев Г.А. Опыт изучения индексов печени и надпочечников как показателей энергетического потенциала популяции большой песчанки / Г.А. Корнеев, А.А. Карпов // Грызуны: материалы 5 всесоюз. совещ. М., 1980. — С. 213-214.

60. Краснощекое Г.П. Гипотеза эндокринной регуляции численности популяции / Г.П. Краснощекое // Материалы по экологии мелких млекопитающих Субарктики. — Новосибирск, 1975. С. 34-52.

61. Кубанцев Б.С. О. половом составе популяций у млекопитающих / Б.С. Кубанцев // Журн. общ. биологии. —1972.'—Т. 33, № 2. С. 7-14.

62. Кубанцев Б.С. Основы экологии / Б.С. Кубанцев. Волгоград, 1973. -239 с.

63. Лесорастительные условия и типы лесов Свердловской области: практ. руководство / под. ред. Б.П. Колесникова. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1973. — 176.с.

64. Литвинчук Н.К. Некоторые данные по накоплению тяжелых металлов в организме азиатской лесной мыши / Н.К. Литвинчук // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. Пущино, 1984. - С. 117-118.

65. Лукьянов О.А. Изучение плотности оседлых и потока мигрирующих особей в популяциях мелких млекопитающих методом; безвозвратного изъятия / О.А. Лукьянов // Экология. 1991. -№ 6. - С. 36-47.

66. Лукьянов. О:А1. Анализ: смертности и- эмиграции мелких: млекопитаю— щих на примере популяции домовой мыши (Mus musculus L.) / О.А. Лукьянов, В: Валькова, К. Адамчик // Экология: 19941 №"6: - С. 29-35.

67. Мамина В .ГГ. Взаимодействие тиреоид-адреналовой системы с тестику-лярной функцией у мышей; подвергнутых у-облучению / В.П. Мамина // Радиационная биология. Радиоэкология. 1997. - Т. .37, вып. 1. - С. 20-24.

68. МеерсонФ:3. Общий механизм адаптации^ профилактики. М.: Медицина, 1973: - 359 с.

69. Мелик-Алавердян Н.О. Генеративная функция яичников и эстральный цикл, у крыс при хронической? хлорпреновой интоксикации / II.O. Мелик-Алавердян. Ереван: Айстан, 1967. -45 с.

70. Методы учета численности и географического распределения- наземных позвоночных / отв. ред. А.Н. Формозов. -М.: Изд-во АН СССР, 1952. 343 с.

71. Микроэлементозы человека: (этиология, классификация, органопатоло-гия) / А.П. Авцын, и др.. М.: Медицина, 1991. - 496 с.

72. Михеева Е.В. Анализ содержания некоторых химических элементов в почвах районов естественных геохимических аномалий / Е.В. Михеева //

73. Биосфера и человечество: сб. материалов конф. молодых ученых памяти Н. В.i

74. Тимофеева-Ресовского, Екатеринбург, 24-28- апр. 2000 г. Екатеринбург,2000.-С. 168-169.

75. Михеева Е.В. Морф о физиологические особенности рыжей* полевки в районе естественной геохимической аномалии / Е.В. Михеева, Е.А. Зверева-// Биология наука XXI века: сб. тез. 7-ой шк. - конф., Пущино, 14-18 апр. 2003 г. - Пущино, 20036. - С. 193.

76. Михеева Е.В. Морфофункциональные особенности надпочечника и щитовидной железы рыжей полевки на территории природной.- биогеохимической провинции: автореф. дис. . канд. биол. наук / Михеева Елена Владимировна— Екатеринбург, 2006. 26 с.

77. Молекулярно-биологические аспекты имплантации у человека и животных / А.В. Светлаков и др. // Проблемы репродукции.- 2002.- № 2.-С.16-28.

