Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфофункциональные основы формирования морского фитобентоса

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Морфофункциональные основы формирования морского фитобентоса"

ТВ о*

_ g J0 HAH Украины

Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского

Миничева Галина Григорьевна

УДК 581. 526. 323

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ основы ФОРМИРОВАНИЯ МОРСКОГО ФИТОБЕНТОСА

03.00.17- гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Севастополь - 1998

Диссертация является рукописью.

Работа выполнена в Одесском филиале Института биологии южных морей им. А.О. Ковалевского HAH Украины

Научный консультант: Академик HAH Украины, доктор

биологических наук, главный научный сотрудник Оф ИнБЮМ Зайцев Ювеналий Петрович

Официальные оппоненты: Доктор биологических наук,

старший научный сотрудник, заведующий отделом ИнБЮМ Егоров Виктор Николаевич

Доктор биологических наук, заведующий отделом Государственного Никитского Ботанического Сада Корженевский Владислав Вячеславович

Доктор географических наук, заведующий отделом Юг НИРО Брянцев Валентин Алексеевич

Ведущая организация: Одесский Госуниверситет

им. И.И. Мечникова, биологический факультет, г. Одесса

Защита состоится "ßjl " ßf.^/./уЖр^ 1998 г. в /^7с^часов на заседании специализированного учерого совета Д 50.214.01 Института биологии южных морей HAH Украины по адресу: 335011, г. Севастополь, пр. Нахимова, 2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии южных морей HAH Украины по адресу: 335011, г. Севастополь, пр. Нахимова 2.

Автореферат разослан "// " j^yQ-.brfoj 1998 г.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук

Общая характеристика работы

Актуальность исследований. В современных условиях, морские прибрежные экосистемы стали мишенью концентрированного удара антропогенных факторов. Сельскохозяйственные, промышленные, бытовые стоки, судоходство, гидротехническое строительство, рекреация оказывают непосредственное влияние на береговые участки моря, вызывают глубокие перестройки в структурно-функциональной организации биотического компонента, изменяют скорость и направленность экологических процессов, уменьшают бноразнообразие (га^еу, 1992; гаНБСУ, Матаеу, 1997; гайзеу, А1ехапс1гоу, 1998).

В прибрежных зонах, авгогрофный процесс на 90-95 % осуществляется за счет функционирования фитобентоса. В отличие от открытых, пелагических экосистем, где основную роль играет фитопланктон, на мелководных участках донная растительность - главный источник органического вещества, первое звено, с которого начинается цепная реакция круговорота вещества и энергии. Особенности структуры и функционирования сообществ фитобентоса непосредственно связаны с рядом важных гидрохимических параметров морской среды, уровнем трофности, характером пищевых цепей, общей интенсивностью продукционно-деструкционных процессов. Закономерности организации сообществ макрофитов - одна из важных составляющих, необходимых при экспертной оценке, прогнозировании и управлении растительными ресурсами, а также, общей экологической обстановкой в прибрежных экосистемах. В связи с этим, поиск механизмов и методов количественного выражения закономерностей формирования флористического состава и продукционных параметров автотрофных сообществ водных экосистем, одновременно, составляют актуальную ботаническую, гидробиологическую, экологическую и социально-экономическую проблему.

Успех решения любой проблемы в большой степени зависит от адекватности выбранных методов и подходов. Традиционный фнтоценологический метод оценки донной растительности внес большой вклад в развитие водной ботаники, и гидробиологии, но при этом в значительной степени, исчерпал свои теоретические возможности. Новое направление морфофункциональной экологии макрофитов, начавшее свое развитие в ,70-х годах, в настоящее время стало основой формирования методологического аппарата исследований морских многоклеточных водорослей (Хайлов, Парчевский, 1983; Хайлов, Празукин и др., 1992). Разработанный в рамках этого направления комплекс показателей, основанных на параметрах активных поверхностей водорослей-макрофитов (Миничева, 1987,1989), позволил

использовать морфофункциональные показатели в качестве инструмента количественного описания процессов формирования структурно-функциональной организации фитобентоса. В настоящее время морфофункциональный подход представляет собой современный методологический инструмент поиска фундаментальных закономерностей на основе которых возможно решение практических вопросов диагностики, количественного прогнозирования и управления флористическим составом, биомассой и продукцией водной растительности в условиях антропогенного воздействия.

Цель работы. На основе функциональной морфологии водорослей-макрофитов разработать концепцию формирования и прогностическую модель перестройки структурно-функциональной организации сообществ морского фитобентоса в зависимости от интенсивности автотрофного процесса, обеспечиваемого комплексом условий водной экосистемы. Для достижения указанной цели решались следующие задачи:

анализ современных исследований водорослей-макрофигов для определения места и значимости морфофункционального направления;

формирование методологического аппарата

морфофункциональной оценки фитобентоса; разработка теоретического представления о механизме формирования структуры и функщш водной растительности при увеличении потока вещества и энергии, проходящего через сообщество;

количественное описание с помощью комплекса морфофункциональных показателей закономерностей формирования флористического состава, биомассы и продукции популяций фитобентоса при изменении интенсивности автотрофного процесса;

разработка прогностической модели расчета основных параметров структурно-функциональной организации сообществ фитобентоса для задаваемого уровня автотрофного процесса; исследование закономерностей влияния качества водной среды и субстратов на формирование морфофункциональных параметров водной растительности;

оценка современного состояния и выяатение тенденций изменения морфофункциональной организации фитобентоса в прибрежной зоне украинского шельфа Черного моря;

проведение на основе разработанного метода серий прогнозных

расчетов ожидаемых изменений во флористическом составе и функциональных параметрах донной растительности различных участков украинского побережья Черного моря.

Научная новизна. На основе системно-иерархической методологии и оригинального представления структуры растительных сообществ в форме числовых рядов популяций с возрастающей функциональной активностью, предложен механизм формирования структурно-функциональной организации фитобентоса в зависимости от интенсивности потока вещества и энергии, проходящего через сообщество.

С помощью комплекса морфофункциональных показателей, выявлены и количественно описаны общие закономерности формирования флористического состава, биомассы и продукции сообществ морского фитобентоса в зависимости от интенсивности автотрофного процесса, протекающего в экосистеме.

На основе предложенной концепции о количественном соответствии параметров ряда функциональной активности флористического состава, интенсивности проходящего через сообщество потока вещества и энергии, а также коэффициентов эмпирических уравнений, описывающих это соответствие, разработана математическая модель перестройки структурно-функциональной организации фитобентоса, которая, впервые, позволяет теоретически рассчитывать виды, которые выпадут из структуры и виды, которые получат преимущество развития при изменении в экосистеме скорости продукционного процесса. На основании теоретических следствий модели представлен механизм смены доминантов растительных сообществ при эвтрофикации экосистем и закономерности динамики продукционных параметров автотрофных сообществ, для всего возможного спектра интенсивности продукционного процесса, от олиготрофных до гипертрофных условий.

Показана зависимость между морфофункциональной организацией фитобентоса и качеством водной среды. Описаны последовательные реакции различных иерархических уровней организации макрофитов на увеличение трофности водной среды, интегральный результат которых приводит к радикальной смене морфофункциональной физиономии бентосной растительности при переходе от олиготрофных к эвтрофным условиям. Впервые, на количественной основе, с помощью оценит морфофункциональных параметров сообществ донной растительности предложена трофо-сапробионтная классификация качества водной среды. Обосновано падение роли фитобентоса, как объекта самоочищения водной среды, по мере перехода к экосистемы с высоким уровнем трофности.

