Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Иерархический структурно-функциональный анализ морской многоклеточной водоросли Cystoseira barbata

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Фирсов, Юрий Константинович

ВВЕДЕНИЕ. Ц.

ЧАСТЬ I. СОСТОЯНИЕ ИССЛЕДОВАНИЙ, ЗАДАЧИ И УСЛОВИЯ РАБОТЫ

ГЛАВА I. ФУНКЦИОНАЛЬНО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ■

МОРСКИХ МАКРОФИТОВ (обзор).II

1.1» Роль макрофигов в экосистеме.II

1.2. Функциональные оценки морских макрофитов.

1.3. Макроморфологические регуляторы физиологических функций макрофитов

1Л. Изменение макроморфологии и функций слоевищ в онтогенезе.

1.5. Рост иерархически организованного слоевища

1.6. Морфологические и морфофизиологические системы признаков слоевищ и принципы их исследования -.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1. Краткая характеристика.объекта исследований

2.2. Биологические параметры цистозиры, способы их измерения и расчета.

ЧАСТЬ П. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

ГЛАВА 3. ИЗУЧЕНИЕ ЭЛЕМЕНТОВ ИЕРАРХИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ СЛОЕВИЩ И ИХ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ПАРАМЕТРОВ (СТАТИКА).

ГЛАВА 4. СВЯЗЬ СТРУКТУРЫ И ФУНКЦИЙ НА РАЗНЫХ УРОВНЯХ.

ОРГАНИЗАЦИИ СЛОЕВИЩА.

ГЛАВА 5. МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ДИНАМИКА ОСЕЙ, ВЕТВЕЙ

И ЦЕЛОГО СЛОЕВИЩА В ИХ ОНТОГЕНЕЗЕ.

ГЛАВА 6. РОСТ ИЕРАРХИЧЕСКИ ОРГАНИЗОВАННОГО СЛОЕВИЩА

ЦИСТОЗИРЫ.

ЛАВА 7. СИНТЕТИЧЕСКОЕ ОТОБРАЖЕНИЕ ОНТОГЕНЕЗА

ВЕТВЕЙ.

ЛАВА 8. ВОЗМОЖНОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ СТРУКТУРНО

ИЕРАРХИЧЕСКОГО АНАЛИЗА. . . . '.

ЫВОДЫ

ЯТЕРАТУРА

Введение Диссертация по биологии, на тему "Иерархический структурно-функциональный анализ морской многоклеточной водоросли Cystoseira barbata"

В последние десятилетия в различных областях науки и техники наблюдается бурное развитие системных исследований, которые являются прогрессивным шагом в изучении, проектировании, конструировании и эксплуатации объектов, как совокупности элементов, определенным образом связанных между собой. Сам термин "системный подход" многие авторы интерпретируют по-разному и пока нет определенного единообразия в его понимании. Тем не менее методологи различают собственно "системное исследование" (преобладает оценка целостности) и "несистемное исследование системного объекта" (преобладает аналитическое разложение целого на части).

В основные задачи системного подхода как междисциплинарного и общенаучного метода входят разработка средств представления исследуемых объектов в виде систем и построение моделей систем, в том числе моделей динамики систем, их развития и их иерархического строения.

Известный специалист-методолог И.В. Блауберг (1983, стр. 15) отмечает, что "познание целого и частей происходит одновременно: выделяя части, мы анализируем их как элементы данного целого (системы), а в результате синтеза целое выступает как диалектически расчлененное, состоящее из частей". И далее: "Между частями сложного целого (а также частями и целым) существует не простая функциональная зависимость, а более сложная совокупность связей". Эти слова отражают задачу, которая в морской биологии решается не очень часто и поэтому остается актуальной. Действительно, чаще "выделяя части, мы анализируем их как элементы данного целого ." и реже проводим синтез. Осовенно важно выявить, как отмечает И«В. Блауберг, "сложную совокупность связей".

Несколько основных принципов системного подхода, сформулированных И«В. Блаубергом, В.Н. Садовским и Б.Г. Юдиным (1978), заключаются в том, что устойчивые связи образуют структуру системы, т.е. обеспечивают ее упорядоченность, и структура, в свою очередь, может быть расчленена как по горизонтали (связи между однотипными компонентами системы), так и по вертикали (вертикальная структура предполагает выделение различных уровней системы и наличие их иерархии).

Изучая иерархическую структуру, "надо установить правила перехода" от уровня к уровню и "законы взаимосвязи разных уровней" (Блауберг, 1983, стр. 27). А так как структура является изменяющейся характеристикой, то иерархическое структурно-функциональное исследование системы (объекта) надо проводить с учетом временной шкалы: применительно к растениям - в онтогенезе.

Как было сказано выше, "системный подход" является общенаучным методом, поэтому он применим и в гидробиологических исследова-. - . - . # ниях, в том числе и при оценках продукции в морях, оценке потоков химических элементов через разные биологические системы. Пока еще не во всех разделах гидробиологии системные исследования применяются с большой отдачей и разносторонне.