78. Москвитина Н.С. Иммунореактивность разных демографических групп в городских популяциях полевой мыши, Apodemus Agrarius (Rodentia Muri-dae)/ H.C. Москвитина и др. // Зоол. журн. 2004. -Т. 83, № 4'.- С. 480-485.

79. Мошкин М.П. Иммунная система и реализация поведенческих стратегий размножения при паразитарных прессах/ М.С. Мошкин, JI.A. Герлинская, В.И. Евсиков // Журн. общ. Биологии. -2003.- Т. 64, № 1.-С.23-44.

80. Мухачева С.В. Уровни токсических элементов и функциональная .структура популяций мелких млекопитающих в условиях техногенного-загрязнения: (на«примере рыжей полевки) / С.В. Мухачева, B.C. Безель // Экология. — 1995.-№3.-С. 237-240.

81. Мухачева С. В. Экотоксикологические особенности и структура населения мелких млекопитающих в градиенте техногенного загрязненияхреды: ав-тореф. дис. . канд. биол. наук / Мухачева Светлана Валерьевна. — Екатеринбург, 1996. — 26 с.

82. Мякушко С.А. Лесные грызуны в антропогенно изменяющейся среде (на примере трех фоновых видов грабовой дубравы): автореф. дис. . канд. биол. наук / Мякушко Станислав Анатольевич. -Киев, 2003. — 26 с.

83. Науменко Е.В. О регуляции численности популяции / Е.В. Науменко // Руководство по физиологии: экологическая физиология животных—,JI., 1979. -С. 318-341.

84. Наумова А.Н. Оогенез у неполовозрелых грызунов / А.Н. Наумова // Фауна и экология позвоночных животных: сб. тр. М., 1976. - С. 48-59:

85. Никель и его соединения / авт.-сост. А.И. Ицкова М.: Центр междунар. проектов ГКНТ, 1984. - 44 с. - (Серия «Научные обзоры современной литературы по токсичности и опасности химических веществ»; вып. 58).

86. Никитина Н.А. О размерах индивидуальных участков грызунов фауны СССР/Н.А. Никитина//Зоол. журн. 1972.-Т. 51,-вып. 1.-С. 119-126.

87. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных / Г.А. Новиков. М.: Сов. наука, 1953. - 503 с.

88. Оленев В.Г. Сезонные изменения некоторых морфо-физиологических признаков грызунов в связи с динамикой возрастной структуры популяций: автореф. дисс. канд. биол. наук / В.Г. Оленев. Свердловск, 1964. - 26 с.

89. Орешков Д.Н. Комплекс мелких млекопитающих как показатель нарушенное™ лесных экосистем Средней Сибири: автореф. дис. канд. биол. наук / Д.Н. Орешков. Красноярск, 2005. - 16 с.

90. Патофизиология: учеб. для мед. вузов / А. Д. Адо- и др..- 2-е изд., пе-рераб. и доп. — Томск: Издат-во Том. ун-та, 2001. -713 с.

91. Перельман А.И. Геохимия: учеб. пособие для геолог, спец. ун-тов / А.И. Перельман. М.: Высш. шк., 1979. - 423 с.

92. Перельман А.И. Геохимия ландшафта: учеб. пособие для студентов вузов / А.И. Перельман, Н.С. Касимов. 3-е изд. прераб. и доп. - М.: Астрея-2000, 1999. - 764 с.

93. Пескова Ю. П. Адаптационная изменчивость земноводных в антропогенно загрязненной среде: автореф. дис. д-ра биол. наук / Ю. П. Пескова. -Тольятти, 2004. 36 с.

94. Побединский Н.М. Стероидные. рецепторы нормального эндометрия / Н.М. Побединский, О.И. Балтуцкая, А.И. Омельяненко // Акушерство и гинекология. 2000.- № 3. С. 5-8.

95. Пожидаев. Е.А. Оогенез млекопитающих / Е.А. Пожидаев.- М.: Медицина, 1967. 171 с.

