Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЗЕРНОВОК СОРТОВ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ (TRITICUM AESTIVUM L.)

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЗЕРНОВОК СОРТОВ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ (TRITICUM AESTIVUM L.)"



На правах рукописи

сД

ЛАРИКОВА Юлия Сергеевна

МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЗЕРНОВОК СОРТОВ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ (ТШТІСиМ АЕвТГУЦМ Ь.)

Специальность 03.00.12 - физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Москва 2007

Л

Работа выполнена на кафедре физиологии растений Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К А Тимирязева

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор М.Н.Кондратьев

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой хранения, переработки и товароведения продукции растениеводства РГАУ -МСХА имени К А Тимирязева Н.Н.Новиков,

Доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник лаборатории селекции озимой пшеницы и семеноводства ГНУ НИИ сельского хозяйства Центральных районов Нечерноземной зоны РАСХН М.И.Рыбакова

Ведущая организация - Институт физиологии растений имени К А.Тимирязева РАН

Защита состоится 30 октября 2007 г. в 1430 часов на заседании диссертационного совета Д 220 043 08 при РГАУ - МСХА имени К А Тимирязева по адресу: 127550, Москва, ул Тимирязевская, 49 Ученый совет РГАУ - МСХА имени К А Тимирязева.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной нг библиотеке РГАУ - МСХА имени К А Тимирязева

Автореферат разослан « _» сентября 2007 г. и размещен г

университета www timacad ru

Ученый секретарь диссертационного coi

кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Исследование онтогенеза растений является традиционной проблемой классической физиологии растений (Леопольд, 1968; Бу-рень, 1972; Чельцова, 1980; Кефели, 1991; Шевелуха, 1992; Захарченко, Кума-ков, 2001). За многие десятилетия изучения этапов органогенеза различных жизненных форм высших растений (Куперман, 1969; 1982; 1984; Серебрякова, 1971; Павлов, 1972) удалось более глубоко изучить закономерности морфогенеза и хода физиологических процессов каждого из них, понять форму и функцию как единый процесс, разработать проблемы морфофизиологической изменчивости растений, а также вопросы динамики физиологических и биохимических процессов в онтогенезе в связи с прохождением основных этапов органогенеза.

Научно-исследовательская работа, направленная на определение компонентов урожая, продолжается и по сегодняшний день. В настоящее время всё ещё ощущается необходимость в изучении морфофозиологических показателей на уровне целого растения, в установлении связи конечной продуктивности с ходом роста растений, в формировании потенциальной продуктивности и дальнейшей реализации её в репродуктивный период (Кумаков, 1954; 1980; Терен-тьев, Царёва, Лойко, 1958; Суворова, 1959; Минеев, 1970; Шевелуха, 1980; Коновалов, 1981).

Важным показателем продуктивности злаковых культур считается число растений на единицу площади, число колосьев на одном растении, число зёрен в колосе и вес одного зерна (Миллер, 1949; Кондауров, Мовчан, 1970; Муравьёв, 1973; 1975; Кумаков, 1985). Было установлено, что одним из факторов, определяющих структуру урожая, является генотип растения (Володарский, Циу-нович, 1978; Кумаков, 1985; Казенина, 1988). Сортовые различия по её показателям могут быть весьма значительными. Но в то же время имеются убедительные доказательства, что различия, обусловленные условиями внешней среды, могут быть ещё большими, чем различия, обусловленные генотипом (Добрынин, 1969; Орлюк, 1975; Тетерятченко, 1975; Евдокимова, 1997).

В понятие морфофизиологической характеристики зерновок пшеницы вкладываются подходы к изучению и описанию частей семени, а именно: 1) функции частей семени как органов будущего растения; 2) динамики формирования частей семени после оплодотворения; 3) газообмен семени; 4) отложение веществ в запас; 5) активность ферментов грмрни при иу ppnpafjnnuu i'i) lli'i" следовательность и интенсивность исполЯования загййн^ "¿идёста ддл,обес-

I ,„|{1 Тимирязева

печения роста органов проростка. I имений.л»' -дЛпечнова i

Одной из форм качества семенного материала является неоднородность семян по массе и размерам (Овчаров, Кизилова, 1966, Прокофьев, 1968, Сози-нов, Козлов, 1970, Овчаров 1976, Данович, 1982, Губанов, Иванов, 1988, Тере-хин, 1996) Следует вылечить следующие факторы, определяющие названные характеристики I) различия в генотипе, 2) местоположение в колосе, 3) очередность побегов кущения, 4) влияние условий внешней среды

В последнее десятилетие вновь возрос интерес к проблеме так называемой разнокачественности семян Ее изучение представляется весьма необходимой как с общих биологических позиций растягивания растениями во времени и пространстве процессов формирования генеративных органов с целью адаптации к постоянно варьирующим факторам среды, так и с позиций более детального исстедования морфофизиологических изменений, характеризующих зерновки пшеницы различных сроков созревания и сформировавшихся на раз-тачных побегах кущения Не вызывают сомнения, что изучение существующего расхождения между целями селекции пшеницы на продуктивность (в т ч белковость, высокие технологические свойства зерна) и жизненными стратегиями вида (видов) как кустового злака, вырабатываемыми в коде эволюции, имеют большую теоретическую и практическую ценность

Цель и задами исследования. У озимой пшеницы {Тгшсит аеъптт /.) выполненность зерновок, а, следовательно, семенная продуктивность целого растения как кустового злака, определяется следующим комплексом внутренних и внешних факторов

• количеством продуктивных побегов,

• размером колосьев,

• местоположением зерновок в колосе,

• напряженностью экологических факторов в онтогенезе (особенно на заключительных этапах)

Так как не во все годы зерно урожая является хорошо выполненным, и впоследствии оно может служить источником посевного материала представлялось целесообразным, исходя из возможности наличия в партиях семенного материала зерновок различной степени выполненности, изучить как морфофи-зиологические особенности самих зерновок, так и жизнеспособность и ответ ные реакции проростков, которые из них формируются, на факторы внешней среды

Исходя из вышесказанного, основными задачами исследования явились

• определить морфологические различия с одной стороны, между фракциями щуплых и мелких зерновок, с другой - фракциями выполненных и хорошо выполненных зерновок (линейные и объемные параметры, соотношение зародыш/эндосперм, масса 1000 зерен),

• установить наличие или отсутствие сортовой специфики в фракционном составе зерновок урожая растений с различным числом продуктивных побегов;

• выявить особенности фракционного состава белкового комплекса зерновок разной степени выполненности у сортов озимой пшеницы;

• изучить особенности формирования побега и корневой системы проростками, сформировавшимися в период гетеротрофного этапа развития из зерновок разной степени выполненности;

• оценить поглотительную способность корневых систем проростков, выращенных из зерновок разной выполненности;

• исследовать ацидофицирующую активность корневых систем проростков, выросших из зерновок различных фракций, при наличии тяжёлых металлов в среде корнеобитания;

• изучить ответные реакции проростков пшеницы на химический элементный состав почв разной степени окулыуренности;

• выявить возможность частичной компенсации недостатка метаболитов в гетеротрофный период развития у проростков, выросших из щуплых и мелких семян, за счёт внесения элементов минерального питания в среду корнеобитания.

Научная новизна. Полученный экспериментальный материал развивает представления о значимости морфофизиолопгческих механизмов адаптации однолетних кустовых злаков в ходе реализации этапов онтогенеза к воздействию факторов среды. С одной стороны, морфофизиологическая разнокачест-венность зерновок - это результат воздействия экологических факторов, с другой — мощный адаптационный механизм, позволяющий выстоять растениям пшеницы в неблагоприятных условиях среды, вследствие проявления эффекта гетероспермии.

Между продуктивными побегами кущения, в зависимости от их количества, проявляются взаимосвязи трёх типов: нейтральности, конкуренции, кооперативного эффекта. Эти взаимоотношения, на фоне различной побегообра-зующей способности сортотипов, в значительной степени зависят от факторов внешней среды, что отражается на морфофизиологических характеристиках зерновок.

