Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфофизиологические особенности зерновок сортов озимой пшеницы

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Морфофизиологические особенности зерновок сортов озимой пшеницы"

На правах рукописи

ЛАРИКОВА Юлия Сергеевна

МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЗЕРНОВОК СОРТОВ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ (ТШ ПСиМ АЕБТГУиМ Ь.)

Специальность 03 00.12 - физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2007

003159709

Работа выполнена на кафедре физиологии растений Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К А Тимирязева

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор М.Н.Кондратьев

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой хранения, переработки и товароведения продукции растениеводства РГАУ -МСХА имени К А Тимирязева Н.Н.Новиков,

Доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник лаборатории селекции озимой пшеницы и семеноводства ГНУ НИИ сельского хозяйства Центральных районов Нечернозёмной зоны РАСХН М.И.Рыбакова

Ведущая организация - Институт физиологии растений имени К А Тимирязева РАН

Защита состоится 30 октября 2007 г в 1430 часов на заседании диссертационного совета Д 220 043 08 при РГАУ - МСХА имени К А Тимирязева по адресу 127550, Москва, ул Тимирязевская, 49 Ученый совет РГАУ - МСХА имени К А Тимирязева.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке РГАУ - МСХА имени К А Тимирязева

Автореферат разослан « сентября 2007 г и размещен на сайте

университета www timacad ru

Ученый секретарь диссертационного coi

кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Исследование онтогенеза растений является традиционной проблемой классической физиологии растений (Леопольд, 1968, Бу-рень, 1972, Чельцова, 1980, Кефели, 1991, Шевелуха, 1992, Захарченко, Кума-ков, 2001) За многие десятилетия изучения этапов органогенеза различных жизненных форм высших растений (Куперман, 1969,1982,1984, Серебрякова, 1971, Павлов, 1972) удалось более глубоко изучить закономерности морфогенеза и хода физиологических процессов каждого из них, понять форму и функцию как единый процесс, разработать проблемы морфофизиологической изменчивости растений, а также вопросы динамики физиологических и биохимических процессов в онтогенезе в связи с прохождением основных этапов органогенеза

Научно-исследовательская работа, направленная на определение компонентов урожая, продолжается и по сегодняшний день В настоящее время все еще ощущается необходимость в изучении морфофозиологических показателей на уровне целого растения, в установлении связи конечной продуктивности с ходом роста растений, в формировании потенциальной продуктивности и дальнейшей реализации ее в репродуктивный период (Кумаков, 1954, 1980, Терен- , тьев, Царева, Лойко, 1958, Суворова, 1959, Минеев, 1970, Шевелуха, 1980, Коновалов, 1981)

Важным показателем продуктивности злаковых культур считается число растений на единицу площади, число колосьев на одном растении, число зерен в колосе и вес одного зерна (Миллер, 1949, Кондауров, Мовчан, 1970, Муравьев, 1973, 1975, Кумаков, 1985) Было установлено, что одним из факторов, определяющих структуру урожая, является генотип растения (Володарский, Циу-нович, 1978, Кумаков, 1985, Казенина, 1988) Сортовые различия по ее показателям могут быть весьма значительными Но в то же время имеются убедительные доказательства, что различия, обусловленные условиями внешней среды, могут быть еще большими, чем различия, обусловленные генотипом (Добрынин, 1969, Орлюк, 1975, Тетерятченко, 1975, Евдокимова, 1997)

В понятие морфофизиологической характеристики зерновок пшеницы вкладываются подходы к изучению и описанию частей семени, а именно 1) функций частей семени как органов будущего растения, 2) динамики формирования частей семени после оплодотворения, 3) газообмен семени, 4) отложение веществ в запас, 5) активность ферментов семени при их прорастании, 6) последовательность и интенсивность использования запасных веществ для обеспечения роста органов проростка

Одной из форм качества семенного материала является неоднородность семян по массе и размерам (Овчаров, Кизилова, 1966, Прокофьев, 1968, Сози-нов, Козлов, 1970, Овчаров, 1976, Данович, 1982, Губанов, Иванов, 1988, Тере-хин, 1996) Следует выделить следующие факторы, определяющие названные характеристики 1) различия в генотипе, 2) местоположение в колосе, 3) очередность побегов кущения, 4) влияние условий внешней среды

В последнее десятилетие вновь возрос интерес к проблеме так называемой разнокачественности семян Ее изучение представляется весьма необходимой как с общих биологических позиций растягивания растениями во времени и пространстве процессов формирования генеративных органов с целью адаптации к постоянно варьирующим факторам среды, так и с позиций более детального исследования морфофизиологических изменений, характеризующих зерновки пшеницы различных сроков созревания и сформировавшихся на различных побегах кущения Не вызывают сомнения, что изучение существующего расхождения между целями селекции пшеницы на продуктивность (в тч белковость, высокие технологические свойства зерна) и жизненными стратегиями вида (видов) как кустового злака, вырабатываемыми в ходе эволюции, имеют большую теоретическую и практическую ценность

Цель и задачи исследования. У озимой пшеницы (Ттгсит аеяШит Ь ) выполненность зерновок, а, следовательно, семенная продуктивность целого растения как кустового злака, определяется следующим комплексом внутренних и внешних факторов

• количеством продуктивных побегов,

• размером колосьев,

• местоположением зерновок в колосе,

• напряженностью экологических факторов в онтогенезе (особенно на заключительных этапах)

Так как не во все годы зерно урожая является хорошо выполненным, и впоследствии оно может служить источником посевного материала, представлялось целесообразным, исходя из возможности наличия в партиях семенного материала зерновок различной степени выполненности, изучить как морфофи-зиологические особенности самих зерновок, так и жизнеспособность и ответные реакции проростков, которые из них формируются, на факторы внешней среды

Исходя из вышесказанного, основными задачами исследования явились

• определить морфологические различия с одной стороны, между фракциями щуплых и мелких зерновок, с другой - фракциями выполненных и хорошо выполненных зерновок (линейные и объемные параметры, соотношение зародыш/эндосперм, масса 1000 зерен),

• установить наличие или отсутствие сортовой специфики в фракционном составе зерновок урожая растений с различным числом продуктивных побегов,

• выявить особенности фракционного состава белкового комплекса зерновок разной степени выполненности у сортов озимой пшеницы,

• изучить особенности формирования побега и корневой системы проростками, сформировавшимися в период гетеротрофного этапа развития из зерновок разной степени выполненности,

• оценить поглотительную способность корневых систем проростков, выращенных из зерновок разной выполненности,

• исследовать ацидофицирующую активность корневые систем проростков, выросших из зерновок различных фракций, при наличии тяжелых металлов в среде корнеобитания,

• изучить ответные реакции проростков пшеницы на химический элементный состав почв разной степени окультуренности,

• выявить возможность частичной компенсации недостатка метаболитов в гетеротрофный период развития у проростков, выросших из щуплых и мелких семян, за счет внесения элементов минерального питания в среду корнеобитания

Научная новизна. Полученный экспериментальный материал развивает представления о значимости морфофизиологических механизмов адаптации однолетних кустовых злаков в ходе реализации этапов онтогенеза к воздействию факторов среды С одной стороны, морфофизиологическая разнокачест-венность зерновок - это результат воздействия экологических факторов, с другой - мощный адаптационный механизм, позволяющий выстоять растениям пшеницы в неблагоприятных условиях среды, вследствие проявления эффекта гетероспермии

Между продуктивными побегами кущения, в зависимости от их количества, проявляются взаимосвязи трех типов нейтральности, конкуренции, кооперативного эффекта Эти взаимоотношения, на фоне различной побегообра-зующей способности сортотипов, в значительной степени зависят от факторов внешней среды, что отражается на морфофизиологических характеристиках зерновок

Выяснена стратегия формирования вегетативных органов проростками, выросшими из зерновок различной степени выполненности У проростков, сформировавшихся из семян меньшей массы и объема, имеющиеся в эндосперме метаболиты, прежде всего, направляются на формирование надземных органов, так как этап гетеротрофного развития у таких проростков существенно короче Кроме этого, корневая система этих проростков обладает большей удель-

ной ацидофицирующей и ион поглотительной активностью, проявляющейся в водных вытяжках из почв

На основании выше отмеченного и в связи с тем, что существует сортовая специфика в формировании фракционного состава зерновок урожая с одного растения, делается заключение об эволюционной предопределенности разнока-чественности семян мягкой озимой пшеницы, как способа адаптации к неблагоприятному воздействию факторов среды в онтогенезе растений

Практическая значимость работы. Установлено, что фракционный состав зерновок урожая мягкой озимой пшеницы определяется не только факторами внешней среды, количеством побегов и местоположением зерновок в колосе, но зависит также от сортотипа и очередности побега в целом растении Проростки, формирующиеся из щуплых и мелких семян, в течение более короткого, чем у выполненных семян, периода гетеротрофного этапа развития, обладают большей энергией роста, удельной ацидофицирующей и ион поглотительной способностью, и в первую очередь формируют надземные органы, стремясь перейти к автотрофному типу питания Тем не менее, внесение в среду корнеобитания азота, фосфора и калия с минеральными удобрениями, способно лишь частично компенсировать недостаток метаболитов эндосперма при прорастании щуплых и мелких зерновок

Полученные в работе данные могут быть использованы в практике растениеводства, в преподавании курсов «Селекции и семеноводства зерновых культур», «Физиологии и биохимии растений», спецкурсах по программам магистерской подготовки - «Экологическая физиология растений», «Физиология фитоценозов»

Работа выполнена в рамках программы НИР Министерства образования и науки по теме «Регуляция роста и развития растений» (номер регистрации 6 34 31 00)

Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертации были изложены на IV съезде общества физиологов растений России и Международной конференции «Физиология растений - наука III тысячелетия» (Москва, 1999 г ), II Международной научной конференции «Регуляция роста, развития и продуктивности растений» (Минск, 2001г), 3-ей Международной ирано-российской конференции «Agriculture and Natural Resources» (Москва, 2002 г), Международной научно-практической конференции «Возрождение агропромышленного комплекса России» (Брянск, 2005 г ), VI съезде общества физиологов растений России и Международной конференции «Современная физиология растений от молекул до экосистем» (Сыктывкар, 2007 г)

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 16 печатных работ

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 134 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы (3 главы), экспериментальной части (2 главы), заключения, выводов, списка литературы, приложения Текст содержит 16 таблиц, 25 рисунков В списке литературы 165 источников, в том числе 33 иностранных

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объекты исследования

Выбор объектов исследования, отбор образцов растений в производственных посевах производился на полях Лаборатории полеводства РГАУ-МСХА имени К А Тимирязева В качестве объектов исследования были взяты сорта мягкой озимой пшеницы Мироновская 808, Нана, Звезда, Ивона, Ранняя 805*

Для изучения вклада побегов в формирование фракционного состава зерновок урожая в производственных посевах отбирались модели кустового злака согласно следующей схеме I модель - 1 побег, II модель - 2 побега (ГП+1БП)**, III модель - 3 побега (ГП+2БП), IV модель - 4 побега (ГП+ЗБП) и т д, всего 9 моделей Фракции зерновок различной выполненности получали путем просеивания на щелевых ситах или на решетном классификаторе РКФ-2, или вручную Исследованию подвергались фракции зерновок хорошо выполненные (круп- ( ные) - 3,1,2,9, выполненные - 2,7,2,5; мелкие и щуплые - 2,0,1,8

Морфофизиологические методы

В ходе морфофизиологических исследований в полевых условиях измерялись высота побегов в каждой модели, облиственность, общее состояние развития В лабораторных условиях определялись физические свойства зерновок

- линейные размеры (длина, ширина, толщина зерновок) с помощью микрометра,

- объем зерновок (рассчитывали по формуле V = k a b L, где к - поправка на форму зерновки, равная - 0,52, a,b,L - линейные размеры зерновки, мм (Казаков, 1987),

* Автор выражает глубокую благодарность кандидату сельскохозяйственных наук, доценту, известному селекционеру (автору сортов Нана, Звезда, Ивона) А А Кондратьеву за предоставленную возможность провести научные исследования

** ГП - главный побег, БП - боковой побег

- масса 1000 зерен (ГОСТ 10 842-89),

- количество зерен в колосе каждого побега,

- отношение зародыш/эндосперм,

- сила роста (Третьяков и др, 1990) Поглотительная способность корневых систем

Зерновки проращивались трое суток в чашках Петри при 22°С, переносились на 10"4 М раствор CaS04, где выдерживались в течение 7 суток при регулярной аэрации раствора После этого зерновки удалялись, а проростки, в соответствии с задачами эксперимента, помещались на стаканчики с растворами (3,3 10"3 М) KN03, KCL, Ca(N03)2, NH4NO3 Поглотительная способность определялась по изменению рН исследуемых растворов в динамике с помощью портативного рН-метра PICCOLLO со встроенным датчиком, микрокомпрессором и усилителем Точность измерений ±0,02 ед рН Повторность вариантов 5-ти кратная, опытов во времени - 2-х кратная

Аыидофинирующая активность проростков в почвенных вытяжках проводилась во времени по методике (Воробьев, 1988)

Определение фракционного состава белков зерновок урожая проводили по методике (Плешков, 1985)

Содержание азота белковых фракций определяли фотоколориметрически с использованием реакции с индофенольной зеленью (Самохвалов и др, 1976) Вегетационный опыт

Опыт закладывался в первой декаде сентября с сортами озимой пшеницы Мироновская 808, Звезда, Нана при использовании для посева фракций зерновок 1,8, 2,5, 2,9 в деревянных ящиках размером 30x30x15 см Посев осуществлялся из расчета 40 зерновок на сосуд в 5-ти кратной повторности Схема опыта вариант I (контроль) - почва без удобрений, вариант II - в почву внесены из расчета N90 (аммиачная селитра), Р90 (простой суперфосфат), К90 (хлористый калий) Азотное удобрение вносилось в два приема сразу после таяния снега и в третьей декаде мая Сосуды на зиму закапывались в поле на уровень поверхности почвы

Экспериментальные данные обработаны методом дисперсионного анализа (Доспехов, 1985) и с использованием ПК и пакета программ математической обработки данных (MS Excel)

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ 1. Морфофизиологическая характеристика зерновок

1 1 Параметры фракций зерновок сортов озимой пшеницы. Среди параметров зерновок различных фракций в наибольшей степени изменялась их дли-