Если рассматривать море как сложную экологическую систему (Лебедев и др., 1974), как единое целое, то необходимо учитывать все его основные элементы и их взаимное участие в продукции. Открытые районы и шельф, особенно его наиболее продуктивная мелководная часть, образуют единое целое. Между тем по продукции фитопланктона Черного моря имеются многочисленные данные, вопрос этот хорошо изучен (Скопинцев, 1975; Основы биологической продуктивности,., 1979; Сорокин, 1983), а первичная продукция в прибрежье пока не учтена и не вполне ясно, велика ли она. Поэтому можно сказать, что первично-продукционная система Черного моря изучена еще не полностью. В последние годы сделаны обобщения данных о продукции разных морских, пресноводных и наземных экосистем табл. I), Из таблицы видно, что по удельной первичной продукции макрофиты приближаются, а по некоторым данным даже превосходят леса и культивируемые земли, В целом, по оценкам.райтера^уШег, 1972 ), прибрежная зона (36.Юб км2) дает 3,6Л09 тонн органического углерода в год при удельной (на единицу площади) первичной продукции 0,2? гС м'^.сут"1 (табл. I). Общая годовая продукция фитопланктона открытого океана (326.10^ км2) в пять раз больше, хотя удельная в среднем вдвое ниже в океане, чем в прибрежной зоне.

Анализируя формирование химического состава вод Черного моря, Б.А. Скопинцев (1975) говорит о ведущей роли фито-, зоопланктона и бактерий ("главных обитателей открытой части Черного моря") в интенсивности круговорота вещества в море. Исторически сложилось, что фито- и зоопланктон изучен гидробиологами лучше, чем макрофитобентос. Поэтому в такой значительной монографии не показана должная роль макрофитов (прибрежных обитателей) в накоплении, миграции и распределении химических элементов в море.

Первостепенная роль фитопланктона в создании органического вещества бесспорна. Но судя по удельной первичной продукции (Mann, 1972; Johnston, 1969; Pomeroy, 1973 , Хайлов, 1974) и валовой продукции многих видов макрофитов (Возжинская, 1966; Khaiiov, 1979), роль макрофитов в создании органического вещества в морях (особенно закрытых) немаловажна.

В прибрежной зоне Черного, как и других морей, на участках со скалистыми берегами, основная роль в первичном продукционном звене принадлежит многоклеточным водорослям. В настоящее время достаточно хорошо изучены биология, морфология, анатомия, распространение многих видов макрофитов Черного моря (Морозова-Во-дяницкая, 1936; Калугина-Гутник, 1975). Менее изучены их функциональные характеристики. Оценка физиологических функций многих ма

Таблица I

Величины первичной продукции разных типов растительности

Объект Удельная первичная продукция т гС.м. сут Источник данных

Леса 3,53 Bunt, 1975

Травянистые равнины 1,64 Bunt, 1975

Культивируемые земли 1,78 Bunt, 1975

Агроэкосистема 1,4- 2,84 Френч и др., 1979

Открытый океан (фитопланктон) 0,14 Ryther, 1973

Прибрежная зона (Фитопланктон) 0,27 Byther, 1973

Макрофиты морские (разные) 1,37 Ковардаков и др.,1984

Макрофиты морские (разные) 20,00 Kanwisher, 1966

Макрофиты пресноводные (донные) 0,5- 2,70 Likens, 1975

Фитопланктон озерный 0,1- 1,20 Likens, 1975

Цистозира 1,21 Ковардаков и др.,1984

Ламинарии 3,0- 7,90 Bellamy et al., t973 крофитов часто затрудняется сложной структурой их жизненны^ форм. На протяжении всего онтогенеза растения происходит изменение его форм.

Изучая жизненные формы высших растений, М.Т. Мазуренко (1980) делает вывод, что за основу выделения этапов развития организма в онтогенезе следует брать существенное изменение формы индивида. В ходе онтогенеза происходит рост, развитие, дифференцировка организма. Дифференцировка влечет за собой изменение структуры. А.В. Жирмунский и В.И. Кузьмин (1982) отмечают, что возможности управления системой в рамках одной морфологической структуры ограничены, поэтому дифференцировка является способом сохранения жизнеспособности при развитии системы.

Структура и функции морских макрофитов изменяются в онтогенезе на наследственной основе. С другой стороны, они зависят от всех физических и химических особенностей морской среды. Морская вода включает почти все элементы таблицы Менделеева (Вернадский, 1923). Зависимость структуры и функций макрофитов от этих и ряда других факторов является одной из причин дифференциации талломов, струк-турообразования, расширения площади поглощающей поверхности. Структура может рассматриваться в ракурсе формообразования и возникновения функционального разнообразия в пространстве системы (Васильев и др., 1973) Это обязывает при анализе растения как сложной системы изучать во взаимосвязи:

1. Разные уровни организации.

2. Структуры и функции.

3. Наследственную (Ярко проявляющуюся в онтогенезе) и фенотипи-ческую (проявляющуюся в разных условиях среды) изменчивость.

