Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структурные и функциональные изменениячерноморской цистозиры в условиях эвтрофирования(Иерархический подход)

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Структурные и функциональные изменениячерноморской цистозиры в условиях эвтрофирования(Иерархический подход)"

ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ АКАДЕМИЯ НАУК УССР

ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ ЮЖНЫХ МОРЕЙ им. А. О. КОВАЛЕВСКОГО

На правах рукописи

ПРАЗУКИН Александр Васильевич

УДК 582.272: 581.524: 551.46.09: 543.38 (262.5)

Структурные и функциональные изменения черноморской цистозиры в условиях эвтрофирования

(Иерархический подход) 03.00.18—ГИДРОБИОЛОГИЯ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

СЕВАСТОПОЛЬ 1991

ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ АКАДЕМИЯ НАУК УССР ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ ЮЖНЫХ МОРЕЙ им. А. О. КОВАЛЕВСКОГО

На правах рукописи

ПРАЗУКИН Александр Васильевич

УДК 582. 272: Б81. 624: 551. 46.09:543.38 (262. 5)

СТРУКТУРНЫЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ЧЕРНОМОРСКОЙ ЦИСТОЗИРЫ ( СУБТОБЕША СЯШТА ( ОЕБР1.) ВОЯУ ) В УСЛОВИЯХ ЭВТРОФИРОВАНИЯ ( Иерархический подход )

03.00.18 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Севастополь 1991

Работа выполнена в Институте биологии южных морей им. А. О. Ковалевского Академии наук Украинской СЮР

Научный руковадитель - доктор биологических наук

К.Ы. X А в Л О В

Официальные

оппоненты: доктор биологических наук

А. А. ГУТ НИК

кандидат биологических наук Т. А. Б В К

Ведущая организация - Всесоюзный научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанологии ( В Н И Р О )

Защита диссертации состоится " ' " f^P&ffiWxv.

„ИР .. - *

в " / у " часов на заседании специализированного совета

по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук при Институте биологии южных морей им. А. О. Kobe левского АН УССР Д 016.12.01.

335000, Севастополь, пр. Нахимова, 2. С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института. Автореферат разослан " 1991 г. '

Ученый секретарь специализированного Совета

кандидат биологических наук Н.Г. СЕРГВВВА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В основу диссертации положены общебиологические принципы, применённые для решения конкретной экологической задачи. Для понимания самой задачи и методологии работы важно сравнить в основных чертах две концепции живой природы. Исторически первая содержит идею центрального положения како -го-то одного (организм, вид) уровня организации, которому и надлежит уделять главное внимание. Появившаяся много позже вторая концепция утверждает, что все уровни организации (суб -клеточные структуры, клетка, ткань, многоклеточный организм, популяция и вид, сообщество) равнозажны в механизме биосферы.

Применительно к теме диссертации отметим, что полная иерархия растительной жизни от клетки до фитоценоза, представляющая целостную систему, не охватывается полностью ни одной конкретной биологической дисциплиной (Хайлов, Парчевский, 1983). Это затрудняет понимание функционирования растительности как еди -ного целого с учётом уровней её организации. Использование иерархического подхода в исследованиях сложной фитосистемы ведёт к преодолении существующих границ между специализациями, поз -воляет и делает необходимым анализировать и синтезировать бо -танические, физиологические и экологические знания.

Иерархический анализ утвердился прежде всего применительно к многоклеточным организмам, в том числе растениям. Проблема получения высоких и гарантированных урожаев наземных растений заставила исследователей взглянуть на их жизнь как на целост -ное, системное явление. Долгое время считалось, что основные регуляторы продукции и урожая сосредоточены на клеточном и субклеточном уровнях растительной иерархии, И лишь в последние два десятилетия была понята важность изучения регуляции сельскохозяйственных культур и природной растительности на всех уровнях её организации, начиная от субклеточного и кончая фитоценозом (Ничипорович, 1963, 1982; Тооминг, 1977, 19В4; Мокроносов,1981; Злобин, 1984 а,б). То же должно быть справедливо и для водной растительности.

Одним из сильнейших антропогенных факторов, оказывающих действие на водные фитосистемы и затрагивающие все её уровни организации, является антропогенное эвтрофирование. Доминирующими видами неэвтрофируемых черноморских фитоценозов скалистых побе-

режий являются цистозиры. В условиях эвтрофирования, в частности от сточных вод, доминирующее положение начинают занимать ульва к энтероморфа. Количественных оценок изменения соотношения цистознр и зелёных видов на Чёрном море (Калугина-Гутник, 1975} Беляев и др.» 1980) и изменения обменной функции фитоценоза (в частности саыоочистительной способности по отношению I основным биогенным элементам) (Хайлов и др., 1964) немногочисленны, Не ясен и механизм отклика слоевищ и популяций макрофи-тов на эвтрофирование. Поскольку структурные и функциональные изменения на химический градиент в среде происходят на всех уровнях организации (структурные элементы слоевища, слоевище, популяция» фитоценоз) целесообразно проводить комплексное ис -следование, наблюдая за изменением целого ряда структурных I обменных параметров растений и растительности в химическом градиенте среды. Поскольку структурные и функциональные пара -метры взаимосвязаны не менее важно выяснить и эти связи.