на У всех исследованных сортов с увеличением толщины зерновки в пределах конкретной фракции увеличивались и два других параметра - длина и ширина Удельная масса (мг/мм3) зерновок увеличивалась по мере укрупнения фракций только у сортов Мироновская 808, Нана и Звезда Массы зародыша и эндосперма варьировали как в зависимости от фракции зерновок в пределах сорта, так и между сортами в пределах конкретной фракции (Табл 1) У выполненных зер-цовок, по сравнению с щуплыми, масса и зародыша и, особенно, эндосперма была больше, о чем свидетельствует расширение соотношения между названными структурными элементами зерновок при увеличении их объема При этом, различия в массе эндосперма, в зависимости от выполненности зерновок, были значительно больше, чем различия в массе зародышей (Табл 1)

1 2 Изменение массы 1000 зерен Анализ полученных данных показывает (Табл 2), что существуют определенные различия в массе 1000 зерен как между сортами озимой пшеницы, так и в зависимости от очередности продуктивного побега в кусте У одностебельных (нераскустившихся) растений масса 1000 зерен была наибольшей у сортов Мироновская 808 и Звезда, наименьшей - у Ранней 805 Однако исследованные сорта вели себя по-разному при появлении побегов кущения Так, при появлении лишь одного бокового побега масса 1000 зерен у сорта Звезда уменьшилась в главном побеге на 68%, тогда как у других сортов она практически не изменилась В случае образования двух БП масса 1000 зерен ГП у Мироновской 808 уменьшилась на 71%, тогда как у сорта Нана она возросла, по сравнению с одностебельной формой, - на 11% При образовании трех БП масса 1000 зерен ГП, вследствие кооперативного эффекта, возросла у Мироновской 808 на 22%, Наны - на 60%, Ивоны - на 26% У сорта Звезда кооперативный эффект в отношении формирования массы 1000 зерен при наличии трех продуктивных побегов еще не проявился Таким образом, если ГП считать основным при формировании высокой массы 1000 зерен, то наличие того или иного количества побегов кущения у сортов озимой пшеницы имеет немаловажное значение

2. Характеристика фракционного состава зерновок

2 1 Состав фракций зерновок в урожае и в зависимости от количества продуктивных побегов Фракционирование усредненных партий зерна урожая трех сортов пшеницы показал (Табл 3), что у Наны и Мироновской 808 преобладают фракции зерновок 2,7 и 2,9 В партии зерна сорта Звезда преобладали зерновки фракций 2,2, 2,5 и 2,7 Кроме этого, в партии зерна этого сорта была существенной доля зерновок фракции 2,0 Растения сорта Звезда при оптимальных условиях выращивания и снижении нормы высева могут образовывать кусты с 25-30 продуктивными побегами Исходя из полученных данных можно

заключить, что, чем большей потенциальной продуктивной кустистостью обладает сорт, тем выше вероятность получения более выравненных по фракционному составу партий зерна Однако это выравнивание фракционного состава урожая может идти за счет увеличения доли менее выполненных зерновок

Анализ относительного содержания фракций зерновок в зависимости от количества побегов в кусте показывает (Рис 1-5), что преобладающими фракциями в ГП (независимо от количества продуктивных побегов в кусте) сортов Мироновская 808, Нана, Ивона и Ранняя 805 являются фракции 2,5 и 2,7, у сорта Звезда - фракции 2,2 и 2,7 Однако у сорта Нана с увеличением количества побегов в кусте доля фракции 2,5 постепенно снижается, а доля фракции зерновок 2,9 - возрастает Аналогичная тенденция наблюдается и в боковых побегах Это обстоятельство свидетельствует о том, что у сорта Нана наиболее четко проявляются кооперативные отношения между побегами целого растения, что сопровождается ростом относительного содержания самых крупных фракций зерновок У сорта Мироновская 808 в ГП содержание фракций 2,7 и 2,9 практически не зависит от количества побегов в кусте, в то время как в колосьях I и II БП преобладает (в отличие от сорта Нана) фракция зерновок 2,7

Еще одним важным положением, которое удалось выявить при анализе относительного содержания фракций зерновок в зависимости от количества побегов в кусте (Рис 1-5), является то, что, независимо от очередности побегов, у большинства исследованных сортов (Мироновская 808, Нана, Ивона, Ранняя 805) величины относительного содержания фракции мелких зерновок (2,0) и самых крупных (3,1) абсолютно сопоставимы

22 Масса фракций зерновок в зависимости от количества побегов в кусте Масса зерна с одного растения у сорта Нана при наличии девяти продуктивных побегов имела на рисунке вид двухвершинной кривой с максимумами при наличии четырех и семи побегов (Рис 6) По нашему мнению, первый пик обусловлен кооперативным эффектом между первыми четырьмя побегами, тогда как второй - общим вкладом в урожай всех семи побегов Примечательным является и то, что профиль кривой изменения массы зерна в целом растении лучше совпадает с профилем содержания зерновок фракции 1,8 То есть, второй пик, характеризующий массу урожая с целого растения, в основном обусловлен увеличением относительного содержания фракций зерновок меньше 2,5 Из этого также вытекает, что, чем больше продуктивных побегов в кусте, тем лучше растения должны быть обеспечены элементами питания, чтобы поддерживать более высокое относительное содержание фракций выполненных зерновок Об этом свидетельствуют данные изменения массы зерновок фракций 2,5 и 1,8 в зависимости от количества и очередности побегов в кусте пшеницы сорта Нана (Рис 7 и 8) При наличии девяти продуктивных побегов в кусте

фракция зерновок 2,5 формирует урожай в основном за счет ГП и I БП, и в меньшей степени за счет II и III БП Начиная с четвертого бокового побега (IV БП) содержание этой фракции зерновок, в урожае зерна с растения, резко падает по мере увеличения числа побегов в кусте (Рис 7) Обращает на себя внимание факт, что при максимумах урожая зерна с целого растения, первые четыре продуктивных побега практически не различаются по содержанию в них фракции щуплых зерновок (Рис 7)

У сорта Звезда (Рис 9) фракция зерновок 2,5 является доминирующей в урожае зерна с целого растения и выражается на рисунке в виде одновершинной кривой с максимумами при наличии 4, 5 и 6 продуктивных побегов Таким образом, при равном количестве продуктивных побегов сорта озимой пшеницы формируют не только различный по величине урожай зерна, но и имеет разное соотношение в нем фракций зерновок

2 3 Фракционный состав белкового комплекса зерновок Изучение фракционного состава белков зерновок представляется важным с той точки зрения, что соотношение белковых фракций может характеризовать потенциальную жизнеспособность зародыша Кроме этого, в процессе прорастания семян белки белкового комплекса расходуются не с одинаковой скоростью Анализ данных (Табл 4) содержания азота белков в расчете на 1 зерновку показывает, что колебание их содержания в зависимости от объема зерновок значительно больше, чем между аналогичными фракциями зерновок сортов Отношение легкорастворимых белков к труднорастворимым белкам в зависимости от сорта колеблется в пределах 10-20%, тогда как в зависимости от объема зерновок - 80100% Средневыполненные (фракция 2,5) и крупные (фракция 2,9) зерновки по абсолютному содержанию всех фракций белков превосходят щуплые (фракция 1,8) зерновки Однако на фоне более низкой концентрации N06,K в щуплых зерновках относительное содержание альбуминов и глобулинов (белков зародыша) было заметно выше, чем в белковом комплексе зерновок фракции 2,9 (Табл 4) Тем самым имеются основания полагать, что щуплые зерновки имеют вполне сформировавшийся набор белков зародыша, а щуплость зародыша не должна обозначать обязательную нежизнеспособность зерновки

2 4 Морфофизиологическая оценка проростков из семян различных фракций зерновок Проростки, полученные из различных фракций зерновок, имели значительные количественные и качественные различия (Табл 5) Максимальные бальные оценки имели проростки, выросшие из хорошо выполненных фракций зерновок (3,1, 2,9, 2,7) Однако по силе роста (сумма баллов от 5 до 3 в % от общей суммы баллов каждой фракции) различия между проростками из фракций щуплых, мелких и выполненных семян сглаживаются Более того, проростки сортов Нана и Мироновская 808, выросшие из щуплых и мелких

семян (фракции 1,8, 2,0, 2,2), даже превосходили по этому показателю проростки, выросшие из фракций зерновок 2,7 и 2,9 В пределах конкретного сорта не отмечается четких закономерностей между выполненностью зерновок и силой роста получаемых из них проростков Проростки, формирующиеся из зерновок разной степени выполненности, имели разную стратегию формирования своих органов Так, отношение надземная часть/корни у проростков, выросших из фракций зерновок 1,8, 2,0 и 2,2, в ряде случаев у исследованных сортов было выше, чем у проростков из фракций семян 2,7, 2,9, 3,1 Это говорит о том, что вследствие ограниченности запаса метаболитов в мелких зерновках, проростки стремятся в первую очередь сформировать надземные органы, чтобы как можно быстрее вступить в автотрофный период своего развития

3. Ацидофицирующая активность корней проростков

Ацидофицирующая активность является наиболее информативным показателем характеристики поглотительной способности корневых систем растений (Воробьев, 1988) Она является выражением трёх основных функций их деятельности 1) регулирование внутриклеточного рН-стата, 2) регулирование внешнего (примыкающего к корням пространства) рН-стата, 3) запуск механизмов трансмембранного переноса ионов Для инициирования ацидофици-рующей активности корней проростков озимой пшеницы использовались три катиона (К+, NH4+, Са2+) и два аниона (N03" и CL") Ацидофицирующая активность корней проростков сорта Мироновская 808, сформировавшихся как из щуплых, так и выполненных зерновок, на растворах KN03 и Са(Ж)3)2 была одинаковой (Рис 10) Закисление раствора, содержащего ионы К+, происходило более интенсивно, по сравнению с раствором, содержащим ионы Са2+ Однако ацидофицирующая активность корней проростков из щуплых зерновок, по сравнению с проростками, сформировавшимися из выполненных зерновок, была ниже на растворах, содержащих ионы NH4+ и N03" или К+ и CL" Данное обстоятельство объясняется тем, что, в первом случае, проростки из щуплых зерновок, по-видимому, не имеют возможности метаболизировать поглощаемый ими аммоний, вследствие недостаточного количества углеводов, транспортируемых из эндосперма Во втором случае, проростки, сформировавшиеся из хорошо выполненных зерновок, имеют лучшую возможность нейтрализовать ионы CL", вследствие ростового разбавления Ионы CL" в кислой среде весьма токсичны, поэтому у проростков из щуплых зерновок КТЕГ-обмен, по существу заблокирован Ацидофицирующая активность корней проростков сорта Нана на растворе KN03 не зависела от объема зерновки, из которой они сформировались (Рис 11), хотя сама по себе их ацидофицирующая способность была несколько выше, чем у сорта Мироновская 808 (на 1,8 ед рН против 1,0 ед рН)

Таблица 1. Масса эндосперма и зародыша и их соотношение в зерновках сортов озимой пшеницы

Сорт Фракции зерновок, мм

1,8 2,5 2,9

масса, мг*10"3 отношение масса, мг*10" отношение масса, мг*10"3, отношение

эндосперма зародыша эндосперма зародыша эндосперма зародыша

Мироновская 808 234±3 9±2 25,5 540±32 22±1 25,0 939±32 30±3 30,8

Звезда 218±15 9±0 24,2 536±19 18±5 29,5 798±16 22±4 35,5

Нана 252±11 13±2 20,0 650±16 16±1 39,4 953±17 23±2 41,8

Таблица 2. Масса 1000 зёрен продуктивных побегов сортов озимой пшеницы

Модель и вид побега Масса 1000 зёрен (г)

Сорт

Мироновская 80В | Звезда | Нана | Ранняя 805 | Ивона

I модель

главный | 41,0±0,3 I 41,5±0,6 | 39,0±0,8 | 37,4±0,3 | 38,2±0,4

11 модель

главный 40,9±0,2 28,3±0,7 40,5±0,3 37,0±0Д 37,4±0,4

I боковой 33,8±0,5 26,0±0,3 35,2±0,4 27,2±0,5 31,0±0,6

I1T модель

главный 29Д±0,7 30,7±0,2 43,4±0,5 39,4±0,4 39,7±0,8

I боковой 38,0±0,7 26,5±0,6 39,0±0,4 26Д±0,3 37Д±0,5

II боковой 33,2±0,6 22,3±0,6 35,4±0,5 30,4±0,2 32,8±0,4

* - IV модель , •

главный 50,2±0,5 30,2±0,4 62,5±0,6 39,9±0,5 48,3±0,5

I боковой 37Д±0,4 26,2±0,3 42,8±0,7 37,0±0,6 37Д±0,3

II боковой 37,3±0,4 25,3±0,6 35,8±0,3 32,7±0,4 35Д±0,6

III боковой 34,3±0,5 25,5±0,7 32,4±0,2 32,0±0,3 29,9±0,7

Таблица 3. Состав фракций партий зерна сортов озимой пшеницы (г/кг)

Фракции зерновок Сорта озимой пшеницы

Нана Звезда Мироновская 808

1,8 9,5±0,3 18,3±0,6 7,1±0,5

2,0 30,3±0,8 108,3±1,1 18,8±0,7

2,2 74,0±1,1 241,5±1,6 44,8±1,0

2,5 85,2±1,6 224,7±0,7 58,0±1,1

2,7 361,0±2,1 351,2±1,3 273,5±1,6

2,9 388,2±1,4 48,3±0,8 459,6±1,8

зд 51,8±0,6 7,7±0,3 138,2±1,1

50,Ох 40,0 30,020,0 10,0

50,0т 40,0- • 30,0-• 20,0-• 10,0-0,0--

1

ГП

1-й БП

i hcpos

2-й БП

-2,0

-о-2,2 -о-2,5 -0—2,7 -о-2,9 -о—3,1

Количество побегов в кусте

Рис. 1 Относительное содержание фракций зерновок озимой пшеницы (сорт Мироновская 808) в зависимости от количества побегов в кусте

1-й БП

Фракции

—о—2,0 —0—2,2 -ю-2,5 -о-2,7 -о-2,9

Количество побегов в кусте

Рис. 2. Относительное содержание фракций зерновок озимой пшеницы (сорт Звезда) в зависимости от количества побегов в кусте

80,0 50 0 40,0 30,0 20,0 10 0 0,0

2-й БП

600

50,0

400

30,0

20,0

=5 10,0

0,0

4

1-й БП

Фракции.

—О—2 2 -о-2,5 -О-2.7 —О— 2,9 -О—3,1

Количество побегов в кусте

Рис. 3 Относительное содержание фракций зерновок озимой пшеницы (сорт Нана) в зависимости от количества побегов в кусте

ео,От

50,0 40,0 30,0 20,0 10,0 •■

i нсри

* *

0,0 I £ 1 2

60,0 т 50,0 40,0 • -30,0 • ■ 20,0 •• 10,0 0,0

—

60,0

50,0-

40,0 •

* 30,0 ■

20,0 ■

4 10,0 •

1

2|

Фракции

-.-2,0 --22 -о-2,5 -о-2,7 ->-2,9 -о-3,1

Количество побегов в кусте

Рис. 4 Относительное содержание фракций зерновок озимой пшеницы (сорт Ивона) в зависимости от количества побегов в кусте

л 2 2

о

fe

чР

04

CQ

СО Z Q.