С помощью разработанного подхода дана характеристика

современного состояния прибрежного фигобенггоса украинского побережья Черного моря. Анализ тенденций долговременной динамики сообществ макрофитов за последний 40-летний период позволил отметить с начала 90-х годов достоверное снижение интенсивности автотрофного процесса бентосной растительности, связанное с тенденцией снижения уровня звгрофикации северозападной части Черного моря.

Практическая значимость. На основе модели перестройки структурно-функциональной организации фигобенгоса разработана прикладная программа для ЭВМ «Фитоэкспертиза», которая представляет собой универсальный автоматизированный инструмент экспертной оценки состояния донной растительности, экспресс-диагностики качества водной среды и количественного прогнозирования изменений структурных и функциональных параметров фитобентоса. Данная программа может быть использована для решения комплекса прикладных вопросов охраны и эксплуатации прибрежных экосистем в условиях антропогенных нагрузок.

На основе рядов функциональной активности макрофитов, разработан метод определения видов, которые станут перспективными объектами марикультуры или составят основу промысловых ресурсов, при изменении в экосистеме уровня трофности, что дает возможность планирования биотехнологических изысканий с учетом тенденций экологической обстановки, складывающейся в экосистеме.

Полученные количественные зависимости между морфофункциональной организацией фитообрастания и концентрацией фитопозитивного субстрата в водной толще, позволяют рассчитывать инженерно-технические параметры гидротехнических сооружений, использование которых не будет наносить экологический ущерб прибрежным экосистемам. Описана зависимость, на основе которой возможно рассчитывать период изъятия растительной биомассы, в зависимости от функциональной активности флористического состава сообществ, с целью избежания негативных эффектов вторичного загрязнения водной среды органическим веществом растительного происхождения.

Предложена схема возможного регулирования продукционного процесса в локальных зонах прибрежных экосистем на основе контролируемого макрофитообрастания искусственных субстратов. Результаты морфофункциональных исследований макрофитов позволяют получать конкретное техническое решение задач для пяти основных этапов предлагаемой схемы.

Прогнозные расчеты изменения структурно-функциональной организации донной растительности могут быть использованы при обосновании

стратегии организации хозяйственной деятельности в украинской береговой зоне Черного моря.

Основные положения, выносимые на защиту.

Методологический подход нетрадиционного представления флористической структуры сообществ фитобентоса в форме рядов потенциальной функциональной активности популяций. Концепция формирования структурно-функциональной организации сообществ фитобентоса при увеличении потока вещества и энергии в бентали водной экосистемы. Количественные закономерности формирования флористического состава биомассы и продукции фитобентоса, описанные с помощью морфофункциональных показателей. Прогностическая модель изменения структурных и функциональных параметров фитобентоса, при изменении в экосистеме интенсивности автотрофного процесса. Основные следствия влияния на состояние прибрежных экосистем результатов перестройки морфофункинональной организации фитобентоса при эвтрофикашш.

Личный вклад автора. Автор принимал непосредственное участие в сборе, обработке к анализе эмпирического материала. Был инициатором развития в морфофункциональном направлении исследований сообществ водорослей-.макрофигов (синэголопмеская экоморфологня). Все основные идеи оригинальные методологические подходы, теоретические разработки и практические приложения принадлежат автору, что подтверждается самостоятельностью публикаций основных материалов работы.

Апробация. Основные положения диссергащш докладывались на VIII международной конференции Национальных комитетов стран Восточной Европы по программе ЮНЕСКО «Человек и Биосфера» (Киев, 1990), совещании бассейновой секции «Южные моря и Индийский океан» (Севастополь, 1990), II и III Всесоюзном совещании по альгологии (Ленинград, 1989,1991), международной научно-технической конференции «Экология и химия Черного моря» (Варна, 1991), международном симпозиуме «Антропогенная экология шельфа, устьев реки лиманов» (Одесса, 1992), I и II съездах гидроэкологического общества Украины (Киев, 1993, 1997), Бюро Отделения Общей Биологии Президиума НАН Украины (Киев, 1995), международном симпозиуме «Одесса - береговая зона'95» (Одесса, 1995), международном тренинг-курсе IWRB (Одесса - Вилково, 1995), III международной конференции «Partnership and coastal management. Littoral'96» (Портсмут, Великобритания, 1996), международном симпозиуме «Управление и охрана побережий северо-

западного Причерноморья» (Одесса, 1996), Заседании отдела альгологии Института ботаники им. Н.Г. Холодного (Киев, 1997), Отчетной сессии ОФ ИнБЮМ HAH Украины (Одесса, 1998), Рабочем совещании по управлению экосистемой Стенцовско-Жебрияновских плавней (Лилестад, Голландия, 1998), Международной научно-практической конференции «Вода и здоровье-98» (Одесса, 1989), расширенном заседании отдела фитобентоса и культивирования макрофитов ИнБЮМ (Севастополь, 1989).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 30 работ. Основные положения изложены в 10 статьях, опубликованных в академических журналах, без соавторства; 4 работы в англоязычных научных сборниках.

Объем и структура работы. Общий объем диссертации: 356 страниц, включая 47 рисунков; 31 таблицу; 2 приложения; список литературы из 440 источников, включая 116 иностранных. Диссертационная работа состоит из введения, восьми разделов, заключения, выводов списка использованных источников и приложений.

Благодарность. Соискатель приносит глубокую благодарность за теоретическое руководство, определение научной стратегии исследований и советы по общей и теоретической гидробиологии научному консультанту работы академику HAH Украины Ю.П. Зайцеву. Искренняя благодарность выражается первому учигелю-альгологу к. б. н. Т.И. Еременко за постоянную поддержку, помощь и предоставление собственных эмпирических данных по состоянию ф1ггобентоса северо-западной части Черного моря в 60-е годы. Автор благодарит сотрудника ОФ ИнБЮМ С.О. Волкова, за выполнение подводных работ, а также программиста A.B. Загинайло, с помощью которой была написана программа «Фотоэкспертиза». Автор приносит благодарность одесским, севастопольским, киевским коллегам гидробиологам, ботаникам, альгологам за критические замечания и практические советы при обсуждении материалов работы. Особая благодарность выражается сотрудникам ОФ ИнБЮМ И. А. Дримановой и М.Н. Косенко за помощь при техническом оформлении материалов работы.

Содержание работы

СОВРЕМЕННЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФИТОБЕНТОСА: ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ

В разделе представлен анализ литературных данных в области геоботанических, фитоценологических и продукционных исследований морского фитобентоса, который показал, что за последний полувековой период накоплен большой и разнообразный эмпирический материал по распределению, динамике и продукции макрофитов в прибрежных экосистемах различного

типа. Однако, при этом, приходится признать не достаточную роль этих направлений в разработке современных методолого-теоретических вопросов исследования водной растительности. Информация, получаемая при статическом и динамическом описании пространственно-временной смены фитоценозов, в большинстве случаев, носит констатирующий характер. За практической значимостью продукционных исследований макрофитов, в качестве растительных ресурсов и объектов марикультуры, практически без внимания остаются теоретические вопросы роли фитобенгоса как первично-продукционного звена морских прибрежных экосистем. Также недооценивается роль интенсивности автотрофного процесса как одного из основных условий, определяющих структурно-функциональную организацию водной растительности.

Основным преимуществом морфофункционального направления, по сравнению с традиционными исследованиями фитобентоса, является использование системной методологии. Целостно-иерарх1гческий подход позволил объединить структурные и функциональные методы оценки, очертить реальные границы объекта исследования, включая факторы, определяющие его организацию, а также охватить все иерархические уровни организации водорослей-макрофитов. Показано, что использование морфофункхшональных параметров водорослей-макрофитов в качестве критерия оценки результатов интегрального воздействия комплекса внешних условий, открывает перспективу решения задачи количественного описания закономерностей самоорганизации фитобентоса.

МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ ИЗУЧЕНИЯ АВТОТРОФНЫХ СООБЩЕСТВ ВОДНЫХ ЭКОСИСЕМ И ОБЪЕМ ВЫПОЛНЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

В развитии методологии исследований морского фитобентоса выделены три основных этапа: накопительно-описательный (середина 19-го века); эколош-геоботанический (30-е годы 20-го века); системно-иерархический (70-е годы 20-го века).

С началом третьего этапа стал активно формироваться методологический.аппарат морфофункционального направления, основу которого составляет системно-иерархический подход. Практическое решение вопросов самоорганизации сообществ водной растительности, предлагается решать в рамках основной методологической проблемы морфофункционального похода: "Фактор - Функция - Форма", которая отражает динамическо-равновестный характер связей в иерархически-целостной системе:

внешняя среда - макрофиты (рис.1). Данное целостное представление взаимосвязи фитобентоса с водной средой, позволяет определить роль морфофункциональных показателей в познании закономерностей структурно-функциональной организации донной растительности. Параметры отражающие морфологические особенности и размеры талломов, первыми в структуре иерархических уровней реагируют на воздействие комплекса факторов. В свою очередь, они непосредственно связаны с морфологической структурой и функционированием вышележащих уровней организацией. Следовательно, морфофункциональные реакции макрофитов, могут стать той основой с помощью которой возможно количественное описание процессов самоорганизации фитобентоса с учетом трансформации по уровням.

С целью создания системно-иерархической структуры терминологии, которая необходима при описании процессов самоорганизации фитобентоса, был проанализирован понятийный аппарат продукционного процесса. В результате чего предложена схема тестирующая и выявляющая логические несоответствия между термином и описывающим его понятием. Для избежания противоречий и путаницы, предложено делать различие между терминами, определяющими и терминами оценивающими различные составляющие продукционного процесса. При этом система терминов должна иметь иерархическую организацию, аналогичную реальной структуре объекта.

Реализация основных методологических подходов морфофункциональных исследований макрофитов проводилась на эмпирическом материале, полученном за 18 летний период (1979-1997г.г.) из различных районов украинского шельфа Черного моря, лиманов северного Причерноморья, плавневых экосистем дельты Дуная, а также из районов южного побережья Великобритании и Антарктического побережья в районе украинской полярной станции. Всего выполнено около 100 тыс. измерений морфологически зависимых параметров макрофитов, более чем из 20 тыс. количественных проб фитобентоса.

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ПАРАМЕТРЫ МАКРОФИТОВ

На основе системного подхода, позволяющего проводить глубокие аналогии с системами различной природы, предлагается прием который по аналогии с физикой разделяет все свойства биологических объектов на две группы - потенциальные и кинетические (реализованные). Количественное выражение потенциальных свойств элементов системы позволяет перейти к детерминированному выражению структуры и решить наиболее сложную проблему -прогнозирование флористического состава сообществ (прогноз структуры). Соответственно, количественное выражение реализованных свойств

Внешняя среда

М а к |) о ф п т ы

Фактор

Функция

Форма

- Свет

- Температура

- Концентрация питательных веществ

- Гидродинамическ ий режим

- Качество субстрата

- Растительноядные организмы

Сообщество

чо

Популяция

Особь

Рис. 1 Характер взаимосвязи параметров и иерархически целостном системе, внешняя среда - макрофиты

водной растительности, позволяет прогнозировать продукционные параметры (прогноз функции). В соответствии с этим приемом, комплекс морфофункциональных показателей, основанный на параметрами активных поверхностей водорослей, предложено разделить на показатели оценивающие потенциальные функциональные свойства элементов структуры различных уровней организации фитобенгоса и на кинетические - характеризующие реализованную функцию макрофитов (табл.1).

Использование удельной поверхности в качестве количественной оценки потенции структуры сообществ фитобенгоса, дает возможность перехода от качественного, систематического к количественному, экологическому выражению флористического состава водной растительности. Предлагается нетрадиционное выражение флористической структуры фитобенгоса в форме рядов потенциальной функциональной активности, формирование которых происходит на основе величин БАУп видов, входящих в состав сообществ. В таком виде флористический состав бентосной растительности определенного района, приобретает форму числового ряда, имеющего определенные количественные параметры, такие как: БАУфсОшп), 5А¥фс(шах), БЛ¥фс(х), БЛУфс(2), а также количественное выражение продукционных возможностей каждого элемента структуры с помощью 5/\Уп(1). В зависимости от интенсивности автотрофного процесса и связанного с ним уровня трофности экосистемы, соответствующим образом меняются количественные параметры ряда потенциальной активности макрофитов, что влечет за собой изменение биоразнообразия и видовой структуры сообществ. В практических целях построения рядов потенциальной активности флористического состава, для 9-ти районов, отличающихсяингенсивностьюавтотрофного процесса, включая основные участки украинского побережья Черного моря и лиманов северного Причерноморья, даны 240 коэффициентов БАУп, для 147 видов водорослей из отделов СЫогорЬуга, Шюс1орЬу1а, РЬаеорКуШ и Суапор1гу1а.

Для сообществ водной и наземной растительности показана всеобщая прямо пропорциональная зависимость межу годовой продукцией и индексами поверхности с помощью которых возможно количественно оценивать реализованные свойства сообществ. Приводятся эмпирические данные характеризующие зависимость величин индексов поверхности фитоценозов (ИПФ) прибрежного фитобентоса от элементов потока вещества и энергии (температурно-световой режим, уровень трофности). Это позволило предложить метод оценки интенсивности автотрофного процесса, протекающего в бентали водных экосистем на основе величин индексов поверхности донной растительности, что необходимо для проведения оперативной экспресс-диагностики уровня продукционного процесса и трофо-сапробионтного качества водной среды, а также задания прогнозируемых ситуаций при

Таблица 1

Комплекс морфофункциональных показателей макрофитов

Уровни организации Показатели поверхности

Потенциальные (характеризующие функциональную потенцию структуры) Кинетические (характеризующие реализованную функцию)

Структурные элементы площадь поверхности структурных элементов 5ЛУсэ(м2.кг1) БСмЪ слоевиша - удельная поверхность площадь поверхности структурных элементов 8ЛУсэ(м2 кг') слоевища - удельная поверхность

\У(кг) масса структурных структурных элементов элементов (в оптимальных условиях слоевища эксперимента) Ш(кг) масса структурных структурных элементов элементов (в природных условиях слоевища произрастания)

Особь п Е5АУсЭ| = БЛУт (м2 кг'1) удельная поверхность 1=1 таллома (в оптимальных условия эксперимента где 1 - группы структурных элементов, слагающие таллом п ХйЛУсэ = вЛУт (м2 кг"1) удельная поверхность ¡= 1 таллома (в природных условиях произрастания) где 1 - группы структурных элементов, слагающие таллом

Популяция п ЕЭ/Шт; ЯАУп (м2 кг ') ¡=1 = удельная поверхность п популяции где 1 - талломы, слагающие популяцию БАУп (м2 кг'1) . Вп(кг.м"2) = ИПП (ед.) биомасса индекс поверхности популяции популяции

Сообщество п ЕБЛУщ 8ЛУфс (м2 кг"1) ¡=1 = удельная поверхность флористического состава где \ - виды, входящие в флористический состав сообщества п £ (БЛУп, . Вп.) = ИПФ (ед.) 1-1 индекс поверхности фитоценоза где 1 - ценопопуляции, слагающие фитоценоз

моделировании структурно-функциональной организации сообществ.

