Морфофункциональные изменения нейросекреторных клеток крупноклеточных ядер гипоталамуса при хроническом воздействии импульсов электромагнитного поля

Попов, Станислав Сергеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфофункциональные изменения нейросекреторных клеток крупноклеточных ядер гипоталамуса при хроническом воздействии импульсов электромагнитного поля
ВАК РФ 03.00.25, Гистология, цитология, клеточная биология

Автореферат диссертации по теме "Морфофункциональные изменения нейросекреторных клеток крупноклеточных ядер гипоталамуса при хроническом воздействии импульсов электромагнитного поля"

На правах рукопиа

ПОПОВ СТАНИСЛАВ СЕРГЕЕВИЧ

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ НЕЙРОСЕКРЕТОРНЫХ КЛЕТОК КРУПНОКЛЕТОЧНЫХ ЯДЕР ГИПОТАЛАМУСА

ПРИ ХРОНИЧЕСКОМ ВОЗДЕЙСТВИИ ИМПУЛЬСОВ ЭЛЕКТРОМАГНИТНОГО ПОЛЯ

03.00.25 - гистология, цитология, клеточная биология (медицинские науки)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук

Воронеж - 2004

Работа выполнена на кафедре гистологии Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования „Воронежская государственная медицинская академия им. H.H. Бурденко МЗ РФ"

в Государственном научно-исследовательском испытательном институте военной медицины МО РФ

Научным руководитель кандидат медицинских наук,

доцент

Должанов Александр Яковлевич

Научный консультант кандидат медицинских наук,

старший научный сотрудник

Зуев Владимир Григорьевич

Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук,

профессор Буравков Сергей Валентинович

доктор медицинских наук,

профессор Яглов Валентин Васильевич

Ведущая организация — Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования „Курский государственный медицинский университет МЗ РФ"

Защита диссертации состоится ^г^Зювф&фоСИ года на заседании диссертационного совета (Д.001.004.01) в НИИ морфологии человека РАМН по адресу: 117418 г. Москва, ул. Цюрупы, д.З

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке НИИ морфологии человека РАМН.

Автореферат разослан 2004г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат медицинских наук Л.П. Михайлова

34^0 3

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы Исследования. Электромагнитные колебания возникают естественным образом в окружающем мире и имеют место практически при любом физиологическом процессе. Вклад в формирование суммарного электромагнитного фона Земли вносят естественные источники электромагнитного излучения (ЭМИ) (электрические и магнитные поля Земли, атмосферы, радиоизлучения Солнца), которые являются необходимым условием для функционирования любой биосистемы. Однако во второй половине 20ш века сформировался новый экологически значимый фактор - электромагнитные поля антропогенного происхождения (ЭМП) [А.К. Демин, 1997; Ю.Г. Григорьев с соавт., 1999].

Энергетическая нагрузка от электромагнитных излучений постоянно возрастает не только в связи с расширением сети источников, но и с усилением их мощности [Т.В. Каляда, 1999]. В результате большого количества источников генерирующих ЭМП различных биотропных параметров на организм воздействует частотный „салат" [R. Wolzel, 1994]. Потенциальная опасность ЭМП обусловлена влиянием на конечный эффект облучения биотропных параметров поля, сочетание которых может давать существенно разные последствия для реакции облучаемого объекта, а также исходным состоянием биологической системы.

Многочисленными исследовательскими работами доказана высокая чувствительность нервной и эндокринной систем к ЭМП [Н.Б. Рубцова, 1997; А.Н. Павлов, 1998; G.M. Shaw, 2001]. Центром координации, регуляции и интеграции их деятельности, является гипоталамус.

Одновременно с этим по данным H.H. Лебедевой [1992] гипоталамус входит в состав гуморального звена медленной системы реагирования организма на ЭМП. Вместе с тем известно, что в ответе на длительное действие любого стрессора среди гипоталамических структур важную роль играют крупноклеточные ядра (КЯГ). Супраоптические и паравентрикулярные ядра (СОЯ и ПВЯ) через пара-аденогипофизарный путь, обеспечивают активацию естественной резистентности организма, основанной на защитно-приспособительных и восстановительно-компенсаторных процессах, и определяют проявления на уровне целого организма.

Поэтому изучение крупноклеточных ядер гипоталамуса в условиях хронического воздействия импульсов электромагнитного поля может способствовать в понимании патогенеза „радиоволновой" болезни, а так же выработке гигиенических нормативов и созданию средств защиты.от ЭМП,—

Г ; ^ НАЦИОНАЛЬНАЯ!

(БИБЛИОТЕКА !

Цель исследования. Изучить морфофункциональную организацию крупноклеточных ядер гипоталамуса в различных условиях хронического воздействия редкоповторяющихся широкополосных высокоамплитудных импульсов электромагнитного поля с различной напряженностью и частотой импульсов в неделю.

Задачи исследования.

1. Установить степень участия биотропных характеристик импульсов электромагнитного поля в развитии эффектов при воздействии на крупноклеточные ядра гипоталамуса;

2. Исследовать особенности возрастной зависимости развития морфофункцио-напьных изменений в крупноклеточных ядрах гипоталамуса (КЯГ) от количества импульсов в неделю, напряженности электромагнитного поля и их сочетания;

3. Установить различия в реагировании супраоптических и паравентрикулярных ядер на электромагнитное поле различных параметров;

4. Выявить количественные различия в численности глиального окружения в зависимости от функционального типа секреторных нейронов и возраста животных;

5. Определить различия в реагировании глиоцитов и секреторных нейронов

крупноклеточных ядер гипоталамуса на воздействие электромагнитного поля различных параметров. Научная новизна исследования.

• впервые, с использованием комплекса гистологических, морфометрических и статистических методик проведена оценка морфофункционапьных изменений крупноклеточных ядер гипоталамуса при воздействии широкополосных высокоамплитудных импульсов (ультракороткой длительности) 15 + 40 нсек. электромагнитного поля, с такой напряженностью по электрической составляющей (Е-полю), чтобы плотность наведенных токов (ПНТ) в теле экспериментальных животных составляла 0.37, 0.7, 0.8, 2.7, кА/м и частотой 50, 100 и 500 импульсов в неделю вне зависимости от их дробности;

• оценка изменений перинейронального индекса позволила выявить зависимость, связанную с функциональными типами нейросекреторных клеток с учетом возрастных особенностей;

• впервые изучены биоэффекты хронического воздействия импульсов электромагнитного поля в возрастной динамике, соответственно профессиональному стажу.

Практическая значимость. В работе предлагается комплексный подход к оценке структурно-функционального состояния крупноклеточных ядер гипоталамуса, который позволяет наиболее полно и объективно по совокупности всех критериев судить о его изменениях. Экспериментально доказано, что в основе развития изменений эндокринного статуса, водно-электролитного баланса в условиях хронического воздействия импульсов электромагнитного излучения лежат морфофункциональные перестройки в нейросекреторных клетках крупноклеточных ядер гипоталамуса.

Внедрение результатов исследований. Результаты проведенного исследования реализованы в составной части комплексной научно-исследовательской работы „Разработка системы мероприятий по обеспечению электромагнитной безопасности личного состава той проведении испытаний вооружений и военной техники на стойкость к воздействию электромагнитных импульсов", шифр „Тесла-2000-АКМ" и внедрены (исх. ЦФТИ МО РФ №1387 от 01.07.03 г.) в санитарно-эпидемиологические правила и нормативы „Требования по защите персонала от

воздействия импульсных электромагнитных полей" СанПин 2.2.4,1329-03, утвержденных постановлением Главного государственного санитарного врача Российской Федерации №102 от 28.05.03 г. (вводятся в действие с 25 июня 2003 г. регистрационный №4708 от 18 июня 2003 г.); „Рекомендации по медицинскому обеспечению личного состава, эксплуатирующего испытательные установки - источники электромагнитных импульсов", утвержденных начальником Главного военно-медицинского управления Министерства обороны Российской Федерации 14.04.2003 г.; „Инструкцию по мерам защиты личного состава от воздействия электромагнитных импульсов, генерируемых испытательными установками", утвержденной главным инженером в/ч 316000 03.04.2003 г. Полученные в работе данные используются в учебном процессе на межвузовском фармацевтическом факультете Воронежской государственной медицинской академии им. H.H. Бурденко в курсе лекций „Морфофункционапьные основы радиобиологии", изложены в методических указаниях „Морфофункционапьные основы радиобиологии", предназначенных для студентов младших курсов медицинских и фармацевтических ВУЗов и факультетов. Основные положения, выносимые на защиту.

1. Характер и направленность ответной реакции крупноклеточных ядер гипоталамуса зависят от параметров электромагнитного поля; исходного состояния КЯГ и возраста изучаемых биообъектов.

2. При увеличении длительности воздействия реакция супраоптических и пара-вентрикулярных ядер гипоталамуса, приобретает однонаправленный активизирующий характер.

3. Возрастное снижение синтетических возможностей нейросекреторных клеток, усиливается в условиях воздействия импульсов электромагнитного поЛя.

4. Глиапьное окружение по сравнению с секреторными нейронами характеризуется более высокой чувствительностью и ранней реакцией на воздействие импульсов электромагнитного излучения.

5. Изменения изучаемых морфологических показателей в условиях применения импульсов электромагнитного поля в возрастной динамике, прежде всего, были обнаружены в высокоактивных нейросекреторных клетках.

Апробация работы прошла на совместной межкафедральной конференции кафедр гистологии, биологии с экологией, анатомии человека Воронежской государственной медицинской академии им. H.H. Бурденко ( 2 марта 2004 г., г. Воронеж), межлабораторной конференции Института морфологии человека РАМН (14 сентября 2004 г., г. Москва).

Основные результаты исследования были представлены на 6 Международных конференциях, 1 Международном симпозиуме, 3 Всероссийских конференциях и 2 научно-практических конференциях ВГМА им. H.H. Бурденко:

Юбилейной научно-практической конференции, посвященной 90-летию со дня рождения В.А. Покровского, „Влияние антропогенных факторов на здоровье человека", (Воронеж, 1999); II Международной конференции „Проблемы электромагнитной безопасности человека. Фундаментальные и прикладные исследования. Нормирование ЭМП: философия,, критерии и гармонизация" (Москва, 1999); V Всероссийской конференции „НЕИРОЭНДОКРИНОЛОГИЯ - 2000" (Санкт-Петербург, 2000); Российской конференции с международным участием «Организм и окружающая среда: жизнеобеспечение и защита человека в экстремальных условиях» (Москва, 2000); Всероссийской конференции „Новое в изучении пластичности мозга" (Москва, 2000); Международной конференции, посвященной 75-летию со дня рождения A.M. Уголева „Механизмы функционирования висцеральных систем" (Санкт-Петербург, 2001); IV Съезде по радиационным исследованиям (Москва, 2001); Третьей международной научно-практической конференции „Здоровье и образование в XXI веке (Москва, 2002); Международной научно-практической конференции „Здоровье в XXI веке" (Москва-Тула, 2002); XII конференции по космической биологии и авиакосмической медицине (Москва, 2002); III Международном симпозиуме „Механизмы действия сверхмалых доз"

(Москва, 2002); Юбилейной научной конференции, посвященной 85-летию со дня основания Воронежской государственной медицинской академии им Н.Н Бурденко, (Воронеж, 2003).

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 156 страницах машинописного текста, состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, результатов собственных исследований, обсуждения результатов, выводов, списка литературных источников. Работа содержит 18 фотографий, 11 рисунков, 25 таблиц. Список литературы включает 264 источников, из них 172 отечественных и 92 зарубежных. Все материалы, представленные в диссертации, обработаны и проанализированы лично автором.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Эксперимент выполнен в Государственном научно-исследовательском испытательном институте военной медицины МО РФ (г. Москва).

Объектом изучения являлись 225 половозрелых белых беспородных крыс-самцов с начальным возрастом 4 месяца. Масса тела животных варьировала от 130 до 230 г. соответственно возрасту Экспериментальная возрастная модель для крыс соответствовала от 4 до 14 месяцев, что эквивалентно профессиональному воздействию для персонала от 22 до 45 лет.

Для каждого срока эксперимента был сформирован свой возрастной контроль

Крысы остальных групп подвергались воздействию изучаемого фактора. Экспериментальным фактором являлись редкоповторяющиеся широкополосные высокоамплитудные импульсы электромагнитного поля ультракороткой длительности 15 -ь 40 нсек.. Уровни воздействующего поля подбирались таким образом, чтобы плотности наведенных токов в теле человека при его профессиональной деятельности были эквивалентны уровням токов в теле экспериментальных животных. По данным W.T. Kaune, W.C. Forsythe [1988] у крыс эти величины в 12,5 раз выше, чем у человека. Учитывая это, создавались уровни напряженности по Е-полю такой величины, чтобы усредненные уровни ПНТ составляли 0.37; 0.7; 0.8 и 2.7 кА/м . Эта градация дает адекватную возможность проведения, как интерполяции, так и экстраполяции для других уровней ПНТ. Источниками, генерировавшими импульсы ЭМП, являлись установки ПК-4, ОМ-20Т „Ладога-М", ГЖ-5.

В связи со статической неопределенностью периодичности работы персонала в условиях воздействия фактора при моделировании в эксперименте животные находились в свободном режиме передвижения и количество импульсов, подаваемых в неделю на каждом уровне воздействия, составило 50, 100 и 500, независимо от их дробности.

Крыс умерщвляли декапитацией через 5, 7 и 10 месяцев после окончания воздействия фактора. Гипоталамус фиксировали 24 часа в жидкости Бекера и заливали в парафин после стандартной процедуры обезвоживания. Серийные фронтальные парафиновые срезы толщиной 5-6 мкм окрашивали паральдегид-фуксином по Гомори для выявления нейросекрета с докраской гаплоцианином по Эйнарсону [Р. Лилли, 1969].