96. Попов В.А. Млекопитающие Волжско-Камского края / В.А. Попов. — Казань, 1960. 374 с.

97. Пространственное распределение грызунов в условиях антропогенной динамики растительности на юге Калмыкии / Неронов В.В., и др. //Экология. 1997-№5. - С.369-376.

98. Пястолова О.А. Эколого-морфологические особенности субарктических популяций полевки-экономки: автореф. дис. . канд. биол. наук: / О.А. Пястолова— Свердловск, 1967. 24 с.

99. Риш М.А. Геохимическая экология животных и проблемы, генетики / М.А. Риш // Тр. Биогеохим. лаб. Ин-та геохимии и аналит. химии. — 1979. -Вып. 17.-С. 121-137.

100. Ромейс Б. Микроскопическая техника / Б. Ромейс; под ред. И:И. Соколова. -М.: Изд-во иностр. лит., 1953. -718 с.

101. Роскин Г.И. Микроскопическая техника: учеб. пособие для вузов / Г.И.I

102. Роскин, Л.Б. Левинсон. -М.: Сов. наука, 1957. 467 с.

103. Руководство, по эндокринологии / под. ред. Б.В. Алешина, С.Г. Генеса, В.Г. Воргалика. Ml: Медицина, 1973. - 512 с.

104. Саноцкий И.В. Методы определения токсичности и опасности химических веществ / И.В. Саноцкий. М.: Медицина, 1970. - 344 с.

105. Северцов С.А. Динамика населения и приспособительная эволюция животных / С.А. Северцов. М., Л.: АН СССР, 1941. - 315 с.

106. Г44. Скальный А.В. Химические элементы в физиологии.и экологии человека / А.В. Скальный. М.: Мир, 2004. - 216 с.

107. Скебельская Ю.Б. Реакция гипофизарно-надпочечной системы плодов крыс при стрессе / Ю. Б. Скебельская // Пробл. эндокринологии. 1971. - Т. 17, №3.-С. 60-62.

108. Соколов,В.Е. Систематика млекопитающих: (Отряды: зайцеобразных, грызунов): учеб. пособие для ун-тов / В.Е. Соколов. М.: Высш. шк., 1977. -494 с.

109. Степанова З.Л. Влияние техногенного загрязнения среды на процессы метаболизма чужеродных соединений в печени мышевидных грызунов / З.Л. Степанова // Млекопитающие в экосистемах. Свердловск, 1990. - С. 54-57.

110. Сусликов В.JI. Геохимическая экология болезней / В.Л. Сусликов. — М.: Гелиос АРВ, 1999 — Т.1: Диалектика биосферы и нообиосферы. — 410 с.

111. Ткачев А.В. Эндокринная система копытного лемминга' (Dicrostonyx torquatus Pall.) на различных уровнях численности популяции // А.В. Ткачев, Ф.Б. Чернявский, Н.В1 Шварева // Экология млекопитающих Северо Восточной Сибири. -М., 1981.-С. 50-60.

112. Тупикова Н.В. Изучение размножения и возрастного состава популяции мелких млекопитающих/ Н.В. Тупикова // Методы изучения природных очагов болезней человека.- М, 1964. С. 154-192.

113. Тупикова «Н.В. Определитель возраста лесных полевок / Н.В. Тупикова, Г.А. Сидорова, Э.А. Коновалова // Фауна и экология-грызунов. М., 1970 - С. 160-167.-(Материалы по грызунам; вып. 9).

114. Тупикова Н.В. Размножение и смертность рыжих полевок в южнотаежных лесах Вятско-Камского междуречья / Н.В. Тупикова, Э.А. Коновалова // Фауна и экология грызунов. -М., 1971. С. 145-171. - (Материалы по грызунам; вып. 10).

115. Функциональная морфология нейроэндокринной< системы / Т.Б. Журавлева и др.. — Л.: Наука,,1976. 198 с.