КОНЦЕПЦИЯ ФОРМИРОВАНИЯ СТРУКТУРЫ И ФУНКЦИИ АВТОТРОФНЫХ СООБЩЕСТВ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ

Разработка концепции формирования структурно-функциональной организации автотрофных сообществ водных экосистем проводилась в соответствии с основным подходом морфофункциональных исследований в рамках целостной динамической системы: фактор - функция - форма. Изменения происходящие в флористическом составе и продукционных параметрах сообществ водной растительности представлены как процесс адекватной структурно-функциональной самоорганизации (биотической части) системы в ответ на изменение интенсивности воздействия комплекса факторов (абиотической части).

Предложен особый способ формализованного представления системы водная среда - макрофиты, основными особенностями, которой являются: системно-иерархическая организация, при которой каждый уровень слагается элементами нижележащего порядка; возможность количественного выражения потенциальных и реализованных свойств элементов любого уровня; представление композиции элементов каждого уровня в форме рядов потенциальной активности;

представление комплекса воздействующих на автотрофный компонент факторов в качестве одной переменной; принятие динамического равновесия - основной формой связи между элементами системы.

На основе данного формализованного представления, предложен механизм перестройки структуры и функции автотрофных сообществ при увеличении потока вещества и энергии (рис.2). Величина потока вещества и энергии (<3), проходящего через сообщество водной растительности определяет его структуру: Б = Г (0) (флористический состав) и функцию: Р = Г (О) (продукционные параметры). Интенсификация процесса (С^С^) вызывает определенные изменения в композиции элементов, которые происходят в соответствии со следующими правилами.

1. Популяции, индивидуальная функциональная активность которых оказывается ниже минимального значения ряда потенциальной активности флористического состава (8/\Уп(1) < 8ЛУфс(т.ш)), выходят из состава сообщества.

2. Популяции, индивидуальная функциональная активность которых близка к средней величине потенциальной активности флористического состава

Ríe. 2 Механизм изменения структуры (з) и функции (F) автотрофныхсообществ при увеличении потока вещества и энергии (q)

(S/W n(i) —> S/W(})c(x)), получают преимущество развития, становятся массовыми видами.

3. Популяции с высокой потенциальной активностью не имеют ограничения для присутствия в структуре сообщества. Мелкие, коротко цикличные, высокопродуктивные виды могут присутствовать при условии, как низких так, и высоких значений Q.

В соответствии с этими правилами в условиях эвтрофикации водных экосистем или в других стрессовых ситуациях, вызванных резкой интенсификацией процессов наблюдается уменьшение видового разнообразия. При этом возросшая интегральная функция сообщества (F3) распределяется между небольшим количеством оставшихся в структуре сообщества популяций, что приводит к упрощению структуры и «цветению» одного или нескольких видов.

КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ПАРАМЕТРОВ ФИТОБЕНТОСА

Следуя логической схеме механизма перестройки структуры функции автотрофных сообществ, был проанализирован эмпирический материал взаимосвязи флористического состава, биомассы и продукции фитобентоса в экосистемах с различной интенсивностью автотрофного процесса.

Для количественного описания закономерностей, флористическая структура сообществ и интенсивность автотрофного процесса выражались с помощью морфофункционадьных показателей, соответственно - удельной поверхности и индексов поверхности фитоценозов.

Показано, что между потенциальной активностью флористического состава фитобентоса и интенсивностью автотрофного процесса, протекающего в бентали водной экосистемы существует прямо пропорциональная зависимость. В связи с тем, что из основных параметров ряда потенциальной функциональной активности флористического состава: 5ЛУфс(тш), 5ЛУфс(х), 8^фс(тах), БЛУфс(Х), наибольшую прогностическую значимость имеют первые два - для них получены коэффициенты уравнений связывающие данные параметры с интенсивностью автотрофного процесса (ИПФ): 8Л¥фс(1Шп)= -2.28 + 0.3143 , ИПФ, S/Wфс(х), = 9.09 ± 1.25 , ИПФ,

где SA\^c(min) - минимально возможное значение удельной поверхности для видов в ряду потенциальной активности флористического состава;

S/W<j>c(x) - среднее значение удельной поверхности видов

слагающих данный флористический состав; ИПФ - величина индексов поверхности фитоценозов.

Данные уравнения дают возможность на основании индивидуальных значений коэффициентов S/Wn макрофитов рассчитывать виды, которые выйдут из флористической структуры сообществ, и виды, которые получат преимущество развития в случае изменения в экосистеме среднего уровня значений ИПФ.

Показано, что в ряду потенциальной активности флористического состава зависимость, связывающая биомассу популяций с величинами их удельной поверхности, описывается уравнением типа: В = а. (S/W) "ь, которое справедливо при условии ИПФ = const. Анализ эмпирического материала данной зависимости для различных уровней автотрофного процесса (ИПФ: 10-300 ед.) показал, что коэффициент «а» может использоваться в качестве постоянной величины равной 13,08. Для расчета коэффициента «Ь» хтя различных интенсивносгей автотрофного процесса получено уравнение: b = 1.13899 - 0.00936611 * (ИПФ). Использование данных уравнений позволяет рассчитывать величину ожидаемой биомассы, для любого вида, который войдет в структуру нового сообщества, а также на основании БЛУфсОшп) и SAV^jc (х) - максимальную и среднюю величину биомассы для растительного сообщества в целом. Данная закономерность имеет важное практическое значение при использовании ресурсов водной растительности, а также выборе объектов марикультуры в экосистемах с нестабильным уровнем продукционного процесса. Из степенного характера закономерности вытекает, что при определенном значении ИПФ максимальные величины биомассы, и следовательно доминирующее положение будут иметь ресурсные виды у которых индивидуальное значение S/Wn(i) приближается к значениям S/W(fic(min) функционального ряда. Именно такие популяции располагаются в зоне наибольшего экологического риска. При условии повышения в экосистеме значений ИПФ, данные виды первыми оказываются вне ряда функциональной активности и покидают структуру сообщества.

Линейная зависимость валовой продукции макрофитов и интенсивности автотрофного процесса: П = b0 +bj. ИПФ, может быть достоверно выражена только при условии S AV= const. В связи с этим на основе анализа продукционных свойств макрофитов с различной функциональной активностью (S/Wn: 10-170 м^кг'1), получены уравнения для расчетов Ъ1 и Ь0 при различных значениях удельной поверхности, как отдельных популяций, так и параметров флористического ряда сообщества :

Ь, = 0.007842 + 0.143036 / (S/W) Ь0= 0.084520 + 5.5208 / (S/W)

Система трех данных уравнений позволяет рассчитывать для задаваемого уровня ИПФ валовую продукцию популяций (на основании значений Б^пО)), а также среднюю продукцию сообщества иегодоминантов, на основании - 8Л\гфс(х) или БЛУффшп).

МОДЕЛЬ ПЕРЕСТРОЙКИ СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ

ОРГАНИЗАЦИИ СООБЩЕСТВ ВОДНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

На основе анализа современых методов математического оделирования многовидовых сообществ, показаны принципиальные методологические отличия, которые были использованы при построении модели перестройки струкгурно-функциональной организации сообществ фитобентоса, состоящие в следующих особенностях:

структура растительного сообщества количественно выражалась с помощью показателей, отражающих потенциальную функциональную возможность слагающих ее видов; комплекс абиотических условий рассматривался в качестве внешнего фактора, определяющего процесс самоорганизации флористического состава растительного сообщества; динамическое равновесие было принято в качестве основного механизма, приводящего в соответствие интенсивность потока вещества и энергии (фактор), особенности ансамбля флористического состава (форма) и интенсивность продуцирования растительной биомассы (функция); поток вещества и энергии количественно выражался через индексы поверхности бенггосной растительности.