Я

5 S

=г со

Q. 0

60,0 50,0 40,0 30,0 20,0 10,0 0,0

60,0 50,0 • ■ 40,0 ■ ■ 30,0 20,0 10,0

0,0

i нср05

—jj

Фракции

->-2,0 -о-2,2 —0—2,5

—о—2,7 -о-2,9 -о—3,1

Количество побегов в кусте Рис. 5. Относительное содержание фракций зерновок озимой пшеницы (сорт Ранняя 805) в зависимости от количества побегов в кусте

120 0 т

' -о- Масса зерна —о— Фракция 2,5 —о— Фракция 1,9

и 100,0 ■■

8 ф ю

2 80,0 +

с

о о

ш

X

а

60,0 ■■ 40,0

8 о те

г 20,0 +

о,о

+

Н-1-1-

2 4 6 8

Количество побегов в кусте

■ ■ 20,0

со

+ 16,0 § 10 О С

о о

• • 14,0 ■ ■ 12,0

•10,0 >5 5

■■ 8,0 6,0 -4,0 ■ 2,0 0,0

:г *

(О

а

■е-

<0 и о л

г

ю

Рис. 6. Масса зерна в зависимости от количества побегов в кусте и содержание фракций 2,5 и 1,8 в главном побеге пшеницы (сорт Нана)

—о— Главный побег ■"■О""* 1 боковой побег —о— 2 боковой побег -о- 3 боковой побег -о—4 боковой побег -о— 5 боковой побег

123456789 Количество побегов в кусте Рис. 7. Масса зерновок фракции 2,5 в зависимости от количества побегов в кусте пшеницы (сорт Нана)

10,0 т

-о— Главный побег -о— 1 боковой побег —о— 2 боковой побег —о— 3 боковой побег —о—4 боковой побег -о— 5 боковой побег

Количество побегов в кусте

Рис. 8. Масса зерновок фракции 1,8 в зависимости от количества побегов в кусте пшеницы (сорт Нана)

250,0 т

■ Масса зерна

Т 50,0

I

150,0»

х а

8

8 юо,о

о (0

2 3 4 5 6 7

Количество побегов в кусте

Рис. 9. Масса зерна в зависимости от количества побегов в кусте и содержание фракций 2,5 и 1,8 в главном побеге пшеницы (сорт Звезда)

Таблица 4. Фракционный состав белкового комплекса зерновок сортов озимой пшеницы (в фазу полной спелости)

Сорт Фракция зерновок N белковых фракции (мг/1 зерновку) Отношение легкорастворимые белки/ труднорастворимые белки Содержание N по сумме фракций (мг на 1 зерновку)

Альбумины Глобулины Проламины Глютелины Гликопротеиды Легкорастворимые белки Труднорастворимые белки

Мироновская 808 1,8 0;045 0,048 0,037 0,042 0,009 0,093 0,079 1 /0,85 0,181

2,5 0,108 0,118 0,098 0,120 0,019 0,226 0?218 1 /0,96 0,463

2,9 0,170 0,097 0,168 0,215 0,023 0,267 0,383 1 /1,43 0,673

Звезда 1,8 0,042 0,051 0,038 0,040 0,010 0,093 0,078 1 /0,84 0,181

2,5 0,110 0,063 0,099 0,128 0,016 0,173 0,227 1 /1,31 0,416

2,9 0,166 0,084 0,219 0,231 0,029 0,250 0,450 1/1,8 0,729

Нана 1,8 0,051 0,047 0,049 0,049 0,008 0,098 0,098 1/1,0 0,204

2,5 0,142 0,123 0,181 0,174 0,024 0,265 0,355 1 /1,34 0,644

2,9 0,186 0,102 0,358 0,287 0,028 0,288 0,645 1/2,24 0,961

Таблица 5. Морфофизиологическая оценка проростков из семян различных фракций зерновок озимой пшеницы (среднее значение за 3 года)

Показатель Сорта озимой пшеницы

Нана | Звезда | Мироновская 808

Фракции зерновок (мм)

1.8 2,0 2,2 2,5 2,7 2,9 3,1 1,8 2,0 2,2 2,5 2,7 2,9 3,1 1,8 2,0 2,2 2,5 2,7 2,9 3,1

Количество проростков (шт) с оценкой (баллов)

5 - 1 3 4 7 12 9 - 3 10 10 7 27 13 - 2 2 6 7 10 22

4 2 7 1 3 3 8 6 2 6 4 8 4 9 4 1 7 4 7 8 11 10

3 28 19 26 12 7 10 9 7 21 9 13 15 2 7 30 28 28 22 14 8 6

2< 20 23 20 31 33 20 26 41 20 27 19 24 12 26 19 13 16 15 21 21 12

Сила роста (%) 60 47 61 37 53 71 47 19 60 46 61 52 77 50 62 75 55 70 57 57 76

Сырая масса n¡ роростков (г)

Надземная часть 1,10 1,49 1,99 0,64 2,03 2,26 1,64 0,26 2,65 1,00 1,56 1,77 2,79 1,64 0,89 1,64 1,79 1,92 1,94 1,23 3,10

Корни 0,64 0,66 0,56 0,26 1,14 1,43 0,84 0,15 1,15 0,63 lf07 0,87 2,57 1,12 0,13 0,91 0,51 1,23 1,07 0,64 1,53

Надземная часть/ Корни 1,72 2,26 3,55 2,46 1,78 1,58 1,95 1,73 2,30 1,59 1,46 2,03 1,09 1,46 6,85 1,80 3,51 1,56 1,81 1,92 2,03

8,00

7,00

6,00

s.oo

4,00

3,00

8,00 j

7,00

6,00

4,00

3,00

Ca(NO,)2

IHCP«

KNQ

0,00 7,00 6,00 5,00 4,00 3,00

4,00

3,00

NH.NO,

Фракции'

■1,8 «O» 2,5

Часы от начала эксперимента

Рис. 10. Изменение рН раствора соли проростками пшеницы (сорт Мироновская 808)

Сорт Звезда Сорт Нана ¡¡§

Часы от начала эксперимента Рис. 11. Изменение рН раствора соли проростками пшеницы

Таблица 6. Линейные размеры проростков, см

-............. .......................- Условия выращивания проростков Длина корневой системы, см (среднее значение) Высота надземной части, см (среднее значение)

фракция 1,8 фракция 2,9 фракция 1,8 фракция 2,9

С предварительным замачиванием в воде 7,52±0,41 8,74±0,60 12,07±0,71 13,06±0Д6

С предварительным замачиванием в растворе РЬ(ТЧ03)2 4,73±0,28 5,45±0,31 8,30±0,11 9,35±0,19

С предварительным замачиванием в растворе 2п(М03)2 6,75±0,16 7,29±0,29 10,18±0,21 11,60±0,23

Зсмлачинпние семян ь растворе Phi NO ^

4.60 I Фракция 1,8

4,40 \ i 4,20 ■

0 2 4 6 S 101214 16 182022 24

Фракция 2,9

0 2 4 6 8 101214161820 22 24

Часы от начала эксперимента

замачивание семян в воде

Фракция 1,8

0 2 4 6 8 101214161820 2224

Фракция 2,9

-0,1

-0,01

-0,001

-0,0001

~ Контроль

2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24

Рис. 12 Ацидофицирующая активность корней проростков пшеницы (сорт Звезда), выросших в растворе 2п(Ы03)2

рыгчо )

0 2 4 6 8 101214161820 22 24

Часы от начала эксперимента

замачивание семян в воде

0 2 4 6 8 10 121416 1820 22 24

Рис. 13. Ацидофицирующая активность корней проростков пшеницы (сорт Звезда), выросших в растворе РЬ(Ы03)2

Таблица 7. Морфофизиологическая характеристика 7-дневных проростков сортов озимой пшеницы, выросших на вытяжках из почв разной степени окультуренности

Нана Зе ¡езда Мироновская 808

Почва Горизонт сухая масса (г/проросток)

побег корень зерновка побег / корень побег корень зерновка побег/ корень побег корень зерновка побег / корень

Неокультур енная А, 0,051 0,028 0,031 1,82 0,036 0,026 0,024 1,38 0,040 0,022 0,030 1,82

А1А2 0,04? 0,020 0,040 2,35 0,036 0,018 0,023 2,00 0,036 0,018 0,035 2,00

Средне- 0,052 0,033 0,036 1,58 0,036 0,030 0,022 1,20 0,034 0,018 0,032 1,89

окультуренная а2в 0,047 0,028 0,033 1,68 0,042 0,024 0,023 1,75 0,050 0,018 0,031 2,78

Хорошо 0,052 0,035 0,033 1,49 0,038 0,022 0,027 1,73 0,038 0,025 0,030 1,52

окультуренная А "•план 0,053 0,033 0,030 1,61 0,037 0,015 0,023 2,47 0,044 0,022 0,028 2,00

Неокультур енная 0,060 0,035 0,085 1,71 0,066 0,035 0,036 1,89 0,106 0,044 0,047 2,41

а,а2 0,06$ 0,040 0,077 1,70 0,063 0,035 0,036 1,80 0,092 0,041 0,042 2,24

Средне- А, 0,054 0,041 0,078 1,32 0,078 0,038 0,041 2,05 0,120 0,045 0,049 2,67

окультуренная АэВ 0,048 0,035 0,069 1,37 0,072 0,040 0,034 1,80 0,093 0,036 0,043 2,58

Хорошо 0,072 0,050 0,084 1,44 0,060 0,032 0,042 1,88 0,127 0,042 0,055 3,02

окультуренная а ■"■план 0,064 0,045 0,078 1,42 0,073 0,042 0,036 1,74 0,104 0,040 0,049 2,60

Таблица 8. Средние результаты анализов почв

Почва, горизонт Гидролитическая кислотность (Нг) (мг экв / 100 г почвы) Сумма поглощенных оснований (8) (мг экв /100 г почвы) Степень насыщенности основаниями Гумус, % рНКС1 Фосфор (по Кирсанову) (мг /100 г почвы) Водорастворимые (в % от суммы поглощенных оснований)

Са + М§ | Са | Мё

Чеокультуренная почва • *

горизонт А! 3,41 12,2 78,15 3,59 3,97 6 2,7 1,47 1,23

горизонт А1А2 2,71 8,5 75,82 3,3 3,55 4,6 1,76 1,41 0,35

Средаеокультуренная почва

горизонт А] 1 10,4 91,23 3,1 5,56 12 5,19 3,75 1,44

горизонт А2В 1,35 10,8 88,88 2,1 4,2 4,4 9,72 6,11 3,61

Хорошо окультуренная почва , ■

горизонт Апах 0,57 2,15 79,04 4Д1 4,1 6,5 15,35 11,16 4,19

горизонт Аплан 0,35 9,87 96,67 3,47 5,4 3,8 2,43 1,52 0,91

X а

а)

I Ф

£ X СО

24 ¡6 18 48 Б» 52

неокультуренная почва

7,00

24 20 28 40 60 52

ереднеокрьтурешмя почва

7,00

24 26 28 48 50 52

24 26 28 4в 50 52

Часы от начала эксперимента Рис. 14. Ацидофицирующая активность корней семидневных проростков (сорт Нана) в вытяжках из генетических горизонтов почв

хорошо окульгуренная почва

7,00.

6,50-

6,00

5,50-

5,00'

4,50

4,00-

Аид

■ нсрв

-2,5 -1,8

7,00 6,50 6,00 5,50 5,00 4,50 4,00

«¡о». 2,5 -0-1,8

6 24 26 28

48 50 52 1

неоку1ьтуреннаяпочва

24 26 28 48 50 52

26 т 44

Часы от начала эксперимента Рис. 15. Ацидофицирующая активность корней семидневных проростков (сорт Мироновская 808) в вытяжках из генетических горизонтов почв

Часы от начала эксперимента

Рис. 16. Ацидофицирующая активность корней семидневных проростков (сорт Звезда) в вытяжках из генетических горизонтов почв

и У* У

«шшмит

с;

"С;

+

Ф X

I

О. (!}

о

0,0300 0,0250 0,0200 0,0150

0,0300' 0,0250' 0.0200 0,0150 0,0100' 0,00500,0000'

«Нана

- Звезда

- — Мироновская 800

i нсрм

АЛ

0,0300 0,0290 0,0200 0,0150 0 0100 0,0050

............плт'^^х

*.......

1,0000 *-*-»-

Часы от начала эксперимента

Рис. 17. Изменение концентрации К+ в водных вытяжках из почв проростками (фракция 1,8) сортов пшеницы

Часы от начала эксперимента

Рис. 18. Изменение концентрации К+ в водных вытяжках из почв проростками (фракция 2,5) сортов пшеницы

Таблица 9. Удельная активность корней проростков озимой пшеницы в изменении рН и ионов К+ из водных вытяжек почв

Сорт

Фракция

Почва

Горизонт

Удельная активность поглощения к1

(мг/г сырой массы корней*ч)

Удельная активность в изменении pH (ел pH/r сырой массы корней*ч)

Средняя удельная активность (мгК/г сырой массы корней'ч)

Средняя удельная активность по изменению pH (сд рН/г сырой массы корнси*ч)

Нана

Неокультуренная

1,1687

0,089

A.A.