Для оценки морфофункционального состояния крупноклеточных ядер гипоталамуса определяли процентное содержание типов секреторных нейронов (СИ) в каждом крупноклеточном ядре путем дифференцированного подсчета по классификации А.Л. Поленова [1999]. При этом, по количеству нейросекреторного материала в цитоплазме выделяли 5 типов секреторных нейронов, отражающих разные фазы их секреторного цикла: состояние „покоя" (тип 2), „умеренной активности" (тип 1Б), „повышенной активности" (тип 1А), „депонирования" (тип 1В), „дегенерации" (тип 3). Относительно каждого функционирующего типа производили подсчет количества перинейрональных глиоцитов, При этом подсчитывали те глиоциты, которые были удалены от перикарионов нейросекреторных клеток (ИСК) не более чем на больший диаметр ядра глиальной клетки [C.B. Логвин с соавт., 19881. Количественную оценку полученных результатов проводили путем подсчета нейроглиального отношения (перинейрональный индекс) (среднее число

глии на 1 нейрон при подсчете 100 нейронов).

В каждом типе ИСК вычисляли объемы ядрышек, ядер и перикарионов с определением ядрышко-ядерного отношения. Кроме того, проводилась оценка синтетических возможностей нейросекпеторных клеток по методике Balogh, модифицированной А.Н. Яцковским [1987] применительно к каждому типу СН, и основанной на выявлении эу-и гетерохроматина. На основании визуальной оценки соотношения ядер с неодинаковым содержанием разных форм хроматина становится возможным косвенно оценивать степень конденсации генетического материала (в тексте диссертации для простоты изложения используется фраза соотношение эу- и гетерохроматина).

Для расчета объемов ядрышек, ядер и перикарионов НСК использовали формулу вычисления объема тела, представляющего собой эллипсоид вращения V = 1/6*я'В'Ь, где В - больший, a L - меньший диаметры [Я.Е. Хесин, 1967; И.А. Красновская, 1972; А.В. Абрамов, Ю.М. Колесник, 1992; Г.Г. Автандилов, 19961.

Полученные данные обрабатывали статистически с помощью программ „Microsoft Excel" 5.0, „Statistika" 5.0 for Windows, SPSS 9.0 for Windows и пакета статистических программ „Биостатистика".

Полученные количественные данные обрабатывали с помощью методов вариационной статистики и парного корреляционного анализа. Для оценки достоверности различий между связанными выборками непрерывных величин при нормальном распределении применялся парный t-критерии Стьюдента - для типов НСК; при отсутствии нормального распределения вариант использовались непараметрический критерий „Т" Вилкоксона (для связанных выборок) с достоверностью более 95% - для соотношения эу- и гетерохроматина, морфометриче-ских показателей и нейроглиального индекса. Для оценки взаимозависимости между количеством типов СН рассчитывался коэффициент линейной корреляции г, при этом учитывалась сильная отрицательная и положительная корреляционная зависимость г от 0.7 до 1.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

1. Контроль. В крупноклеточных гипоталамических-центрах 9-ти, 11-ти и 14-ти месячных крыс распределение морфологических типов и сопровождающих их глиальных элементов практически не отличалось. У интактных животных во всех возрастных группах, как в СОЯ, так и в ПВЯ преобладали НСК 1А и 1В типов (рис. 1.). При чем у 9- месячных животных содержание НСК в состоянии „умеренной активности и „покоя" в обоих ядрах было приблизительно одинаково, тогда как у 11 - месячных крыс СН умеренной активности доминировали над НСК 2 типа. У контрольных животных последнего срока наблюдения напротив преобладали НСК 2 типа над СН 1Б типа, с наибольшей выраженностью в СОЯ. К 11-му месяцу жизни СОЯ находились на максимально высоком уровне функциональной активности, о чем свидетельствовало увеличение числа НСК 1А типа с высоким содержанием эухроматина, сопровождаемое снижением числа покоящихся секреторных нейронов. К 14-му месяцу происходило падение численности нейросекреторных клеток повышенной активности с резким истощением синтетических возможностей, на фоне повышения содержания СН 2 типа (рис. 1а.). Это сопровождалось уменьшением синтетических потенций других типов НСК, что проявлялось снижением содержания в ядрах эу- и увеличением гетерохроматина.

В паравентрикулярных ядрах по отношению к типам нейросекреторных клеток влияние возрастного фактора, было минимально выражено и заключалось лишь в резком увеличении к последнему сроку эксперимента числа секреторных нейронов в состоянии „покоя" (рис. 16.).

По-видимому, увеличение размеров перикарионов и ядрышек в первую очередь, происходившее в функционально активных СН обоих нейросекреторных центров стареющих животных следует рассматривать как компенсаторное, что находит подтверждение в работах O.K. Хмельницкого [1994]. В течение всего срока наблюдения наибольший перинейрональный индекс отмечался у СН 1А типа, а минимальный у 2 типа (рис. 2.). К 11-му месяцу жизни нейроглиальный индекс у секреторных нейронов повышенной активности снижался в обоих КЯГ, что способствовало увеличению контактов между НСК и активизации деятельности ядер в целом.

п) Суприоптическне ядра

9 мес 11 мес 14 мес

ó) Нарштинрикуяарчые ядра

9 мес 11 мес 14 мес

□ 1 А тип ШБтип И1 В тип П2тип ЯЗтип

Условные обозначения:

* -лосювсрнмс изменения по опюшенню к У месяцу лонмн, ** - достоверные изменения ни от ношению к I i месяцу жииш. *** - досюиерные »имена!»» по oí ношению к 14 месяцу жишн Рис. I. Соотношение шио» ИСК КО!П рОЛЫ П>) \ ЖШК)11П>1\ (П о)

У СИ 2 типа перинейрональный индекс в СОЯ достоверно не изменялся в 1е-чение всего эксперимента, югда как п ПВЯ снижение показателей нейроглиаль-ного отношения у 11-месячных крыс, сменялось увеличением у животных последнего срока наблюдения. У 14-месячных животных отмечалось максимальное количество глиоцитов вокруг ИСК 1Л и 2 типов, что необходимо для поддержания высокой активное и) первых и видимо, для перехода вторых в другие фазы клеточного цикла. ПейроглнальнмП индекс у СИ Ш типа СОЯ снижался к 11-му месяцу жизни, а к 14-му месяцу увеличивался ю максимальных значений. В ПВЯ аналогичные изменения наблюдались с глнлльным окружением ИСК умеренной активности (рис 2) Такие тмспспня нспроишального индекса могут служить кршерием функциональной шачимосгн того ими иною шна ИСК для лсятельно-I стн КЯГ'.

:>) СОЯ

120т

1А тип 1Бтип 1Втип 2 тип

б) ПИЯ

1Атип 1Бтип 1Втип 2 тип

1®9 месяцев □ 11 месяцев □ 14 месяцев

Условные обозначения:

* - достоверные изменения по отношению к 0 месяцу жн ¡пи, ** достоверные изменения по отношению к l I месяц) /Kifsiin; *** --достоверные изменения по отношению к 14 месяцу /ыннн. Рис. 2. НеироглиальныП индекс ИСК КЯГ пшакшых лшадшы.х.

2. 5- месячное воздействие пмпульсов ЭМП (нЭМГП. Воздействие импульсов электромагнитного фактора при более высоких значениях Г1НТ (2.7 и 0.8 кА/м2) приводило в целом к угнетению функциональной активности крупноклеточных ядер гипоталамуса, что обусловливалось падением содержания ИСК повышенной и умеренной активности (1А и 1Б типов) и увеличением числа СИ в состоянии .депонирования" и покоя (1В и 2 типа) (таб. 1, 2). иЭМП с ПИТ 0.7 и 0.37 кА/м2 вызывали разнонаправленные процессы в КЯГ. В СОЯ преобладали угнетающие эффекты, тогда как в ПВЯ - активизирующие (таб. 1, 2). Содержание в ядрах гетерохроматина увеличивалось при всех Г1НТ, преимущественно в ИСК 1А типа обоих КЯГ (рис. 4.). Снижение синтетических возможностей СИ сочеталось с уменьшением объемов измеряемых структур. Количество глиоцитов вокруг СН 1А и 1Б типов снижалось, тогда, как у ИСК 1В типа перинейрональный индекс повышался (рис. 3.).

Наиболее чувствительными к 5- месячному воздействию нОМП являлись высоко активные секреторные нейроны - 1А типа, независимо от принадлежности к нейросекреторному центру. Критериями первыми, реагирующими на иЭМП, являлись: нейроглиальное соотношение, содержание эу- и гетерохроматина и мор-фометрические показатели, в первую очередь структур ответственных за синтез -ядер и ядрышек. Изменения перинейронапьного индекса наряду с другими показателями могут свидетельствовать о тенденциях перехода одних типов секреторных нейронов в другие.

БК 50 100 500 50 100 500 50 100 500 50 100 бОО^Н ГНГ27 кА/м2 ГИГ 0.8 кА/м2 ГИТ 0.7 кА/м2 ПТГ 0.37 кА/м2

□ Тип 1А ЕЗТип1Б И Тип 1В

Условные обозначения: БК - биоконтроль; И/н - количество импульсов о педелю. Рис. 3.11ейроглиальный индекс секреторных нейронов СОЯ при 5-месячном воздействии иЭМ11.

Тип клеток БК 0.37 кА/м2 . ОЛкА/М1

39 ими 100 нмп. 500има 50 имп. 100 имп 5001СИП.

1А тип 2133*128 19,Ж),93 2121*1,75 18,7913,01 20,02*0,54 19>0Ш/й 1934*127

1Б тип 13,95*1,04 10,96*0,89 1334Ш92 11,88*0,49 14у81±1,72 1128*133 14,7*1,02

Штип 462Й1,Ю 4925*131 5038*1,8 4533*138 53,66*1,46*

2 тип 14ДМЩ 15ДЖ),86 14,06*023 16291-1,75 13,093:1,01 9^7*0^9*

3 тип ЗДШ),44 4361Д51 2,93*028 32&Д32 3,5«),41 261*029* 233*0,19*

Тип клеток БК 0.8 кА/м2 2.7КА/»2

50 кип 100 нмп. 500имп. 50 ими 100 имп. 500имп.

1А тип 15,02*135* 14,57*1,03* .13241:129* 15,141=1,42* 23,5012,41 2321±1Я6

1Бтип 1395*1/М 143б±:1,16 893*1,12* бдадбз* 14,6Ы,10 1335*1,08

Штип 46(29*1,10 55,761:1,66* 53291:138* яда,«* 53^691:137* 41,6813,16 47,97*124

2 тип 14ДШ)Д5 183Ш.49* 20,0612,02* 1630Ш38

3 тип 3,89Ю,44 2,12Я),14* 339Ш.61 4,48*0,38 4,12*021 338Ю31

Условные обозначения: * - р<0,05 по отношению к возрастному контролю; иЭМП - импульсы электромагнитного поля; БК - биоконтроль; СОЯ - супраоп-тинеские ядра; ПВЯ - паравентрикулярные ядра. Таблица 2 Содержание нейросекреторных клеток ПВЯ после 5-месячного воздействия иЭМП, в %

Гил Клеток БК 0.37 кА/м2 0.7 кА/м2

90 ими 100 има 500иип. 50 имп. 100 дат, 500 дат.

1А тип 25/56*1,48 3337В,78* 253±1,40 25,49±1,55 24,06Й,79 35ДН4;31*

1Бтип 13,60*2,13 14Д2*1,44 1225*0<0 13221:139 1235*0,88 125&2Р 738*135*

Штип 42,1612,7 36,44^1^66 44,78*1,74 4235*2,43 42£5*0^ 48271265 39,773427

2 топ 14,99*1,04 11,1Ы2£3 14£2*1,52 1137Ш92 1531±1£2 12,4&±2,04 14,79-129

3 тип 3,58Ш35 3,7610,78 2ДЭД57 ЗДНД58 261*0,16 зда*021

Тип КЛБПК БК 0.8кА/м2 2.7кА/м2

ЭОима 100 има 500имп. 50 имп МОимп. 500имп

1Атип 25£6*1,48 25,481:1,72 34£Щ;37$ 19да,18* 2024*1,76 20,88*2,11

1Б тип 13#Н2,13 12,493:139 (тш тт шш* 11,79*139 1634*0,95

Штип 42,1612,7 43,80*232 43351:1,78 №Ж 503712,19* 40,83*137

2 тип 14,99*1,М 14,481:132 1274*129 2136Е126* 15,941:131 1522*138 19,47*0,95

3 тип 338*035 3,76Ш,48 1Д±034* 225ШЗЗ 3,42*0,79 238*036 227*024

--,-т----1--—,----—]--1-1-----р---,---1---!-'-[—--1

БК 50 100 500 50 100 500 50 100 500 50 100 500И/Н

ПНТ 2.7 кА/м2 ПНТ 0.8 кА/м2 ПНТ 0.7 кА/м2 ПНТ 0.37 кА/м2 □ Эухроматин ПГетеро=эухроматин ВГетерохроматин Условные обозначения: * - р<0,05 по отношению к возрастному контролю; БК - биоконтроль.

Рис. 4. Соотношение эу- и гетерохроматина в ядрах секреторных нейронов "повышенной активности" СОЯ при 5-месячном воздействии иЭМП (в %).