Данные особенности, а также эмпирические коэффициенты корреляционных зависимостей между элементами динамической системы: фактор - функция - форма, дали возможность построить прогностическую модель, отражающую процесс формирования основных параметров фитобентоса при изменении в экосистеме интенсивности автотрофного процесса (рис.3). Передвижением по оси Ъ, возможно задавать прогнозируемые условия, связанные с интенсивностью автотрофного процесса, ев- или деевтрофикацией экосистемы. Ось X отражает соответствующие количественные изменения которые будут происходить в ряду функциональной активности флористического состава. Ось У, в первом случае, характеризует величину биомассы и во втором, месячную продукцию, которую будет образовывать вид в двойной зависимости от величины своей функциональной активности -

_2

Биомасса (кг.м~ ) СР)

10.0 7.5

-2 I

Продукция (кг.м~ .месяц" )

2.5

1^декс поверхности фитоценоза ед.)

(сг) 500

ТОО Удельная поверхность популяции (м2 КГ-1)

500 (3)

(3)

500

500 У (3)

Й1с. 3 Модель взаимосвязи структуры (3) и функции (р) фитобентоса с интенсивностью потока вегцестьа и энергии (Ч) .

8/\Уп(1) (ось X) и интенсивности автотрофного процесса протекающего в экосистеме - ИПФ (ось Т).

Представлены общие принципы построения модели, прогностические возможности и алгоритм расчета ожидаемых изменений во флористическом составе, биомассе и продукции популяций и сообществ донной растительности, при условии изменения в экосистеме значений ИПФ.

На основе теоретических следствий модели описан механизм смены доминантов растительных сообществ при изменении уровня эвтрофикации.

Основная суть его состоит в том, что при возрастании в экосистеме величин ИПФ, соответствующим образом увеличивается значение минимального параметра ряда потенциальной активности флористического состава. Этот процесс приводит к закономерной смене доминантных видов по принципу увеличения их функциональной активности.

Рассмотрена, полученная с помощью модели теоретическая закономерность динамики продукционных параметров растительных сообществ для всего возможного в природных экосистемах спектра интенсивности автотрофного процесса. Двухвершинный характер кривой валовой продукции с максимумом в олиготрофных и гипергрофных условиях, а также минимальные значения валовой продукции бентосной растительности в диапозоне 50-70 ед. ИПФ, объясняются непрерывной перестройкой флористической структуры сообществ по мере возрастания интенсивности продукционного процесса, при которой наблюдается более высокая скорость снижения весовых характеристик у макрофитов по сравнению с одноклеточными водорослями.

Рассматривается структура и практические возможности прикладной программы для ЭВМ «Фотоэкспертиза», которая построена на основе модели и состоит из трех блоков. Блок «Морфология», позволяет автоматизированный расчет морфофункциональных показателей для макрофитов любого морфологического строения. Блок «Оценка», позволяет проводить на основе морфофункциональных параметров и биомассы фитобентоса экспресс-экспертизу уровня автотрофногого процесса и изменения гидрохимических параметров водной среды в результате функционирования макрофитов. Блок «Прогноз» осуществляет прогнозирование изменений в флористическом составе, биомассе и продукции сообществ фитобентоса, которые будут происходить в результате эвтрофикации или по другим причинам вызывающим изменение в экосистеме уровня автотрофного процесса.

ВЛИЯНИЕ КАЧЕСТВА ВОДНОЙ СРЕДЫ И СУБСТРАТОВ НА

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНУЮ ОРГАНИЗАЦИЮ СООБЩЕСТВ ВОДНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

Морфофункциональный подход количественно детерминирующий отошение между условиями среды и структурно-функциональной организацией фитобентоса открывает новые возможности использования оперативных методов экспресс-оценки трофо-сапробионтного состояния водных экосистем на основе морфофункциональной физиономии растительных сообществ. Описаны реакции макрофитов на уровне структурных элементов, отдельного растения, популяции, сообщества, отражающие изменения морфологических и структурно-функциональных параметров при увеличении трофности водной среды (рис.4). Замена в результате эвтрофикации крупных, груборазветвленных, пластинчатых видов, мелкими тонко разветвленными, цилиндрическими формами, радикально меняет морфологическую физиономию растительного сообщества. Смена многолетних сообществ, элементами которых являются низко продуктивные макрофиты с невысокой удельной продукцией, ассоциациями водорослей с высокой ассимиляционной поверхностью и скоростью оборота биомассы, приводит к тому, что при переходе от олиготрофных к эвтрофным условиям, фитобентос из биоаккумулятора органического вещества превращается в объект, усиливающий процесс вторичной эвтрофикации. Для определения периода изъятия растительной биомассы с целью предотвращения негативных последствий гиперпродукции, описано уравнение, связывающее период изъятия биомассы (время разрушения слоевищ) и удельную поверхность макрофигов: Т = 2.56 + 853.03 / (БАУ).

Высокая степень зависимости между морфофункциональной организацией макрофитов и уровнем продукционного процесса, а также наличие эмпирических данных характеризующих структуру бентосной растительности во всем спектре автотрофного процесса от олиготрофных условий Антарктического побережья до гипертрофного уровня плавневых экосистем дельты Дуная, позволило предложить трофо-сапробионтную классификацию водной среды на основе параметров поверхности бентосных водорослей (табл.2).

Показаны особенности формирования морфофункциональных параметров фитообрастания в зависимости от качества и концентрации твердого субстрата в морской среде. Получены количественные зависимости, связыающие удельную поверхность субстрата (фитопозитивная поверхность) в расчете на единицу объема водной толщи с различными структурно-функционатьными параметрами альгообрастания, что позволяет рассчитывать

о £

ь о

<х> о

к X о

о.

►9 О"

Е

со

е5 а

■С

9

о о Я <0 о

►3

ш о

■9<о

0 (и Ч:

л я о

1 И 3

-Э Р> ж

ОД X

га я Р я

Олиготрофное состояние

1

Эвтрофное состояние

к 1 1 | 4

&

о Д со о о

а ш -з ■"о о •9« я

X р>

с к я

о я о о

X о >3

а> 2

ог

Таблица 2

Трофо-сапробионтная классификация среды на основе параметров поверхности сообществ бентосных водорослей

Категории состояния водной среды Показатели поверхности фитобентоса

Качество Сапробность Трофность Индекс поверхности фитоценоза (ед.) Удельная поверхность (м.2.кг~')

Минимальное значение для флористического состава Среднее значение для флористического состава

Предельно чистая Ксеносапробная Ксенотрофная <5 0,1 10-20

Очень чистая Р-олигосапробная Олиготрофная 5 - 19 0,5 20-30

Чистая а-олигосапробная Мезотрофная 20-40 7 30-60

Достаточно чистая З'-мезосапробная

Слабо загрязненная (3 "-мезосапробная Евтрофная 41 - 70 15 60-90

Умеренно загрязненная а'-мезосапробная

Сильно загрязненная а' '-мезосапробная Политрофная 71 - 120 25 90-150

Грязная р-полисапробная

Сильно грязная а-полисапробная Гипертрофная > 120 35 150 и >

Ы

конкретные инженерно-технические коэффициенты при проектирова нии и размещении гидротехнических сооружений, в результате которых не будет наблюдаться эффект вторичной евтрофикации при разложения растительной биомассы. Предложена схема возможной регуляции продукционного процесса и уровня трофности в локальных зонах прибрежных экосистем, основанная на использовании определенного качества и количества антропогенного субстрата, с помощью которого возможно реализовывать автотрофный процесс через макроформы водной растительности. Предложенная схема технически упрощает управление автотрофным процессом, по сравнению со сценарием реализации продукционного процесса через микроформы планктонных водорослей. На основе результатов, полученных при морфофункциональных исследованиях фитобентоса, дается конкретное решение пяти основных инженерно-технических задач для предлагаемой схемы: оценка исходного уровня трофности прибрежной экосистемы, в которой планируется проводить регулирование продукционного процесса;

определение качества и величины фитопозитивной поверхности при иску сственном внесении в водную среду твердого субстрата: прогноз флористической структуры, продукционных характеристик и изменение гидрохимических параметров водной среды в результате функционирования фитообрастания. сформ1гровавшегася на искусственном биотопе; определение периода изъятия растительной биомассы для поддержания необходимого качества водной среды и недопущения эффекта вторичного загрязнения;

прогнозирование видов, которые будут составлять основу растительной биомассы, с целью проведения предварительных поисково-технологических работ по выявлению полезных свойств растительной биомассы, получаемой с фитопозитивных поверхностей.