■12L

0.2043

0,012

1,8

Среднеокультуренная

А,

12523

0.144

А,В

0,8864

0,048

Хорошо окультуренная

11,063

0.415

2assä-

2,7162

0,252

2,9

0,159

2,5

Неокультуренная

0.7602

0.068

А]АД

0,1257

Среднеокультуренная

_ 1,096

0045

0,145

А,В

0,8944

Хорошо окультуренная

3,6089

0J346

0,118

¿6883

0,161

1,4

0,096

ироновс кая 80

Неокулыуренная

1.1079

0,018

А,А:

0 1318

Среднеокультуренная

А,

1.1314

0,001

А,В

2Д055

0^143

0,021

Хорошо окультуренная

9 1453

0.315

2,5013

0,249

2,7

0,142

Неокулыуренная

0,2705

0,012

А|А2

0,1295

0,044

2,5

Среднеокультуренная

2 6872

0 329

А,В

0,8616

0,033

Хорошо окультуренная

0 181

m^äiSi

2,5091

0,253

20

0,124

Звезда

Неокультуренная

А|А2

2J044

0,054

Среднеокультуренная

А,

0,2443

0,01

2.8837

0.361

А,В

1.8572

0,109

Хорошо окультуренная

9^997

0,322

3,1837

0,333

3,5

0,198

Неокультуренная

А,

0.4678

0,007

А|А2

0,0425

0,001

2,5

Среднеокультуренная

0,8992

0,111

А,В

0,6374

0,051

Хорошо окультуренная

2,9201

0,097

0.9437

1.0

0,062

Таблица 10. Масса зерна пшеницы в зависимости от фракции семян при посеве по фонам без удобрений (числитель) и ^Р^К^ (знаменатель)

Сорт Масса фракций зерна, г/сосуд Щуплое и мелкое зерно, % к общей массе

1,8 мм 2,5 мм 2,9 мм

Мироновская 808 2,4±0,1/ 24,4±0,9 2,4±0,1/ 18,2±0,8 1,8±0,2/ 54,4±0,6 36,6/ 25,3

Звезда 6,0±0,2/ 18,3±0,4 4,2±0,4/ 30,0±0,6 5,4±0,3/ 24,1 ±0,7 38,5/ 25,3

Нана 6,0±0,5/ 24,0±1,1 6,0±0,6/ 30,2±0,4 6,0±0,3/ 30,4±0,6 33,3/ 28,4

Аналогичная ситуация наблюдалась у сорта Нана при выдерживании проростков на растворе КСЬ, причем ацидофицирующая активность была еще выше (подкисление на 2,5 ед рН) Ацидофицирующая способность проростков сорта Звезда имела свои специфические черты (Рис 11) По нашему мнению, причиной сортовых особенностей в ацидофицирующей активности проростков, сформировавшихся из одних и тех же фракций зерновок, являются различия в составе белкового комплекса зерновок

4. Ответные реакции проростков на воздействие ионов тяжелых металлов

С целью установления жизнеспособности проростков озимой пшеницы, сформировавшихся из зерновок разной степени выполненности, исследования были проведены с использованием солей гп(Ы03)2 (содержит биофильный тяжелый металл) и РЬ(1ЧОз)г При замачивании зерновок в 0,01 М растворе 2п(ЪТОз)2 прорастание как щуплых (1,8), так и выполненных (2,9) снижалось на 8% При замачивании же в 0,01 М растворе РЬ(ИОз)2 прорастание щуплых зерновок снижалось на 27%, а выполненных - на 23% (Табл 6) При воздействии ионов Zn2+ длина корней 10-дневных проростков из щуплых зерновок сокращалась на 11%, из выполненных зерновок - на 17% При воздействии ионов РЬ2+ длина корней сокращалась, соответственно на - 37 и 38% (Табл 6) Высота надземной части уменьшилась у проростков, выросших из щуплых зерновок, на растворе 2п(МОз)г на 16%, на растворе РЬ(МОз)2 - на 32%, а у проростков, выросших из хорошо выполненных зерновок, соответственно, на 4 и 21% Таким образом, негативный эффект ионов РЬ2+ на проростки был одинаково сильным, независимо от выполненности зерновок, из которых они сформировались, и различий в их исходных массах

Ацидофицирующая активность корней 10-дневных проростков пшеницы сорта Звезда, сформировавшихся из зерновок разной выполненности, варьировала в зависимости как от вида действующего на растения иона тяжелого металла, так и от наличия или отсутствия преадаптации При этом, реакция на разные концентрации была абсолютно идентичной у проростков, полученных как из мелких, так и хорошо выполненных зерновок (рис 12) Ионы РЬ2+ в низких концентрациях (0,001 и 0,0001 М), при отсутствии преадаптации, инги-бировали ацидофицирующую активность, а при ее наличии, наоборот, активировали Высокие концентрации РЬ2+, в отсутствии преадаптации, также ингиби-руют ацидофицирующую активность, но при наличии преадаптации к этому элементу, ингибирующий эффект проявляется лишь при его максимальной концентрации (0,1 М) В целом, реакция проростков, сформировавшихся из мелких и крупных зерновок, на различные концентрации ионов РЬ2+ абсолютно

И

идентична (Рис 13) Разница состоит лишь в силе ответной реакции, которая у проростков из фракции зерновок 2,9 выражена значительно сильнее

5. Формирование органов проростками в вытяжках из генетических горизонтов почв

В целях приближения к природным условиям была поставлена задача изучить функциональную деятельность корневых систем проростков сортов озимой пшеницы при выращивании их на вытяжках из генетических горизонтов различных по окультуренности почв

5 1 Морфофизиологическая характеристика проростков Эффекты почвенных растворов отражались на морфофизиологических показателях проростков озимой пшеницы уже в ходе гетеротрофного периода развития, причем проростки, формирующиеся в условиях разной обеспеченности метаболитами эндосперма, используют и различные стратегии адаптации к воздействию определенных почвенных условий Так, проростки сорта Нана, выросшие из щуплых зерновок метаболиты эндосперма направляют, прежде всего, на формирование побега (Табл 7), причем этот процесс происходил более интенсивно на вытяжке из горизонта А1/А2 неокультуренной почвы, так как он по всем химическим показателям является менее пригодным для прорастания семян (Табл 8) Кроме этого, в условиях повышенной кислотности (рНКст..=3,55) и низкой суммы поглощенных оснований, не все метаболиты зерновок этой фракции использовались для формирования органов проростков (остаточная масса зерновок в проростках на вытяжке горизонта Ai/A2 была на 29% больше, по сравнению с зерновками проростков на вытяжке из горизонта Aj) Проростки сортов Мироновская 808 и Звезда, выросшие из фракции щуплых зерновок, имели те же морфофизиологические характеристики, что и аналогичные проростки сорта Нана Таким образом, стремление сформировать как можно быстрее органы побега (фотоассимиляционный аппарат) является особенностью проростков, сформированных из щуплых зерновок всех трех сортов озимой пшеницы

5 2 Ацидофиширующая функция корневых систем В водной вытяжке из Апах и Аплан хорошо окультуренной почвы ацидофицирующая активность корней 7-дневных проростков сортов Нана и Мироновская 808, сформировавшихся из фракций зерновок 1,8 и 2,5 была практически одинаковой в течение всего эксперимента (Рис 14 и 15) Это является еще одним подтверждением того, что далеко не всегда морфологические различия, обнаруживаемые между проростками, сформировавшимися из различных по выполненности зерновок, обусловливают их разную физиологическую активность Обращает на себя внимание разный профиль кривых закисления вытяжек, осуществляемый проростками сортов Нана и Мироновская 808 (Рис 14 и 15) Так, проростки сорта Нана в те-

чение первых трех-пяти часов эксперимента закисляют вытяжки из генетических горизонтов хорошо окультуренной почвы почти на 0,8-1,0 ед pH, тогда как проростки сорта Мироновская 808 на вытяжке из Ащк - на 0,3 ед pH, а на вытяжке из А„лан - на 0,6 ед pH Закисление вытяжек из генетических горизонтов неокультуренной почвы производится проростками всех исследованных сортов в течение трех-пяти часов, после чего происходит подщелачивание исходного pH вытяжек, причем этот процесс начинал осуществляться проростками, выросшими из щуплых зерновок у сортов Нана и Звезда (Рис 16) на два часа раньше, по сравнения с проростками, выросшими из выполненных зерновок Следовательно, проростки из фракции зерновок 1,8 более чувствительны к воздействию неблагоприятных условий в среде корнеобитания

5 3 Интенсивность K+/rf" - обмена. Генерирование протон движущей силы (ацидофицирующая активность) является итогом преобразования различных форм химической энергии Важным отличием этого преобразования является его векторный характер химическая энергия расходуется на трансмембранный перенос И*", выполняемый ферментами типа Н^-АТФаз, к числу которых относятся, прежде всего, Н^-АТФаза, К+-активируемая Н+-АТФаза, Са2+/2Н+-обмен (Са2+-АТФаза), редокс-цепь (Воробьев, 1980, Marre, 1985) То есть, изменение pH питательного раствор является итогом поглощения содержащихся в нем элементов минерального питания (Asher, Edwards, 1983)

Из анализа полученных данных (Рис 17 и 18) следует, что имеющиеся в вытяжках генетических горизонтов всех исследованных почв количества К+ достаточно, чтобы в первые часы экспериментов активизировать 1С7ЬГ-обмен (в том числе работу К+-активируемой ГГ-АТФазы) После того, как пул ионов К+ исчерпывался, закисление растворов прекращалось и pH постепенно возрастал Однако четкого соответствия между поглощением ионов К+ и выделением Н1 не следовало ожидать, так как в водных вытяжках из горизонтов почв внешний рН-стат может поддерживаться за счет ионов, выделенных в процессе экстракции из ППК, а также вследствие диссоциации водорастворимых фрагментов фульво- и туминовых кислот Расчет удельной активности корней проростков сортов пшеницы в поддержании внешнего рН-стата и поглощения ионов К+ из водных вытяжек почв показал (Табл 9), что она всегда была выше у проростков, выросших из щуплых зерновок (фракция 1,8)

6. Влияние обеспеченности элементами минерального питания на урожай растений, выращенных из зерновок различных фракций

Морфофизиологическая характеристика зерновок различных фракций озимой пшеницы не выявила решающего превосходства по силе роста проростков, выросших из выполненных зерновок, перед проростками из мелких и шуп-

лых зерновок Поэтому, представлялось целесообразным изучить возможность ликвидации дефицита запасных питательных веществ эндосперма у проростков из щуплых и мелких семян путем обеспечения их элементами минерального питания в постгетеротрофный период развития

Улучшение обеспеченности растений озимой пшеницы усвояемыми формами азота, фосфора и калия привело к увеличению урожая зерна растениями, сформировавшимися из зерновок всех исследуемых фракций (1,8, 2,5, 2,9) (Табл 10) Тем не менее, имеются сортовые различия в реакции растений на уровень минерального питания Так, наибольшей отзывчивостью на повышенный уровень N, Р, К отличался сорт Мироновская 808, у которого масса зерна всех фракций урожая в варианте с удобрениями увеличилась в среднем в 19 раз, причем наиболее отзывчивыми оказались растения, выросшие из фракции зерновок 2,5 У сорта Нана отзывчивость на уровень минерального питания мало зависела от фракции зерновок Следует отметить, что улучшение условий питания существенно сократило разрыв в урожайности растений, выращенных из выполненных зерновок (фракции 2,9 и 2,5), с одной стороны, и щуплых семян (фракция 1,8) - с другой Однако, отрицательные последствия, обусловленные высевом мелких и щуплых семян, полностью не ликвидируются улучшением обеспеченности элементами минерального питания Из этого следует, что существуют еще какие-то другие причины, не позволяющие растениям, сформировавшимся из таких семян, сравняться по урожайности с растениями, полученными из хорошо выполненных зерновок

Заключение

В практической агрономии щуплость и мелкозерность всегда считались отрицательной составляющей урожая зерновых культур, в частности, пшеницы Однако мало кого интересовал вопрос, почему даже при самых высоких урожаях зерна, всегда формируется определенное количество фракций щуплых (1,81,9 мм) и мелких (2,0-2,2 мм) зерновок Хорошо известны морфологические причины образования таких зерновок Например, их наличие зависит от количества продуктивных побегов в кустовом злаке, размера колосьев, местоположения зерновок в колосе, воздействия экологических факторов особенно на заключительных этапах онтогенеза

Однако вопрос о возможной эволюционной целесообразности их формирования в урожае пшеницы и физиологических свойствах щуплых и мелких зерновок оставался до настоящего времени открытым Требовало проверки и предположение, что низкие посевные качества щуплых и мелких семян практически можно устранить высокой обеспеченностью посевом элементами минерального питания за счет внесения удобрений

В результате проведенных анатомических исследований было установлено, что массы зародышей и эндоспермов варьируют как в зависимости от фракции зерновок в пределах сорта, так и между сортами в пределах конкретной фракции, причем различия в массе эндоспермов между щуплыми и выполненными зерновками больше, чем между зародышами Независимо от очередности побегов, у большинства исследованных сортов (Мироновская 808, Нана, Ивона, Ранняя 805) величины относительного содержания фракции мелких зерновок (2,0) и самых крупных (3,1) абсолютно сопоставимы Формирование массы урожая в зависимости от количества побегов в кусте сорта Нана выражается кривой с двумя максимумами, а именно при наличии 4-х и 7-ми продуктивных побегов в кусте, причем второй максимум на кривой урожая выражен лучше первого И еще очень важным является то, что в проявлении этих максимумов в урожае зерна участвуют все продуктивные побеги и фракции как выполненных (2,5), так и мелких (1,8) зерновок Колебания в содержании азота белков в зависимости от объема зерновок значительно больше, чем между аналогичными фракциями зерновок сортов Однако на фоне более низкой концентрации No&k относительное содержание альбуминов и глобулинов (белков зародыша) было заметно выше, чем в белковом комплексе хорошо выполненных зерновок То есть, имеются все основания полагать, что щуплые зерновки имеют вполне сформировавшийся набор белков зародыша, а щуплость не должна обязательно обозначать нежизнеспособность зерновки Проростки, формирующиеся из зерновок разной степени выполненности, имели разную стратегию формирования своих органов Так, отношение надземная часть/корни у проростков, выросших из фракций зерновок 1,8, 2,0 и 2,2, в ряде случаев у исследованных сортов было выше, чем у проростков из фракций семян 2,7, 2,9, 3,1 Это говорит о том, что вследствие ограниченности запаса метаболитов в мелких зерновках, проростки в первую очередь формируют листья, чтобы как можно быстрее вступить в ав-тотрофный период своего развития Ацидофицирующая способность корней является функцией, в наибольшей степени отражающей их деятельность, так как она ответственна за регулирование внутреннего и внешнего рН-стата, а также запуск механизмов трансмембранного переноса ионов (Воробьев, 1980) Ацидофицирующая способность корней проростков пшеницы сорта Мироновская 808, сформировавшихся из разных по выполненности зерновок, была абсолютно идентичной на растворах, содержащих Са2+ и N03' или К+ и N03" Но она была ниже у проростков, сформировавшихся из щуплых зерновок, на растворах, содержащих ионы NH*" и N03" или К+ и CU

В водной вытяжке из Апах и Апшш хорошо окультуренной почвы ацидофицирующая активность корней 7-дневных проростков сортов Нана и Мироновская 808, сформировавшихся из фракций зерновок 1,8 и 2,5, была практически

одинаковой в течение всего эксперимента, что является еще одним подтверждением того, что далеко не всегда морфологические различия, обнаруживаемые между проростками, сформировавшимися из различных по выполненности зерновок, обусловливают их разную физиологическую активность

