Фитоценозы черноморской цистозиры: структура, восстановление и перспективы использования

Сабурин, Михаил Юрьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фитоценозы черноморской цистозиры: структура, восстановление и перспективы использования
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Фитоценозы черноморской цистозиры: структура, восстановление и перспективы использования"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

имени М.В ЛОМОНОСОВА

Биологический факультет

На правах рукописи

САБУРИН Михаил Юрьевич

ФИТОЦЕНОЗЫ ЧЕРНОМОРСКОЙ ЦИСТОЗИРЫ: СТРУКТУРА, ВОССТАНОВЛЕНИЕ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

03.00.18 - Гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-2004 г.

Работа выполнена на кафедре гидробиологии Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В Ломоносова и в лаборатории прибрежных исследований ВНИРО Минсельхоза РФ

Научный руководитель - доктор биологических наук В.И. Капков

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук А.П. Садчиков

кандидат биологических наук А.С. Куликов

Ведущее учреждение:

Московский государственный университет технологии и управления Министерства образования и науки РФ

Зашита состоится 2004 г. в 15.30 ч. на

заседании Диссертационного Совета Д 501.001.55 при Московском государственном университете им. М.В Ломоносова по адресу: 119899, Москва, Воробьевы горы, Биологический факультет, ауд. 389.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова

Автореферат разослан

2004 г.

Ученый секретарь Совета

Кандидат биологических наук Н.В.Карташева

100м

15-ТЫ

сто</&

Введение

Актуальность темы. Черноморская цистозира - главная структурообразующая фитоценоз бурая водоросль и одна из основных продуцентов органического вещества в северо-восточном регионе моря, которая участвует в формировании биоценозов прибрежных экосистем. Занимая сублитораль, цистозира четко и адекватно реагирует на эвтрофирование и загрязнение среды. За последние десятилетия наблюдалось заметное сужение пояса зарослей цистозиры, основная причина которого связана с усилением антропогенной нагрузки на прибрежные морские экосистемы. Анализ этого процесса и оценка современного состояния фитоценозов цистозиры представляют актуальную задачу, решение которой может внести существенный вклад в понимание причин и характер изменения ее фитоценозов. Однако, до последнего времени ощущался недостаток знаний о состоянии, структуре и флористическом составе нарушенных фитоценозов цистозиры. Практически отсутствовала информация о способности цистозиры к регенерации, культивировании на искусственных субстратах и рифах с целью восстановления ее зарослей, которые функционируют как мощные природные биофильтры, аккумулирующие из среды различные химические вещества и способствующие деэвтрофированию прибрежных морских вод.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение структуры фитоценозов черноморской цистозиры в районе ее наибольшего произрастания, скорости восстановления нарушенных сообществ, а также культивирование водоросли на искусственных субстратах для последующего использования в качестве биофильтров и сырья для водорослевой промышленности. Основные задачи состояли:

1. В оценке состояния климаксовых фитоценозов цистозиры и их флористического состава в северо-восточном районе моря с использованием легководолазного снаряжения.

2. В исследовании регенерационной способности сезонной и многолетней динамики восстановления нарушенных фитоценозов цистозиры.

3. В разработке способов культивирования цистозиры и изучении формирования ее фитоценозов на искусственных субстратах и рифах.

4. В определении содержания в талломе водоросли некоторых поливалентных, в том числе и токсичных тяжелых металлов, и

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА

использовании цистозиры в качестве биомонитора загрязнения морской среды.

Научная новизна. Проведены исследования флористического состава, структуры и размерно-весовых характеристик популяций цистозиры и сопутствующих водорослей в ее фитоценозах северовосточного региона моря. Установлено, что структурообразующей фитоценоз и преобладающей по биомассе является цистозира, в то время как функциональными доминантами сообщества чаще оказываются красные, бурые и зеленые водоросли с высокой удельной поверхностью талломов.

Изучена способность цистозиры к регенерации и обнаружено, что восстановление слоевища происходит как за счет роста вегетативных частей - боковых и адвентивных ветвей таллома, так и в результате прорастания зигот. Скорость роста цистозиры при этом и плотность ее популяции выше, чем в климаксовых сообществах.

Впервые показано, что сформировавшиеся на искусственных рифах в течение 3-4 лет фитоценозы цистозиры по структуре и биомассе не отличаются от естественных сообществ этой водоросли. Многоярусность фитоценоза и наличие водорослей с рассеченными нитчатыми талломами обеспечивают функционирование сообщества цистозиры в прибрежных водах как мощного биофильтра.

Впервые определены концентрации тяжелых металлов одновременно в воде, седиментах и в талломе цистозиры, что позволило рассчитать коэффициенты накопления у этой водоросли потенциально опасных токсичных металлов.

Практическое значениеработы. Полученные результаты могут

быть использованы для оценки состояния фитоценозов цистозиры, их восстановления и рационального промысла в исследуемом регионе. Разработанные способы выращивания цистозиры на искусственных субстратах могут служить основой для совершенствования методов культивирования этой водоросли в северо-восточной части моря. Выявленные особенности накопления цистозирой некоторых тяжелых металлов позволяют рекомендовать ее в качестве индикатора при осуществлении биологического мониторинга прибрежных морских экосистем.

Апробация работы. Результаты работы доложены на Конференции молодых ученых «Оценка и освоение биологических ресурсов океана» (Владивосток, 1988); на Международном симпозиуме по современным проблемам марикультуры (Москва, 1989); на Международной конференции по искусственным рифам ( Сан-Диего, США, 1991); на коллоквиумах лаборатории прибрежных исследований ВНИРО (1998-2002); на семинарах кафедры гидробиологии Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова (2003-2004 гг.)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ и 2 сданы в печать.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из

введения, обзора литературы, экспериментальной части, включающей материал и методы исследования и 4 главы результатов, заключения, выводов и приложений. Работа содержит 146 страниц, 29 таблиц, 7 рисунков. Список литературы включает 300 работ, из которых 200 на русском языке.

Обзор литературы

В обзоре литературы приводятся данные о запасах и промысловых скоплениях бурых водорослей в океане и окраинных морях России. Рассматриваются вопросы, связанные со строением клеток и тканей бурых водорослей, их фотосинтетической пигментной системы и химического состава. Обращается особое внимание на дифференциацию тканей у водорослей порядка ¥иса\г$, как наиболее высокоорганизованных представителей бурых водорослей. Отмечаются характерные черты строения таллома и морфологические особенности роста черноморской цистозиры. Анализируется роль цистозиры как вида-эдификатора, образующего наиболее распространенное в прибрежных водах ассоциации макрофитобентоса, которые определяют основные черты биоценозов сублиторали Черного моря. Подчеркивается значение цистозиры и других водорослей фитоценоза в формировании и функционировании прибрежных морских экосистем*.

Район работ; материал и методы исследования

Изучение фитоценозов цистозиры в сублиторальной зоне северовосточного побережья Черного моря проводили в течение 1988-2002 гг. на специально выбранных полигонах с использованием легководолазного снаряжения открытого типа (акваланги АСВ-2, АВМ-5 и АВМ-7) (Рис.1). В работе использовали методику гидроботанических разрезов - трансект, которые прокладывали от уреза воды до границы произрастания водорослевого пояса перпендикулярно берегу. На каждой трансекте обрабатывали 9 станций на глубинах 0,5; 1,2, 5,10,20,25,30, 35 м с необходимым числом мерных площадок на каждой станции (Калугина-Гутник, 1975; Возжинская, 1986).

При визуальном описании фитоценозов учитывали характер грунта, структуру фитоценоза, численность и изобатическое распределение водорослей. Мозаичность фитоценозов оценивали по методике, разработанной ТАРаботновым (1987). Проективное покрытие дна водорослями определяли в процентах как соотношение

а-у

причал

спасательная сгашшя

Рис.1 Карта-схема районов проведения исследований.

1. Риф в условиях сильного затенения. ■ 1, 2, 3,4 - полигоны

2. Риф в условиях частичного затенения. Ж. 5 - металлический уголок

3. Риф в условиях отсутствия затенения. Ж. 6- бетонная балка

площади дна, занятой растениями, к общей площади дна, находящегося в поле зрения. Рост цистозиры измеряли на помеченных талломах на различных глубинах в течение двух лет. В каждом поясе растительности и в местах измерения характера распределения водорослей в фитоценозе отбирали качественные и количественные пробы с использованием площадных рамок 0,1 м2 и 0,25 м2.

В пробах определяли видовой состав водорослей с использованием определителей А.Д.Зиновой (1957; 1967), численность, размерно-возрастной состав, биомассу основных и эпифитных форм.

Качественные и количественные распределения фитобентоса на гидротехнических сооружениях БольшогоУтриша и Анапской бухты исследовали в различные сезоны года на пяти станциях. Эксперименты по изучению роста цистозиры на твердых субстратах проводили с использованием искусственных рифов (ИР) двух типов: сети и дели, наполненные камнями, и насыпной риф из камня-ракушечника. Время экспозиции ИР в море на глубинах 0,5-11 м составляло от 2-х до 33-х месяцев. Отборы проб и их обработку проводили в апреле, июне, сентябре и декабре месяцах .

В опытах «in situ» исследовали скорость зарастания очищенных от цистозиры и других водорослей субстратов, а также характер регенерации стволиков и талломов у двух видов цистозиры Cystoseira crinita Вогу и Cystoseira barbata (Good, et Wood.) Ag. На глубине до 1 м очищали скальный грунт площадью 2 - 18 м2 от растительности -фитоценоза цистозиры в июне месяце. Затем в апреле, августе и декабре месяцах следующего года измеряли прирост таллома цистозиры и рост других водорослей фитоценоза. Скорость прироста стволика и слоевища наблюдали также на водорослях, вплетенных в тросы-коллекторы, которые устанавливали в толще воды на глубинах 0,5-6,0 м.

Климаксовые фитоценозы цистозиры и характер их восстановления исследовали по следующим основным показателям: видовому составу, проективному покрытию дна (п.п.%), плотности (экз/м2), биомассе (г/м2), длине слоевищ и стволиков цистозиры, ее эпифитов и водорослей нижнего яруса. Определяли и рассчитывали также индексы поверхности популяции цистозиры (ИПП) и поверхности фитоценоза в целом (ИПФ), которые представляют собой площади функционально активных поверхностей талломов, отнесенных к единице массы и определяются как произведение биомассы вида на его удельную поверхность S/W (ИПП) и как сумма индексов поверхностей популяций водорослей, входящих в фитоценоз (ИПФ) (Миничева, 1990).

Воду для анализов на содержание тяжелых металлов брали в местах отбора проб водорослей с поверхностного горизонта и у дна пластиковым батометром емкостью 5 л. Для отделения сестона воду последовательно фильтровали через мембранные фильтры с конечным фильтром 0,23 мкм и фиксировали концентрированной азотной

кислотой до 0,5% по объему для предотвращения оседания металлов на стенки сосудов. Пробы хранили на холоду в пластиковых сосудах, предварительно отмытых 25% соляной кислотой.

Пробы грунта отбирали с помощью стратометра с пластиковыми трубками во избежание контакта с металлическими частями прибора. Колонку грунта (10 см) делили на части, отделяли иловую составляющую, сушили и доводили до постоянного веса.

Экстракцию металлов из воды проводили 0,01 М раствором гексаметилдитиокарбамината - гексаметиламмония в метилизобутилкетоне в 4 N уксусно-ацетатном буфере с рН 6.0.При экстрагировании металлов из седиментов использовали модифицированную методику последовательного фракционирования (Капков и др., 1984).

Пробы водорослей после определения их видовой принадлежности готовили к анализу методом мокрого озоления с помощью «Digester system-20» фирмы Tecator. Навеску пробы водорослей доводили до постоянного веса при 105°С и 0,5-1,0 г обрабатывали концентрированной HNO3 и 30% Н2О2. Мокрое озоление пробы проводили по следующей схеме: 20 минут при 30°С, 5 часов при 75°С и 30 минут при 150°С, после чего пробы отфильтровывали через беззольный фильтр и доводили объем пробы бидистиллирован ной водой до 20 мл ( Капков, Тришина, 1990 ).

Анализ проб на содержание металлов в воде, седиментах и водорослях проводили с помощью атомно-абсорбционных спектрофотометров фирмы «Hitachi» (модель 207) и «Perkin-Elmer» (модель 403) , используя для калибровки стандарты «Sea lettuce» (Капков, Картинцев 1998).

Результаты и их обсуждение

Глава 1. Состояние фитоценозов черноморской цистозиры в северо-восточном регионе моря

В районе работ основной фон растительности на твердых грунтах на глубинах до 10 метров представлен многолетней бурой водорослью Cystoseira crinita, которая входит в наиболее распространенную ассоциацию фитобентоса Cystoseira crinita + Cystoseira barbata-Cladostephus verticullatus-Corallina mediterranea.

В табл. 1 приведены основные характеристики фитоценоза цистозиры в районе мыса Б. Утриш на экспериментальных площадках 2-18 м2, расположенных на глубинах 0,5,1,0, 1,5,2,0 и 7,0 метров. Пояс растительности, верхняя граница которого находится на 0,5 м, характеризуется максимальной биомассой и плотностью популяции цистозиры на глубинах 1,0-2,0 м. На этот же горизонт приходится также наибольшая поверхность талломов цистозиры и других водорослей сообщества. С глубиной эти показатели резко падают вплоть до нижней границы фитоценоза цистозиры, где ее биомасса редко превышает 1 кг/м2.

В исследуемом регионе фитоценозы цистозиры приурочены к олиго- и мезосапробным водам. Структурными и реже функциональными доминантами фитоценозов оказывались оба вида цистозиры. При этом на исследованных глубинах основным эдификатором фитоценоза становится C.crinita.. В целом, фитоценозам цистозиры свойственна четко выраженная ярусность с преобладанием красных водорослей (рис.2). Нижний ярус образуют Corallina mediterranea и реже Laurencia obtusa, которые поселяются на субстрате после того, как его заняли корковые формы багрянок родов Melobesia, Lithothamnion, Phymatoliton семейства Corallinaceae. Следующий ярус составляют красные, бурые и зеленые водоросли: Laurencia obtusa, Cladostephus verticullatus, Enteromorpha linza. Ha талломах цистозиры, образующей основной ярус, располагаются водоросли-эпифиты, среди которых наиболее многосичленны Polysiphonia subulifera, Acrochaetium thuretii, Ceramium rubrum. При этом биомасса перифитона составляет до 30% от биомассы фитоценоза, а поверхность эпифитов с рассеченными талломами превышает таковую цистозиры в несколько десятков раз.

Таблица 1.

Видовой состав и некоторые показатели состояния фитоценоза Cystoseira crinita

Месяц Глубина, Видовой состав Биомасса, S/W, ИПП

м г/м2 М2/кг

Cystoselra crinita 1700,0 9,4 15,9

Laurenciaobtusa 460,0 6,4 2,9

0,5 Laurencia hybrida 200,0 6,4 1,3

Gelidium latifolium 310,0 12,0 3,7

Ceramium ciliatum <1 26,0 <0,1

Enteromorpha intestinalis <1 36,2 <0,1

2=2670,0

Cystoseira crinita 5704,0 9,4 53,6

Acrochaetium thuretii 57,0 444.5 25,3

1,0 Corallina mediterranea 16,4 66,7 1,1

Laurencia obtusa 7,2 6,4 <0,1

Cladostephus verticillatus З,2 51,3 0,2

Июнь - Gelidium latifolium 2,0 12,0 <0,1

1=5789,8

Сентябрь Cystoseira crinita 6224,0 9.4 58,5

Laurencia obtusa 131,2 6,4 0,8

Corallina mediterranea 81,2 66,7 5,4

15 Acrochaetium thuretii 31,0 444,5 13,8

Ceramium rubrum 2,8 25,3 0,1

Gelidium latifolium 1,0 12,0 <0,1

Cladostephus verticillatus ед. 51,3 <0,1

£=6471,2

Cystoseira crinita 1024,4 9,4 9,6

Phyllophora nervosa 578,4 14,2 8,2

Codium vermilare 257,6 3,0 0,8

Polysiphonia subulifera 220,0 22,0 4,9

7,0 Corallina mediterranea 102,0 66,7 6,8

Jania rubens 10,0 66,7 0,7

Laurencia obtusa 4,0 6,4 <0,1

Apogiossum ruscifolium ед. 63,0 <0,1

Cladophora sericea ед. 85,5 <0,1

2=2196,4

глубина (метры)

проективное покрытие

90-100%

80-100%

70-80%

Рис.2 Схема вертикального распределения макрофитов климаксового Фитоценоза цистозиры в районе мыса Большой Утриш.