В качестве объекта исследования выбрана цистозира косматая (Су£Ьэ&НГ<3 СИМЫ (Ре$£)Вогу ) (рис. I, 2). Выбор опре -делился следующими посылками: I) цистозиры пока ещё являются доминирующими видами, но уже определённо испытывают отрицате ■ льное действие эвтрофирования; 2) слоевище цистозиры обладает сложной иерархической структурой,весьма удобной для морфофунк-ционального исследования. На примере её слоевища ранее была разработана схема иерархического структурно-функционального анализа (Фирсов, 1984), что позволяет расширить мелкомасштаб ■ ный диапазон иерархии; 3) в структурном и функциональном отно« шении цистозиры являются наиболее изученными черноморскими ви> дами (Калугина-ГУгник, 1975; Хайлов, Парчевский, 1983; Ковар ■ даков и др., 1985). Предмет исследования - структурно-функциональные изменения цистозиры на разных уровнях её иерархии ] условиях эвтрофирования. Важным новым аспектом работы являютс) мекуровневые отношения, иерархическая регуляция параметров.

Цель работы - многопараметрическая структурно-функциональ • ная оценка отклика цистозиры косматой на эвтрофирование.

Задачи работы; I) изучить основные "элементарные" изменена происходящие на каждом из уровней организации цистозиры: осев! структуры, ветви, слоевище, популяция; 2) выявить общие для всех уровней организации структурно-функциональные изменения.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное исследование «менений структурных и функциональных параметров черноморской дистозиры (С.СПЛ^-З ) на разных уровнях её организации в гра-хиенте эвтрофирования. Выявлены общие и частные закономерности в изменении параметров на каждом из уровней.

¡ПОПУЛЯЦИЯ ЦИСТОЗИРЫ

СЛОРВИЩЛ РДЗН5Г0 ВОЗРЯСТЯ (РЯЗМЕРЯ)

.гволы

■тного

¡теист

¡>а;тга)

етшцин оии 5НЫ2 поряукоз

гсы£ сгр¥яг¥ры

«1Ы£ ТМПЫГка-мен ?{г*и рр1 кого

¿расга (разигра)

'популяции

ОСЕЙ РАЗНЫХ

порядков

ОС1«Ы|

структуры

рязмого

ВМРССТЙ (розигро)

РАЗИЫ1

ТИПЫ ТК*Н(Н

КЛЕТКИ

рязисго

ВОЗГОСТЙ (РММЕИ?)

Рис. I. Схема уровней иерархии цистозиры. I, П - возможные варианты иерархического членения структуры слоевища. Увеличение возраста или индивидуальной массы объектов в их раз -керном ряду обозначено стрелкой.

Практическая ценность. Получены количественные данные по росту цистозиры и прижизненным потерям её массы при разной концентрации азота в растениях» что позволило рассчитать де-эвтрофирущую способность (по азоту) цистозиры в зонах бытового эвтрофирования (Хайлов и др., 1984; Празукин, 1983).

Предложен оптимальный параметрический набор, позволяющий характеризовать достаточно полно отклик цистозиры на эвтрофи -рованйе и оценивать её деэвтрофирующую способность. А также предложены тест-параметры для экспресс-оценки состояния цистозиры.

С. СИП^а , разные уровии её организации: А. Пучок слоевищ. Б. Схема макроморфологической структуры слоевища цистозиры . Основной (0) и боковые (и) стволы, верхушечные (в) и адвен -тивные (а) ветви основного ствола, верхушечные (2) и адвен -тивныэ (в) ветви боковых стволов. АД - адвентивный комп -леке. В. Схема осевого аппарата ветви цистозиры. Кд^-К^ -

осевые структуры первого-четвёртого порядков.Я - рецептаку-лы, П- пузыри. Г. Осевые структуры. С увеличением порядка ветвления (1-*Ш) радиус ((? ) осевых структур уменьшается, что ведёт к сокращению количества тканей { V/«) под единицей

поверхности (Зи), а это значит, что(Рт) структур увели -чивается. к » «' К

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на П Всесоюзном съезде океанологов (Ялта, 1982), I межреспубликанской конференции "Комплексное изучение использования и охрана прибрежных богатств бассейнов Чёрного и Азовского морей (Ростов-на-Дону, 1982), П Всесоюзной конференции по морской биологии (Владивосток, 1982), Всесоюзном совещании по научно-техническим проблемам марикультуры (Владивосток, 1983), Научно-практической конференции, посвященной 200-летию города-героя Севастополя (Севастополь, 1983), У Всесоюзном совещании по санитарной гидробиологии (Москва, 1986)» симпозиуме специалистов стран-членов СЭВ, Комплексные методы контроля качества природной среды (Москва, 1386), I Всесоюзной конференции "Актуальные проблемы современной альгологии" (Черкассы, 1907).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 19 ра -бот, одна находится в печати.

Объём работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы и изложена на йВ8стр. мащинопис -ного текста. Текст иллюстрирован 12 таблицами и 63 рисунками. Список литературы содержит 236 наименований, из них 87 иностранных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обосновывается актуальность темы, определяется цель и задачи работы.

Глава I. Фитосистема и изменение её структурно-функциональной организации в условиях антропогенного эвтрофирования (обзор)

Глава состоит из четырёх разделов. I. Фитосистема и её уровни организации. 2. Регуляция фотосинтеза на разных уровнях организации фитосистема. 3. Фитосистема водоёмов. 4. Структурно -

функциональные изменения на разных уровнях организации водной фитосистемы в условиях эвтрофирования.