3. 7- месячное воздействие иЭМП. Воздействие иЭМП в течение 7 месяцев, в целом, вызывало в КЯГ изменения, носящие однонаправленный характер и заключавшиеся в торможении функциональной активности за счет снижения численности секреторных нейронов 1А и 1Б типов независимо от ПНТ (таб. 3, 4). Синтетических потенции клеток усиливались при всех ПНТ, за исключением 0.37 кА/м2 (рис. 6.). Морфологическим эквивалентом этого являлось увеличение содержания в ядрах либо эухроматина, либо гетерохроматина соответственно, и видимо носило компенсаторный характер.

При более высоких значениях ПНТ (2.7 и 0.8 кА/м2) и частоты импульсов в неделю переход НСК из состояния „повышенной "и „умеренной" активности, в другие фазы клеточного цикла: состояние депонирования, покоя дополнялся уменьшением объемов исследуемых структур. Снижение значений ПНТ сменялось ростом морфометрических показателей, хотя это не имело строго закономерного характера (рис. 5.). Увеличение численности СН 1В и 2 типов, сопровождалось повышением значений перинейронального индекса (рис. 7.). Следует отметить, что у секреторных нейронов в состоянии „повышенной активности" практически при всех ПНТ и частотах численность популяции глиоцитов оставалась стабильной. К 7 месяцу эксперимента наиболее чувствительными критериями к воздействию ЭМ-фактора данной экспозиции являлись: синтетическая активность, объемы измеряемых структур и перинейрональный индекс. Несмотря на схожесть и однотипность реакции КЯГ, отмечались особенности реагирования между супраоптическими и паравентрикулярными ядрами, которые заключались либо в меньшей выраженности эффектов импульсов ЭМП на ПВЯ, либо в противоположенных изменениях нейроглиального отношения. В данный возрастной период выраженность биоэффекта иЭМП по мерс снижения значений ПНТ, смещалась к меньшим частотам -100 и 50 импульсов в неделю.

6 К 50 100 900 5 0 100 600 5 0 100 600 50 100 5 0 0 И ПНТ2.7кАГм* ПНТ 0.8 кА/м 1 П Н Т 0.7 «А/м 1 ПНТ 0.37 к А /м 3

шС О Я впвя Условные обозначения - см. рисунок 3.

Рис. 5. Объемы ядер секреторных нейронов "повышенной активности" КЯГ при 7-месячном воздействии иЭМП (в мкм1).

БК 50 100

500 .2

50 100 500 и/н ПНТ 2.7 кА/м2 ПНТ 0.8 кА/м2 ПНТ 0.7 кА/м2 ПНТ 0.37 кА/м2 □ Эухроматин ОГетеро=эухроматин ■ Гетерохрсматин Условные обозначения - см. рисунок 4.

Рис. 6. Соотношение эу- и гетерохроматина в ядрах секреторных нейронов "повышенной активности" СОЯ при 7-месячном воздействии иЭМП (в %).

Тип клеток БК 0.37 кА/м2 0.7кА/м*

50 иш, 100 иш. 500кип 50 ими 100 имп. 500иип.

1Атип 30,89Ш,48 21/ШЛ* 31£Ю,18 21,ГШ,71* ЩМ)Д4*

1Бтип 13/ШД39 9,44±1/>4* ШЗ*Д86 15,1 Ы),08 Ю£Й0Д0* 6ДНД31* 1<Щ0Д$

1Втнп 54,471:1$}* 49Д2±039 43ДЩ35 6Ш±0,79*

2 тип 8^б±025 14ДВЫД7* 9,1710^1 ПДЗарубб 17Д5Щ97* 1424Щ76*

3 тип 0£8±0,04 одводз 0,77Ю,14 0,7&ШДЗ 224ИЗД5* 3&Щ20* 5ДЩЗ&

Тип клеток БК 0.8 кА/м2 2.7 кА/м2

50 имп. 100имп 500ими 50 ими. ЮОнмп 500имп.

1А тип 30^8940,48 13^1,40* 17,72кт* 302±0,68 23.7&223* 28ДЬ137

1Бтип 13,62±039 И24Ц|Ю* 10^135* 9,78^* 7Д2Ш27*

Штип 45^84±0,47 58,7Шу86* 57/ШЗ,И* 55,5*0,52* 44,64±0,43 53,№1,46* 49,5&Ыу88

2 тип 89Й025 12ДИО,82* 11,091:1,77 10ДЗЮ<6 11^1,72 13ДЮД7*

3 тип 0,68±0,04 здадз* ЗДН034* 4£ЙД12* 1,05±0,01 1ДН0,14* 0,794007

Условные обозначения: * - р<0,05 по отношению к возрастному контролю; иЭМП - импульсы электромагнитного поля; БК - биоконтроль; СОЯ - супраоп-тические ядра; ПВЯ - паравентрикулярные ядра.

Таблица 4

Содержание нейросекреторных клеток ПВЯ

после 7- месячного воздействия иЭМП, в %_

Тип клеток БК 0.37 кА/м2 0.7 кА/м2

50 имп 100 имп 500иип 50 имп 100имп 500имп

1А тип 32,101:1,18 24,59-Ы£3* 202^Щ7* 33£Ы2Д0 32,461:1,44 43,42±1,42* 25де±01*

1Б тип 205&Ы,45 1822±1,17 1822Ы,18 19,44Ы,11 20,07±1,01 1135У;26*

Штип 43;52к1,53* 51,1Ш,07* 35^51:1,56 362212,12 31,491:1,12 49;ТМ)62*

2 тип 7,751:1,15 8,6410,87 7,45±0,67 7,58*1,02 10,43±1,67 1233

3 тип 3,5Ы),12 2ДЙ£3* 3£8±0,04 231±034 2.70Ш36

Тип кпспж БК 0.8 кА/м2 2.7 кА/м2

50т« 100 имп 500иип 50иляг 100 имп ЯЮтя1

1А тип 32,101:1,18 26.48Щ0* 2^082,18? абзй!^ 30£9Н,74 25,191:1,12* 2322Ц23*

Штип 20,5Ш,45 19/>1±1,79 205В032 ДОЙД*

Штип Зб^ЩЗ 56,781251$ 35,7ШД2 45^251:3^6* 43,73±1£9*

2 тип 7,751:1,15 125ЙЙ36? !133Ш,57* 938Ю35 63ШДЗ 13ЭЫ,46*

3 тип 3,51*0,12 2,44±033* 3^&±0,48 43^0,71 2Д&ЮД0* 23±Д19^

БК 50 100 500 50 100 500 50 100 500 50 100 500 И/н ПНТ 2.7 кА/м2 ПНТ 0.8 кАУм2 ПНТ0.7кА/м2 ПНТ 0.37 кА/м2

□ Тип 1А О Тип 1Б ЕТип 1В

Условные обозначения — см. рисунок 3.

Рис. 7. Нейроглиальный индекс секреторных нейронов СОЯ при 7-месячном воздействии иЭМП.

4. 10- месячное воздействие иЭМП. Применение импульсов ЭМП вызывало неравнозначные изменения в КЯГ. Эффект электромагнитного фактора зависел как от ПНТ, так и от количества импульсов в неделю: при ПНТ 2.7 кА/м2 и 500 И/н в СОЯ синтез и выведение иейросекрета тормозились, а в ПВЯ стимулировались. При ПНТ 0.8 кА/м2 и такой частоте наблюдались противоположенные явления. Снижение значений плотности наведенных токов в теле животных н повышение количества импульсов ЭМП реализовывапось в активизации КЯГ (габ. 5, 6).

При значениях ПНТ 0.8 и 0.7 кА/м" и частоте 100 импульсах в неделю - существенных сдвигов в соотношении типов секреторных нейронов обоих КЯГ не происходило, что позволяет предполагать существование, так называемого частотно-амплитудного „окна" по отношению к типам НСК (таб. 5, 6). При всех ПНТ происходило уменьшение перинейроналыюго индекса. В функционально активных типах секреторных нейронов содержание эухроматина в ядрах снижалось, что дополнялось уменьшением морфометрических показателей (рис. 8, 9.). К последнему сроку наблюдения со снижением ПНТ реакция КЯГ приобретала однонаправленный активизирующий характер. Отсутствие сдвигов в соотношении типов НСК при воздействии иЭМП с ПНТ 0.8 и 0.7 кА/м и частоте 100 И/н свидетельствует о наличии частотно-амплитудного „окна". Наблюдавшееся при всех ПИТ снижение нейроглиапыюго отношения, возможно связано с ослаблением метаболизма и синтетических процессов в НСК, и непосредственно с угнетающим эффектом иЭМП на глшо Следует отметить, что по сравнению с возрастным контролем изменения морфометрических показателей животных подвергшихся воздействию иЭМП были инвертированы, тогда как по отношению к содержанию эу- и гетерохромагина эффекты возрастного и электромагнитного факторов носили характер синергизма.

БК 50 100 500 50 100 500 50 100 500 50 100 500 И/н П Н Т 2 7 кА/м * ПНТ 0.8 кА/м2 ПНТ0.7кА/м2 П Н Т 0.37 кА(м 2

еасоя «лея

Условные обозначения — см. рисунок 3.

Рис. 8. Объемы ядрышек секреторных нейронов "повышенной активности" КЯГ при 10-месячном воздействии иЭМП (в мкм1).

ПНТ 2.7 кА/м2 ПНТ 0.8 кА/м2 ПНТ0.7кА/м2 ПНТ 0.37 кА/м2

□ Эухроматин □ Гетеро=эухроматин ■ Гетерохроматин

Условные обозначения - см. рисунок 4.

Рис. 9. Соотношение эу- и гетерохроматина в ядрах секреторных нейронов "повышенной активности" СОЯ при 10-месячном воздействии иЭМП (в %).

"Пт кпепж БК 0.37 кА/м* 0.7 кА/м*

50 ими 100 имп ЯЮиип, 50имп. 100и№ ЯЮИУПХ

1А тип 2432Й22 24ДЗДЗЗ ЗО^бЮ^б* 31,№127* 23,73±0,47 26.Ш36

1Бтип 9,15±1,65 9,91±0^1 7£&Ы,12 9,1310,84 7^7Н)39 9,11^0,62 532Щ90*

1Втип 44,19*331 43,40ШЗЗ 35,52±1,49* 40,46Ю,78 45£Ш,16 45,7М),9 4839ЙД)

2 тип 19345У51 20.46Ю35 19£5±0,98 18Р7Щ54 18ДШ31

3 тип 2,05±0Д7 1£Ы0,08 0ДЖ),()4* 0,79Ю,16* 2,43Ю,19 1,т±а1б

Тип КЛЕТОК БК О.вкА/м2 2.7кА/м2

50мпп 100 дат. 500НМП. ЭОимп. 100 иип. ЗООииа

1А тип 46£1±138* 2434*1,77 29,17±0,73* 16дб4Ы39* 24£Ш38 14£Ш,18*

1Б тип 9,15±1# 4^4±Д5б* 8ДЭД41 1025*0,73 6£Ш,41 838±1,00 4¿ЫД53*

1В-ПШ 44.19В31 363ЭД31* 45^1±1ДЗ 49,7810,71* 54/5413^1* 5ЦШ30*

2 тип 19ДЙ,01 1099Щ74* 19ДЩ21 103±1Д4* 19,7912^6 ВД4Ш25* 23,18Ы,89

3 тип 2$&±0,07 0,74±0/)4* 2 1£Н020 6№А99*

Таблица 6

Содержание нейросекреторных клеток ПВЯ

после 10- месячного воздействия иЭМП, в %_

Тин Клеток БК 0.37 кА/м2 0.7кА/м2

90 нмгь 100 нмп. 500ими 50 нмп. 100 ими 500има

1А тип 28р1±4,04 2530Н36 52.091Д94* 46301:1^5* 43ДЖ)95* 26*5612,13 43^09*

1Бтнп 16,(Ш,85 15.54Ы37 5,4910,41* 9,79Ю,73* 74112,^ 17,08±136 1036ЮД)*

1Втип 33,5815,7 36,42*0,81 31^54±Д88 37^1,59 3321± 1,79

2 тип 19,4413,49 20,0Ш,45 донга «7Ш48* ;Ю39£Ц09* 20,4212,49 11,7ЫД85*

3 тип 239Щ98 2,7ШО#) 1,(Ш0Р5 13ЗД38 2ДМ),72 130Щ18

Тип Клеток БК 0.8КА/М1

ЭОимп. 100 НИИ 500нмп. Я)тп 100 нип. 500

1Атип 46£>Ш38* 24341:1,77 тш% ДбШЗ?* 24£Ш,38 Цеш,18*

1Б тип 16,0913,85 4,541056* 88ЭД41 М25±0,73 6£Ы,41 83&ЫД) 45ЫЦ53*

1Втип 33,5815,7 3632Ш31* 452Ы# 54£ИЗ;21* 51ДЯ230*

2 тип 19,4413,49 10,99Ш,74* 193К121 19,79±256 23,1811,89

3 тип 239Ш98 0,74Ю,М* 228Ю09 СЩрВ* 1^71^56

Выводы

Эффект воздействия импульсов электромагнитного поля зависит от плотности наведенных токов, что заключалось в переходе на более низкий уровень функционирования крупноклеточных ядер гипоталамуса при высоких значениях ПНТ (2.7 и 0.8 кА/м2), и формирование разнонаправленных реакций при низких (0.7 и 0.37 кА/м2), в супраоп-тических ядрах тормозящих, а в паравентрикулярных - активизирующих.

Возраст и исходное состояние крупноклеточных ядер гипоталамуса влияют на чувствительность к импульсам электромагнитного поля: 11 - месячные животные, с наибольшей численностью нейросекретор-ных клеток 1А типа с высокими синтетическими возможностями, проявили высокую чувствительность к импульсам электромагнитного поля, что заключалось в максимальном снижении численности активно функционирующих типов секреторных нейронов, сопровождаемое преобладанием эухроматина.