Условные обозначения:

Сузше!га сг1пНа

Сузозе1га ЬатЬаШ

^ ЬаигеяЫа зр. НГ Еаосагриз сг!п1Шз

^ СШоз!ерЪиз уег11сП1аНа гу Зсу1оз1ркоп ¡отепШЫа } ЕпЫготогрка ШезЫпаШ Ро/уз/р/юп/а зр.

^ СоЛит уегтИага $ СогаШпа тяШеггапеа РЫИоркога пепгоза

' Э 4 » 3 /

Эпифиты родов ЬаигепсЬ Ро1уз1рИоЫа Бркаев1аг1а ОаЫорИога СегатЫт ЕМготогрИа

Многолетние наблюдения за динамикой роста цистозиры позволили обнаружить существенные индивидуальные различия в скорости роста стволиков и талломов водоросли в сходных экологических условиях и в разные сезоны года. Скорость роста слоевищ у отдельных водорослей существенно различалась. Весной и летом прирост стволика составлял 1,3 см в месяц или около 6% , а осенью и зимой - всего 0,4 см, не превышая 3% длины стволовой части таллома (табл. 2).

Таблица 2.

Рост стволиков у помеченных слоевищ в сообществе Cystoseira ЫпШ

Длина стволика, (см) тт-тах (средн.) Рост, месяцы Прирост стволика, тт-тах (средн.)

За весь период роста За один месяц

См % см %

6,8-22,6 (143)

3 0,7-3,5 (2,1) 5,1-51,5(17,6) ОД-1,1 (0,7) 1,6-16,0(5,5)

103-22,5 (16,5)

12 1,3-7,1 (4,0) 9,2-42,4 (25,8) 0,1-0,8(0,4) 1,0-4,7(2,9)

13,8-27,5 (22,7)

15 1,4-3,8(2,6) 7,5-15,7(11,4) 0,7-1,9(13) 3,8-7,9 (5,7)

19,0-29,5 (253)

При сравнении полученных результатов с данными ранее проведенных исследований (Морозова-Водяницкая, 1964; Калугина-Гутник, 1975), оказалось, что средняя биомасса цистозиры на оптимальных для роста глубинах практически не изменилась (рис.3). Однако, ширина ее зарослей существенно уменьшилась в результате поднятия нижней границы фитоценоза с 15-20 до 10 метров. За последние годы вновь наблюдается восстановление нарушенных фитоценозов цистозиры, что связывают как с улучшением экологической обстановки в данном регионе, так и с высокой способностью цистозиры к регенерации (Блинова, Сабурин,1998).

Рис.3 Распределение биомассы водорослей в фитоценозе цистозиры в районе м. Б.Утриш

[ | общая биомасса Ц биомасса Cystoseira crinita Щ биомасса Rhodophyta

5348535353234848535323234848

Глава 2. Динамика восстановления нарушенных фитоценозов цистозиры

Исследование динамики восстановления нарушенных фитоценозов цистозиры позволило установить высокую способность водоросли к регенерации. Наблюдения проводились в море на четырех полигонах с экспериментальными площадками от 2 до 18 м2 скалистого грунта на глубинах 0,5-7,0 метров, на которых произрастала C.crinita. В июне на выбранных площадках были срезаны все водоросли фитоценоза на высоте 1-5 см от подошвы. Через 3 месяца от начала эксперимента наблюдался процесс регенерации слоевища цистозиры: рост стволиков, боковых и адвентивных ветвей, что приводило к увеличению размеров слоевища. При этом рост боковых ветвей происходил как на старых стволиках, лишенных ветвей, так и на вновь регенерировавших частях стволиков. Проективное покрытие субстрата составляло 40%, биомасса достигала почти 100 г/м2 при плотности популяции цистозиры 480 экз/м2 (таблЗ). Эпифиты на этой стадии восстановления цистозиры. практически отсутствовали. Водоросли росли группами, расстояние между которыми равнялось 10-20 см. На свободных участках субстрата появились проростки цистозиры из зигот с длиной стволиков до 0,1 см. Здесь же в нижнем ярусе появились проростки красной водоросли Gelidium latifolium с проективным покрытием 10% и биомассой 27,6 г/м2.

Таблица 3.

Динамика роста Cystoseira оппШ после частичного срезания водорослей в фитоценозе

Время роста, (мес.) Длина стволика, шт-шах (ср.), (мм) Длина боковых ветвей, мм Биомасса, г/м2 Плотность популяции экз/м2 п.п. %

10-40 (22)

3 14-44 (26) 60-140(100) 690 480 40

12 35-98 (57) 72-290(170) 1100 168 100

24 52-150(64) 80-310(210) 1400 220 100

Спустя год слоевища цистозиры, регенерировавшие от оставшихся старых стволиков, имели максимальные размеры 19 см. Плотность популяции цистозиры, которая появилась из зигот, составляла более 1000 экз/м2 с биомассой 779 г/м2. Обшая биомасса водорослей фитоценоза достигла 6200 г/м2, из которых на долю цистозиры приходилось 85% (табл. 4).

На двух экспериментальных площадках, расположенных на глубинах 2 и 4 м метра, на которых ранее произрастал фитоценоз С.спнЫа, субдоминантным видом в котором была С.ЬагЬМа, была полностью удалена растительность. Через 2 месяца на' субстрате появились лишь единичные проростки цистозиры и другой бурой водоросли 8суШ1ркап ¡атвМапа. Спустя полгода проростки цистозиры имели длину слоевищ от 2 до 10 см с проективным покрытием 80% , плотностью популяции 3500 экз/м2 и биомассой 2000 г/м . Однако, определить вид цистозиры оказалось затруднительно из-за малых размеров слоевищ. Через 1,5 года на экспериментальных площадках сформировался фитоценоз С.ЬагЬа1а. К этому времени стали заметны существенные различия роста водорослей на разных

Таблица 4.

Восстановление фитоценоза СузШвгга спнЫа после полного удаления растительности с субстрата

Биомасса, г/м1 Плотность Длина цистозиры, см шш-тах (среди) ИПФ ИПП

Месяцы С сптш Водоросли нижнего яруса Обшая экз/м' Стволик Слоевище

3 692 28 720 480 (1.7) (10,0) - -

10 5630 530 6160 3600 1-9 (2,6) 3-19 (10,8) 82,1 54,4

12 5250 950 6200 3400 1-9 (5,4) 10-22 (14,9) 87,3 50,0

24 5867 217 6187 2800 1-18 (12,5) 12-21 (17,5) 62 9 56,7

глубинах: на глубине 2 м биомасса цистозиры составляла 3500 г/м2 при плотности популяции 270 экз/м2, в то время как на 4-х метрах биомасса водоросли не превышала 2500 г/м2 при плотности популяции 160 экз/м2. На площадке обильно развилась эпифитная бурая водоросль

Sphacelaria cirrhosa, а водоросли нижних ярусов практически отсутствовали.

На экспериментальной площадке, расположенной на глубине 2,0 м, в сентябре на месте климаксового фитоценоза C.crinita субстрат был очищен от растительности. Спустя 6 месяцев на площадке появились проростки цистозиры с длиной стволиков 0,1-0,2 см при плотности популяции 1500 экз/м2. Основную массу составляли водоросли, развившиеся из зигот. Через год проективное покрытие субстрата цистозирой было 80%, биомасса - 930 г/м2. При этом краевые участки площадки, затененные талломами окружающих их водорослей фитоценоза, были свободны от растительности. Два года спустя в фитоценозе развились оба вида цистозиры. Популяция C.crinita имела наибольшую плотность, в то время как C.barbata превосходила ее по биомассе. Средняя длина стволиков C.crinita составляла 5,9±3,0 см, слоевищ 15,2±6,7 см при плотности популяции 917 экз/м2 и биомассе 1050 экз/м2. В популяции C.barbata длина стволиков и слоевищ была 6,4±3,2 см и 21,5±8,3 см соответственно. Плотность популяции составляла 417 экз/м2 при биомассе водоросли 5923 г/м2. На обоих видах цистозиры были обнаружены многочисленные эпифиты. Фитоценоз цистозиры по показателям биомассы и проективного покрытия субстрата достиг значений климаксового сообщества за два года от начала эксперимента.

Таким образом, после частичного срезания водорослей и полного удаления их с субстрата происходит восстановление фитоценозов цистозиры, в котором доминирующим видом и видом-эдификатором может быть один или оба вида цистозиры. Процесс восстановления нарушенных фитоценозов более интенсивно происходит при срезании стволиков цистозиры в результате роста боковых и адвентивных ветвей. Формирование фитоценозов на твердых субстратах после полного удаления водорослей идет, в основном, за счет прорастания зигот. При этом чаще образуются «обедненные» фитоценозы с измененной ярусностью, видовым разнообразием и биомассой. В этой связи можно рекомендовать осуществлять добычу цистозиры на одном и том же участке один раз в четыре года путем срезания. Оставляя на эксплуатируемом участке от 30 до 40% водорослей.

Глава 3. Макроводоросли гидротехнических сооружений и искусственных рифов

Фитоценозы искусственных субстратов и гидротехнических сооружений, как показали исследования в прибрежной зоне моря с разными уровнями антропогенной нагрузки, в зависимости от субстрата, глубины, сезона и степени загрязнения среды заметно отличаются друг от друга. Эти различия касаются, в первую очередь, видового состава сообщества и соотношения красных, бурых и зеленых

водорослей перифитона. Известно, что обрастанию водорослями подвержены самые разнообразные субстраты: металлические и бетонные части причалов, рыбоводные садки, тросы-коллекторы, используемые для культивирования объектов марикультуры и т.д.

В районе г. Анапы, где прибрежные воды загрязнены бытовыми стоками, на подводных конструкциях доминировали преимущественно мезо- и полисапробные водоросли: зеленые - Cladophora albida, С. sericea, Bryopsisplumosa и красные - Ceramium rubrum, Callithamnion corymbosum. Среди 36 видов, обнаруженных в фитоценозах обрастания, бурые водоросли встречались редко и были представлены Ectocarpus confervoides и Cystoseira barbata. В целом, по числу доминирующих в фитоценозах видов и биомассе зеленые водоросли составляли 70% и более.

В слабозагрязненных водах у Б. Утриша на бетонных конструкциях осенью и в начале зимы выше уреза воды в зоне заплеска располагался пояс холодолюбивых красных водорослей Bangia fuscopurpurea и Porphyra leucostrica, а также единичные экземпляры Enteromorpha intestinalis. Ниже уреза воды находился пояс Callithamnion corymbosum, за которым до глубины 1,0-1,5 м произрастал основной пояс Cystoseira barbata с биомассой 2650 г/м2. Слоевища цистозиры имели хорошо развитые рецептакулы и воздушные пузыри, их длина достигала 22 см при размерах стволиков 5-6 см. Весной и/летом ниже уреза воды отмечен пояс багрянок С. corymbosum и С. rubrum с биомассой 110 и 90 г/м2. Ниже на глубине 0,3-0,5 м обнаружен пояс двух видов цистозиры: C.barbata с биомассой 5300 г/м2 и плотностью популяции 600 экз/м2 и С. crinita с биомассой 1730 г/м2 при плотности популяции 500 экз/м2. Начиная с глубины 0,5 м перифитон был представлен только С. crinita с мощно развитыми слоевищами длиной до 37 см, биомасса которых достигала 8600 г/м2 при низкой плотности популяции водоросли 130 экз/м2. На талломах цистозиры в качестве эпифита обнаружен Ceramium strictum с биомассой до 300 г/м2.

В последние годы для увеличения площади твердых субстратов, необходимых для роста водорослей, стали использоваться искусственные рифы. Они сооружаются как с целью восстановления нарушенных фитоценозов макрофитов, так и для активации процессов деэвтрофирования прибрежных вод. Наблюдения за ростом водорослей на искусственных рифах, расположенных на глубинах 0,5 - 11,0 метров показали возможность заселения субстрата цистозирой или филлофорой - структурными доминантами фитоценозов твердых грунтов в исследуемом регионе. Время, необходимое для формирования многоярусных фитоценозов на рифе составляло от 15 до 33 месяцев. При этом, на рифах произрастали растительные ассоциации с доминированием Cystoseira barbata или Phyllophora nervosa в экологически сходных условиях. Характерно, что количество общих видов в обоих фитоценозах достигало 65-80% при близких

значениях биомассы водорослей. В то же время, при доминировании в фитоценозе цистозиры субдоминантными видами оказывались Ph. nervosa и Polysiphonia subulifera, а филлофоры - СогаШпа medtterranea и P. subulifera. В обоих фитоценозах под основным ярусом вида - эдификатора развивались водоросли второго яруса: красная - Laurencia sp. и зеленая - Enteromorpha intestinalis. Нижний ярус занимали невысокие красные водоросли Gelidium latifolium и СогаШпа mediterranea, под которым поселялись корковые формы багрянок семейства Corallmaceae.

Видовой состав фитоценозов искусственных рифов в значительной степени определялся уровнем эвтрофирования и загрязнения среды, в зависимости от которых в сообществе насчитывалось от 11 до 17 и более видов. С увеличением глубины постановки рифа число видов в фитоценозе возрастало на фоне падения биомассы водорослей. Биомасса водорослей фитоценоза зависела также от освещенности и прозрачности воды. Максимальная биомасса фитоценоза цистозиры характерна для рифов, установленных на глубинах 1,0 - 2,5 метра, и далее с ростом глубины наблюдалось ее резкое падение.

Глава 4. Биоаккумуляция цистозирой некоторых

тяжелых металлов

В связи с возросшим интересом к использованию черноморской цистозиры в качестве объекта марикультуры представляло интерес определить в ней содержание тяжелых металлов, в том числе потенциально опасных токсикантов: свинца, кадмия и никеля.

Проведенные анализы показали, что в прибрежной зоне исследуемого региона содержание цинка, никеля, меди и кадмия превышает средние концентрации этих металлов в морской воде и седиментах. При этом, соотношение концентраций металлов в воде и донных отложениях заметно различаются: в воде они снижались в ряду Zn Fe Cu Ni Mn Pb Cd , в то время как в седиментах порядок уменьшения был иным - Fe Mn Zn Cu Ni Pb Cd (табл. 5). Анализы содержания тяжелых металлов в двух видах черноморской цистозиры свидетельствуют о том, что эти водоросли преимущественно аккумулируют биогенные микроэлементы: железо, цинк, марганец и медь, которые присутствуют в абиотической компоненте экосистем в относительно высоких концентрациях. Затем в порядке снижения концентрации следуют свинец, никель и кадмий, которые относятся к опасным токсикантам. Как следует из таблицы 6, содержание анализируемых металлов в начале зимы выше, чем в сентябре месяце, за исключением кадмия. При этом уровни железа,

Таблица 5.