Выяснена стратегия формирования, вегетативных органов проростками, выросшими из зерновок различной степени выполненности. У проростков, сформировавшихся го семян меньшей массы и объёма, имеющиеся в эндосперме метаболиты, прежде всего, направляются на формирование надземных органов, так как этап гетеротрофного развития у таких проростков существенно короче. Кроме этого, корневая система этих проростков обладает большей удель-

ной ацидофицирующей и ион поглотитечьной активностью, проявляющейся в водных вытяжках из почв

На основании выше отмеченного и в связи с тем, что существует сортовая специфика в формировании фракционного состава зерновок урожая с одного растения, делается заключение об эволюционной предопределенности разнока-чественности семян мягкой озимой пшеницы, как способа адаптации к неблагоприятному воздействию факторов среды в онтогенезе растений

Практическая значимость работы. Установлено, что фракционный состав зерновок урожая мягкой озимой пшеницы определяется не только факторами внешней среды, количеством побегов и местоположением зерновок в колосе, но зависит также от сортотипа и очередности побега в целом растении Проростки, формирующиеся из щуплых и мечких семян, в течение бочее короткого, чем у выполненных семян, периода гетеротрофного этапа развития, обладают большей энергией роста, удельной ацидофицирующей и ион поглотительной способностью, и в первую очередь формируют надземные органы, стремясь перейти к автотрофному типу питания Тем не менее, внесение в среду корнеобитания азота, фосфора и калия с минеральными удобрениями, спо собно тишь частично компенсировать недостаток метаболитов эндосперма при прорастании щуплых и мелких зерновок

Полученные в работе данные могут быть использованы в практике растениеводства, в преподавании курсов «Селекции и семеноводства зерновых куть-тур», «Физиологии и биохимии растений», спецкурсах по программам магистерской подготовки - «Экологическая физиология растений», «Физиология фитоценозов»

Работа выполнена в рамках программы НИР Министерства образования и науки по теме- «Регуляция роста и развития растений» (номер регистрации 6 34 31 00)

Апробация работы. Результаты иссзедований по теме диссертации были изложены на IV съезде общества физиологов растений России и Международной конференции «Физиология растений - наука III тысячелетия» (Москва, 1999 г ), II Международной научной конференции «Регуляция роста развития и продуктивности растений» (Минск, 2001г), 3-ей Международной ирано-российской конференции «Agriculture and Natural Resources» (Москва, 2002 г ), Международной научно-практической конференции «Возрождение агропромышленного комплекса России» (Брянск, 2005 г ), VI съезде общества физиологов растений России и Международной конференции «Современная физиология растений от молекул до экосистем» (Сыктывкар, 2007 г)

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 16 печатных работ

Структура и объём диссертации. Диссертация изложена на 134 страницах машинописного текста и состоит из: введения, обзора литературы (3 главы), экспериментальной части (2 главы), заключения, выводов, списка литературы, приложения. Текст содержит 16 таблиц, 25 рисунков. В списке литературы 165 источников, в том числе 33 иностранных.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объекты исследования'

Выбор объектов исследования, отбор образцов растений в производственных посевах производился на полях Лаборатории полеводства РГАУ-МСХА имени К.А.Тимирязева. В качестве объектов исследования были взяты сорта мягкой озимой пшеницы Мироновская 808, Нана, Звезда, Ивона, Ранняя 805*.

Для изучения вклада побегов в формирование фракционного состава зерновок урожая в производственных посевах отбирались модели кустового злака согласно следующей схеме: I модель - 1 побег; П модель - 2 побега (ГП+1Б1Г)**; III модель - 3 побега (ГП+2БП); IV модель - 4 побега (ГП+ЗБП) и т.д., всего 9 моделей. Фракции зерновок различной выполненности получали путём просеивания на щелевых ситах или на решётном классификаторе РКФ-2, или вручную. Исследованию подвергались фракции зерновок: хорошо выполненные (крупные) - 3,1; 2,9; выполненные - 2,7; 2,5; мелкие и щуплые — 2,0; 1,8.

Морфофизиологические методы

В ходе морфофизиологических исследований в полевых условиях измерялись высота побегов в каждой модели, облиственность, общее состояние развития. В лабораторных условиях определялись физические свойства зерновок:

- линейные размеры (длина, ширина, толщина зерновок) с помощью микрометра;

- объём зерновок (рассчитывали по формуле: V = k-a-b-L, где к - поправка на форму зерновки, равная — 0,52; a,b,L — линейные размеры зерновки, мм (Казаков, 1987);

* Автор выражает глубокую благодарность кандидату сельскохозяйственных наук, доценту, известному селекционеру (автору сортов Нана, Звезда, Ивона) А.А.Кондратьеву за предоставленную возможность провести научные исследования.

** ГП — главный побег, БП — боковой побег.

- масса 1000 зерен (ГОСТ 10 842-89),

- количество зерен в котосе каждого побега,

- отношение зародыш/эндосперм,

- сила роста (Третьяков и др , 1990) Попотитечьная способность корневых систем

Зерновки проращивались трое суток в чашках Петри при 22°С, переносились на 10"4 М раствор CaSOj, где выдерживались в течение 7 суток при регулярной аэрации раствора После этого зерновки удалялись, а проростки, в соответствии с задачами эксперимента, помешались на стаканчики с растворами (3,3 10 3 М) KNOj, KCL, Ca(NOj)2, NH4NO3 Поглотительная способность определялась по изменению рН исследуемых растворов в динамике с помощью пор тативного рН-метра PICCOLLO со встроенным датчиком, микрокомпрессором и усилителем Точность измерений -0,02 ед рН Повторность вариантов 5-ти кратная, опытов во времени - 2-х кратная

Ацидофицируюшая активность проростков в почвенных вытяжках проводилась во времени по методике (Воробьев, 1988)

Определение фракционного состзва белков зерновок урожая проводите по методике (Плешков, 1985)

Содержание азота белковых фракций определяли фотоколориметрически с использованием реакции с индофенольной зеленью (Самохвалов и др , 1976) Вегетационный опыт

Опыт закладывался в первой декаде сентября с сортами озимой пшеницы Мироновская 808, Звезда, Нана при использовании для посева фракций зерновок 1,8, 2,5, 2,9 в деревянных ящиках размером 30x30x15 см Посев осуществлялся из расчета 40 зерновок на сосуд в 5-ти кратной повторности Схема опыта вариант I (контроль) - почва без удобрений, вариант II - в почву внесены из расчета Nw (аммиачная селитра), Р.ч (простой суперфосфат), Кад (хлористый калий) Азотное удобрение вносилось в два приема сразу посте таяния снега и в третьей декаде мая Сосуды на зиму закапывались в поле на уровень поверхности почвы

Экспериментальные данные обработаны методом дисперсионного анализа (Доспехов, 1985) и с использованием ПК и пакета программ математической обработки данных (MS Excel)

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ I. Морфофизнологическая характеристика зерновок 1 1 Параметры фракций зерновок сортов озимой пшеницы Среди параметров зерновок различных фракций в наибольшей степени изменялась их дли-

на. У всех исследованных сортов с увеличением толщины зерновки в пределах конкретной фракции увеличивались и два других параметра — длина и ширина. Удельная масса (мг/мм3) зерновок увеличивалась по мере укрупнения фракций только у сортов Мироновская 808, Нана и Звезда. Массы зародыша и эндосперма варьировали как в зависимости от фракции зерновок в пределах сорта, так и между сортами в пределах конкретной фракции (Табл.1). У выполненных зер-цовок, по сравнению с щуплыми, масса и зародыша и, особенно, эндосперма была больше, о чём свидетельствует расширение соотношения между названными структурными элементами зерновок при увеличении их объёма. При этом, различия в массе эндосперма, в зависимости от выполненности зерновок, были значительно больше, чем различия в массе зародышей (Табл.1).

1.2. Изменение массы 1000 зёрен. Анализ полученных данных показывает (Табл.2), что существуют определённые различия в массе 1000 зёрен как между сортами озимой пшеницы, так и в зависимости от очерёдности продуктивного побега в кусте. У одностебельных (нераскусгавшихся) растений масса 1000 зёрен была наибольшей у сортов Мироновская 808 и Звезда, наименьшей — у Ранней 805. Однако исследованные сорта вели себя по-разному при появлении побегов кущения. Так, при появлении лишь одного бокового побега масса 1000 зёрен у сорта Звезда уменьшилась в главном побеге на 68%, тогда как у других сортов она практически не изменилась. В случае образования двух БП масса 1000 зёрен ГП у Мироновской 808 уменьшилась на 71%, тогда как у сорта Нана она возросла, по сравнению с одностебельной формой, — на 11%. При образовании трех БП масса 1000 зёрен ГП, вследствие кооперативного эффекта, возросла у Мироновской 808 на 22%, Наны - на 60%, Ивоны - на 26%. У сорта Звезда кооперативный эффект в отношении формирования массы 1000 зёрен при наличии трёх продуктивных побегов ещё не проявился. Таким образом, если ГП считать основным при формировании высокой массы 1000 зёрен, то наличие того или иного количества побегов кущения у сортов озимой пшеницы имеет немаловажное значение.