Длительность контакта с импульсами электромагнитного поля обусловливает различный характер ответной реакции крупноклеточных ядер гипоталамуса. С увеличением продолжительности действия импульсов электромагнитного поля развивается адаптивные реакции, которые характеризовались к 7-му месяцу эксперимента в усилении синтетических потенций секреторных нейронов, а к 10-му — увеличением численности высокоактивных типов секреторных нейронов. Эффекты импульсов электромагнитного поля и возрастных изменений носят характер синергизма, о чем свидетельствует достоверное снижения синтетических процессов в нейросекреторных клетках к 10-му месяцу эксперимента, по сравнению с контрольной группой животных.

Глия более чувствительна к хроническому воздействию импульсов электромагнитного поля, чем секреторные нейроны, что проявляется в изменении численности глиоцитов при отсутствии сдвигов содержании типов нейросекреторных клеток в условиях 5- месячного воздействия.

Наиболее ранние морфологические проявления возрастных перестроек возникали в нейросекреторных клетках „повышенной активности" - преобладание гетерохроматина в ядрах, компенсаторная гипертрофия в первую очередь ядрышек и перикарионов, и увеличение численности глиальных элементов.

При 10- месячном воздействии импульсов электромагнитного поля при плотности наведенных токов 0.8 и 0.7 кА/м2 и частоте 100 импульсов в неделю наблюдается эффект, так называемого „окна" по отношению к типам нейросекреторных клеток обоих крупноклеточных ядер гипоталамуса, который проявляется в отсутствие сдвигов в содержании секреторных нейронов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИСЕРТАЦИИ

1. Попов С.С. Крупноклеточные ядра гипоталамуса при 10-месячном воздействии повышенного уровня электромагнитного излучения / С.С. Попов, А .Я. Должанов, В.Г. Зуев // Организм и окружающая среда: жизнеобеспечение и защита человека в экстремальных условиях: материалы Российской конференции в 2-х томах, Москва, 26-29 сентября 2000. - М., 2000. - Т. 2. - С. 62-63.

2. Структурно-функциональные эквиваленты пластичности неокортекса и гипоталамуса при воздействии электромагнитного фактора / С.С. Попов, И.Ю. Щербатых, А.Я. Должанов, В.Г. Зуев // Новое в изучении пластичности мозга: материалы конференции. - М., 2000. - С. 105.

3. Попов С.С. Морфофункциональное состояние крупноклеточных ядер гипоталамуса при длительном воздействии электромагнитного излучения высокой и низкой интенсивности / С.С. Попов, А.Я. Должанов, В.Г. Зуев // Новости клинической цитологии России: материалы юбилейной конференции, посвященной профессору Е.И. Зубковой-Михайловой. - М., 2000. - Т. 4. - С. 152-153.

4. Попов С.С. Морфофункциональное состояние супраоптических ядер гипоталамуса при хроническом воздействии электромагнитного излучения различной интенсивности / С.С. Попов, А.Я. Должанов, В.Г. Зуев // Механизмы функционирования висцеральных систем, посв.75-летию со дня рождения Уголева: всероссийская конференция с международным участием. - СПб., 2001. - С. 295.

5. Попов С.С. Эффекты высокоинтенсивного электромагнитного излучения как составляющая радиационного воздействия на супраоптические ядра гипоталамуса / С.С. Попов, А.Я. Должанов, В.Г. Зуев // Медицинские аспекты радиационной и химической безопасности: российская научная конференция. - СПб., 2001. - С. 318-319.

6. Попов С.С. Морфофункциональное состояние крупноклеточных ядер гипоталамуса при хроническом воздействии электромагнитного излучения / С.С. Попов, А.Я. Должанов, В.Г. Зуев // Авиакосмическая и экологическая медицина. -М., 2001 - Т. 35, № 4. - С. 70-71.

7. Попов С.С. Супраоптичекие ядра гипоталамуса в условиях воздействия электромагнитного излучения различной продолжительности и интенсивности ' С.С. Попов // Новости клинической цитологии России. - 2001. - Т.5, № 3-4 - С. 179-180.

8. Попов С.С. Крупноклеточные ядра гипоталамуса после 7 и 10-месячного воздействия электромагнитного излучения низкой интенсивности / С С Попов, А.Я. Должанов, В.Г. Зуев // Тезисы докладов 4 съезда по радиационным исследованиям. - М., 2001. - Т. 3. - С. 328.

9. Попов С.С. Морфофункциональное состояние крупноклеточных ядер гипоталамуса крыс в различные возрастные периоды / С.С. Попов // Здоровье и образование в XXI веке: материалы 3 международной научно-практической конференции, Москва, 29-31 марта, 2002. - М., 2002. - С. 328.

10. Попов С.С. Крупноклеточные ядра гипоталамуса в механизмах адаптации при воздействии электромагнитного излучения - морфологические эквиваленты / С.С. Попов, А.Я. Должанов, В.Г. Зуев // Материалы 12 конференции по космической биологии и авиакосмической медицине. - М., 2002. - С. 283.

11. Попов С.С. Влияние 7-месячного воздействия электромагнитного поля на синтетические возможности нейросекреторных клеток крупноклеточных ядер гипоталамуса / С.С. Попов // Новости клинической цитологии России. - 2002. -Т. 6, № 1-2.-С. 11-16.

12. Попов С.С. Глионейрональный комплекс крупноклеточных ядер гипоталамуса при 5-меясчном воздействии импульсного электромагнитного излучения интенсивности / С.С. Попов, А.Я. Должанов, В.Г. Зуев // Журнал практической и теоретической биологии и медицины. Системный анализ и управление в биомедицинских системах. - М., 2004. - Т. 3., № 1. - С. 71-74.

Заказ № 645. Тираж 100 Формат 60x84 716. Объем 1 п. л.

Отпечатано с готового оригинала-макета в типографии ВГУ 394000, г. Воронеж, ул. Пушкинская, 3

*2477»

РНБ Русский фонд

2005-4 34130

Содержание диссертации, кандидата медицинских наук, Попов, Станислав Сергеевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Обзор литературы.

1.1. Морфофункциональная характеристика крупноклеточных ядер гипоталамуса.

1.2. Морфофункциональная организация супраоптических и паравентри-кулярных ядер в условиях воздействия электромагнитных полей.

1.3. Глиальное окружение при воздействии магнитных и электромагнитных полей.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Материалы исследования.

2.2. Методы исследования.

2.3. Методы математической обработки полученных результатов.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Морфофункциональные изменения крупноклеточных ядер гипоталамуса у контрольных животных.

3.2. Морфофункциональные изменения крупноклеточных ядер гипоталамуса в условиях 5-месячного воздействия широкополосных высокоамплитудных импульсов электромагнитного поля.

3.3. Морфофункциональные изменения крупноклеточных ядер гипоталамуса в условиях 7-месячного воздействия широкополосных высокоамплитудных импульсов электромагнитного поля.

3.4. Морфофункциональные изменения крупноклеточных ядер гипоталамуса в условиях 10-месячного воздействия широкополосных высокоамплитудных импульсов электромагнитного поля.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфофункциональные изменения нейросекреторных клеток крупноклеточных ядер гипоталамуса при хроническом воздействии импульсов электромагнитного поля"

Актуальность темы исследования.

Электромагнитные колебания возникают естественным образом в окружающем мире и имеют место практически при любом физиологическом процессе. Вклад в формирование суммарного электромагнитного фона Земли вносят естественные источники электромагнитного излучения (элеюрическпе и магнитные поля Земли, атмосферы, радиоизлучения Солнца), которые являются необходимым условием для функционирования любой биосистемы. Однако во второй половине 20ш века сформировался новый экологически значимый фактор - электромагнитные поля (ЭМП) антропогенного происхождеш1Я [55; 170], или электромагнитное излучение (ЭМИ).

К техногенным источникам ЭМП относят электростанции, радиолокационную технику, сети воздушных и кабельных линий электропередач, электрифицированный городской, железнодорожный транспорт, промышленные процессы, медицинское диагностическое оборудование и т.д. [45; 47; 46; 50; 66]. Источники электромагнитных полей широко распространены в повседневной жизни и быту: персональные компьютеры, СВЧ-печи, мобильные средства сотовой связи и т.д. Интенсивное использование средств мобильной связи вследствие ее дешевизны и простоты организации привело к тому, что с 1990-го по 2001 год, количество сотовых телефонов во всем мире увеличилось с 11 млн. до более 400 млн. [51], и поданным М.Н. Repocholi [242] и достигнет 1 миллиарда не позднее 2005 года. Как показали первые исследования, даже самые низкоинтенсивные ЭМП изменяют физико-химические процессы в клетке. В дальнейшем было установлено, что длительное воздействие ЭМП реализуется на различных уровнях системной организации, включая генетический, ультрамикроскопический, клеточный, тканевой, органный и популяционный, оказывая как полезные, так и вредные эффекты. В настоящее время изучается вклад ЭМП в возникновение и развитие ряда заболеваний, в том числе и онкологических, среди населения всех возрастных групп [224; 241]. Это привело к появлению таких понятий, как „электромагнитное загрязнение среды", предложенного ВОЗ в 1999г, „электромагнитный смог", „электромагнитная паутина".

Вместе с тем энергетическая нагрузка от ЭМИ постоянно возрастает не только в связи с расширением сети источников, но и с усилением их мощности [70]. Результатом явилось увеличение суммарной напряженности электромагнитного поля земной поверхности по сравнению с естественным фоном в 100-1000 раз [46]. В результате большого количества источников генерирующих ЭМП различных биотропных параметров на организм воздействует частотный „салат" [264].

Потенциальная опасность ЭМП обусловлена специфическими характеристиками взаимодействия электромагнитных волн и физических объектов: влиянием на конечный эффект облучения биотропных параметров поля (интенсивность, модуляция, градиент, вектор, частота излучения, форма импульса, локализация, экспозиция, периодичность действия), сочетание которых может давать существенно разные последствия для реакции облучаемого объекта. От состояния биологической системы также зависит конечный результат воздействия электромагнитного фактора (ЭМ-фактора).

Все вышеперечисленное обусловило необходимость изучения механизмов влияния ЭМИ на биосистемы.

Многочисленными исследовательскими работами доказана высокая чувствительность нервной и эндокринной систем к ЭМП [117; 133; 178; 190; 249]. Центром координации, регуляции и интеграции их деятельности, является гипоталамус.

Одновременно с этим по данным H.H. Лебедевой [87] гипоталамус входит в состав гуморального звена медленной системы реагирования организма на ЭМП. Вместе с тем известно, что в ответе на длительное действие любого стрессора среди гипоталамических структур важную роль играют крупноклеточные ядра [24; 25]. Супраоптические и паравентрику-♦ лярные ядра (СОЯ и ПВЯ) через парааденогипофизарный путь обеспечивают активацию естественной резистентности организма, основанной на защитно-приспособительных и восстановительно-компенсаторных процессах, и определяют проявления на уровне целого организма [24; 25].

Поэтому изучение крупноклеточных ядер гипоталамуса в условиях хронического воздействия импульсов электромагнитного поля может способствовать пониманию патогенеза „радиоволновой" болезни, а также выработке гигиенических нормативов и созданию средств защиты от ЭМП.

Цель исследования.

Изучить морфофункциональную организацию крупноклеточных ядер гипоталамуса в различных условиях хронического воздействия ред-коповторяющихся широкополосных высокоамплитудных импульсов электромагнитного поля с различной напряженностью и частотой импульсов в неделю.

Задачи исследования.

2. Исследовать особенности возрастной зависимости развития морфо-функциональных изменений в крупноклеточных ядрах гипоталамуса (КЯГ) от количества импульсов в неделю, напряженности электромагнитного поля и их сочетания;

3. Установить различия в реагировании супраоптических и паравентрику-лярных ядер на электромагнитное поле различных параметров;

5. Определить различия в реагировании глиоцитов и секреторных нейронов крупноклеточных ядер гипоталамуса на воздействие электромагнитного поля различных параметров.

Научная новизна исследования.

• впервые, с использованием комплекса гистологических, морфометриче-ских и статистических методик проведена оценка морфофункциональ-ных изменений крупноклеточных ядер гипоталамуса при воздействии широкополосных высокоамплитудных импульсов (ультракороткой длительности) 15-^-40 нсек. электромагнитного поля, с такой напряженностью по электрической составляющей (Е-полю), чтобы плотность наведенных токов (ПНТ) в теле экспериментальных животных составляла л

0.37, 0.7, 0.8, 2.7, кА/м и частотой 50, 100 и 500 импульсов в неделю вне зависимости от их дробности;

Практическая значимость работы.

В работе предлагается комплексный подход к оценке структурно-функционального состояния крупноклеточных ядер гипоталамуса, который позволяет наиболее полно и объективно по совокупности всех критериев судить о его изменениях. Экспериментально доказано, что в основе развития изменений эндокринного статуса, водно-электролитного баланса в условиях хронического воздействия импульсов ЭМП лежат морфофунк-циональные перестройки в нейросекреторных клетках крупноклеточных ядер гипоталамуса. Полученные результаты использованы как одна из составляющих для разработки гигиенических нормативов, методов защиты от ЭМП, в курсе преподавания радиобиологии.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

2. При увеличении длительности воздействия реакция супраоптических и паравентрикулярных ядер гипоталамуса, приобретает однонаправленный активизирующий характер.

3. Возрастное снижение синтетических возможностей нейросекреторных клеток, усиливается в условиях воздействия импульсов электромагнитного поля.

4. Глиальное окружение по сравнению с секреторными нейронами характеризуется более высокой чувствительностью и ранней реакцией на воздействие импульсов электромагнитного излучения.