Содержание поливалентных металлов в воде и седиментах Черного моря (Кавказское побережье, район Б.Утриша)

Металл Вода (мкг/л) Седименты (мкг/г сухого в-ва) Морская вода (среднее содержание, мкг/л)

Fe 17.8-25.4 20,1*' 5884,3*366,0 1,0-20,0*

Мп 2,5-8.? 4,8 396,5±30,1 0,3-0,4 ** •

Zn 20.0-52.0 39,7 54,2±7,6 0,5-10,0* (20,0) **

Си 7.9-24,5 16,6 46,4*6,3 1,0-5,0 ***

Ni 3.7-5.? 4,9 293*4,1 1,0-3,0 ***

Cd 0.7-1.6 и 5,3±1,0 0,06-0,7 *

Pb 2,3-3,5 3,1 12,2±2,1 0,3 ** - 3,0 ***

Примечание: * Goldberg, 1972; ** Морозов, 1983; *** Мур, Рймамурш, 1987

марганца, цинка и меди в талломе водорослей с глубиной их произрастания, обычно, увеличиваются. Концентрации тяжелых металлов у разных видов цистозиры также различались: С. ЬагЬМа аккумулировала больше железа, цинка и меди, в то время как С. спнЫа — никеля, кадмия и свинца. В накоплении марганца водорослями существенных различий не выявлено.

Различия в аккумуляции некоторых тяжелых металлов характерно для водорослей порядка Гысае произрастающих в сублиторали Белого моря и юго-западного побережья О.Мадагаскар, где практически отсутствует локальное загрязнение прибрежных вод ( Капков, 2003 ).

Параллельные анализы проб воды и водорослей позволили рассчитать коэффициенты накопления тяжелых металлов цистозирой. При этом, рассчитанные на массу сухого вещества, коэффициенты показывают способность органических соединений водорослей аккумулировать определенный металл. Как известно, основная часть металлов в клетках бурых водорослей связываеться в комплексы с белками и альгиновыми кислотами. С наличием в клеточных стенках D- глюкуроновой кислоты объясняют способность бурых водорослей накапливать поливалентные металлы ( et al.,1981 ). Это относится не только к микроэлементам, но и к металлам с явно выраженными токсическими свойствами. Коэффициенты накопления тяжелых металлов у двух видов цистозиры оказались довольно близкими по значению и одного порядка с беломорскими фукоидами.

Таблица 6.

Содержание тяжелых металлов в бурых водорослях Cystroseira ermita и C.barbata

(мкг/г сухой массы)

Водоросли Н (м) Время Отбора Fe Мп Zn Си Ni Cd РЬ

Cystoseira 2 IX 140,2*15,1 41,7*4,2 51,9*6,6 74*1 Д 2,1 ±04 1.4*0,2 10,7*1,6

ermita XII 1513*183 483±4,6 49,8±5,1 83*1,4 2,0±0,4 13*03 10,8*14

4 DC 143,2*14,8 31,8*4,1 30,9*4,5 9.4*1,4 3,4*0,6 1,8*0,2 6,8*0,8

XII 162,3*13,6 493*4,8 48,4±5,4 94*14 4,0*0^ 2,4*0,4 73*0,9

6 IX 133,9*163 344*4,2 48,6±4,8 11,9*13 6,6±0,7 2,7*0,4 8,6*13

XII 171,4±18Д 503*5,0 694*10,2 134*1,6 3,2*03 1,1*0,2 93*14

C.barbata 2 XII 200,7±21,4 43,8*4,2 50,8*6,4 9,8±1,1 3,3*0,5 1,1 ±0,2 6,0*0,7

9 IX 220,6*243 46,6*4,0 65,6*93 9,3*1,0 1,0*0,2 1,8*0,4 63*0,8

XII 300,1±25,6 483*44 63,9±8,8 11,9*14 3,6*0,5 0,9*0,2 7,8*0,5

Заключение

Результаты проведенных наблюдений за состоянием фитоценозов цистозиры в северо-восточном районе моря позволили установить, что средняя биомасса цистозиры и сообщества на глубинах 0,5-7,0 м за последние десятилетие не претерпели существенных изменений. Вместе с тем, получено подтверждение о смещении нижней границы произрастания фитоценозов цистозиры с 15-20 метров до глубин 9-10 метров. Снижение пояса произрастания цистозиры связано, очевидно, со снижением прозрачности воды в результате загрязнения: в прибрежных водах и седиментах содержание тяжелых металлов заметно превышает их средние концентрации в открытом море. В этой связи наиболее уязвимыми оказались заросли цистозиры, обитающие на нижней границе ареала распространения, где освещенность находится на пределе уровня, необходимого для роста водоросли, и где биомасса даже в 40-60-ые года составляла не более 25% от биомассы цистозиры на оптимальных для роста глубинах.

Характерной особенностью вертикальной структуры фитоценозов цистозиры является их ярусность: нижний ярус занимает красная водоросль Corallina mediterranea , которая поселяется на корковых формах багрянок. Второй ярус образуют красная, бурая и зеленая водоросли (Laurencia obtusa, Cladostephus verticillatus, Enteromorpha linzd). На слоевищах цистозиры, составляющих третий ярус, поселяются многочисленные водоросли-эпифиты и беспозвоночные. И хотя биомасса перифитона не превышает 20-30% от биомассы сообщества, активная поверхность рассеченных и нитчатых талломов эпифитов больше, чем у водоросли-эдификатора в 4-5 раз.

Сохранение и восстановление фитоценозов цистозиры обусловлены высокой способностью ее талломов к регенерации. Рост слоевищ срезанных водорослей происходит из двух точек: базальной пластины и небсрезанной части стволика, из которого вырастают боковые и адвентивные ветви. Кроме того, восстановление нарушенных фитоценозов цистозиры идет и за счет прорастания зигот. Во вновь сформировавшихся фитоценозах биомасса цистозиры близка к таковой климаксовых сообществ, а плотность популяции водорослей существенно выше.

Изучение роста водорослей на искусственных субстратах и рифах показало, что формирование сообщества цистозиры начинается уже через 2,5-4 месяца в зависимости от глубины освещения и к трем года приобретает форму зрелого фитоценоза с четко выраженной

структурой и ярусностью, в составе которого насчитывается от 11 до 17 видов водорослей. При этом возможно образование двух типов фитоценозов: с доминированием цистозиры или филлофоры, в которых число обших видов более 60% при сравнительно близких величинах биомассы и видового состава водорослей первого и второго ярусов. Видовой состав фитоценозов на искусственных рифах в значительной степени определяется уровнем эвтрофирования и загрязнения среды, с ростом которых падает видовое разнообразие сообщества и появляются мезо- и полисапробные водоросли.

Фитоценозы цистозиры с большим числом функциональных доминантов - красных, бурых и зеленых водорослей с высокой удельной поверхностью талломов изымают из окружающей среды значительное количество химических элементов, выполняя в прибрежных экосистемах роль мощного биофильтра и способствуя снижению уровня эвтрофирования и загрязнения морской среды.

ВЫВОДЫ

1. Фитоценозы черноморской цистозиры образуют в северовосточном регионе моря на твердых каменистых грунтах пояс растительности на глубине 0,5-10 м, структурными доминантами которых являются Cystoseira crinita и C.barbata с проективным покрытием 70-100%. Фитоценоз представляет собой разорванные ленточные и мозаичные ассоциации с четко выраженной ярусностью, возрастной, весовой и размерной гетерогенностью популяций цистозиры и сопутствующих водорослей. За последние десятилетия в связи с возросшей антропогенной нагрузкой на прибрежные экосистемы нижняя граница фитоценозов сместилась с глубин 15-20 до 10 метров при сохранении средней биомассы цистозиры.

2. Цистозира на твердых грунтах образует многоярусные сообщества: нижний ярус составляет красная водоросль Corallina mediterranean которая развивается на субстрате после заселения его корковыми формами багрянок. Второй ярус образуют красные, бурые и зеленые водоросли. Талломы цистозиры, в свою очередь, служат субстратом для многочисленных эпифитов, биомасса которых в олиго- и мезосапробных водах достигает 30% и более от биомассы фитоценоза.

3. Черноморская цистозира обладает высокой способностью к регенерации. Восстановление фитоценозов после срезания

цистозиры на высоте 1-5 см от подошвы происходит за счет регенерации слоевища в двух точках роста: базальной пластины и стволика, от которого развиваются боковые и адвентивные ветви. При этом скорость роста цистозиры выше, чем в климаксовых сообществах. Рост биомассы и увеличение функционально активной поверхности фитоценоза цистозиры до величин зрелого сообщества составляет 3-4 года. В этой связи цистозиру можно заготавливать раз в четыре года до периода массового опадания боковых ветвей, оставляя в фитоценозе около 30-40% водорослей.

4. Формирование фитоценозов цистозиры на искусственных субстратах и рифах у открытых и полузащищенных от морского прибоя берегов наиболее интенсивно происходит на глубинах 2-х метров в течение первых трех лет. Структурообразующей фитоценоз водорослью чаще оказывалась Cystoseira barbata, доля которой составляла 7080% от общей биомассы макрофитов сообщества. В условиях хорошей освещенности и водообмена для фитоценозов искусственных рифов характерны признаки естественного сообщества цистозиры: ярусность, видовое о и преобладание водорослей-эпифитов с высокой удельной поверхностью талломов

5. Установлено, что в отсутствие локального антропогенного загрязнения среды цистозира преимущественно аккумулирует металлы, присутствующие в абиотической компоненте водных экосистем в относительно высоких концентрациях в том числе микроэлементы: железо, цинк, медь и марганец. В то же время Cystoseira crinita может быть использована в качестве биомонитора загрязнения прибрежных вод потенциально опасными тяжелыми металлами - свинцом, никелем и кадмием.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Tришина О.А., Сабурин М.Ю. Поливалентные металлы в красных водорослях Черного моря. Конф. молодых ученых «Оценка и освоение биологических ресурсов океана». Tезисы докладов. Владивосток, 1988. Стр. 73-74.

2. Блинова Е.И., Сабурин М.Ю., Tришина О.А. Перифитон гидротехнических сооружений, искусственных рифов и установок для выращивания объектов марикультуры в Черном море. Международный симпозиум по современным пробоемам марикультуры. Tезисы докладов. Москва, 1989. Стр. 162-165.

3. Блинова Е.И., Пупышев В.А., Сабурин М.Ю., Tришина О.А. Фитобентос искусственных рифов прибрежных вод черноморского побережья северного Кавказа. Сб. научных трудов ВНИРО «Искусственные рифы для рыбного хозяйства». - М., 1990. С. 127141.

4. Блинова Е.И., Сабурин М.Ю., Tришина О.А. Перифитон (макро фитобентос) гидротехнических сооружений Анапской бухты (северо-восточная часть Черного моря). Сб. научных трудов ВНИРО «Искусственные рифы для рыбного хозяйства». - М., 1990. С. 141151.

5. Блинова Е.И., Сабурин М.Ю., Беленикина 6.А. Состояние фитоценозов и выращивание цистозиры в Черном море // Журнал «Рыбное хозяйство». №2.1991. С.42-45.

6. Blynova E.Y., Pupyshev V.A.. Saburin M.Y., Belenikina O.A. Seaweeds of the artificial reefs in the nearshore zone of the Black sea. Abst. 5th Int. conf. aquat. habit, enhance. San Diego, USA, 1991. P. 16.

7. Ружицкий А.О., Рубцов Б.В., Саканделидзе О.П., Блинова Е.И., Сабурин М.Ю., Беленикина О.А. Водоросли Черного моря -перспективный источник антиоксидантов // Журнал «Рыбное хозяйство». №6.1992. С.32-33.

8. Блинова Е.И., Сабурин М.Ю. Сезонная и многолетняя динамика и скорость восстановления климаксовых фитоценозов цистозиры Черного моря. «Прибрежные гидробиологические исследования». Сб. научных трудов ВНИРО. - М., 1999. С.46-59.

9. Блинова Е.И., Сабурин М.Ю., Штрик В.А. Макрофитобентос прибрежных вод юго-западного Сахалина и острова Монерон. «Прибрежные гидробиологические исследования». Сб. научных трудов ВНИРО. - М., 1999. С. 60-70.

Подп. в печать»?^.^^¿^Объем -з^З п.л. Тираж Заказ ^^

ВНИРО. 107140, Москва, В. Красносельская, 17

* 176 40

РНБ Русский фонд

2005-4 15128

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сабурин, Михаил Юрьевич

ВВЕДЕНИЕ.;.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1. Запасы и промысловые скопления.бурых водорослей в Мировом океане.

2. Строение клеток и организация тканей бурых водорослей.

3. Фотосинтетическая пигментная система бурых водорослей.

4. Химический состав бурых водорослей.

5. Строение таллома и морфологические особенности роста цистозиры.

6. Макрофитобентос северо-восточного побережья

Черного моря.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ.

Район работ, материал и методы исследования.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

Глава 1. Состояние фитоценозов черноморской цистозиры в северо-восточном регионе моря.

Глава 2. Динамика восстановления климаксовых фитоценозов цистозиры.

Глава 3. Макроводоросли гидротехнических сооружений и искусственных рифов северо-восточного региона моря.

Глава 4. Биоаккумуляция цистозирой некоторых тяжелых металлов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фитоценозы черноморской цистозиры: структура, восстановление и перспективы использования"

Бурые водоросли составляют важную часть прибрежных морских экосистем умеренной зоны. Они участвуют в трансформации солнечной энергии, продуцируя органическое вещество и кислород; поглощают из окружающей среды и накапливают различные биогенные элементы и соединения; являются субстратом для эпибионтов и кладок икры беспозвоночных и рыб; служат убежищем для различных гидробионтов. Большинство из них представляют собой ценные промысловые объекты, широко используемые в различных отраслях промышленности и сельского хозяйства. Занимая литораль и сублитораль окраинных морей, бурые водоросли быстро и адекватно реагируют на антропогенные изменения среды, в том числе и на загрязнения, аккумулируя многие химические соединения в повышенных концентрациях. В этой связи некоторые из них рекомендованы в качестве индикаторов и биомониторов загрязнения морских вод тяжелыми металлами (Капков и др., 1987; Капков, Тришина, 1990; Савельев, 2000).

В северо-восточном регионе Черного моря на каменистых грунтах в достаточно чистых олиго- и мезосапробных водах на глубине 0-10 м доминируют фитоценозы двух видов и четырех форм многолетней бурой водоросли цистозиры. Именно здесь сосредоточены мощные кли-максовые заросли этой водоросли (Калугина-Гутник, 1975; Блинова, 1985). Основные запасы, биомасса которых в регионе составляет около 50 % всей черноморской цистозиры, приходится на две наиболее распространенные формы - Cystoseira crinita (Desf.) Богу и C.barbata (Good et Wood) Ag. (Блинова и др., 1991).

Запасы черноморской цистозиры были определены в 60-70-е гг. прошлого столетия и достигали 2 млн. т, из которых промысловые составляли около 1,3 млн. т (Калугина-Гутник, 1968; Блинова, 1979). В последнее время в связи с возросшей антропогенной нагрузкой на экосистему Черного моря (Виноградов и др., 1992) запасы цистозиры снизились до 1, 2 млн. т в результате уменьшения ширины пояса зарослей водорослей за счет поднятия нижней границы ее произрастания (Блинова и др., 1991; Максимова, Лучина, 2002). . ■

В прибрежных водах региона цистозира является структурообразующим доминантным видом бентосных фитоценозов, а мелкие эпигфитные нитчатые красные, бурые и реже зеленые водоросли выполняют роль функциональных доминантов, поскольку их удельная поверхность в 2-3 раза выше, чем у базифита. Многоярусный фитоценоз цистозиры за счет огромной адсорбирующей поверхности талломов, входящих в сообщество водорослей, выполняет функцию мощного естественного биофильтра. В результате фотосинтеза микро- и макроводорослей в фитоценозе цистозиры постоянно поддерживается высокая аэробность среды, в которой происходит окисление продуктов первичного и вторичного загрязнения среды обитания (Блинова, Сабурин, 1998). Бурые и другие водоросли фитоценоза, вегетирующие в течение многих лет, аккумулируют многие поллютанты, включают их в процессы метаболизма, надолго исключая их из водной среды. Детоксикацию загрязняющих веществ осуществляют и другие организмы фитоценоза - эпифитные бактерии и диатомовые водоросли, которые, однако, из-за короткого жизненного цикла «возвращают» в воду поглощенные вещества в форме метаболизированных соединений.