2. Характеристика фракционного состава зерновок

2.1. Состав фракций зерновок в урожае и в зависимости от количества продуктивных побегов. Фракционирование усреднённых партий зерна урожая трёх сортов пшеницы показал (Табл.3), ^го у Наны и Мироновской 808 преобладают фракции зерновок 2,7 и 2,9. В партии зерна сорта Звезда преобладали зерновки фракций 2,2; 2,5 и 2,7. Кроме этого, в партии зерна этого сорта была существенной доля зерновок фракции 2,0. Растения сорта Звезда при оптимальных условиях выращивания и снижении нормы высева могут образовывать кусты с 25-30 продуктивными побегами. Исходя из полученных данных можно

заключить, что, чем большей потенциальной продуктивной кустистостью обладает сорт, тем выше вероятность получения более выравненных по фракционному составу партий зерна Однако это выравнивание фракционного состава урожая может идти за счет увеличения доли менее выполненных зерновок

Анализ относитетьного содержания фракций зерновок в зависимости от количества побегов в кусте показывает (Рис 1-5), что преобладающими фракциями в ГП (независимо от количества продуктивных побегов в кусте) сортов Мироновская 808, Нана, Ивона и Ранняя 805 являются фракции 2,5 и 2,7, у сорта Звезда - фракции 2,2 и 2,7 Однако у сорта Нана с увеличением количества побегов в кусте доля фракции 2,5 постепенно снижается, а доля фракции зерновок 2,9 - возрастает Аналогичная тенденция наблюдается и в боковых побегах Это обстоитетьство свидетельствует о том, что у сорта Нана наиболее четко проявляются кооперативные отношения между побегами целого растения, что сопровождается ростом относительного содержания самых крупных фракций зерновок У сорта Мироновская 808 в ГП содержание фракций 2,7 и 2,9 практически не зависит от количества побегов в кусте, в то время как в колосьях I и II БП преобладает (в отчичие от сорта Нана) фракция зерновок 2,7

Еще одним важным положением, которое удалось выявить при анализе относительного содержания фракций зерновок в зависимости от количества побегов в кусте (Рис 1-5), является то, что, независимо от очерёдности побегов, у большинства исстедованных сортов (Мироновская 808, Нана, Ивона Ранняя 805) величины относительного содержания фракции метких зерновок (2 0) и самых крупных (3,1) абсолютно сопоставимы

2 2 Масса фракций зерновок в зависимости от количества побегов в кусте Масса зерна с одного растения у сорта Нана при наличии девяти продуктивных побегов имета на рисунке вид двухвершинной кривой с максимумами при наличии четырех и семи побегов (Рис 6) По нашему мнению, первый пик обусловлен кооперативным эффектом между первыми четырьмя побегами, тогда как второй - общим вкладом в урожай всех семи побегов Примечательным яв-тяется и то, что профиль кривой изменения массы зерна в целом растении лучше совпадает с профилем содержания зерновок фракции 1,8 То есть, второй пик, характеризующий массу урожая с целого растения, в основном обусловлен увеличением относительного содержания фракций зерновок меньше 2,5 Из этого также вытекает, что, чем больше продуктивных побегов в кусте, тем тучше растения должны быть обеспечены элементами питания, чтобы поддерживать более высокое относительное содержание фракций выполненных зерновок Об этом свидетельствуют данные изменения массы зерновок фракций 2,5 и 1,8 в зависимости от количества и очередности побегов в кусте пшеницы сорта Нана (Рис 7 н 8) При наличии девяти продуктивных побегов в кусте

фракция зерновок 2,5 формирует урожай в основном за счёт ГП и I БП, и в меньшей степени за счёт II и III БП. Начиная с четвертого бокового побега (IV БП) содержание этой фракции зерновок, в урожае зерна с растения, резко падает по мере увеличения числа побегов в кусте (Рис.7). Обращает на себя внимание факт, что при максимумах урожая зерна с целого растения, первые четыре продуктивных побега практически не различаются по содержанию в них фракции щуплых зерновок (Рис.7).

У сорта Звезда (Рис.9) фракция зерновок 2,5 является доминирующей в урожае зерна с целого растения и выражается на рисунке в виде одновершинной кривой с максимумами при наличии 4, 5 и 6 продуктивных побегов. Таким образом, при равном количестве продуктивных побегов сорта озимой пшеницы формируют не только различный по величине урожай зерна, но и имеет разное соотношение в нём фракций зерновок.

2.3. Фракционный состав белкового комплекса зерновок. Изучение фракционного состава белков зерновок представляется важным с той точки зрения, что соотношение белковых фракций может характеризовать потенциальную жизнеспособность зародыша. Кроме этого, в процессе прорастания семян белки белкового комплекса расходуются не с одинаковой скоростью. Анализ данных (Табл.4) содержания азота белков в расчёте на 1 зерновку показывает, что колебание их содержания в зависимости от объема зерновок значительно больше, чем между аналогичными фракциями зерновок сортов; Отношение легкорастворимых белков к труднорастворимым белкам в зависимости от сорта колеблется в пределах 10-20%, тогда как в зависимости от объема зерновок - 80100%. Средневыполненные (фракция 2,5) и крупные (фракция 2,9) зерновки по абсолютному содержанию всех фракций белков превосходят щуплые (фракция 1,8) зерновки. Однако на фоне более низкой концентрации N^,,, в щуплых зерновках относительное содержание альбуминов и глобулинов (белков зародыша) было заметно выше, чем в белковом комплексе зерновок фракции 2,9 (Табл.4). Тем самым имеются основания полагать, что щуплые зерновки имеют вполне сформировавшийся набор белков зародыша, а щуплость зародыша не должна обозначать обязательную нежизнеспособность зерновки.

2.4. Морфофизиологическая оценка проростков из семян различных фракций зерновок. Проростки, полученные из различных фракций зерновок, имели значительные количественные и качественные различия (Табл.5). Максимальные бальные оценки имели проростки, выросшие из хорошо выполненных фракций зерновок (3,1; 2,9; 2,7). Однако по силе роста (сумма баллов от 5 до 3 в % от общей суммы баллов каждой фракции) различия между проростками из фракций щуплых, мелких и выполненных семян сглаживаются. Более того, проростки сортов Нана и Мироновская 808, выросшие из щуплых и мелких

семян (фракции 1,8, 2,0, 2,2), даже превосходите по этому показатезю проростки, выросшие из фракций зерновок 2,7 и 2,9 В преде пах конкретного сорта не отмечается четких закономерностей между выполненностью зерновок и силой роста получаемых из них проростков Проростки, формирующиеся из зерновок разной степени выполненности, имели разную стратегию формирования своих органов Так, отношение надземная часты корни у проростков, выросших из фракций зерновок 1,8, 2,0 и 2 2, в ряде случаев у исследованных сортов было выше, чем у проростков из фракций семян 2,7, 2,9, 3,1 Это говорит о том, что вследствие ограниченности запаса метаболитов в метких зерновках, проростки стремятся в первую очередь сформировать надземные органы, чтобы как можно быстрее вступить в авготрофный период своего развития

3. Лциаофииируюшая активность корней проростков

Анидофицирующая активность является наиболее информативным пока-затетем характеристики попотительной способности корневых систем растений (Воробьев, 1988) Она является выражением трех основных функций их деятетьности 1) регушрование внутриклеточного рН-стата, 2) регу зирование внешнего (примыкающего к корням пространства) рН-стата, 3) запуск механизмов трансмембранного переноса ионов Для инициирования ацидофици-руюшей активности корней проростков озимой пшеницы использовались три катиона (К*, NH,\ Са*"") и два аниона (NO3 и CI.) Ацидофицирующая активность корней проростков сорта Мироновская 808, сформировавшихся как из щуптых, так и выполненных зерновок, на растворах ICNO3 и Ca(NOi); была одинаковой (Рис 10) Закисление раствора, содержащего ионы К\ происходило более интенсивно, по сравнению с раствором, содержащим ионы Са*+ Однако ацидофинирующая активность корней проростков из щуплых зерновок, по сравнению с проростками, сформировавшимися из выполненных зерновок, быта ниже на растворах, содержащих ионы NtLT и NO3 или К* и CL Данное обстоятельство объясняется тем что, в первом случае, проростки из щуплых дерновок, по-видимому, не имеют возможности метаболизировать попощаемый ими аммоний, вследствие недостаточного количества углеводов, транспортируемых из эндосперма Во втором сзучае, проростки, сформировавшиеся из хорошо выполненных зерновок, имеют тучшую возможность нейтрализовать ионы CL, вследствие ростового разбавления Ионы CL в кислой среде весьма токсичны, поэтому у проростков из щуплых зерновок К7Н* обмен, по существу заблокирован Ацидофицирующая активность корней проростков сорта Нана на растворе KNOj не зависела от объема зерновки, из которой они сформирова-тась (Рис 11), хотя сама по себе их ацидофицирующая способность быта несколько выше, чем у сорта Мироновская 808 (на 1,8 ед рН против 1,0 ед рН)

Таблица 1. Масса эндосперма и зародыша и их соотношение в зерновках сортов озимой пшеницы

Сорт Фракции зерновок, мм

1,8 2,5 2,9

масса, мг*10"3 отношение масса, мг*Ю" отношение масса, мг*10*3, отношение

эндосперма зародыша эндосперма зародыша эндосперма зародыша

Мироновская 808 234±3 9±2 25,5 540±32 22±1 25,0 939±32 30±3 30,8

Звезда 218±15 9±0 24,2 536±19 18±5 29,5 798±16 22±4 35,5

Нана 252±11 13±2 20,0 650±16 16±1 39,4 953±17 23±2 41,8

Таблица 2. Масса 1000 зёрен продуктивных побегов сортов озимой пшеницы

Модель и вид побега Масса 1000 зёрен (г)