Внедрение результатов в практику.

Результаты проведенного исследования реализованы в составной части комплексной научно-исследовательской работы „Разработка системы мероприятий по обеспечению электромагнитной безопасности личного состава при проведении испытаний вооружений и военной техники на стойкость к воздействию электромагнитных импульсов", шифр „Тесла-2000-АКМ" и внедрены (исх. ЦФТИ МО РФ №1387 от 01.07.03 г.) в санитарно-эпидемиологические правила и нормативы „Требования по защите персонала от воздействия импульсных электромагнитных полей" СанПин 2.2.4,1329-03, утвержденных постановлением Главного государственного санитарного врача Российской Федерации №102 от 28.05.03 г. (вводятся в действие с 25 июня 2003 г. регистрационный №4708 от 18 июня 2003 г.); „Рекомендации по медицинскому обеспечению личного состава, эксплуатирующего испытательные установки — источники электромагнитных импульсов", утвержденных начальником Главного военно-медицинского управления Министерства обороны Российской Федерации 14.04.2003 г.; „Инструкцию по мерам защиты личного состава от воздействия электромагнитных импульсов, генерируемых испытательными установками", утвержденной главным инженером в/ч 316000 03.04.2003 г. Полученные в работе данные используются в учебном процессе на межвузовском фармацевтическом факультете Воронежской государственной медицинской академии им. H.H. Бурденко в курсе лекций „Морфофункциональные основы радиобиологии", изложены в методических указаниях „Морфофункциональные основы радиобиологии", предназначенных для студентов младших курсов медицинских и фармацевтических ВУЗов и факультетов.

Апробация результатов исследования прошла на совместной межкафедральной конференции кафедр гистологии, биологии с экологией, анатомии человека Воронежской государственной медицинской академии им. H.H. Бурденко (2 марта. 2004 г., г. Воронеж) и межлабораторной конференции Института морфологии человека РАМН (14 сентября 2004 г., г. Москва).

1) Юбилейной научно-практической конференции, посвященной 90-летию со дня рождения В.А. Покровского, „Влияние антропогенных факторов на здоровье человека", (Воронеж, 1999);

2) II Международной конференции „Проблемы электромагнитной безопасности человека. Фундаментальные и прикладные исследования. Нормирование ЭМП: философия, критерии и гармонизация" (Москва, 1999);

3) V Всероссийской конференции „НЕЙРОЭНДОКРИНОЛОГИЯ -2000" (Санкт-Петербург, 2000);

4) Российской конференции с международным участием «Организм и окружающая среда: жизнеобеспечение и защита человека в экстремальных условиях» (Москва, 2000);

5) Всероссийской конференции „Новое в изучении пластичности мозга" (Москва, 2000);

6) Международной конференции, посвященной 75-летию со дня рождения A.M. Уголева „Механизмы функционирования висцеральных систем" (Санкт-Петербург, 2001);

7) IV Съезде по радиационным исследованиям (Москва, 2001);

8) Третьей международной научно-практической конференции „Здоровье и образование в XXI веке" (Москва, 2002);

9) Международной научно-практической конференции „Здоровье в XXI веке" (Москва-Тула, 2002);

10) XII конференции по космической биологии и авиакосмической медицине (Москва, 2002);

11) III Международном симпозиуме „Механизмы действия сверхмалых доз" (Москва, 2002);

12) Юбилейной научной конференции, посвященной 85-летию со дня основания Воронежской государственной медицинской академии им H.H. Бурденко, (Воронеж, 2003)

За исследования, проводившиеся по теме диссертации, автор настоящей работы был поощрен дипломом I степени на Третьей международной научно-практической конференции „Здоровье и образование в XXI веке" (Москва, 2002), Почетной грамотой за II место по итогам Юбилейной научной конференции, посвященной 85-летию со дня основания Воронежской государственной медицинской академии им H.H. Бурденко (Воронеж, 2003), Стипендией Правительства Российской Федерации.

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 16 научных работ, из них 5 в центральной печати.

Личный вклад автора.

Все приведенные в диссертации экспериментальные данные были получены, обработаны и проанализированы автором. Им обобщены полученные результаты и сделаны выводы.

Структура диссертационной работы.

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, результатов собственных исследований, обсуждения результатов, выводов, списка литературных источников, изложена на 156 страницах машинописного текста. Работа содержит 18 фотографий, 11 рисунков, 25 таблиц. Список литературы включает 264 источников, из них отечественных 172 и 92 зарубежных.

Заключение Диссертация по теме "Гистология, цитология, клеточная биология", Попов, Станислав Сергеевич

ВЫВОДЫ

1. Эффект воздействия импульсов электромагнитного поля зависит от плотности наведенных токов, что заключалось в переходе на более низкий уровень функционирования крупноклеточных ядер гипоталамуса при высоких значениях ПНТ (2.7 и

0.8 кА/м ), и формирование разнонаправленных реакций при низких (0.7 и 0.37 кА/м2), в супраоптических ядрах тормозящих, а в паравентрикулярных - активизирующих.

2. Возраст и исходное состояние крупноклеточных ядер гипоталамуса влияют на чувствительность к импульсам электромагнитного поля: 11-месячные животные, с наибольшей численностью нейросекреторных клеток 1А типа с высокими синтетическими возможностями, проявили высокую чувствительность к импульсам электромагнитного поля, что заключалось в максимальном снижении численности активно функционирующих типов секреторных нейронов, сопровождаемое преобладанием эухроматина.

3. Длительность контакта с импульсами электромагнитного поля обусловливает различный характер ответной реакции крупноклеточных ядер гипоталамуса. С увеличением продолжительности действия импульсов электромагнитного поля развивается адаптивные реакции, которые характеризовались к 7-му месяцу эксперимента в усилении синтетических потенций секреторных нейронов, а к 10-му - увеличением численности высокоактивных типов секреторных нейронов.

4. Эффекты импульсов электромагнитного поля и возрастных изменений носят характер синергизма, о чем свидетельствует достоверное снижения синтетических процессов в нейросекреторных клетках к 10-му месяцу эксперимента, по сравнению с контрольной группой животных.

5. Глия более чувствительна к хроническому воздействию импульсов электромагнитного поля, чем секреторные нейроны, что проявляется в изменении численности глиоцитов при отсутствии сдвигов содержании типов нейросекреторных клеток в условиях 5- месячного воздействия.

6. Наиболее ранние морфологические проявления возрастных перестроек возникали в нейросекреторных клетках „повышенной активности" -преобладание гетерохроматина в ядрах, компенсаторная гипертрофия в первую очередь ядрышек и перикарионов, и увеличение численности глиальных элементов.

7. При 10- месячном воздействии импульсов электромагнитного поля при плотности наведенных токов 0.8 и 0.7 кА/м и частоте 100 импульсов в неделю наблюдается эффект, так называемого „окна" по отношению к типам нейросекреторных клеток обоих крупноклеточных ядер гипоталамуса, который проявляется в отсутствие сдвигов в содержании секреторных нейронов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата медицинских наук, Попов, Станислав Сергеевич, Москва

1. Абрамов A.B. Влияние гипоксии на функциональное состояние нейросекре-торной системы гипоталамуса крыс / A.B. Абрамов, Ю.М. Колесник // Физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 1992. - Т.78, №7. - С. 21 - 26.

2. Автандилов Г.Г. Введение в количественную патологическую морфологию / Г.Г. Автандилов. М.: Медицина, 1980. - 216 с.

3. Автандилов Г.Г. Медицинская морфометрия / Г.Г. Автандилов М.: Медицина, 1990.-384 с.

4. Автандилов Г.Г. Системная стереометрия в изучении патологического процесса / Г.Г. Автандилов, И.И. Яблучанский, В.Г. Губенко. М.: Медицина, 1981.-191 с.

5. Автандилов Г.Г. Системный подход в проведении морфометрических исследований / Г.Г. Автандилов. М., 1996. - 163 с.

6. Алекперова С.А. Нейроно-глиальные взаимоотношения в отдельных ядрах гипоталамуса при различных сроках водной депривации белых крыс / С.А. Алекперова, Ф.Б. Аскеров // Изв. АН АзССР. Сер. биол. наук. 1981. - № 5. -С. 82-86.

7. Александровская М.М. Возможная роль нейроглии в возникновении биоэлектрической реакции головного мозга на постоянное магнитное поле / М.М.

8. Александровская, Ю.А. Холодов // Докл. АН СССР. 1966. - Т. 170, № 3. -С. 482-484.

9. Ю.Александровская М.М. Невроглия при различных психозах / М.М. Александровская. М.: Медицина, 1950. - 150 с.

10. П.Александровская М.М. Приспособительные механизмы в центральной нервной системе / М.М. Александровская // Архив патологии. 1968. - Т. 30, № 8. - С. 26-34.

11. Александровская М.М. Следовые реакции нейроглии головного мозга кошки на воздействие постоянного магнитного поля / М.М. Александровская, Ю.А. Холодов // Тезисы докладов совещ. по изучению влияния магнитных полей на биол. объекты. -М., 1966. С. 3.

12. Алексеева Н.Т. Морфофункциональные изменения отдельных структур головного мозга крыс при действии импульсного электромагнитного поля промышленной частоты / Н.Т. Алексеева, С.Н. Семенов // Впервые в медицине. -1995.-№2-3.-С. 9-10.

13. Алешин Б.В. Гистофизиология гипоталамо-гипофизарной системы / Б.В. Алешин. -М., 1971.-440 с.

14. Артюхина Н.И. Реакция структурных элементов головного мозга крыс на воздействие магнитных полей / Н.И. Артюхина // Проблемы электромагнитной нейробиологии. М., 1988. - С. 48-64.

15. Артюхина Н.И. Влияние постоянного магнитного поля на структурные и функциональные изменения головного мозга крыс / Н.И. Артюхина, Л.В. Тишанинова // Морфология регуляторных систем при действии факторов внешней среды. Воронеж, 1988. - С. 25-32.

16. Арутюнян Р.К. Функциональное значение и роль гипоталамуса при острой лучевой патологии / Р.К. Арутюнян // Радиочувствительность и процессывосстановления у животных и растений: тез. докл. симпоз. Ташкент, 1979. -С. 88-89.

17. Атякшин Д.А. Новый поход к определению функциональной активности крупноклеточных ядер гипоталамуса / Д.А. Атякшин, АЛ. Должанов // Новости клинической цитологии России. М., 1997. - Т. 4. - С. 177-178.

18. Афанасьев Ю.А. Терминологический словарь „Цитология, гистология, эмбриология" для врачей и студентов /Ю.А. Афанасьев, СЛ. Кузнецова. М.: Новая Волна, 2002. - 222 с.

19. Бажанова Е.Д. Гипоталамическая регуляция функции коры надпочечников у старых и молодых крыс. / Е.Д. Бажанова, Е.В. Черниговская, O.A. Данилова И Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 1998. - Т. 34, № 2. - С. 233-239.

20. Бажанова Е.Д. Морфофункциональные изменения гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системы крыс при старении: автореф.дис. . .канд. мед. наук / Е.Д. Бажанова. СПб., 1996. - 21 с.

21. Бибикова А.Ф. Динамика изменений нейросекреторной системы гипоталамуса при общем однократном гамма-облучении / А.Ф. Бибикова // Медицинская радиология. -1968. Т. 13. - С. 407-410.

22. Батурина С.А. Особенности гипоталамической неГфосекреции при действии постоянных магнитных полей / С.А. Батурина// Вопросы курортологии, физиотерапии и лечебной физической культуры. 1983. - № 5. - С. 16-18.

23. Влияние постоянного магнитного поля на идентифицированные нейроны и глио-нейрональные взаимодействия в изолированной нервной системе виноградной улитки / JI.A. Сигалевич и др. // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1983. -№4.-С. 530-535.

24. Влияние электромагнитного излучения на активность моноаминооксидазы А в мозге крыс /Долгачева Л.П. и др. // Радиационная биология. Радиоэкология. 2000. - Т. 40, № 4. - С. 429-432.

25. Войткевич A.A. Нейросекреция / A.A. Войткевич. Ленинград, 1967. - 368 с.

26. Войткевич A.A. Нейроэндокринная дезинтеграция при лучевом синдроме / A.A. Войткевич // Вест. АМН СССР. 1967. -№ 12. - С. 5-14.

27. Войткевич A.A. Реакция нейросекреторных клеток на локальное гамма-облучение / A.A. Войткевич, И.И. Дедов // Архив патологии. 1972. - Т. 34 — Вып. 4. - С. 27-34.

28. Войткевич A.A. Реакция ультраструктуры различно функционирующих НСК на общее облучение / A.A. Войткевич, И.И. Дедов // Проблемы эндокринологии. 1969. -Ко 2. - С. 60-64.

29. Войткевич A.A. Ультраструктурные основы гипоталамической нейросекре-ции / A.A. Войткевич, И.И. Дедов. М., 1972 - 240 с.

30. Войткевич A.A. Функция НСК в условиях гамма-облучения и гормональных воздействий / A.A. Войткевич // Проблемы эндокринологии. 1966. - №6. -С. 86-90.

31. Гаркави JI.X. Магнитные поля, адаптационные реакции и резистентность организма / J1.X. Гаркави, Е.Б. Квакина, М.А. Уколова // Реакции биологических систем на.магнитные поля.-М.: Наука, 1978.-С. 131-148.

32. Гейнисман ЮЛ. Структурные и метаболические проявления функций нейрона / ЮЛ. Гейнисман. М.,1974. - 207 с.

33. Гипоталамическая регуляция передней доли гипофиза / Я. Сентаготаи и др.. Будапешт: АН Венгрии, 1965. - 352 с.