В связи с уменьшением пояса цистозиры предприняты попытки сохранения ее климаксовых сообществ и искусственного культивирования водорослей на различных субстратах. Для решения этой задачи необходимы охрана естественных фитоценозов цистозиры, ведение рационального промысла и создание в прибрежной зоне дополнительных твердых субстратов - искусственных рифов для выращивания водорослей (Еременко, Миничева, 1987; Блинова и др., 1990).

Цель настоящего исследования - изучение состояния и структуры фитоценозов черноморской цистозиры в районе ее наибольшего произрастания, динамики и скорости их восстановления, культивирование водоросли на искусственных субстратах для последующего использования в качестве биофильтров и ценного сырья для водорослевой промышленности. Основные задачи состояли:

1. В оценке состояния климаксовых фитоценозов цистозиры и их флористического состава в северо-восточном районе моря с использованием легководолазного снаряжения;

2. В исследовании регенерационной способности сезонной и многолетней динамики восстановления фитоценозов цистозиры;

3. В разработке способов культивирования цистозиры и изучении формирования ее фитоценозов на искусственных субстратах и рифах;

4. В определении содержания в талломе водоросли некоторых поливалентных, в том числе и токсичных тяжелых металлов, и использовании цистозиры в качестве биомонитора загрязнения морской среды.

Результаты этих исследований могут служить основой и обоснованием рационального использования естественных и создания искусственных фитоценозов цистозиры, а также фундаментом для дальнейших работ по культивированию этой водоросли в северо-восточной части Черного моря.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Одним из основных компонентов экосистемы прибрежной зоны Черного моря являются макроводоросли: бурые, зеленые и красные, биомасса и продукция которых значительно превышает таковые фитопланктона. Доминирующими и структурообразующими фитоценоз видами здесь оказываются различные формы бурой водоросли цистозиры: Cystoseira barbata (Good et Wood) A. G. и C.crinita (Desf.) Bory. Характерная особенность структуры этих фитоценозов заключается в их неоднородности в вертикальном и горизонтальном направлениях, в разнообразии особей разных видов, а также в их размерных, весовых и возрастных группировках (Калугина-Гутник, 1979; Блинова, 1985; Блинова, Сабу-рин, 1998).

Существенная роль цистозиры в формировании и последующем функционировании морских прибрежных биоценозов, биоаккумуляция этой водорослью загрязняющих веществ и, особенно, тяжелых металлов из морской среды, большое практическое значение для промышленности и сельского хозяйства определяет актуальность более углубленного исследования биологии и экологии бурых водорослей.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Сабурин, Михаил Юрьевич

выводы

1. Фитоценозы черноморской цистозиры образуют в северовосточном регионе моря на твердых каменистых грунтах пояс растительности на глубине 0,5-10 м, структурными доминантами которых являются Cystoseira ermita и C.barbata с проективным покрытием 70-100 %. Фитоценоз представляет собой разорванные мозаичные ассоциации с четко выраженной ярус-ностью, возрастной, весовой и размерной гетерогенностью популяций цистозиры и сопутствующих водорослей. За последние десятилетия в связи с возросшей антропогенной нагрузкой на прибрежные экосистемы нижняя граница фитоценозов сместилась с глубин 15-20 до 10 метров при сохранении средней биомассы цистозиры.

2. Цистозира на твердых грунтах образует многоярусные сообщества: нижний ярус составляют красные водоросли Corallina mediterránea и Gelidium latifolium, которые развиваются на субстрате после заселения его корковыми формами багрянок. Второй ярус образуют красные, бурые и зеленые водоросли. Талломы цистозиры, в свою очередь, служат субстратом для многочисленных эпифитов, биомасса которых в олиго- и мезо-сапробных водах достигает 30 % и более от биомассы фитоценоза.

3. Черноморская цистозира обладает высокой способностью к регенерации. Восстановление фитоценозов после срезания цистозиры на высоте 1-5 см от подошвы происходит за счет регенерации слоевища в двух точках роста сволика: в верхней части путем развития боковых и в нижней - адвентивных ветвей. При этом скорость роста цистозиры выше, чем в климаксовых сообществах. Рост биомассы и увеличение функционально активной поверхности фитоценоза до величин зрелого сообщества составляет 3-4 года. В этой связи цистозиру можно заготавливать раз в четыре года до периода массового опадания боковых ветвей, оставляя в фитоценозе около 30-40 % водорослей. 4. Формирование фитоценозов на искусственных субстратах и рифах у открытых берегов наиболее интенсивно происходит на глубинах двух метров в течение первых трех лет. Структурообразующей фитоценоз водорослью чаще оказывалась цисто-зира, доля которой составляла 70-80 % от общей биомассы макрофитов сообщества. В условиях хорошей освещенности и водообмена для фитоценозов искусственных рифов характерны признаки естественного сообщества цистозиры: ярусность, видовое обилиее и наличие водорослей-эпифитов с высокой удельной поверхностью талломов.

5. Установлено, что в отсутствие локального загрязнения среды цистозира преимущественно аккумулирует металлы, присутствующие в абиотической компоненте водных экосистем в относительно высоких концентрациях в том числе микроэлементы: железо, цинк, медь и марганец. В то же время Cystoseira crinita может быть использована в качестве биомонитора загрязнения прибрежных вод потенциально опасными тяжелыми металлами - свинцом, никелем и кадмием.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В Черном море на каменистых грунтах в достаточно чистых оли-го- и мезосапробных водах на глубинах 0,5-10 метров доминируют фи-тоценозы двух видов многолетней бурой водоросли - Cystoseira crinita (Dksf.) Вогу и C.barbata (Good et Wood) Ag.

В северо-восточном регионе, где проводились исследования, структурным доминантом фитоценоза на глубине 0,5-8,0 м является С.crinita с проективным покрытием 70-100%. В районе Большого Утриша весной и в начале лета на глубинах 0-5 метров биомасса цисто-зиры составляет 7,0-8,5 кг/м2, достигая в отдельных случаях 16,0-27,0 кг/м2. К осени и зимой биомасса цистозиры заметно снижается и редко превышает 5,0 кг/м2. На глубине 6-8 метров биомасса С. crinita резко падает и даже в начале лета составляет 1,0 кг/м . Снижение биомассы цистозиры характерно и для районов с повышенной антропогенной нагрузкой и с ростом загрязненности прибрежных вод бытовыми стоками. В малой бухте близ Анапы биомасса цистозиры существенно ниже и колеблется от 1,3 до 3,5 кг/м даже в периоды, благополучные для вегетации водорослей. Осенью и зимой снижение биомассы цисто-зиры продолжается и составляет 1,2-1,8 кг/м .С ростом глубины произрастания существенно изменялась и плотность популяции цистозиры: на глубине 0,5 м в разные сезоны и годы она колебалась от 736 до 4400 зкз/м2, яа глубине 2,0 м - от 1324 до 4824 экз/м2, а на глубине 7,0 м - от 432 до 604 экз/м2.

За последние 30-40 лет в результате ухудшения экологической обстановки в прибрежных водах моря запасы цистозиры снизились с 2,0 млн. т до 1,2 млн. т. При этом заметно уменьшилась ширина пояса цистозиры за счет поднятия нижней границы зарослей, которую отмечали ранее на глубинах 15-20 метров. В настоящее время нижняя граница С. crinita проходит обычно на глубине 10 метров, а начиная с глубин 6-9 метров, в фитоценозе преобладают два вида цистозиры - С. crinita, C.barbata и красная водоросль - Phyllophora nervosa. При сравнении результатов многолетних наблюдений с данными, полученными другими исследователями ранее в 40-50-70-е годы, оказалось, что биомасса цис-тозиры на глубинах 0,5-5,0 м у открытых и полузащищенных от морского прибоя берегов в северо-восточном регионе моря практически не изменилась. Более того, на отдельных участках исследованного региона биомасса цистозиры заметно возросла.

Сужение пояса зарослей цистозиры за счет смещения нижней границы фитоценозов до глубин 9-10 метров связано, как показали исследования последних лет, со снижением прозрачности прибрежных вод в связи с их эвтрофированием и загрязнением бытовыми стоками. В то же время в воде, седиментах и талломах водорослей, входящих в фитоценоз, содержание тяжелых металлов существенно превышает средние концентрации этих опасных токсикантов в морских водах окраинных морей в несколько раз (Капков, 2003). В этой связи наиболее уязвимыми оказались фитоценозы цистозиры, произрастающие на нижней границе ареала распространения, где освещенность находится на пределе необходимого для роста бурых водорослей уровня и где биомасса цистозиры в 60-е годы составляла не более 20-25 % от максимальной биомассы этой водоросли на глубинах до 10 м (Морозова-Водяницкая, 1959; Мак-кавеева, 1964).

Полученные результаты позволили выявить характерные особенности видовой и пространственной структуры фитоценозов черноморской цистозиры в регионе, где сосредоточены основные запасы (до 50 %) и наибольшая биомасса этой водоросли. В фитоценозе цистозира выполняет функцию эдификатора, формируя состав, структуру и биомассу сообщества, а мелкие нитчатые красные, бурые и реже зеленые водоросли играют роль функциональных доминантов, обладая наибольшей удельной поверхностью талломов. Суммарная поверхность фитоценоза цистозиры весной и в начале лета составляет 150-400 м/м суб

2 ^ страта, из которых на популяцию цистозиры приходится 50-80 м /м субстрата. Осенью и зимой эти показатели снижаются и равняются соот

2 2 2 2 ветственно 110-190 м /м и 10-40 м /м субстрата.

Основной особенностью вертикальной структуры фитоценозов цистозиры является их многоярусностъ: нижний ярус образуют красные водоросли Corallina mediterránea и Gelidium latifolium, которые поселяются на твердом субстрате после интенсивного обрастания его корковыми формами багрянок семейства Corallinaceae. Второй ярус составляют красные водоросли Laurencia obtusa, бурые - Cladostephus verticil-latus, зеленые - Enteromorpha Unza и Cladophora sericea. На слоевищах цистозиры, образующей основной ярус, поселяются многочисленные водоросли-эпифиты: диатомеи родов Cocconeis и Navícula, красные -Polysiphonia sanguínea, Ceramium rubrum, Laurencia coronopus; бурые — Sphacelaria cirrhosa, Ectocarpus confervoides, Feldmania irregularis, биомасса которых на небольших глубинах составляла от биомассы фитоценоза в олиго- и мезотрофных водах 20 % и 30 % соответственно. Водоросли в фитоценозе обеспечивают себе на определенных стадиях развития преимущество перед отдельно проирастающими видами, очевидно, за счет способности регулировать процессы роста и обмена веществ в сообществе посредством выделяемых метаболитов.

Другими характерными признаками фитоценозов цистозиры являются их мозаичность и четко выраженная гетерогенность ее популяции - наличие в сообществе разных возрастных и размерных групп водоросли.

С ростом уровня загрязнения прибрежных вод и снижения скорости водообмена происходит постепенное элиминирование олигосапроб-ных видов и появление в фитоценозе мезо- и полисапробных форм. При этом наблюдается последовательная смена видового состава, приводящая к изменению соотношения красных, бурых и зеленых водорослей в фитоценозе.

Сохранение и быстрое восстановление нарушенных фитоценозов цистозиры происходит за счет ее исключительной способности к регенерации. Процесс регенерации идет как от оставшихся старых срезанных стволиков, так и за счет развития молодых проростков из зигот. При этом регенерация стволиков, срезанных на высоте 1-4 см от подошвы или вплетенных в тросы-коллекторы для культивирования водоросли, происходит из двух точек роста: в нижней части стволика особенно активно развиваются адвентивные ветви, которые по размеру схожи с развивающимися у верхней части стволика боковыми ветвями слоевища. На очищенных от водорослей площадках с твердым грунтом наблюдалось- прорастание зигот за счет интенсивного развития первичных и вторичных ризоидов, которые, обтекая неровности субстрата, быстро закрепляются в его расщелинах и неровностях, способствуя дальнейшему развитию зародыша. Через 3 года биомасса цистозиры достигает величины, характерной для климаксовых сообществ. При этом следует еще раз подчеркнуть, что основная масса слоевища цистозиры приходится на боковые ветви, продолжительность роста которых не превышает 3-4 месяцев. Поэтому 3-летние и 10-15-летние слоевища цистозиры имели практически сходную биомассу. В то же время в молодых фито-ценозах плотность популяции цистозиры существенно выше, чем в зрелых сообществах. Таким образом, цистозиру можно добывать в исследуемом регионе моря с глубин до 2 м 1 раз в 4 года, оставляя на эксплуатируемом участке до 50 % водорослей.

Фитоценозы искусственных субстратов и гидротехнических конструкций в зависимости от материала и глубины, степени эвтрофирова-ния и сезона года заметно различаются. Перифитон на сооружениях развивается от зоны заплеска до глубин 15 метров и более. Обрастанию водорослями подвержены самые разнообразные субстраты: металлические и бетонные подводные части причалов, рыбоводные садки, тросы-коллекторы, используемые для культивирования гидробионтов, автомобильные покрышки и т.д. Среди водорослей-обрастателей преобладают красные, зеленые и реже бурые водоросли (приложение 3). При этом различия в видовом составе перифитона различных мест обитания оказались .менее выраженными, чем сезонные сукцессии водорослей. В зимний период и в начале весны на металлических и бетонных конструкциях в массе развивалась энтероморфа, которую к осени полностью вытесняла кладофора. Характерно, что состав субдоминантных красных водорослей оставался постоянным. На формирование фитоценоза, развивающегося на искусственных субстратах, преобладающее влияние оказывает водоросль-эдификатор, первой поселяющаяся на подводном сооружении. На рыбоводных садках и автомобильных шинах на глубине 11-14 метров в равной степени формировались фитоценозы Cystoseira barbata и Phyllophota nervosa. j По сравнению с 30-60-ми годами, когда основу фитоценозов обрастания составляли, в основном, красные и частично зеленые водоросли, в 90-х годах из-за изменения в прибрежных экосистемах в перифи-тоне искусственных субстратов преобладают другие виды зеленых водорослей - кладофоры и бриопсиса при сохранении красных водорослей, предпочитающих загрязненные участки морских вод.

В связи с ростом антропогенной нагрузки на прибрежные морские экосистемы возникает необходимость восстановления фитоценозов цис-тозиры путем увеличения площади твердых субстратов за счет создания искусственных рифов. Заселение искусственных рифов макроводорослями на глубинах с хорошими освещенностью и водообменом начинается уже спустя 2,5 месяца со времени их сооружения. При этом первыми заселяют риф красные водоросли, плотно облегающие субстрат -Rhodochorton penicilliforme, Rh.purpureum, затем красные нитчатые водоросли Polysiphonia denudata, P.nigrescens, P.subulifera и зеленые Chaetomorpha linum, Cladophora albida и лишь спустя 4 месяца на рифе появляются проростки Cystoseira barbata. Через 15 месяцев цистозира становится структурообразующей фитоценоз водорослью, который обычно к трем годам приобретает вид зрелого сообщества с четко выраженной ярусностью. При этом, в составе фитоценоза насчитывается от 11 до 17 видов водорослей. С увеличением глубины постановки рифа число водорослей в фитоценозе возрастает до 25 видов, однако, одновременно в несколько раз снижается его биомасса.