Глава 2. Материалы и методы исследования

В разделе 2.1 дана характеристика'района исследований на участке 3 км по береговой полосе (рис, 3 а) и источника антропогенного эвтрофирования. Но гидродинамическим особенностям района, сточные воды, прошедшие только первичную очистку, прижима -ются к берегу и распространяются вдоль него преимущественно в одном направлении. Вследствие этого в прибрежной зоне моря установился и существует на протяжении 18 лет устойчивый химический градиент , гдеДС\э падение концентрации биогенных

элементов в воде с расстоянием (дЬ ) от места сброса.

В разделе 2,2 обсувдается связь содержания общего азота, фосфора и углерода в биомассе популяции CystoscifJ cnnits(Desf.) Вогя (рис. з б),Ente>romorpha¡ntt$tina£i$(b)htnk иViV6>

picjicft) A(j с расстоянием (¿J ) от места сброса сточных вод. Проведено определение тяжёлых металлов в ветвях цистозиры. Показано (Парчевский и др., 1983, 1984, 1985), что медь и никель могут оказывать незначительное действие на растения. Концентрации Мл, Fc ,Zn ,РЬ в ветвях цистозиры недостаточно высоки, чтобы оказывать отрицательное действие на водоросли.

В разделе 2.3 дана подробная характеристика объекта исследования (рис. !, 2).

В разделе 2.4 приведены сведения об объёме собранного и проанализированного материала, использованных методиках исследова -ний и применённых способах обработки первичных данных. На уровне популяции 25-30 мая 1981г. на разном расстоянии от источника эвтрофирования на глубине 1,5 м на 13 учётных площадках 50x50 см (рис. 3 а) проводились измерения структурных параметров популя -ции цистозиры: плотность, биомасса, размерно-возрастная структура. На основании размерно-возрастной структуры популяции рассчитывались её функциональные параметры: скорости и интенсивности роста массы, прижизненного спада ветвей, элиминации целых слое -вищ. На уровне слоевища проведены измерения морфологических па -раметров у 1470 (с 8 станций в июне 1980г.) и 458 (с II станций в viae 1981г.) слоевищ разного возраста. У каждого растения определялся возраст (Парчевский, Парчук, 1979) и измерялись параметры: длина, диаметр и масса ствола, общая сырая и сухая масса

^-1 (-1—» -1,—I-< |—I-1 I-1—А

00,2 0,5 4,4 (6 2,0 ^ 3 расстояние от места сброса , км

д

Рис. З.А. Схема района исследований (Ючсный берег Крьыа). Цифрами обозначены номера станций. Исследованы глубины : 0,2 м ~ станции со звёздочкой Г, 2, 3, 4, 35; 1,5 м -нечетные номера станций; 4м- чёт<па номера станций.Сроки проведения исследований: май, июнь 1980г.- станции 1-8, 3*': май, июнь 1981г.- станции 9, II, 13, 15, 17, 19; 21, 23, 25, 31, 33, Iх, 2*; май 19о2г.- станции 4* и 35'. Стрелкой указано перемещение сточных вод от места сброса. Б. Содержание общего вэотв в биомассе популяции цистозиры (Сы ) кяк функция расстояния (Ь ) от места сброса сточных вод.

- 1С-

слоевища, число и общая масса верхушечных и адвентивных ветвей основного и боковых стволов. Проведён размерно-спектральный^ анализ состава двух однолетних слоевищ, взятых со станций I и 2* (рис. За). На уровне ветвей - верхушечные ветви двух слоевищ цистозиры со станций I и 2*подвергались морфоструктурно-цу анализу. Ветви расчленялись на осевые структуры К^ -(01-04 - номер порядка ветвления), рецептакулы (К) и пузыри (П) (рис. 2 В), подсчитывалось их общее количество (Пк, , П п) и определялась их общая масса Т.'Ы^к » У верхушечных ветвей со станций I* (58 ветвей) и <Г (55 вет -вей) радиоуглеродным методом определялся видимый фотосинтез» Условия постановки эксперимента были насколько возможно приближены к природным. На уровне осевых структур цистозиры измерялись и рассчитывались следующие параметры: длина оси (6 к), диаметр (С1К), сырая (к) и сухая (<^сух>к) касса, поверхность ( £к), влажность (Нк). Выборки измеренных структур составили: станция 4 : ^ в 143 экз., К^д « 87, Код ■ 69 { станция 35*: К^ = 102 экз., = 73, Код = 76. У осевых структур (Кф£ - Код) с разной индивидуальной массой с однолетних слоевищ цистозиры (станции I и 2*) радиоуглеродным методом определялся видимый фотосинтез. Условия постановки экспе -римента были насколько возможно приближены к природным.

Глава 3. Структурно-функциональные изменения осевых структур цистозиры в условиях эвтрофирования

В разделе 3.1 на основании литературных и собственных дан -ных дана структурно-функциональная характеристика осевых структур цистозиры.

В разделе 3.2 показано, что у осевых структур цистозиры на расстоянии 0,2 км от источника эвтрофирования в среднем концентрация общего азота (С^ ) по сравнению с условно чистым районом (3 км от источника) увеличивается в 1,5-2 раза и составляет: у Код - 30-70, у «од ~ 32, у % ~ 35, у К01 ^ 32 шИг'1 (сух.массы). Повышается и влажность (Н). В незагрязнённых районах Н структур К02» Кфз - 70 %, для Код - 65 %. На расстоянии 200. м Н: Код - 74, % - 75 %, для К^ - 78 %.