116. Хром и его соединения / авт.-сост. И.Я. Конь. — М.: Центр международных проектов ГКНТ, 1984. — 44 с. (Серия «Научные обзоры современной литературы по токсичности и опасности химических веществ»; вып. 68).

117. Чернишова Л.М. Микроелементарный статус новорожденных, и их матерею/ Л.М. Чернишова, Л.М., Закотюк, Н.Г. Бичкова // Педиатрия, акушерстSво и гинекология. 1994. - №3*. - С. 7-8.

118. Чернявский' Ф.Б. Популяционные-циклы сибирского и копытного'леммингов на острове Врангеля / Ф.Б. Чернявский: тез. докл. 2'всесоюз. съезда-Териологического общества: М., 1978. - С. 210-212.

119. Чернявский Ф. Б. Популяционные циклы леммингов в Арктике: экол. и эндокрин. аспекты / Ф. Б. Чернявский, А.В. Ткачев. М.: Наука, 1982. - 164 с.

120. Чернявский Ф.Б. Циклы леммингов и полевок на Севере / Ф.Б. Чернявский, А.Н. Лазуткин. Магадан: ИБПС ДВО РАН, 2004. - 150 с.

121. Чистова Т.Ю. Динамика размеров суточных участков обитания самок рыжей полевки в период размножения // Докл. РАН: 1995. -Т. 345, № 5. - С. 716-718.

122. Шварева Н.В. Репродуктивная система самок копытного лемминга острова Врангеля в различные фазы репродукции и популяционного цикла / Н.В. Шварева // Механизмы регуляции численности леммингов и полевок на крайнем севере. — Владивосток, 1980.-С. 137-158.

123. Шварц С.С. Некоторые закономерности экологической обусловленности интерьерных особенностей наземных позвоночных животных / С.С. Шварц // Тр. Ин-та биологии УФАН СССР: -1960. Вып. 14. - С. 113-177.

124. Шварц С.С. Пути,приспособления, наземных позвоночных животных к. условиям существования в Субарктике / С.С. Шварц. Свердловск: УФАН СССР, 1963.- 132 с.

125. Шварц С.С. Метод морфофизиологических индикаторов в экологи наземных позвоночных / С.С. Шварц, B.C. Смирнов, J1.H. Добринский — Свердловск: УФАН СССР, 1968. 388 с.

126. Шейко Л.Д. Влияние малых доз шестивалентного хрома на репродуктивную функцию мелких млекопитающих: автореф. дис.канд. биол. наук / Л.Д. Шейко. Екатеринбург, 1999: - 1'6 с.

127. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных / И.А. Шилов. М.: МГУ, 1977. - 261 с.

128. Шилов И.А. Экология / И.А. Шилов. М.: Высш. шк., 2000. - 512 с.

129. Шмальгаузен И.И. Борьба за существование и расхождение признаков / И.И. Шмальгаузен // Журн. общ. биологии. 1940. - Т. 1, № 1. - С. 9-24.

130. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма / И.И. Шмальгаузен. — JL: Наука, 1969.-493 с.

131. Янин» Е.П. Экологическая геохимия и проблемы биогенной миграции химических элементов 3-го рода / Е.П. Янин // Техногенез и биогеохимическая эволюция таксонов биосферы. М., 2003. - С. 37-75.

132. Baird D. A model for follicular selection and ovulation: lessons from su-perovulation / D. Baird // J. Steroid,Biochem. 1987. № 27. - P. 15—23.

133. Baker S. The role of intra-ovarian interactions in the regulation of follicle dominance / S. Baker, N. Spears // Hum Reprod Update. 1999. № 5. - P. 153— 165.

134. Beer J. R. Seasonal changes in endocrine organs and behavior patterns of the musk rat / J. R. Beer, Meyer R. К // J. of Mammalogy. -1951. -Vol. 32, № 2. -P. 173-191.