В данной работе соединяется несистемное изучение сложного растения (анализ отдельных признаков и их парных связей) и попытка дать на основе совокупности аналитических данных, а также с помощью методов многомерной статистики системное (или по крайней мере комплексное описание большой совокупности структурно-функциональных признаков. Основное внимание в работе направлено на изучение связи структуры и функции на разных уровнях макроскопической организации слоевища низшего морского растения - цистозиры (Cystoseira barbata ). Поскольку иерархический подход в альгологии не разработан, первой нашей задачей была разработка схемы иерархического структурно-функционального анализа на примере слоевища цистозиры. Основная цель исследования выдвигает ряд конкретных взаимосвязанных задач, среди которых:

1. Выявить морфологические параметры структуры слоевищ, наиболее связанные с ее' функциональными характеристиками.

2. Дать схему входного потока углерода в слоевище.

3. На разных уровнях организации слоевища проанализировать и описать изменения морфологических и физиологических параметров в онтогенезе элементов данного уровня.

4. С помощью математических методов провести вычленение некоторых морфофизиологических комплексов в системе слоевища с.bar-bata и показать взаимосвязь элементов в пределах каждого уровня организации и взаимосвязь элементов и целого.

5. Рассмотреть иерархическую структуру слоевища в аспекте роста и попытаться выделить характерные моменты этого сложного процесса у элементов слоевища Cystoseira barbata.

Работа выполнялась в лаборатории экологического метаболизма ИнБЮМ АН УССР в период с 1974 по 1980 гг. и была частью общего плана, в рамках которого решались и другие задачи. Это позволяет, когда необходимо, дополнять приводимый ниже материал ссылками и некоторыми иллюстрациями из опубликованных или находящихся в печати материалов общелабораторной работы.

Выражаю глубокую признательность и благодарность моему научному руководителю доктору биологических наук Кириллу Михайловичу

Хайлову за постоянную помощь и внимание, за плодотворное обсуждение результатов и конструктивные критические замечания при написании работы.

Также считаю своим долгом поблагодарить сотрудников лаборатории экологического метаболизма Института биологии южных морей АН УССР С.А. Ковардакова, В.П. Парчевского, A.B. Еразукина, С.Е. Завалко и М.А. Рабиновича за дружескую помощь и советы.

Интеграционные процессы в науке вызывают необходимость появления таких познавательных средств, которые на уровне специального знания могли бы обеспечить создание целостной картины изучаемого сложного объекта (или проблемы) с целью его практического освоения"

И.В. Блауберг (1983,стр. 2)

ЧАСТЬ I. СОСТОЯНИЕ ИССЛЕДОВАНИЙ, ЗАДАЧИ И УСЛОВИЯ РАБОТЫ

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Фирсов, Юрий Константинович

ВЫВОДЫ

1. На примере бурой многоклеточной водоросли С.ЪагЪаЪа разработана и реализована схема иерархического анализа структурно-функциональной организации сложнорасчлененных слоевищ. Анализ в предложенной форме нашел применение в ряде последующих исследований (в т.ч. на родственных видах - саргассах) и показал свою ценность при изучении эвтрофирования прибрежной зоны моря и в исследовании роли подвижности воды в жизни морских макрофитов.

Иерархический анализ слоевища цистозиры бородатой в стационарном состоянии (возраст 2,5 и 5 лет) показал, что:

2. Индивидуальная масса, площадь поверхности, содержание углерода, скорость фотосинтеза осей снижается в ряду 1-2-3+4 порядков, а кумулятивные параметры (произведение индивидуальных параметров на численность осей) в том же ряду возрастают. Оси 3+4 порядков в составе верхушечных ветвей значительно преобладают по общей массе, площади поверхности и скорости фотосинтеза, у адвентивных ветвей преобладание осей 3+4 порядков по этим параметрам незначительно.

3. Важный морфо-фуккциональный параметр - удельная поверхность - имеет наибольшие (и примерно равные) значения у осей 2 и 3+4 порядков.

4. Максимум концентрации хлорофилла "а" наблюдается у осей 2-го порядка, а максимум концентрации хлорофилла "с" и обводненность - у осей 3+4 порядков.

5. По совокупности перечисленных особенностей оси 3+4 порядков можно считать наиболее важными в фотосинтетическом аппарате ветвей цистозиры бородатой.

Анализ онтогенеза осей, ветвей и слоевищ цистозиры бородатой показал, что:

6. На всех уровнях организации слоевища интенсивность функций регулируется в онтогенезе двояко: изменением свойств самих осезых структур и изменением их количества.

7. Интенсивность фотосинтеза ветвей и интенсивность общего выделения ими углерода описывается одновершинными кривыми. Это означает, что степенное уравнение не является подходящей формой ап-роксимации связи функции и массы ветви. Тем не менее степенное уравнение применимо для апроксимации связи фотосинтеза и массы на большей части онтогенеза, в возрасте после двух месяцев. В онтогенетическом ряду ветвей (независимо от возраста слоевищ) наблюдается ч общая тенденция: снижение концентрации хлорофиллов при увеличении возраста.

8. Скорость и интенсивность роста массы осей, ветвей и слое

Уветвей-) вищ также 'описываются одновершинными кривыми. 'Нисходящий участок кривых указывает на весьма значительный прижизненный опад рецепта-кулов и осей, начиная с возраста 4-5 месяцев^

9. Сопоставление фотосинтеза и роста ветвей показывает, что наименьшей .интенсивностью фотосинтеза обладают самые молодые ветви (в возрасте 0,5 месяцев), наибольшей в 1-2 месяца*, максимальной интенсивностью роста также в 1-2 месяца. Наибольшая скорость фотосинтеза наблюдается в возрасте 5-6 месяцев, а нибольшая скорость роста в. возрасте 3,3 месяца и может быть различной в разных местообитаниях. У всех ветвей максимум интенсивности роста предшествует максимуму скорости, который, в свою очередь, предшествует максимуму массы ветвей.

10. Кривые роста ветвей в разных районах крымского побережья сходны в своих основных особенностях. Время прохождения ими критических точек роста примерно одинаково, интенсивности роста отличаются незначительно. Чем выше максимальные значения массы и скорости ее роста, тем меньше продолжительность (плато) скорости роста массы. . • .

11. Многомерный анализ роста ветвей позволяет выявить связь роста ветвей с возрастом слоевищ и наличие устойчивых морфофизио-логических состояний.

12. Сведения о потоке углерода через слоевище могут быть использованы для управления продукцией слоевища в ходе его морфогенеза, однако для этого дифференцированная характеристика входа должна быть дополнена аналогичной схемой выходного потока, что следует считать ближайшей задачей дальнейшего исследования.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Фирсов, Юрий Константинович, Севастополь

1. Аксельрод B.C., Рохлина Г.М. Способ определения площади поверхности электропроводящих изделий. - В Б.И. а.с. № 273447 (СССР), 1970, № 20.

2. Анализ динамики роста биологических объектов. М.: Наука, 1978. - 127 с.

3. Андрукович П.Ф. Применение метода главных компонент в практических исследованиях. -М.: МГУ, 1973. 123 с.

4. Бело^иваненко В.И., Игнатьев С.М., Чурилов Ю.С. Физико-химический метод измерения площади поверхности тела водных организмов. Экология моря, Киев, 1983, вып. 13, с. 71-75.

5. Блауберг И.В. Философско-методологические проблемы системного исследования. Автореф. докт. дис., М., 1983, с. 1-40.

6. Блауберг В.И., Садовский В.Н., Юдин Б.Г. Философский принцип системности и системный подход. Вопросы философии, 1978, № 8, с. 39-52.

7. Бурлакова З.П. Кинетика выделений и молекулярное разнообразие внешних метаболитов у макрофитов Черного моря. -В кн.: Физиолого-биохимические основы взаимодействия растенийв фитоценозах. Киев, 1970, с. 248-253.

8. Васильев Б.Р., Звонцова H.A., Савинов И.П., Шмидт В.М. Математический анализ роста листьев. Бот. журн., 1973, т. 58, Ш 9, с. I294-I30I.

9. Васильев Б.Р., Ростова H.С. О некоторых корреляциях признаков листа Bryophyllum (Crassulaceae). Бот. журн., 1977, т. 62, № 3, с. 319-329.

10. Вернадский В.И. Живое вещество в химии моря. Петроград: Научное химико-твхническое издательство, 1923.

11. Виленкин Б.Я., Виленкина М.Н. Рост беспозвоночных. ВИНИТИ. Итоги науки и техники. Зоология позвоночных. 1973, т. 4, с. 9-67.

12. Винберг Г.Г. Взаимозависимость роста и энергетического обмена у пойкилотермных животных. -В кн.: Количественные аспекты роста организмов. М.: Наука, 1975, с. 7-25.

13. Возжинская В.Б. Продуктивность макрофитов Белого моря. -В кн.: Основы биологической продуктивности океана и ее использование.-М.: Наука, 1970.

14. Возжинская В.Б., Ярцева И.А., Соловьева 0.Л.Некою/ рые особенности летнего фотосинтеза и дыхания беломорских фу-коидов. -Океанология, 1976, т. ХУ1, вып. 3, с. 5II-5I8.

15. Гречина A.C., Фирсов Ю.К. Статистическая оценка связей параметров осей Cystoseira barbata в онтогенезе ветвей.- В кн.: Тез. докл. Ш Всесоюзное совещание по морской альгологии макрофитобентосу, 1979, с. 33-35.

16. Джалилева П.Д. Некоторые данные о химическом составе водорослей (макрофитов) Черного моря. -Тр. Кара-Дагской биол. станции, 1952, вып. 12, с. I0I-I09.

17. Жирмунский A.B., Кузьмин В.И. Критические уровни в процессах развития биологических систем. -М.: Наука, 1982,- 177 с.

18. Завадский K.M. Вид и видообразование. -Л.: Наука, 1968. 403 с.

19. Завалко С.Е. Параметры роста и структуры популяции Cystoseira crinita (Des.) Вогу. в условиях природного градиента подвижности воды. Экология моря, 1983, № 15, с. 34-40.

20. Завалко O.E., Изместьева M.Ä., Празукин A.B., Рын-дина Д.Д., Хайлов K.M. Метаболическая безотходность и возможность ее использования на базе морской прибрежной экосистемы.- Вод. ресурсы, 1984, Ш I, с. II9-I30.

21. Заика В.Е. Удельная продукция водных беспозвоночных.- Киев: Наукова думка, 1972. 142 с.

22. Заика В.Е. Современное состояние теории роста. В кн.: Математическая биология развития. -М., 1982 , с. 40-49.

23. Злобин Ю.А. Об уровнях жизнеспособности растений.- Журн. Общ. Биол., 1981, т. 42, № 4, с. 492-505.

24. Зотин А.И. (редактор). Количественные аспекты роста организмов. -М.: Наука» 1975. 291 с.

25. Калугина-Гутник A.A. Фитобентос Черного моря. Киев: Наукова думка, 1975. - 246 с.

26. Калугина-Гутник A.A. Некоторые особенности развития черноморской цистозиры ( Cystoseira barbata и C.crinita ).- Бот. журн., 1973, т. 58, 1 te I, с. 20-32.

27. Калугина-Гутник A.A. Макрофитобентос. -В кн.: Основы биологической продуктивности Черного моря. Киев: Наукова думка, 1979, с. 123-142.

28. Карманова И.В. Математические методы изучения роста и продуктивности высших растений. -М.: Наука, 1976. 226 с.

29. Карманова И.В. Взаимосвязь между жизненной формой особи и продуктивностью. Журн. Общ. Биол., 1983, т. 44, № 4, с. 461-467.

30. Карпов Е.Д., Языкина О.Н., Медянников В.М. Состав продуктов фотосинтеза у морской водоросли Sargassum Pallidum- В кн.: Тез. докл. I съезд советсвих океанологов, М., 1977.

31. Кефели В.И. Рост растений и природные регуляторы.- Физиол. раст., 1978, т. 25, вып. 5, с. 975-989.

32. Клевезаль Г.А. Что такое рост? -В кн.: Количественные аспекты роста организмов. -М.э 1975, с. I4I-I46.

33. Ковардаков С.А. Движение воды как экологический фактор (на примере макрофитов). Дисс. на соискание ученой степени канд. биол. наук. - Севастополь, 1983« - 21 с.

34. Ковардаков С.А., Празукин A.B., Фирсов Ю.К., Попов А.Е. Комплексная адаптация цистозиры к градиентным условиям: научные и прикладные проблемы. Киев: Наук, думка, 1984.- 221 с.

35. Количественные аспекты роста организмов. М.: Наука, 1975. - 291 с.

36. Короткий Ю.Г., Приголовко 31.П. Способ измерения площади поверхности тел неправильной формы. В Б.И. а.с. 643745 (СССР), 1979, № 3.

37. Кузнецов В.В. Скорость роста красной водоросли Rhodimenia palmata (L.<) на литорали Баренцева моря. ДАН СССР,1953, т. 41, № 3, с. 663-665.

38. Лебедев В.Л., Айзатуллин Т.А., Хайлов K.M. Океан как динамическая система. Л.: Гидрометеоиздат, 1974. - 204 с.

39. Мазуренко М.Т. Рододен>дроны Дальнего Востока. М.: Наука, 1980. - 230 с.

40. Макагян Ё.А. Некоторые теоретические аспекты роста биосистем. -В кн.: Количественные аспекты роста организмов.- М.: Наука, 1975, с. 251-258.

41. Математическая биология развития. М.: Наука, 1982.- 253 с.

42. Мина М.В. Аллометрический рост. В кн.: Количественные аспекты роста организмов. 1975, с. I76-I8I.

43. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза.- М.: Наука, 1981. 195 с.

44. Мокроносов А.Т., Некрасова Г.Ф. Онтогенетический аспект фотосинтеза (на примере листа картофеля). Физиол. раст., 1977, т. 24, вып. 3, с.

45. Мордвинов Ю.Е. К характеристике гидродинамических показателей формы тела некоторых водоплавающих птиц. Бионика, Киев, 1977, № II, с. 41-44.

46. Морозова-Водяницкая Н.В. Опыт количественного учета донной растительности в Черном море. Труды Севаст. биол. ст., 1936, т. 5, с. 45-217.

47. Ничипорович А.А. Физиология фотосинтеза и продуктивность растений. В кн.: Физиология фотосинтеза. - М.: Наука, 1982, с. 7-33.

48. Основы биологической продуктивности Черного моря.- Киев: Наукова думка, 1979. 391 с.

49. Парчевский В.П., Парчук Г.В. Анализ морфологических признаков черноморских цистозир в онтогенетическом ряду в природных условиях. Тез. докл. Ш Всесоюзное совещание по морской альгологии - макрофитобентосу, 1979, с. 96-98.

50. Печкуренков В.Л., Федоренко В.И., Мамай В.И. О методах определения площади поверхности тела рыбы. Рыб. хоз-во, 1959, № 3, с. 58-61.

51. Пешеходько В.М., Титлянов Э.А. Фотосинтез и прижизнен« ные выделения органических веществ талломами некоторых морских прикрепленных водорослей. В кн.: Программа Всесоюзного совещания "Морская альгология - макрофитобентос", М., 1974, с. 106- 107.