В разделе 3.3 обсуждается изменение морфологических параметров осевых структур цистозиры в условиях хронического эвтрофирования. Для всех структур характерно увеличение среднего диа-

метра и увеличение поглощающей поверхности. У осей четвёртого порядка сырая масса не изменяется, у осей третьего и второго-увеличивается. Сухая масса четвёртого порядка снижается, а у осей второго и третьего порядков и ствола возрастает. Удель -ная поверхность ~ не изменяется или слабо увеличивается у четвёртого порядка и уменьшается у третьего и второго,

В разделе 3.4 обсуждается изменение параметров фотосинтеза у осевых структур цистоэиры в условиях хронического эвтрофи -рования. Под действием эвтрофирования интенсивность фотосин -теза в расчёте на единицу массы (» Р-'гс» 4) и на единицу поверхности () осевых структур снижается и особенно си -льно у структур с малой индивидуальной массой. В эвтрофных условиях осевые структуры практически не различаются по ^^/¿¿А и , а это значит, что снижается функциональное разнообразие в осевом ансамбле слоевища. Обсуждается связь ширины диапазона изменчивости^^ осевых структур разных порядков с их максимальной продолжительностью жизни в неэвтрофируемых и эвтрофи-руемых условиях. В условиях сильного химического пресса наи -большее снижение изменчивости по^ц} наблюдалось у тех структур, У которых в норме изменчивость была максимальной, т.е. у осей Кд4 и Кда. Диапазон изменчивости у осей К^ и Кф -стволы слоевищ) в условиях эвтрофирования остаётся неизменным. Для всех структур справедливо правило: чем выше интенсивность фотосинтеза, тем сильнее повреидаащее действие от эвтрофиро -вания. Структуры, обладающие низкими величинами интенсивности фотосинтеза (Н^), практически не испытывают повреждающего действия. Скорость фотосинтеза (Р= 'И? ) у осей третьего и второго порядков, составляющие ^ 50 % от общей массы верхушечной ветви, слабо или практически не изменяется, что объясняется разноиаправленностью откликов и^ц)- этих структур на увеличение концентрации биогенных элементов в среде; этого не наблюдается у осей четвёртого порядка и этим объясняется сильное снижение Р у осей четвёртого порядка. Результаты главы 3 обобщены в виде блок-схемы (рис. 5), где отражены в параметрической форме причинно-следственные связи.

Глаза 4. Структурно-функциональные изменения ветвей цистозиры в условиях эвтрофирования

В разделе 4,1 на основании литературных и собственных данных дана структурно-функциональная характеристика ветвей цистозиры.

Изменение интенсивности поступления углерода на

массы в он-

тогенезе осевых структур

(С.сппНа

в

зависимости от расстоя -ния от источника эвтрофирования:

1- 3 км:

2- 0,2 км.

В разделе 4.2 показано, что осевой ансамбл: ветви, в целом является доста< точно консервативным и под действием сильного звтрофиро' вания практически не изменяется. Исключение составляет снижение численности К(34> Р°ль которых в структуре ветви незначительна. Структурные изменения ветвей главным образом происходят за счёт увеличения численности рецептакулов и воздушных цузырей. Индивидуальная масса ветвей вблизи источника эвтрофирования возрастает. У ветвей, не вступивших в репродукцтивную фазу, повышение индиви -дуальной массы происходит за счёт увеличения индивидуальной массы осевых структур. У ветвей зрелого возраста к этому добавляется и увеличение численности рецептакулов и цузырей. Отмечается, что в эвтрофных условиях ветви на более ранних стадиях онтогенеза вступают в репродуктивную активность, интенсивность фотосинтеза ветвей снижается (рис. 6). Скорость фотосинтеза поддерживается на относительно постоянном уровне.

- /з -

Рис. 5. Блок-схема влияния концентрации азота во внешней среде N в ^ НЭ пРичинно~следс'гвениые связи морфологических и функциональных параметров осевых структур цистозиры. С^о «содержание воды в растениях, остальные обозначения в тексте.

Глава 5. Структурно-функциональные изменения слоевищ цистозиры в условиях эвтрофирования

Раздел 5.1. Слоевище цистозиры - популятивный объект

В подразделе 5.1.1 анализируется распределение численности ( Их ), общей биомассы и общей скорости фотосинтеза

( Вд ) в размерных рядах осей разных порядков (Кд4 - К^) и в осевом ансамбле всего слоевища цистозиры однолетнего возраста. За основу размерного ряда взята индивидуальная сухая масса осевых структур. Размерный шаг 0,1 мг сухой массы. Анализируются свойства участков размерного спектра слоевища. На общей шкале размеров ( каждый порядок структур занимает характерный для него диапазон; отдельные порядки структур удовлетворительно дополняют друг друга. Каждый размерный класс (0,01; >у 0,1; 0,1 ^ I; I У/ Ю; 10 100 мг сухой массы) всего слоевища формируется за счёт осевых структур нескольких порядков, В каждом раз-

■? з 2

с_

Ш 0 -150

lum

Изменение интенсивности фотосинтеза на единицу массы

(JV >

верхушечных вет -вей С.

ermita

в их он -тогенеэе в зависимости от расстоя -ния от источника эвтрофи -рования

(© д

- 3 км,

)

п

- 0,2 км.