Время, необходимое для формирования на рифе полноценного фи- . тоценоза цистозиры, зависит от глубины, освещения и скорости водообмена. При этом возможно возникновение двух типов растительных ассоциаций: один с доминированием в сообществе C.barbata, другой -Ph. nervosa. В обоих фитоценозах число общих видов составляет 65-80 % при сравнительно близких величинах биомассы и видового состава водорослей первого и второго ярусов. В то же время, при доминировании в фитоценозе C.barbata субдоминантным видом оказывается Ph.nervosa и Polysiphonia subulifera, а при доминировании Phnervosa -Corallina mediterráneo и Р.subulifera. ■ Видовой состав фитоценозов искусственных рифов в значительной степени определяется уровнем эвтрофирования и загрязненности. При этом резко сокращается видовое разнообразие фитоценоза и в сообществе начинают доминировать мезо- и полисапробные водоросли.

Наличие в фитоценозе цистозиры на искусственных рифах большого числа функциональных доминантов - красных, бурых и зеленых водорослей с высокой удельной поверхностью талломов, которые способны поглощать из окружающей среды большое количество химических веществ, способствует активной очистке прибрежных морских вод.

Фитоценоз цистозиры играет важную роль в круговороте биогенных элементов в прибрежных водах северо-восточной части моря и, в первую очередь, в цикле азота и фосфора. Удельная поверхность цисто-зиры по полученным данным составляет 7-10 м /кг, а нитчатых красных л и бурых водорослей существенно больше - 100-150 м/кг (Блинова и др., 1991). Исходя из средней биомассы и удельной поверхности талломов водорослей в период массового развития азота общая поверхность л л фитоценоза составляет 150—400 м /м субстрата, из которых на водо-росль-эдификатор приходится около 30 % активной поверхности сообщества. Цистозира по нашим расчетам и на основании данных других исследователей (Хайлов и др., 1983; Ковардаков и др., 1988) потребляет 30-40 г N/кг сырой массы в год. Водоросли, занимающие площадь в 1м2 фитоценоза цистозиры, способны включить в круговорот веществ только минерального азота из 20 тыс. м3 воды в год при среднем его содерз жании в воде 20-25 мг/м . Таким образом, 1 кг цистозиры на создание биомассы и другие процессы метаболизма поглощает и трансформирует о только минеральную форму азота из 1500 м воды в год.

В связи с возрастающим интересом к широкому использованию черноморской цистозиры в качестве объекта промысла было проведено исследование по определению аккумуляции этой водорослью тяжелых металлов, в том числе и потенциально токсичных: никеля, кадмия и свинца. Проведенные анализы показали, что цистозира предпочтительно аккумулирует металлы, присутствующие в абиотической компоненте в относительно высоких концентрациях. В отсутствие прямого загрязнения прибрежных вод это преимущественно биометаллы, необходимые / для развития водоросли. В то же время, в талломе С.сгтИа обнаружены потенциально опасные тяжелые металлы: свинец, никель и кадмий, токсичные для многих гидробионтов.

Установлено, что соотношение концентраций металлов в воде, се-диментах и цистозире заметно различаются: в воде они снижались в ряду гп>Ре>Си>Ш>Мп>РЬ>С<1; в седиментах порядок был иным -Ре>Мп>2п>Си>№>РЬ>Сс1, а в талломе водоросли — Ре>2п>Мп>Си>РЬ>№>С& Коэффициенты накопления металлов цисто-зирой, рассчитанные на массу сухого вещества у С.сгтИа и С. ЪагЪШа, оказались достаточно близкими и сопоставимыми с таковыми беломорских бурых водорослей порядка Гиса1ея.

Таким образом, цистозира, являясь ценным промысловым объектом, в водах северо-восточной части Черного моря выполняет функцию вида-эдификатора, формируя сложный многолетний фитоценоз с чрезвычайно развитой активной поверхностью талломов, который функционирует как мощный биологический фильтр, снижая уровень эвтрофиро-вания и загрязнения морской среды и создавая благоприятные условия для других гидробионтов в прибрежных морских экосистемах.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сабурин, Михаил Юрьевич, Москва

1. Биль К. Я., Медянников В. М. Ультраструктура таллома и передвижение продуктов фотосинтеза в морской бурой водоросли Sargassum pallidum // Бот. журн. 1981. Т. 66. № 5. С. 725-731.

2. Биль К. Я., Медянников В. М., Карпов Е. А. Состав продуктов фотосинтеза и их перераспределение в тканях таллома бурой водоросли Sargassum pallidum II Энерг., метаболич. пути и их регуляция в фотосинтезе: Тез. докл. Пущино, 1981. С. 10.

3. Биль К. Я., Медянников В. М., Карпов Е. А. Включение С в продукты фотосинтеза и их перераспределение в тканях таллома Sargassum pallidum II Физиол. раст. 1981а. Т. 28, № 4. С. 779-788.

4. Бирштейн В. Я. Кариологические и генетические особенности рода Laminaria и других представителей Laminariales // Бот. журн. 1988. Т. 73, №10. С. 1369-1379.

5. Блинова Е. И. Запасы и годовая продукция ламинариевых водорослей мурманского побережья Баренцева моря // Тр. молодых ученых ВНИРО. М., 1964. С. 141-144.

6. Блинова Е. И. Состояние и перспективы использования растительных ресурсов морей СССР // Тезисы докл. III Всес. совещ. по морской альгологии-макрофитобентосу. Киев: Наукова думка, 1979. С. 4-6.

7. Блинова Е. И. Ресурсы морских водорослей и трав в океане // Биол. ресурсы и их использование. М.: Наука, 1979. С. 179-192.

8. Блинова Е. И. Ресурсы морских водорослей // Биологические ресурсы океана. М.: Агропромиздат, 1985. С. 233-241.

9. Блинова Е. И., Пупышев В. А., Сабурин М. Ю., Тришина О. А. Фитобентос искусственных рифов прибрежных вод черноморского побережья Северного Кавказа // Сб. научн. тр. ВНИРО «Искусственные рифы для рыбного хозяйства». М.: 1990. С. 127-141.

10. Блинова Е. И., Сабурин М. Ю. Сезонная и многолетняя динамика и скорость восстановления климаксовых фитоценозов цистозиры Черного моря // Прибрежные гидробиологические исследования, М.: ВНИРО, 1999. С. 46-59.

11. Блинова Е. И., Сабурин М. Ю., Беленикина О. А. Состояние фитоценозов и выращивание цистозиры в Черном море // Ж. Рыбное хозяйство. 1991. № 12. С. 42-45.

12. Блинова Е. И., Сабурин М. Ю., Тришина О. А. Пёрифитон (макрофиты) гидротехнических. сооружений Анапской бухты (северовосточная часть Черного моря) // Сб. научн. тр. ВНИРО «Искусственные рифы для рыбного хозяйства». М.: 1990. С. 141-153.

13. Блинова Е. И., Сабурин М. Ю., Тришина О. А. Пёрифитон гидросооружений, искусственных рифов и установок для выращивания объектов марикультуры в Черном море // Сб. научн. тр. ВНИРО «Искусственные рифы для рыбного хозяйства». М.: 1990. С. 162-165.

14. Блинова Е. И., Тришина О. А. Рост агарсодержащей водоросли филлофоры ребристой (Phyllophora nervosa (D.C.) Grey.) на подвесных коллекторах в Черном море // Тез. докл. Всесоюзн. конф. «Искусственные рифы для рыбного хозяйства», М.: ВНИРО, 1987. С. 54-56.

15. Блинова Е. И., Тришина О. А. Рост трех форм Phyllophora nervosa (D.C.) Grev. на коллекторах в Черном море и в культиваторе с регулируемыми параметрами среды // Тез. докл. III Всесоюзн. конф. по морской биологии. Ч. 2, Киев, 1988. С. 198-199.

16. Бойдык Н. М., Замбриборщ Р. Ф., Грицаенко Р. Г., Ковальская В. И., Токан Г. И. Повышение эффективности использования филлофоры ребристой при производстве пищевой продукции // Промысловые водоросли и их использование. М.: ВНИРО, 1987. С. 125-132.

17. Бойченко Е. А., Удельнова Т. М. Соотношение металлов в эволюции фототрофных организмов биосферы // II Всесоюзн. конф. по биол. шельфа // Тез. докл. Киев: Наукова думка, 1978. С. 34.

18. Бурцева Р. А., Мороз С. И. Фосфолипиды водорослей как один из биохимических показателей их систематического положения // Дальне-вост. ун-т, Владивосток, 1988. Деп. в ВИНИТИ 04.08.88, № 6255-В88.

19. Виноградов М. Е., Сапожников В. В., Шушкина Э. А. Экосистема Черного моря. М.: Наука, 1992. 112 с.

20. Владимирова М. Г. К изучению функциональной роли пиреноида в клетке хлореллы // Электронная микроскопия в ботанич. исследовании: Сб. Петрозаводск, 1974. С. 134-137.

21. Возжинская В. Б. Макроэпифиты черноморской цистозиры // Труды ИО АН СССР. 1957. Т. 23. С. 168-183.

22. Возжинская В. Б. Донная растительность // Биология океана. Т. 1. М.: Наука, 1977. С. 78-88.

23. Возжинская В. Б. Донные макрофиты Белого моря. М.: Наука, 1986. 191 с.

24. Возжинская В. Б., Камнев А. Н. Эколого-биологические основы культивирования и использования морских донных водорослей. М.: Наука, 1994. 202 с.

25. Возжинская В. Б., Цапко А. С., Блинова Е. И., Калугина А. А., Петров Ю. Е. Промысловые водоросли СССР (справочник). М.: Пищевая промышленность, 1971. 270 с.

26. Вольская Н. П., Каминер K.M. К особенностям формирования и концентрации сноса водорослей на Филлофорном поле Зернова // Биологические ресурсы водоемов в условиях антропогенного воздействия. Киев: Наукова думка, 1985. С. 5.

27. Гемп К. П. Сырьевые запасы морских водорослей и трав, перспективы дальнейшего развития и промысла в Белом море // Всесоюзн. со-вещ. работников водорослев. пром-ти. 1962. Т. 1. С. 15-32.

28. Георгиев А. А. Эпифитные диатомовые сообщества литоральных макрофитов Белого моря // Дипл. работа. 2003. 67 с. МГУ им. М. В. Ломоносова.

29. Горбунова Н. П. Альгология. М.: Высш. школа, 1991. 256 с.

30. Гречина А. С., Фирсов Ю. К. Статистическая оценка связей параметров осей Cystoseira barbata в онтогенезе ветвей // Тезисы докл. III Всес. совещ. по морской альгологии-макрофитобентосу. Киев: Наукова думка, 1979. С. 4-5.

31. Гринталь Ф. Р. Влияние t° на интенсивность фотосинтеза морских водорослей Баренцева моря // Тезисы докл. III Всес. совещ. по морской альгологии-макрофитобентосу. Киев: Наукова думка, 1979. С. 35-36.

32. Громов В. В. Влияние экологических условий на развитие бурой водоросли цистозиры // Тез. докл. II Всесоюзн. конф. по биологии шельфа. Ч. 2. Киев: Наукова думка, 1978. С. 29.

33. Громов В. В. Донная растительность Геленджикской бухты // Тез. докл. III Всесоюзн. совещ. по морской альгологии макрофитобентосу, Киев: Наукова думка, 1979. С. 36-38.

34. Грубан 3., Рехцигл М. Микротельца и родственные структуры. М.: Мир, 1972. 310 с.

35. Гусев М. В., Никитина К. А. Физиология и биохимия низших фо-тотрофных организмов // Избранные главы физиологии растений / Гав-риленко В. Ф., Гусев М. В. и др. М.: Изд-во МГУ, 1986. С. 298-436.

36. Диатомовый анализ. Ред. Крипггофович А. Н. Т. 1, 2, 3. Гос. изд. геол. лит-ры, 1949-1950.

37. Довгань И. В., Захаренко Ю. С. Исследование особенностей химического состава бурой водоросли цистозиры // Тез. докл. III Всесоюзн. со,вещ. по морской альгологии макрофитобентосу. Киев: Наукова думка, 1979. С. 43-44.

38. Довгань И. В., Медведева Е. И. Гистохимическое изучение бурой водоросли Cystoseira barbata разного возраста // Гидробиол. 1982. Т. 18, № 5. С. 95-99.

39. Доматова М. Ю., Пантелеева А. П. Исследование некоторых ион-нообменных свойств альгиновой кислоты и ее взаимодействия с двух-трехвалентными катионами//Радиохимия. 1968. Т. 3. С. 379-381.

40. Дробышев В. П. Солеустойчивость некоторых видов бурых водорослей Белого моря // Цитология. 1970. Т. 12. № 7.

41. Евстигнеева И. К. Количественная характеристика структуры це-нопопуляций в Севастопольской бухте // Тез. докл. III Всесоюзн. совещ. по морской альгологии макрофитобентосу. Клев: Наукова думка, 1979. С. 47-49.

42. Евтушенко В. А., Назарьева Е. В. К вопросу о химической природе альгиновой кислоты // Радиационная и химическая экология гидробио-нтов. Киев: Наукова думка, 1972. С. 85-90.

43. Еременко Т. И. Сукцессии фитобентоса северо-западного побережья Черного моря // Биология моря. 1977а. Вып. 43. С. 45-54.

44. Еременко Т. И. Антропогенные изменения прибрежных макрофи-тоценозов Черного моря // Тез. докл. I Съезда сов. Океанологов. Вып. И: Биология и химия океана. Проблемы загрязнения океана. Экономика океана. 19776. С. 160-161.

45. Еременко Т. И. Современные формы антропогенного воздействия на фитобентос Черного моря // Тез. докл. III Всесоюзн. совещ. по морской альгологии макрофитобентосу. Киев: Наукова думка, 1979. С. 4950.

46. Еременко Т. И., Миничева Г. Г. Обогащение растительности морских акваторий методом искусственных рифов // Искусств, рифы для рыбного хоз-ва. Тезисы докл. М.: ВНИРО, 1987. С. 81-83.

47. Еременко Т. И., Миничева Г. Г. Структурно-функциональная характеристика сообществ макрофитов на искусственных рифах одесского побережья// Одесса: Изд. ИНБЮМ, 1989. 17 с.

48. Завалко С. Е. Оценка продукционных и деэвтрофикационных возможностей популяции цистозиры в морской эвтрофируемой экосистеме // Гидробиол. журн. 1989. Т. 25. № 1. С. 16-21.

49. Завалко С. Е., Ковальчук Н. А. Ярусность как средство стабилизации и оптимизации вертикальной структуры сообщества черноморских макрофитов // Ботанич. журн.*1994. Т. 79. № 3. С. 30-39.

50. Зайцев В. П., Ажгихин И. С., Гандель В. Г. Комплексное использование морских организмов. М.: Пищевая промышленность, 1980. 279 с.

51. Звалинский В. И., Иванов К. А., Чернова Н. И. Нативное состояние хлорофилла «а» в морских водорослях в зависимости от световых условий обитания // Экологические аспекты фотосинтеза. Владивосток, 1978. С. 88-102.

52. Зинова Е. С. Водоросли Черного моря окрестностей Новороссийской бухты и их использование // Тр. Севаст. биол. станции. М.; Л., 1935. Т. IV. 136 с.

53. Зинова А. Д. Определитель зеленых, бурых и красных водорослей южных морей СССР. Л.: Наука, 1967. 400 с.

54. Зинова А. Д., Возжинская В. Б., Гусарова И. С. Фитогеографиче-ский состав и характеристика донной альгофлоры Охотского моря // Сб.: Донная флора и продукция краевых морей СССР. М.: Наука, 1980. С. 4-29,

55. Золотухина Е. Ю., Гавриленко Е. Е., Бур дин К. С. Взаимодействие ионов металлов при их накоплении морскими макроводорослями// Гидробиол. журн. 1990. Т. 26. С. 46-52.