СОВРЕМЕННОЕ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНО СОСТОЯНИЕ И ПРОГНОЗ ИЗМЕНЕНИЙ ФИТОБЕНТОСА УКРАИНСКОГО ШЕЛЬФА ЧЕРНОГО МОРЯ

На основе морфофункционального подхода, дана характеристика современной пространственной и временной изменчивости структурно-функциональной организации прибрежных фитоценозов макрофитобентоса украинского шельфа.

Показано, что на мелкомасштабную пространственную гетерогенность

морфофункциональных параметров бентосной растительности влияют такие факторы как, прозрачность, экспозиция и концентрация природного или антропогенного субстрата, локальные источники эвтрофикации, мозаичность биотопа. Для характеристики современных крупномасштабных отличий в морфофункциональной организации донной растительности получена карта распределения значений ИПФ для фитобентоса украинского шельфа Черного моря, которая одновременно отражает трофический статус различных участков побережья.

Рассмотрены особенности сезонной, межгодовой и долгопериодной динамики сгругаурно-функциональной организации фитобентоса. Показано, что основной принцип сезонной перестройки структуры фитоценоза состоит в том, что смена видов происходит в соответствии с величиной их функциональной активности (Б/\Уп) в прямо пропорциональной зависимости от изменения интенсивности автотрофного процесса (ИПФ) на протяжении года. Анализ межгодовой динамики структурно-функциональных показателей прибрежного фитобентоса Дунайско-Днепровского .междуречья за последние 17 лет, показал достоверное снижение с начата 90-х годов реализованной функции прибрежной растительности, что может свидетельствовать о тенденции снижения уровня трофности данного района (рис.5). Показан характер и определены переломные моменты и тенденции в долгопериодной динамике функциональной активности флористического состава и интенсивности функционированияприбрежного фитобентоса северо-западной части Черного моря за последний 40-летний период. Наиболее существенные изменения морфофункциональной физиономии растительных сообществ, произошли в период 70-х - 80-х годов, которые сопровождались заменой низко функциональных видов (филлофора, цистозира), видами с высокой удельной поверхностью (ульва, клядофора, энтероморфа, церамиум). В 80-х годах произошла стабилизация этого процесса.

С 90-х отмечена тенденция снижение величин ИПФ, и некоторые изменения во флористическом составе, связанные с появлением видов-вселенцев. В настоящее время, данный процесс не сопровождается количественным изменением функциональной активности сообществ фитобентоса.

С помощью разработанной прикладаной программы для ЭВМ «Фотоэкспертиза», представлены и проанализированы серии прогнозных расчетов изменения структурно-функциональной организации водной растительности для участков украинского побережья, исходно отличающихся потенцией флористической структуры и интенсивностью автотрофного процесса. Для прибрежного фитобентоса Одесского залива, представляющего наиболее типичную донную растительность опресненно-эвтрофной акватории

2 Т эА (м .кг"1)

ИЛФ (ед.)

100

80

60

40

20

к>

1980 1982 1984 1986 1988 1990 1992 1994 I996 Годы

Рис. 5 Межгодовая динамика функциональной активности флористического состава (I) и интенсивности автотрофного процесса (2) прибрежного фитобентоса Дунайско-Днепровекого междуречья северо-западной части Черного моря

северо-западной части Черного моря, проведены серии прогнозных расчетов для моделируемых ситуаций - 75 и 100 ед. ИПФ. Результаты расчетов показали, что радикальные перестройки, связанные с заменой доминантов современных сообществ произойдут только в случае увеличения эвтрофикации до 100 ед ИПФ, что является маловероятным сценарием в связи с современной тенденцией понижения уровня эвтрофикации Дунайско-Днепровского междуречья. Учитывая современную экологическую обстановку, более вероятно ожидание падения значений ИПФ до 35 - 40 ед. ИПФ, при котором может произойти реконструкция растительной структуры с восстановлением зарослей цистозиры, которые были характерны для этого района в 60-е годы.

Для донной растительности Григорьевского лимана (северное Причерноморье), проведены прогнозные расчеты для модельных ситуаций -70 и 90 ед. ИПФ. Более низкая потенция флористической структуры растительности лимана, связанная с наличием морских трав для которых характерны низкие значения функциональной активности, является причиной того, что критическим барьером радикального изменения морфофункциональной физиономии донных фитоценозов, является более низкий по сравнению с Одесским побережьем уровень эвтрофикации равный 70 ед. ИПФ.

С целью демонстрации широких прогностических возможностей метода, также проведены прогнозные расчеты для погруженной растительности плавневой экосистемы дельты Дуная. Высокая мозаичность условий плавневой экосистемы является причиной крайней неоднородности функциональной активности флористического состава (5ЛУфс(тт) - 10 м2.кг''; ЗЛУфс(тах) -2000 м2.кг'; 5ЛУфс(х) - 260 м2.кг') и интенсивности автотрофного процесса (ИПФпип-20ед; ИПФ шах-350 ед; ИПФ х-80ед.). При таких особенностях структурно-функциональной организации автотрофных сообществ целесообразно проводить прогноз критических значений ИПФ, при которых будет происходить радикальная перестройка структуры с заменой доминантов растительных сообществ, которые являются индикаторами благоприятных и не благоприятных экологических условий.

Показано, что расчетные величины, получаемые с помощью предлагаемого метода и прикладной программы «Фитоэкспертиза», соответствуют эмпирическим данным характеризующим различную структурно-функциональную организацию фитобентоса одесского побережья, в среднем на 75-80%.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Анализ истории и современных исследований морского фшобентоса свидетельствует, что основные методолого-теоретические разработки связанные с реакцией струюурно-функциональной организации макрофитов на изменение условий экосистемы, в настоящее время, проводятся в рамках морфофункционального направления.

2. Использование системно-иерархического подхода, как основной методологии морфофункциональных исследований водной растительности, позволяет в рамках проблемы «Фактор - Функция - Форма», рассматривающей равновестно-динамическую систему: водная среда - макрофиты, подойти к решению задачи количественного описания процессов самоорганизации флористической структуры сообществ водных экосистем.

3. Задача прогнозирования флористического состава и продукционных параметров фигобенгоса, требу ет количественной формы выражения структуры и функции растительных сообществ. В связи с этим комплекс морфофункциональных показателей необходимо использовать в качестве инструмента количественного описания потенции структуры - выражение потенциальной функциональной активности видов с помощью удельной поверхности популяций (S/Wn) и реализованной функции - выражение интенсивности функционирования сообществ с помощью индексов поверхности (ИПП, ИПФ).

4. Переход от систематической к экологической форме выражения структуры водной растительности в виде числовых рядов функциональной активности популяций слагающих флористический состав, является основой количественного прогнозирования перестроек в видовом составе фигобенгоса при изменении уровня продукционного процесса.