Расчет удельной активности корней проростков сортов пшеницы в поддержании внешнего рН-стата и поглощения ионов К+ из водных вытяжек почв показал, что она всегда была выше у проростков, выросших из щуплых зерновок (фракция 1,8) Это свидетельствует о том, что проростки из щуплых зерновок, вследствие малого объема метаболитов эндосперма, вынуждены быстрее формировать надземные органы с целью обеспеченйя синтеза фотоассимилятов и последующее за этим поддержание деятельности корневых систем, направленной в свою очередь, на поддержание внутреннего и внешнего рН-стата и поглощения элементов минерального питания

Улучшение обеспеченности усвояемыми формами азота, фосфора и калия существенно сократило «разрыв» в урожайности растений, выращенных из семян крупной и средней фракций, с одной стороны, и из щуплых семян, с другой Однако, отрицательные последствия, обусловленные высевом мелких и щуплых семян, полностью не ликвидируются улучшением обеспеченности элементами минерального питания Из этого следует, что существуют еще какие-то другие причины, не позволяющие растениям, сформировавшимся из щуплых и мелких зерновок, сравняться по урожайности с растениями, полученными из хорошо выполненных зерновок

Таким образом, полученный экспериментальный материал развивает представления о значимости морфофизиологических механизмов адаптации однолетних кустовых злаков в ходе реализации этапов онтогенеза к воздействию факторов среды С одной стороны, морфофизиологическая разнокачест-венность зерновок — это результат воздействия экологических факторов, с другой - мощный адаптационный механизм, позволяющий выстоять растениям озимой пшеницы в неблагоприятных условиях среды вследствие проявления эффекта гетероспермии

Выводы

1 В результате проведенных анатомических исследований было установлено, что массы зародышей и эндоспермов изменяются как в зависимости от фракции зерновок в пределах сорта, так и между сортами в пределах конкретной фракции Масса эндоспермов зерновок варьируется в большей степени, чем масса зародышей, причем различия в массе эндоспермов между щуплыми и выполненными зерновками больше, чем между зародышами

2 Формирование массы урожая в зависимости от количества побегов в кусте сорта Нана выражается кривой с двумя максимумами при наличии 4-х и 7-ми продуктивных побегов в кусте, причем второй максимум выражен лучше первого В проявлении этих максимумов в урожае зерна участвуют все продуктивные побеги и фракции как выполненных (2,5), так и мелких (1,8) зерновок

3 Колебания в содержании азота белков в зависимости от объема зерновок значительно больше, чем между аналогичными по размеру фракциями зерновок сортов Отношение легкорастворимых белков к трудно растворимым белкам в зависимости от сорта варьировали в пределах 10-20%, тогда как в зависимости от объема зерновок - в пределах 80-100% Однако на фоне более низкой концентрации Н,6щ относительное содержание альбуминов и глобулинов (белков зародыша) у щуплых зерновок было заметно выше, чем в белковом комплексе хорошо выполненных зерновок То есть, имеются все основания полагать, что щуплые зерновки имеют вполне сформировавшийся набор белков зародыша, а щуплость не должна обязательно обозначать нежизнеспособность зерновки

4 Проростки, полученные из зерновок различных фракций, имели значительные количественные и качественные различия Максимальные бальные оценки имели проростки, выросшие из хорошо выполненных фрак- ' ций зерновок (3,1, 2,9, 2,7) Однако по силе роста различия между проростками из фракций щуплых, мелких и выполненных семян сглаживаются

5 Проростки, формирующиеся из зерновок разной степени выполненности, имели разную стратегию формирования своих органов Так, отношение надземная часть/корни у проростков, выросших из фракций зерновок 1,8, 2,0 и 2,2 в ряде случаев у исследованных сортов было выше, чем у проростков из фракций семян 2,7, 2,9, 3,1 Это говорит о том, что вследствие ограниченности запаса метаболитов в мелких зерновках, проростки в первую очередь формируют надземные органы, чтобы как можно быстрее вступить в автотрофный период своего развития

6 Ингибирующий рост и развитие проростков эффект ионов РЬ2+ выражен сильнее, чем ионов 2п2+, причем в относительном выражении негативный эффект ионов РЬ2+ на проростки был одинаковым не зависимо от выполненности зерновок, из которых они сформировались, и различий в их исходных массах Разница состоит лишь в силе ответной реакции, которая у проростков фракции 2,9 выражена значительно сильнее

7 Расчет удельной активности корней проростков сортов пшеницы в поддержании внешнего рН-стата и поглощения ионов К+ из водных вытяжек

почв показал, что она всегда была выше у проростков, выросших из щуплых зерновок (фракция 1,8)

8 Улучшение обеспеченности усвояемыми формами азота, фосфора и калия существенно сократило «разрыв» в урожайности растений, выращенных из зерновок крупной и средней фракций, с одной стороны, и из щуплых зерновок, с другой Однако, отрицательные последствия, обусловленные высевом мелких и щуплых зерновок, полностью не ликвидируются улучшением обеспеченности элементами минерального питания

9 Морфофизиологаческая разнокачественность зерновок, с одной стороны - результат модификационной изменчивости, с другой - мощный адаптационный механизм, позволяющий выстоять растениям озимой пшеницы в неблагоприятных условиях среды за счет эффекта гетероспермии, который находится под генетическим контролем

Список публикаций по теме диссертации

1 Кондратьев М Н, Слипчик А Ф , Ларикова Ю С Морфофизиологаческая разнокачественность зерновок колосьев у озимой пшеницы // Известия ТСХА -1998 -вып2 -С 155-164

2 Ларикова Ю С , Кондратьев М Н, Слипчик А Ф Физиологическая разнокачественность семян сортов озимой пшеницы // Сб науч работ - М изд-во МСХА, 1996 - С 33 - 37

3 Ларикова Ю С , Кондратьев М Н, Слипчик А Ф Физиологическая оценка продуктивной кустистости сортов озимой пшеницы // Сб науч работ -М изд-во МСХА, Вып 3 - 1998 - С 54 - 61

4 Ларикова Ю С , Кондратьев М Н Физиологическая разнокачественность зерновок продуктивных побегов у озимой пшеницы // Тез док IV съезда общества физиологов растений России и Международной конференции «Физиология растений - наука III тысячелетия» (4-9 октября, 1999 г) -М, 1999 -Т1 - С 269

5 Родичева Н А, Ларикова Ю С, Кондратьев М Н, Наумов В Д Влияние состава дерново-подзолистых почв на ацидофицирующее действие проростков пшеницы // Сб научных работ - М изд-во МСХА, 2000 -Вып 6 - С 82 - 87

6 Ларикова Ю С, Родичева Н А, Кондратьев М Н Реакции проростков пшеницы на водные вытяжки из дерново-подзолистых почв разной степени окультуренности // Материалы II Международной научной конфе-

ренции «Регуляция роста, развития и продуктивности растений» (5-8 декабря, 2001 г ) - Минск, 2001 - С 121

7 Родичева H А, Ларикова Ю С, Кондратьев M H, Наумов В Д Ответная реакция корней проростков озимой пшеницы на химический состав водных вытяжек различных типов почв // Сб научных работ - M изд-во МСХА, Вып 7 - 2001 - С 52 - 61

8 Ларикова Ю С Родичева H А, Наумов В Д Влияние различных по окультуренности почв на ацидофицирующее действие проростков пшеницы // Сб научных работ - M изд-во МСХА, 2001 - С 68 - 75

9 Кондратьев M H, Ларикова Ю С Тяжелые металлы в сельскохозяйственных культурах // Инф бюллетень (ИКС для сельских товаропроизводителей) - M , 2002 -Вып5-С 14-21

10 Ларикова ЮС, Кондратьев M H Обоснование морфофизиологических различий зерновок пшеницы после сортировки на щелевых ситах // Тез докл 3-ей Международной ирано-российской конференции «Agriculture and Natural Resources» (18 - 20 сентября, 2002 г ) - M , 2002 - С 89 -90

11 Кондратьев M H, Ларикова Ю С Тяжелые металлы Как к ним относиться сельскому товаропроизводителю9 // Сб научных трудов МСХА имени К А Тимирязева и Армянской сельскохозяйственной академии -Ереван - Москва, 2002 - С 16 - 23

12 Ларикова Ю С , Кондратьев M H Определение ацидофицирующей способности корней пшеницы при воздействии ионов тяжелых металлов // Материалы международной научно-практической конференции молодых ученых «Молодые ученые - возрождению агропромышленного комплекса России» (23 - 24 мая 2006 г ) - Брянск, 2006 - С 38 - 41

13 Ларикова Ю С, Кондратьев M H Влияние дерново-подзолистых почв на ацидофицирующее действие проростков пшеницы // Материалы международной научно-практической конференции молодых ученых «Молодые ученые - возрождению агропромышленного комплекса России» (23 - 24 мая 2006 г ) - Брянск, 2006 - С.48 - 51

14 Кондратьев M H, Ларикова Ю С Активность корней пшеницы под действием тяжелых металлов // Тез док VI съезда общества физиологов растений России и Международной конференции «Современная физиология растений от молекул до экосистем» (18-24 июня 2007 г ) - Сыктывкар, 2007 -ч 2 - С 204 - 206

15 Ларикова Ю С , Кондратьев M H Ацидофицирующая активность проростков пшеницы в вытяжках из различных по окультуренности почв // Тез док VI съезда общества физиологов растений России и Международ-

ной конференции «Современная физиология растений от молекул до экосистем» (18 - 24 июня 2007 г ) - Сыктывкар, 2007 - чЗ-С374-376 16 Ларикова Ю С Фракционный состав белков зерновок пшеницы разной степени выполненности // Тез док VI съезда общества физиологов растений России и Международной конференции «Современная физиология растений от молекул до экосистем» (18-24 июня 2007 г) - Сыктывкар, 2007 ч 3 - С 376 - 378

1,25 печ л

Зак 735

Тир 100 экз

Центр оперативной полиграфии ФГОУ ВПО РГАУ - МСХА им К А Тимирязева 127550, Москва, ул Тимирязевская, 44

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ларикова, Юлия Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. Обзор литературы.

1.1. Анатомофизиологические аспекты формирования плода. зерновки) у злаковых культур.

1.1.1. Анатомия и эмбриогенез.

1.1.2. Общая характеристика зерновки.

1.2. Морфофизиологические характеристики зерновок пшеницы в зависимости от внутренних факторов растения (сорт, очерёдность побега, местоположение зерновок в колосе).

1.2.1. Роль кущения.

1.2.2. Боковые побеги.

1.2.3. Главный и боковые побеги.

1.2.4. Местоположение зерновок в колосе.

1.2.5. Проявление разнокачественности колоса.

1.3. Особенности использования запасных веществ проростками зерновых культур при прорастании.

2. Экспериментальная часть.

2.1. Объект и методы исследования.

2.1.1. Объект и методы отбора проб

2.1.2. Морфофизиологические методы.

2.1.3. Определение поглотительной способности корневых систем

2.1.4. Определение ацидофицирующей активности проростков пшеницы

2.1.5. Определение фракционного состава белков.

2.1.6. Определение эффекта ионов свинца и цинка на прорастание зерновок.

2.1.7. Вегетационный опыт.

2.2. Результаты и их обсуждение.

2.2.1. Морфофизиологическая характеристика зерновок различной выполненности у сортов озимой пшеницы.

2.2.1.1. Исследование параметров фракций зерновок сортов озимой пшеницы.

2.2.2. Изменение массы 1000 зёрен сортов озимой пшеницы в зависимости от количества и вида побегов в кусте.

2.2.3. Состав фракций зерновок в урожае и в зависимости от количества продуктивных побегов.

2.2.4. Масса фракций зерновок в зависимости от порядка побегов в кусте.

2.2.5. Содержание общего азота и фракционный состав белков зерновок различной выполненности.

2.2.6. Высота и масса побегов озимой пшеницы в зависимости от их порядка в кусте.

2.2.7. Морфофизиологическая характеристика проростков из различных фракций зерновок

2.2.8. Ацидофицирующая активность корней проростков озимой пшеницы.

2.2.9. Эффект ионов РЬ и Ъъ. на прорастание зерновок озимой пшеницы сорта Звезда.

2.2.10. Формирование органов проростков в зависимости от степени окультуренности почв.

2.2.10.1. Характеристика почв, отличающихся по окультуренности

2.2.10.2. Морфофизиологическая характеристика проростков.

2.2.10.3. Ацидофицирующая функция корневых систем.

2.2.10.4. Интенсивность К+ / И1" - обмена.

2.2.11. Влияние обеспеченности элементами минерального питания на урожай растений, выращенных из зерновок различных фракций.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфофизиологические особенности зерновок сортов озимой пшеницы"

Актуальность проблемы

Исследование онтогенеза растений является традиционной проблемой классической физиологии растений (Леопольд, 1968; Бурень, 1972; Чельцова, 1980; Кефели, 1991; Шевелуха, 1992; Захарченко, Кумаков, 2001). За многие десятилетия изучения этапов органогенеза различных жизненных форм высших растений (Куперман, 1969; 1982; 1984; Серебрякова, 1971; Павлов, 1972) удалось более глубоко изучить закономерности морфогенеза и хода физиологических процессов каждого из них, понять форму и функцию как единый процесс, разработать проблемы морфофизиологической изменчивости растений, а также вопросы динамики физиологических и биохимических процессов в онтогенезе в связи с прохождением основных этапов органогенеза.

Научно-исследовательская работа, направленная на определение компонентов урожая, продолжается и по сегодняшний день. В настоящее время всё ещё ощущается необходимость в изучении морфофозиологических показателей на уровне целого растения, в установлении связи конечной продуктивности с ходом роста растений, в формировании потенциальной продуктивности и дальнейшей реализации её в репродуктивный период (Кумаков, 1954, 1980; Терентьев, Царёва, Лойко, 1958; Суворова, 1959; Минеев, 1970; Шевелуха, 1980; Коновалов, 1981).

Важным показателем продуктивности злаковых культур считается число растений на единицу площади, число колосьев на одном растении, число зёрен в колосе и вес одного зерна (Миллер, 1949; Кондауров, Мовчан, 1970; Муравьёв, 1973; 1975; Кумаков, 1985). Было установлено, что одним из факторов, определяющих структуру урожая, является генотип растения (Володарский, Циунович, 1978; Кумаков, 1985; Казенина, 1988). Сортовые различия по её показателям могут быть весьма значительными. Но в то же время имеются убедительные доказательства, что различия, обусловленные условиями внешней среды, могут быть ещё большими, чем различия, обусловленные генотипом (Добрынин, 1969; Орлюк, 1975; Тетерятченко, 1975; Евдокимова, 1997).