34. Гистология тканей головного костного мозга при воздействии магнитных полей / Е.А. Бухарин и др. // Проблемы электромагнитной нейробиологии. -М.,1988. С. 43-47.

35. Гланц С. Медико-биологическая статистика / С. Гланц. М.: Практика, 1999. -500 с.

36. Гоуфман Е.И. Клеточная организация паравентрикулярного ядра гипоталамуса крысы / Е.И. Гоуфман // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. -1990.-Т. 98,№6.-С. 46-52.

37. Григорьев O.A. Электромагнитные поля и здоровье человека. Состояние проблемы / O.A. Григорьев // Энергия: Экон., техн., экол. 1999. - № 5. - С. 2632.

38. Григорьев Ю.Г. Магнитные поля промышленной частоты: реальна ли опасность? / Ю.Г. Григорьев, O.A. Григорьев // Энергия: Экон., техн., экол. -1999.-№6.-С. 46-50.

39. Григорьев Ю.Г. Реакция организма в ослабленном геомагнитном поле (эффект магнитной депривации) / Ю.Г. Григорьев // Радиационная биология. Радиоэкология. 1995. - Т. 35, № 1. - С. 3-18.

40. Григорьев Ю.Г. Роль модуляции в биологическом действии электромагнитного излучения /Григорьев Ю.Г. // Радиационная биология. Радиоэкология. -1996. Т. 36, № 5. - С. 659-670.

41. Григорьев Ю.Г. Электромагнитное загрязнение окружающей среды как фактор воздействия на биологические объекты / Ю.Г. Григорьев // Экологические системы и приборы. 1999. - № 6. - С. 29-32.

42. Григорьев Ю.Г. Электромагнитные поля и Здоровье человека Москва / Ю.Г. Григорьев. М., 2002. - 177 с.

43. Гриневич В.В. Крупноклеточный гипоталамус (главные и добавочные ядра): эволюционный, молекулярно-биологический и морфофункциональный аспекты / В.В. Гриневич //Успехи физиологических наук. 1997. - Т. 28, № 4. -С. 80-104.

44. Демецкий A.M. Современные представления о механизмах лечебного действия магнитных полей / A.M. Демецкий // Магнитология. 1992. - № 1. - С. 11-15.

45. Демин А.К. "Грязные" электромагнитные технологии опасны для здоровья / А.К. Демин, И.А. Демина // Электромагнитное загрязнение окружающей среды и здоровье населения России. -М., 1997. С. 4-8.

46. Дильман В.М. Большие биологические часы Изд. 2- е / В.М. Дильман. М: Знание, 1986.-256 с.

47. Дильман В.М. О возрастном повышении деятельности некоторых гипотала-мических центров / В.М. Дильман // Труды Ин.-та физиологии им акад. И.П. Павлова АН СССР. 1958. - Т. 7. - С. 326-336.

48. Дильман В.М. Старение, климакс и рак / В.М. Дильман. Д.: Медицина. 1968.-378 с.

49. Дрогчина Э.А. О биологическом действии ЭМП радиочастот / Э.А. Дрогчина, М.Н. Садченкова // Труды ин-та гигиены труда и проф. заболеваний АМН СССР. М., 1964. - Вып. 2. - 105 с.

50. Жуков Д.А. Окситоцинергическая нейросекреторная система у генетически селектированных крыс, различающихся по эмоциональности. Морфометри-ческое исследование / Д.А. Жуков, Е.В. Черниговская // Физиологический журнал. 1994. - Т. 80, № 4. - С. 27-31.

51. Жукова C.B. Нейросекреторные элементы и их значение в организме / C.B. Жукова. М., 1964. - 196 с.

52. Загорская Е.А. Реакция эндокринной системы на воздействие низкочастотных электромагнитных полей непрерывного и импульсного режимов генерации / Е.А. Загорская // Космическая биология и Авиакосмическая медицина. -1989.-Т. 23, №6.-С. 4-14.

53. Зубкова-Михайлова Е.И. Гипоталамо-гипофизарная система в условиях воздействия электромагнитных колебаний радиочастот / Е.И. Зубкова-Михайлова, Ю.Н. Алексеев // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 1968. - Т. 65, № 1. с. 115-118.

54. Зубкова-Михайлова Е.И. Морфофункциональные изменения нейронов крупноклеточных ядер гипоталамуса при различных условиях внешней среды / Е.И. Зубкова-Михайлова, А.П. Салей // Новое в изучении пластичности мозга: мат. конф. М., 2000 (б). - С. 35.

55. Зуев В.Г. Экспериментальное изучение эффектов острого неравномерного микроволнового облучения / В.Г. Зуев, И.Б. Ушаков // Медицинская радиология. 1984. - Т. 29, № 12. - С. 46-49.

56. Казахашвили М.Р. Влияние серотонина на содержание РЖ и белков в нервных и глиальных клетках гипоталамуса и на условнорефлекторную память крыс / М.Р. Казахашвили // 27 совещание по проблемам В.Н.Д.: тез. докл. -Л., 1984.-С. 200-202.

57. Калмыков А.П. Морфометрическая оценка активности крупноклеточных ядер гипоталамуса // А.П. Калмыков, JI.M. Мяснянкина // Тез. Итог. науч. конф. АГПУ, Астрахань, 29 апреля, 1998. Астрахань, 1998. - С. 51.

58. Карпезо H.A. Гипоталамус и щитовидная железа после блокады М- и Н-холинорецепторов / H.A. Карпезо // Проблемы физиологии гипоталамуса (Киев). 1989. - № 23. - С. 93-99.

59. Карташев А.Г. Хроническое действие переменного электрического поля на эндокринную систему белых мышей / А.Г. Карташев, Л.А. Иванова // Гигиена и санитария. 1988. -№ 5. - С. 9-12.

60. Квакина Е.Б. О морфологических изменениях в гипоталамусе при рассасывании опухолей под влиянием переменного магнитного поля / Е.Б. Квакина, С.А. Шибкова, С.Х. Исаджанова // Вопросы онкологии. 1974. - № 20. -С. 89.

61. Кинут Р.П. Использование магшггобиологических эффектов в лечении артериальных аневризм сосудов головного мозга: автореф. дисс. . д-ра мед. наук / Р.П. Кинут. М., 1977. - 22 с.

62. Кицовская И.В. Роль Н-холинорецепторов в регуляции деятельности гипоталамуса / И.В. Кицовская // Гигиена труда и биологическое действие электромагнитных волн радиочастот: матер. 3 Всесоюзного симпозиума 24-28 июня, 1968.-М., 1968.-71 с.

63. Клосовскии Б.Н. Циркуляция крош! в мозгу / Б.Н. Клосовскии. М., 1951. -121 с.

64. Красновская И.А. Взаимодействие пептидергических центров гипоталамуса, продуцирующих аденопшофизотропные гормоны. Краткий обзор / И.А. Красновская // Новости клинической цитологии России. Т. 4, № 3-4. - 2000. -С. 83-85.

65. Красновская И.А. Гипоталамо-гипофизарная нейросекреторная система белых мышей в условиях длительной нагрузки 5%-м раствором хлористого натрия / И.А. Красновская, А.Л. Поленов // Проблемы эндокринологии и гормонотерапии. 1961. - С. 18-24.

66. Красновская И.А. Реакции окситоцин- и вазопресиннэргических клеток СОЯ и ПВЯ гипоталамуса у крыс при повторных введениях тиролиберина / И.А. Красновская // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 1984. -Т. 98,№ И.-С. 518-20.

67. Красновская И.А. Реакция гомориположителыюй пшоталамо-пшофизарной нейросекреторной системы крысы на однократное введение тиролиберина / И.А. Красновская, Т.В. Тавровская // Проблемы эндокринологии. 1981. - Т. 27, №3.-С. 48-51.

68. Красновская И.А. Функциональная морфология нейросекреторных клеток и задней доли гипофиза белых мышей в условиях длительной стимуляции / И.А. Красновская // Цитология. 1972. - Т. 14, №8. - С. 925 - 931.

69. Лешин В.В. Влияние СВЧ-поля на уровень катехоламинов в ЦНС и поведение животных / В.В. Лешин // Вестник новых медецинских технологий. -2000. -№ 1.-С. 28-30.

70. Лешин B.B. Реакция катехоламинов в ЦНС на действие электромашитного поля СВЧ-диапазона / В.В. Лешии // Оптимизация функций сердца и мозга немедикаментозными методами: материалы симпоз. с междунар. участием. -Тамбов, 2000.-С. 76-77.

71. Лешин В.В. Структурно-функциональная характеристика центрального отдела кожно-юшестетического анализатора при хроническом воздействии СВЧ-поля в эксперименте: Автореф. дис. . канд. мед. наук : 14.00.23, 14.00.17 /

72. B.В. Лешин; Рос.АН. Ин-т высш. нерв, деятельности и нейрофизиологии. -М., 1992. 19 с.

73. Лиллн Р. Патогистологическая техника и практическая гистохимия / Р. Лил-ли.-М., 1969.-645 с.

74. Макотченко В.М. Эндокринная система при профессиональных заболеваниях /В.М. Макотченко, И.С. Сонкин, З.И. Цюхно. Киев: Здоров'я, 1985. - 158 с.

75. Мамалыга Л.М. Нейрохимические и морфологические исследования структур гипоталамуса при стрессе /Л.М. Мамалыга // Космическая биология и Авиакосмическая медицина. 1988. - Т. 22, № 3. - С. 61 - 64.

76. Мельман Е.П. Биоструюурные проявления возрастной адаптации нейромо-торных едешшц при воздействии дозированных физических нагрузок / Е.П. Мельман, Б.М. Мыцкан // Архив АГЭ. 1980. -№ 9. - С. 31-39.

77. Меркулова JI.M. Морфофункциональные реакции нервной ткани на воздействие импульсного магнитного поля / JI.M. Меркулова // Влияние электромагнитных полей на организм человека: сб.науч. ст. М.; Фонд Новое тысячелетие, 1998.-С. 94-119.

78. Меркулова JI.M. Нейросекреторные ядра гипоталамуса при воздействии импульсных электромагнитных полей / JI.M. Меркулова, JI.K. Леонова // Морфология и гистохимия тканей в норме, патологии и эксперименте. 1982. -С. 5-8.

79. Мороз В.В. Биологические механизмы и феномены действия низкочастотных и статических электромагнитных полей на живые системы / В.В. Мороз. -Томск, 1984.-С. 37-40.

80. Морфологический анализ реакции головного мозга животных на кратковременную гипероксию / Давыдов Б.И. и др. // Космическая биология и Авиакосмическая медицина. 1988. - Т. 22, № 2. - С. 56 - 62.

81. Музалевская Н.И. Состояние гипофизарно-надпочечниковой системы, под влиянием слабого низкочастотного ПеЭМП / Н.И. Музалевская //Проблемы космической биологии. -М., 1982. Т. 43.-С. 83-91.

82. Новиков В.Д. Словарь по гистологии / В.Д. Новиков, Г.В. Правоторов, В.А. Труфакин. Новосибирск, 1998. - 149 с.

83. О некоторых механизмах угнетающего влияния электромагнитных полей сверхвысоких частот на центральную нервную систему / А.Б. Коган и др. //Изв. Сев.-Кавказ. науч. центра высш. шк. естеств. наук. 1985. - № 2. - С. 74-78.

84. Общие свойства деятельности нервной системы / А.Б. Коган и др. // Физиология человека и животных. М., Высшая школа 1984. - Ч. II, Гл.14. - С. 36-81.

85. Опосредующая роль глии в реакции идентифицированных нейронов виноградной улитки на постоянное магнитное поле / Н.И. Браваренко и др. // Проблемы электромагнитной нейробиолопш. М., 1988. - С. 64-74.

86. Определение основных статистических характеристик ряда измерений параметров медико-биологических препаратов и процессов / А.И. Рог и др. //Новости клинической цитологии России. 1997. - Т. 1, № 4. - С. 188-192.

87. Отчет о НИР: „Оценка клинических и функциональных эффектов воздействия импульсов электромагнитных излучений на личный состав" // ГНИИИ

88. ВМ МО РФ (А и КМ). Тема №19801; Шифр „Тесла-98-AKM", Инв.№ 6832. -М., 2000.-194 с.

89. Отчет о НИР: „Оценка клинических и функциональных эффектов воздействия импульсов электромагнитных излучений на личный состав" // ГНИИИ ВМ МО РФ (А и КМ). Тема №19801; Шифр „Тесла-98-AKM", Инв.№ 6797. -М., 1999.-42 с.

90. Очерки неионизирующей радионейробиологии / C.B. Логвинов и др.. -Томск: ТГУ, 1994.-206 с.

91. Павлов А.Н. Электромагнитные поля и жизнедеятельность./ А.Н. Павлов. -М.: Междунар. независим, эколого-политолог. ун-т, 1998. 148 с.

92. Пахунова J1.B. Морфофункциональная характеристика нейроцитов головного мозга при хроническом микроволновом облучении. / JI.B. Пахунова, B.C. Тихончук // Морфология регуляторных систем при действии факторов внешней среды. Воронеж, 1988. - С. 167-170.

93. Персина И.С. Крупноклеточные ядра пшоаталумса, морфометрические исследования / И.С. Персина // Докл. АН СССР. 1970. - Т. 190, № 3. - С. 699-702.

94. Плохинский H.A. Алгоритмы биометриии / H.A. Плохинский М.: МГУ, 1980.- 150 с.

95. Поленов A.JI. Гипоталамическая нейрогормональная регуляция функции эндокринных желез / A.JL Поленов // Нейроэндокринология (Основы современной физиологии). Спб.: РАН, 1994. - Ч. 2. - С. 3-190.