135. Boonstra R. A test of the Chitty hypothesis: inheritance of life-history traits in meadow voles Microtus pennsylvanicus / R. Boonstra, P.T. Boag // Evolution. -1987. Vol. 41, № 5. - P. 929-947.

136. Bujalska G. The role of spasing behaviour among females in the regulation of reproduction-in bank vole / G. Bujalska // J. Reprod. Fert. Suppl. 1973 - Vol. 19. -P. 465-474.

137. Chitty D. Mortality among voles (Microtus agrestis) at lake Vyrnwy, Mon-gomeryshire in 1936 1939 / D. Chitty // Phil. Trans. Roy. Soc. London. Ser. В-1952. - Vol. 236. - P. 505-552.

138. Chitty D. Variation in the weight of the adrenal glands of the field vole, Microtus agrestis / D. Chitty // J. Endocrin. 1961. - № 22. - P. 387-393.

139. Chitty D. The natural selection of self-regulatory behaviour in animal populations / D. Chitty // Proc. Ecol. Soc. Australia.- Vol. 1967, Vol. 2. - P. 51-78.

140. Christian J.J. The adrenal-pituitary system population cycles in mammals / J.J. Christian II J. Mammal. 1950. - Vol. 31, № 3. - P. 247-259.

141. Christian J.J. Effect of population size on the adrenal glands and reproductive organs of male mice in population of fixed size / J.J. Christian // Amer. J. Phisiol. -1955.-Vol. 182.-P. 292-300.

142. Christian J.J. The relationship between1 adrenal weight and population status in Norway rats / J.J. Christian, D.E. Davis // J. Mammal. 1956. - Vol. 31, №3. -P. 475-486.

143. Christian J.J. Adrenocortical and gonadal responses of female mice to increased population density / J.J. Christian // Proc. Soc. Exp. Biol. Med. 1960. -Vol. 104.-P. 330-332.

144. Christian J.J. Seasonal changes in the adrenal glands of wood chucks (Marmota monax) / J.J. Christian // Endocrine. - 1962. - Vol. 71, № 3.;- P. 431444.

145. Christian J.J. Endocrine adaptive mechanisms and the physiologic regulation of population growth / J.J. Christian; ed. W. Mayer, R. Gelder // J.Physiological Mammalogy. 1963. - Vol. 1. -P. 189-353.

146. Environmental chemistry: A review of the literature published up to mid-1980. -London: The Royal Soc. of Chemistry, 1982. 265 p.

147. Erickson G. The physiology of folliculogenesis: the role of novel growth factors / G. Erickson, S. Shimasaki // Fertil Steril. 2001.- № 76. - P. 943—949.

148. Existence of human DAZLA protein in the cytoplasm of human oocytes / Ni-shi S. et all. // Molecular Hum Reproduction. 1999. -Vol. 1 № 5. - P. 495-497.

149. Exogenous LH: let's design the future / Levy D. et all. // Human Reproduction. 2000. -Vol. 15, № 11.-P. 2258—2265.

150. Faddy M. A mathematical model of follicle dynamics in the human ovary / M. Faddy, R. Gosden // Human Reproduction. 1995. Vol. 10, № 4 - P. 770—775.

151. Folstad 1. Parasites, bright males, and the immunocompetence handicap / 1. Folstad, J.A. Karter // Amer. Naturalist. 1992. -Vol. 139, № 3 - P. 603-622.

152. Gougeon A. Regulation of ovarian follicular development in primates: facts and hypotheses / A. Gougeon // Endocrin Rev. 1996. № 17. - P. 121—155.

153. Green R.G. Shock disease and the snowshoe hare cycle / R.G. Green, C.L. Larson // Science. 1938. - Vol. 87. - P. 298-299.

154. Heikura K. Effect of climatic factors on the field vole Microtus agrestis / K. Heikura // Oikos. 1977. - Vol. 29, № 3 - P. 607-615.