В понятие морфофизиологической характеристики зерновок пшеницы вкладываются подходы к изучению и описанию частей семени, а именно: 1) функций частей семени как органов будущего растения; 2) динамики формирования частей семени после оплодотворения; 3) газообмен семени; 4) отложение веществ в запас; 5) активность ферментов семени при их прорастании; 6) последовательность и интенсивность использования запасных веществ для обеспечения роста органов проростка.

Одной из форм качества семенного материала является неоднородность семян по массе и размерам (Овчаров, Кизилова, 1966; Прокофьев, 1968; Со-зинов, Козлов, 1970; Овчаров, 1976; Данович, 1982; Губанов, Иванов, 1988; Терёхин, 1996). Следует выделить следующие факторы, определяющие названные характеристики: 1) различия в генотипе, 2) местоположение в колосе, 3) очерёдность побегов кущения, 4) влияние условий внешней среды.

В последнее десятилетие вновь возрос интерес к проблеме так называемой разнокачественности семян. Её изучение представляется весьма необходимой как с общих биологических позиций растягивания растениями во времени и пространстве процессов формирования генеративных органов с целью адаптации к постоянно варьирующим факторам среды, так и с позиций более детального исследования морфофизиологических изменений, характеризующих зерновки пшеницы различных сроков созревания и сформировавшихся на различных побегах кущения. Не вызывают сомнения, что изучение существующего расхождения между целями селекции пшеницы на продуктивность (в т.ч. белковость, высокие технологические свойства зерна) и жизненными стратегиями вида (видов) как кустового злака, вырабатываемыми в ходе эволюции, имеют большую практическую ценность и теоретическую значимость.

Цель и задачи исследования

У озимой пшеницы (ТгШсит аезйуит Ь.) выполненность зерновок, а, следовательно, семенная продуктивность целого растения как кустового злака определяется следующим комплексом внутренних и внешних факторов:

• количеством продуктивных побегов,

• размером колосьев,

• местоположением зерновок в колосе,

• напряжённостью экологических факторов в онтогенезе (особенно на заключительных этапах).

Так как не во все годы зерно урожая является хорошо выполненным, а в последствии оно может служить источником посевного материала, представлялось целесообразным изучить морфологические и физиологические различия между зерновками различной степени выполненности у сортов мягкой озимой пшеницы, и в этой связи установить является ли наличие фракций щуплых и мелких семян в урожае кустового злака результатом воздействия на растения факторов среды и местоположения зерновок в колосе, или их наличие в урожае эволюционно предопределено.

В соответствии с названной целью были поставлены следующие задачи:

• определить морфологические различия между зерновками, с одной стороны, фракций щуплых и мелких семян, с другой - фракциями выполненных и хорошо выполненных семян (линейные и объёмные параметры, соотношение зародыш/эндосперм, масса 1000 зерновок);

• установить наличие или отсутствие сортовой специфики в формировании фракционного состава зерновок в урожае растениями с различным числом продуктивных побегов;

• выявить особенности формирования фракционного состава белкового комплекса зерновок разной степени выполненности у сортов озимой пшеницы;

• изучить особенности формирования побега и корневой системы проростками, сформировавшимися из зерновок разной степени выполненности, при прорастании в период гетеротрофного этапа развития;

• оценить поглотительную способность корневых систем проростков, выращенных из зерновок разной выполненности;

• исследовать ацидофицирующую активность корневых систем проростков, выросших из зерновок различных фракций, на наличие тяжёлых металлов в среде корнеобитания;

• изучить ответные реакции проростков пшеницы на химический элементный состав почв разной степени окультуренности;

• выявить возможность частичной компенсации недостатка метаболитов в гетеротрофный период развития у проростков, выросших из щуплых и мелких семян, за счёт внесения элементов минерального питания в среду корнеобитания.

Научная новизна

Полученный экспериментальный материал развивает представления о значимости морфофизиологических механизмов адаптации однолетних кустовых злаков в ходе реализации этапов онтогенеза к воздействию факторов среды. С одной стороны, морфофизиологическая разнокачественность зерновок - это результат воздействия экологических факторов, с другой - мощный адаптационный механизм, позволяющий выстоять растениям пшеницы в неблагоприятных условиях среды, вследствие проявления эффекта гетероспер-мии.

Между продуктивными побегами кущения, в зависимости от их количества, проявляются взаимосвязи трёх типов: нейтральности, конкуренции, кооперативного эффекта. Эти взаимоотношения, на фоне различной побего-образующей способности сортотипов, в значительной степени зависят от факторов внешней среды, что отражается на морфофизиологических характеристиках зерновок.

Выяснена стратегия формирования вегетативных органов проростками, выросшими из зерновок различной степени выполненности. Проростки, сформировавшиеся из семян меньшей массы и объёма, имеющиеся в эндосперме метаболиты прежде всего направляются на формирование надземных органов, так как этап гетеротрофного развития у таких проростков существенно короче. Кроме этого, корневая система этих проростков обладает большей удельной ацидофицирующей и ион поглотительной активностью, проявляющейся в водных вытяжках из почв.

На основании выше отмеченного и в связи с тем, что существует сортовая специфика в формировании фракционного состава зерновок урожая с одного растения, делается заключение об эволюционной предопределённости разнокачественности семян мягкой озимой пшеницы, как способа адаптации к неблагоприятному воздействию факторов среды в онтогенезе растений.

Практическая значимость работы

Установлено, что фракционный состав зерна урожая мягкой озимой пшеницы определяется не только факторами внешней среды, количеством побегов и местоположением зерновок в колосе, но зависит также от сортоти-па и очерёдности побега в целом растении. Проростки, формирующиеся из щуплых и мелких семян, в течение более короткого, чем у выполненных семян, периода гетеротрофного этапа развития, обладают большей энергией роста, удельной ацидофицирующей и ион поглотительной способностью, и в первую очередь формируют надземные органы, стремясь перейти к авто-трофному типу питания. Тем не менее, внесение в среду корнеобитания азота, фосфора и калия с минеральными удобрениями, способно лишь частично компенсировать недостаток метаболитов эндосперма при прорастании щуплых и мелких зерновок.

Полученные в работе данные могут быть использованы в практике растениеводства, в преподавании курсов «Селекции и семеноводства зерновых культур», «Физиологии и биохимии растений», спецкурсах по программам магистерской подготовки - «Экологическая физиология растений», «Физиология фитоценозов».

Работа выполнена в рамках программы НИР Министерства образования и науки по теме: «Регуляция роста и развития растений» (номер регистрации 6.34.31.00).

Апробация работы

Результаты исследований по теме диссертации были изложены на: IV съезде общества физиологов растений России (Москва, 1999 г.); II Международной научной конференции «Регуляция роста, развития и продуктивности растений» (Минск, 2001 г.); 3-й Международной ирано-российской конференции «Agriculture and Natural Resources» (Москва, 2002 г.); Международной конференции «Физиология растений - основа фитобиологии» (Пенза, 2003 г.); Международной научно-практической конференции «Возрождение агропромышленного комплекса России (Брянск, 2005 г.); VI съезде общества физиологов растений России. Международной конференции «Современная физиология растений: от молекул до экосистем» (Сыктывкар, 2007 г.)

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 16 печатных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 134 страницах машинописного текста и состоит из: введения, обзора литературы (3 главы), экспериментальной части (2 главы), заключения, выводов, списка литературы. Текст содержит 16 таблиц, 25 рисунков. В списке литературы 165 источника, в том числе 34 - иностранных.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Ларикова, Юлия Сергеевна

ВЫВОДЫ

1. В результате проведённых анатомических исследований было установлено, что массы зародышей и эндоспермов изменяются как в зависимости от фракции зерновок в пределах сорта, так и между сортами в пределах конкретной фракции. Масса эндоспермов зерновок варьируется в большей степени, чем масса зародышей, причём различия в массе эндоспермов между щуплыми и выполненными зерновками больше, чем между зародышами.

2. Формирование массы урожая в зависимости от количества побегов в кусте сорта Нана выражается кривой с двумя максимумами: при наличии 4-х и 7-ми продуктивных побегов в кусте, причём второй максимум выражен лучше первого. В проявлении этих максимумов в урожае зерна участвуют все продуктивные побеги и фракции как выполненных (2,5), так и мелких (1,8) зерновок.

3. Колебания в содержании азота белков в зависимости от объёма зерновок значительно больше, чем между аналогичными по размеру фракциями зерновок сортов. Отношение легкорастворимых белков к труднорастворимым белкам в зависимости от сорта варьировали в пределах 10-20 %, тогда как в зависимости от объёма зерновок - в пределах 80-100%. Однако на фоне более низкой концентрации Кобщ относительное содержание альбуминов и глобулинов (белков зародыша) у щуплых зерновок было заметно выше, чем в белковом комплексе хорошо выполненных зерновок. То есть, имеются все основания полагать, что щуплые зерновки имеют вполне сформировавшийся набор белков зародыша, а щуплость не должна обязательно обозначать нежизнеспособность зерновки.

4. Проростки, полученные из зерновок различных фракций, имели значительные количественные и качественные различия. Максимальные бальные оценки имели проростки, выросшие из хорошо выполненных фракций зерновок (3,1; 2,9; 2,7). Однако по силе роста различия между проростками из фракций щуплых, мелких и выполненных зерновок сглаживаются.

5. Проростки, формирующиеся из зерновок разной степени выполненности, имели разную стратегию формирования своих органов. Так, отношение надземная часть/корни у проростков, выросших из фракций зерновок 1,8; 2,0 и 2,0 в ряде случаев у исследованных сортов было выше, чем у проростков из фракций зерновок 2,7; 2,9; 3,1 Это говорит о том, что вследствие ограниченности запаса метаболитов в мелких зерновках, проростки в первую очередь формируют надземные органы, чтобы как можно быстрее вступить в автотрофный период своего развития.

6. Ингибирующий рост и развитие проростков от эффекта ионов РЬ2+ выражен сильнее, чем ионов Zn2+, причём в относительном выражении негативный эффект ионов РЬ2+ на проростки был одинаковым независимо от выполненности зерновок, из которых они сформировались, и различий в их исходных массах. Разница состоит лишь в силе ответной реакции, которая у проростков фракции 2,9 выражена значительно сильнее.

7. Расчёт удельной активности корней проростков сортов пшеницы в поддержании внешнего рН-стата и поглощения ионов К+ из водных вытяжек почв показал, что она всегда была выше у проростков, выросших из щуплых зерновок (фракция 1,8).

8. Улучшение обеспеченности усвояемыми формами азота, фосфора и калия существенно сократило «разрыв» в урожайности растений, выращенных из зерновок крупной и средней фракций, с одной стороны, и из щуплых зерновок, с другой. Однако, отрицательныые последствия, обусловленные высевом мелких и щуплых зерновок, полностью не ликвидируются улучшением обеспеченности элементами минерального питания.

9. Морфофизиологическая разнокачественность зерновок, с одной стороны - результат модификационной изменчивости, с другой - мощный адаптационный механизм, позволяющий выстоять растениям озимой пшеницы в неблагоприятных условиях среды за счёт эффекта гетероспермии, который находится под генетическим контролем.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В практической агрономии щуплость и мелкозёрность всегда считались отрицательной составляющей урожая зерновых культур, в частности, пшеницы. Однако мало кого интересовал вопрос, почему даже при самых высоких урожаях зерна, всегда формируется определённое количество фракций щуплых (1,8-1,9 мм) и мелких (2,0-2,2 мм) зерновок. Хорошо известны морфологические причины образования таких зерновок. Например, их наличие зависит от количества продуктивных побегов в кустовом злаке, размера колосьев, местоположения зерновок в колосе, воздействия экологических факторов особенно на заключительных этапах онтогенеза.

Однако вопрос о возможной эволюционной целесообразности их формирования в урожае пшеницы и физиологических свойствах щуплых и мелких зерновок оставался до настоящего времени открытым. Требовало проверки и предположение, что низкие посевные качества щуплых и мелких семян практически можно устранить высокой обеспеченностью посевом элементами минерального питания за счет внесения удобрений.

В результате проведённых анатомических исследований было установлено, что массы зародышей и эндоспермов варьируют как в зависимости от фракции зерновок в пределах сорта, так и между сортами в пределах конкретной фракции, причём различия в массе эндоспермов между щуплыми и выполненными зерновками больше, чем между зародышами. Независимо от очерёдности побегов, у большинства исследованных сортов (Мироновская 808, Нана, Ивона, Ранняя 805) величины относительного содержания фракции мелких зерновок (2,0) и самых крупных (3,1) абсолютно сопоставимы. Формирование массы урожая в зависимости от количества побегов в кусте сорта Нана выражается кривой с двумя максимумами, а именно: при наличии четырёх и семи продуктивных побегов в кусте, причём второй максимум на кривой урожая выражен лучше первого.

И ещё очень важным является то, что в проявлении этих максимумов в урожае зерна участвуют все продуктивные побеги и фракции как выполненных (2,5), так и мелких (1,8) зерновок. Колебания в содержании азота белков в зависимости от объема зерновок значительно больше, чем между аналогичными фракциями зерновок сортов. Отношение легкорастворимых белков к трудно растворимым белкам в зависимости от сорта варьировали в пределах 10-20%, тогда как в зависимости от объема зерновок - в пределах 80-100%. Однако на фоне более низкой концентрации Н^щ относительное содержание альбуминов и глобулинов (белков зародыша) было заметно выше, чем в белковом комплексе хорошо выполненных зерновок. То-есть, имеются все основания полагать, что щуплые зерновки имеют вполне сформировавшийся набор белков зародыша, а щуплость не должна обозначать нежизнеспособность зерновки. Проростки, формирующиеся из зерновок разной степени выполненности, имели разную стратегию формирования своих органов. Так, отношение надземная часть/корни у проростков, выросших из фракций зерновок 1,8; 2,0 и 2,2, во многих случаях у исследованных сортов было выше, чем у проростков из фракций семян 2,7; 2,9; 3,1. Это говорит о том, что вследствие ограниченности запаса метаболитов в мелких зерновках, проростки в первую очередь формируют листья, чтобы как можно быстрее вступить в автотрофный период своего развития. Ацидофици-рующая способность корней является функцией, в наибольшей степени отражающей их деятельность, так как она ответственна за регулирование внутреннего и внешнего рН-стата, а также запуск механизмов трансмембранного переноса ионов. Ацидофицирующая способность корней проростков пшеницы сорта Мироновская 808, сформировавшихся из разных по выполненности зерновок, была абсолютно идентичной на растворах, содержа-2+ + щих Са и N03" или К и N03". Но она была ниже у проростков, сформировавшихся из щуплых зерновок, на растворах, содержащих ионы NTT и N03" или К+ и CL". Данное обстоятельство объясняется тем, что, в первом случае, проростки из щуплых зерновок, по-видимому, не имеют возможности мета-болизировать поглощаемый ими аммоний, вследствие недостаточного количества углеводов, транспортируемых из эндосперма. Во втором случае, проростки, сформировавшиеся из хорошо выполненных зерновок, имеют лучшую возможность нейтрализовать ионы CL", вследствие ростового разбавления. Ионы CL* в кислой среде весьма токсичны, поэтому у проростков из щуплых зерновок ЬСТН^-обмен, по существу заблокирован. Независимо от степени окультуренности почв, проростки из фракции щуплых зерновок, выросшие на вытяжках из горизонтов Ai/A2 и А2/В также характеризуются большим отношением побег/корень, по сравнению с проростками, сформировавшимися на вытяжках верхних генетических горизонтов (Ai или Апах)

В водной вытяжке из Апах и Аплан хорошо окультуренной почвы аци-дофицирующая активность корней 7-дневных проростков сортов Нана и Мироновская 808, сформировавшихся из фракций зерновок 1,8 и 2,5 была практически одинаковой в течение всего эксперимента, что является ещё одним подтверждением того, что далеко не всегда морфологические различия, обнаруживаемые между проростками, сформировавшимися из различных по выполненности зерновок, обусловливают их разную физиологическую активность.