Сорт

Мироновская 808 | Звезда Нана Ранняя 805 | Ивона

I модель

главный 41,0±0,3 41,5±0,6 | 39,0±0,8 | 37,4±0,3 | 38,2±0,4

II модель

главный 40,9±0,2 28,3±0,7 40,5±0,3 37,0±0,1 37,4±0,4

I боковой 33,8±0,5 26,0±0,3 35,2±0,4 27,2±0,5 31,0±0,6

III модель

главный 29,1±0,7 30,7±0,2 43,4±0,5 39,4±0,4 39,7±0,8

I боковой 38,0±0,7 26,5±0,6 39,0±0,4 26,1 ±0,3 37,1 ±0,5

II боковой 33,2±0,6 22,3±0,6 35,4±0,5 30,4±0,2 32,8±0,4

IV модель

главный 50,2±0,5 30,2±0,4 62,5±0,6 39,9±0,5 48,3±0,5

I боковой 37,1 ±0,4 26,2±0,3 42,8±0,7 37,0±0,6 37,1±0,3

11 боковой 37,3±0,4 25,3±0,6 35,8±0,3 32,7±0,4 35,1±0,6

III боковой 34,3±0,5 25,5±0,7 32,4±0,2 32,0±0,3 29,9±0,7

Таблица 3. Состав фракций партий зерна сортов озимой пшеницы (г/кг)

Фракции зерновок Сорта озимой пшеницы

Нана Звезда Мироновская 808

1,8 9,5±0,3 18,3±0,6 7,1±0,5

2,0 30,3±0,8 108,3±1,1 18,8±0,7

2,2 74,0±1,1 241,5±1,6 44,8±1,0

2,5 85,2±1,6 224,7±0,7 58,0±1,1

2,7 361,0±2,1 351,2±1,3 273,5± 1,6

2,9 388,2±1,4 48,3±0,8 459,6± 1,8

3,1 51,8±0,6 7,7±0,3 138,2±1,1

50,0 40,0 30,020,0 10,0

1-й БП

1 НСР„,

50,0Т 40,0 30,0 20,010,0 • 0,0

1

2-й БП

5-

2,0 2,2 2,5 2,7 2,9 3,1

Количество побегов в кусте

Рис. 1. Относительное содержание фракций зерновок озимой пшеницы (сорт Мироновская 808) в зависимости от количества побегов в кусте

50.0 40,0 30,0 20,0 10,0 0,0

Фракции:

-о-2,0 -о-2,2 -о-2,5 -о-2,7 -о-2,9

1-й БП

Количество побегов в кусте

Рис. 2. Относительное содержание фракций зерновок озимой пшеницы (сорт Звезда) в зависимости от количества побегов в кусте

600 600 40 0 300 20 0 10 0

600 £00 40 0 30 0 200 100 00

I НСР„

2-Й БП

1-й БП ---—

Фракции:

--12

-< — 25 -0-27 —>-2 9

Количество побегов в кусте

Рис. 3. Относительное содержание фракций зерновок озимой пшеницы (сорт Нана) в зависимости от количества побегов в кусте

0,0 V

«о,от

50,0 40,0 30,0 20.0 10,0 0,0

24 БП

60,0 50,0 40,0 30,0 20,0 10,0 0.0

Фракции: -.-2,0 --2Л

— 2.5 --2.7

— 2,9 -о-3,1

Количество побегов в кусте

Рис. 4. Относительное содержание фракций зерновок озимой пшеницы (сорт Ивона) в зависимости от количества побегов в кусте

л 5

о ё

m

ra x a a> n

s s ■3

ra o.

e

60 0 so o 40 0 30 0 20 0 10,0 00

600 »10 40 0 300 20 0 100 00

IHCP„

600

500

г А 40 0

т

Л

30 0

20 0

t 4 100

X 00

4

Фракции --20

- -13 --2,5 -"2,7 --2.9

— 31

Количество побегов в кусте Рис. 5. Относительное содержание фракций зерновок озимой пшеницы (сорт Ранняя 805) в зависимости от количества побегов в кусте

120,0 т

ш 100,08 «

ю

О 80,0 ■ ■

о

0

60,0-

*ч

(0

1

8 40,0-

(О

о о (0

2 20,0 +

0,0

Масса зерна -о-Фракция 2,5 —о-Фракция 1,9

+

+

+

4 6 8

Количество побегов в кусте

■ ■ 20,0

"«.О ш

-16,0 § ю

■ • 14,0 с

■■ 12,0 1 с

■ ■ 10,0 >| - 8,0 - 6,0

■4,0 -2,0 ■0,0

■з

ж я а

-8-

(0 и о

(О

10

Рис. 6. Масса зерна в зависимости от количества побегов в кусте и содержание фракций 2,5 и 1,8 в главном побеге пшеницы (сорт Нана)

-о- Главный побег -о— 1 боковой побег -о— 2 боковой побег —о- 3 боковой побег -О—4 боковой побег -о— 5 боковой побег

123456789 Количество побегов в кусте Рис. 7. Масса зерновок фракции 2,5 в зависимости от количества побегов в кусте пшеницы (сорт Нана)

—о— Главный побег —о— 1 боковой побег -о— 2 боковой побег -о- 3 боковой побег —0—4 боковой побег —о— 5 боковой побег

4 5 6 7 8 9 Количество побегов в кусте

Рис. 8. Масса зерновок фракции 1,8 в зависимости от количества побегов в кусте пшеницы (сорт Нана)

250,0 т

•Масса зерна -о-Фракция 2,5

3 4 5 6

Количество побегов в кусте

Рис. 9. Масса зерна в зависимости от количества побегов в кусте и содержание фракций 2,5 и 1,8 в главном побеге пшеницы (сорт Звезда)

Таблица 4. Фракционный состав белкового комплекса зерновок сортов озимой пшеницы (в фазу полной спелости)

Сорт Фракция зерновок N белковых фракций (мг/1 зерновку) Отношение: легкорастворимые белки/ труднорастворимые белки Содержание N по сумме фракций (мг на 1 зерновку)

1 0 1 & I и 1 С5 § А С Ггаотелпны Я 3 и* 0) 8 1 Й В и. <и 1 « я и й 1 Ь Ч <и I м< & 0 ~ И и 8 1 сс <и э» ^ 1 £

Мироновская 808 1,8 0,045 0,048 0,037 0,042 0,009 0,093 0,079 1 /0.85 0,181

2,5 0,108 0,118 0,098 0,120 0,019 0,226 0,218 1 /0,96 0,463

2,9 0,170 0,097 0,168 0,215 0,023 0,267 0,383 1 /1,43 0,673

Звезда 1,8 0,042 0,051 0,038 0,040 0,010 0,093 0,078 1/0,84 0,181

2,5 0.110 0.063 0,099 0,128 0,016 0,173 0,227 1/1,31 0,416

2,9 0,166 0,084 0,219 0.231 0,029 0,250 0,450 1/1,8 0,729

Нана 1,8 0,051 0,047 0,049 0,049 0,008 0,098 0,098 1/1,0 0,204

2,5 0,142 0,123 0,181 0,174 0,024 0,265 0,355 1 /1,34 0,644

2,9 0,186 0,102 0,358 0,287 0,028 0,288 0,645 1/2,24 0,961

Таблица 5. Морфофизиологическая оценка проростков из семян различных фракций зерновок озимой пшеницы (среднее значение за 3 года)

Показатель Сорта озимой пшеницы

Нана | Звезда | Мироновская 808

Фракции зерновок (мм)

1,8 20 22 25 27 29 31 18 20 22 25 27 29 31 18 20 22 25 27 29 31

Количество проростков (шт) с оценкой (баллов)

5 - 1 3 4 7 12 9 ■ 3 10 10 7 27 13 . 2 2 6 7 10 22

4 2 7 1 3 3 3 6 2 6 4 8 4 9 4 1 7 4 7 8 И 10

3 28 19 26 12 7 10 9 7 21 9 13 15 2 7 30 28 28 22 14 8 6

2< 20 23 20 31 33 20 26 41 20 27 19 24 12 26 19 13 16 15 21 21 12

Сила роста (%) 60 47 61 37 53 71 47 19 60 46 61 52 77 50 62 75 55 70 57 57 76

Сырая масса п роростков (г)

Надземная часть 1.10 149 199 064 2 03 2 26 1 64 0 26 2 65 100 156 1.77 2.79 1 64 0 89 1 64 179 1 92 1 94 123 3 10

Корни 0,64 0,66 0,56 0,26 1,14 1,43 0,84 015 1 15 0 63 107 087 2 57 1 12 0,13 091 0,51 1 23 1,07 0,64 1,53

Надэемвая часть/ Корни 1,72 226 3.55 246 1,78 1.58 1.95 1,73 2,30 1,59 146 2,03 1,09 1,46 6 85 180 3.51 1.56 1.81 1,92 2 03

Ca(NQ,)j

1НСРЛ

Фракции --18

--25

->-2 9

Часы от начала эксперимента

Рис. 10. Изменение рН раствора соли проростками пшеницы (сорт Мироновская 808)

Г ' "'СоуГЭвадяэ ~ 1

Часы от начала эксперимента Рис. 11. Изменение рН раствора соли проростками пшеницы

Таблица 6. Линейные размеры проростков, см

Условия выращивания проростков Длина корневой системы, см (среднее значение) Высота надземной части, см (среднее значение)