155. Hesse R. Das Herzgewicht der Wirbeltiere / R. Hesse // Zool. Jb. (phisiol). — 1921.-B. 38.-S. 243-264.

156. Hestbeck J. B. Population regulation of cyclic mammals: the socialfence hypothesis / J. B. Hestbeck // Oikos. 1982. - Vol. 39, № 2. P. 157-163.

157. Iverson S. Winter coexistence of Clethrionomys gapprri and Microtus penn-sylvanicus in a grassland habitat / S. Iverson, B. Turner // Amer. Midi. Natur. — 1972. Vol. 88, № 2. - P. 440-445.

158. Jones I. Ch. The adrenal cortex / I. Ch. Jones. Cambridge: Univ. Press, 1957.-316 p.

159. Kovalsky V. V. Geochemical ecology and problems of health / V. V. Koval-sky // Environmental geochemistry and health- London: Roy. Soc., 1980. P. 185191.

160. Krebs C.J. The lemming cycle at Baner Lake, North-west Territories, during 1959 1962 / C.J. Krebs. - Washington: Arctic Institute of North America, 1964. -104 p.

161. Krebs C.J. The lemming cycle at Baker Lake, Northwest Territories, during 1959-62 / Krebs C.J. Washington, 1964, 104 p. -(Arctic Inst. North. America; N 15).

162. Lidicker W.Z. Regulation of numbers in an Island population of California Vole, a problem in Community Dinamics / W.Z. Lidicker // Ecologycal Monographs. 1973. - Vol. 43; № 3. - P. 271-302.

163. Lochmiller R.L. Trade-offs in evolutionary immunology: just what is the cost of immunity? / R.L. Lochmiller, C. Deerenberg // Oikos. 2000. Vol. 88, № 1. - P. 87-98.

164. McGee E. Initial and cyclic recruitment of ovarian follicles / E. McGee, A. Hsueh // Endocrin Rev. 2000. - № 21. - P. 200—214.• . 131

165. Measurement of dimeric inhibin В throughout the human menstrual cycle /

166. Groomed, etalb. // J. Clin. Endocrinol. Metab; 1996;.-№ 8 lL-P: 1401—1405:

167. Narrdaki.K. Changes in individual quality during a- 3-year, populatiomcycle- of vole/K. Narrdaki, E.Korpimaki // Oecologia. 2002. - Vol. 130.-P. 239-249.

168. Physiological-and behavioural effects of infantile stimulation / S. Levine et all:.//Physiol. Behav. 1967.-Vol. 2, № 1.- P. 55-59.

169. Triiodothyronine (T3) modulates hCG-regulated progesterone secretion; с AMP accumulation and DNA content in cultured human luteinized granulosa.cells / Goldman S. et all. // Mol. Cell;Endbcrinoh 1993;- Vol; - 96,< № 2. - P. 125' 131. . . /' ':

170. Wakim AN. Influense of thyroxine on humans granulosa cell steroidogenesis in vitro / AN. Wakim, SL. Polizotto, DR: Burholt // J. Assist. Reprod. Genet. -1995.- Vol. 12, № 4. - P. 274-277.

171. Weestergaad L. Epidermal growth factors in small antral follicles in pregnant women / L. Weestergaad, C. Andersen, A. Byskov // J. Endocrinol. 1990. —№ 127.-P. 363—367.

172. Wolff J.O. Population regulation in mammals: An evolutionary perspective / J.O. Wolff// J. Anim. Ecol. 1997.-Vol. 66, №1. - P. 1-13.

173. Zhigalsky O.A. Factorial analysis of population dynamics in rodents / O.A. Zhigalsky // Polish ecological studies. 1992. Vol. 18, №.1/2. - P. 3-158.

174. Umezu M. The potency of the pituitary ovulating hormone in immatury rats // M. Umezu, S. Takeuchi // Tonoku J. Agric. Rec. 1968.-Vol. 19, № 3. P. 182-187.