мерном классе по скорости фотосинтеза доминирует один порядок и, наоборот, каждый порядок осевых структур доминирует только в одном размерном классе (табл. I), причём, степень доминирования во всех размерных классах примерно одинакова (60-80 % от Р^. }. Каждый участок размерного спектра слоевища обладает определён -ними, характерными только для него структурно-функциональными свойствами. Обращается внимание на интересное сходство размер -ного спектра живого вещества в морских экосистемах и слоевища цистозиры,

В подразделе 5,1,2 анализируется изменение размерного спектра и углеродного обмена осевых структур однолетнего слоевища циетозиры в условиях хронического эвтрофирования. Наиболее си -льные изменения Пд происходят в размерных классах Код и К^, и более слабо у осей К^ и Н^. В свою очередь в размерных спектрах Кд4 и Кдд величина отклика усиливается с уменьшением размера структур. Особенно сильные изменения происходят по скорости фотосинтеза. Особенность изменения Рд в размерных спектрах каждого порядка структур (К^ - К^) состоит в том, что их крайние размерные классы подвергается наибольшему повреждению, а

Таблица I

Вклад (%) мелких многоклеточных эпифитов и каждого порядка осевых структур С. СПтЬ <3 в общую скорость фотосинтеза (Р) размерных классов структур.

Название объекта

Размерные классы, мг сухой массы_

0.01-0.1 I 0.1-1.0 1 1.0-Ю I 10-100"

Расстояние от источника эвтрофирования. км

3.0 0.2 0.2х 3,0

0,2 3,0 0,2

3,0 0,2

Мелкие многоклеточные эпифиты

99,26'

Lcrl-'

йоред-ки

осевых структур:

*04 %

Ног

«01

Ствол

66,67

33z80

33,33 О О О

55,60

9,60

О

О

0,25х

0,42х

0,07х

О

О

23,68

8,10

60,53

72,80

0,53 30,25

О

18,86

15,79 О О

19,60 О О

69,22,

81,13

О О

17,80

О О

7,23

71,20

74,02

10,99

11,52

средний - намного меньше. В размерном спектре структур всего слоевища, в самой мелкоразмерной его части происходит сильное снижение П^п » и особенно , что ведёт к увеличению роли крупных структур. Таким образом, спектр смещается вправо, что противоречит теоретической модели - идеальной минимальной экосистемы Ю.Г. Каменира (1983, 1986) и правилу А.Ф. Карпевич (1981), согласно которым смещение должно произойти влево. Од -нако в условиях сильного эвтрофирования на талломах цистозиры сильно развиваются мелкие эпифиты, за счёт которых происходит существенное усиление мелкоразмерной части спектра. Скорость фотосинтеза в размерном классе 0,01-0,1 практически полностью, на 99 % (в табл. I помечено звёздочкой) определяется мелкими эпифитами цистозиры. В полосе эвтрофирования общий входной поток углерода слоевища цистозиры снижается на 360 мкгС.ч""*. Однако за счёт мелких эпифитов общий поток углерода комплекса

"цистозира - мелкие эпифиты" увеличивается на 880 мкгС.час , что более чем компенсирует потери фотосинтеза таллома самой цистозиры. Благодаря эпифитам отклик размерного спектра, образованного из осевых структур цистозиры и талломов мелких эпифитов в целом соответствует отклику идеальной модельной экосистемы Ю.Г. Каменира на эвтрофирование и правилу А.Ф.Кар-певич.

Раздел 5,2. Слоевище цистозиры - растительный организм со сложными морфологическими отделами

В подразделе 5,2.1 подробно рассматривается морфологическая структура слоевища С.сптЪа и ее изменение в онто -генезе в неэвтрофируемых условиях.

В подразделе 5.2.2 анализируются ыорфоструктурные кзме -нения слоевища цистозиры в_градиенте эатрофирования. Средняя численность верхушечных (Hg ) и адвентивных ( Пц ) ветвей главного ствола по-разному изменяются в градиенте эвтрофиро-вания. - практически остаётся неизменным. jf]Q на слоевищах до 5 лет в градиенте эвтрофирования изменяются по одно -вершинной кривой с максимумом при См - 26 мгМг~* сух.массы. У слоевищ старле 5 лет увеличение С^ вызывает только снике-ние f\ä. Сходным образом изменяется средняя индивидуальная масса адвентивных ветвей ( Общая масса верхушечных ве-

твей ('Ufgfa) У возрастных групп с повышением Cjj увеличивается, что вызвано в основном увеличением средней индивидуальной массы ветвей ( )» изменяется в градиенте эвтрофирования по одновершинной кривой, в точности повторяя изменения К) а и ЛО"а<> Обмечается разобщённость максимумов по сходным параметрам ( , ) У основных и адвентив -них ветвей по градиенту содержания азота в растениях. Это указывает на широкие адаптивные возможности целого слоевища. На расстоянии 0,2 км от источника эвтрофирования на глубине 1,5 м и меньше отмечается сильное снижение структурного разнообразия в слоевище, оцениваемое по индексу Шеннона (Hg ). Адвентивный комплекс представлен только адвентивными ветвями главного ствола.

В подразделе 5.2.3 рассматривается изменение в онтогенезе параметре, роста слоевища цистозиры на глубине С,5; 1,5 и 4 м при разных концентрациях азо ~ в растениях. Независимо

от глубины обитания, увеличение С^ в растениях ведёт к уменьшению индивидуальной массы слоевищ ( ^/са ) и к сокращению продолжительности их жизни. На глубине 4 м снижение связано с уменьшением количества структур каждого класса Г^ , особенно ветвей адвентивного комплекса, и с уменьшениемIV- . Число же классов структур ^ , образующих слоевище, не изменяется. На глубине 1,5 м снижение "и^д при увеличении С^ от 17,45 до 35,4 мгЬ1г объясняется сокращением числа классов структур с 6 до_3 (резкое упрощение морфоструктуры) и снижением К1а и Возрастание при С^ 40,9 мгМг~* является следствием увеличения . На глубине 0,5 м при С^ -42,5 мг№ происходит особенно сильное упрощение морфострук-туры (остаётся 2-3 класса структур), что вызывает снижение Это снижение могло быть больше, если бы не происходило увеличение По скорости роста ^У слоевищ отмечены следующие изменения: независимо от глубины увеличение Сы вызывает смещение максимума (^^-)т в сторону молодых растений.Од-новременно уменьшается продолжительность периода,в течение которого растения имеют стабильно-высокие скорости роста. Коне -танта скорости роста является наиболее консервативным параметром роста, тем не менее в условиях сильного эвтрофирования она снижается у слоевищ всех возрастов.