96. Поленов АЛ. Гипоталамическая нейросекреция / A.JL Поленов. Л.: Наука, 1971.- 159 с.

97. Поленов А.JI. Морфофункциональная организация нейросекреторных клеток гипоталамуса / A.JI. Поленов // Нейроэндокринология. Спб.: РАН, 1993. -Ч. 1.-С. 31-70.

98. Походзей JI.B. Зависимость биоэффектов электромагнитных излучений коротковолнового диапазона от продолжительности воздействия / Л.В. Походзей // Гигиена труда и профессиональные заболевания. 1987. - № 9. - С. 46-48.

99. Прохватайло Е.В. Реакция эндокринной системы на воздействие электромагнитного поля промышленной частоты (50 Гц) / Е.В. Прохватайло // Врачебное дело.-1976.-№ 11.-С. 135-139.

100. Реакция нейронов сенсомоторной коры на воздействие импульсного низ-коинтесивного высокочастотного электромагнитного излучения / С.Н. Лукьянова и др. // Радиационная биология. Радиоэкология. 1995. -Т. 35, № 1. -С.53-56.

101. Реакция эндокринной системы крыс на одно- и многократное воздействие импульсных электромагнитных полей низкой частоты / Е.А. Загорская и др.

102. Эндокринная система организма и вредные факторы окружающей среды: тез. докл. 4Всесоюз. конф., 15-19 сент., 1991.-Д., 1991.-С. 91.

103. Ройтбак А.И. Глия и ее роль в нервной деятельности / А.И. Ройтбак. -СПб.: Наука, 1993.-352 с.

104. Рубцова Н.Б. Состояние гигиенического нормирования электрических и магнитных полей промышленной частоты в России и за рубежом / Н.Б. Рубцова // Авиакосмическая и экологическая медицина. 1997. - № 1. - С. 4-8.

105. Руководство по гистологии / Ред. тома Р.К. Данилов и B.JI. Быков. СПб.: СпецЛит., 2001.-Т. 1.-495 с.

106. Саркисов Д.С. Общая патология человека: руководство для врачей. / Д.С. Саркисов, А.И. Струков, В.В. Серов. В 2-х томах. - М., 1990. - 125 с.

107. Семин IO.A. Изменение вторичной структуры ДНК под влиянием внешнего электромагнитного поля малой интенсивности / Ю.А. Семин, JI.K. Шварц-бург, Б.В. Дубовик // Радиационная биология. Радиоэкология. 1995. - № 1. — С. 36-41.

108. Сепетлиев Д.А. Статистические методы в научных медицинских исследованиях / Под ред. A.M. Меркова. М.: Медицина, 1989. - 302 с.

109. Сидякин В.Г. Адаптационные реакции организма, индуцированные действием слабых магнитных полей крайне низкой частоты (КНЧ) / В.Г. Сидякин, A.M. Сташков, Н.П. Янова // Ученые записки Симферопольского госуниверситета. 1996. - Т. 2, № 41. - С. 158-163.

110. Сидякин В.Г. Космическая экология / В.Г. Сидякин, H.A. Темурьянц, В.Б. Макеев. Киев: Наукова думка, 1985. - 176 с.

111. Синдром посправматической дизрегуляции нейроэндокринно-иммунной системы и задачи курортной терапии / В.Н. Айвазов и др. // Вопросы курортологии, физиотерапии и лечебной физкультуры. 2000. - № 3. - С. 22-24.

112. Снижение порога чувствительности пшотапамо-гипофизарной системы к действию эстрогенов под влиянием экстракта эпифиза у старых самок крыс / В.Н. Анисимов и др. // Докл. АН СССР. 1973. - Т. 213. - С. 483-486.

113. Солдатова Л.П. Влияние электромагнитных излучений производственных параметров на нервные элементы гиппокамповой формации мозга / Л.П. Солдатова // Морфология регуляторных систем при действии факторов внешней среды. Воронеж, 1988. - С. 104-109.

114. Солдатова Л.П. Живые системы в ЭМП / Л.П. Солдатова. Томск, 1979. -Вып.2. - С. 24-27.

115. Солдатова Л.П. Последовательность патоморфологических реакций на действие переменных магнитных полей / Л.П. Солдатова // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1982.-Т. 83 - Вып. 7.-С. 12-15.

116. Соловьева E.H. Строение и некоторые возрастные особенности изменения гипоталамуса человека и лабораторных животных: автореф. дис. . д-ра мед. наук / E.H. Соловьева. Ярославль, 1975. - 27 с.

117. Судаков К.В. Центральные механизмы действия электромагнитных полей / К.В. Судаков, Г.Д. Антимоний // Успехи физиологических наук. 1973. - Т. 4, №2.-С. 101-135.

118. Ташкэ К. Введение в кол1гчественную цитогистологическую морфологию / К. Ташкэ. Бухарест, 1980. - 191 с.

119. Титов С.А. Изменение функционального состояния системы гипоталами-ческих регуляторных пептидов в процессе старения организма / С.А. Титов //

120. Геронтологические аспекты пептидной регуляции функции организма: матер. Междунар. симп., Санкт-Петербург, 25-27 нояб., 1996. СПб, 1996. - С. 167168.

121. Толгская М.С. Морфофизиологические изменения при действии электромагнитных волн радиочастот./ М.С. Толгская, З.В. Гордон. М.: Медицина, 1971.-136 с.

122. Торопцев И.В. Морфологические особенности и некоторые представления о механизме биологического действия магнитных полей / И.В. Торопцев, C.B. Таранов // Архив патологии. 1982. - Т. 44, № 12. - С. 3-11.

123. Торопцев И.В. Морфологические характеристики биологического действия магнитных полей / И.В. Торопцев // Архив патологии. 1968. - Т. 34, № З.-С.З.

124. Ультраструктурная организация неГфоглиальных клеток некоторых ядер гипоталамуса /Дзамоева Э.И.и др.. Тбилиси, 1987.-416 с.

125. Ультраструктурные проявления старения секреторных клеток / H.A. Ме-жиборская // Цитология. 1997. - Т. 39, №6. - С. 488-489.

126. Формирование исходной выборки измерений параметров медико-биологических препаратов и процессов / А.И. Рог и др. // Новости клинической цитологии России. 1998. - Т. 2, № 1. - С. 38-48.

127. ФролькисВ.В. Старение мозга. /В.В. Фролькис-JI.: Наука, 1991.- 140 с.

128. Фролькис В.В. Вазопрессин гипоталамо-нейрогипофизарная система и старение. / В.В. Фролькис, Т.Ю. Квитницкая-Рыжова, Т.А. Дубилей //Проблемы старения и долголетия. 1998. - Т. 7, № 1. - С. 80-97.

129. Фролькис В.В. Стресс-возраст-синдром / В.В. Фролькис // Физиологический журнал. 1991. - Т. 37, № 3. - С. 3-11.

130. Функциональная морфология эндокринной системы при старении /Хмельницкий O.K. и др. // Цитология. 1994. - Т. 36, № 7. - С. 757.

131. Характеристика ядрышкового аппарата нейросекреторных клеток гипоталамуса у крыс разного возраста при острой иммобилизации животных / Е.Д. Бажанова и др. // Цитология. 1998. - № 4. - С. 248-255.

132. Хесин Н.Е. Размеры ядер и функциональное состояние клеток / Н.Е. Хе-син. М.: Медицина, 1967. - 423 с.

133. Холодов Ю.А. Мозг в электромагнитных полях / Ю.А. Холодов. М.: Наука, 1982.-123 с.

134. Холодов Ю.А. Введение в проблему / IO.A. Холодов // Влияние магнитных полей на биологические объекты. -М.: Наука, 1971. С. 5-14.

135. Холодов Ю.А. Влияние магнитного поля на нервную систему / IO.A. Холодов // Влияние магнитных полей на биологические объекты. М.: Наука, 1971.-С. 124-146.

136. Холодов Ю.А. О модулирующем действии электромагнитных полей на нервную систему / Ю.А. Холодов // Влияние электромагнитных полей на организм человека: сб. науч. ст. М.: Фонд Новое тысячелетие.- 1998. - С. 6893.

137. Холодов Ю.А. Особенности реакции нервной системы на неионизирую-щее излучение / Ю.А. Холодов, C.B. Хромова // Морфология регуляторных систем при действии факторов внешней среды. Воронеж, 1988. -С. 12-20.

138. Чернышева М.П. Гормоны животных. Введение в физиологическую эндокринологию: Учебное пособие. / М.П. Чернышева. СПб., 1995.-296 с.

139. Электромагнитная безопасность человека: Спр.-информ. изд. / Ю.Г. Григорьев и др.. М.: Рос. нац. ком. по защите от неионизирующего излучения, 1999.-145 с.

140. Эффект прерывистого коротковолнового электромагнитного полевого облучения на состоянии эндокринных желез / Н.А. Минкина и др. // Радиобиология. 1985. - Т. 25, № 6 - С. 756-762.

141. Яцковский А.Н. Метод оценки функциональной активности клеточных ядер / А.Н. Яцковский // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1987. -Т. 12,-Вып. 1.-С. 76-79.

142. Acher R. Evolution of neurohypophyseal control of water homeostasis: integrative biology of molecular, cellular and organismal aspects / R. Acher // Proc. 1st Joint World Congr. Neurohypophysis and Vasopressin. Japan. Tokyo, 1995. - P. 39-54.

143. Adey W.R. Brain interaction with weak electric and magnetic fields / W.R. Adey, S.M. Bawin // Neurosei. Res. Progr. Bull. 1977. - Vol. 15, № 1. - P. 36 -44.

144. Agbe-induced hypertrophy of astrocytes in rat supraoptic nucleus: A cytologi-cal, morphometric, and immunocytochemical study / M.T. Berciano et al. // Anat. Ree.-1995.-Vol.243,№ l.-P. 129-144.

145. Aged rats are still responsive to the antidepressant and memory-improving effects of oxytocin /Arletti R. et al. // Neuropeptides. 1995. - Vol. 29, № 3. - P. 177-182.

146. Age-induced hypertrophy of astrocytes in rat supraoptic nucleus: a cytological, morphometric, and immunocytochemical study /Berciano M.T. et al. //Anat Ree. 1995. - Vol. 243, № 1. - P. 109-116.

147. Andersen L. Electron microscopy and morphometry of nucleoli in rat neurosecretory cells with suppressed and stimullated secretion / L. Andersen // Acta anat. -1990.-Vol. 138, №3.-P. 220-223.

148. Arletti R. Oxytocin acts as an antidepressant in two animal models of depression / R. Arletti, A. Bertolini // Life Sei. 1987. - Vol. 41, № 14. - P. 1725-1730.

149. Armstrong D.M. Cholinergic innervation of vasopressin-containig neurons in the supraoptic nucleus of the rat / D.M. Armstrong // Vasopressin. N.Y. 1985. -P. 353-360.

150. Biological and morphological effects on the brain after exposure of rats to a 1439 MHz TDMA field. /Tsurita G.et al. // Bioelectromagnetics. 2000. -Vol. 21, №5.-P. 364-371.

151. Brizell K.R. Postnatal changes in glio/neuron index with a comparison of methods of cell enumeration in the white rat crowthund maturation of the brain / K.R.

152. Brizell, J. Vogt, X. Kharetenko // Schade. Amsterdem. 1964. - Vol. 4. - P. 136149.

153. Caminero A. A. Cytoarchitectonic and quantitative Golgi study of the hedgehog supraoptic nucleus / AA. Caminero, C. Machin, F. Sanchez-Toscano // J. Anat. -1992.-Vol. 180,№ l.-P. 31-39.

154. Chen G. GABA receptors precede glutamate receptors in hypothalamic development; differential regulation by astrocytes / G. Chen, P.Q. Trombley, N. Pol van den Anthony // J. Neurophysiol. 1995. - Vol. 74, № 4. - P. 1473-1484.

155. Chen X. Cellular and physiological evidence for a role for vasopressin in the response to repeated stress / X. Chen, J. Herbert // Abstr. 4th Meet. Eur. Neuropeptide Club, Strasbourg, 13-15 Apr., 1994 // Neuropeptides. 1994. - Suppl. № 1. -P. 33.

156. Coincident Nonlinear Changes in the Endocrine and Immune Systems due to Low-Frequency Magnetic Fields / A.A. Marino et al. // Neuroimmunomodula-tion. 2001. -Vol. 9, № 2. - P. 65-77.

157. Comparison of the number of vasopressin-produsing hypotalamic neurons in rats and humans / A.J. Harding et al. // J. Neuroendocrinol. 1995. - Vol. 7. - P. 629-636.

158. Conti P. The nucleolar structure under low frequency electromagnetic fields / P. Conti, G.E. Gigante // J. Bioelectr. 1985. - Vol. 4. - P. 227-236.

159. Crespo D. The influence of age on supraoptic nucleus neurons of the rat. Morphometry and morphologic changes / D. Crespo, C. Fernandez-Viadero, C. Gonzalez //Mech. Ageing and Dev. 1992. - Vol. 62, № 3. - P. 223-228.

160. Cunningham E.T. Organization of adrenergic inputs to the paraventricular and supraoptic nuclei of hypothalamus in the rat / E.T. Cunningham, M.C. Bohn, P.E. Sawchenko // J. Comp. Neurol. 1990. - Vol. 222, № 4. - P. 651-667.

161. Deleuze C. Properties and glial origin of osmotic-dependent release of taurine from the rat supraoptic nucleus / C. Deleuze, A. Duvoid, N. Hussy // Physiol. -1998 Pt 2. - Vol. 1, № 507. - P. 463-71.

162. Di Scala-Guenot D. Downregulation of the oxytocin receptor on cultured astroglial cells / D. Di Scala-Guenot, M.T. Strosser // Amer. J. Physiol. 1995. - Pt 1. -Vol. 268, №2.-P. 413-418.

163. Distribution and morphometric characteristics of oxytocin- and vasopressin-immunoreactive neurons in the rabbit hypothalamus / S. Scimchowitsch et al. // J. Comp. Neurol. -1989. Vol. 285, № 3. - P. 304-324.

164. Dunkan G.E. Cerebral metabolic mapping at the celullar level with dry-mount autoradiography 3H. 2 deoxyglucose / G.E. Dunkan, W.E. Stump, C. Pilgrin //Brain.Res. 1987. - Vol. 401. - P. 43-49.

165. Dynamic neuronal-glial interactions in hypothalamus and pituitary: Implications for control of hormone synthesis and release / G.I. Hatton et al. // Feptides. 1984.-Vol. 5,№ l.-P. 121-138.

166. Effects of 60 Hz electric and magnetic fields on maturation of the rat neopallium. / M.C. Yu et al. // Bioelectromagnetics. 1993. -Vol. 14, № 5. - P. 449458.

167. Effects of an in vivo 60 Hz magnetic field on monoamine levels in mouse brain / H. Kabuto et al. // Pathophysiology. 2000. - Vol. 7, № 2. - P. 115-119.

168. Effects of TV sets electromagnetic fields on rats /B.Z. Yunter et al. // Work Display Units 86: Select. Pap. 1st Int. Sconf. Stockholm, May 12-15, 1986. -Amsterdam, 1987.-P. 1221-38.

169. Ermisch A. Learning pertormance of rats after pre- and postnatal application of arginine-vasopressin / A. Ermisch, M. Koch, T. Berth // Syst. Horm., Neurotrans-mitt. and Brain Dev. 1986. - P. 142-147.

170. Exposure to 60-Hz magnetic fields and proliferation of human astrocytoma cells in vitro / M. Wei et al. // Toxicol Appl Pharmacol. 2000. - Vol. 162, № 3. -P. 166-76.

171. Extremely low frequency electromagnetic fields and heat shock can increase microvesicle motility in astrocytes / F. Golfert et al. // Bioelectromagnetics. -2001.-Vol. 22, №2.-P. 71-78.

172. Factors governing activity-dependent structural plasticity of the hypothala-moneurohypophysial system / D.T. Theodosis et al. // Cell. Mol. Neurobiol.1998.-Vol. 18, №2.-P. 285-98.

173. Fedorowski A. Biological effects of non-ionizing electromagnetic radiation / A. Fedorowski, A. Stecivvko // Med Pr. 1998. - Vol. 49, № 1. - P. 93-105.

174. Frolkis V.V. Aging of the central nervous system / V.V. Frolkis, V.V. Bezru-kov // Interdisciplinary topics in gerontology. 1979. - Vol. 16. - P. 93-105.

175. Galambos R. Astroglia / R. Galambos // Psychiatr. Res. -1971. Vol. 8.-219 p.

176. Galambos R Neruglia / R. Galambos //RNA Sci. U.SA. -1961. Vol. 47 -129 p.

177. Glial-neurone interactions / R. Galambos et al. // Trends Neurosci. 1981. — Vol. 4, № 10.-P. 14-16.

178. Goessens G. The nucleolar structure / G. Goessens // Intren. Rev. Cytol. 1984. -Vol. 87.-P. 107-158.

179. Gosh S. The nucleolar structure / S. Gosh // Intren. Rev. Cytol. 1976. - Vol. 44.-P. 1-28.

180. Gregory W.A. Satellite glial cells penetrate neuro-secretory cells to perinuclear position in the goldfish preoptic area / W.A. Gregory, D.H. Hall, V.L. Bennett Michael // Dev. Brain Res. 1988. - Vol. 44, № 1. - P. 1-8.

181. Heller H. Supraoptic tract / H. Heller // First International congress of endocrinology. Copenhagen, 1960. - 51 p.

182. Heller H. In book Neurosecretion / H. Heller, K. Lederis. London-New York, 1962.-35 p.

183. Hyden R. Oxytocin receptors / R. Hyden. In: Biol, of Memory. N.Y. - 1970. -101 p.

184. Hyden H. Effect of the oxytocin / 4th Biochemical Congr. Proc. London. -1959.-64 p.

185. Jenkins J.S. The role of oxytocin: Present concepts / J.S. Jenkins, S.S. Nussey // Clin. Endocrinol. -1991. Vol. 34, № 6. - P. 515-525.

186. Kaune W.T. Current densites induced in swine and rat models by power-frequency electric fields / W.T. Kaune, W.C. Forsythe // Bioelectromagnetics. -1988.-Vol. 9,№ l.-P. 1-24.

187. Kiss J.Z. Hypothalamic paraventricular nucleus: A quantitative analysis of cy-toarchitectonic subdivisions in the rat / J.Z. Kiss, J. Martos, M. Palkovits // J. Compar. Neurol. 1991. - Vol. 313, № 4. - P. 563-573.

188. Lin R.S. Risk of childhood leukemia in areas passed by high power lines / R.S. Lin, W.C. Lee //Rev Environ Health. 1994. - Vol. 10, № 2. - P. 97-103.

189. Lucas R.L. Astroglia proliferate in response to oxytocin and vasopressin / R.L. Lucas, A.K. Salm// Brain Res. 1995. -Vol. 681, № 1-2.-P. 218-222.

190. Malven A. Mammalian neurendocrinology / A. Malven.- New York: CRC group.-1993.-250 p.

191. McCann S.M. The nitric oxide hypothesis of brain aging / S.M. McCann // Exp Gerontol. 1997. - Vol. 32, № 4-5. - P. 431-40.

192. McGeer E.G. Neuretransmitters in normal aging. / E.G. McGeer, P.L. McGeer // Geriatrics. 1: Cardiol, and Vase. Syst. Cent. Nervous Syst- Berline, 1982. P. 262-292.

193. Microvascular density of the human paraventricular nucleus decreases with aging but not hypertension / W.B. Abernethy et al.. // Exp Neurol. 1993. - Vol. 121, № 2.-P. 270-4.

194. Orkand R.K. Role of glial cells in the control of 4he neuronal microenvironment / R.K. Orkand // Regul. Mech. Neuron Vessel Commun. Brain :Proc. NATO Adv. Res. Workshop, Salo, Sept. 3-8, 1988. Berlin, 1989. - P. 253-268.

195. Osmoregulation of vasopressin secretion via activation of neurohypophysial nerve terminals glycine receptors by glial taurine / N. Hussy et al. // J Neurosci. -2001. Vol. 21, № 18. - P. 7110-6.

196. Oxytocin induces morphological plasticity in the adult hypothalamo-neurohypophysial system / D.T. Theodosis et al. // Nature. 1986. - Vol. 322, № 6081.-P. 738-740.

197. Oxytocin unlike Vasopressin Is a stress hormone in the rat / R.E. Lang et al. // Neuroendocrinology. 1983. - Vol. 37, № 4. - P. 314-316.

198. Pelevin Iu.M. Ultrastructure of neurosecretory cells of the hypothalamic supraoptic nuclei of albino rats during nociceptive stress and aging / Iu.M. Pelevin, T.M. Zelenskaia // Neirofiziologiia. 1989. - Vol. 21, №3. - P. 389-96.

199. Potentiation effect of vasopressin on melatonin secretion as determined by trans-pineal microdialysis in the rat / Barassin S. et al. // J. Neuroendocnnol. -2000.-Vol. 12, № 1.-P. 61-68.

200. Quantitatige and ultrastructural changes in alia and pericytes in the parietal cortex of the aging rat / Peinado M.A. et al. // Microsc. Res. and Techn. 1998. -Vol. 43, № l.-P. 34-42.

201. Randle J.C. Serial reconstruction of Lucifer yellow-labeled supraoptic nucleus neurons in perfused rat hypothalamic explants / J.C. Randle, C.W. Bourque, L.P. Renaud //Neuroscience. 1986. - Vol. 17, № 2. - P. 453-467.

202. Reichenbach A. Glia: neuron index: Review and hypothesis to account for different values in various mammals / A. Reichenbach // GLIA. 1989. - Vol. 2, № 2.-P. 71-77.

203. Repacholi M.H. Low-level exposure to radiofrequency electromagnetic fields: health effects and research needs / M.H. Repacholi // Bioelectromagnetics. 1998. -Vol. 19, №1.- P. 1-19.

204. Repacholi M.H. Electromagnetic Fields: Biological Effect and Sanitary Standardization / M.H. Repacholi, N.B. Rubtsov // WHO. Geneva, 1999. - 541 p.

205. Robak A. The topography and cytoarchitectonics of the nuclei of supraoptic and preoptic areas in insectivores / A. Robak, S. Szteyn // Folia morphol. (Warsz.). -1989. Vol. 48, № 1-4. - P. 201-218.

206. Sanker Narayan P.V. Magnetism a tool of medical sciences / P.V. Sanker Na-rayan // Intern. Conf. Energy Medicine. - Magras, 1987. - P. 2-4.

207. Scala-Guenot D. di. Increase of intracellular calcium induced by oxytocin in hypothalamic cultured astrocytes / D. di. Scala-Guenot, D. Mouginot, M.-T. Strosser // Glia. 1994. - Vol. 11, № 3. - P. 269-276.

208. Schwan H.P. Capacity and conductivity of body tissues of ul-trahigh frequencies / H.P. Schwan, K. Li // Proc. URE. 1953. - Vol. 44, № 2. - P. 1735-1740.

209. Schwan H.P. Electrical properties of tissues and ull suspension / H.P. Schwan // Adv. Biol, and Med. Phys. 1957. -№ 5. - P. 147.

210. Shaw G.M. Adverse human reproductive outcomes and electromagnetic fields: a brief summary of the epidemiologic literature / G.M. Shaw // Bioelectromagnetics.-2001. Suppl. № 5.-P. 5-18.

211. Silverman W.F. Ultrastructurai changes in magnocellular neurons from the supraoptic nucleus of aged rats / W.F. Silverman, J.R. Sladek // Dev. Brain Res. -1991.-Vol. 58, № l.-P. 25-34.

212. Stith R.D. Effect of exposure to microwaves on the neuroendocrine status of the rat / R.D. Stith, D.N. Erwin // Bioelectromagnetics. 1980. - Vol. 1, № 2. - 236 p.

213. Sturrock R.R. Stability of neuron number in the ageing mouse paraventricular nucleus / R.R. Sturrock // Anat. Anz. 1992. - Vol. 174, № 4. -P. 337-340.

214. Sturrock R.R. Stabillity of neuronal glial number in the aging mouse supraoptic nucleus / Sturrock R.R. //Anat. Ariz. 1991. -Vol. 172, № 2. - P. 123-128.

215. Swaab D.F. Ageing of the human hypothalamus / D.F. Swaab // Horm Res. -1995. Vol. 43, № 1-3. - P. 8-11.

216. Swaab D.F. Distribution of oxytocin and vasopressin in the rat supraoptic and paraventricular nucleus / D.F. Swaab, F. Nijveldt, C.W. Pool // J. Endocrinol. -1975.-Vol. 67.-P. 461-462.

217. Tasker J.G. Electrophysiological properties of neurones in the region of the paraventricular nucleus in slices of rat hypothalamus / J.G. Tasker, F.E. Dudek // J. Physiol. 1991. - № 434. - P. 271-293.

218. The effect of pulsed electromagnetic fields on the physiologic behaviour of a human astrocytoma cell line / C. Aldinucci et al. // Biochim Biophys Acta. -2000.-Vol. 1499, №1-2.-P. 101-108. ,

219. Tsakiris S. Effect of aging on the activities of acetylcholinesterase, Na+,K(+)-ATPase and Mg(2+)-ATPase in rat pituitary and hypothalamus / S. Tsakiris, P. An-gelogianni, J.C. Stavridis//ZNaturforsch. 1998.- Vol. 53, № 3-4.-P. 168-72.

220. Tweedle C.D. Ultrastructural changes in rat hypothalamic neurosecretory cells and their associated glia during minimal dehydration and rehydration / C.D. Tweedle, G.I. Hatton//Cell Tissue Res.- 1977.-Vol. 181,№ i.p. 59.72.

221. Vestibular projections to hypothalamic supraoptic and paraventricular nuclei / G.B. Azzena et al. //Arch. Ital. Biol. 1993. - Vol. 131, № 2-3. - P. 127-36.

222. Vieillissement cerebral nor mal: etude de la reaction gliale /David Jean-Phi lippe F.C. et al. // C.r. Acad sci. Ser. 3. 1994. - Vol. 317, № 8. - P. 749-753.

223. Wells T. Vesicular osmometers, vasopression secretion and aquaporin-4: a new mechanism for osmoreception? / T. Wells // Mol. Cell Endocrinol. 1998. - Vol. 136, №2.-P. 103-7.

224. Wolzel R. The hypothalamic supraoptic and paraventricular nuclei / R. Wolzel, I. Lampreeht // Nachrichten-Teehn. Electon. 1994. - Vol. 44, № 2. - P. 28-32.

225. Zhou J.N. Activation and degeneration during aging: A morphometric study of the human hypothalamus / J.N. Zhou, F. Swaab Dick // Microsc. Res. Techn. -1999. Vol. 44, № 1. - P. 36-48.

Информация о работе

Попов, Станислав Сергеевич
кандидата медицинских наук
Москва, 2004
ВАК 03.00.25

Диссертация

Морфофункциональные изменения нейросекреторных клеток крупноклеточных ядер гипоталамуса при хроническом воздействии импульсов электромагнитного поля - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы