Морфофункциональная организация тектофациальной системы у белой мыши

Мокрушина, Елена Анатольевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфофункциональная организация тектофациальной системы у белой мыши
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Морфофункциональная организация тектофациальной системы у белой мыши"

□□3 1Т731Э

на правах рукописи

МОКРУШИНЛ ЕЛЕНА АНАТОЛЬЕВНА

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ТЕКТОФАЦИАЛЬНОЙ СИСТЕМЫ У БЕЛОЙ МЫШИ

Специальность 03 00 13 «Физиология»

автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

0 6 ЛЕН 2007

Ижевск 2007

003177319

Работа выполнена на кафедре анатомии и физиологии человека и животных

Научный руководитель

Доктор биологических наук, профессор Проничев Игорь Викторович

Официальные оппоненты

Доктор медицинских наук Иоффе Марат Евсеевич Доктор биологических наук Вольнова Анна Борисовна

Ведущее учреждение

Московский Государственный Университет им М В Ломоносова

Защита состоится 19 декабря 2007 г В 14-00 часов на заседании Диссертационного Совета

Д-002 044 01 при Институте высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН по адресу

117865 г Москва, ул Бутлерова, д 5А

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН по адресу 117865, г Москва, ул Бутлерова, д 5 А

Удмуртского государственного университета

Автореферат разослан

Ученый секретарь

Диссертационного Совета Д 002 044 01 Доктор биологических наук, профессор

В В Раевский

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы.

Известно, что филогенез лицевых мышц и их эмбриональная закладка отличаются от развития соматической мускулатуры [Гамбарян 1989, Проничев 2000, Ромер 1992, Шеперд 1987] И как следствие этого, лицевая мускулатура своеобразна, поэтому заслуживает пристального внимания исследователей Наличие лицевой мускулатуры связывают с усложнением поведения животных, участием ее в выполнении рефлекторных актов и тонко координированных движениях, направленных на ориентацию в пространстве, сложные формы социального поведения [Li 1991, Luppmo 1993, Manger 1995, 1997] В связи с этим, изучение центральных механизмов управления фациальными мышцами является актуальным в нейробиологии, поскольку вместе с развитием и усложнением морфофункциональной организации лицевой мускулатуры совершенствуются центральные системы управления лицевыми мышцами

Полученные ранее данные позволили выделить две системы управления лицевыми мышцами, сформированные уже у примитивных млекопитающих, таких как белые мыши кортико- и тектофациальной систем по аналогии с пирамидной и экстрапирамидной системами управления соматической мускулатурой [Проничев ] 994, 2000] Однако, в связи с отличием в филогенезе лицевых мышц от соматических эволюция кортико- и тектофациальной систем проходила по иной схеме [Проничев 2000] И нельзя рассматривать кортико- и тектофациальную системы, как коллатеральные ответвления пирамидной и экстрапирамидной систем Это самостоятельные центральные системы контроля движений лицевых мышц

В настоящее время подробно исследована кортикальная регуляция активности лицевых мышц у различных животных, в том числе у белой мыши [Проничев 1990, 2000] Но, судя по всему, кортикальный уровень регуляции лицевых мышц вряд ли вмешивается в обыденную жизнедеятельность грызунов и проявляется только в случаях особой необходимости коммуникативное, мотивационное поведение [Бернштейн 1947, 1990, Проничев 2000] Поэтому, на данной ступеньке эволюции ведущей является тектофациальная система В связи с этим, возникает вопрос как устроена тектофациальная система у белой мыши''

Известно, что любая моторная система подразделяется на иерархически соподчиненные уровни высший моторный центр, задающий программу действия, сегментарный уровень, осуществляющий непосредственную регуляцию сокращений мышц, а также промежуточное звено -надсегментарный уровень, регулирующий деятельность сегментарных структур и опосредующий протекание комплексных поведенческих реакций [Бернштейн 1947, 1990, Адрианов 1995, Андреева 2000] Исходя из этого, нами высказывается предположение, что данному принципу подчиняется и тектофациальная система

Однако, несмотря на детальное изучение функциональных характеристик высшего звена тектофациальной системы у белой мыши - верхнего двухолмия, а также сегментарно! о уровня - ядра лицевого нерва, до сих пор отсутствует

полная картина знаний о надсегментарном уровне тектофациальной системы, и как следствие этого - нет целостной картины о морфофункциональной организации данной системы

Результаты электрофизиологических исследований указали на существование надсегментарного уровня тектофациальной системы Характер распределения латентных периодов двигательных ответов лицевых мышц на микростимуляцию верхнего двухолмия был отличен от такого при микростимуляции ядра лицевого нерва Латентные периоды верхней губы и вибрисс для правого холма варьировали от 10 до 26 мс, для левого - от 10 до 18 мс В то время как латентные периоды двигательных ответов лицевых мыши на микростимуляцию ядра лицевого нерва составили от 3 до 10,5 мс, что говорит о наличии олигосинаптических тектофациальных влияниях [Проничев 1994, 2000] Кроме того, при микростимуляции верхнего двухолмия двигательные ответы мышц, в основном, носили контралатеральный характер, а при микростимуляции ядра лицевого нерва - ипсилатеральный [Проничев 1990,1994,2000] Это говорит о том, что олигосинаптические тектофациальные влияния осуществляются через ряд промежуточных сгруктур, где происходит корректировка программы действий Какие структуры ЦНС входят в это премоторное звено тектофациальной системы, какова их роль в тектофациальных влияниях - вопрос до сих пор был открытым В связи с эгим, в данной работе было предпринято комплексное морфофункциональное исследование промежуточных образований тектофациальной системы у белой мыши Среди промежуточных структур надсегментарного уровня тектофациальной системы у белой мыши особое внимание было направлено на изучение морфофункциональной организации ядер шва, поскольку известно, что основная функция ядер шва - регуляция смены сна и бодрствования Нами же высказывается предположение, что данные образования ЦНС принимают участие в двигательном контроле, в том числе в регуляции деятельности лицевой мускулатуры Таким образом, полное отсутствие знаний о промежуточных структурах тектофациальной системы, фрагментарная изученность тектофациальных влияний у белой мыши как единого целого, свойственного любой системе, а также осознание, что данные знания могут послужить ключом к лучшему пониманию стратегии функционирования мозга, в том числе стволового уровня управления лицевой мускулатурой позволило сформулировать основную цель данной работы:

Изучить морфофункциональную организацию текто-фациальной системы у белой мыши

В качестве конкретных задач исследования выбраны следующие

1. Методами антероградной дегенерации нервных волокон с последующей их импрегнацией серебром и ретроградного транспорта флуорохрома примулин выявить эфферентные связи верхнего двухолмия со стволовыми образованиями мозга, имеющими прямые входы в ядро лицевого нерва

2. С помощью метода микростимуляции выявить пространственную организацию двигательных представительств лицевых мышц в ядрах шва и роль этих образований в двигательном контроле фациальных мышц

3. На основании полученных данных составить общую схему основных путей тектофациальных влияний у белой мыши и вынести на обсуждение вопрос о существовании тектофациальной системы

Научная новизна.

1. Проведенное исследование выявило морфофункциональную организацию тектофациальной системы у белой мыши Обнаружены премоторные структуры тектофациальных влияний красное ядро, ядра Кахаля и Даркшевича, центральная серая субстанция среднего мозга и моста, моторное и мезенцефалическое тройничные ядра, ядра шва Разнообразие нисходящих путей тектофациальной системы обеспечивает согласованную работу лицевых мышц, что необходимо для целостного поведенческого акта 2 Впервые выявлены моносинаптические связи верхнего двухолмия с ядром лицевого нерва у белых мышей

3. Впервые проведено картирование ядер шва мыши методом микростимуляции и показана роль этих образований в управлении лицевой мускулатурой Полученные данные позволяют рассматривать ядра шва не только как релейную структуру, но и как интегративное образование, участвующее в регуляции активности лицевой мускулатуры

4. На основании полученных результатов составлена общая схема основных структур и путей тектофациальной системы

Теоретическое и практическое значение.

Исследование тектофациальной системы у белой мыши позволяет выявить роль каждого звена в этой системе Полученные данные могут использоваться в лабораториях, где исследуется центральная организация движений, в том числе и исследование лицевой мускулатуры Результаты работы могут быть учтены при составлении курсов лекций по анатомии и физиологии ЦНС, физиологии движений, эволюционной морфологии и физиологии

Основные положения. выносимые на защиту.

1. Контроль за активностью лицевых мышц на уровне ствола мозга осуществляется тектофациальной системой Влияние верхнего двухолмия на ядро лицевого нерва у белой мыши носит моно- и олигосинаптический характер

2. Премоюрными структурами тектофациальной системы у белой мыши выступают красное ядро, ядра Кахаля и Даркшевича, мезенцефалическое и моторное тройничные ядра, центральная серая субстанция среднего мозга и моста, ядра шва, что обеспечивает согласованность движений лицевых мышц

3. Основным премоторньгм звеном в тектофациальной системе являются ядра шва, которые выполняют не только релейную, но и модулирующую функцию

Апробация работы.

Материалы диссертации докладывались на конференции молодых ученых России с международным учасгием «Фундамент науки и прогресс клинической медицины», посвященной 240-летию ММА им ИМ Сеченова, М, 1998, XVII съезде Всероссийского Физиол общества им ИП Павлова, Ростов-на-Дону, 1998 , IV Рос универ -академ научно-пракгической конф , г Ижевск, 1999, IV съезде Рос морфологов с международным участием, Ижевск, 1999,

Всероссийской научной конф с международным участием, посвященной 150-летию со дня рождения академика ИП Павлова, С-П, 1999, V Рос университегско-академической научно-практической конф, Ижевск, 2001, конф молодых ученых «Актуальные медико-биологические проблемы в современных условиях», Ижевск, 2001, XVIII съезде физиол общества им И П. Павлова, Казань, 2001, XII Международном совещании и V школы по эволюционной физиол, посвященные памяти академика Л А Орбели и 45-летию Ин-та эволюц физиол и биохимии им И М Сеченова, С-П, 2001, конф молодых ученых «Актуальные медико-биологические проблемы в современных условиях», Ижевск, 2002, XIX съезде Всероссийского физиол общества им И П Павлова, Екатеринбург, 2004, XIII Международном совещании и VI школе по эволюц Физиол , посвященных памяти академика Л А Орбели и 50-летию Ин-та эволюц физиол и биохимии им ИМ Сеченова РАН, С-П, 2006, V Международной конференции по функциональной нейроморфологии, С-П, 2006

По материалам диссертации опубликовано 11 научных работ

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы Работа изложена на 227 страницах, включает 42 рисунка, 2 таблицы Список литературы состоит из 308 работ отечественных и зарубежных авторов

Методы исследования. Для изучения текгофациальной системы предпринято комплексное исследование с применением методов антероградной дегенерации волокон с последующей их импрегнацией серебром, ретроградного транспорта флуоресцентного красителя и метода микростимуляции Опыты проводились на взрослых белых мышах обоего пола, весом 20-35г В качестве наркоза использовали тиопентал натрия (70-80мг/кг) внутрибрюшинно Для местной анестезии вводили 0,5% новокаин

Оперативные процедуры. Для доступа к структурам текгофациальной системы у животных производили операцию трепанации черепа в области мозжечка и каудальной части затылочной кости, череп фиксировали зубным цементом в ростральной области к кронштейнам стереотаксического аппарата, туловище подвешивали в эластичном гамачке

Ход исследований.

Методика импрегнации серебром дегенерирующих волокон. Методика импрегнации серебром дегенерирующих волокон применялась с целью изучения эфферентных связей глубоких слоев ВД 13 мышам механическим путем разрушали один из холмов ВД В период постоперационного переживания (7-9 дней) происходила антероградная дегенерация волокон, после животному вводилась летальная доза тиопентала натрия, и животное подвергалось внутрисердечной перфузии физиологическим раствором и 10% нейтральным формалином В течение 14 дней мозг фиксировался в 10% нейтральном формалине Срезы изготавливали на замораживающем микротоме толщиной 30-40 мкм Дегенерирующие

волокна окрашивали по методу Игера [Буреш 1991] В качестве инкубирующих растворов использовали 2,5% водный раствор уранилниграта и аммиачное серебро Готовые препараты изучали под световым микроскопом марки "Jenaval"

Методика с флуоресцентным красителем.

С целью детального изучения структурной организации тектофациальной системы 26 животным производили в ряд подкорковых образований электрофоретические инъекции флуорохрома (10% расгвор примулина "Serva") Введение флуоресцентного трайсера осуществляли через микроэлектрод (МЭ) с диаметром кончика 10-20 мкм Для нахождения ориентиров локализации ядер использовали атлас мозга мыши [Sidman 1977] Ионофорез производили 10 мин при частоте тока 4 импульса в сек, длительности 200 мсек, силе тока 10-30 мкА, на аноде После окончания инъекции примулина МЭ оставался в ядре 5 мин для хорошего выхода флуорохрома из МЭ и лучшего его захвата нейронами Через 1-2 суток производили интракардиально перфузию 0,9% физиологическим раствором, замещаемым 4-6% параформальдегидом на фосфатном буфере с добавлением 5% раствора сахарозы, который замещался на 10% раствор сахарозы на фосфатном буфере (рН=7,2), охлажденный до +4°с Мозг извлекался и фиксировался в охлажденном фиксагоре ночь Срезы изготавливали на замораживающем микротоме толщиной 50-60 мкм и монтировались на предметные стекла Препараты высушивали на холоде, обрабатывали в спиртах (70°, 96°, 100°) по 1 мин в каждом, просветляли в толуоле 3 мин и заливали 25% полистеролом Ретроградно меченые примулином нейроны исследовали под люминесцентным микроскопом "Люмам И-1" при длине возбуждающего света 300-420 нм с использованием возбуждающего светофильтра ФС1-2 и запирающего светофильтра СЗС24-4 В ретроградно меченых флуорохромом клетках на фоне диффузно зеленого свечения цитоплазмы наблюдались золотистые гранулы примулина

Микростимуляция.

На 39 животных с помощью МС изучали функциональную организацию промежуточных структур (ЯШ) тектофациальной системы Для МС использовали стеклянные МЭ, заполненные 1,5М цитратом натрия, с диаметром кончика 5-10 мкм и сопротивлением 1,0-1,5 МОм МЭ погружали механическим манипулятором с шагом 0,1 мм в ростральные, центральные и каудальные области ЯШ Для нахождения координат ЯШ использовали атлас мозга мыши [Sidman 1977] Для МС применяли серии прямоугольных импульсов (7 импульсов в пачке) длительностью 0,4 мсек, частотой 300 импульсов в сек, интенсивностью до 15 мкА из-за плотной упаковки ядерных нейронов [Asanuma 1976] Индифферентный электрод размещался подкожно в области спины животного Характер и локализацию ДО мышц определяли посредством визуального контроля Бесконтактную регистрацию ДО мускулатуры производили с помощью фотодиода ЛП ДО мышц снимались с электрического таймера, основанного на синхронном запуске отсчета времени со стимулятора и остановке отсчета сдвигом величины

электрического потенциала, вызываемого фотодиодом Погрешность измерений ЛП - ±30 мксек

Обработка данных.

Статистическую обработку и графическое представление данных осуществляли на IBM "Pentium" Гистограммы распределения ЛП ДО мышц на МС ЯШ строили с помощью средств пакета «Statistika for Windows-6 0» и «Microsoft Excel-7» Для нахождения средних и их ошибок применяли стандартные методы математического вычисления Проводили стагистический анализ значимо отличных ог нормальных распределений ЛП ДО мышц на МС ЯШ по тесту Колмогорова-Смирнова Для каждого вида ДО мышц, полученных при МС ЯШ, производили кластеризацию ядер методом одиночных связей В качестве расстояния использовали Евклидово расстояние между распределениями относительных долей количества наблюдений Для этого строили гистограммы ЛП ДО мышц в каждом ядре Ось времени разбивали на интервалы с шагом в 1 мсек В каждом интервале подсчитывали относительную долю количества наблюдений, попадающих в этот интервал, в процентах по формуле Р,= n,/N«100%, где Р, - относительная доля количества наблюдений в интервале I, п, - количество наблюдений в интервале I, N — общее количество наблюдений Статистический анализ полимодального распределения гистограмм проводили с помощью определения величины эксцесса (Ех) Процентное соотношение ДП мышц в ЯШ определяли по количеству точек в треках определенного ДП мышц от общего количества всех треков в данном ядре Плоскостные карты ДП мышц в ЯШ строили с помощью программы «Cart-Vl 0», после чего их объединяли в объемную реконструкцию ДП мышц в ЯШ с использованием программы «Corel draw—11 0» Дополнительная обработка рисунков и карт проводили при помощи программы «Adobe Photoshop-9 0»

Морфоконтроль локализации микроэлектрода.

После МС проводили локальную коагуляцию мозга мыши для гистологического контроля места нахождения кончика МЭ Через вживленный в ЯШ МЭ пропускали импульсный коагулирующий ток длительносгью 200 мсек , интенсивностью 0,5 мА, на аноде в течение 30 сек Затем животному вводили летальную дозу тиопентала натрия, перфузировали физиологическим раствором и 10% нейтральным формалином Извлеченный мозг фиксировали в 10% нейтральном формалине Локализация МЭ определялась на неокрашенных срезах, изготовленных на замораживающем микротоме

РЕЗУЛЬ ТА ТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Структурная организация тектофациальной системы: выявление релейных структур данной системы у белой мыши.

Электрофизиологические исследования на белых мышах показали олигосинаптический характер тектофациальных влияний [Проничев 1989, 2000] Однако структурная организация тектофациальных путей у белой мыши была не изучена В связи с этим, нами предпринято морфологическое исследование

С помощью метода антероградной дегенерации нервных волокон с последующей их импрегнацией серебром выявлено, что дегенерирующие волокна от ВД входят в центральную серую субстанцию среднего мозга и моста (Substantia gnsea centralis mesencephah et pontis), красное ядро (Nuc ruber), мезенцефалическое тройничное ядро (Nuc tr mesencephalic! n trigemim), ядра Кахаля и Даркшевича (Nuc Cajal et Darkschewitsch), в большое и бледное ядра шва (Nuc raphe magnus et palhdus), в ретикулярное ядро покрышки моста (Nuc reticularis tegmenti pontis), верхнее центральное ядро (Nuc centralis supenor), межножковое ядро (Nuc interpeduncular«), верхнее, латеральное и медиальное вестибулярные ядра (Nuc vestibularis supenor, lateralis et mediahs), ядро лицевого нерва (Nuc п facialis), скрытое и дорсальное ядра шва (Nuc raphe obscurus et dorsahs). моторное тройничное ядро (Nuc motonus n trigemmi)

Для детального выявления релейных структур тектофациальной системы проведены морфологические исследования афферентных связей ЯШ и мезенцефалического тройничного ядра методом флуоресцентной микроскопии

При введении примулина в мезенцефалическое тройничное ядро наблюдалось ретроградное мечение нейронов в контралатеральном мезенцефалическом тройничном ядре (Nuc tr mesencephalici n tngemini), билатерально в нижнем и верхнем двухолмии (Colhculus posterior et anterior), в красном ядре (Nuc ruber), ядрах Кахаля и Даркшевича (Nuc Cajal et Darkschewitsch), ипсилатерально в моторной (МК) и сомагосенсорной коре (Motor et somatosensory cortex)

При введении примулина в ЯШ билатерально меченые нейроны обнаруживались в мезенцефалическом тройничном ядре (Nuc tr mesencephalic! n tngemini), красном ядре (Nuc ruber) и вестибулярных ядрах (Nuc vestibularis supenor, lateralis et mediahs), центральной серой субстанции моста (Substantia gnsea centralis pontis), верхнем и нижнем двухолмии (Colhculus antenor et postenor), дорсолатеральной области моторной коры (Motor cortex)

Опираясь на полученные данные, составили общую схему возможных влияний ВД на ЯЛН (рис 1) 1-е переключением в ядрах Кахаля и Даркшевича и ЯШ, 2-е переключением в КЯ и ЯШ, 3-е переключением в мезенцефалическом тройничном ядре и ЯШ, 4-е переключением в центральной серой субстанции среднего мозга и моста и ЯШ, 5-е переключением в некоторых ядрах РФ, 6-е переключением в ЯШ, 7 -моносинаптическии путь (прямые связи ВД с ЯЛН)

Из схемы видно, что центральным образованием в тектофациальной системе являются ЯШ Они, получая проекции от ВД и выявленных промежуточных структур тектофациальных влияний и имея прямые связи с ЯЛН, связывают вышеперечисленные образования с ЯЛН воедино

Но эти данные не дают полного представления о месте ЯШ в тектофациальных влияниях В связи с чем, предпринято электрофизиологическое исследование данного образования с помощью метода MC

Рис. 1. Возможная схема нисходящих влияний стволовых структур головного мозга на ядро лицевого нерва у белой мыши.

Стрелками показано направление передачи нервного импульса.

1 - Colliculus anterior 5 - Nuc. raphe dorsalis et magnus

2 - Nuc. Cajal et Darkschewitsch 6 - Nuc. raphe obscurus

3 - Nuc. Ruber 7 - Nuc. raphe pallidus

4 - Nuc. mesencephalic n. trigemini 8 - Nuc. n. facialis

Функциональная организация ядер шва (данные микростимуляции).

При MC ЯШ регистрировались билатеральные ДО лицевой и соматической мускулатуры. MC 1/3 ростральной области бледного ЯШ и 1/4 ростральной области большого ЯШ ДО не вызывала. Видимо, данные области не принимают участия в двигательном контроле. Лицевые и соматические двигательные представительства (ДП) в ЯШ имеют сложную организацию (рис.2). Они накладываются друг на друга, образуя зоны перекрытий, на что указывает характер сочетанных движений, вызываемых при MC данных структур.

MC дорсального ЯШ вызывала сочетанные ДО лицевых мышц на глубине 2200-2600 мкм от поверхности мозга, которые сохранялись в рострокаудальном направлении до 3000-3400 мкм. Выявлено обширное ДП верхней губы, процентное соотношение которого от общего объема ДП мышц в дорсальном ЯШ - 50,35%. ДП вибрисс представлено в ростродорсальной части ядра (48,1%), ДП нижней челюсти - в каудовентральной части ядра (8,42%). Часто

при МС дорсального ЯШ возникали ДО век (54,39%) и ушей (39,29%), ДП которых перекрываются с зонами других ДП

При МС центральных и каудальных областей большого ЯШ регистрировались ДО мышц на глубине 3900-4100 мкм от поверхности мозжечка, которые сохранялись до 4500-4700 мкм При прохождении МЭ в дорсальной части центральной области, реже каудальной, наблюдали ДО вибрисс рядов С, Б, Е (48,27%) На МС вентральной части этой же области выявлялись ДО вибрисс А, В, С (28,27%) Наряду с групповыми ДО вибрисс наблюдали одиночные ДО вибрисс 01, Е1, что указывает, видимо, на тонкую регуляцию со стороны большого ЯШ над лицевой мускулатурой В каудальных отделах ядра МС вызывала ДО передних и задних конечностей (8,96%)

МС скрытого ЯШ вызывала ДО мышц на глубине 3600-4000 мкм, которые сохранялись в рострокаудальном направлении до 3700-4100 мкм При прохождении МЭ через каудальную область ядра возникали фокальные ДО передних, задних конечностей и хвоста Их область ДП локальна (32,56%) В ростральной области ядра МС вызывала сочетанные ДО лицевых мышц в ростродорсальной части ядра - совместные ДО верхней губы (60,93%) и всех вибрисс (16,05%), в вентральной части центрального отдела - ДО верхней губы и нижней челюсти (18,37%) Часто при МС центральной области ядра возникали ДО век (8,6%) и ушных раковин (23,26%)

При МС центральных и каудальных частей бледного ЯШ возникали сочетанные ДО лицевых мышц, которые регистрировались на глубине 46004950 мкм от поверхности мозга и сохранялись в рострокаудальном направлении на глубине 4800-4950 мкм В центральной области ядра наблюдались совместные движения верхней губы (58,19%) и вибрисс (45,2%), в каудальной -совместные движения верхней губы и нижней челюсти (31,64%) В некоторых случаях регистрировались ДО век (11,30%) и ушей (8,02%)

Различный характер ДО лицевых мышц при МС ЯШ позволяет судить о прямых функциональных связях ЯШ с субъядрами ЯЛН, что согласуется с морфологическими данными [Андреева 2000, Оленев 1995, Проничев 2000, Фанарджян 1992, Ь 1993, НоЫе§е 1984, Ьок^а-Акезвоп 1987] Мигательный рефлекс при МС ЯШ указывает на существование связей ЯШ с дорсолагеральным и дорсальным промежуточным субъядрами ЯЛН, иннервирующими веки ДО ушных раковин вперед характеризует проекции ЯШ к дорсомедиальному субъядру ЯЛН, иннервирующему ушную ростральную мышцу заглазничного комплекса лицевых мышц, а ДО ушных раковин назад указывают на связи ЯШ с вентромедиальным субъядром ЯЛН Поднимание верхней губы при МС ЯШ говорит о связях ЯШ с латеральным субъядром ЯЛН, иннервирующим наружную носогубную мышцу, а локальные ДО кончика носа на МС скрытого ЯШ - о проекциях скрытого ЯШ к дорсолатеральному субъядру ЯЛН Опускание нижней челюсти при МС ЯШ указывает на прямые входы ЯШ в вентральное промежуточное субъядро ЯЛН, а ДО вибрисс - на связи ЯШ с дорсальным промежуточным и дорсолатеральным субъядрами ЯЛН Одиночные ДО дорсальных вибрисс указывают на локальные связи большого ЯШ с соответствующими субъядрами ЯЛН, которые иннервируют круговые мышцы фолликулов Вероятно, ЯШ, выполняют модуляторную функцию в управлении фациальными мышцами, регулируя работу ЯЛН и промежуточных структур тектофациальной системы и обеспечивая согласованную работу мышц головы, лица и шеи

Рис. 2. Объемная реконструкция двигательных представительств лицевой и соматической мускулатуры в ядрах шва у белой мыши

Обозначения двигательных представительств:

- вибриссы

- веки

- ушные раковины

- конечности

- верхняя губа

| - нижняя челюсть ^ - вибриссы рядов А, В, С

- вибриссы рядов С, Б, Е

ЛП ДО лицевых мышц указывают на различный характер рафафациальных влияний у белой мыши, а также выявляют различный контроль в иннервации определенных групп мышц При МС дорсального, бледного и большого ЯШ распределение ЛП ДО вибрисс значимо отличалось от нормального, согласно тесту Колмогорова-Смирнова (р<0,01, р<0,05, р<0,05 соответственно) Гистограммы распределения ЛП имеют би- и полимодальный характер Это подтверждается заметным отрицательным значением эксцесса для большого ЯШ Ех=-1,01, для бледного ЯШ Ех=-1,15 Для дорсального ЯШ величина эксцесса оказалась положительной Ех=0,08, так как распределение ЛП для этого ЯШ имеет 3 четко выраженных пика

При МС ЯШ ЛП ДО вибрисс делятся на 2 группы быстрые (ср 7,1±0,2мсек для дорсального ЯШ, 7,1 ±0,2мсек для бледного ЯШ, 7,0+0,2мсек для большого ЯШ) и средние (ср 14,5±0,4мсек для дорсального ЯШ, 14,4±0,4мсек для бледного ЯШ, 13,2±0,2 мсек для большого ЯШ) Исключение - скрытое ЯШ распределение ЛП ДО вибрисс значимо не отличалось от нормального (р>0,2) и выделилась 1 группа ЛП ДО вибрисс - средняя (ср 12,4+0,Змеек) Кластерный анализ установил среди ЯШ похожи по распределению ЛП ДО вибрисс на МС ЯШ - дорсальное и бледное ЯШ, одни из молодых в филогенезе ядер Близко к ним находится большое ЯШ Наиболее отличающимся является скрытое ЯШ, но имеющее родсгво по распределению ЛП ДО с большим ЯШ По-видимому, это может определяться их более ранним появлением в процессе эволюции

При МС дорсального и бледного ЯШ доминируют коротколатентные ДО вибрисс (Р,=76% для дорсального ЯШ, Р,=72% для бледного ЯШ, где Р, -относительная доля количества ЛП в этих ядрах), что указывает на прямые рафафациальные связи Опосредованный контроль рафафациальных влияний осуществляется через скрытое ЯШ (Р,=100%), в незначительной степени - через дорсальное ЯШ (Р,=24%) и бледное ЯШ (Р,=27,9%)

ЛП ДО вибрисс при МС большого ЯШ делятся на 2 группы быстрые (ср 7,0±0,2мсек) и средние (ср 13,2±0,2мсек), о доминировании которых говорить не приходится для быстрых ЛП Р,=44,0%, а для средних Р,=56,0% Эти группы ЛП ДО вибрисс указывают на иннервацию со стороны большого ЯШ разных групп мышц быстрые (4,1-10,0мсек) - на иннервацию вибрисс дорсальных рядов, средние (10,1-20мсек) - на иннервацию вибрисс вентральных рядов, что отражает эволюционный ход событий становления вибрисс в дорсовентральном направлении

При МС дорсального и большого ЯШ выявляется группа с длинными ЛП ДО вибрисс для большого ЯШ ЛП= 17,4+0,Змеек , Р,=4,3%, для дорсального ЯШ -18,2+0,5мсек, Р;=3,2% Вероятно,длиннолатентные ДО вибрисс связаны не только с олигосинаптическими рафафациальными связями, но и с тормозными зонами в ЯШ [Баев 2000]

Иная картина распределения ЛП выявлена при регистрации ЛП ДО верхней губы на МС ЯШ Из теста Колмогорова-Смирнова для скрытою и бледного ЯШ характерно нормальное распределение ЛП ДО верхней губы (р>0,2), чего не скажешь о дорсальном ЯШ (р<0,05) Бимодальность данных распределений

статистически подтверждается коэффициентом эксцесса для дорсального ЯШ Ех= -1,05, для бледного ЯШ Ех= - 1,15, для скрытого Ех= - 0,71

Коротколатентные ДО верхней губы зарегистрированы при МС дорсального ЯШ (ср 7,4+0,2мсек, п=97, Р,=46,0%), длиннолатентные - при МС дорсального ЯШ (ср 14,8±0,2мсек, п=114, Р,=54,0%), скрытого ЯШ (ср 17,2±0,2 мсек, n=140, Р,=100,0%), бледного ЯШ (ср 13,3+0,1 мсек , п=32, Р,=100,0%) Видимо, дорсальное ЯШ является ведущим в быстрой иннервации фациальных мышц, и от него идут прямые проекции к ЯЛН Опосредованное влияние на ЯЛН осуществляют скрытое, бледное и дорсальное ЯШ, что свидетельствует об олигосинаптических связях ЯШ с ЯЛН, а также об иннервации различных групп мышц через субъядра ЯЛН

При МС скрытого ЯШ выявлена группа медленных ЛП ДО верхней губы (ср 18,0+0,2мсек, п=140, Р,=100,0%), небольшое количество медленных ЛИ ДО губы наблюдается и при МС дорсального ЯШ (ср 18,5+0,2мсек, п=24, Рг 11,4%) Такие ЛП могут указывать на наличие тормозных зон в ЯШ [Баев 2000], а также на циркуляцию нервного импульса по кругу, подобно принципу обратных связей [Бернштейн 1990]

Кластеризация ЛП ДО верхней губы в ЯШ позволила предположить о близкородственных взаимоотношениях между дорсальным и скрытым ЯШ Бледное ЯШ имеет наименьшую схожесть по распределению ЛП ДО губы с дорсальным ЯШ и скрытым ЯШ, на что указывают различия в ЛП ДО мышц на МС ЯШ Таким образом, полученные результаты по электрофизиологии указывают на различный характер связей ЯШ с ЯЛН, как моносинаптических, так и олигосинаптических, причины возникновения которых различны

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ Морфофункциональная организация тектофациальной системы у белой

мыши.

Уровни тектофациальной системы.

В данной работе изучали структурно-функциональную организацию тектофациальной системы у белой мыши Логично предположить, эта система развивалась, как коллатеральные ответвления тектоспинального тракта [Андреева 2000, Майский 1983, Масс 1985, Оленев 1995, Сотниченко 1991, Redgrave 1990, Rose Моолеу 1990, Nudo 1993] Однако филогенез лицевых мышц отличен от филогенеза соматических [Гамбарян 1989, Проничев 2000, Ромер 1992, Шеперд 1987] В связи с этим, формирование тектофациальной системы идет по иной схеме

Моторную систему подразделяют на несколько уровней сегментарный, надсегментарный, высший моторный центр, которые объединяются в систему, дающую возможность расширить спектр и усложнить характер моторных реакций, благодаря одновременному включению и последующей регуляции активности отдельных мышечных групп [Бернштейн 1947, Андреева 2000, Адрианов 1995, Глезер 1993] Подобному принципу подчиняются тектофациальные влияния

Высший центр в тектофациальной системе - ВД Он развивается в связи со зрительным восприятием [Глезер 1993, Шульговский 1997, Хьюбел 1990] Но в нем собираются сенсорные сигналы из всех соматических источников [Оленев 1995, Benedetti Fabrizio 1992, Kunmoto 1995, UJ Niemi-Junkola 2000, Melier 1991, JA Winer 2002] Здесь зарождаются и ДО [Проничев 2000, Масс 1985, Vidal 1988, Hencel 1978, Miashita 1995] Детально ВД изучалось на белых мышах [Проничев 1989, 1994, 2000] При MC ВД у белой мыши возникали групповые или/и сочетанные ДО лицевых мышц [Проничев 1989, 1994, 2000], что показывает филогенетическую древность ВД, как системы, участвующей в выработке моторных команд, в частности в управлении лицевой мускулатурой [Бернштейн 1947] Первоначально двигательные сигналы, формирующиеся в ВД, переключались в РФ [Андреева 2000, Курепина 1981, Ромер 1992] Но у амфибий и рептилий образовывались прямые двигательные пучки из тектума к двигательным ядрам головного и спинного мозга, которые иннервировали мышцы головы и тела [Андреева 2000, Курепина 1981, Ромер 1992] У териодонтов появляется поверхностная мышца развивающейся шеи, которая прирастает к коже, у млекопитающих она образует лицевые мышцы И уже на уровне низших млекопитающих идет дифференциация тектофациальных и тектоспинальных влияний, их разделение в структурно-функциональном плане, зачатки которого есть у тетрапод

Элементарные движения управляются сегментарным отделом, которым в тектофациальной системе является ЯЛН Практически у всех позвоночных оно организовано сходно, что обусловлено общим характером закладки структур и установлением связей в эмбриогенезе Модификации на уровне ЯЛН отражают экологическую специализацию, что впоследствии определяет эволюционный уровень животного [Андреева 2000, Курепина 1981, Фанарджян 1992]

При реализации движения более высокою уровня помимо высшего центра задействован надсегментарный уровень, который создает «черновую технику» движения Он расширяет, усложняет характер моторных реакций, а также частично разгружает верхние уровни от вникания в бесчисленные вспомогательные ингредиенты, необходимые движению [Бернштейн 1947] С помощью метода антероградной дегенерации волокон ВД и инъекций примулина в мезенцефалическое тройничное ядро и ЯШ выявлены эфферентные связи ВД со структурами ствола мозга, которые претендуют на роль промежуточных звеньев в тектофациальных влияниях (рис 1) Это надсегментарный уровень тектофациальной системы Было показано, что ВД оказывает влияние на ЯЛН напрямую (моносинаптические тектофациальные связи), через промежуточные структуры (ядра Кахаля и Даркшевича, красное ядро, моторное и мезенцефалическое тройничные ядра, центральная серая субстанция среднего мозга и моста), которые, вероятно, являются модуляторами в тектофациальных взаимодействиях, через интегративный центр - ЯШ Разнообразие Структур надсегментарного уровня возникло благодаря процессам дифференциации мозгового субстрата, о чем свидетельствует увеличение путей и повышение их коллатерализации [Андреева 2000, Курепина 1981]

Различные тектофациальные пути связаны с определенным типом фациальных движений в той или иной ситуации Для согласования работы глазодвигательных мышц и век с лицевыми мышцами может быть задействован путь с выходом на ядра Кахаля и Даркшевича С целью координации челюстных и фациальных движений в тектофациальной системе задействован путь с переключением в мезенцефалическом тройничном ядре Путь с переключением в красном ядре направлен на регуляцию соматической мускулатуры по большей части, в то время как лицевой - незначительно, что подтверждает МС красного ядра у белой мыши [Проничев 1989] Но красное ядро, являясь структурой экстрапирамидной системы, обеспечивает поддержание тонуса скелетных и лицевых мышц Вероятно, это задает определенные специфику и уровень активности животного в соответствующей ситуации Для координации движений вибрисс и верхней губы задействован прямой тектофациальный путь, что обеспечивает протекание быстрых «баллистических», часто защитного характера, реакций Видимо, это связано с экологической нишей, которую занимает данный вид животного и с их образом жизни, а также в эволюции это простейший способ передачи нервного импульса по заранее сформированной последовательности команд, не подвергающихся корректировке По такому пути шло формирование экстрапирамидной системы [Андреева 2000, Курепина 1981] Это наблюдается и в развитии тектофациальной системы Можно заключить, что данная система, как синтез тектофациальных путей, может обеспечить на высоком уровне практически весь двигательный репертуар, необходимый животному А промежуточные структуры тектофациальной системы выступают модуляторами, внося поправки в работу ЯЛН и обеспечивая согласованность движений В совокупности прямые и опосредованные пути тектофациальной системы выводят ее на новый уровень Благодаря афферентному синтезу информации поведение животного направлено на приспособление к окружающей среде и носит адекватный характер Сама двигательная программа модифицируется относительно ситуации, и ее реализация идет различными путями Как явственно вскрывается структурная многослойность движения Ведущий уровень - ВД — распространяет свой контроль ко всем нижележащим уровням (сегментарному и надсегментарному), участвующих в двигательном ответе, так что каждый исполняет свою партию в оркестре движения, но уже теряя в какой-то мере свое индивидуальное лицо и звуча только из-под палочки уровня дирижера [Бернштейн, 1947]

Интересно то, что большинство промежуточных структур тектофациальнои системы относятся к ретикуломоторным образованиям и несут в себе морфофункциональные признаки РФ [Андреева 2000, Майский 1983, Оленев 1995, ВитК 1990] Не исключение и ЯШ

Роль ядер шва в регуляции двигательной активности лицевой мускулатуры.

ЯШ могут быть промежуточными структурами в тектофациальных влияниях, поскольку получают прямые проекции от ВД и имеют прямые входы в ЯЛН [Проничев 2000, Фанарджян 1992, Holstege 1984, Ьок^а-Акевзоп

1987,Vertes 1994, Redgrave 1990] Передача информации через релейные ядра является наиболее общим и широко распространенным явлением [Адрианов 1995, Баев 1990]

В эволюции можно проследить переход от островной системы ядер к двумерно развернутой системе ВД, МК и мозжечка [Бернштсйн, 1947, Проничев 2000] Островную систему представляют промежуточные структуры кортико- и тектофациальной систем, среди которых особое место отводится ЯШ Они имеют афферентные связи с функционально неоднородными структурами мозга МК, ВД, нижнее двухолмие, красное ядро, мезенцефалическое и моторное тройничные ядра, центральная серая субстанция среднего мозга и моста Возможно, ЯШ выступают коллектором, на уровне которого происходит конвергенция разномодальной информации и доступ к исполнительным отделам мозга [Проничев 2000, Bockstaele 1993, Marcinkiewiecz 1989, Tsumon 2001] В эволюции это один из древних и простых способов сенсомоторных взаимодействий

Морфологические данные коррелируют с электрофизиологическими МС ЯШ показала, что характер ДО при МС ЯШ иной, чем при МС ЯЛН, ВД и МК [Проничев 1987, 1989, 1994, 2000] Это указывает, что ЯШ выполняют модулирующую функцию в фациальном контроле, благодаря чему они регулируют деятельность ЯЛН и обеспечивают возможность выполнения согласованной работы мышц головы, шеи, ушных раковин, глаз, лица, а также передних и задних конечностей Полученные ДО при МС ЯШ носят билатеральный, целостный характер, подобно синер1иям, направленным к совместному разрешению двигательной задачи При МС ЯЛН ДО ипсилатеральные, групповые, но не сочетанные Возможно, ЯШ, как РФ, имеют пул нейронов, которые задают определенный ритм двигательному акту ЯШ, имея билатеральные проекции к ЯЛН, обеспечивают возбуждение одних мотонейронов ЯЛН и вытормаживание других Но ЯШ оказывают влияние и на высшие центры текто- и кортикофациальной систем Видимо, это объясняется наличием обратных афферентных связей ЯШ, необходимых для сравнения и корректировки совершаемых действий [Lucienne 1998, Marcinkiewicz 1989, Tsumon 2001], а поддержание систем в определенном гонусе со сгороны ЯШ возможно за счет восходящих и нисходящих эфферентных проекциий ЯШ, формирующихся одними элементами, благодаря бифуркации аксонов нейронов [Андреева 2000, Ромер 1992] Возможно, ЯШ выступают генераторами двигательных пагтернов Они могут задавать характер сокращения мышц, о чем свидетельствуют данные МС ЯШ

Кроме того, двигательные программы запускаются управляющими центрами [Бернштейн 1947], к коим относятся МК и ВД Сигналы от них играют чисто пусковую роль И, несмотря на то, что ВД - интегративный центр [Масс 1985, Опенев 1995, Шульговский 1997], не несет информации, как построить движение в конкретной ситуации Сама структура движения заложена на взаимосвязи ВД с нейронами надсегменгарного и сегментарного уровней Различные пути текгофапиальной системы, в первую очередь, с переключением

в ЯШ, определяют движение, его вид в условиях среды, удовлетворяя потребности животного

Исходя из вышеизложенного, видно, что тектофациальная система у белой мыши носит сложный характер, следствием чего является усложнение внутрицентральных связей данной системы Такая структурная основа может являться базисом в способности системы к саморегуляции [Бернштейн 1947, Андреева 2000] Она создает возможности для возникновения специфических моторных актов, существенных в социальном поведении животных и находящихся под контролем центральных систем управления Таким образом осуществляется и совершенствование лицевой мускулатуры у животных, что приводит к появлению у высших животных мимики и эмоций, соответственно, усложнению контроля со стороны ЦНС Процессы совершенствования центральных систем управления лицевой мускулатурой наглядно представлены у белой мыши Именно на данном этапе эволюции можно проследить переход от одной системы управления - тектофациальной к другой -кортикофациальной, их сложные взалмоотношения между собой на уровне высших центров МК и ВД, а также на надсегментарном уровне, где центральным звеном являются ЯШ

Выводы

1. Тектальный контроль регуляции активности лицевой мускулатуры осуществляется несколькими олигосинаптическими путями с переключением в красном ядре, ядрах Кахаля и Даркшевича, мезенцефалическом и моторном тройничных ядрах, центральной серой субстанции среднего мозга и моста, а также в ядрах шва, что обеспечивает согласованные двигательные реакции головы, глаз, ушных раковин, жевательной и лицевой мускулатуры

2. В тектофациальной системе, регулирующей активность лицевых мышц, главным премоторным звеном являются ядра шва, которые выполняют не только релейную, но и модулирующую функции

3. Микростимуляция ядер шва у белой мыши вызывает коротколатентные билатеральные двигательные ответы лицевых мышц, что указывает на непосредственное участие ядер шва в регуляции двигательной активности фациальной мускулатуры

4. Двигательные представительства лицевых мышц в ядрах шва подчинены принципу миотопии и имеют зоны перекрытий, на что указывает характер сочетанных движений, вызываемых при микростимуляции ядер шва

5. В зависимости от типа фациальных движений тектальный контроль активности лицевых мьпнц осуществляется как моносинаптическими, так и олигосинаптическими путями, которые объединяются в единую тектофациальную систему, обладающую новыми качествами и целостностью, что дает надежность в реализации целостных поведенческих реакций и способность к эволюции

Список основных работ по теме диссертации.

1 Новые представления об организации тектофациальной системы у белой мыши// Материалы конференции молодых ученых России с международным

участием "Фундаментальные науки и прогресс клинической медицины", посвяшен 240-летию ММА им И М Сеченова - М , 1998 г - с 351

2 Морфофункциональная организация систем управления лицевой мускулатурой у белой мыши (соавт Проничев И В , Худякова Н А , Есаков С А, Разживина ТН)//Тез XVII съезда Всероссийского Физиологического общества им И Г1 Павлова - Ростов-на-Дону, 1998 г - с 71

3 Структурная организация тектофациальной системы у белой мыши (соавт Проничев И В )//Российские морфологические ведомости - 1999, №1-2 - с 102

4 Особенности организации тектофациальной системы у белой мыши (соавт Проничев И В )//Тез Всероссийской научной конференции с международным участием, посвящен 150-летию со дня рождения академика И П Павлова - С-П, 1999-с 226-227

5 Стволовой уровень регуляции двигательной активности лицевой мускулатурой у белой мыши (соавт Худякова Н А, Есаков С А, Проничев И В )//Тез XVIII съезда физиологического общества им И П Павлова - Казань, 2001 - с 206

6 Участие мозжечка и ядер шва в регуляции двигательной активности лицевой мускулатуры у белой мыши (соавт Проничев И В , Есаков С А )//Тез докладов ХИМеждународного совещания и V школы по эволюционной физиологии, посвящ памяти академика Л А Орбели и 45-летию Ин-та эволюционной физиологии и биохимии им ИМ Сеченова - С-П, 2001 - с 123-124

7 Роль ядер шва в регуляции двигательной активности лицевой мускулатуры у белой мыши (соавт Проничев И В )//Рос физиоло! ический журнал, 2004 - т 90, N8, ч 1 - с 394

8 Организация тектофациальной системы у белой мыши (данные морфологии) (соавт Проничев И В )// Вестник УдГУ, Ижевск, 2005 - с 157-165

9 Роль ядер шва в управлении лицевой и соматической мускулатурой (данные люминесцентной микроскопии) (соавт Проничев И В)// Морфологические ведомости - 2005, N 1-2 - с 25-28

10 К вопросу о морфофункциональной организации тектофациальной системы у белой мыши (соавт Проничев И В)// Сборник XIII Международного совещания по эволюционной физиологии - С-П, 2006 - с 145-146

11 О топической организации ядер шва у белой мыши (соавт Проничев И В )// Морфология - С-П, 2006 - т 129, N2-с 62-63

Подписано в печать 13 11 2007 Формат 60x84/16 Гарнитура Тайме Уч-изд л 1,14 Уел-печ л 1,07 Тираж 100 экз Заказ 313

Отпечатано в типографии "Книжное дело" Адрес типографии 426034, г Ижевск, Коммунаров, 287 Тел/факс (3412)52-53-15 E-mail prepress@pisem net

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мокрушина, Елена Анатольевна

страницы

Список сокращений

Введение

Глава I. Обзор литературы

Морфофункциональная организация тектофациальной системы млекопитающих

1.1. Морфофункциональная организация верхнего двухолмия

1.2. Морфофункциональная организация ядра лицевого нерва у млекопитающих

1.3. Морфофункциональная организация структур ствола мозга, претендующих на роль премоторных образований в текто-фациальных влияниях

1.3.1. Морфофункциональная организация красного ядра, ядра Кахаля и Даркшевича, мезенцефалического ядра тройничного нерва

1.3.2. Морфофункциональная организация моторного ядра тройничного нерва

1.3.3. Морфофункциональная организация ядер шва

Глава И. Методы исследования

II. 1. Оперативные процедуры

II.2. Ход исследования

11.2.1. Методика импрегнации серебром дегенерирующих нервных волокон

11.2.2. Методика с флуоресцентным красителем

11.2.3. Микростимуляция

11.2.4. Обработка данных

11.2.5. Морфоконтроль локализации микроэлектрода

Глава III. Результаты

III. 1. Структурная организация тектофациальной системы: выявление релейных структур данной системы у белой мыши

III. 1.1. Эфферентные связи верхнего двухолмия у белой мыши, выявленные с помощью метода антероградной дегенерации волокон с последующей их импрегнации серебром

III. 1.2. Афферентные связи мезенцефалического ядра тройничного нерва и ядер шва у белой мыши, выявленные с помощью ретроградного транспорта флуоресцентного красителя (примулина)

III.2. Функциональная организация ядер шва (данные микростимуляции) 13 О

Ш.2.1. Двигательные представительства лицевой и соматической мускулатуры у белой мыши

III.2.2. Изучение рафафациальных влияний у белой мыши

Ш.2.2.1. Гетерогенность влияний различных ядер шва на ядро лицевого нерва у белой мыши

III.2.2.2. Изучение латентных периодов двигательных ответов мышц у белой мыши

Глава IV. Обсуждение результатов

Морфофункциональная организация тектофациальной системы у белой мыши

IV. 1. Уровни тектофациальной системы у белой мыши 165 IV.2. Роль ядер шва в регуляции активности лицевой мускулатуры у белой мыши

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфофункциональная организация тектофациальной системы у белой мыши"

Актуальность проблемы.

Известно, что филогенетическое развитие лицевых мышц, а также их эмбриональная закладка отличаются от развития соматической мускулатуры [Гамбарян 1989, Проничев 2000, Ромер 1992, Шеперд 1987]. И как следствие вышесказанного, лицевая мускулатура весьма своеобразна, поэтому и заслуживает пристального внимания исследователей. Именно наличие лицевой мускулатуры связывают с усложнением поведения животных. Так лицевая мускулатура принимает участие в выполнении многих рефлекторных актов, тонко координированных движениях, связанных с ориентацией в пространстве и сложными формами социального поведения [Li 1991, Luppino 1993, Manger 1995, 1997].

В связи с этим, изучение центральных механизмов управления фациальными мышцами является одним из актуальных направлений в нейробиологии, поскольку вместе с развитием и усложнением морфофункциональной организации лицевой мускулатуры совершенствуются и центральные системы управления лицевыми мышцами, а также формируются новые.

Полученные ранее данные в области нейроморфологии и электрофизиологии позволили выделить две системы управления лицевыми мышцами, сформированные уже у примитивных млекопитающих, например, таких как белые мыши: кортико- и тектофациальной систем по аналогии с пирамидной и экстрапирамидной системами управления соматической мускулатурой [Проничев 1989, 1990, 1994, 2000]. Однако, в связи с отличием в филогенезе лицевых мышц от соматических эволюция кортико- и тектофациальной систем проходила по иной схеме, чем эволюция пирамидной и экстрапирамидной систем [Проничев 2000]. И в данном случае нельзя рассматривать кортико- и тектофациальную системы, как коллатеральные ответвления пирамидной и экстрапирамидной систем. Это самостоятельные центральные системы контроля движений лицевых мышц.

К настоящему времени относительно подробно исследована кортикальная регуляция активности лицевых мышц у различных животных, в том числе у белой мыши [Проничев 1990, 2000]. Однако, судя по всему, кортикальный уровень регуляции лицевых мышц вряд ли вмешивается в обыденные моменты жизнедеятельности грызунов и проявляется только в случаях особой необходимости: коммуникативная деятельность, мотивационное поведение [Бернштейн 1947, 1990, Проничев 1989, 1990,

1994, 2000]. Поэтому, на данной ступеньке эволюции ведущей является тектофациальная система, а кортикофациальная - выступает надстройкой над тектофациальной. В связи с этим, возникает вопрос: а как же устроена тектофациальная система у белой мыши?

На сегодняшний день проведены морфофизиологические исследования таких стволовых структур головного мозга, как верхнего двухолмия (ВД) и ядра лицевого нерва (ЯЛН), принимающих непосредственное участие в управлении фациальными мышцами [Проничев 1989, 1994, 2000]. Однако известно, что любая моторная система подразделяется на несколько иерархически соподчиненных уровней: высший моторный центр, задающий программу действия; сегментарный уровень, с которого осуществляется непосредственная регуляция сокращений мышц; а также промежуточное звено между высшим центром и сегментарным уровнем - надсегментарный уровень, который обеспечивает регуляцию сегментарных структур и таким образом опосредует протекание комплексных поведенческих реакций [Бернштейн 1947, 1990, Адрианов

1995, Андреева 2000]. Исходя из вышеизложенного, нами высказывается предположение, что данному принципу подчиняется и тектофациальная система.

Однако, несмотря на детальное изучение функциональных характеристик высшего звена текто-фациальной системы у белой мыши -верхнего двухолмия, а также сегментарного уровня - ядра лицевого нерва, до сих пор отсутствует полная картина знаний о надсегментарном уровне текто-фациальной системы, и как следствие этого - нет объективной, целостной картины о морфофункциональной организации данной системы.

Ранее полученные результаты электрофизиологических исследований указали на существование надсегментарного уровня тектофациальной системы. Так характер распределения латентных периодов двигательных ответов лицевых мышц при микростимуляции верхнего двухолмия был отличен от характера латентных периодов ядра лицевого нерва (латентные периоды верхней губы и вибрисс для правого холма варьировали от 10 до 26 мс; для левого - от 10 до 18 мс) [Проничев 1989, 1994, 2000]. В то время как латентные периоды двигательных ответов лицевых мышц на микростимуляцию ядра лицевого нерва составили от 3 до 10,5 мс [Проничев 1990, 2000], что говорит о наличии олигосинаптических тектофациальных влияниях [Проничев 1989, 1994, 2000]. Кроме того, при микростимуляции верхнего двухолмия двигательные ответы мышц, в основном, носили контралатеральный характер, а при микростимуляции ядра лицевого нерва -ипсилатеральный [Проничев 1989, 1990, 1994, 2000], что указывает на то, что олигосинаптические тектофациальные влияния осуществляются через ряд промежуточных премоторных структур, где происходит корректировка программы действий. Какие структуры ЦНС входят в это премоторное звено тектофациальной системы и какова их роль в тектофациальных влияниях -вопрос до сих пор был открытым. В связи с этим, в данной работе нами было предпринято комплексное морфофункциональное исследование промежуточных образований тектофациальной системы у белой мыши. Среди промежуточных структур надсегментарного уровня тектофациальной системы у белой мыши особое внимание было направлено на изучение морфофункциональной организации ядер шва, поскольку известно, что основная функция ядер шва - регуляция смены сна и бодрствования. Однако нами высказывается предположение, что данные образования ЦНС принимают участие в двигательном контроле, в том числе и в регуляции деятельности лицевой мускулатуры. Таким образом, полное отсутствие знаний о промежуточных структурах тектофациальной системы, и соответственно фрагментарная изученность тектофациальных влияний у белой мыши как единого целого, свойственного любой системе, а также осознание, что данные знания могут послужить ключом к лучшему пониманию стратегии функционирования мозга, в том числе стволового уровня управления лицевой мускулатурой позволило нам сформулировать основную цель данной работы:

Изучить морфофункциональную организацию текто-фациальной системы у белой мыши.

В качестве конкретных задач исследования выбраны следующие:

1. С помощью методов антероградной дегенерации нервных волокон с последующей их импрегнацией серебром и ретроградного транспорта флуорохрома примулин выявить эфферентные связи верхнего двухолмия с другими стволовыми образованиями мозга, имеющими прямые входы в ядро лицевого нерва.

3. На основании полученных данных составить общую схему основных путей текто-фациальных влияний у белой мыши и вынести на обсуждение вопрос о существовании текто-фациальной системы.

Научная новизна.

1. Проведенное исследование позволило выявить морфофункциональную организацию текто-фациальной системы у белой мыши. В ходе морфологических исследований выявлены премоторные структуры текто-фациальных влияний: красное ядро, ядра Кахаля и Даркшевича, центральная серая субстанция среднего мозга и моста, моторное и мезенцефалическое ядра тройничного нерва, а также ядра шва. Разнообразие нисходящих путей текто-фациальной системы обеспечивает согласованную работу лицевых мышц, что необходимо для целостного поведенческого акта.

2. Впервые выявлены моносинаптические связи верхнего двухолмия с ядром лицевого нерва у белых мышей.

3. Впервые проведено картирование ядер шва мыши методом микростимуляции и показана роль этих образований в управлении лицевой мускулатурой. Полученные данные позволяют рассматривать ядра шва не только как релейную структуру, но и как модулирующее образование, участвующее в регуляции активности лицевой мускулатуры.

4. На основании полученных результатов нами была составлена общая схема основных структур и путей текто-фациальной системы.

Теоретическое и практическое значение.

Проведенное комплексное исследование текто-фациальной системы у белой мыши позволяет выявить роль каждого звена в данной системе. Полученные данные могут быть использованы в лабораториях, где исследуется центральная организация движений, в том числе и исследование лицевой мускулатуры. Результаты работы могут быть учтены при составлении курсов лекций по анатомии и физиологии ЦНС, физиологии движений, эволюционной морфологии и физиологии.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Контроль за активностью лицевых мышц на уровне ствола мозга осуществляется текто-фациальной системой. Влияние верхнего двухолмия на ядро лицевого нерва у белой мыши носит как моно-, так и олигосинаптический характер.

2. Премоторными структурами текто-фациальной системы у белой мыши выступают красное ядро, ядра Кахаля и Даркшевича, мезенцефалическое и моторное ядра тройничного нерва, центральная серая субстанция среднего мозга и моста, ядра шва, что обеспечивает согласованность движений лицевых мышц.

3. Основным премоторным звеном в текто-фациальной системе являются ядра шва, которые выполняют не только релейную, но и модулирующую функцию.

Апробация работы.

Основные материалы диссертации докладывались и обсуждались на конференции молодых ученых России с международным участием «Фундаментальные науки и прогресс клинической медицины», посвященной 240-летию ММА им. И.М.Сеченова, М., 1998 г.; XVII съезде Всероссийского Физиологического общества им. И.П. Павлова, Ростов-на-Дону, 1998 г.; 4-ой Российской университетско-академической научно-практической конференции, г. Ижевск, 1999 г.; IV съезде Российских морфологов с международным участием, г. Ижевск, 1999 г.; Всероссийской научной конференции с международным участием, посвященной 150-летию со дня рождения академика И.П. Павлова, Санкт-Петербург, 1999 г.; 5-ой Российской университетско-академической научно-практической конференции, г. Ижевск, 2001 г.; конференции молодых ученых «Актуальные медико-биологические проблемы в современных условиях», г. Ижевск, 2001 г.; XVIII съезде физиологического общества им. И.П. Павлова, г. Казань, 2001 г.; XII Международном совещании и V школы по эволюционной физиологии, посвященные памяти академика JI.A. Орбели и 45-летию Института эволюционной физиологии и биохимии им. И.М. Сеченова, Санкт-Петербург, 2001 г.; конференции молодых ученых «Актуальные медико-биологические проблемы в современных условиях», г. Ижевск, 2002 г.; XIX съезде Всероссийского физиологического общества им. И.П. Павлова,

Екатеринбург, 2004 г.; XIII Международном совещании и VI школе по эволюционной физиологии, посвященных памяти академика JI.A. Орбели и 50-летию Института эволюционной физиологии и биохимии им. И.М. Сеченова РАН, Санкт-Петербург, 2006 г. По материалам диссертации опубликовано 15 научных работ. Структура и объем диссертации.

Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы. Работа изложена на 227 страницах, включает 42 рисунка, 2 таблицы. Список литературы состоит из 308 работ отечественных и зарубежных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Мокрушина, Елена Анатольевна

Выводы

2. В текто-фациальной системе, регулирующей активность лицевых мышц, главным премоторным звеном являются ядра шва, которые выполняют не только релейную, но и модулирующую и интегративную функции.

5. В зависимости от типа фациальных движений тектальный контроль активности лицевых мышц осуществляется как моносинаптическими, так и олигосинаптическими путями, которые объединяются в единую тектофациальную систему, обладающую новыми качествами и целостностью, что дает надежность в реализации целостных поведенческих реакций и способность к эволюции.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мокрушина, Елена Анатольевна, Ижевск

1. Е.В. Абзианидзе, С.М. Бутхузи, В.Г. Беришвили, JI.A. Бегеладзе Влияние раздражения центрального серого вещества на активность нейронов ядра тройничного нерва «Нейрофизиология», 1990 г. - т. 22,№ 3-е. 381-387.

2. Адрианов О.С. Организованный мозг (очерк о принципах конкуренции и функциональной организации мозга) «Успехи физиол. наук», 1995 г. - т. 26, № 1, 2 - с. 25-46, с. 18-30.

3. Н.Г. Андреева, Д.К. Обухов Эволюционная морфология нервной системы позвоночных СПб, изд-во «Лань» - 1999г. - 384 с.

4. Анохин П.К. Узловые вопросы теории функциональной системы -М., Наука, 1980 г.-197 с.

5. Бабалян А.Л., Фанарджян В.В. Электрофизиологические свойства нейронов красного ядра на переживающих срезах мозга крысы -"Нейрофизиология", 1991 г. т.23, N5 - с.607-616.

6. Баев К.В. Нейробиология локомоции М.: Наука, 1991 г. - 149с.

7. Баев К.В., Шиманский Ю.П. Роль высших отделов, мозга в структурно-функциональной иерархии нервной системы -«Нейрофизиология», 1990 г. т.22, № 5 - с. 706-714.

8. Березовский В.К. Участие интерстициального ядра Кахаля в вызове локомоции у кошек и крыс "Нейрофизиология", 1991 г. - т.23, N3 -с.368-371.

9. Березовский В.К., Кебкало Т.Г. Афферентные связи бульбарной локомоторной области, расположенные в медиальной ретикулярной формации ствола мозга "Нейрофизиология", 1991 г. - т.23, N2 -с.247-250.

10. Ю.Бернштейн Н.А. О построении движений М., Медгиз, 1947 г. - 255 с.

11. Бернштейн Н.А. Физиология движений и активность М., Наука, 1990 г.-494 с.

12. Ян Буреш, Бурешова Ольга, Джозеф П. Хьюстон Методики и основные эксперименты по изучению мозга и поведения М, ВШ, 1991г.-399 с.

13. Войтенко J1. П. Организация вестибулоспинальных систем у позвоночных Нейрофизиология, 1992г.-т. 24, № 2-е. 215-238.

14. Гамбарян П.П. Эволюция лицевой мускулатуры млекопитающих -Л.: Наука, 1989 г.-148 с.

15. Глезер В.Д. Зрение и мышление С-П, Наука, 1993 г. - 283 с.

16. Гура Е.В. Подавление постсинаптических ответов мотонейронов ядра тройничного нерва, вызванное стимуляцией центрального серого вещества среднего мозга «Нейрофизиология», 1990 г. - т. 22, №4-с. 543-550.

17. Гура Е.В., Яхница В.А., Лиманский Ю.П. Торможение рефлексов открывания рта кошки стимуляцией центрального серого вещества и ядер шва «Нейрофизиология», 1984 г. - т. 16, № 3 - с. 374-384.

18. Есаков С.А. Морфофункциональная организация двигательных представительств лицевой мускулатуры в коре и центральных ядрах мозжечка белой мыши Автореферат кандидат, диссертации - М., 2003 г.

19. В.Н. Казаков, П.Я. Кравцов, Е.Д. Крахоткина, В.А. Майский Источники кортикальных, гипоталамических и спинальных серотонинергических проекций: топическая организация в пределах дорсального ядра шва «Нейрофизиология», 1992 г. - т.24, № 1 - с. 87-96.

20. Киселева Н.Б., Новиков Г.И., Подвигин Н.Ф. Зависимость пространственных характеристик рецептивных полей передних бугров четверохолмия кошки от скорости движения световогостимула "Физиологический журнал", 1985 г. - t.LXXI, N12 -с.1540-1545.

21. Кратин Ю.Г., Сотниченко Т.С. Срединный центр таламуса: пересмотр морфофункциональной организации- "Успехи физиологических наук", 1987 г. т. 18, N1 - с. 43-65.

22. Курепина М.М. Мозг животных М.: Наука, 1981 г. - 147 с.

23. Ленков Н.Д., Моченков Б.П., Проничев И.В. Простой способ бесконтактной регистрации движений отдельных вибрисс Физиол. журнал СССР, 1983 г. - т.69, № 2 - с. 277.

24. Лиманский Ю.П. Структура и функция системы тройничного нерва Киев, Наукова думка - 1987 г. - 255 с.

25. Лосева И.В., Силаков В.Л., Синяя М.Н. Функциональная реорганизация в системе кортикотектальных связей после односторонней деафферентации неокортекса "Физиологический журнал", 1989 г. - т.25, N2 - с.153-160.

26. Магнус Р. Установка тела М., АНСССР, 1962 г. - 624 с.

27. Майский В.А. Структурная организация и интеграция нисходящих. нейронных систем головного и спинного мозга Киев: Наук. Думка,1983 г. - 176 с.

28. Мамедов З.Г. Двойственный характер участия ядер шва в регуляции взаимодествия нейронов в коре головного мозга кролика -Нейрофизиол., 1990 т.22, N4 - с.550-553.

29. Масс A.M., Супин А.Я. Функциональная организация верхнего двухолмия млекопитающих М, "Наука" - 1985 г. - 224 с.

30. Милейковский Б.Ю., Веревкина С.В., Ноздрачев А.Д. Центральные нейрофизиологические механизмы регуляции торможения -"Физиологический журнал", 1990 г. т. 76, N3 - с.289-295.

31. Милейковский Б.Ю., Ноздрачев А.Д. Торможение двигательной активности. Стволовые механизмы СПб.: Изд-во СПб. Ун-та, 1998 г. - 208 с.

32. Оленев С.Н., с участием А.С. Оленева «Нейробиология 95» СПб: Изд-во СПбГПМА, 1995 г. -247с.

33. Подвигин Н.Ф., Киселева Н.Б., Новиков Г.И., Федорова К.П. Роль дирекционной избирательности рецептивных полей нейронов верхнего двухолмия кошки в организации движений глаз -"Сенсорные системы", 1992 г. т. 6, N2 - с.46-53.

34. Проничев И.В. Участие стволовых и корковых механизмов в управлении пищевой и исследовательской активностью у белой мыши Вестник ЛГУ, 1990 г. - сер. 3, вып. 1 (№ 3) - с. 66-69.

35. Проничев И.В. Морфофункциональная организация центральных систем управления лицевой мускулатурой у белой мыши М.: Автореферат докторской диссертации - 2000 г. - 39 с.

36. Проничев И.В., Емельянова В.В. Новые представления о функциональной организации верхнего двухолмия „ "Успехи физиологических наук", 1994 г. - т. 25, N4 - с. 57-58.

37. Проничев И.В., Ленков Д.Н. Лицевые двигательные ответы на микростимуляцию верхних холмов у белой мыши "Журнал эволюционной биохимии и физиологии", 1989 г. - т. 25, N1 - с. 8187.

38. Проничев И.В., Ленков Д.Н., Жарская В.Д. Тройничное моторное ядро мыши, эффекты микростимуляции и систематика афферентных проекций "Нейрофизиология", 1989 г. - т. 21, N3 - с. 423-425.

39. А. Ромер, Т. Парсонс Анатомия позвоночных (в 2-х томах): т.1 М., Мир, 1992 г.- 358 е.; т.2 - М., Мир, 1992 г. - 406 с.

40. Рыженко В.И. Влияние фоновой активности красного ядра на постсинаптическое торможение спинномозговых рефлексов -Криворож, гос. пед. ин-т, Кривой Рог, 1990 14 с.

41. Рынков И.Л., Гутник И. Н. Нейрональный уровень сенсомоторной интеграции в ВД кошки Соматосенсорная и кинестетическая чувствительность в норме и патологии, 1988 г. - Иркутск - с. 126133.

42. Сотниченко Т.С. Дифференциация эфферентных проекций медиальной (кунеинформное ядро) и латеральной областей ретикулярной формации среднего мозга кошки "Нейрофизиология", 1985 г. т. 17, N5 - с. 646-652.

43. Топорова С.Н., Краснощекова Е.И., Цветков Е.А. Распределение цитохромоксидазы в верхнем двухолмии крыши среднего мозга у кошки после монокулярной энуклеации Морфология, 1993 - тЛ05, N7-8 - р.55.

44. Фанарджян В.В., Манвелян Л.Р. Афферентный контроль деятельности ядра лицевого нерва "Успехи физиологических наук", 1992 г. - т. 23, N2 - с. 42-56.

45. Фанарджян В.В., Манвелян Л.Р. Нейронная организация ЯЛН СП, Наука - 1992 г.-240 с.

46. Фанарджян В.В., Саркисян Дж.С. Синаптические процессы в деятельности красного ядра "Успехи физиологических наук", 1992 г.-т. 23, N2-с. 57-73.

47. Фанарджян В.В., Саркисян Дж. С. Нейронные механизмы красного ядра М, Наука, 1992 г. - 269 с.

48. Ханбабян М.В., Саркисян Р.Ш., Манасян К.А. Влияние стимуляции ядер шва на электрическую активность ядер мозжечка Физ.ж. СССР, 1989 - т.75, N10 - с.1368-1373.

49. Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение М.: Мир, 1990 г. - 239 с.

50. Чубаков А.Р., Саркисова Э. Ф., Цыганова В. Г. Особенности морфофункциональной организации нейронов ядер шва в культуре ткани Физиол. журнал,1991 г. - т. 77, № 12 - с. 28-34.

51. Шеперд Г. Нейробиология (в двух томах) М.: Мир, 1987 г. - т. 1/ Пер. Н.Ю. Алексеенко и др. - 454 е.; т.2/ Пер. Н.Н. Алипова, О.В. Левашова - 368 с.

52. Шульговский В.В. Физиология центральной нервной системы М.: МГУ, 1997 г. - 397 с.

53. Шумихина С.И. Функциональная организация тектокортикальных связей М.: "Наука"- 1981 г. - 98 с.

54. Albert Adell, Pau Celada, M. Teresa Abellan, Francesc Artigas Origin and functional role of the extracellular serotonin in the midbrain raphe nuclei Brain Res. Rev., 2002 - v. 39, N 2-3 - p. 154-180.

55. C. Akazawa, Y. Nakamura, K. Sango, H. Horie, S. Kohsaka Distributionof the galectin-1 mRNA in the rat nervous system: its transient i upregulation in rat facial motor neurons after facial nerve axotomy -Neuroscience, 2004 v. 125, N1 - p. 171-178.

56. H. Alaei, A.A. Pourshanazari, A. Rafati Electrical stimulation of nucleus raphe dorsalis changes morphine self-administration and withdrawal symptoms in rats Pathophysiology, 2002 - v. 9, N 1 - p. 15.

57. E. Aoki, R. Kimura, S.T. Suzuki and S. Hirano Distribution of OL-protocadherin protein in correlation with specific neural compartments and local circuits in the postnatal mouse brain Neuroscience, 2003 -v.l 17, N3-p. 593-614.

58. Appell Peter P., Behan Mary Sources of subcortical GABAergic projections to the superior colliculus in the cat J.Comp.Neurol., 1990 -v.302, N1 - p.143-158.

59. Appell P.P., Behan M. Intrinsic circuitry in the cat superior colliculus: projections from the supersicial lagers J.Comp.Neurol., 1992 - v.315, N2 - p.230-243.

60. Silvia Araneda, Katia Gysling and Andre Calas Raphe serotonergic neurons projecting to the olfactory contain galaninor somatostatin but not neurotensin Brain Res. Bulletin, 1999 - v.49, N3 - p. 209-214.

61. Asanuma H., Arnold A., Zarzecki P. Further study on the excitation of pyramidal tract cells by intracortical microstimulation Exp. Brain Res., 1976 - v.26, N5-p. 443-461.

62. Ashwell K.W. The adult mouse facial nucleus: morphology and musculotopic organization J. Anatomy, 1982 - v. 135, N3 - p. 531-538.

63. M. Bago, L. Marson, C. Dean Serotonergic projections to the rostroventrolateral medulla from midbrain and raphe nuclei Brain Res., 2002-v. 945, N2-p. 249-258.

64. Basso M.A., Evinger C. An explanation for reflex blink hyperexcitability in Parkinson's disease. II. Nucleus raphe magnus. J. Neurosci., 1996 - v.16, N22 - p. 7318-7330.

65. Fabrizio Benedetti The postnatal emergence of a functional somatosensory representation in the superior colliculus of the mouse -Develop. Brain res., 1991 v. 60, N 1 - p. 51-57.

66. Benedetti Fabrizio The development of the somatosensory representation in the superior colliculus of visually deprived mice Dev.: Brain Res., 1992 - v.65, N2 - p.173-178.

67. Berendsen H.H., Bourgondien F.G., Broekkamp C.L. Role of dorsal and median raphe nuclei in lower lip retraction in rats Eur. J. Pharmacol., 1994 - v.263, N3 - p. 315-318.

68. Bianchi R., Gioia M. Accessory oculomotor nuclei of man. I.The nucleus of Darkschewitsch: a Nissl and Goldi study Acta Anat., 1990 -v.139, N4 - p.349-356.

69. Bianchi R., Gioia M. Fine structure of the interstitial nucleus of Cajal of the cat J. Anat., 1995 - v.187, N1 - p.141-150.

70. Bickford H.E., Hall W.C. The nigral projection to predorsal bundle cells in the superior colliculus of the rat J.Comp.Neurol., 1992 - v.319, N1 -p.11-33.

71. Billig, K. Hartge, J.P. Card, B.J. Yates Transneuronal tracing of neural pathways controlling abdominal musculature in the ferret Brain res, 2001 -v. 912,N 1-p. 24-32.

72. K. E. Binns The synaptic pharmacology underlying sensory processing of the superior colliculus Progress in Neurobiol, 1999 - v.59, N2 -p.129-159.

73. Binns K.E, Salt Т.Е. NMDA-receptors and synaptic integration of sensory responses in the deep layers of the superior colliculus in the anaesthetized cat J.Physiol.Proc, 1994 - v.480 - p.70-71.

74. Blair Robert W, Evans Angela R. Responses of medullary raphespinal neurons to electrical stimulation of thoracic sympathetic afferents, vagalafferents and to other sensory input's in cats J. Neurophysiol., 1991 -w.66, N6 - p.2084-2094.

75. W.W. Blessing, Y.H. Yu, E. Nalivaiko Raphe pallidus and parapyramidal neurons regulate ear pinna vascular conductance in the rabbit Neuroscience Letters, 1999 - v.270, N1 - p. 33-36.

76. Joshua W. Brown, Daniel Bullock, Stephen Grossberg How laminar frontal cortex and basal ganglia circuits interact to control planned and reactive saccades Neural Networks, 2004 - v. 17, N4 - p. 471-510.

77. Byrd K.E. Craniofacial sequelae of lesions to facial and trigeminal motor nuclei in growing rats Am. J. Phys. Authropol., 1988 - v.76, N1 -p. 87-103.

78. Carter D.A., Aguayo A.J., Bray G.M. Retinal ganglion cell terminals in the hamster superior colliculus. An ultrastructural study -J.Comp.Neurol., 1991 v.311, N1 - p.97-107.

79. Castillo Pablo, Pedroarena Cristina, Chase Michael H., Morales Francisco R. A medullary inhibitory region for trigeminal motoneurons in the cat Brain. Res., 1991 - v.549, N2 - p. 346-349.

80. Pau Celada, Josep M. Casanovas, Ximena Paez, Francesc Artigas Control of serotonergic neurons in the dorsal raphe nucleus by the lateral hypothalamus Brain Res., 2002 - v. 932, N 1-2 - p. 79-90.

81. Chiang C.Y., Dostrovsky J.O., Sessle B.J. Periaqueductal gray matter and nucleus raphe magnus involvement in anterior pretectal nucleus-induced inhibition of jaw-opening reflex in rats Brain. Res., 1991 -v.544, N 1 - p. 71-78.

82. Chimoto S., Iwamoto Y., Yoshida K. Projections and firing properties of down eye-movement neurons in the interstitial nucleusof Cajal in the cat J. Neurophysiol., 1999 - v.81, N3 - p.l 199-1211.

83. H. Ruth Clemo, Barry E. Stein Responses to direction of stimulus movement are different for somatosensory and visual cells in cat superior colliculus Brain Reserch, 1987 - v. 405, N 2 - p. 313-319.

84. Clemo H. Ruth, Stein Barry E. Receptive field properties of somatosensory neurons in the cat superior colliculus J.Comp.Neurol., 1991 - v.314, N3 - p.534-544.

85. A. Cobos, D. Lima, A.Almeida, I. Tavares Brain afferents to the lateral caudal ventrolateral medulla: a retrograde and anterograde tracing study in the rat Neuroscience, 2003 - v. 120, N 2 - p. 485-498.

86. Condes L.M., Olea M.L., Sanchez A.M., Omana Z.I. Mesencephalic projections to the thalamic centralis lateralis and medial prefrontal cortex: a WGA-HRP study Brain. Res., 1990 - v.509, N2 - p. 321-324.

87. Copray J.C.V.M., Liem R.S.B., Horst G.J.Ter, Willigen J.D. van Dophaminergic afferents to the mesencephalic trigeminal nucleus of the rat; a light and electron microscope immunocytochemistry study -Brain.Res., 1990 v.514, N2 - p.343-348.

88. Cowie Robert J., Holstege Gert Dorsal Mesencephalic projections to pons, medula, and spinal cord in the cat: Limbic and Non-limbic components J.Compar.Neurol., 1992 - v.319, N4 - p.536-559.

89. Artur Czupryn, Jolanta Skangiel-Kramska Switch time-point for rapid experience-dependent changes in zinc-containing circuits in the mouse barrel cortex Brain res. Bulletin, 2003 - v. 61, N 4 - p. 385-391.

90. Dalezios Y., Scudder C.A., Highstein S.M., Moschovakis A.K. Anatomy and physiology of the primate interstitial nucleus of Cajal. II. Discharge pattern of single efferent fibers J. Neurophysiol., 1998 - v.80, N6 -p.3100-3111.

91. Daniel H., Billard J.M., Angaut P., Batini C. The interposito-rubrospinal system. Anatomical tracing of motor control pathway in the rat -Neurosci. Res., 1987 v. 5, N2-p. 87-112.

92. C. Dean, V. L. Woyach Serotonergic neurons of the caudal raphe nuclei activated in response to hemorrhage in the rat Brain Res., 2004 - v. 1025, N 1-2-p. 159-168.

93. Dec K., Waleszczyk W., Wrobel A. Heterogeneous structure of directional receptive fields in the superior colliculus of the cat Acta Neurobiol.Exp., 1992 - v.52, N 3 - p.151.

94. S. Deurveilher, K. Semba Indirect projections from the suprachiasmatic nucleus to major arousal-promoting cell groups in rat: implications for the circadian control of behavioural state Neuroscience, 2005 - v. 130, N 1 - p. 165-183.

95. De Zeeuw C.I., Ruigrok T.J. Olivary projecting neurons in the nucleus of Darkschewitsch in the cat receive excitatory monosynaptic input from the cerebellar nuclei Brain. Res., 1994 - v.653, N1 - p.345-350.

96. Duale C., Molat J.L., Dallel R. Morphine microinjected into the nucleus raphe magnus does not block the activity of the trigeminal nucleus oralis convergent neurons in the rat Brain. Res., 1988 - v.803, N1-2-p. 208-211.

97. T. Farkas, Zs. Kis, J. Toldi, J.-R. Wolff Activation of the primary motor cortex by somatosensory stimulation in adult rats is mediated mainly by associational connections from the somatosensory cortex -Neuroscience, 1999-v. 90,N2-p. 353-361.

98. Fay R.A., Norgren R. Identification of rat brainstem multisynaptic connections to the oral motor nuclei in the using pseudorabies virus. II. Facial muscle motor systems Brain. Res., 1997 - v.25, N3 - p. 276-290.

99. Fendt Markus, Koch Michael, Schnitzler Hans-Ultrich Sensoiymotor gating deficit after leisions of the superior colliculus- NeuroReport., 1994 v.5, N14 - p.1725-1728.

100. Fetz E.E., Perlmutter S.I., Prut Y., Seki K. and Votaw S. Roles of primate spinal interneurons in preparation and execution of voluntary hand movement Brain Reserch Reviews, 2002 - v.40, N 1-3 - p. 53-65.

101. Katherine V. Fite, Skirmantas Januonis Retinal projection to the dorsal raphe nucleus in the Chilean degus (Octodon degus) Brain res., 2001 -v. 895,N1-2-p. 139-145.

102. Katherine V. Fite, Skirmantas Janusonis Optic afferents to the parabrachial nucleus Brain Res., 2002 - v.943, N 1 p. 9-14.

103. M.-L. Fung, Q. Huang, D. Zhou, W.M. St. John The morphology and connectons of neurons in the gasping centre of adult rats -Neuroscience, 1997 v. 76, N 4 - p. 1237-1244.

104. Fung S.J, Reddy V.K, Zhuo H, Liu R.H, Barnes C.D. Bulbospinal neurons of the cat that co-cantain serotonin and methionine enkephalin -Arch. Ital. Biol., 1994 v. 132, N2 - p. 61-72.

105. Fukushima К., Ohashi Т., Fukushima J., Kase M. Role of the interstitial nucleus of Cajal in eye and head movements XVII-th Barany Soc.Meet., Prague., - June 1-5, 1992 - p. 169.

106. Laurent Galineau, Ercem Kodas, Denis Guilloteau, Marie-Paule Vilar, Sylvie Chalon Ontogeny of the dofamine and serotonin transporters in the rat brain: an autoradiographic study Neuroscience Letters, 2004 - v. 363, N3-p. 266-271.

107. Glickstein M., May J., Mercier B. Visual corticopontine and tectopontine projections in the macaque Arch.ital.biol., 1990 - v. 128, N2 - p.273-294.

108. Glimter Paul W., Sparks David L. Movement selection in advance of action in the superior colliculus Nature (Gr.Brit.), 1992 - v.355, N6360 - p.542-545.

109. Godefroy J.N., Thiesson D., Pollin В., Rokyta R., Azerad J. Reciprocal connections between the nucleus and the trigeminal nuclei: a retrograde and anterograde tracing study Physiol.Res., 1998 - v.47, N6 -p.489-500.

110. Gonzalez M.F., Sharp F.R. Vibrissae tactile stimulation: (14C)2-deoxyglucose uptake in rat brainstem, thalamus and cortex J. Сотр. Neurol., 1985 - v.231, N4 - p. 457-472.

111. Grantyn R., Ludwig R., Eberhardt W. Neurons of the superficial tectal grey. An intracellular HRP-study on the kitten superior colliculus in vitro Exper.Brain.Res., 1984 - v.55, N1 - p.172-176.

112. B.S.Grunwerg , G.M.Krauthamer Vibrissa-responsive neurons of the superior colliculus that project to the intralaminar thalamus of the rat Neuroscience Letters, 1990 - v. 111, N1 -2 - p.23-27.

113. Paola Guandalini The efferent connections of the papillary constriction area in the rat medial frontal cortex Brain Res, 2003 - v. 962, N1-2-p. 27-40.

114. Gurrie Paul J, Eletcher Paul J, Coscina Danald V. Administration of 8-OH-DRAT in to the midrain raphe nuclei: effects on medial hypothalamic NE-induced feeding Amer. J. physiol, 1994 - v. 266, N 5, pt.2-p. 1645-1651.

115. A.L.Halberstadt, C.D. Balaban Organization of projections from the raphe nuclei to the vestibular nuclei in rats Neuroscience, 2003 - v. 120, N2-p. 573-594.

116. Harting John K, Hashikawa T, Van Lieshaet D.P, Weber J.T. The parabigeminogeniculate projection, connectional studies in eight mammals J.Comp.Neurol, 1991 - v.305, N4 - p.559-581.

117. Harting John K, Van Lieshout David P, Updyke Bruce K. Corticotectal projectios in the cat. Anterograde transport studies of twenty-five cortical areas J.Comp.Neurol, 1992 - v.324, N3 - p.379-414.

118. Hasting John R., Van Lieshout David P., Feig Sherry Ultrastructural studies of retinal, visual cortical (area 17), and parabigeminal terminalis within the superior colliculus of Galago crassicaudatis J.Comp.Neurol., 1992 - v.319, N1 - p.85-99.

119. Anders Hay-Schmidt, Niels Vrang, Philip J. Larsen, Jens D. Mikkelsen Projections from the raphe nuclei to the suprachiasmatic nucleus of the rat J. of Chemical Neuroanatomy, 2003 - v. 25, N 4 - p. 293-310.

120. Helmchen C., Rambold H., Buttner U. Saccade-related burst neurons with torsional and vertical on-directions in the interstitial nucleus of Cajal of the alert monkey Exp. Brain. Res., 1996 - v. 112, N1 - p.63-78.

121. Henkel C.K., Edwards S.B. The superior colliculus control of pinna movements in the cat: possible anatomical connections J. Сотр. Neurol., 1978 - v.182, N4, Pt 2 - p.763-776.

122. Herges S., Taylor D.A. Modulatory effect of p-chlorophenylalanine microinjected into the dorsal and median nuclei on cocaine-induced behaviour in the rat Eur. J. Pharmacol., 1999 - v.374, N3 - p. 329-340.

123. Hervey Alan R., Worthington Delys R. The projection from different visual cortical areas to the rat superior colliculus J.Сотр. Neurol., 1990 - v.298,N3 -p.281-292.

124. Hinrichsen C.F., Watson C.D. Brainstem projections to the facial nucleus of the rat Brain Behav. Evol., 1983 - v.22, N2,3 - p. 153-163.

125. Mitoma Hiroshi, Futami Takahiro, Shinoda Yoshikazu Distribution pattents of axonal terminals from the cerebellar nuclei in the cat red nucleus Neurosci.Res., 1989 - Suppl.N9 - p.99.

126. Holstege G., Tan J., van Ham J., Bos A. Mesencephalic projections to the facial nucleus in the cat. An autoradiographical traicing study -Brain. Res, 1984 v.311, N1 - p. 7-22.

127. Hosogai M., Matsuo S., Sibahara T, Kawai Y. Projection of respiratory neurons in rat medullary raphe nuclei to the phrenic nucleus -Respir. Physiol., 1998 v. 112, N1 - p. 37-50.

128. Illing R.B. Association of efferent neurons to the compartmental architecture of the superior colliculus Kroc.Nat.Acad.Sci.USA, 1992 -v.89, N22-p.10900-10904.

129. Inoue T, Masuda Y, Nagashima T, Yoshikawa K, Morimoto T. Properties of rhythmically active reticular neurons around the trigeminal motor nucleus Active mastication in the rat Neurosci. Res, 1992 - v. 14, N4 - p. 275-294.

130. Tadashi Isa, Shigeto Sasaki Brainstem control of head movements during orienting; organization of the premotor circuits Progress in Neurobiology, 2002 - v.66, N4 - p. 205-241.

131. Isokawa-Akesson M., Komisaruk B.R. Difference in projections the lateral and medial facial nucleus: anatomically sepation pathways for rhythmical vibrissa movement in rats Exp. Brain res., 1987 - v. 65, N -p. 385-398.

132. Barry L. Jacobs, Francisco J. Martin-Cora, Casimir A. Fornal Activity of medullary serotonergic neurons in freely moving animals -Brain Res. Reviews, 2002 v. 40, N 1-3 - p. 45-52.

133. Jan-Kowska E., Riddele J.S., Skoog В., Noga B.R. Effect of stimulation in the locus coreuleus and raphe nuclei on transmission in group II reflex pathways of the anaesthetized cat Physiol., 1992 - v.452 -p. 111.

134. Jenny A.B., Saper C.B. Organization of the facial nucleus and corticofacial projection in the monkey: a reconsideration of the upper motor neuron facial palsy Neurology, 1987 - v. 37, N6 - p. 930-939.

135. M.C.Jiang, G.F.Alheid, M.G.Nunzi, J.C.Houk Cerebellar input to magnocellular neurons in the red nucleus of the mouse: synaptic analysis in horizontal brain slices incorporating cerebellorubral pathways -Neuroscience, 2002 v. 110, N1 - p. 105-121.

136. Maorong Jiang, Michael M.Behbehani Physiological characteristics of the projection pathway from the medial preoptic to the nucleus raphe magnus of the rat and its modulation by the periaqueductal gray Pai, 2001 - v. 94, N2-p. 139-147.

137. Corvisier Jocelyne, Hurdy Olivier Distribution of synaptic terminals from prepositus neurones on the collicular maps NeuroReport., 1993 -v.4, N5 - p.511-514.

138. Albers F. Johannes, Meek Johannes Dendritic and synaptic projections of collicular neurons. Aquantitative ligh and electron microscopical study of Golgi-impregnated cells Anat. Res., 1991 -v.231, N 4 - p. 524-537.

139. Mehaffic John G, Kao Chang-Qing, Stein Barry E. Nociceptive neurons on the rat^superior colliculus respons properties, topography, and functional implications Neurophysiol, 1989 - v. 62, N2 - p. 510-525.

140. Jones L.L, Kreutzberg G.W, Raivich G. Regulation of CD44 in the regenerating mouse facial motor nucleus Eur.J. Neurosci, 1997 - v. 9, N9-p. 1854-1863.

141. Juch P.J., Minkels R.F., van Willigen J.D. Inhibitory commissural connections of neurones in the trigeminal motor nucleus of the rat Arch. Oral. Biol, 1993 - v.38, N12 - p. 1083-1091.

142. Uwe Jurgens Neural pathways underlying vocal control -Neuroscience & biobehavioral reviews, 2002 v.26, N2 - p.235-258.

143. Kassel J. Superior colliculus projections to tactile areas of rat cerebellar hemispheres Brain. Res, 1980 - v.202, N2 - p.291-305.

144. Katayama T, Hashimoto N, Ishiwata Y, Ono T, Nakamura Y. Control of trigeminal motoneurons from the cerebellar interpositus nucleus of the guinea pigs J. Neurophysiol, 1992 - v. 67, N6 - p. 15281548.

145. Kitai S.T, Tanaka T, Tsukahara N, Yu H. The facial nucleus of cat: antidromic and synaptic activation and peripheral nerve representation -Exp. Brain. Res, 1972 v. 16, N2 - p. 161-183.

146. Klein B.G, Rhoades R.W. Representation of whisker follicle intrinsic musculstur in the facial motor nucleus of the rat J. Сотр. Neurol, 1985 - v. 232, N1 - p. 55-69.

147. Klein В.G., Rhoades R.W., Jacquin M.F. Topography of the facial musculature within the facial (VII) motor nucleus of the neonatal rat -Exp. Brain. Res., 1990 v.81,N3 - p. 649-653.

148. J. Klooster, G.F.J.M. Vrensen, J.J.L. van der Want Efferent synaptic organization of the olivary pretectal nucleus in the albino rat. An ultrastructural tracing stady Brain Res., 1995 - v.688, N1-2 - p. 47-55.

149. Knuepfer Mark M., Holt Lee Effects of electrical and chemical stimulation of nucleus raphe magnus on responses to tenal nerve stimulation Brain. Res., 1991 - v.543, N2 - p.327-334.

150. Yasushi Kobayashi, Yuka Inoue, Tadashi Isa Pedunculo-pontine control of visually guided saccades Progress in Brain Res., 2003 - v. 143-p. 439-445.

151. Kodaka Y., Azuma M., Suzuki H. Topographic organization of electrically evoked saccades in the monkey superior colliculus -Jap.J.Physiol., 1990 v.40, suppl. - p.203.

152. Kokkoroyannis Т., Scudder C.A., Balaban C.D., Highstein S.M., Moschovakis A.K. Anatomy and physiology of the primate interstitial nucleus of Cajal I. efferent projections J. Neurophysiol., 1996 - v.75, N 2 - p.725-739.

153. A. Kolta, K.-G. Westberg and J.P. Lund Identification of brainstem interneurons projecting to the trigeminal motor nucleus and adjacent structures in the rabbit J. of Chemical Neuroanatomy, 2000 - v. 19, N 3 -p. 175-195.

154. Krauthamer George M, Krol Jennifer G, Grunwerg Barry S. Effect of superior colliculus lesions on sensory unit responses in the intralaminar thalamus of the rat Brain Res, 1992 - v.576, N2 - p.277-286.

155. Krowicki Z.K, Nathan N.A, Hornby P.J. Opposing effects of vasoactive intestinal polypeptide on gastric motor function in the vagal complex and the nucleus raphe obscurus of the rat J. Pharmacol. Exp. Ther, 1997 - v.282, N1 - p. 14-22.

156. Heins Kunzle Connections of the superior colliculus with the tegmentum and the cerebellum in the hedgehog tenrec Neuroscience res, 1997 - v. 28, N 2 - p. 127-145.

157. Kurimoto Y, Kawaguchi S, Murata M. Cerebellotectal projection in the rat: anterograde and retrograde WGA-HRP study of individual cerebellar nuclei Neurosci, 1995 - v.22, N1 - p.57-71.

158. Peter W. Land, Karl Kandler Somatotopic organization of rat thalamocortical slices J. of neuroscience methods, 2002 - v. 119, N 1 -p. 15-21.

159. Langren S, Olsson K.A, Westberg K.G. Bulbar neurones with axonal projections to the trigeminal motor nucleus in the cat Exp. Brain. Res, 1986 -v. 65, N1 - p. 98-111.

160. Lazarov N.E, Chouchkov C.N. Serotonin-containing projections to the mesencephalic trigeminal nucleus of the cat Anat. Rec, 1995 -v.241, N1 - p.136-142.

161. Lucienne Leger, Nadine Gay, Sophie Burlet, Yves Charnay and Raymond Cespuglio Localization of nitric oxide-synthesizing neurons sendi projections to the dorsal raphe nucleus of the rat Neurosc. letters, 1998 - v.257, N3 - p.147-150.

162. Leiva J. Electrophysiolodical relations between the superior colliculus and the nucleus in the cat Arch.ital.biol., 1992 - v. 130, N3 -p.191-201.

163. Li Jian, Fan Tianshen, Li Shidong Серотониновые нейроны в большом ядре шва крысы. Светооптическое и электронномикроскопическое муноцитохимическое исследование -Acta Anat. Sin., 1991 v.22, N1 - p. 38-48.

164. Li Y.Q., Takada M., Kaneko Т., Mizuno N. Premotor neurons for trigeminal motor nucleus neurons innervating the jaw-closing opening muscles: differential distribation in the lower brainstem of the rat J. Сотр. Neurol., 1995 - v.356, N4 - p. 563-579.

165. Li Y.Q., Takada M., Kaneko Т., Mizuno N. GABA-ergic and glycinergic neurons projecting to the trigeminal motor nucleus: a double labeling study in the rat J. Сотр. Neurol., 1996 - v.373, N4 - p. 498510.

166. Li Y.Q., Takada M., Mizuno N. The sites of origin of serotoninergic afferents fibers in the trigeminal motor, facial and hypoglossal nuclei in the rat Neurosci. Res., 1993 -v. 17, N4-p. 307-313.

167. Luo Pifu, Li Jishuo Monosynaptic connections between neurons of trigeminal mesencephalic nucleus and jaw-closing motoneurons in the rat. An intracellular horseradish peroxidase labelling study Brain Res., 1991 - v.559, N2 - p.267-275.

168. Lutz Luthe, Udo Hausler, Uwe Jurgens Neuronal activity in the medulla oblongata during vocalization. A single-unit recording study in the squirrel monkey Behavioural brain res, 2000 - v. 116, N 2 - p . 197-210.

169. Ma Tererce P, Cheng Heng-Wei, Czech Julie A, Rafols Jose A. Intermediate and deep layers of the macaque superior colliculus: a golgi study J.Comp.Neurol, 1990 - v.295, N1 - p.92-110.

170. Magarinos-Ascone C, Nunez A, Delgado-Garcia J.M. Different discharge properties of rat facial nucleus motoneurons Neuroscience, 1999-v. 94, N3 - p. 879-886.

171. Manaker S, Tischler L.J, Morrison A.R. Raphespinal and reticulospinal axon collaterals to the hypoglossal nucleus in the rat J. Сотр. Neurol, 1992 - v. 322, N1 - p. 68-78.

172. Marcinkiewicz M, Morcos R, Chretien H. CNS connections with the median raphe nucleus: retrograde fracing with WGA-apoHRP-gold complex in the rat-J. Сотр. Neurol, 1989 v.289, N1 - p. 11-35.

173. Martin M. R, Lodge D. Morphology of the facial nucleus the rat -Brain. Res,1977 v. 123, N1 - p. 1-12.

174. F.J. Martin-Cora, C.A. Fornal, С. W. Metzler, В. L. Jacobs Single-unit responses of serotonergic medullary and pontine raphe neurons to environmental cooling in freely moving cats Neuroscience, 2000 - v. 98, N2-p. 301-309.

175. Clara Matesz, Timea Bacskai, E. Nagy, Gabor Halasi, Akos Kulik Efferent connections of the vestibular nuclei in the rat: a neuromorphological study using PHA-L Brain Res. Bulletin, 2002 -v.57,N3-4-p. 313-315.

176. May P.J., Harwich-Young R., Nelson J., Sparks D.L., Porter J.D. Cerebellotectal path ways in the macaque implications for collicular generation of saccades Neurosci., 1990 - v.36, N2 - p.305-324.

177. May P.J., Sun W., Hall W.C. Reciprocal connections between the zona inserta and pretectum and superior colliculus of the cat Neurosci., 1997-v.77, N4-1091-1114.

178. Mayoli H.G., Domeniconi R., Squatrito S., Riva Sanseverino E. Projections from cortical visual areas of the superior temporal sulcus to the superior colliculus, in macaque monkeys Arch.ital.biol., 1992 -v.130, N3 - p.157-166.

179. James Timothy McKenna, Robert P. Vertes Collateral projections from the median raphe nucleus to the medial septum and hippocampus -Brain res. Bulletin, 2001 v. 54, N 6 - p. 619-630.

180. Meller S.T., Dennis B.S. Efferent projections of the periaqueductal gray in the rabbit Neurosci., 1991 - v.40, N1 - p. 191-216.

181. Mendola Janine D., Payne Bertram R. Direction selectivity and physiological compensation in the superior colliculus following removal of areas 17 and 18 Visual.Neurosci., 1993 - v. 10, N6 - p. 1019-1026.

182. Meredith M. Alex., Clemo H. Ruth, Stein Barry E. Somatotopic component of multisensory map in the deep laminae of the cat superior colliculus J.Comp.Neurol., 1991 - v.312, N3 - p.353-370.

183. Meyer-Bernstein E.L, Morin L.P. Destruction of serotonergic neurons in the median raphe nucleus blocks circadian rhythm phase shifts to triazolam but not novel wheel access J. Biol. Rhythms., 1998 - v. 13, N6 - 505.

184. Dom Miceli, Jacques Reperant, Jean-Paul Rio, Pascal Hains, Monique Medina Serotonin immunoreactivity in the retinal projecting isthmo-optic nucleus and evidence of brainstem raphe connections in the pigeon Brain Res, 2002 - v. 958, N 1 - p. 122-129.

185. Minkels R.F, Juch P.J.W, Ter Horst G.J, Van Willigen J.D. Proections of the parvocellular reticular formation to the contralateral mesencephalic trigeminal nucleus in the cat Brain Res, 1991 - v.547, N1 - p.13-21.

186. Minkels R.F, Juch P.J, van Willigen J.D. Interneurones of the supratrigeminal area mediating reflex inhibition of trigeminal motoneurones in the rat Arch. Oral. Biol, 1995 - v.40, N4 - p.275-284.

187. Miyashita E, Keller A, Asanuma H. Input-output organization of the rat vibrissal motor cortex Exp.Brain. Res, 1994 - v. 99, N2 - p. 223232.

188. Miyashita E, Mori S. The superior colliculus relays signals desending from the vibrissal motor cortex to the facial nerve nucleus in the rat Neurosci. Lett, 1995 - v. 195, N1 - p. 69-71.

189. Mizuno N, Mochizuki K, Akimoto C. et al. Rubrobulbar projections in the rabbit. A light and electron microscopic study J. Сотр. Neurol, 1973 - v. 147, N2 - p. 267-280.

190. Mogoseanu D, Smith A.D, Bolam J.P. Monosynaptic innervation of facial motoneurones by neurones of the parvicellular reticular formation -Exp. Brain. Res, 1994 v. 101, N3 - p. 427-438.

191. Mooney Richard D., Bennett Clark Carol A., King Tod D., Rhoades Robert W. Tectospinal neurons in hamster contain glutamate-like immunoreactivity Brain.Res., 1990 - v.537, N1-2 - p.375-380.

192. Mooney Richard D., Rhoades Robert W. Relationships between physiological and morphological properties of retinocollicular axons in the hamster J.Neurosci., 1990 - v. 10, N9 - p.3164-3177.

193. Mooney Richard D., Huang Xiaoguang, Rhoades Robert W. Functional influence of interlaminar connections in the hamster's superior colliculus J.Neurosci., 1992 - v. 12, N6 - p.2417-2432.

194. Adonis K. Moschovakis The superior colliculus and eye movement control Current Opinion in Neurobiol., 1996 - v.6, N3 - p.811-816.

195. Moschovakis A.K., Karabelas AB., Highstein S.H. Structure-function relationships in the primate superior colliculus. II. Morphological classification of efferent neurons J. Neurophysiol., 1988 -v. 60, N1-p. 232-262.

196. Moschovakis A.K., Karabelas AB., Highstein S.H. Structure-function relationships in the primate superior colliculus. II. Morphological identity of presaccadic neurons J. Neurophysiol., 1988 -v.Nl-p. 263-302.

197. Munoz D.P., Aizawa H., Wurtz R.H. Relation between fixation and saccade zones in alert monkey superior colliculus Can.J.Physiol. and Pharmacol, 1993 - v.71, N2 - p. AXV.

198. Munoz Douglas P, Wurts Robert H. Role of the rostral superior colliculus in active visual fixation and execution of express saccades -J.Neurophysiol, 1992 v.67, N4 - p.1000-1001.

199. Murakiami T, Miyata H, Ishizuka K, Suzuki Y. Responses of premotor neurons for the trigeminal motor nucleus to stimulation of the masticatory area and natural stimulation of the oral-facial area Shigaku, 1989 - v.77, N3 - p. 898-903.

200. Nakao S, Shiraighi Y, Liw B, Oikawa T. Mono- and disynaptic excitatory inputs from the superior colliculus to vertical saccade related neurons in the cat. Forels field H. - Exp. Brain res, 1990 - v. 82, N 5 -p. 222-226.

201. U.J. Niemi-Junkola, G.W.M. Westby Cerebellar output exerts spatially organized influence on neural responses in the rat superior colliculus Neuroscience, 2000 - v. 97, N3 - p. 565-573.

202. Nogueira M.I, Rezende B.D, do Vale L.E, Bittencourts J.C. Afferent connections of the caudal raphe pallidus nucleus in rats: a study using the retrograde tracers fluorogold and true-blue Anat.Anz, 2000 -v. 182, N1 - p. 35-45.

203. Novikov G, Kiseleva N. Some unusual properties of cat collicular receptive fields Perception, 1991 - v.20, N1 - p. 107.

204. Nudo R.J., Sutherland D., Masterton N. Inter and intra-laminar distribution of tectospinal neurons in 23 mammals Brain. Behav. And evol., 1993 -v. 42,N1 - p. 1-23.

205. Ohno Т., Tsubokawa H. The superior colliculus participates in the induction of head turning by electrical stimulation of the caudate nucleus in cat's Jap.J.Physiol., 1990 - v.40, Suppl. - p.208.

206. Ohtsuki H., Tokunaga A., Ono K., Hasebe S., Tadokoro Y. Distribution of efferent neurons projecting to the tectum and cerebellum in the rat prepositus hypoglossi nucleus Invest.Ophthalmol.Vis.Sci., 1992 - v.33, N8 - p.2567-2574.

207. Onodera S., Hicks T.P. A projection linking motor cortex with the LM-suprageniculate nuclear complex periaqueductal gray area which surrounds the nucleus of Darkschewitsch in the cat Prog. Brain. Res., 1996 - v.l 12, N6 - p.85-98.

208. Onodera S., Hicks T.P. Projections from substantia nigra and zona inserta to the cat's nucleus of Darkschewitsch J.Comp.Neurol., 1998 -v.396, N4 - p.461-482.

209. Satoru Onodera, Tohru Nitatori, T. Philip Hicks Olivary projection from the rostral part of the nucleus of Darkschtwitsch in the postnatal rat as revealed through the use of a carbocyanine dye Brain Res., 2004 - v. 1015, N 1-2-p. 194-197.