Расчёт удельной активности корней проростков сортов пшеницы в поддержании внешнего рН-стата и поглощения ионов К+ из водных вытяжек почв показал, что она всегда была выше у проростков, выросших из щуплых зерновок (фракция 1,8). Это свидетельствует о том, что проростки из щуплых зерновок, вследствие малого объёма метаболитов эндосперма, вынуждены быстрее формировать надземные органы с целью обеспечения синтеза фотоассимилятов и последующее за этим поддержание деятельности корневых систем, направленной в свою очередь, на поддержание внутреннего и внешнего рН-стата и поглощения элементов минерального питания.

Улучшение обеспеченности усвояемыми формами азота, фосфора и калия существенно сократило «разрыв» в урожайности растений, выращенных из семян крупной и средней фракций, с одной стороны, и из щуплых семян, с другой. Однако, отрицательные последствия, обусловленные высевом мелких и щуплых семян, полностью не ликвидируются улучшением обеспеченности элементами минерального питания. Из этого следует, что существуют ещё какие-то другие причины, не позволяющие растениям, сформировавшимся из щуплых и мелких семян, сравняться по урожайности с растениями, полученными из хорошо выполненных зерновок.

Таким образом, полученный экспериментальный материал развивает представления о значимости морфофизиологических механизмов адаптации однолетних кустовых злаков в ходе реализации этапов онтогенеза к воздействию факторов среды. С одной стороны, морфофизиологическая разнока-чественность зерновок - это результат воздействия экологических факторов, с другой - мощный адаптационный механизм, позволяющий выстоять растениям пшеницы в неблагоприятных условиях среды вследствие проявления эффекта гетероспермии.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ларикова, Юлия Сергеевна, Москва

1. Александров В.Г. О строении эндосперма зерновки злака // Ботанический журнал, 1939. -Т.24, № 1. -С.58 -92.

2. Алексейчук Г.Н., Ламан H.A., Солоненко Ю.А., Задворнова Ю.В. Современные подходы к оценке посевных качеств семян сельскохозяйственных культур // Земляробства i ахова раслш, 2005. № 2. С. 19 -22.

3. Алёшин А.Ф. Фотосинтетическая деятельность и взаимоотношения главного и боковых побегов яровой пшеницы: Дис.канд.биол.наук: 03.00.12.- Саратов, 1973.- 145 с.

4. Андреева Н.М., Соколов В.Н., Лютаревич A.A. Об интенсивности оттока продуктов ассимиляции в зерно из листьев главного и боковых побегов при различных уровнях питания // Селекция и растениеводство в БССР. Минск: Ураджай. - 1976. - вып.20. - С.62 - 89.

5. Аскоченская H.A. // Биохимические и физиологические исследования семян. Иркутск, СИФИБР, 1979. - С.94 - 105.

6. Аскоченская H.A. Водный режим // Физиология семян. М.: Наука, 1982. -С. 184- 222.

7. Батыгина Т.Б. Эмбриология пшеницы. Л.: Колос, 1974. - 206 с.

8. Белоглазова М.В. Морфологические особенности зерновки пшеницы и их влияние на мукомольные свойства зерна // Биологические особенности и приёмы повышения продуктивности сельскохозяйственных и лесных культур. Омск, 2002. - С.26 - 29.

9. Бурень В.М. Некоторые факторы онтогенетической изменчивости пшеницы // Физиология развития пшеницы. Записки Ленинградского СХИ, 1972 Т. 194. - С.20 - 27.

10. Вареница Е.Т., Пономарёв В.И. Некоторые морфофизиологические особенности формирования колоса озимой пшеницы при разных сроках посева // Научные труды. 1970. - Т.П., вып.ХХУ. - С.34 - 37.

11. Володарский Н.И., Циунович О.Д. Морфофизиологические особенности растений пшеницы в связи с разработкой моделей высокопродуктивного сорта // Сельскохозяйственная биология, № 3, Т. 13. М.: Колос, 1978. - С.323 - 332.

12. Воробьёв JI.H. Регулирование мембранного транспорта в растениях // Итоги науки и техники. Серия «Физиология растений». Т.5. 1980. -С.5 - 77.

13. Воробьёв JI.H., Егорова H.H., Рубин А.Б. // Проблемы генетики, селекции и интенсивной технологии сельскохозяйственных культур. -Душанбе. 1987. - С.86 - 87.

14. Воробьёв JI.H. Регулирование ионного транспорта: теоретические и практические аспекты минерального питания растений // Итоги науки и техники. Серия «Физиология растений». Т.5. М.: ВИНИТИ. - 1988. - С.5 - 158.

15. Генкель П.А. Проблемы засухоустойчивости растений. М.: Наука, 1978. С.76- 79.

16. Гринёва Г.М. Регуляция метаболизма у растений при недостатке кислорода. М.: Наука, 1975. 279 с.

17. Гинзбург A.C., Дубровский В.П., Казаков Е.Д. и др. Влага в зерне. М.: Колос, 1969.-24 с.

18. Голод Д.С., Красновенский Е.А. Биохимические особенности накопления тяжёлых металлов в растительном покрове и вопросы охраны окружающей среды // Материалы II Всесоюзной конференции по тяжёлым металлам. М.- 1988. - С.27 - 69.

19. Гуляев Б.И. Фотосинтез и потенциальная продуктивность сельскохозяйственных культур // Физиология и биохимия культурных растений.- 1979. Т. 11., № 6. - С.527 - 536.

20. Губанов Я.В., Иванов H.H. Озимая пшеница. 2-е изд., перераб. и доп.- М.: ВО Агропромиздат, 1988. 180 с.

21. Данович К.Н. Строение и формирование семян // Физиология семян. -М.: Наука, 1982.-С.5-44.

22. Дерфлинг К. Гормоны растений. М.: Мысль, 1985. 302 с.

23. Добровольский Г.В. Почва, город, экология. М.: Наука. - 1997. - 312 с.

24. Добрынин Г.М. Рост и формирование хлебных злаков. JL: Колос, 1969.-260 с.

25. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. 5-е изд. М.: Агропромиздат, 1985.-351 с.

26. Евдокимова O.A. Морфогенез побегов кущения различных видов пшеницы и его зависимость от внешних и внутренних факторов: Ав-тореф.дис. канд.биол.наук: 03.00.12-СПб. ВИР, 1997.-24 с.

27. Захарченко H.A., Кумаков В.А. Контроль за морфогенезом вегетативных органов главного побега яровой пшеницы // Проблемы селекции полевых культур на адаптивность и качество в засушливых условиях. -Саратов, 2001.- С.108-110.

28. Игошин А.П. Формирование колоса и зерновая продуктивность сортов яровой пшеницы в связи с морфологической структурой и фотосинтетической деятельностью растений: Автореф.дис. .канд.биол.наук: 03.00.12. Казань, 1984. - 17 с.

29. Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. М.: Мир, 1989.-438 с.

30. Кандауров В.И., Мовчан B.K. Активность отдельных органов пшеницы в период формирования и налива зерна // Сельскохозяйственная биология. 1970. -Т.5., № 1.-С.12-15.

31. Казенина М.А. Формирование органов плодоношения и качества зерна у разностебельных растений зерновых культур // Научные основы формирования высоких урожаев полевых культур. Горки, 1988. -С.9-15.

32. Кефели В.И. Фотоморфогенез, фотосинтез и рост как основа продуктивности растений // Пущино: институт почвоведения и фотосинтеза. 1991.- 134 с.

33. Климашевский Э.Л., Чернышёва Н.Ф. // Сельскохозяйственная биология. 1980, - Т. 15, № 12. - С.270 - 275.

34. Климашевский Э.Л. // Сельскохозяйственная биология. 1987, - № 7. -С.19-25.

35. Княгиничев М.И. Биохимия пшеницы. М. JL: Сельхозгиз, 1951. -230 с.

36. Коптюг В.А. Конференция ООН по окружающей среде и развитию. Рио-де Жанейро, июнь, 1992 г. // Информационный обзор. Новосибирск. - 1992. - 10 с.

37. Козьмина Н.П. Биохимия зерна и продуктов его переработки. М.: Колос, 1976.-С.266-275.

38. Ковалёв А.Г., Обручева Н.В. Физиология растений, 1976. Т.23. -С.340-346.

39. Кондратьев М.Н., Химина Е.Г. Поглощение нитрата и катионов растениями кукурузы при различной их обеспеченности элементами питания // Агрохимия. 1981, № 6. - С.60 -70.

40. Кондратьев М.Н., Карсункина Н.П. Особенности реакции кукурузы на концентрацию аммония в зависимости от условий аэрации среды //

41. Физиолого-биохимические механизмы регуляции адаптивных реакций растений и агрофитоценозов», Кишинёв, Штиинца. 1984. - С. 18.

42. Коновалов Ю.Б. Формирование продуктивности колоса яровой пшеницы и ячменя. -М.: Колос, 1981. 175 с.

43. Коровкин O.A. Анатомия и морфология высших растений. М.: Дрофа, 2007.

44. Красовская И.В., Кумаков В.А. Взаимоотношения главного и боковых побегов яровой пшеницы // Труды ИФР АН СССР.- 1951. Т.1., вып.2.-С.193-211.

45. Кретович В Л. Биохимия зерна и хлеба. М.: Изд-во АН СССР, 1958. -174 с.

46. Кретович B.J1. Обмен азота в растениях. М.: Наука, 1972. 527 с.

47. Кретович B.JI. Биохимия растений. М.: Высшая школа, 1980. 448 с.

48. Кретович B.JI. Биохимия зерна. М.: Наука, 1981. 151 с.

49. Крустынь А.О. Продуктивность озимой пшеницы при различной кустистости // Вестник сельскохозяйственной науки. 1958. № 12. - С.16 -28.

50. Крокер В., Бартон JI. Физиология семян. М.: Изд-во иностр.лит., 1955.-399 с.

51. Кумаков В.А. Роль листьев разных ярусов в наливе колоса яровой пшеницы // Труды Гродненского СХИ. Минск: Госиздат БССР, 1954. -Вып.1.-С.43 -58.

52. Кумаков В.А. Коррелятивные отношения между органами растения в процессе формирования урожая // Физиология растений, 1980 а. -Т.27, вып.5.-С.975-985.

53. Кумаков В.А., Игошин А.Н., Синяк В.М. Методические указания по определению некоторых физиологических показателей растений пшеницы при сортоизучении. М.: Колос. 1982. - 27 с.

54. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы. М.: Агропромиздат, 1985. - 270 с.

55. Курсанов А.Л. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976. - 676 с.

56. Куперман Ф.М. Биологические основы культуры пшеницы. М.: Изд-во Моск.ун-та, 1951. - Т.1. - 628 с.

57. Куперман Ф.М. Физиология развития, роста и органогенеза пшеницы // Физиология сельскохозяйственных растений. Т.4. Физиология пшеницы. - М.: Изд-во Моск.ун-та, 1969, - С.7 - 203.

58. Куперман Ф.М. Биология развития культурных растений. М.: Высшая школа, 1982. - 343 с.

59. Лебедев П.В. Морфогенез луговых злаков и условия внешней среды: Автореф.дис.канд.биол.наук: 03.00.12.-Пермь, 1966.-21 с.

60. Ленинджер А.Л. Биохимия. М.: Мир, 1974. - 957 с.

61. Ленинджер А.Л. Основы биохимии. М.: Мир, 1985 а. - Т.1. - 365 с.

62. Ленинджер А.Л. Основы биохимии.-М.: Мир, 1985 б.-Т.2.-731 с.

63. Лютте У., Хигинботам Н. Передвижение веществ в растениях. М.: Колос, 1984.-408 с.

64. Макрушин Н.М. Формирование семян // Укр.с.х.энциклопедия. Киев, 1972.-Т.З.-С.405.

65. Макрушин Н.М. Основы гетеросперматологии. М.: Агропромиздат, 1989.-288 с.

66. Миллер М.С. Влияние боковых побегов на формирование колоса у яровой пшеницы//ДАН СССР, 1949.-Т.6,№6.-С.1151 1154.

67. Миллер М.С. Роль кущения при формировании колоса яровой пшеницы в условиях недостатка водоснабжения // Доклады АН СССР. Новая серия, 1950 б. Т.71, № 4. - С.767 - 770.

68. Минеев В.Г. О структуре урожая (пшеницы). 1970. С.11.

69. Муравьёв С.А. Стеблеотбор в злаковом фитоценозе. Рига: Зинате, 1973.-78 с.

70. Муравьёв С.А. Фитоценотические связи фактор урожайности хлеб- ных злаков. - М.: Колос, 1975. - 260 с.

71. Морфофизиологический метод диагностики состояния озимых посевов // Агрометеорологические аспекты перезимовки растений. JL: Гидрометеоиздат, 1977. - С.ЗЗ - 46

72. Натрова 3., Смочек Я. Продуктивность колоса зерновых культур. -М.: Колос, 1983.-44 с.

73. Никитишен В.И. Агрохимические основы эффективного применения удобрений в интенсивном земледелии. М.: Наука, - 1984. - 214 с.

74. Ничипорович A.A. Физиология фотосинтеза и продуктивности растений // Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. - С.7 - 33.

75. Носатовский А.И. Пшеница. М: Колос, 1965. - 568 с.

76. Обручева Н.В. Прорастание семян // Физиология семян. М.: Наука, 1982.-С.223-274.

77. Овчинников H.H., Шиханова H.H. О взаимоотношении соцветия на разных этапах органогенеза с боковыми побегами у злаков // Морфогенез растений у злаков. М.: Изд-во Моск.ун-та. 1961. - T.l. - С.117 -119.

78. Овчинников H.H., Шиханова Н.М. Закономерности онтогенеза однолетних культурных злаков. М: Наука, 1964. - 184 с.

79. Овчаров К.Е., Кизилова Е.Г. Разнокачественность семян и продуктивность растений. М.: Колос, 1966. - 160 с.

80. Овчаров К.Е. Физиологические основы всхожести семян. М: Наука, 1969.-280 с.

81. Овчаров К.Е. Физиология формирования и проратсания семян. М: Колос, 1976.-256 с.

82. Онгарбаева Н. Содержание эндосперма в зерне пшеницы различной твердозёрности // Культурные растения для устойчивого сельского хозяйства в XXI веке / Российская академия с.х.наук. М., 2005, Т.2. -С.444-451.

83. Орлюк А.П. Генетические аспекты селекции озимой пшеницы в условиях орошения // Селекция короткостебельных пшениц. М.: Колос, 1975.-С.84-94.

84. Павлов А.Н. Об оттоке азота из вегетативных органов в зерно у пшеницы и кукурузы // Сельскохозяйственная биология. 1969. - Т.4, № 2. -С.230-235.

85. Павлов А.Н. Физиология и биохимия культурных растений. 1972. -С.464 - 473.

86. Павлов А.Н., Колесник Т.И. О причинах определяющих различный уровень накопления белка в зерне высоко- и низкобелковых сортов пшеницы // Физиология растений. 1974. - Т.21., № 2. - С.329 - 333.

87. Павлов А.Н., Колесник Т.И. Аттрагирующая способность зерновок как один из факторов, определяющих уровень накопления белка в зерне пшеницы // Науч.труды ВАСХНИЛ. М.: Колос. 1977. - С.93 -97.

88. Петров-Спиридонов А.Е., Гагарина Н.С. // Изв.ТСХА. 1981. № 6. -С.103 -108.

89. Плешков Б.П. Практикум по биохимии растений. 3-е изд., переработ. и доп. - М: Колос, 1985. - 255 с.

90. Полевой B.B. Фитогормоны. Л.: Изд-во ЛГУ. - 1982. - 249 с.

91. Попова Е.П. Микроструктура зерна и семян. М.: Колос. 1979. - 224 с.

92. Практикум по агрохимии / под ред.Б.А.Ягодина. М.: Агропромиздат, 1987.-340 с.

93. Практикум по физиологии растений / под ред.Н.Н.Третьякова. -3-е изд., переработ, и доп.- М.: Агропромиздат, 1990. 271 с.

94. Прокофьев A.A., Жданова Л.П., Соболев A.M. Некоторые закономерности поступления веществ из листьев в репродуктивные органы // Физиология растений. 1957. - Т.4., вып.5. - С.425 - 431.

95. Прокофьев A.A. Формирование семян как органов запаса // XXVIII Тимирязевские чтения. М.: Наука. 1968. - 52 с.

96. Прокошев В.В., Матерова Е.А., Грекович А.Л. // Агрохимия. 1978. -№ 7.-С.18-22.

97. Реймерс Ф.Э., Илли Н.Э. Влияние продолжительности набухания семян яровой пшеницы на интенсивность использования зародышем запасных веществ эндосперма // Информационный бюллетень СИФИБР. Иркутск. 1970.

98. Реймерс Ф.Э., Илли И.Э. Физиология семян культурных растений Сибири. Новосибирск. 1974. 143 с.

99. Самохвалов С.Г., Прижукова В.Г., Кондратьев М.Н. Определение азота в растениях с использованием индофенольной зелени // Химия в сельском хозяйстве. 1976. - Т. 14., № 7. - С.71 - 73.

100. Сапегин A.A. Новые данные о ходе развития колоса пшеницы // ДАН СССР. 1938. - T.XVIII., вып.6. - С.78 - 91.

101. Селицкая И.В. // Доклады ВАСХНИЛ. 1987, № 7. - С.7 - 10.

102. Семихатова O.A. Смена дыхательных систем. Критический анализметодов исследования. Л.: Наука. 1969. - 128 с.

103. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков.-М.: Наука. 1971.-360 с.

104. Созинов A.A., Козлов В.Г. Повышение качества зерна озимых пшениц. М.: Колос. 1970. - 134 с.

105. Стебут И.А. Несколько мыслей и соображений по поводу аграрного вопроса. СПб, 1906.

106. Степанов В.Н„ Имендаева JI.B. Об использовании растениями запасных питательных веществ семян // Известия ТСХА. 1965. - вып.1. -С.82-91.

107. Строна И.Г. Общее семеноведение полевых культур. М.: Колос. 1966.-464 с.

108. Суворова Т.Н. Кущение злаков // Ботанический журнал. 1959. - Т.4, № 4. - С.9.

109. Тарчевский и.А. Влияние условий минерального питания на фотосинтез растений пшеницы // Материалы конф. «Татарскому научно-исследовательскому институту сельского хозяйства 50 лет». Казань. 1971.-С.130- 132.

110. Тарчевский И.А., Иванова А.П., Биктемирова У.А. К вопросу о передвижении ассимилятов у пшеницы и влияние минерального питания на этот процесс // Труды Биол.-почв.ин-та. Владивосток. 1974, Т.20. -С.174- 178.

111. Тарчевский И.А., Чиков В.И., Андрианова Ю.Е. Основные методы и некоторые результаты комплексного изучения продукционных процессов у пшеницы // Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур. М. - 1975. - С.282 - 291.

112. Терентьев В.М., Царёва Р.И., Лойко А.Н. О роли побегов кущения в питании главного стебля хлебных злаков // Бюллетень института биологии АН БССР. 1958. - Вып.4. - С.87 - 93.

113. Терентьев В.М., Царёва Р.И., Лойко А.Н. О физиологической связи между побегами в кусте растения ячменя // Бюллетень института биологии АН БССР. 1959. - Вып.5. - С. 163 - 180.

114. Терентьев В.М., Царёва Р.И., Лойко А.Н. Влияние боковых побегов на питание главного стебля у хлебных злаков // Бюллетень института биологии АН БССР. 1960 б. - Вып.6. - С.151 - 157.

115. Терентьев В.М., Царёва Р.И., Лойко А.Н. Направленность перемещения ассимилятов в кусте хлебных злаков // Физиология и биохимия растений. Минск. - 1962. - С.12 -20.

116. Терёхин Э.С. Семя и семенное размножение /Ботанический институт им.В.Л.Комарова / СПб: Мир и семья 95. - 1996. - 376 с.

117. Тетерятченко К.Г. Анатомо-биологический метод в селекции при создании модели сортов мягкой озимой пшеницы высокоинтенсивного типа // Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур. М.: Колос. - 1975. - С.253 - 267.

118. Третьякова И.А. Донорно-акцепторные отношения в системе целого растения яровой пшеницы: Дис. .канд.биол.наук: 03.00.12. М., 2001. -169 с.

119. Хавкин Э.Е. Биохимические и физиологические исследования семян. Иркутск: СИФИБР. 1979. - С.29 - 41.

120. Хавкин Э.Е. Обмен веществ прорастающих семян // Физиология семян. М.: Наука. - 1982. - С.275 - 310.

121. Цингер Н.В. Семя, его развитие и физиологические свойства. М.: изд-во АН СССР. - 1958. - 258 с.

122. Чайлахян М.Х., Бутенко Р.Г., Кулаева О.Н. и др. Терминология роста и развититя высших растений. М.: Наука. - 1982. - 95 с.

123. Чельцова Л.П. Рост конусов нарастания побегов в онтогенезе растений. Новосибирск: наука. 1980. - 192 с.

124. Чернавская Н.М. Физиология растительных организмов и роль металлов. М.: Изд-во Моск.ун-та, 1976. - 150 с.

125. Чернов А.Я., Квасов Н.А. Биология, технология, урожай озимой пшеницы в Ставропольском крае. Ставрополь, Ставропольский НИ-ИСХ.-2005.- 127 с.

126. Шевелуха B.C. Морфофизиологические показатели продуктивности и устойчивости зерновых культур. Минск: Ураджай. - 1980.-С.34 -132.

127. Шевелуха B.C., Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.: Колос. - 1992.-594 с.

128. Эзау К. Анатомия семенных растений. М.: Мир. - Т.2, - 1980. - 558 с.

129. Юдин Ф.А. Методы агрохимических исследований. М: Агропромиз-дат.- 1980.

130. Юрьев В.Я., Строна И.Г. Пути улучшения качества семян // Селекция и семеноводство. 1961.-№ 3.-С.146- 163.

131. Яковлев М.С, Структурные особенности строения зародыша пшеницы в связи с условиями их прорастания // Тез.докладов Ленинградского СХИ. Л., 1940-55 с.

132. Asher C.J., Edwards D.G. // Encyclopedia of plant Physiology NS, Springer Verlag, Berlin e.a.- 1983. - P.94-119.

133. Baranyai L. Estimating shape of seed grains. Publ. of the Univ. of horticulture and food industry. Budapest, 1999. - Vol.58. P.49 - 56.

134. Berezi A. et al. Plant Physiol 1982. - T.55, № 3, - P.371 - 376.

135. Bewley J.D., Black M. Physiology and biochemistry of seeds in relation togermination // Springer Verl., 1978. - Vol.1. Development, germination andgrowth.-306 p.

136. Brian P. Role of gibberillin -like hormones in regulation of plant growthand flawering //Nature., № 181, 1958. 1122 p.

137. Bremner P.M. Growth and yield of three varieties of wheat, with particular reference to the influence of unproductive tillers // J.Agric.Sci., 1969. -Vol.72, № 2, P.260 294.

138. Buri R.C., Reding W.V., Gavin M.N. Description and characterization of wheat aleurone // Cereal Foods World/ St.Paul, 2004. - Vol.49, № 5. -P.274-281.

139. Dilworth M.F., Dure L. Plant Physiol., 1978, vol.61. - P.698 - 705.

140. Glass A. The regulation of potassium absorption in barley roots // Plant Physiol.-T.56.-P.377-380.

141. Higinbotham N. Electrogenic pumps in higher plants cell // Can.J/Bot. 1974. 52, № 5. P.1001 - 1021.

142. Jann R.C., Amen R.D. // The physiology and biochemistry of seed dormancy and germination/ Amsterdam: North Holland. Publ.Co., 1977. - P.7 -28.

143. Johanssson E., Oscarson P., Heneen W.K., Lundborg T. Differences in accumulation of storage proteins between wheat cultivars during development. J.Sc.Food Agr., 1994. Vol.64, № 3.-P.305 -313.

144. Kern R., Chrispeels M.J. Plant Physiol., 1978. - Vol.62, P.815 - 819.

145. Krul W.R. Hortic.Sci., 1979. Vol.13, P.41 -42.

146. Leblova S. // Plant life in anaerobic environments. Ann.Arbor Sci.Publ.,1978.-P.169-202.

147. Leopold A. Auxins and Plant growth // J. Physiolog. 1964. P.l 18 - 165.

148. Li J., Yamazaki K. Analyses of the morphological fitatures of survived tillers from their shoot neights. Japan, J.Crop.Sc., 1994. Vol.63, № 3. - P.467 -472.

149. Marre E., Lado P., Ferrani A., Ballarin Denti. Transmembrane potential increase induced by auxin, benzyladenine and fusiococcin. Correlation with proton extrusion and cell enlargement // Plant Sci., Lett. P.257 - 265.

150. Marre E., Ballarin-Denti A.-J. Bioenerg. and Biomembr. 1985, - T. 17, № 1, P.l - 21.

151. Marschner H. Mineral nutrition of higher plants // Academic Press. London. 1986.-P.674.

152. Mayer A.M. // The physiology and biochemistry of seed dormancy andgermination. Amsterdam: North Holland Publ.Co., 1977. P.357 - 385.

153. Miller C., Skoog F. Kinetin a ctll division factor arom deoxyribonucklticacid // J.Amer.Chtm.Soc. № 77. - 1955. - P.1392 - 1399.

154. Moureaux T. Phytochemistry. 1979. - Vol.18. - P.l 113 - 1177.

155. Петрова И. Фактори на млевното качество на твърдати пшеница // Растен.науки. 2003. Г.40, № 3. - С.210 - 214.

156. Sayyah А.Н.А., Minaei S. An investigation of mechanicfl anl rheologicai properties of wheat and rice kernels for quality classification. Iran. J.agr.Sc., 2004. Vol.35, № 3. - P.561 - 571.

157. Sharma K.D., Singh B.M., Chauhan R.S. An improved medium for in vitro grain development from detached wheat spikelets // Plant Cell Tissue Organ Cult. 1995. Vol.42., № 3. - P.227 - 231.

158. Siddigi M.Y., Glass A.D.M. // Plant Phisiol. 1982. - T. 69. - P.283 -285.

159. Siddigi M.Y., Glass A.D.M. // Can.J.Bot.- 1983. T.61. - P.1551 - 1558.

160. Siuliauskas A., Liakas V., Rauckis V. Seklu kokybes itaka zieminiu kveciu lauko daigumo, augimo greicio ir krumijimosi intensyvumui // Zemes ukio mokslai, 2000. № 4, s.46 - 50.

161. Slayman C.L., Long W.S., Lu C.Y.H. The relationship between ATP and electrogenic pump in the plasma membrane of Neurospora crassa // J.Membrane Biol. 1973. - № 14. - P.305 - 338.

162. Spans wick R.M. Evidence for an electrogenic ion pump Nitella translucens. The effect of pH, K+, Na+, light and temperature on the membrane potential and resistance // J. Biochim. Biophys. Acta. 1972. № 228. P.73 -89.

163. Spurny M. // Seed ecology. L.: Butterworths, 1973. P.367 - 289.

164. Yin Y., Wang Z., He M., Fu J., Lu S. Postanthesis allocation of photosyn-thates and in wheat cultivars as affected by source/sink change // Biol.Plantarum, 1998. T.41№ 2. - P.203 - 209.

165. Zsoldos F. Acta boil.Sze ged. - 1965.- T.31№ 1. - P.55 - 69.

166. Производственный посев озимой пшеницы сорта Мироновская 808

167. Производственный посев озимой пшеницы сорта Нана

168. Производственный посев озимой пшеницы сорта Звезда

169. Производственный посев озимой пшеницы.

170. Полевая опытная станция РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева

171. На производственных посевах полевой опытной станции РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева. Слева направо: селекционер А.А. Кондратьев, физиолог растений М.Н. Кондратьев, агрохимик В.А. Дёмин