Глава б. Структурно-функциональные изменения популяции цистозиры в условиях эавтрофирования

В градиенте эвтрофирования происходят сильные изменения возрастной структуры популяции цистозиры (рис. 7). Уменьшается численность слоевищ каждой возрастной группы и одновременно сокращается возрастной ряд за счёт выпадения старших возраст -ных групп. В популяции увеличивается относительная численность и биомасса молодых слоевищ (рис. 8). Структурное разнообразие популяции, оцениваемое индексом Шеннона (Н<» , рис. 10), сни -жается. В целом плотнреть популяции изменяется по одновершен -ной кривой (рис. 7). Подробно анализируется связь массы разме- ' рно-возрастных групп (\Ур) с концентрацией азота в растениях

). Для всех возрастных групп популяции характерен одновершинный отклик. Биомасса самой молодой возрастной группы (0-1 год) максимальна при наибольшей концентрации азота в растениях - около 40 мгМ г-"1. С увеличением возраста максимум каждый

10? 4000

со ъи <т>

500 м

2/5 3

Плот -ность популяции с.

СНП|1(?

(А) и численность её возрастных групп (Б) как функция концентрации азота в расте ниях.I-линия сдвига границы оптима-ных

значений

см .

С^МГУ-Г'^УГ.)

раз сдвигается в сторону более низких С ^ , благодаря чему общая биомасса популяции ( ) в диапазоне концентраций азота 5-25 мгМ г""* поддерживается на постоянном уровне (рис. 10).- Из функциональных параметров популяции (рис. 10) и её возрастных групп рассмотрены следующие: интенсивность () и скорость (-^г- ? рис. 9), роста "на корна"; интенсивность и скорость отчуждения биомассы в виде элиминированных слоевищ (» ^г ) и в виде прижизненного опада ветвей (^3 » ); общая (вало-

вая) (Р) и удельная продукция популяции. Благодаря многовариантности сочетаний большого числа параметров на уровне популяции и ни®е, различным образом реализуемые при разных концентрациях биогенных элементов, достигается постоянство функциональных параметров популяции в широком диапазоне концентраций азота (рис. 10 ) .

Глава 7. Формирование входного потока карбонатного углерода популяции цистозир.^ в условиях нормч и сильного овтрофировения

На основании фактического материал, изложенного в предыдущих главах (4,5,6), сделан расчёт вход: .»о потока карбонатного угле-

м

огЧО 20

СЕ

Е-о Н о

^ 20

20

20

т

Мг

Ть

' к I

Ъ->-, гГ

■([Шьп'-г 1

с„-зо

Си-20,

Изменение возраст -ного состава попу -ляции С'СгтИа (N1*» %) и весовых пропорций (\Ут, %) ее возрастных групп в зависимости от

Возрастные группы

I-2345-б-78-

I;

2*75; 4 50; 6,25; 8,00; 9 75 11,50; 13|25

год.

12345678 ВозрЯСТНЫЕ

Рис. 9.

Скорость роста ' массы "на кор-.

& та4™

(А) и скорость роста массы её возрастных групп (Б) как функция концентрации азота в растениях.

На расстоя -нии 2,9 км Рд примерно одинаково распреде - ^ лён между эле -ментами адвен -тивного компле- ^ кса (52 %) и 'а?

{ 2345678

группы, I

углерода популяции цистозиры (Р п ) на расстоянии 2,9 сп и 0,2 км от источ- 2 ника эвтрофирования.«^* 5:

1 7 д,МГУ-Гч1сУХ.)

Н<

2- <0

Ы,ЭКЗ.-М

5оа

о

Э о

42

н

\ ч

> \ N \ Ч

■ лт* ЛА

- 0 йТ ^ ■

1 ........ ^

-

5; с_

9 ^

а_ »

61Ь

9

а: X.

с£-2 О

6 2: с!

3 *

20 30

40

МКРЫ ■ МГ'^сух. массы)

Рис. Ю. Изменение параметров популяции С.сНЫ{..2 в градиенте эвтрофирования (С^ , сух.ыассы). Обозначения в тексте.

верхушечными ветвями (45 %) и составляет .53,33 мгС дм~^.ч~* (табл. 2). В условиях сильного эвтрофирования Рд снижается в 2,2 раза и составляет 23,8 мгС дм ,ч . Это связано главным образом с сильным уменьшением (в 68 (!) раз) вклада адвентивного комплекса в формировании входного потока' углерода попу -ляции цистозиры. Ассимиляция углерода популяцией цистозиры в условиях сильного эвтрофирования идёт в основном (на 97 %) за счёт верхушечных ветвей,

швода

На системном объекте - морской многоклеточной водоросли С.сппИз последовательно осуществлен иерархический подход. На каждом из уровней организации цистозиры (осевые структуры , ветвь, слоевице, поцуляция) выявлены общие и частные законо -мерности в изменении структурных и функциональных параметров в градиенте оатрофирования.