фракция 1,8 фракция 2,9 фракция 1,8 фракция 2,9

С предварительным замачиванием в воде 7,52±0,41 8,74±0,60 12,07±0,71 13,06±0,16

С предварительным замачиванием в растворе РЬ(МОз)2 4,73±0,28 5,45±0,31 8,30±0,11 9,35±0,19

С предварительным замачиванием в растворе Zn(NOз)2 6,75±0,16 7,29±0,29 10,18±0,21 11,60±0,23

I Франция 1,8

4,20 •

4,00 3,80 3,60 3,40 3,20 3,00 2,80

1НСР„

•0.1

-0,01

-0,001

-0,0001

- Контроль

0 2 4 6 8 101214161820 2224

X Франция 2,9

4,40 IV 4.20 \ 4,00 ■ • Гл

«»»с:

3,80 3,80 3,40 3,20 3,00 2,80

замачивание сем РЬ(ЫОз)2 „]

Фракция 1,8

0 2 4 6 8 10121416182022 24 Фракция 2,9

0 2 4 6 8 1012141618 2022 24

0 2 4 6 8 10 12 14 16 1820 22 24

Часы от начала эксперимента

Рис. 12. Ацидофицирующая активность корней проростков пшеницы (сорт Звезда), выросших в растворе 2п(Ы03)2

замачивание семян в воде

Я =

Фракция 1 8

I НСР,

4 во ■ 4 40 4 20 4 00 3 80 3 60 3 40 3,20

3 00 2 80

0 2 4 6 8 101214 1618 20 22 24 460 I 4,40 :

4 20 4,00 3 80 3,60 3,40 3,20 3 00 2 80

--0,1

- -0 01 --0 001 --О 0001 - Контроль

К

Фракция 2 3

I I

н

0 2 4 6 8 10 1214161820 22 24

замачивание семян в растворе РЬ(ЫОэ)2

4 Фракция 18

4,40 * 4204 00 ■ 3.80 ■ 3,60 ■ 3,40 • 3,20 ■ 3,00 ' 2.80

0 2 4 6 8 101214161820 22 24 4-60 Т Фракция 2,9

4,40* 4,204,00380 3,60 3,40 3,20 300 2,80

ч-

0 2 4 6 8 1012141618 20 2224

Часы от начала эксперимента

Рис. 13. Ацидофицирующая активность корней проростков пшеницы (сорт Звезда), выросших в растворе РЬ(М03)2

Таблица 7. Морфофизиологическая характеристика 7-дневных проростков сортов озимой пшеницы, выросших на вытяжках из почв разной степени окультуренности

Нана Звезда 1 Мироновская 808

Почва Горизонт сухая масса (г/ проросток)

побег корень зерновка побег/ корень побег корень зерновка побег/ корень побег корень зерновка побег/ корень

Фракция 1,8

Неокультуренная А, 0,051 0,028 0,031 1,82 0,036 0,026 0,024 1,38 0,040 0,022 0,030 1,82

0,047 0,020 0,040 2,35 0,036 0,018 0,023 2,00 0,03 6 0,018 0,035 2,00

Средне- А, 0,052 0,033 0,036 1,58 0,036 0,030 0,022 1,20 0,034 0,018 0,032 1,89

скультур енная АзВ 0,047 0,028 0,033 1,68 0,042 0,024 0,023 1,75 0,050 0,018 0,031 2,78

Хорошо Ала* 0,052 0,035 0,033 1,49 0,038 0,022 0,027 1,73 0,038 0,025 0,030 1,52

окультуренная А-ппм, 0,053 0,033 0,030 1.61 0,037 0,015 0,023 2,47 0,044 0,022 0,028 2,00

Фракция 2,5

Неокультур енная А, 0,060 0,035 0,085 1,71 0,066 0,035 0,036 1,89 0,106 0,044 0,047 2,41

А, Аз 0,068 0,040 0,077 1,70 0,063 0,035 0,036 1,80 0,092 0,041 0,042 2,24

Средне- А, 0,054 0,041 0,078 1,32 0,078 0,038 0,041 2,05 0,120 0,045 0,049 2,67

окультуренная А3В 0,048 0,035 0,069 1,37 0,072 0,040 0,034 1,80 0,093 0,036 0,043 2,58

Хорошо Аш 0,072 0,050 0,084 1,44 0,060 0,032 0,042 1,88 0,127 0,042 0,055 3,02

окультуренная Ащии 0,064 0,045 0,078 1,42 0,073 0,042 0,036 1,74 0,104 0,040 0,049 2,60

Таблица 8. Средние результаты анализов почв

Почва, гори зонт I ндролишчсская кислотность {Нг) (мг экв /100 г по ты) Сумм! поглощенных основании (*>) (иг не/ НИ) г почвы! Степень насыщенности основаниями (П,\ I умус, % рН КС1 Фосфор (по Кирсанову) (мг/100 г почвы) Вцдорзстворимые (в °о 01 суммы поглощенных оснований)

Са -г Мй Са МЙ

кокультуренная почва

горизонтА| 3,41 12,2 78,15 3,59 3,97 6 2,7 1,47 1,23

горизонт А|А2 2,7! 8,5 75,82 3,3 3,55 4,6 1,76 1,41 0,35

Среднеокультуренная почва

горизонт А| 1 10,4 91,23 3,1 5,56 12 5,19 3,75 1,44

гориюит А2В 1,35 10,8 88,88 2,1 4,2 4,4 9,72 6,11 3,61

Хорошо окультуренная почва

гориюит Апа, 0,57 2,15 79,04 4,И 4,1 6,5 15,35 11,16 4,19

горизонт А,1Ш| 0,35 9,87 96,67 3,47 5,4 3,8 2,43 1,52 0,91

Часы от начала эксперимента Рис. 14. Ацидофицирующая активность корней семидневных проростков (сорт Нана) в вытяжках из генетических горизонтов почв

Амд

хорошо окультуренная почва

7 00т

А—

|НСР„

-25 — 18

-»-1 I I

$ 50 600 550 500 450 400

24 25 25 48 50 52 1

неокультуренная почва

*1

--25 -—1 в

7 во (90 (СО 550 900 450 400

50 92

среднеокультуренная прчва

750 ■

7 00 650 «00 550 5 00 4.50

--11

-—18

24 24 21 40 50 52

Амда

--25 --18

24 25 28 48 50 52

- -2.5

24

А,в

21 44 50 52

- — 1»

24 20 21 44 50 >2

Часы от начала эксперимента Рис. 15. Ацидофицирующая активность корней семидневных проростков (сорт Мироновская 808) в вытяжках из генетических горизонтов почв

т

X •,50

а

(.00

а>

5,50

X

Ф 5,00

т

та 4,50

X

со 4,00

7,00 (.50 1.00 9.50 «,00 4.50 4.00

7,00 (.90 (,00 5,50 5,00 4,50 4,00

хорошо окупьтуреннаяпочва <

7,00

■ нсря

—и

--2.5

>,50 >,00 5,50 9,00 4,50 4,0«

« 1* г» I» и я ____1 г

Г неоВоатуреннаяпочва "1

1Г- ' ■Ьь^.-П.. ■ IТ■ , -Л П-| II I И| 1ИЦ II' I II- 'Л — ■ -| л м I ГГ|| '-•»<!

А, 7,00

-—1,1

--2,5

6.50 6,00 5,50 5,00 4,50 4,00

1 2 4 ( 24 2< 2> ,44,_И „._. 52____,„_.„....,____

¡^ среднеокультуренная почва

а, ~ ..............7л0

7,00 >,50 «.00 5,50 5,00 4,50

— 1,1 — 2,5

24 2С 2« 48 50 52

— 1.1 --2.5

24 2в 2а М 50 42

АЛ

— 1.8

— 2,5

-—1.«

— 2,5

24 2< 2« 45 50 52

Часы от начала эксперимента

Рис. 16. Ацидофицирующая активность корней семидневных проростков (сорт Звезда) в вытяжках из генетических горизонтов почв

хорошо окультуренная почва

неокультуренная почва

среднеокультуренная почва

аз

I

I

О.

О) §

О

0 0350

оозоо

0 0250 0 0200 0 0150 0 0100 0 0050 _

с

0000042

I

I

/

/

/ ,

0 0300 0 0250 0 0200 00150 0 0100 0 0050 0 0000

— — Звезда

- — Мироновская 608

I НСР„

0 0300 00250 0 0200 0 0150 0 0100 0 0050 0 0000

АЛ

0 0300 0 0250 0 0200 0 0150 0 0100 0 0050 0 0000

Часы от начала эксперимента

Рис. 17. Изменение концентрации К' в водных вытяжках из почв проростками (фракция 1,8) сортов пшеницы

[хорошо окультуренная почва] (^"нео^ииуренная почва '

ф

I

ГО *

а ф

О

0,0)00 0,0250 0,0200 0,0150 0,0100 0,0050 0,0000 4-

А,

-о-Н«н«

-о—Змад»

—<>- Мироновская 808

1нсрм

0,0300 0,0250 0,0200 0,0150 0,0100 0,0050 0,0000

0,0300 0,0250 0,0200 0,0150

о.оюо

0,0050

0,0000*-

А,В

Часы от начала эксперимента

Рис. 18. Изменение концентрации К* в водных вытяжках из почв проростками (фракция 2,5) сортов пшеницы

Таблица 9. Удельная активность корней проростков озимой пшеницы в изменении рН и ионов К* из водных вытяжек почв

Сорт Фракция Почва (орИ-ЮКТ V НЧкнЛЯ ЗкТнйноСТЪ ІЮГІОіІЮННЯ К (Ml/Г tUIMtl нлхы Ухлыш активность в И IUCHUHHH pH tapHrckipw массы корнси'чі Срыняя j дельная активность 141 К/г Сырой массы корнсн'ч! Средняя ЦиШШ активность но яцкжнню pH <wl pH/r сыром MüCCU кирпсн*ч)

Пана 1 8 Нео ку 1ь гуренная Л UM' 0 084 24 0 1*4

и '043 OOI2

Средней ю, 1ыуренная \ і 2*'з 0 144

Ü S864 0 048

Хорошо оку тьтуреккая 11 1)63 041*

і "162 Ii 2*2

: 5 Нсоку пьтуренная (1 "«12 II« 1 4 0 046

V о 12*7 «04*

С реднеоку 1ьтурснная А 1 ичъ о 14*

\,Н U 8444 О 046

Хорошо охугьтуренная А„ 6089 0 118

1 6883 0.161

Миронове кая 80S 1 8 Нсоку чьтуренная 1 1079 ■ itllS 27 0 142

0 П18 0001

Среднеоку тьтуренная \ 1 П14 о 143

\ В : 10« О 021

Хорошо оку"»ьгурснная \ Ч 14*3 0 31*

V „- ; VIM о 249

Нсоку 1ьту рем мая \ 0 2"0* О 012 2 0 (1 124

II 129* О 044

С реднеоку -»»туренная Л 2 687"1 о -я

А В и 8616 о 033

Хорошо окультуренная S432" 0 181

* .. 2 <041 о 2*3

Звезда 1 8 Нсоку 1ь туренная 2 "044 о 0*4 3 * 0 1V8

^ V О ->444 О 01

Среднеоку чьтуренная \ 2 8837 0 61

А Н 1 W 0 109

\ Ч 497 о 322

V », Я 184"* о 333

2 5 Неоку гьтурсниая \ u 4678 и «17 1 о 0 062

Ч Ч II 042* ООО!

С релнеоку1ьтуренная А, О 8992 Olli

\ В 0 <>374 0 051

Хорошо окультуренная А « 2 4201 0 0^7

V.» 0 94Ї7 О 104

^ Таблица 10. Масса зерна пшеницы в зависимости от фракции семян при посеве по фонам без удобрений (числитель) и Ы^Р^К^ (знаменатель)

Сорт Масса фракций зерна, г/сосуд Щуплое и мелкое зерно, % к общей массе

1,8 мм 2,5 мм 2,9 мм

Мироновская 808 2,4±0,1/ 24,4±0,9 2,4±0,1/ 18,2±0,8 1,8±0,2/ 54,4±0,6 36,6/25,3

Звезда 6,0±0,2/ 18,3±0,4 4,2±0,4/ 30,0±0,6 5,4±0,3/ 24,1±0,7 38,5/25,3

Нана 6,0±0,5/ 24,0±1,1 6,0±0,6/ 30,2±0,4 6,0±0,3/ 30,4±0,6 33,3/28,4

Аналогичная ситуация наблюдалась у сорта Нана при выдерживании проростков на растворе КСЬ, причем ацидофицируюшая активность была еше выше (подкисление на 2,5 ед рН) Ацидофицируюшая способность проростков сорта Звезда имела свои специфические черты (Рис 11) По нашему мнению, причиной сортовых особенностей в ацидофицируюшеи активности проростков сформировавшихся из одних и тех же фракций зерновок, являются различия в составе бечкового комплекса зерновок

4. Ответные реакции проростков на воздействие ионов тяжелых металлов

С целью установления жизнеспособности проростков озимой пшеницы, сформировавшихся из зерновок разной степени выполненности, исследования были проведены С использованием солей гп(ГчОз)2 (содержит биофильный тяжелый металл) и РЬ(МОзЬ При замачивании зерновок в 0,01 М растворе Ип(Ж)з); прорастание как щуплых (1,8), так и выполненных (2,9) снижалось на 8% При замачивании же в 0,01 М растворе РЬ(МОз); прорастание щуплых зерновок снижалось на 27° о а выполненных - на 23° о (Тиба 6) При воздействии ионов 2п* длина корней 10-дневных проростков из шупчых дерновок сокращаюсь на 11° о, из выполненных зерновок - на 17% При воздействии ионов РЬ" длина корней сокращалась соответственно на - 37 и 38% (Табл 6) Высота надземной части уменьшилась у проростков, выросших из щуплых зерновок, на растворе 2п(ГмОз)^ на 16° о, на растворе РЬ(МОз)2 - на 32%, а у проростков, выросших из хорошо выполненных зерновок, соответственно, на 4 и 21% Таким образом, негативный эффект ионов РЬ * на проростки был одинаково сильным, независимо от выполненности зерновок, из которых они сформировались, и различий в их исходных массах

Ацидофицируюшая активность корней 10-дневных проростков пшеницы сорта Звездач сформировавшихся нз зерновок разной выполненности, варьировала в зависимости как от вида действующего на растения иона тяжелого металла, так и от наличия или отсутствия преадаптации При этом, реакция на разные концентрации была абсолютно идентичной у проростков, полученных как из мечких, так и хорошо выполненных зерновок (рис 12) Ионы РЬг* в низких концентрациях (0,001 и 0,0001 М), при отсутствии преадаптации, инги-бировали ацидофицируюшую активность, а при ее наличии, наоборот, активировали Высокие концентрации РЬ:~, в отсутствии преадаптации, также ингиби-руют ацидофицирующуго активность, но при наличии преадаптации к этому элементу, ингибирующий эффект проявляется лишь при его максимальной концентрации (0,1 М) В целом, реакция проростков, сформировавшихся из мелких и крупных зерновок, на различные концентрации ионов РЬ:* абсолютно

идентична (Рис. 13). Разница состоит лишь в силе ответной реакции, которая у проростков из фракции зерновок 2,9 выражена значительно сильнее.

5. Формирование органов проростками в вытяжках из генетических горизонтов почв

В целях приближения к природным условиям была поставлена задача изучить функциональную деятельность корневых систем проростков сортов озимой пшеницы при выращивании их на вытяжках из генетических горизонтов различных по окультуренности почв.

5.1. Морфофизиологическая характеристика проростков. Эффекты почвенных растворов отражались на морфофизиологических показателях проростков озимой пшеницы уже в ходе гетеротрофного периода развития, причем проростки, формирующиеся в условиях разной обеспеченности метаболитами эндосперма, используют и различные стратегии адаптации к воздействию определенных почвенных условий. Так, проростки сорта Нана, выросшие из щуплых зерновок метаболиты эндосперма направляют, прежде всего, на формирование побега (Табл.7), причём этот процесс происходил более интенсивно на вытяжке из горизонта Aj/Aj неокультуренной почвы, так как он по всем химическим показателям является менее пригодным для прорастания семян (Табл.8). Кроме этого, в условиях повышенной кислотности (pHKCL=3,55) и низкой суммы поглощенных оснований, не все метаболиты зерновок этой фракции использовались для формирования органов проростков (остаточная масса зерновок в проростках на вытяжке горизонта А1/А2 была на 29% больше, по сравнению с зерновками проростков на вытяжке из горизонта Ai). Проростки сортов Мироновская 808 и Звезда, выросшие из фракции щуплых зерновок, имели те же морфофизиологические характеристики, что и аналогичные проростки сорта Нана. Таким образом, стремление сформировать как можно быстрее органы побега (фотоассимиляционный аппарат) является особенностью проростков, сформированных из щуплых зерновок всех трёх сортов озимой пшеницы.