5. Формирование флористического состава сообществ фитобентоса осуществляется на основе количественного соответствия основных параметров ряда функциональной активности макрофитов, интенсивности автогрофного процесса, протекающего в бентали водной экосистемы. Виды, индивидуальная функциональная активность (S/Wn) которых оказывается ниже значения Б/\Уфс (min) функционального ряда, выходит из структуры сообщества. Преимущество развития получают виды, S/Wn которых максимально приближено к БЛУфс (х) флористического ряда. Виды с высоким значением S/Wn не имеют ограничения для присутствия в структуре сообщества.

6. Биомасса и продукция макрофитов являются производными от функциональной активности флористического состава и интенсивности автотрофного процесса осуществляемого бентосной растительностью. В связи

с этим, коэффициенты уравнений полученные на основании эмпирических зависимостей: В = f (S/W), при условии ИПФ = const и П = f (ИПФ), при условии S/W = const, дают возможность прогнозировать величины биомассы и продукции только в трехмерной системе координат, одновременно учитывающей изменения интенсивности автотрофного процесса и функциональной активности флористического состава сообщества.

7. Суть механизма смены доминантов растительных сообществ при эвтрофировании экосистемы состоит в том, что при возрастании ИПФ увеличивается значение ограничивающего параметра ряда функциональной активности флористического состава - 8^фс (min). При этом, бывшие доминанты сообществ, характеризующиеся минимально возможной величиной удельной поверхности популяции, попадают в зону наибольшего экологического риска и уступают свое место видам с более высокой функциональной активностью.

8. В процессе эвтрофикации происходит увеличение удельной поверхности структурных элементов, отдельных слоевищ и популяций. На уровне сообщества интегральный результат этих реакций проявляется в радикальном изменении морфофункциональной физиономии фнтоценозов: крупные, многолетние, грубо разветвленные пластинчатые виды, с невысокой удельной продукцией заменяются мелкими, коротко цикличными, тонко разветвленными, цилиндрическими, высокопродуктивными формами. При эвтрофировании экосистемы данный процесс приводтгт к тому, что фитобентос из биоаккумулятора органического вещества трансформируется в объект, усиливающий процесс вторичной эвтрофикации.

9. Крупномасштабная пространственная оценка морфофункциональной организации фитобентоса, в пределах украинской береговой линии Черного моря позволяет выделить, для современного периода, три зоны: мезотрофную (Крымский полуостров и заливы северо-западной части Черного моря); эвгрофную (Дунайско-Днепровское междуречье и лиманы северного Причерноморья); полигрофную (плавневые экосистемы).

10. Анализ межгодовой динамики структурно-функциональных параметров фитобентоса Дунайско-Днепровского междуречья за 17-летний период свидетельствует, что с 90-х годов на фоне стабильного уровня средней функциональной активности флористической структуры (5АУфс(х)) произошло достоверное снижение функциональных параметров: ИПФ, биомассы и валовой продукции, что объясняется шагом запаздывания при изменении структуры и функционирования растительных сообществ.

11. Анализ долгопериодной динамики морфофункциональных параметров прибрежных фигоценозов Дунайско-Днепровского междуречья за

последний 40-летний период свидетельствуют, что наиболее радикальные изменения в структуре и функции фитобентоса, в связи с процессом эвтрофикации, произошли в период с 70-х до 80-х годов. В 80-х годах наблюдался процесс стабилизации структурно-функциональной организации прибрежной растительности. Достоверные изменения с 90-х годов, которые произошли в функциональных параметрах и начали происходить во флористической структуре фитоценозов, свидетельствуют о тенденции снижения эвтрофикации и стабилизации экологических условий в прибрежной зоне украинского шельфа Черного моря.

12. Серии прогнозных расчетов выполненные для экосистем с различной организацией бентосной растительности (морские побережья, лиманы, плавни) свидетельствуют, что критические пороги перестройки флористического состава сообществ с радикальным изменением морфофункциональной физиономии, зависят не только от изменения уровня продукционного процесса в экосистеме, вызванного антропогенной эвгрофикацией или другими причинами, но и от исходной функциональной активности флористического состава, определяющего потенцию растительной структуры.

13. Соответствие между расчетными величинами, получаемыми с использованием предлагаемого метода прогноза и эмпирическими данными полевых оценок фитобентоса. составляет в среднем 75 %. Это дает основание использовать прикладную программу «Фитоэкспертиза» в качестве практического инструмента экспресс-диагностики состояния прибрежных зон и оперативного прогнозирования изменений структу рно-функциональной организации фитобентоса при эв- ити деэвгрофикации морских и пресноводных экосистем различного типа.

ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Ерёменко Т.И., Миничева Г.Г. Структурно-функциональные характеристики донной растительности Егорлыцкого залива // Природные комплексы Черноморского государственного биосферного заповедника. - Киев: Наук.думка. - 1992. - С. 44-48.

2. Alexandrov В., Lonin S., Minicheva G., Tuchkovenko V. A three-dimersional prognostic model of the ecosystem of the north-western part of the Black Sea // Environment protection technologies for coastal areas. - \forna: Union of Scientists in Bulgaria, Publ. Group. - 1995. - P. 131-141.

3. Minicheva G. Prediction changes of the marine vegetation in the conditions of euthrophication of the coastal ecosystems // Partnership in Coastal Zone

Management Samara Pub.Lim., 1996. - P. 541-547.

4. Alexandrov В., Garkavaya G., Dyatlov S., Ivanov A., Minicheva G., Polischuk L., Sinegub I., The Influence of the Ecosystem of the Stentsovskie-Zhebrianskie Marshes in the Danube Delta // Limnologische Berichte Denau 1997, Band I Wissenschaftliche Referate. 32 Konferenz. Der I. A.D. Wien / Osterreich, -1997. -P. 179-184.

5. Minicheva G. The relationships of structural-functional organization of ecosystems of submersed vegetation with the water velocity in the Danube wetland ecosystem // Limnologische Berichte Denan 1997, Band I Wissenschaftliche Referate. 32 Konferenz. Der I. A.D. Wien / Osterreich. - 1997. - P. 205-206.

6. Миничева Г.Г. Возможность управления качеством морских прибрежных вод с помощью водной растительности // Вода и здоровье-98,-Одесса: Астропринг.-1998.-С.345-349.

7. Миничева Г.Г. Прогнозирование структуры фитобентоса с помощью показателей поверхности водорослей // Ботанический журнал. - 1990. - Т.75, № 11.-С. 1682-1690.

8. Миничева Г.Г. Связь продукционных и морфологических параметров у пластинчатой водоросли Porphyra Ieucosticta Thür // Экология моря. - 1991. -Т.37. - С.1682-1690.

9. Хайлов K.M., Ковардаков С. А., Миничева Г.Г., Шмелева В.Л. Связь содержания хлорофилла, интенсивности фотосинтеза и роста с величиной удельной поверхности морских многоклеточных водорослей // Физиология растений. - 1991,- Т.38, № 2. - С. 346-351.

10. Миничева Г.Г. Аллометрический метод определения удельной поверхности водорослей-макрофитов И Альгология. - 1992. - Т.2, № 4. - С. 93-96.

11. Миничева Г.Г. Структурно-функциональные особенности формирования сообществ морскихбенгосных водорослей// Альгология. - 1993. -Т.З, №1. - С. 3-12

12. Миничева Г.Г., Ерёменко Т.Н. Альгологические находки в северозападной части Чёрного моря // Альгология. - 1993. - Т.З, № 4. - С. 83-87.

13. Миничева Г.Г. Динамика и долговременные изменения параметров поверхности фитобентоса северо-западной части Чёрного моря // Гидробиологич. ж. - 1996. - Т.32, № 4. -С. 3-9.