56. Золотухина Е. Ю., Тропин И. В., Кононенко Р. В. Распределение тяжелых металлов в талломах бурой водоросли Laminaria saccharina ( AG) KjellJI Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. 1992. № 1. С. 72-76.

57. Израэль Ю. А. Экология и контроль состояния природной среды. Л., 1979. 375 с.

58. Калугина А. А. О состоянии запасов цистозиры в Черном море и перспектива ее использования // Растительные ресурсы, 1968. Т. 4. № 1. С. 14-23.

59. Калугина А. А. Исследование донной растительности с применением легководолазной техники // Морские подводные исследования. М.: Наука, 1969. С. 105-113.

60. Калугина А. А., Миловидова Н. Ю., Свиридова Т. В., Уральская И. В. О влиянии загрязнений на морские организмы Новороссийской бухты Черного моря // Гидробиол. журн. 1967. Т. III. № 1. С. 47-53.

61. Калутина-Гутник А. А. Фитобентос Черного моря. Киев: Наукова думка, 1975. 247 с.

62. Калутина-Гутник А. А. Пространственно-временная характеристика структуры некоторых фитоценозов Черного моря // Тез. докл. III Всесоюзн. совещ. по морской альгологии макрофитобентосу. Киев: Наукова думка, 1979. С. 56-57.

63. Калутина-Гутник А. А. Динамика видового состава водорослей при оценке качества морских вод // Самоочищение и биоиндикация загрязненных вод. М., 1980. С. 126-129.

64. Калутина-Гутник А. А., Евстигнеева И. К. Изменение видового состава и количественного распределения фитобентоса в Каркинитском заливе за период 1964-1986 гт. // Экология моря. 1993а. Вып.43. С. 98-105.

65. Калугина-Гугник А. А., Евстигнеева И. К. Структура ценопопуля-ции Phyllophora brodiaei на Филлофорном поле Зернова в июле-августе 1989 г. // Экология моря. 19936. Вып.44. С. 57-64.

66. Калугина-Гутник А. А., Парчевский В. П., Шахматов А. П., Хайлов К. М. Влияние глубины обитания и возраста на морфологическиепризнаки слоевища черноморских видов Cystoseira A.G. II Экология моря. Киев, 1986. № 23. С. 43^9.

67. Каминер К. М. Особенности биологии и биохимии черноморской Phyllophora nervosa (D.C.) Grev. // Морские водоросли и их использование. Тр. ВНИРО. Т. 124, М.: Пищевая промышленность, 1977. С. 46-51.

68. Каминер К. М. Черноморская филлофора в условиях антропогенного воздействия // Тез. докл. II Всес. конф. по биологии шельфа. Ч. II. Киев: Наукова думка, 1978. С. 50-51.

69. Каминер К. М. Филлофора Phyllophora nervosa (D.C.) Grev. и Ph.brodiaei (Turn.) J.Ag.) северо-западной части Черного моря. Автореф. канд. дисс. Одесса, 1980. 26с.

70. Камнев А. Н. Возрастные изменения структурных и физиологических характеристик бурой водоросли Sargassum pallidum // Дисс. канд. биол. наук. МГУ. М., 1987. 300 с.

71. Камнев А. Н. Структура и функции бурых водорослей. М.: МГУ, 1989, 200 с.

72. Камнев Д. Н., Бурдин К. С., Камнева М. А., Родова Н. А. Анатомическое строение разновозрастных слоевищ бурой водоросли Sargassum pallidum (TURN) C.Ag. II Изв. АН СССР. 1988. №2. С. 301305.

73. Камнев А. Н., Савельев И. Б., Билан М. И. Особенности возрастных изменений структурных и функционально-биохимических характеристик пластины бурой водоросли Laminaria japónica Aresh.ll Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. 2000. № 2. С. 29-37.

74. Камнев А. Н., Тропин И. В. Возраст, закономерности роста и формирования ассимилирующей поверхности таллома у беломорской Laminaria saccharina. Известия АН. Сер. Биология. 1999. № 3. С. 1-7.

75. Капков В. И. Водоросли как биомаркеры загрязнения тяжелыми металлами морских прибрежных экосистем. Автореф. дисс. докт. биол. наук. М., 2003. 48 с.

76. Капков В. И., Беленикина О. А. Биомаркеры загрязнения морских экосистем тяжелыми металлами // Ecological studies hasards and solution. M„ 2003. V. 6. P. 68-69.

77. Капков В. И., Блинова Е. И., Тришина О. А., Максимов В. Н. Использование макрофитов в системе биологического мониторинга загрязнения морской среды тяжелыми металлами // Тезисы докл. на III Съезде океанологов. JL: Гидрометеоиздат, 1987. С. 48-49.

78. Капков В. И., Тришина О. А. Поливалентные металлы в промысловых водорослях Белого моря // Тезисы докл. «Проблемы изучения и охраны природных ресурсов Белого моря». Архангельск, 1985. С. 113— 114. , ■

79. Капков В. И., Тришина О. А. Содержание поливалентных металлов в промысловых макрофитах Белого моря // Гидробиол. журн. 1990. Т. XXVI. Вып. 1. С. 71-75.

80. Кизеветтер И. В., Суховеева М. В., Шмелькова JI. П. Промысловые морские водоросли и травы дальневосточных морей. М.: Легкая и пищевая пром-ть, 1981. 112 с.

81. Киреева М. С. Промысловые водоросли советского побережья Балтийского моря // Биол. процессы в морях и континент, водоемах. Тезисы докл. съезда гидробиол. Кишинев, 1970. С. 171-172.

82. Ковалевская Р. А. Развитие концептакулов бурой водоросли Cystoseira crassipes II Биол. моря. 1987. С. 69-71.

83. Ковальчук Н. А. Видовой состав и биомасса макроэпифитов цис-тозиры из акваторий нескольких крымский пляжей // Альгология, 1992. Т. 2. № 2. С. 48-52.

84. Ковальчук Н. А., Хайлов К. М. О состоянии цистозировых зарослей в акватории некоторых крымских пляжей // Альгология. 1992. Т. 2. № 1. С. 40-47.

85. Ковардаков С. А., Завалко С. Е., Празукин А. В. Потенциальная деэвтрофирующая способность и кислородная аэрация воды макрофитами в морской рекреационной акватории // Всесозн. конф. морской биол. 1988. Ч. 1 .Тезисы докл. С. 180-181.

86. Коренников С. П. Запасы водорослей в Белом море и перспективы их промысла // III Всесоюзн. совещ. по морской альгологии-макрофитобентосу. Тезисы докл. Киев.: Наукова думка, 1979. С. 72-74.

87. Корте Ф., Бахадир М., Клайн В., Лай Я., Парлар Г., Шойнерт Ф. Экологическая химия/ Основы и концепции. Ред. Ф. Корте. М.: Мир, 1997. 396 с.

88. Корякова М. Д., Саенко Г. И. Микроэлементы в макрофитах Японского моря // Океанология. 1981. Т. 21. Вып. 2. С. 273-279.

89. Корякова М. Д., Советников В. П., Саенко Г. Н. Концентрирование некоторых поливалентных металлов и цинка липидами морских растений// Океанология. 1979. Т. 19. Вып. 3. С. 487-491.

90. Коста М., Хек Дж.Д. Канцерогенность ионов металлов / Некоторые вопросы токсичности ионов металлов. Ред. X. и А. Зигель. М.: Мир, 1993. С. 213-227.

91. Костенко Н. С. Сезонная и многолетняя динамика фитобентоса восточной части Крымского побережья Черного моря// Автореф. дис-серт. канд. биол. наук. Севастополь, 1990. 24 с.

92. Куваева С. Б. Диатомовые обрастания в Черном море. Тр. ИО АН1. СССР. 1962. Т. 58.

93. Кузнецов В. В. Белое море и биологические особенности его фауны и флоры. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960. 322 с.

94. Курсанов А. Л. Транспорт ассимилятов в растениях. М.: Наука, 1976. 646 с.

95. Кучерова 3. С. Вертикальное распределение диатомовых обрастаний в Севастопольской бухте. // Тр. Сев. биол. ст. 1961. Т. XIV.

96. Кучерук Н. В., Басин А. Б., Котов А. В., Чикина М. В. Макрозоо-бентос рыхлых грунтов северокавказского побережья Черного моря: многолетняя динамика сообществ // Комплексные исследования северовосточной части Черного моря. М.: Наука, 2002. С. 289-297.

97. Лазаренко Т. Е., Поликарпов Г. Г. Альгиновая кислота и механизм фиксаций рибонуклидов бурыми водорослями // Радиационная и химическая экология гидробионтов. Киев: Наукова думка, 1972. С. 90-95.

98. Лазоренко Г. Е., Празукин А. В., Хайлов К. М. Влияние бытовых сточных вод на распределение ряда металлов в черноморской бурой водоросли Cystoseira crinita (Desf.) Bory II Экология. 1985. № 2. С. 82-85.

99. Лукачев О. П. Методы извлечения альгиновой кислоты из некоторых бурых водорослей // Радиационная и химическая экология гидробионтов. Киев. Наукова думка, 1972. С. 95-99.

100. Лукашин В. Н. Формы элементов в осадках / Биогеохимия океана. М.: Наука, 1983. С. 312-344.

101. Лучина Н. П., Рыбников П. В. Макроэпифиты прикрепленной

102. Phyllophora nervosa из северо-восточной части Черного моря // Биологиячерноморских агарофитов: Phyllophora nervosa (D.C.) Grev. M.: ИО РАН, 1993. С. 123-130.

103. Маккавеева У. Б. Сезонная смена водорослей, эпифитирующих на цистозире в районе Севастополя// Тр. Всесоюз. Гидробиол. о-ва АН СССР. 1960. Т. X. С. 201-207.

104. Маккавеева Е. Б. К экологии и сезонным изменениям диатомовых обрастаний на цистозире // Тр. Сев. биол. ст. АН СССР. 1960. т. . С. 1338.

105. Маккавеева Е. Б. Макрофауна биоценозов зарослей западного побережья Крыма// Тр. Севаст. биол. станции. Т. 15. С. 180-195.

106. Максимов В. Н. О методах оценки состояния экологических систем/ Профилактическая токсикология. М., 1984. Т. 2. Ч. 2. С. 132-143.

107. Максимова О. В Соотношение возрастных, размерных и весовых характеристик некоторых представителей пор. Fucales Белого и Японского морей // Тез. докл. III Всесоюзн. совещ. по морской альгологии -макрофитобентосу. Киев: Наукова думка, 1979. С. 90-92.

108. Максимова О. В. Некоторые сезонные особенности развития и определение возраста беломорских фукоидов // Донная флора и продукция краевых морей СССР. М.: Наука, 1980. С. 73-79.

109. Максимова О. В., Кучерук Н. В. Эколого-морфологическая пластичность черноморской Phyllophora nervosa и проблема существования Филлофорного поля Зернова // Биология черноморских агарофитов: Phyllophora nervosa (D.C.) Grev. M.: ИО РАН, 1993. С. 97-106.

110. Максимова О. В., Лучина Н. П. Современное состояние макрофи-тобентоса у побережья Северного Кавказа: реакция фитали на эвтрофи-кацию Черноморского бассейна // Комплексные исследования северовосточной части Черного моря. М.: Наука, 2002. С. 297-308.

111. Медведева Е. И., Довгань И. Б. Биохимия возрастных изменений биополимеров бурой водоросли Cystoseira barbata (Good et Wood) AG II Актуал. пробл. современ. альгол.: Тез. докл. Всесоюзн. конф. Киев, 1987. С. 231-232.

112. Мильчакова Н. А., Киреева Е. В. Сравнительная анатомо-метрическая характеристика красной водоросли Polysiphonia elongata (Huds.) Harv. в Черном море // Экология моря. 2000. Вып. 53. С. 44-48.

113. Миничева Г. Г. Прогнозирование структуры фитобентоса с помощью показателей поверхности водорослей // Ботанический ж., 1990. Т. 75, №11. С. 1611-1618.

114. Миничева Г. Г. Динамика и долговременные изменения параметров поверхности фитобентоса северо-западной части Черного моря // Гидробиол. журн. 1996а. Т. 32, № 4. с. 3-9.

115. Миничева Г. Г. Реакции многоклеточных водорослей на эвтрофи-рование экосистем // Альгология. 19966. Т. 6. № 3. С. 250-257.

116. Миронова Н. В. Морфо-биологическая характеристика и распространение Gracilaria verrucosa (Huds.) в Черном море // Экология моря. 2000. Вып.50. С. 48-53.

117. Морозов Н. П., Демина Л. Л. Об опыте применения метода экстракции и атомно-абсорбционной спектрофотометрии при определении тяжелых металлов в морской воде // Труды ВНИРО. 1974. Вып. 100. С. 23-27.

118. Морозов Н. П., Патин С. А., Никоненко Е. М. Микроэлементы в воде, взвесях и гидробионтах Черного морям // Геохимия. 1976. № 9.-С.1391-1399.

119. Морозова-Водяницкая Н. В. Сезонная смена и миграции водорослей Новороссийской бухты // Раб. Новороссийск, биол. ст-ции. 1930. Вып. 4. . С. 35-87.

120. Морозова-Водяницкая Н. В. Опыт количественного учета донной растительности в Черном море// Тр. Севастоп. биол. ст-ции. 1936. Т. 5. С. 15-217.

121. Морозова-Водяницкая Н. В. Растительные ассоциации в Черном море // Труды Севаст. биол. станции. 1959. Т. XI. С. 3-28.

122. Морозова-Водяницкая Н. В. Растительные обрастания в Туапсин-ском порту// Тр. Новороссийск, биол. ст-ции, 1961. С. 11-39.

123. Мур Д., Рамамурти С. Тяжелые металлы в природных водах М.: Мир, 1987. 286 с.

124. Нибоер Э., Россетто Ф. Э., Менон К. Р. Токсичность соединений никеля/ Некоторые вопросы токсичности ионов металлов. Ред. X. и А. Зигель. М.: Мир, 1993. С. 270-303.

125. Парчевский В. П., Парчук Г. В. Анализ морфологических признаков черноморских цистозир в онтогенетическом ряду в природных условиях // Тез. докл. III Всесоюзн. совещ. по морской альгологии макро-фитобентосу. Киев: Наукова думка, 1979. С. 96-98.

126. Патин С. А. Влияние загрязнения на биологические ресурсы и продуктивность Мирового океана. М.: Пищевая промышленность, 1979. 304 с.

127. Петров К. М. Подводная растительность черноморского прибрежья Северного Кавказа и Таманского полуострова // Вестн. Ленингр. унта, сер. геол. и.геогр. 1960а. Вып. 3. № 18. С. 124-143.

128. Петров К. М. Изучение подводной растительности для нужд геологического дешифрирования аэроснимков черноморского прибрежья Северного Кавказа // Тр. лаб. аэрометодов АН СССР. Т. X. «Аэрометоды в природных исследованиях». 19606. С. 35-46.

129. Петров К. М. Подводная растительность черноморского прибрежья Таманского полуострова и Северного Кавказа // Использование аэрометодов при исследовании природных ресурсов. М.; Л.: АН СССР, 1961. С. 190-256.

130. Петров Ю. Е. Род Cysroseira С. Ag в дальневосточных морях СССР

131. Сб.: Новости ситематики низших растерий. Л.: Наука, 1966. С. 96-99.

132. Петров Ю. Е. Ламинариевые и фукусовые водоросли в морях СССР // Растительные ресурсы. 1976. Т. 9, вып. I. С. 123-127.

133. Петров Ю. Е. Отдел бурые водоросли (Phaeophyta) // Жизнь растерий. М.: Просвещение, 1977. Т. 3. С.144-191.

134. Петров Ю. Е. Методы изучения поведения и взаимоотношения зачатков макроскопических водорослей при заселении субстрата // Тез. докл. III Всесоюзн. совещ. по морской альгологии макрофитобентосу. Киев: Наукова думка, 1979. С. 99-101.