5.2. АпидоФицируюшая функция корневых систем. В водной вытяжке из Anax и Аплан хорошо окультуренной почвы ацидофицирующая активность корней 7-дневных проростков сортов Нана и Мироновская 808, сформировавшихся из фракций зерновок 1,8 и 2,5 была практически одинаковой в течение всего эксперимента (Рис.14 и 15). Это является ещё одним подтверждением того, что далеко не всегда морфологические различия, обнаруживаемые между проростками, сформировавшимися из различных по выполненности зерновок, обусловливают их разную физиологическую активность. Обращает на себя внимание разный профиль кривых закисления вытяжек, осуществляемый проростками сортов Нана и Мироновская 808 (Рис.14 и 15). Так, проростки сорта Нана в те-

чение первых трех-пяти часов эксперимента закисляют вытяжки из генетических горизонтов хорошо окультуренной почвы почти на 0,8-1,0 ед pH, тогда как проростки сорта Мироновская 808 на вытяжке из А^ - на 0,3 ед pH, а на вытяжке из А,,„.„, - на 0,6 ед pH Закисление вытяжек из генетических горизонтов неокультуренной почвы производится проростками всех исследованных сортов в течение трех-пяти часов посте чего происходит подщелачивание исходного pH вытяжек, причем этот процесс начинал осуществляться проростками, выросшими из щуплых зерновок у сортов Нана и Звезда (Рис 16) на два часа раньше, по сравнения с проростками выросшими из выполненных зерновок Следовательно проростки из фракции зерновок 1,8 более чувствительны к воздействию неблагоприятных условий в среде корнеобитания

5 3 Интенсивность ЮН* - обмена. Генерирование протон движущей силы (ацидофицирующая активность) является итогом преобразования различных форм химической энергии Важным отличием этого преобразования является его векторный характер химическая энергия расходуется на трансмембранный перенос tí", выполняемый ферментами типа Н'-АТФаз, к числу которых относятся, прежде всего, tf-АТФаза, К*-активируемая Н'-АТФаза, Са'72Н*-обмек (Са2*-АТФаза), редокс-цепь (Воробьев, 1980, Marre, 1985) То есть, изменение pH питательного раствор является итогом поглощения содержащихся в нем лементов минерального питания (Asher, Edwards, 1983)

Из анализа полученных данных (Рис 17 и 18) следует, что имеющиеся в вытяжках генетических горизонтов всех исследованных почв количества К* достаточно, чтобы в первые часы экспериментов активизировать К*/ Ii'-обмен (в том числе работу К*-активируемой t-Г-АТФазы) После того, как пул ионов К+ исчерпывался, закисление растворов прекращалось и pH постепенно возрастал Однако четкого соответствия между поглощением ионов К* и выделением ff не следовало ожидать, так как в водных вытяжках из горизонтов почв внешний рН-стат может поддерживаться за счет ионов, выделенных в процессе экстракции из Ш ПС, а также вследствие диссоциации водорастворимых фрагментов фульво- И rVMUHOBblX кислот Расчет удельной активности корней проростков сортов пшеницы в поддержании внешнего рН-стата и поглощения ионов К* из водных вытяжек почв показал (Табл 9), что она всегда была выше у проростков, выросших из щуплых зерновок (фракция 1 8)

6. Влияние обеспеченности элементами минерального питания на урожай растений, выращенных из зерновок различных фракций

Морфофизиологическая характеристика зерновок различных фракций озимой пшеницы не выявила решающего превосходства по силе роста проростков, выросших из выполненных зерновок, перед проростками из мелких и щуп-

лых зерновок. Поэтому, представлялось целесообразным изучить возможность ликвидации дефицита запасных питательных веществ эндосперма у проростков из щуплых и мелких семян путём обеспечения их элементами минерального питания в постгетеротрофный период развития.

Улучшение обеспеченности растений озимой пшеницы усвояемыми формами азота, фосфора и калия привело к увеличению урожая зерна растениями, сформировавшимися из зерновок всех исследуемых фракций (1,8; 2,5; 2,9) (Табл.10). Тем не менее, имеются сортовые различия в реакции растений на уровень минерального питания. Так, наибольшей отзывчивостью на повышенный уровень N, Р, К отличался сорт Мироновская 808, у которого масса зерна всех фракций урожая в варианте с удобрениями увеличилась в среднем в 19 раз, причём наиболее отзывчивыми оказались растения, выросшие из фракции зерновок 2,5. У сорта Нана отзывчивость на уровень минерального питания мало зависела от фракции зерновок. Следует отметить, что улучшение условий питания существенно сократило разрыв в урожайности растений, выращенных из выполненных зерновок (фракции 2,9 и 2,5), с одной стороны, и щуплых семян (фракция 1,8) - с другой. Однако, отрицательные последствия, обусловленные высевом мелких и щуплых семян, полностью не ликвидируются улучшением обеспеченности элементами минерального питания. Из этого следует, что существуют ещё какие-то другие причины, не позволяющие растениям, сформировавшимся из таких семян, сравняться по урожайности с растениями, полученными из хорошо выполненных зерновок.

Заключение

В практической агрономии щуплость и мелкозёрность всегда считались отрицательной составляющей урожая зерновых культур, в частности, пшеницы. Однако мало кого интересовал вопрос, почему даже при самых высоких урожаях зерна, всегда формируется определённое количество фракций щуплых (1,81,9 мм) и мелких (2,0-2,2 мм) зерновок. Хорошо известны морфологические причины образования таких зерновок. Например, их наличие зависит от количества продуктивных побегов в кустовом злаке, размера колосьев, местоположения зерновок в колосе, воздействия экологических факторов особенно на заключительных этапах онтогенеза.

Однако вопрос о возможной эволюционной целесообразности их формирования в урожае пшеницы и физиологических свойствах щуплых и мелких зерновок оставался до настоящего времени открытым. Требовало проверки и предположение, что низкие посевные качества щуплых и мелких семян практически можно устранить высокой обеспеченностью посевом элементами минерального питания за счет внесения удобрений.

В результате проведенных анатомических исследований было установлено, что массы зародышей и эндоспермов варьируют как в зависимости от фракции зерновок в пределах сорта, так и между сортами в пределах конкретной фракции, причем различия в массе эндоспермов между щуплыми и выполненными зерновками больше, чем между зародышами Независимо от очередности побегов, у большинства исследованных сортов (Мироновская 808, Нана, Ивона, Ранняя 805) ве шчины относительного содержания фракции мелких зерновок (2,0) и самых крупных (3,1) абсолютно сопоставимы Формирование массы урожая в зависимости от количества побегов в кусте сорта Нана выражается кривой с двумя максимумами, а именно при наличии 4-х и 7-ми продуктивных побегов в кусте, причем второй максимум на кривой урожая выражен лучше первого И еще очень важным является то, что в проявлении этих максимумов в урожае зерна участвуют все продуктивные побеги и фракции как выполненных (2,5), так и мелких (1,8) зерновок Колебания в содержании ззота белков в зависимости от объема ¡ерновок значительно больше, чем между аналогичными фракциями зерновок сортов Однако на фоне более низкой концентрации Nnni„ относительное содержание альбуминов и глобулинов (белков зародыша) было заметно выше, чем в белковом комплексе хорошо выполненных зерновок То есть, имеются все основания полагать, что щуплые зерновки имеют вполне сформировавшийся набор белков зародыша, а щуплость не должна обязательно обозначать нежизнеспособность зерновки Проростки, формирующиеся из зерновок разной степени выполненности, имели разную стратегию формирования своих органов Так, отношение надземная часть/корни у проростков, выросших из фракций зерновок 1,8, 2,0 и 2 2, в ряде случаев у исследованных сортов было выше, чем у проростков из фракций семян 2,7, 2,9, 3,1 Это говорит о том, что вследствие ограниченности запаса метаболитов в мелких зерновках, проростки в первую очередь формируют листья, чтобы как можно быстрее вступить в ав-тотротный период своего развития Ацидофицирующая способность корней является функцией, в наибольшей степени отражающей их деятельность, так как она ответственна за регулирование внутреннего и внешнего рН-стата, а также запуск механизмов трансмембранного переноса ионов (Воробьев, 1980) Ацидофицирующая способность корней проростков пшеницы сорта Мироновская 808 сформировавшихся из разных по выполненности зерновок, была абсолютно идентичной на растворах, содержащих С а2* и NOj" или и \0-Г Но она была ниже у проростков, сформировавшихся из щуплых зерновок, на растворах, содержащих ионы NH* и \03 или 1С и CL

В водной вытяжке из А.1К и AT.nra хорошо окультуренной почвы ацидофицирующая активность корней 7-дневных проростков сортов Нана и Мироновская 808, сформировавшихся из фракций зерновок 1,8 и 2,5, была практически

одинаковой в течение всего эксперимента, что является ещё одним подтверждением того, что далеко не всегда морфологические различия, обнаруживаемые между проростками, сформировавшимися из различных по выполненности зерновок, обусловливают их разную физиологическую активность.

Расчёт удельной активности корней проростков сортов пшеницы в поддержании внешнего рН-стата и поглощения ионов К+ из водных вытяжек почв показал, что она всегда была выше у проростков, выросших из щуплых зерновок (фракция 1,8). Это свидетельствует о том, что проростки из щуплых зерновок, вследствие малого объёма метаболитов эндосперма, вынуждены быстрее формировать надземные органы с целью обеспечения синтеза фотоассимилятов и последующее за этим поддержание деятельности корневых систем, направленной в свою очередь, на поддержание внутреннего и внешнего рН-стата и поглощения элементов минерального питания.

Улучшение обеспеченности усвояемыми формами азота, фосфора и калия существенно сократило «разрыв» в урожайности растений, выращенных из семян крупной и средней фракций, с одной стороны, и из щуплых семян, с другой. Однако, отрицательные последствия, обусловленные высевом мелких и щуплых семян, полностью не ликвидируются улучшением обеспеченности элементами минерального питания. Из этого следует, что существуют ещё какие-то другие причины, не позволяющие растениям, сформировавшимся из щуплых и мелких зерновок, сравняться по урожайности с растениями, полученными из хорошо выполненных зерновок.

Таким образом, полученный экспериментальный материал развивает представления о значимости морфофизиологических механизмов адаптации однолетних кустовых злаков в ходе реализации этапов онтогенеза к воздействию факторов среды. С одной стороны, морфофизиологическая разнокачест-венность зерновок — это результат воздействия экологических факторов, с другой — мощный адаптационный механизм, позволяющий выстоять растениям озимой пшеницы в неблагоприятных условиях среды вследствие проявления эффекта гетероспермии.

Выводы

1. В результате проведенных анатомических исследований было установлено, что массы зародышей и эндоспермов изменяются как в зависимости от фракции зерновок в пределах сорта, так и между сортами в пределах конкретной фракции. Масса эндоспермов зерновок варьируется в большей степени, чем масса зародышей, причём различия в массе эндоспермов между щуплыми и выполненными зерновками больше, чем между зародышами.

2 Формирование массы урожая в зависимости от количества побегов в кусте сорта Нана выражается кривой с двумя максимумами- при наличии 4-х и 7-ми проду ктивных побегов в кусте, причем второй максимум выражен лучше первого В проявлении этих максимумов в урожае зерна участвуют все продуктивные побеги и фракции как выполненных (2,5), так и мелких (1,8) зерновок

3 Колебания в содержании азота белков в зависимости от объема зерновок значительно больше, чем между аналогичными по размеру фракциями зерновок сортов Отношение тегкорастворимых белков к трудно растворимым белкам в зависимости от сорта варьировали в пределах 10-200/о, тогда как в зависимости от объема зерновок - в пределах 80-100% Однако на фоне более низкой концентрации Ы0вш относительное содержание альбуминов и глобулинов (белков зародыша) у щуплых зерновок было заметно выше, чем в бе шовом комплексе хорошо выполненных зерновок То есть, имеются все основания полагать, что щуплые зерновки имеют вполне (.формировавшийся набор белков зародыша, а щуплость не должна обязательно обозначать нежизнеспособность зерновки

4 Проростки, полученные из зерновок различных фракций, имели значи тепьные количественные и качественные различия Максимальные бальные оценки имели проростки, выросшие из хорошо выполненных фракции зерновок (3,1, 2,9, 2,7) Однако по сите роста различия между проро отками из фракций щуплых, мелких и выполненных семян сглаживаются

5 Проростки, формирующиеся из зерновок разной степени выполненности, имели разную стратегию формирования своих органов Так, отношение надземная часть/корни у проростков, выросших из фракций зерновок 1,8, 2,0 и 2,2 в ряде случаев у исследованных сортов было выше, чем у проростков из фракций семян 2,7, 2,9, 3,1 Это говорит о том, что вследствие ограниченности запаса метаболитов в мелких зерновках, проростки в первую очередь формируют надземные органы, чтобы как можно быстрее вступить в автотрофный период своего развития

6 Ингибирующий рост и развитие проростков эффект ионов РЬ ^ выражен сильнее, чем ионов Zn \ причем в относительном выражении негативный эффект ионов РЬ на проростки был одинаковым не зависимо от выполненности зерновок, из которых они сформировались, и различий в их исходных массах Разница состоит лишь в силе ответной реакции, которая у проростков фракции 2,9 выражена значительно сильнее

7 Расчет удельной активности корней проростков сортов пшеницы в поддержании внешнего рН-стата и поглощения ионов К" из водных вытяжек

почв показал, что она всегда была выше у проростков, выросших из щуплых зерновок (фракция 1,8).

8. Улучшение обеспеченности усвояемыми формами азота, фосфора и калия существенно сократило «разрыв» в урожайности растений, выращенных из зерновок крупной и средней фракций, с одной стороны, и из щуплых зерновок, с другой. Однако, отрицательные последствия, обусловленные высевом мелких и щуплых зерновок, полностью не ликвидируются улучшением обеспеченности элементами минерального питания.

9. Морфофизиологическая разнокачественность зерновок, с одной стороны - результат модификационной изменчивости, с другой - мощный адаптационный механизм, позволяющий выстоять растениям озимой пшеницы в неблагоприятных условиях среды за счёт эффекта гетероспермии, который находится под генетическим контролем.

Список публикаций по теме диссертации

1. Кондратьев М.Н., Слипчик А.Ф., Ларикова Ю.С. Морфофизиологическая разнокачественность зерновок колосьев у озимой пшеницы II Известия ТСХЛ. - 1998. - вып.2. - С. 155 - 164.

2. Ларикова Ю.С., Кондратьев М.Н., Слипчик А.Ф. Физиологическая разнокачественность семян сортов озимой пшеницы // Сб.науч.работ. - М.г изд-во МСХА, 1996. - С.ЗЗ - 37.

3. Ларикова Ю.С., Кондратьев М.Н., Слипчик А.Ф. Физиологическая оценка продуктивной кустистости сортов озимой пшеницы // Сб.науч.работ. -М.: изд-во МСХА, Вып.З. - 1998. - С.54 - 61.

4. Ларикова Ю.С., Кондратьев М.Н. Физиологическая разнокачественность зерновок продуктивных побегов у озимой пшеницы // Тез.док. IV съезда общества физиологов растений России и Международной конференции «Физиология растений - наука Ш тысячелетия» (4 — 9 октября, 1999 г.) -M., 1999. - Т. 1. - С.269.

5. Родичева НА., Ларикова Ю.С., Кондратьев М.Н., Наумов В.Д. Влияние состава дерново-подзолистых почв на ацидофицирующее действие проростков пшеницы // Сб.научных работ. - М.: изд-во МСХА, 2000. -Вып.6. - С.82 - 87.

6. Ларикова Ю.С., Родичева H.A., Кондратьев М.Н. Реакции проростков пшеницы на водные вытяжки из дерново-подзолистых почв разной степени окультуренности // Материалы II Международной научной конфе-

ренции «Регуляция роста, развития и продуктивности растений» (5 8 декабря, 2001 г ) - Минск, 2001 - С 121

7 Родичева Н А , Ларикова Ю С , Кондратьев М Н, Наумов В Д Ответная реакция корней проростков озимой пшеницы на химический состав водных вытяжек различных типов почв // Сб научных работ - М изд-во МСХА, Вып 7 -2001 -С 52-61

8 Ларикова Ю С Родичева Н А, Наумов В Д Влияние разтичных по окультуренности почв на ацидофицирующее действие проростков пшеницы 7 Сб научных работ - М изд-во МСХА, 2001 - С 68 - 75

9 Кондратьев М Н Ларикова Ю С Тяжелые металлы в сельскохозяйственных культурах // Инф бюллетень (ИКС для сельских товаропроизводителей) - М , 2002 - Вып 5 - С 14 - 21

10 Ларикова ЮС, Кондратьев МН Обоснование морфофизиологических различий зерновок пшеницы посте сортировки на щетевых ситах // Тез докл 3-ей Международной ирано-российской конференции «Agriculture and Natural Resources» (18 - 20 сентября, 2002 г ) - М , 2002 - С 89 90

11 Кондратьев М Н, Ларикова Ю С Тяжелые металлы Как к ним относиться сельскому товаропроизводителю? i! Сб научных трудов МСХА имени К А Тимирязева и Армянской сельскохозяйственной академии -Ереван - Москва, 2002 - С 16-23

12 Ларикова ГО С , Кондратьев М Н Опредетение ацидофицируюшсй способности корней пшеницы при воздействии ионов тяжелых металлов // Материалы международной научно-практической конференции молодых ученых «Мо гадые ученые - возрождению агропромышленного комплекса России» (23 - 24 мая 2006 г ) - Брянск, 2006 - С 38 - 41

13 Ларикова Ю С , Кондратьев М Н Влияние дерново-подзолистых почв на ацидофицирующее действие проростков пшеницы // Материалы международной научно-практической конференции молодых ученых «Молодые ученые - возрождению агропромышленного комплекса России» (23 - 24 мая 2006 г ) - Брянск, 2006 - С 48 - 51

14 Кондратьев М Н , Ларикова Ю С Активность корней пшеницы под действием тяжелых металлов // Тез док VI съезда общества физиологов растений России и Международной конференции «Современная физиология растений от молекул до экосистем» (18 - 24 июня 2007 г) - Сыктывкар, 2007 -ч 2 -С 204-206

15 Ларикова Ю С , Кондратьев М Н Ацидофицирующая активность проростков пшеницы в вытяжках из различных по окультуренности почв // Тез док VI съезда общества физиологов растений России и Международ-

ной конференции «Современная физиология растений: от молекул до экосистем» (18-24 июня 2007 г.) - Сыктывкар, 2007. - ч.З - С.374 - 376.

16. Ларикова Ю.С. Фракционный состав белков зерновок пшеницы разной степени выполненности // Тез.док.УІ съезда общества, физиологов растений России и Международной конференции «Современная физиология растений: от молекул до экосистем» (18 — 24 июня 2007 г.) - Сыктывкар, 2007. ч.З — С.376 — 378.

1,25 печ. л.

Зак. 735.

Тир. 100 экз.

Центр оперативной полиграфии ФГОУ ВПО РГАУ - МСХА им. К.А. Тимирязева 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44

/// - Ju&lÂ?-*-' Kítev*

V

.o,

y V w -— I

/

!

o^ JJ-:jf

o ■

/ í^y*-. ' ' ' ^

• г . , ' V V

- 1 V/v-