14. Миничева Г.Г. Метод прогноза промысловых видов морского фитобентоса при изменении уровня эвтрофного процесса // Растительные ресурсы. - 1996. - Вып. 1-2. - С.127-133.

15. Миничева Г.Г. Реакции многоклеточных водорослей на эвтрофирование экосистем // Альгология. - 1996. - Т.6, № 3. - С. 250-257.

16. Миничева Г.Г. Морфофункциональные аспекты разнообразия

формы тела водорослей// Альгология. - 1997. - Т.7, № 3. - С. 241-250.

17. Миничева Г.Г., Гусляков Н.Е., Ковтун О.А Особенности формирования микро- и макрофитоперифитона на твердых субстратах различного типа // Гидробиологический ж. - 1998. - Т.34, №3. - С. 61-67.

18. Миничева Г.Г. Использование показателей поверхности бентосных водорослей для экспресс-диагностики трофо-сапробионтного состояния прибрежных экосистем // Альгология. - 1998. - Т 8, №4. - С. 344-354.

19. Миничева Г.Г. Проблемы оценки и управления автотрофным процессом в береговых зонах эвтрофируемых экосистем // Доклады НАН Украины. - 1998. №12. - С. 178-183.

20. Ерёменко Т.М., Миничева Г.Г. Структурно-функциональная характеристика сообществ макрофитов на искусственных рифах Одесского побережья // Одесса, 1989.- 17 с. Деп. в ВИНИТИ 03.11.89г., № 6689-В89.

21. Миничева Г.Г. Модель формирования структуры донной распггельносги и её использование для прогноза изменений фитобентоса под влиянием эвтрофирования//Одесса, 1990. -17 с. Деп. в ВИНИТИ 11.07.90г., № 3892-В90.

22. Миничева Г.Г. Механизм формирования структурно-функциональной организации биосообществ // Одесса, 1996. - 34 с. Деп. в ВИНИТИ 29.04.96г.. № 1414-В96.

23. Миничева Г.Г. Метод прогнозирования структуры и функции сообществ водной растительности в условиях эвгрофикации экосистем.// Труды VI съезда ВГБО (Мурманск, 1991) -4.1. -С.72-73.

24. Миничева Г.Г. Модель формирования структуры и функции автотрофного звена прибрежных экосистем.//Труды междун. конф. «Экология и химия на Черно море», 1991, Варна. - С.12-13.

25. Миничева Г.Г. Морфо-функциональные особенности формирования фитообрастания в условиях берегозащитного гидростроительства.// Труды I съезда Гидроэкологического общества Украши, Кшв. 1994, -С.ЗЗ.

26. Миничева Г.Г. Закономерности формирования водных альгоценозов при различной интенсивности автотрофного процесса.// Труды междун. конф. «Эколого-физиологические исследования водорослей», Ярославль, 1996. -С. 68-69.

27. Миничева Г.Г. Возможности регуляции автотрофного процесса в береговой зоне северо-западной части Чёрного моря.// Труды междун. симпоз. «Управление и охрана побережья северо-западной части Чёрного моря». -Одесса, 1996,- С. 43-44.

28. Александров Б.Г., Гаркава Г.П., Горбылева Т.П., Миничева Г .Г.,

Теплинская Н.Г. Возможности и перспективы гидробиолгической мелиорации Одесского залива // Труды Междун. науч.практ . конф. «Экологические проблемы Одесского региона и их решение». - Одесса, 1994. - 1995 -С.157-159.

29. Миничева Г.Г. Подход к прогнозированию флористико-фаунистической структуры сообществ водных экосистем // Труды II съезда гидроэкологического общества Укра'ши. -T.I. - Кшв, 1997.-С.129.

30. Миничева Г.Г. Общие тенденции изменения параметров поверхности фитобентоса морских и пресноводных экосистем юга Украины под влиянием антропогенных факторов // Труды II съезда гидроэкологического общества Украши. -T.I. - Кшв, 1997 . - С. 128.

Миничева Г.Г. Морфофункциональные основы формирования морского фитобентоса. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук по специальности 03.00.17 - гидробиология. - Институт биологии южных морей HAH Украины, Севастополь, 1998.

В работе развивается новое направление морфофункциональной экологии сообществ многоклеточных водорослей. На основе системно-иерархической методологии предлагается концепция формирования струкгурно-функциональной организации автотрофных сообществ водных экосистем. С помощью разработанного автором комплекса показателей, основанного на морфофункциональны параметрах водорослей-макрофитов, количественно описаны фундаментальные закономерности перестройки сообществ фитобентоса. Базирующаяся на этих закономерностях модель и прикладная программа для ЭВМ «Фотоэкспертиза», позволяют прогнозировать изменения во флористическом составе, биомассе и продукции макрофитов при эв- или деэвтрофикации экосистемы. Разработанный метод морфофункциональной оценки и прогноза применен для решения практических вопросов управления растительными сообществами в прибрежных экосистемах украинской части Черного моря.

Ключевые слова: водоросли-макрофиты, морфофункциональные параметры, оценка, прогноз, управление, эвтрофикация. Мнпчева Г. Г. Морфофункщональш основи формування морського фпобенгосу. - Рукопис.

Дисертащя на здобуття вченого ступеня доктора бюлопчних наук по спещальносп 03.00.17 - пдробюлопя. - 1нститут бюлогп швденних MopiB HAH Украши, Севастополь, 1998.

В po6ori розвиваеться новий напрямок морфофункщонально! скологп угрупувань багатоклтшних водоростей. На ochobI ciiCTCMHo-iepapxiMnoi

методологи пропонуегься концепщя формування струетурно-функцюнально'] оргашзацп автотрофних угрупувань водних екосистем. За допомогою розробленого автором комплекса показниюв з1снованих на морфофункцшнальних параметрах водоростей-макрофипв, ылыасно omicani фундаментальш закож»прносп перебудови угрупувань фпобснтосу. На цих законо\прностях розроблена модель та прикладна програма для ЕОМ «Фитоэкспертиза», що дозволяе прогнозувати 3míhh у флористичному склаги, 6ioMaci та продукци макрофтв при ев - або деевтрофикацп екосистем. Розроблений 3aci6 морфофункциональной оцшки та прогнозу дае мояшшсть piiueHM практичних питань управлшня рослинними угрупуваннями в прибрежных скосистемах украшсъил частини Чорного моря.

Ключов! слова: водоростьмакрофпи, морфофункцюнальш параметр», оцшка, прогноз, управл1ння, евтрофикация.

Minicheva G.G. The foundations of morphofimctional forming of the marine phytobenthos. - Manuscript.

Thesis for a doctor's degree by speciality 03.00.17 - hydrobiology. - Institute of Biology of Southern Seas National Academy of Sciences of Ukraine, Sevastopol, 1998.

In this work the new direction of morphofimctional ecology of seauced communities was elaborated. The concept of forming stractural-fanctional organization of the aquatic autothrophic communities is offered on the bases of system-hierarchical approach. With the help of complex of parameters based on morphofimctional parameters seaweed, developed by the author, changes in quantitative fundamental regularities of phytobentos communities were described. On the basis of the worked out model a applied program for IBM "Phytoexpertisa" was created, which allows automatically to calculate the seaweed's morpho-functional parameters, to estimate the level of production of the phytobenthos community and to forecast changes in the floristic composition, as well as biomass and production under the eu- or deeutrophication of the ecosystems. The developed method of morphofimctional estimation and prediction is applicant for solving practical problems of the plant community management in the coastal ecosystems of the Ukrainian part.of the Black sea.

Key word : seaweed, morphofimctional parameters, evaluation, predict, management, eutrophication.