210. Ostrowska A, Zimny R, Zguczyski L, Sikora E. Subcortical afferents to the interstitial nucleus of Cajal: an anatomical retrograde tracing study in the rabbit J. Hirnforsch, 1990 - v.31, N6 - p.747-759.

211. Panneton W.H, Martin G.F. Midbrain projections to the trigeminal, facial and hypoglossal nuclei in the opossum. A study using axonal transport technicues Brain. Res., 1979 - v. 168, N3 - p. 493 - 511.

212. W. Michael Panneton, Paul F. McCulloch, Wei Sun Trigemino-autonomic connections in the muskrat: the neural substrate for the diving response Brain Res, 2000 - v.874, N1 - p. 48-65.

213. Florian Pieper, Uwe Jurgens Neuronal activity in the inferior colliculus and bordering structures during vocalization in the squirrel monkey Brain Res, 2003 - v.979, N1-2 - p.153-164.

214. Pinganaud G, Bernat I, Buisseret P, Buisseret-Delnias C. Trigeminal projections to hypoglossal and facial motor nuclei in the rat -J. Сотр. Neurol, 1999 v. 415, N1 - p. 91-104.

215. Pogosian V.I, Fanardijan V.V. Comparative characteristic of afferent inputs to the dorsal and ventral regions of the magnocellular part of the cat red nucleus Neurosci, 1990 - v.34, N3 - p.733-743.

216. Quevedo J, Eguibar J.R, Jimenez I, Rudomin P. Raphe magnus and reticulospinal actions on primary afferents depolarization of group I muscle afferents in the cat J. Physiol, 1995 - v.482, N3 - p.623-640.

217. Rampon С, Peyron С, Petit J.M, Fort P, Gervasoni D, Luppi P.H. Origin of the glycinergic innervation of the trigeminal motor nucleus -Neuroreport, 1996 v. 7, N18 - p. 3081-3085.

218. Redgrave P., Dean P, Westby G.W.M. Organization of the crossed tecto-reticulospinal projection in rat. I.Anatomical evidence for separate output channels to the periabducens area and caudal medula Neurosci, 1990 - v.37, N3 - p.571-584.

219. Stefan Reuss, Eberhard Fuchs Anterograde tracing of retinal afferents to the tree shrew hypothalamus and raphe Brain res, 2000 - v. 874, N 1 - p. 66-74.

220. Rhoades Robert W, Mooney Richard D, Chiaia Nicolas L, Bennett-Clarke Carol A. Development and plasticity of the serotoninergic projection to the hamster's superior colliculus J.Comp.Neurol, 1990 -v.299, N2 - p.151-166.

221. Roldan M, Reinoso-Suares F. Cerebellar projections to the superior colliculus in the cat J. Neurosci, 1981 - v. 1, N8 - p.827-834.

222. Rutherford J.G, Zuk-Harper A, Gwyn D.G. A comparison of the distribution of the cerebellar and cortical connections of the nucleus of

223. Darkschewitsch in the cat: a study using interograde and retrograde HRP tracing techniques Anat. and Embryol., 1989 - v. 180, N5 - p.485-496.

224. Yoshihide Saton, Kenlchi Ishizuka , Toshiki Murakami Facilication of the jaw reflexes by stimulation of the red nucleus in the rat Brain Res., 2003 - v.978, N1-2 - p. 51-58.

225. Chandler Scott H., Hsaiochie-Fang, Inoue-Tomio, Goldberg Louis J. Electropghysiological properties of guinea pig trigeminal motoneurons recorded in vitro J. Neurophysiol., 1994 - v. 71, N 1 - p. 129-145.

226. Semba K., Egger M.D. The facial "motor" nerve of the cat: control of vibrissal movement and examination and sensory companents J. Сотр. Neurol.,1986 - v. 247, N2 - p. 144-158.

227. Sharp F.R., Evans K. Regional (14C)2-deoxyglucose uptake during vibrissae movements evoked by rat motor cortex stimulation J.Сотр. Neurol.,1982 - v. 208, N3 - p. 255-287.

228. Shierwagen Andreas, Hilbig Heidegard Interlayer neurones in the rat superior colliculus. Atracer study using Dil (Di-ASP) Neuroreport., 1994 - v.5, N4 - p.447-480.

229. Schober Wilfried, Luth Hans-Joachim, Seidel Ines Zur projektion der rostralen raphekerne auf die magnocellularen kerngebiete des basalesvorderhirns der ratte: eine studie mit meerrettich-peroxidase -J.Hirnforsch, 1989 v.30, N6 - p.685-697.

230. Schohara E, Sakai A. Localization of motoneurons innervating deep and superficial facial muscleus in the rat: a horseradish peroxidase and electrophysiologic study Exp.Neurol, 1983 - v. 81, N 1 - p. 14-33.

231. Semeenenko F.M, Lumb B.M, Lovick T.A. Projections from nucleus raphe obscurus to the dorsolateral/lateral and ventrolateral longitudinal columns of the PAG in the rat J. Physiol., 1993 - v.473, N2 -p. 118.

232. Shook B.L, Schlag-Rey M., Schlag J. Primat supplementary eye field: 1. Comparative aspects of mesencephalic and pontin connections -J. Сотр. Neurol., 1990 v. 301, N4 - p. 618-642.

233. Sidman R.L., Angivene, Rieree E.I. Atlas of the mous brain and spinal cord Cambridge, Mossacchusets, Harvard Universaty Press, 1977 - p.262.

234. Kristina Simonyan, Uwe Jurgens Efferent subcortical projections of the laryngeal motorcortex in the rhesus monkey Brain Res, 2003 - v. 974, N 1-2 -p.43-59. ;

235. Sparks D. Conceptual issues related to the role of the superior colliculus in the control of gaze Current Opinion in Neurobiol, 1999 -v.9, N4 - p.698-707.

236. Sparks D, W.H. Rohrer and Yihong Zhang The role of the superior colliculus in saccade initiation study of express saccades and the gap effect Vision Researt, 2000 - v.40, N20 - p.2763-2777.

237. Stezhka V.V, Lovick T.A. Dorsal raphe nucleus-periaqueductal grey connections in the rat. Stadies in vitro J. Physiol. Proc, 1994 -v.480, N1 - p.36.

238. Paul D. Storer, Kathryn J. Jones Glial fibrillary acidic protein expression in the hamster red nucleus: effects of axotomy and testosterone treatment Experimental Neurology, 2003 - v. 184, N 2 - p. 939-946.

239. Strahlendorf J.C, Strahlendorf H.K, Barnes C.D. Modulation of cerebellar neuronal activity by raphe stimulations Brain. Res, 1979 - v. 169, N3-p. 565-569.

240. Stratford Tomas R, Wirtshafter David Ascending dophaminergic projections from the dorsal raphe nucleus in the rat Brain. Res, 1990 -v.511, N1 - p.173-176.

241. Streppel M, Popratiloff A, Angelov D.N. et al. Significance of trigeminal sensory input on regrowth of hypoglossal and facial motoneurones after hypoglossal facial anastomosis in rats Acta Otolaryngol, 1998 - v. 118, N6 - p. 790-796.

242. Jack J. Swanson, M. Cathleen Kuehl-Kovarik, Joel K. Elmquist et al. Development of the facial and hypoglossal motor nuclei in the neonatal brazillian opossum brain Developm. Brain. Res, 1999 - v.l 12, N2 - p. 159-172.

243. Takahashi O, Satoda T, Uchida T. Distribution of GABA-immunoreactive premotor neurons projecting to the trigeminal nucleus in the rat J. Hirnforsch, 1995 - v. 36, N 2 - p. 203-208.

244. Terashima T, Kishimoto Y, Ochiishi T. Musculotopic organization in the motor trigeminal nucleus of the reeler mutant mouse Brain. Res, 1994-v. 666, N1 - p. 31-42.

245. Ann M. Thompson, Glenn С. Thompson Serotonin projection patterns to the cochlear nucleus Brain res., 2001 - v. 907, N 1-2 - p. 195-207.

246. Richard H. Thompson, Larry W. Swanson Structural characterization of a hypotalamic visceromotor pattern generator network Brain Res. Reviews, 2003 - v. 41, N2-3 - p.153-202.

247. Rebecca C. Tischler, L.P. Morin Reciprocal serotonergic connections between the hamster median and dorsal raphe nuclei Brain res., 2003 -v. 981, N 1-2-p. 126-132.

248. Travers J.B., Morgen R. Afferent projections to the oral motor nuclei in the rat J. Сотр. Neurol., 1983 - v. 220, N3 - p. 280-298.

249. Trent F., Tepper J.M. Dorsal raphe stimulation modifies striatel -evoced antidromic invasion of nigral dophaminergic neurons in vivo -Exp. Brain. Res., 1991 - v.84, N3 - p.620-630.

250. Mark D. Underwood, Victoria Arango, Mihran J. Bakalian, David A. Ruggiero, J. John Mann Dorsal raphe nucleus serotonergic neurons innervate the rostral ventrolateral medulla in rat Brain. Res., 1999 - v. 824, N1 - p. 45-55.

251. Van Bockstaele E.J., Biswas A., Pickel V.M. Topography of serotonin neurons in the dorsal raphe nucleus that send axon collateralsrat prefrontal cortex and nucleus accumbens Brain. Res, 1993 - v. 624, N1-2-p. 188-198.

252. Veazey S.C, Fornal C.A, Metzler C.W, Jacobs B.l. Singl-unit responses of serotonergic dorsal raphe neurons to specific motor challenges freely moving cats Neurosci, 1997 - v.79, N1 - p. 161-169.

253. Vertes Robert P. A PHA-L analysis of ascending projections of the dorsal raphe nucleus in the rat J. Сотр. Neurol, 1991 - v.313, N4 -p.643-668.

254. Vertes R.P, Kocsis B. Projections of the dorsal raphe nucleus to the brainstem: PHA-L analysis in the rat J. Сотр. Neurol, 1994 - v. 340, N1 - p. 11-26.

255. Vidal P.P., May P.J, Baker R. Synaptic organization of the tectal-facial pathways in the cat. I. Synaptic potentiates following collicular stimulation J. neurophysiol, 1988 - v.60, N 2 - p. 769-797.

256. Vinay L, Padel Y. Spatio-temporal organization of the somaesthetic projections in the red nucleus transmitted through the spinorubral pathway in the cat Exp.Brain.Res, 1990 - v.79, N2 - p.412-426.

257. Niels Vrang, N. Mrosovsky, Jens D. Mikkelsen Afferent projections to the hamster intergeniculate leaflet demonstrated by retrograde and anterograde tracing Brain Res. Bulletin, 2003 - v. 59, N4 - p. 267-288.

258. Waitzman David M, Ma Terence P, Optican Lance M, Wurtz Robert H. Superior colliculus neurons mediate the dynamic caracteristics of saccades J.Neurophysiol, 1991 - v.66, N5 - p.l716-1737.

259. Walker Mark J, Fitzgibbon Edmond J, Golberg Michael E. Neurons in the monkey superior colliculus predict the visual result of impending saccadic eye movements J.Neurophysiol, 1995 - v.73, N5 - p.1988-2003.

260. Wallace Mark T, Meredith M. Alex, Stein Barry E. Converging influences from visual, auditory, and somatosensory cortices onto output neurons of the superior colliculus J.Neurophysiol, 1993 - v.69, N6 -p.1797-1809.

261. Barry D. Waterhouse, David Devilbiss, Scott Seiple, Roland Markowitz Sensorimotor-related discharge of simultaneously recorded, single neurons in the dorsal raphe nucleus of the awake, understained rat Brain Res, 2004 - v. 1000, N 1-2-p. 183-191.

262. Shen Weixing, Yiu Weiping, Yiu Quzhang Участие дорсального ядра шва в тормозном действии стимуляции аркуатного ядра гипоталамуса на ноцицептивную реакцию голубого пятна Дун'у сюэбао, 1989 - v. 35, N3 - р. 287-293.

263. Welt Carol, Abbs James H. Musculotopic organization of the facial motor nucleus in Macaca fascicularis: a morpfometric and retrograde tracing study with cholera toxin B-HRP J. Сотр. Neurol, 1990 - v. 291, N4-621-636.

264. West D.C, Lovick T.A, Wolstencrofit J.H. An excitatory input to nucleus raphe magnus from the red nucleus in the cat Neurosci. Lett, 1982-v. 29, N1 - p. 31-34.

265. Westby G.W.M., Keay K.A., Redgrave P., Bannister M., Dean P. Out put path ways from the rat superior colliculus mediating approach and avoidance have different sensory propelies Exp.Brain.Res., 1990 - v.81, N3 - p.626-638.

266. S.I. Wiener, P.H. Hartline Perioral somatosensory but not visual inputs to the flank of the mouse superior colliculus Neuroscience, 1987 -v. 21, N2-p. 557-564.

267. Jeffeiy A. Winer, Michelle L. Chernock, David T. Larue, Steven W.Cheung Descending projections to the inferior colliculus from the posterior thalamus and the auditory cortex in rat, cat and monkey -Hearing Res., 2002 -v.l68, N 1-2 -p. 181-195.

268. Robert H. Wurtz, Lance M. Optican Superior colliculus cell types and models of saccade generation Current Opinion in Neurobiology, 1994-v.4-p.857-861.

269. Robert H. Wurtz, Marc A. Sommer, Martin Pare, Stefano Ferraina Signal transformatins from cerebral cortex to superior colliculus for the generation of saccades Vision Res., 2001 - v. 41, N25-26 - p.3399-3412. *

270. Yanling Xu, Youssef Sari, Feng C. Zhou Selective serotonin reuptake inhibitor disrupts organization of thalamocortical somatosensory barrels during development Develop. Brain res., 2004 - v. 150, N 2 -p. 151 - 161.

271. Yasuda K., Furusawa К., Tanaka M., Yamaoka M. The distribution of afferent neurons in the trigeminal mesencephalic nucleus and the projection of afferent fibers of the mylohyoid nerve in the rat -Somatosens. Mot. Res., 1995 v.12, N3-4 - p.309-315.

272. Yamamoto T, Matsuo R, Kiyomitsu Y, Kitamura R. Sensory and motor responses of trigeminal and reticular neurons during ingestive behavior in rats Exp. Brain. Res, 1989 - v. 76, N2 - p. 386-400.

273. Chris I. De Zeeuw, Tom J. H. Ruigrok Olivary projecting neurons in the nucleus of Darkschewitsch in the cat receive excitatory monosynaptic input from the cerebellar nuclei Brain Res, 1994 - v.653, N1-2 -p.345-350.

Информация о работе

Мокрушина, Елена Анатольевна
кандидата биологических наук
Ижевск, 2007
ВАК 03.00.13

Диссертация

Морфофункциональная организация тектофациальной системы у белой мыши - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Морфофункциональная организация тектофациальной системы у белой мыши ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Морфофункциональная организация тектофациальной системы у белой мыши"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мокрушина, Елена Анатольевна

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфофункциональная организация тектофациальной системы у белой мыши"

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Мокрушина, Елена Анатольевна

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мокрушина, Елена Анатольевна, Ижевск

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфофункциональная организация тектофациальной системы у белой мыши
ВАК РФ 03.00.13, Физиология