52. Пешеходько В.М., Титлянов Э.А., Беликов Й.Ф. Фотосинтез и прижизненное выделение органических веществ : талломами некоторых морских прикрепленных водорослей. Фи-зиол. раст., 1976, вып. 5, т. 23, с. I047-I05I.

53. Пинхасов Ю.й. Сравнительное изучение интенсивности фотосинтеза различных частей и органов у целых растений хлопчатника в онтогенезе. Физиол. раст., 1978, т. 25, вып. 6, с. II5I-II57.

54. Празукин А.В. Феноменологическое.описание роста ветвей Cystoseira barbata как основа периодизации их онтогенеза. Экол. моря, Киев, 1983а, вып. 13, с. 49-58.

55. Празукин А.В. Удельная поверхность осевых структур Cystoseira barbata (Good et. Wood.) Ag. как регулятор входного потока углерода. Бкол. моря, Киев, 19836, вып. 14,с. 70-75.

56. Савин В.Н., Николенко В.Ф. Изменение жаростойкости листьев томатов в зависимости от их возраста и ярусности.- Бот. журн., 1977, т. 62, № 2.

57. Сборник научных программ на ФОРТРАНе. Вып. I. Статистика. М.: Статистика, 1974. - 315 с.

58. Синнот Э.В. Морфогенез растений. -М.: Иностр. лит., 1963. 603 с.

59. Сиренко JI.A. В кн.: Методы физиологи-биохимическо-го исследования водорослей в гидробиологической практике.- Киев: Наук, думка, 1975, с. 47-48.

60. Сорокин Ю.И. Черное море: природа, ресурсы (отв. ред. Виноградов М.Е.). М.: Наука, 1982. - 216 с.

61. Скопинцев Б.А. Формирование современного химического состава вод Черного моря. 31.: Гидрометеоиздат, 1975. - 336 с.

62. Терсков И.А. (редактор). Анализ динамики роста биологических объектов. М.: Наука, 1978. - 127 с.

63. Терскова М.И. Ступенчатое параболическое уравнение роста зародышей птиц. -В кн.: Анализ динамики роста биологических объектов. -М.: Наука, 1978, с. 5-15.

64. Тиховская З.П. Циклы жизни </иси& тге%1си£о$и&на Восточном Мурмане. Труды Мурман. биол. станции АН СССР, 1955, т. 2, с. 93-107.

65. Тихонов В.И. Побег как высший этап эволюции формы тела растений. Журн. общей биологии, 1977, т. 38, № 6.

66. Тооминг X., Каллис А. Расчет продуктивности и роста в посеве. В кн.: Солнечная радиация и продуктивность в посеве. 1972, с. 121.

67. Тушкова Г.И., Печуркин Н.С. Анализ возрастной структуры дрожжевой популяции. В кн.: Анализ динамики роста биологических объектов. - М.: Наука, 1978, с. 28-37.

68. Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология. М.: Изд-во МГУ, 1980. - 464 с.

69. Фирсов Ю.К. Связь физиологический функций морфологических элементов слоевища цистозиры с их возрастом и структурой. Биол. моря, 1978, №4, с. 68-74.

70. Фирсов Ю.К. Комплексная многопараметрическая оценка функционирования ветвей Сувго8а±гш lвarЪata . В кн.: Тез. докл. Ш Всесоюзное совещание по морской альгологии - макрофи-тобентосу, 1979а, с. 122-123.

71. Фирсов Ю.К. Поэтапное определение площади поверхности водорослей с различным строением слоевищ. В кр.: Тез. докл. Ш Всесоюзное совещание по морской альгологии - макрофи-тобентосу, 19796, с. 147*-149.

72. Фирсов Ю.К., Цыганкова Е.А. Морфофизиологическая характеристика слоевища Cystoseira barbata. (Good, et Wood.) Ag. на основе осевого анализа. В кн.: Тез. докл. П Всесоюзная конференция по биологии шельфа, ч. I, 1978, с. 94-96.

73. Френч Н., Рышковский Л., Титлянова A.A., Злотин Р.И. Сравнение структуры органического вещества в различных экосистемах. Известия АН СССР, 1979, 1 10, с. 8-21.

74. Хайлов K.M. Экологический метаболизм в море. Киев.: Наукова думка, 1971. - 250 с.

75. Хайлов K.M. Биохимическая трофодинамика в морских прибрежных экосистемах. Киев: Наукова думка, 1974. - 238 с.

76. Хайлов K.M., Бурлакова З.П. Включение растворенных органических метаболитов в питание водорослей: метаболическое регулирование продукции. В кн.: Биохимическаяятрофодинамика в морских прибрежных экосистемах. - Киев: 1974, с. 28-65.

77. Хайлов K.M., Парчевский В.П. Иерархическая регуляция структуры и функции морских растений. Киев, Наукова думка, 1983. - 253 с.

78. Хайлов K.M., Парчевский В.П., Фирсов Ю.К., Гречина A.C. Многомерное описание онтогенеза иерархически организованных слоевищ морских низших растений. Журн. общ. биол., 1981,т. 42, № 6, с. 868-882.

79. Хайлов K.M., Фирсов Ю.К., Фотосинтез и органотрофия морских макрофитов как функция индивидуального веса их талломов. Биол. моря, 1976, № 6, с. 47-51.

80. Хайлов K.M., Фирсов Ю.К. Расчет величины ассимиляционной поверхности на разных уровнях организации Sargassum mijabei. Бот. журн. (в печати).4 J'

81. Хайлов К.М., Холодов В.И., Фирсов Ю.К., Празукин А.В. Морфофизиологический анализ слоевищ Fucus vesiculosus L.в онтогенезе. Биол. моря, 1978, вып. 44, с. 55-68.

82. Шмидт В.М., Васильев Б.Р., Колодяжный С.Ф. К обобщению опыта математического анализа роста и органогене§а у растений. /¿Журнал общей биологии, 1978, т. 39, № 6, с. 878-885.

83. Ярцева И.А. Роль красных пигментов в жизни морских водорослей. Физиол. растений, 1963, т. 10,

84. Ярцева И.А., Возжинская В.Б., Соловьева О.Л., Камй-нер К.М. Физиологическая характеристика некоторых фукоидов Белого и Японского морей. Труды ВНИРО, 1970, т. 124, с. 57- 60.

85. Яценко Г.К. Кислородный обмен и фотосинтетические пигменты черноморской цистозиры. Физиол. раст., 1963а, т. 10, с. 661-665.

86. Яценко Г.К. Физиологические особенности черноморской бурой водоросли цистозиры ( Cystoseira barbata ). Автореф. канд. дис., Одесса, 19636, - 20 с.

87. Aberg Н, bight and branch formation in the alga Voucheria. dichotoma (Xanthophyceae). Physiol. Plant., 1978, v. 44, p. 224-230.

88. Baardseth E. Synopsis of biological data on knobbed wrack Ascophyllum nodosum (L.). FAO Fisheries Synopsis (Rev. 1), 1970, v. 38, p. 1-50.

89. Biswal U;G., Podhy S.H., Pattnaik H. Growth and branching frequency of Westiellopsis prolifica jonet at different pH levels. Phytos., 1:975, Ho 14 (1-2), p. 113-115.

90. Bolton Y.Y., Ltîning K. Optimal growth and maximal subvival temperatures of Atlantic Laminaria species (Phaeo-phyta) in culture. Mar. Biol., 1982, v. 66, p. 89-94.

91. Brinkhuis B.H. Seasonal variations in salt-march photosynthesis. 1. Ascophyllum nodosum ecad. scorpiOides.- Mar. Biol., 1977a, v. 44, p. 165-175.

92. Brinkhuis B.H. Seasonal variations in salt-march photosynthesis. 2. Fucus vesiculesus and Ulva lactuca.- Mar. Biol., 1977b, v. 44, p. 177-186.

93. Bunt Y.S. Primary productivity of marine ecosystem.- In: Primary productivity of the Biosphere. Eg. by H.Lieth and H.H. Whittaker, Springer-Verlay, Berlin N.Y. 1975,p. 169-184.

94. Chapman A.R.O. The ecology of macroscopic marine algae. Ann. Rev. Ecol. and Systemat., 1974, v. 5, p. 65-80.

95. Chapman V.Y. A contribution to the ecology of Egregia laevigata Setchell. 1. Taxonomic status and morphology. 2. Desiccation and growth. Bot. Mar., 1961, v. 5, p. 33-35.

96. Colinvaux L.H., Wilber K.M., Watabe N. Tropical marine algaeî Growth in laboratory culture. Y.phycol., 1965, v. 2, p. 69-78.

97. Firsov Yu.K., IQiailov K.M. Morphophysiological analysis of the hierarcnica-L structure of Oystoseira Darba-ta Thalii. Bot. mar., 1979, v. 22, p. ¿33-345.

98. Hatcher B.G., Chapman A.R.O., Mann K.H. An annual carbon budget for the kelp Laminaria longicuris. Mar. Biol. 1977, v. 44, p. 85-96.

99. Hopkinson C.S., Gosselink J.G., Parrondo R.T. Production of coastal Louisiana marsh, plants calculated from phenometric techniques. Ecology, 1980, v. 61, No. 5, p. 1091-1098.

100. Johnston C.S., Jones R.Y., Hunt R.D. A seasonal carbon budget for a laminarian population in a Scottish sea-loch. Helgoland. Wiss. Meeresunteruch., 1977, v. 3, p. 527-545.

101. Kanwisher J.W. Some contemporary studies in Marine Science (Barnes H. ed.). George Allen and Unwin, London, p. 407-420.

102. King R.J., Schramm W. Photo synthetic rates .'of benthic marine algae in relation to light intensity and seasonal variations. Mar. Biol., 1976, v. 37, p. 215-222.- 153

103. Khailov K.M. Changes of the mass, length and metabolism of simple and composite tkalli of marine macrophy-tes in their ontogenetic series. Bot. Mar., 1978» v. 21, p. ¿13-321.

104. Khailov K.M. Ontogenetic trends in morphological parameters of Cystoseira barbata thalli. Bot. Mar., 1979, v. 22, p. 299-312.

105. Khailov K.M., Firsov Yu. K. The relationships between weight, length, age and intensity of photosynthesis and organotrophy in the thallus of Cystoseira barbata from the Blake Sea. Bot. Mar., 1976, v. 19, p. 329-334.

106. Khailov K.M., Kholodov V.I., Firsov Yu.K., Prazu-kin A.V. Thalli of Fucus vesiculosus in ontogenesis: changes in morphophysiological parameters. Bot;. Mar., 1978, v. 21, p. 289-311.

107. Knight M., Parke M. A biological study of i'ucus vesiculosus L. and F.serratus L. J. Mar. Biol. Ass. U.K., 1950, v. 29, p. 4-39-514.

108. Littler M.M. Morphological form and. photo synthetic performances of marine macroalgae: tests of a functional/ form hypothesis. Bot. Mar., 1980, v. 22, p. 161-165.

109. Littler M.M., Arnold K.E. Primary productivity of marine macroalgal functional-form groups from Southwestern North America. J.Phycol., 1982, v. 18, p. 307-311.

110. Littler M.M., Littler D.S. The evolution of thal-lus form and survival strategies in benthic marine macroalgae: field and laboratory tests of a functional form model. Am.Nat., 1980, v. 116, p. 25-44.

111. Lund S. On the reproduction of matter and growth in some benthic plants. Eep. Dan. bioi. Stn., Copenhagen, 1936, v. 41, p. 37-52.

112. Lllning K. Growth strategies of three Laminaria species (Phaeophyceae) inhabiting different depth zones in the sublittoral region of Helgoland (North Sea). Mar. Ecol., 1980, v. 1, p. 195-207.

113. MacFarlane C. Observations on the annual growthof Ascophyllum nodosum. Proc. Trans. Nova Scotian In. Sci., 1932, p. 27-32.

114. Mann K.H. Ecological energetics of the seaweed sone in a marine bay on the Atlantic coast of Canada. 2. Productivity of the seaweeds. Mar. Biol., 1972, v. 14, p. 199209.

115. Mann K.H. Seaweeds: their productivity and strategy for growth. Science, 197:5, v. 182, p. 975-981.

116. Mann K.H. Some adaptations for high productivity in seaweeds. In: Proc. Forth Internat. congr. photosynthesis. - London, 1977, p. 235-244.

117. Mathieson A.C., Shipman J.W., OSShea J.R., Hasevlat R.S. Seasonal growth and reproduction of estuarine fucoid algae in New England. J.exp.mar.biol.ecol., 1976» v. 25,p. 273-284.

118. Niemeck R.A., Mathieson A.G. An ecological study of Fucus spiralis L. J.exp.mar.biol.ecol., 1976, v. 24-, p.33-4-8.

119. Oliger P., Santelices B. Physiological ecology studes on Chilean Gelidiales. J.exp.mar.biol.ecol., 1981, v. 53,p. 65-75.

120. OOhusa T. Diurnal Rhythm in the Hates of Cell Divi~ sion, Growth and Photosynthesis of Porphyra yezoensis (Rhodo-phyceae) Cultured in the Laboratory. Bot.Mar., 1980, v. 23, p. 1-5.

121. Parker H.S. Influence of Relative Water Motion on the Growth, Ammonium Uptake and Carbon and Nitrogen Composition of Ulva lactuca (Chlorophyta). Mar.Biol., 1981, v. 63, No. 3, p. 309-318.

122. Pomeroy L.R. Procedings of conference on primary productivity Measurement, marine and freshwater. -(Doty M.S. ed.) U.S. Atomic Energy Commision, Washington, 1961, p. 97-102.

123. Rosenberg G., Ramus J. Ecological growth strategies in the Seaweeds Gracilaria folifera (Rhodophyceae) and Ulva Sp. (Chlorophyceae): soluble nitrogen and reserve carbohydrates. Mar.Biol., 1982, v. 66, p. 251-259.

124. Ryther J.H. Photosynthesis and rish production in the Sea. In: Oceanography. Contemporary readings in ocean science. Ed. "by H.G.Piri, Oxford Univ. Press. N.I. -London, 1973, p. 204-213.

125. Sheader A., Moss B. .Effects of light and temperature on germination and growth of Ascophyllum nodosum (L.) Le Jol. iL'stuarine and costal mar. sci., v. 3, p. 125-132.

126. Subrahmanyan H. ideological studies on the i'ucales. 2. i)*ucus spirales L. J. Indian bot. Soc., 1961, v. 40,1. P. 335-354.

127. Taylor J.E. Growth rate as a measure of. primary productivity in benthic algae. Chesapeake Science, 1969, v. 10, No. 3&4, p. 299-300.

128. Towle D.W., Pearse J.S. Production of giant kelp,14

129. Macrocystis, estimated by in situ incorporation of 0 in polyethylens bags. Limnol. Oceanogr., 1973, No. 8, p. 155159.

130. Turner R.E. Geographic variations in salt marsh macrophyte production a revew. Contrib. Mar. Sci., 1976, v. 20, p. 47-68.

131. Wallentinus J. Primary production of macro algae14measured by the C-method. Merentutkimuslait. Julk. Havsforskningsinst Skr., 1975, Wo. 239, p. 72-77.