Таблица 2

Формирование входного потока карбонатного углерода единицы поверхности дна, занятой цистозирой (Р^ ) на расстоянии 2,9 и 0,2 км от источника эвтрофиро-вания. Каналы потока: верхушечные (Рв) и адвентивные (Р0) ветви основного ствола; стволы (Р0); ветви боковых стволов (Р<50К)«

Расстояние от источ -ника эвтрофирования, км РП Рв Ра Ро Рбок

мгС. дм ч мгС, дм"^. ч % мгС. -2 ДМ ч"1 % мгС. ч % мгС. ч" %

2,9 0,2 53,33 23,78 24,11 23,17 45,2 97,4 12,58 0,408 23,6 1,7 1,47 0,201 2,7 0,84 15,16 0 28,4 0

Структурные изменения

1. В условиях сильного эвтрофирования на уровнях: ветвь, слоевитце и популяция происходит снижение структурного разнообразия, Но: у ветвей оно вызвано сокращением численности осей четвёртого порядка; у слоевищ - выпадением из структуры элементов адвентивного комплекса; у популяции - сокращением числа возрастных групп и уменьшением числа растений в кавдой группе.

2. У осевых- структур, ветвей и слоевищ цистозиры выявлены консервативные и динамические структурные параметры. Первые практически не изменяются под действием эвтрофирования, т. е. сильно генетически детерминированы. К "ним относятся: длина оси К-го порядка; число осей второго и третьего порядка у ветви •^-го месяца жизни; число верхушечных ветвей у слоевищ Т-го года жизни. Вторые в разной мере изменяются под действием эвтрофирования. На уровне осевых структур: увеличивается диаметр, поверхность, масса и снижается удельная поверхность. На уровне ветви: повышается число рецептакулов и воздушных пузырей, увеличивается масса верхушечнызс и адвентивных ветвей. На уровне слоевища: снижается численность и общая масса адвентивных ветвей, сокращается количество боковых стволов.

Функциональные изменения

3. У осевых структур цистозиры вблизи источника эвтрофирования снижается интенсивность фотосинтеза. При этом для всех порядков справедливо правило: чем выше интенсивность фотосинтеза в условиях нормы, тем сильнее повреждающее действие эвтрофирования. В осевом ансамбле слоевища сильно сужается диа -пазон изменчивости интенсивности фотосинтеза, что может рас -сматриваться как снижение функционального разнообразия.

4. У осевых структур, ветвей и слоевищ С. ermita за счет разнонаправленного изменения интенсивности фотосинтеза и индивидуальной массы скорость фотосинтеза в условиях сильного эвтрофирования слабо или практически на изменяется. Напротив, на уровне популяции, величина входного потока карбонатного углерода снижается.

Б. При высоком содержании азота в растениях увеличивается скорость роста молодых слоевищ и уменьшается скорость эрелых, а интенсивность скорости роста у слоевищ всех возрастных групп снижается.

6. Анализ изменений структурных и функциональных параметров цистозиры позволяет сделать вывод, что ее осевые структуры и ветви на усиление эвтрофирования откликаются в первую очередь изменением функциональных параметров, напротив, популяция -изменением структурных.

7. Шд действием факторов среди одни и те же параметры на разных уровнях организации изменяются по-разному. Это означает, что по изменению отдельно взятого параметра нельзя судить о поведении всего растения ( как системы ), необходим многопараметрический анализ. По имеющимся изменениям на одном из уровней организации невозможно судить об изменениях на остальных других уровнях.

8. Для решения при:шэдных задач предложен оптимальный параметрический набор, позволяющий характеризовать достаточно полно отклик цистозиры на эвтрофирование и оценивать ее дезвтро-фирувщую способность. На уровне ветвей: средняя индивидуальная масса верхушечных и адвентивных ветвей слоевища Т-го возраста; концентрация азота и фосфора в сухой массе ветвей; интенсивность постук ения карбонатного углерода на единицу ¡ юсы ветви.

На уровне слоевища: длина ствола; количество верхушечных и адвентивных ветвей, численность и общая масса "дочерних" слоевищ у слоевища Т-го возраста. На уровне популяции: число зозраст -ных групп и численность слозэищ в кавдой возрастной группе.

9. В качестве тест-параметров для экспресс-оценки состояния цистоэирн предлагается использовать следующие параметры: число возрастных групп в популяции, общее количество и общая масса ветвей адвентивного комплекса, отнесенные к единице поверхности дна.

РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Крупина Н.В., Празукин А.В., Савельев И.Б. Элементарный состав цистозиры в районе сброса сточных вод // Биология шель-фовых зон Мирового океана:'Тез. докл. Второй всесоюзной конференции по морской биологии, Владивосток, сентябрь 1982. - Владивосток, 1982. - С. 128-129.

2. Хайлов K.M., Завалко С.Е., Празукин A.B., Ковардакоа С.А., Изместьева H.A. Альтернатива многоцелевой марикультуры макро-фитов: искусственное выращивание и оптимизация роста природных популяций // Теэ. докл. Всесовз. совещ. по научно-технич.проблемам марикультуры (27 сент,-Ю ort, 1983), - Владивосток,1983.

- С. 19-20.

3. Празукин A.B. Иерархическая оценка с помощью индекса Шеннона повреждающего действия хронического эвтрофирования на примере черноморской цистозиры // Второй всесоюз» съезд океаноло -гов. Вып. 5, Ч. 2. Севастополь, 1982.- Киев: Наук, думка, 1983.

- С. 44-45.

4. Празукин A.B. Феноменологическое описание роста ветвей Су S-toSilrj bsrbj+s как основа периодизации их онтогенеза // U Экология моря. - 1983. - Вып. 13. - С. 49-58,

5. Празукин A.B. Удельная поверхность осевых структур Cysiosei-ry barbaia (Good.ET Wood.) Ag. как дегулятар входного потока углерода // Экология моря. - 1983, - Вып. 14. -

С. 70-75.

6. Лазоренко Г.Е., Празукин A.B., Хайлов K.M. Распределение ряда металлов, в биохимических составляющих цистозиры из района, загрязнённого бытовыми сточными водами // Состояние, перепек -тивы улучшения и использования морской экологической системы

'-2Ч~

прибрежной части Крьша: Тез. докл. кауч.-практич. конф., посвященной 200-летии герода-героя Севастополя. - Севастополь, 1983. - С. II—12.

7. Парчевский В.П., Хайлов K.M., Празукин A.B., Попов А,Е., Бурдин К.С., Крупина М.В., Савельев И.Б. Влияние хозяйственно-бытового загрязнения на черноморскую бурую водоросль CyS~togc\ft3 СГшИЗ ( D&$£) Богу на популяционном и организменном уровнях // Там же. - С. 21-22.

8. Празукин A.B. Многоцелевая эксплуатация природной попу -ляции CystoSe>ir<2 сНпИз (Ое$Р.) Вогу в условиях эвтро -фирования // Там же. - С. 24-26.

9. Парчевский В.П., Хайлов K.M., Празукин A.B., Бурцин К.С., Крупина U.B., Савельев И.Б. Многомерный подход к оценке влия -ния городского бытового стока на черноморскую бурую водоросль цистозиру // Природная среда и биологические ресурсы морей и океанов: Тез. докл. Всесоюз. конф. "Природная среда и проблемы изучения, освоения и охраны биологических ресурсов морей СССР

и Мирового океана". Ленинград, май 1984. - Ленинград, 1984. -С. IÖ5-I36.

10. Хайлов K.M., Празукин A.B., Завалко С.Е., Изместьава U.A., Рындина Д.Д. Морские макрофиты в градиенте бытового евтрофирования // Вод. ресурсы. - 1984. - № 5«, - С. 88-103.

11. Ковардаков С.А., Празукин A.B., Сиреов Ю.К,, Попов А.Е. Комплексная адаптация цистозиры к градиентным условиям: Научные и прикладные проблемы.- Киев: Наук, думка, 1985,- 216 с,

12. Лазоренко Т.Е., Празукин A.B., Хайлов K.M. Влияние бытовых сточных вод на распределение ряда металлов в черномор -ской бурой водоросли Cy$togßir<Я crinitä (Ш$£)&ОГу // Экология. ~ 1985. - № 2, - С. 82-85.

13. Парчевский В.П., Празукин A.B., Попов А.Е., Бурдин К.С., Крупина К,В., Савельев ИеВ, Изучение влияния городских сточ -ных вод на поцуляционкце и организменные параметры черномор -ской бурой водоросли Cystos&lhä Wtnitäfäe&u) ßo/y ' Ц Вест. Моск. ун-та»-Сер.16. Биология. - 1985. - № 2. - С. 32-38.

14» Празукин А.В,, Хайлов K.M. Размерный спектр и внешний углеродный обман структурных елементов слоевища цистозиры // Экология моря© - 1986. - Вып. 24. - С, 34-42.

15. Хайлов К. М. , Ковардаков С. А., Празукин А. Е Обоснование выбора параметров для оценки состояния водных экосистем при их многоцелевом использовании // Вод. ресурсы. - 1986. - N 6. -

С. 65 - 74.

16. Хайлов К. М., Празукин А. Е , Завалко С. Б. Выбор уровней наблюдения ( ткань, организм,популяция, сообщество) при биологическом изучении эвтрофирования морской среды // Комплексные методы контроля качества природной среды: Тез. докл. Симпозиума специалистов стран - членов СЭЕ Москва, 23-29 ноября 1986.

- Черноголовка, 1986. - С. 138.

17. Празукин А. В. Компенсаторные изменения на разных уровнях организации многоклеточной морской водоросли цистозиры косматой при ее адаптации к условиям евтрофирования // Актуальные проблемы современной альгологии: Тез. докл. Первой Всесоюзной конф. Черкассы, сентябрь 1987. - Киев: Наук, думка, 1987. _ С. 136 - 137.

18. Празукин А. Е , Зирсов Ю. К. Связь интенсивности фотосинтеза с удельной поверхностной плотностью у разных групп растений // Там же. - С. 236 - 237.

19. Празукин А. Е Сравнительная оценка фотосептетической активности биологической и экологической поверхности // Третья Всесоюзная, конф. по морской биологии. Севастополь, ноябрь 1988.

- Киев: Наук, думка, 1988. -41.- С. 189.

20. Празукин А. В., Каменир Ю. Г. Обобщенное описание биологического действия евтрофирования на примере изменения размерного спектра цистозиры // Труды У Всесоюз. совещ. по санитарной гидробиологии. - М. : МГУ. 1990

21. Хайлов К. М. , Празукин А. Е , Ковардаков С. А. , Рыгалов Е Е. Функциональная морфология морских многоклеточных водорослей ( иерархический подход ). - Киев: Наук, думка. 1992. - 20 п.л.,

НПО 'Югры1г«*ввггр* за«.939 тяр. 200 1091 г.