135. Погребняк И. И., Еременко Т. И., Островчук П. П. Развитие цисто-зиры в в северо-западной части Черного моря // III съезд Всесоюзн. гид-робиол. общ-ва: Тез. докл. Рига, 1976. Т. 1. С.165.

136. Полищук Р. А. О механизме альгицидного действия некоторых тяжелых металлов// Биология моря. 1975. Вып. 35. С. 52-58.

137. Порядин А. Ф., Заславский Е. М. (Ред.) Проблемы защиты Черного моря от загрязнения // Вып.1. М. 1996. РЭФИА. 172 с.

138. Празукин А. В. Феноменологическое описание роста ветвей Cystoseira barbata как основа периодизации их онтогенеза // Экология моря. 1983. Вып. 15. С. 49-58.

139. Прошкина-Лавренко А. И. Диатомовые водоросли бентоса Черного моря. М.; Л.: Изд. АН СССР, 1963. 238 с.

140. Работнов Т. А. Экспериментальная фитоценология // Изд-во Моск. ун-та, М., 1987. 160 с.

141. Романюк В. А. Спектры флуоресценции пигментов морских макроводорослей из талломов разного возраста // 2-я Всесоюзн. конф. по морской биологии: Тез. докл. Владивосток, 1982а. Ч. 2. С. 201-202.

142. Рыбников П. В., Лучина Н. П. Некоторые особенности роста и ветвления талломов прикрепленной Phyllophora nervosa (D.C.) Grev. и их зависимость от внешних факторов // Океанология, 1998. Т. 38. № 3. С. 707-711.

143. Рындина Д. Д., Рожанская Л. И. Роль полисахаридов бурой водоросли Cystoseira barbata и извлечение Мп из морской воды // Биол. моря. 1975. №3. С. 65-68.

144. Рябинин А. И., Кравец В. Н., Севрикова С. Д., Губанова В. И., Савина Л. В., Назаренко С. А. Тенденция изменения гидрохимического режима и загрязнения Черного моря // Изменчивость экосистемы Черного моря. М.: Наука, 1991. С. 94-103.

145. Сабинин Д. А., Щапова Т. Ф. Темп роста, возраст и продукция Cystoseira barbata в Черном море // Тр. ИО АН СССР. 1954. Т. VIII. С. 119-146.

146. Савельев И. Б. Фототрофные организмы в системе мониторинга загрязнения водной среды тяжелыми металлами. Автореф. дисс. док. биол. наук. М., 2000. 40 с.

147. Саенко Г. Н. Металлы и галогены в морских организмах. М.: Наука, 1992. 200 с.

148. Сапожников В. В. Новые представления о гидрохимической структуре Черного моря // Изменчивость экосистемы Черного моря. М.: Наука, 1991а. С. 34-46.

149. Сапожников В. В. Исследования гидрохимии континентального шельфа Черного моря // Изменчивость экосистемы Черного моря. М.: Наука, 19916. С. 46-53.

150. Сарочан Б. Ф. Биология японской ламинарии у юго-западного побережья Сахалина // Известия ТИНРО. 1963. Т. 49. С. 115-136.

151. Саут Р., Уиттик А. Основы альгологии. М.: Мир, 1990. 595с.

152. Седова Т. В. Основы цитологии водорослей. Л.: Наука, 1977. 171 с.

153. Славин В. Атомно-абсорбционная спектроскопия. Л.: Химия, 1971.354 с.

154. Сорокин Ю. И. Черное море: природа, ресурсы. М.: Наука, 1982.216 с.

155. Суховеева М. В., Шмелькова Л. П. Новые виды сырья и перспективы их использования водорослевой промышленностью // Тез. докл. III Всесоюзн. совещ. по морской альгологии макрофитобентосу. Киев: Наукова думка, 1979. С. 116-117.

156. Тамбиев А. X. Реакционная способность экзометаболитов растений. М.: Изд-во МГУ, 1984. 72 с.

157. Тамбиев А. X., Кирикова Н. Н. Выделение органического вещества у морских водорослей//Усп. совр. биол. 1981. № 1(4). С. 100-144.

158. Титлянов Э. А. Адаптация бентических растений к свету. I. Значение света в распределении морских прикрепленных водорослей // Биология моря. 1976. № 1. С. 3-12.

159. Титлянов Э. А. Методический подход к экологофизиологическому изучению фотосинтеза морских прикрепленных водорослей // Сб.: Экологические аспекты фотосинтеза морских макроводорослей. Владивосток, 1978. С. 5-20.

160. Титлянов Э. А. Адаптация водорослей и кораллов к свету.: Авто-реф. дисс. д-ра биол. наук / ИБМ. Севастополь, 1983. 60 с.

161. Трей Т. Я., В иль баете С. А. О распространении макрофитов и эпи-фитных диатомей в Матсалуской бухте (Балтийское море) // Тез. докл. III Всесоюзн. совещ. по морской альгологии макрофитобентосу. Киев: Наукова думка, 1979. С. 121-122.

162. Тропин И. В., Золотухина Е. Ю. Влияние экзо- и катаболитов бурых водорослей на аккумуляцию металлов талломами морских макрофитов// Вестн. Моек ун-та. Сер. Биология. 1996. № 1. С. 47-53.

163. Турпаева Е. П. Биологическая модель сообщества обрастания. М.: ИО АН СССР, 1987. 126 с.

164. Удельнова Т. М., Гниловская М. Б., Бойченко Е. А. Концентрирование поливалентных металлов в ископаемых водорослях // Докл. АН1. СССР. 1982. С. 741-743.

165. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 167 с. Федоров В. Д. К стратегии биологического мониторинга // Научн. докл. высш. школы. Биол. науки. 1974. № 10. С. 7-17.

166. Федоров В. Д. Биологический мониторинг: обоснование и опыт организации//Гидробиол. журн. 1975. Т. 2. С. 5-11.

167. Федоров В. Д., Капков В. И. Руководство по гидробиологическому контролю качества природных вод: Учебно-методическое пособие. М.: Изд. Моск. ун-та, 2000. 120 с.

168. Филенко О. Ф., Хоботьев В. Г. Загрязнение металлами. Водная токсикология. Итоги науки и техники // Общая экология, биоценология, гидробиология. М., 1976. № 3. С. 110-150.

169. Фирсов Ю. К. Связь физиологических функций морфологических элементов слоевища цистозиры с их возрастом и структурой // Биология моря. 1978. Вып. 44. С. 68-73.

170. Фирсов Ю. К. Комплексная многопараметрическая оценка функционирования ветвей Cystoseira barbata // Тез. докл. III Всесоюзн. со-вещ. по морской альгологии макрофитобентосу. Киев: Наукова думка, 1979. С. 122-124.

171. Хайлов K.M. Экологический метаболизм в море. Киев, 1971.252 с.

172. Хайлов К. М. Изменение параметров поглощающей поверхности и углеродного обмена слоевищ макрофитов в онтогенезе // Тез. докл. III Всесоюзн. совещ. по морской альгологии макрофитобентосу. Киев: Наукова думка, 1979. С. 124-125.

173. Хайлов К. М. Методы морфометрии макрофитов применительно к исследованию их обмена, роста и влияния факторов среды // Тез. докл. III Всесоюзн. совещ. по морской альгологии макрофитобентосу. Киев: Наукова думка, 1979. С. 149-150.

174. Хайлов К. M. Комплексная адаптация цистозиры к градиентным условиям: научные и прикладные проблемы // Киев: Изд-во Наук, думка, 1985. 216 с.

175. Хайлов К. М., Монина Т. Л. Органотрофия у морских макрофитов как функция плотности их популяций в условиях эксперимента // Биология моря. Владивосток, 1977. Вып.2. С. 11-18.

176. Хайлов К. М., Парчевский В. П. Иерархическая регуляция структуры и функции морских растений. Киев: Наукова думка, 1983. 254 с.

177. Хайлов К. М., Празукин А. В., Ковардаков С. А., Рыгалов В. Е. Функциональная морфология морских многоклеточных водорослей. Киев: Наукова думка, 1992. 280 с.

178. Хайлов К. М., Фирсов Ю. К. Фотосинтез и органотрофия морских макрофитов как функция индивидуального веса их талломов // Биология моря. Владивосток. 1976. Вып.6. С. 47-51.

179. Хайлов К. М., Фирсов Ю. К., Празукин А. В. Морфологический анализ слоевищ Fucus vesiculosus L. в онтогенезе // Биология моря. 1978. Вып. 44. с. 55-67.

180. Христофорова Н. К. Биоиндикация загрязнения морских вод тяжелыми металлами. Автореф. дисс. докт. биол. наук. М., 1985. 53 с.

181. Христофорова Н. К. Биоиндикация и мониторинг загрязнения морских вод тяжелыми металлами. Л.: Наука, 1989. 192 с.

182. Щапова Т. Ф. К систематике черноморской цистозиры // Тр. ИО АН СССР. 1953. Т. 7. С. 300-319.

183. Яценко Г. К. Кислородный обмен и фотосинтетические пигменты черноморской цистозиры// Физиол. раст. 1963. Т. 10. № 6. С. 661-666.

184. Ященко С. Ю., Репин К. П. Влияние степени прибойности на силу прикрепления макрофитов к субстрату // Экология и биология продуктивности Баренцева моря: Тез. докл. Всесоюзн. конф. Мурманск, 1986. С. 163-164.

185. Abo-Rady М. D. К. Aquatic macrophytes as indicators for heavy metals pollution in the River Reine (West Germany) // Arch. Hydrobiol. 1980.1. V, 89. P. 387-404

186. Agadi V. V., Bhosle N. В., Untawale A. G. Metal concentration in some seaweeds of Goa (India) // Botanica Marina. 1978. V. 21. P.247-250.

187. Ageman H., Chan A. S. I. Studies of different analytical methods of extraction heavy metals from water sediments // Arch. Environ. Contamin. and Toxicol. 1977. V. 6. P. 69-82.

188. Alberte R. S., Friedman A. L., Gutafson D. L., Rundnick M. S., Lyman H. Isolation and characterization of chlorophyll a/c and chlorophyll a/fucoxanthin pigment protein complexes // Biophys. Acta. 1981. V. 69. P. 304-316.

189. Alberts В., Bray D., Lewis J., Raff M., Roberts K., Watson J. Molecular biology of the cell // 3ed Ed. Garland Publ. Inc. N-Y.; L. 1994. 1294 p.

190. Algae as Ecological Indicators // Ed. Shubert L. E. London.: Acad. Press., 1984. 434 p.

191. Baardseth E. Synopsis of biological data on Knobbed wrack Ascophyl-lum nodosum (L.) Le Jolis IIFAO Fish Symp. 1970. V. 38. Rev. 1. 73 p.

192. Berkaloff C. Electron microscope study of the protoplasmic continuity of certain brown alga // Can. J. Bot. 1966. V. 44. P. 69-93.

193. Berkaloff C., Duval G., Hauwirth N., Roussau B. Freezefracture study of thylakoids of Fucus serratus II J. Phycol. 1983. V. 19. N 1. P. 96-100.

194. Bernhard M. The relative importance of lead as a marine pollutant// In: Lead in the marine environment. Ed. Branica M. and Konrad Z. Oxford: Per-gamon Press, 1980. P. 345-352.

195. Birge W. J., Black J. A. Aquatic toxicology of nickel // In: Nickel in the environment. Ed. Nriagu J. O. Wiley, New York, 1980. P. 349-366.

196. Bodeanu N. Recherehes sur microphytobentos du littoral Roumain de la Mer Noire // Rapp. proc. verb. reun. Com. Int. exp. Sci. Mer Mediterr., 1968, Monaco. V. 18. N2.

197. Bother M., Arusavage P., Ferrebee W., Boedecker P. Trace metals concentrations in sediment cores from the continental shelf of the south-eastern US // Estuar. Cost. Marine Sci. 1980. V. 10. P. 523-541.

198. Brill A., Martin R., Williams R. Copper in biological systems / In: Electron Aspects Biochem. Academ Press., 1964. V. 4. 519 p.

199. Brown B. E. Effects of mine drainage on the River Hayle, Cornwall. A: factors affecting concentrations of copper, zinc, and iron in water, sediments and dominant invertebrate fauna // Hydrobiol. 1977. V. 52. P. 221-233.

200. Bruland K. Trace elements in sea-water/ In: Chemical Oceanography. Ed. Piley J. P. and Chester R. Acad. Press. NY; London; Paris, 1983. P. 157-220.

201. Bryan G. W. The absorption of zinc and other metals by the brown seaweed Laminaria digitata // J. Marin. Biol. Ass. UK. 1979. V. 59. N 2. P. 331-347.

202. Bryan G. W. Pollution due to heavy metals and their compounds // Mar. Ecol. 1984. V. 5. Pt. 3. P. 1289-1402.

203. Burnett M., Patterson C. C. Analysis of natural and industrial lead in marine ecosystems / In: Lead in the marine environment. Ed. Branica M. and Konrad Z. Oxford: Pergamon Press, 1980. P. 31-43.

204. Chabert D., Vincente N. Contamination par les metaux lourds (Cu, Pb, Cd) d'un secteur marin lagunaire (lagune de Brasc-Var-France)// Vie Marine. 1982. N4. P. 80-91.

205. Clayton M. N., Shankey C. M. The apical meristem of Sphachnidium rugosum (Phaeopkyta) II J. Phycol. 1987. V. 23. N 2. P. 296-307.

206. D'ltri F. M. Mercury in the aquatic ecosystems/ In: Bio'ass. Techn. En-virom. Chemistry. Ed. G. Glass. 1973. Ann Arbor Sci. Publ. P. 3-70.

207. Dring M. J. Chromatic adaptation of photosynthesis in benthic marine algae: an examination of its ecological significance using a theoretical model // Limnol. and Oceahogr. 1981. V. 26. P. 271-282.

208. Dromgoole F. J. Desiccation resistance of intertidal and subtidal algae

209. Bot. Mar. 1980. V. 23. P. 149-159.

210. Eige I., Myklestad S., Melsom S. Long-term uptake and release of heavy metals by Ascophyllum nodosum (L.) Le Jol. (Phaeophyceae) in situI I Environ. Pollut. (Ser. A). 1980. V. 23. P. 19-28.

211. Eisler R. Trace metals concentrations in marine algae / NY.: Pergamon Press, 1983. 353 p.

212. Eriksson B. K., Johansson G., Snoeijs P. Long-term changes in the sublittoral zonation in the southern Bothnian Sea // Europ. J. Phycol. 1998. V. 33. P. 241-249.

213. Evans L. V. Cytoplasmic organells // Algae physiol. a. bioch. Blackwell Sci. Publ. Oxford, 1973. P. 9-59.

214. Fei X., Neushul M. The effects of light on the growth and development of giant Kelp // Hydrobiologia. 1984. P. 116-117; 456-462.

215. Firsov Y. K., Khailov K.M. Morphophysiological analysis of the hierarchical structure of Cystoseira barbata thalli // Bot. Mar. 1979. V. 22. P. 333-345.

216. Fisher W., Schneider M., Bauchot M.-L. (eds.). Mediterrané et Mer Noire. Vol. 1: Végétaux et Inverttebrates. Rome: FAO et CEE, 1987/ 760 p.

217. Foreman R. E. Impacts of experimental harvesting on the kelp Nereo-cystis luetkeana in British Columbia // XI Intern. Seaweed Symp. 1983. P. 71.

218. Fôrstner U., Wittmann G. T. W. Metal pollution in the aquatic environment. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg. 1979. 486 p.

219. Foster P. Concentrations and concentration factors of heavy metals in brown algae // Environ. Poll. 1976. N 10. P. 45-53.

220. Fuge R., James K. H. Trace metals concentrations in brown seaweeds Cardigan Bay, Wales // Mar. Chem. 1973. V. 1. P. 281-293.

221. Fuge R., James K. N. Trace metals concentration in Fucus from the Bristol Channel // Marine Pollut. Bull. 1974. V. 5. P. 9-12. '

222. Griffiths D. J. The pirenoids and its role in algae metabolism // Sci. Progr. 1980. V. 66. N 264. P. 237-253.

223. Haug A., Melsom S., Omang S. Estimation of heavy metal pollution in two Norwegian fjord areas by analysis of the brown algae Ascophyllum nodosum //Environ. Pollut. 1974. V. 7. P. 179-192.

224. Higgins H. W., MacKey D. J. Trace metal speciation // Austral. J. Mar. Freshwat. Res. 1987. V. 38. N 3. P. 307-315.

225. Hillebrand H., Durselen C., Kirschtel D., Polinger U., Zohary T. Biovolume calculation for pelagic and benthic microalgae // J. Phycol. V. 35. P. 403-424.

226. Hoek van C., Mann D. G., Jahns H. M. Algae: an introduction to phy-cology. Cambridge Univer. Press, 1995/ 623 p.

227. Jaffe L. Stimulation of the discharge of gametangia of a brown algae by a change from light to darkness // Nature. L., 1954. V. 174. P. 1-743.

228. Kanwisher J. W. Freezing and drying in intertidal algae // Biol. Bull. Mar. Biol. Lab., Woods Hole, 1957. V. 113. P. 275-285.

229. Khailov K. M. Ontogenetic trends in morphological parameters of Cystaseira barbata thalli // Bot. Mar. 1979. V. 22. P. 229-313.

230. Kinne O. Marine ecology. V. 1. P. 2. Wiley Intersci., L., 1971. P. 705-820.

231. Mabean S., Kloareg B. Isolation and analysis of the cell walls of brown algae: Fucus spiraleis, F.ceranoides, F.vesticulosus, F.serratus, Bifurcaria bifurcata, Laminaria digitata •// J. Exp. Bot. 1987. V. 38. N194. P. 1573-1580.

232. Mariani P., Tolomio C., Braghetta P. An ultrrastructural approach to the adaptive role of the cell wall in the intertisal alga Fucus virsoides // Protoplasma. 1985. V. 128. P. 208-217.

233. Markham K. W., Kremer B. P., Sperling K. R. Effects of cadmium on Laminaria saccharina in culture // Mar. Ecol. Res. Ser. 1980. V. 3. P. 31-39.

234. Mathieson A. C., Shipman J. W., O'Shea J. R., Hasevlat R. C. Seasonal growth and reproduction of estuarine fucoid algae in New England // J. Exp. Mar. Biol. And Ecol. 1976. V. 25. P. 273-284.

235. Melhuus S., Seip K. L., Seip H. M., Myklestad S. A preliminary study of the use of benthic algae as biological indicators of heavy metal pollution in Sorfjorden, Norway // Environ. Pollut. 1978. Y. 15. № 2. P. 101-107.

236. Morris A. W., Bale A. I. The accumulation of cadmium, copper, manganese and zinc by Fucus vesiculosus in the Bristol Channel // Estuar. Coast. Sci. 1975. № 5. P. 155-165.

237. Myklestad S., Eide I., Melsom S. Exchange of heavy metals in Asco-phyllum nodosum (L.) Le Jol. in situ by means of transplanting experiments// Environ. Pollut. 1978. V. 16. P. 277-284.

238. Neushul M., Dahl A. Ultrastructural studies of brown algae nuclei // Am. J. Bot. 1972. V. 39. N 4. P. 401-410.

239. Nor Y. Ecotoxicity of copper to aquatic biota // Biochim. Bio-phys.Acta.1987. V. 43. P. 274-282.

240. Nriagu J. Global cycle and properties of nickel / In: Nickel in the environment. Ed. Nriagu J. O. Wiley, New York, 1980. P. 1-26.

241. Oliveria L., Bisalputra T. Ultrastructural studies in the brown alga Ec-tocarpus in culturoaging and autolysis // New Phytol. 1977. V. 78. N1. P. 131-145.

242. Ochlai E. I. Toxicity of heavy metals and biological defense: principes and application in bioinorganic chemistry // J. Chem. Educ. 1995. V. 72. № 6. P.479-484.

243. Painter T. J. Algal polysaccharides / The Polysaccharides. Ed. Aspi-nall G. O. NY: Academ. Press, 1983. V. 2. P. 195-285.

244. Parker J., Philpott D. The ultrastructure of sieve plates of Macrocystis pyrifera II Bull. Torrey Bot. Club. 1961. V. 88. P. 85-90.

245. Pedesen A. Studies on phenolic content and heavy metal uptake in fuc-oids: XI Inter. Seaweed Symp.,Qingdao, China, 1983. P. 201.

246. Pellegrine L. Cytological studies on physodes in the vegetative cells of Cystoseira stricta //J. Cell. Sci. 1980. V. 41. P. 232-239.

247. Phillips D. The use of siological indicator organisms to monitor trace metal pollution in marine and estuarine environments: a review // Envir. Pol-lut. 1977. V. 13. N4. P. 281-317.

248. Reynolds C. S. The ecological basis for the successful biomanipulationof,aquatic communities // Arch. Hydrobiol. 1994. V. 130. N 1. P. 1-33.

249. Round F. E., Crawford R. M., Mann D. G. The Diatoms. Biology and morphology of the genera. Cambridge Univer. Press, 1990. 747 p.

250. Selivanova O. N. Adaptation of marine algae to unfavorable factors // Marine Biol.Symp. Zoolog.Inst. RAS, St. Petersburg, 1996. P. 73.

251. Shaikh Z. A., Smith L. M. Biological indicators of cadmium exposure and toxicity// Experientia. 1984. V. 40. P. 36-42.

252. Sheehan P. Effects on individuals and populations / Effects of pollutants at the ecosystem level. Scope 22. Ed. Sheehan P. Wiley a. Sons. N-Y, 1984. P. 9-27.

253. Shephard B. K., Mc Intosh A., Atchinson G., Nelson D. W. Aspects of the aquatic chemistry of cadmium and zinc in a heavy metal contaminated // Water Res. 1980. V. 14. P. 1061-1066.

254. Shiber J. Trace metals with seasonal consideration in coastal algae and molluskes from Beirut, Lebanon // Hydrobiol. 1980. V. 69. № 1-2. P. 147-152.

255. Shiber J. G. Metal concentrations in certain coastal organisms from Beirut//Hydrobiol. 1981. V. 83. P. 181-195.

256. Shubert L. E. 1984. Algae as ecological indicators. Academ. Press. Inc. P. 213-237.

257. Smith B. M., Melis A. Photosystem stoichiometry and excitation distribution in chloroplasts from surface and minus 20 meter blades of Macrocystis pyrifera, the giant kelp // Plant. Physiol. 1987. V. 84. N4. P. 1325-1330.

258. Sorokin Y. I. The Black Sea. Ecology and Oceanography // Backhuys Publ. Leiden, 2002. 875 p.

259. Spenser D. W., Brever P. G., Sachs P. L. Aspects of the distribution and trace elements composition of suspended matter in the Black Sea // Geo-chim. Cosmochim. Acta. 1972. V. 36. N. 1. P. 71-86.

260. Sposito G. Trace metals in contaminated waters // Environ. Sei. Technol. 1981. N 15. P. 396-404.

261. Sposito G., Page A. Distribution trace metals in the environment/ Metal ions in Biological Systems. Ed. H. Siegel. N.-Y, 1984. P. 287-311.

262. Taylor D. The effect of discharges from three industrialized estuarieson the distribution of heavy metals in the coastal sediments of the North Sea // Estuar. Coast. Mar. Sei. 1979. V. 8. P. 387-393.

263. Taylor D. A summary of the data on the toxicity of various materials to aquatic life. 10. Lead / Brixham, Devon, 1981. ICI Report No. BL/A/2126. 34 p.

264. Taylor P., Weber D., Gingrich D., Shaw III C. F., Petering D. H. Heavy metals in environment / NY: Academ Press, 1987. P. 250-252.

265. Thom R. M. Spatial and temporal patterns of Fucus distichus ssp. Edentatus (de la Pyl) in Central Puget sound // Bot. Mar. 1983. V. 26, N 10. P. 471-486.

266. Wilhelm C., Krämar P., Wiedemann I. Diedichtsammel-komplex der verschiedenen Algenstämme. Phylogenetische Vielfalt eukaryotischer Proto-synthese apparate // Biol. Unserer Zeit. 1987. V. 17. N 5. P. 138-143.

267. Wittmann G. Toxic metals / In: Metal pollution in the aquatic environment. Ed. Förstner U. and Wittmann G. Berlin: Springer-Verlag, 1979. Chapter B. P. 3-70.

268. Yoshida T., Malima T., Marai M. Apical organization of some genera of Fucales from Japan // J. Fac. Sei. Hokkaido Univ. 1983. Ser. 5. N 1. P. 49-56.

269. Zamuda C. D., Wright D. A. The salinity effect on trace matal bioaccumulation: a chemical or biological influence?// Estuaries. 1983. V. 6. N 3. P. 258-259.

270. Zavodnik N. Note on the effects of lead on oxygen production of several littoral seaweed of the Adriatic sea // J. Botan. Mar. 1977. V. 20. N 3. P. 167-170.

271. Zeigner H., Ruck Y. Undersuchungen über die Feinstructur des Phloems. III. Die Trompetenzellen von Laminaria-Arten // Planta. 1967. V.73.P. 62-73.

272. Список видов водорослей фитоценоза цистозиры северо-восточного побережья региона Черного моря (Б. Утриш)1. Rhodophytai KH.Florideophyceae пор. Gelidialesсем. Gelidiaceae

273. Gelidium latifolium (Grev.) Вот. et Tur. пор. Cryptomenalesсем. Corallinacea

274. Corallina mediterránea Aresch. Jania rubens (L.) Lam. пор. Gigartinalesсем. Phyllophoraceae

275. Phyllophora nervosa (DC.) Grev. пор. Ceramialesсем. Ceramiaceae

276. Ceramium ciliatum (EU.) Ducl. C.rubrum (Huds.) Ag. C.tenuissimum (Lyngb.) Ag. сем. Delesseriaceae

277. Apoglossum ruscifolium (Turn.) Ag. сем. Rhodomelaceae

278. Chondria tenuissima (Good et Wood) Ag. Polysiphonia sanguínea (Ag.) Zanard P.subulifera (Ag.) Harv. Laurencia hybrida (DI.) Lenorm. L.obtusa (Huds.) Lamour.M. L.papillosa (Forsk.) Grev.1. Phaeophytaкл. Cyclosporophyceae nop. Fucalesсем. Sargassaceae

279. Cystoseira barbata (Good et Wood) Ag.i

280. Cystoseira crinita (Desf.) Bory кл. Phaeosporophyceae nop. Ectocarpalesсем. Ectocarpaceae

281. Ectocarpus confervoides (Roth.) Le Jolis Feldmania irregularis (Kütz.) Hamel. nop. Chordarialesсем. Spermatochnaceae

282. Stilophora rhizodes (Ehrn.) J. Ag. nop. Dictyotalesсем. Dictyotaceae

283. Dilophus fasciola (Roth.) Howe Cladostephus verticillatus (Linght) Ag.1. Chlorophytaкл. Chlorophyceae nop. Ulvalesсем. Ulvaceae

284. Enteromorpha intestinalis (L.) Link nop. Cladophoralesсем. Cladophoraceae

285. Cladophora sericea (Huds.) Kütz. C.albida (Huds.) Kütz. nop. Siphonalesсем. Codiacenae

286. С odium vermilara (Olivi) Delle Chiaje

287. Список видов водорослей, обнаруженных на искусственных рифах прибрежных вод северо-восточного региона Черного моря1. Rhodophytai пор. Bangiales

288. Porphyr а leucostrica (Thür.) пор. Nemalionales

289. Acrochaetium thuretii (Born) Coli, et Herv. Rhodochorton penicilliforme (Kjellm.) Rosen. Rh.purpureum (Light.) Rosen пор. Gelidiales

290. Gelidium Crinale (Turn.) Lamour G.latifolium (Grev.) Born, et Thür. пор. Cryptomeniales

291. Corallina mediterranea Aresch. пор. Gigartinales

292. Phyllophora nervosa (DC.) Grev. пор. Ceramiales

293. Feldmania irregularis (Kütz.) Hamel nop. Chordariales

294. Spermatochnus paradoxus (Roth) Kütz. nop. Sphacelariales

295. Sphacelaria cirrhosa (Roth) Ag. Cladostephus verticillatus (Lightf.) Ag. nop. Scytosiphonales

296. Scytosiphon lomentaria (Lyngb.) Ag. nop. Fucales

297. Cystoseira barbata (Good et Wood.) Ag. C.crinita (Desf.) Bory1. Chlorophytanop. Ulothrichales

298. Ulothrix flacca (Dillw.) Thür. nop. Vivales1. Viva rigida Ag.

299. Enteromorpha clathrata (Roth) Grev. E. intestinalis (L.) Link E.linza nop. Cladophorales

300. Chaetomorpha aerea (Dillw.) Kütz. Ch.crassa (Ag.) Kütz. Ch.linum (Mull.) Kütz. Cladophora albida (Huds.) Kütz. C.sericea (Huds.) Kütz. nop. Syphonales

301. Bryopsis hipnoides Lamour.

302. Список видов водорослей, обнаруженных на гидротехнических сооружениях северо-восточного региона Черного моря1. Rhodophyta1 пор. Goniotrichales

303. Goniotrichum elegans (Chauv.) Zanard. nop. Nemalionales

304. Acrochaetium thuretii (Born) Coll. et Herv. Kylinia virgatula (Harv.) Papenf. Rhodochorton peniciliforme (Kjellm.) Rosen. nop. Gigartinales

305. Phyllophora nervosa (DC.) Grev. nop. Ceramiales

306. Callithamnion corymbosum (J.E.Smith) Lyngb. C.granulatum (Duel.) Ag. Ceramium arborescens J. Ag. C.deslongchampii Chauv. C. rubrum (Huds.) Ag. C.strictum Grev. et Harv. Laurencia coronopus J.Ag. L. obtus a (Huds.) Lamour L.paniculata J.Ag.

307. Polysiphonia sanguínea (Ag.) Zanard P.subulifera (Ag.) Harv. Spermothamnion strictum (Ag.) Ardiss.1. Phaeophytanop. Ectocarpales

308. Ectocarpus confervoides (Roth) Le Jolis nop. Sphacelaríales

309. Sphacelaria cirrhosa (Roth) Ag. nop. Scytosiphonales

310. Scytosiphon lomentaria (Lyngb.) Ag.nop. Punctariales

311. Desmotrichum undulatum (J.Ag.) Reinke nop. Fucales

312. Cystoseira barbata (Good et Wood) Ag.1. Chlorophytanop. Ulothrichales

313. Ulothrix implexa Kütz. nop. Ulvales1. Ulva rigida Ag.

314. Entheromorpha clathrata (Roth) Grey. E. compressa (L.) Grev. E.flexuosa (Wulf.) J. Ag. E. intestinalis (L.) Link E.linza (L.) J. Ag. nop. Cladophorales

315. Chaetomorpha aerea (Dillw.) Kütz. Ch.chlorotica (Mont.) Kütz. Cladophora albida (Huds.) Kütz. C.laetevirens (Dillw.) Kütz. C.sericea (Huds.) Kütz. nop. Siphonales

316. Bryopsis hypnoides Lamour B.plumosa (Huds.) Ag.

Информация о работе

Сабурин, Михаил Юрьевич
кандидата биологических наук
Москва, 2004
ВАК 03.00.18

Диссертация

Фитоценозы черноморской цистозиры: структура, восстановление и перспективы использования - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы