Морфофизиологические особенности видов и генотипов чечевицы в условиях Среднерусской Лесостепи

Бобкова, Юлия Анатольевна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Морфофизиологические особенности видов и генотипов чечевицы в условиях Среднерусской Лесостепи
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Морфофизиологические особенности видов и генотипов чечевицы в условиях Среднерусской Лесостепи"

На правах рукописи БОБКОВАЮлия Анатольевна ^ ® ОД

2 5 МАЙ 2т

МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ И ГЕНОТИПОВ ЧЕЧЕВИЦЫ В УСЛОВИЯХ СРЕДНЕРУССКОЙ

ЛЕСОСТЕПИ

Специальность 06.01.05—селекция и семеноводство 06.01.09—растениеводство

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук

Брянск 2000

УДК 635.658:631.315:631.52:581.1

Работа выполнена в 1996—1999 гг. во Всероссийском научно-исследовательском институте зернобобовых и крупяных культур

Научные руководители:

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор А. П. Лаханов, доктор сельскохозяйственных наук М.Д. Варлахов

доктор сельскохозяйственных наук, М.Л. Бернацкая

кандидат сельскохозяйственных наук, Н.С. Шпилёв

Ведущая организация:

Орловский государственный аграрный университет

Защита диссертации состоится £ 2000 года в ^^ часов

на заседании Диссертационного Совета Д. 120.38.01 по защите диссертаций на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук при Брянской государственной сельскохозяйственной академии по адресу: 243365, Брянской обл., Выгоничского р-на п. Кокино

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке академии Автореферат разослан « » года.

[ Учёный секретарь диссертационного

Совета доктор сельскохозяйственных наук^ ^ « J профессор Д\ Н.М. Кувшинов

Г?2</\ 9

пэ/иъ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальпость проблемы. Центр России издавна входил в один из основных регионов производства чечевицы, однако, в последние годы площади под этой высокобелковой культурой резко сократились. Это связано с низкой технологичностью и отсутствием сортов, отвечающих современным требованиям сельскохозяйственного производства. Одной из основных задач селекции данной культуры является достижение высокой семенной продуктивности у вновь создаваемых её сортов. В то же время, в связи с необходимостью решения важнейшей народнохозяйственной задачи по увеличению производства высокобелковых продуктов питания и кормов, перспективным является изучение и вовлечение в производство наряду с чечевицей обыкновенной (Lens esculenta Moench.) других видов чечевицы: чечевицы французской (Vicia ervilia Willd.) и чечевицы одноцветковой (Vicia monanthos Desf.). Поскольку каждый генотип реализуется на физиологическом уровне, то создание высокопродуктивных сортов различных видов чечевицы должно базироваться, прежде всего, на знании особенностей их продукционного процесса. В связи с этим изучение отдельных сторон фотосинтетической деятельности, исследование донорно-акцепторных отношений на уровне растения и ценоза, а также некоторых морфо-биологических особенностей видов и генотипов растений чечевицы является необходимостью для физиологического обоснования формирования их семенной продуктивности. Актуальность исследований определяется также и тем, что данная работа в какой-то степени восполняет имеющийся на сегодняшний день пробел в исследованиях физиологии культуры чечевицы.

Цели и задачи исследований. Цель работы—научное обоснование формирования биологической и семенной продуктивности у различных видов и генотипов чечевицы для определения путей и методов селекции, получение новых данных по частной физиологии этой культуры, биологическое и физиологическое обоснование вовлечения в производство разных видов чечевицы в условиях лесостепи Центральной России.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

• Исследовать особенности морфологической организации растений, способствующие формированию высокой и стабильной семенной продуктивности у видов и генотипов чечевицы. ,

• Установить взаимосвязь между семенной продуктивностью и продукционными и физиолого-биохимическими процессами у видов и сорто-образцов чечевицы.

• Выявить особенности структурно-функциональной организации корневой системы и листьев, фотосинтетической деятельности растений видов и генотипов чечевицы с различной семенной продуктивностью.

• Выявить источники высокой продуктивности, качественного белка семян и зелёной массы среди видов и генотипов чечевицы.

Основные положения, выносимые иа защиту:

1. Различия в формировании биологической и семенной продуктивности у видов чечевицы основаны на морфо-биологических и физиологических особенностях растений как в структурно-функциональной организации их фотосинтетического аппарата, так и состоянии донорно-акцепторных отношений между вегетативными и репродуктивными органами.

2. Рост корневой системы и её активность тесно связаны с продукционным процессом и развитием ассимиляционного аппарата растений у видов чечевицы.

3. Высокая биологическая продуктивность и устойчивость к неблагоприятным условиям среды вида Vicia ervilia являются основанием для рекомендаций по введению её в культуру в Среднерусской лесостепи в качестве кормовой культуры.

Научная новизна исследований: Заключается в обосновании формирования биологической и семенной продуктивности у различных видов чечевицы особенностями морфологической организации растений и структурно-функциональной организации их фотосинтетического аппарата, а также состоянием донорно-акцепторных отношений между вегетативными и репродуктивными органами. Впервые был проведен сравнительный кариологиче-ский анализ хромосом видов чечевицы, как основы трансгрессивной селекции у этой культуры. Получены новые данные о продукционном процессе, сведения о параметрах развития корневой системы и её функциональной активности, определена структура и фотосинтетическая деятельность листового аппарата и их связь с продуктивностью у различных видов и генотипов чечевицы в условиях Среднерусской лесостепи России.

Теоретическая и практическая ценность работы Имевшие место различия в продукционных процессах изучаемых видов чечевицы объясняются различной интенсивностью работы их фотосинтетического аппарата, корневой деятельностью и уровнем эффективности использования продуктов фотосинтеза в процессе образования и налива семян, которое определяется состоянием донорно-акцепторных отношений в системе целого растительного организма. Существенное значение имеют различия в биологии изучаемых видов чечевицы: продолжительность вегетационного периода, устойчивость к полеганию и поражению болезнями. Полученные в результате работы сведения вносят определённый вклад в теорию продукционного процесса и формирования семенной продуктивности у зерновых бобовых культур вообще и чечевицы в частности.

Практическая значимость заключается в биологическом и физиологическом обосновании возможностей возделывания чечевицы французской и од-

ноцветковой в условиях Среднерусской лесостепи на зелёный корм, дальнейшем повышении урожайности чечевицы обыкновенной за счёт использования выявленных источников высокой семенной продуктивности (К-76, К-517), интенсивного продукционного процесса (Интр.№ 26679, Интр№34598, Интр. № 34983), высокого содержания качественного белка в зелёной массе (К-517) и семенах (К-1871, Интр.№ 34983), устойчивых к неблагоприятным факторам среды (К-76, К-517, К-657).

Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы были представлены на конференциях молодых учёных и специалистов в Орловском Государственном Университете (1997-1998 гг.), на международной конференции «Проблемы интродукции растений и отдалённой гибридизации» (Москва, 1998), на III Международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Пущино, 1999), на IV съезде ОФР России "Физиология расгений-наука III тысячелетия» (Москва, 1999 г.), на научно-методической конференции «Роль физиологии растений в адаптивной селекции и агротехнологии» (Орёл, 1999), а также на II съезде ВОГИС (Санкт-Петербург, 2000). По материалам диссертации опубликовано 6 печатных работ и одна находится в печати. Объём и структура диссертадии. Диссертация выполнена на русском языке и состоит из введения, 5 глав, выводов, рекомендаций по практическому использованию результатов исследований, списка литературы (252 наименования, в том числе 50 иностранных) и приложений.

Содержание работы

1 .Современное состояние исследований по морфофизиологическим особенностям формирования биологической и семенной продуктивности у видов чечевпды (обзор литературы).

Проведён анализ современного состояния исследований по комплексу вопросов, касающихся морфофизиологических особенностей продукционного процесса, формирования биологической и семенной продуктивности у различных сельскохозяйственных культур, который свидетельствует о слабой их изученности у культуры чечевицы, что явилось подтверждением актуальности избранной темы.

2.0бъекты и методы исследований.

Объектами исследования служили девять сортообразцов различных видов чечевицы из мировой коллекции ВНИИ растениеводства им. Н. И. Вавилова.

1.Вид чечевица обыкновенная (Lens esculenta Moench.):

—сорт Образцов Чифлик 7 (К-2719) из Болгарии;

—сорт Словацкая (К-1903) из Словакии;

—сорт Пензенская 14 (К-1871) выведен на Петровской СОС.

2.Вид чечевица французская (Vicia ervilia WilJd.)-'

—К-76—местный из Болгарии;

—сорт.Эрвилия 10 (К-517)—местный с Украины;

—К-657—местный из Германии.

3.Вид чечевица одноцветковая (Vicia monanthos Desf.):

—Интр. № 26679 (Украина).

—Интр. № 34598 (Австралия).

—Интр. № 34983 (Венгрия).

Образцы видов чечевицы предоставлены отделом зернобобовых культур ВНИИ растениеводства им. Н. И. Вавилова.

Полевые опыты размещались в течение трёх лет (1996-1999 гг.) на полях отдела семеноводства ВНИИ ЗБК (г. Орёл) на делянках 4 м2 в 4-6 кратной повторности в зависимости от наличия семян. Посев проводился селекционной сеялкой ССФК-6-10 с размещением 125 семян на 1 м2. Посев проводился широкорядным способом в оптимальные для зоны сроки в соответствии с погодными условиями года.

В вегетационном опыте растения выращивались в сосудах, вмещающих 6 кг почвы, в 15-кратной повторности по 5 растений в сосуде, при оптимальной влажности (70% от 111Ш).

Физиолого-биохимические анализы проводили с использованием соответствующего оборудования лаборатории физиологии растений, лаборатории качественной оценки селекционного материала и отдела семеноводства, а также возможностей селекционно-тепличного комплекса института.

Морфологию хромосом изучали под руководством ст. н. с. лаборатории культуры клеток и тканей, к.б.н. Голышкина JI. В. Объектом были соматические клетки в стадии метафазы. Использовали кончики проросших корешков длиной около 1 см, которые фиксировали в смеси Кларка (Паушева 3. П., 1988). Дальнейшие операции проводили согласно методу изучения соматических и мейотических хромосом, предложенному ЦГЛ им. Мичурина (То-пильская JI. А., Лучникова С. В., Чувашина Н. П., 1975).

В процессе вегетации растений, выращиваемых в полевых и вегетационных условиях, производили фенологические наблюдения по фазам развития: всходы, ветвление, бутонизация, цветение, налив бобов, созревание. В полевых опытах определялась густота ценоза и сохранность растений методом подсчёта их количества на выделенных пробных площадках. В вегетационных и полевых опытах динамика роста растений в высоту определялась путём еженедельного измерения д лины доминирующего побега у 10 типичных заэтикированных растений каждого сорта. Накопление сырой и сухой биомассы отдельными органами (ветви, листья, стебли, створки бобов, семена) проводили весовым методом по основным фазам развития.

Основные параметры развития корневой системы определяли: объём корней по фазам онтогенеза с помощью объёмомера, их общую и деятельную поглощающую поверхность—по методике Д.А.Сабинина и И.И.Колосова (1961);

Особенности формирования фотосинтетического потенциала и фотосинтетической деятельности растений различных видов и сортов чечевицы определяли по следующим показателям: площадь ассимилирующей поверхности листьев по основным фазам развития методом высечек по А. А. Корнилову (1961); удельную поверхностную плотность листьев по методике А. А. Ни-чипоровича (1961); содержание хлорофилла в тканях листьев в спиртовой вытяжке с использованием спектрофотометра СФ-26 (с использованием формулы Винтерманса, Де Morca (1965); фотосинтетический потенциал по методике А. А. Ничипоровича (1966); чистую продуктивность фотосинтеза по методу Кидда, Веста, Бригса (1920). Состояние донорно-акцепторных отношений между вегетативными и репродуктивными органами изучали по следующим показателям: соотношение между массой различных органов растений в процессе онтогенеза; величина уборочного индекса; накопление и распределение веществ по тканям органов, при этом азот определяли методом Къельдаля в модификации Сереньева, фосфор по методу А. Малюгина и С. Хреновой с помощью ФЭК-КФК-2; калий на пламенном фотометре FLAPHO 40; степень использования минеральных элементов (азот, фосфор, калий) на налив семян рассчитывали как содержание этих веществ в семенах в фазе полной спелости, выраженное в процентах к их общему выносу с урожаем надземной массы; уровень повторного использования веществ (азот, фосфор, калий и сухое вещество) на налив семян—балансовым методом по величине убыли их абсолютного содержания в вегетативных органах за период налива семян.

Структурный анализ растений по ряду морфо-биологических признаков выполняли при объёме выборки 50-100 растений кавдого сорта из пробных снопов, взятых с закреплённых учётных делянок. Меэду важнейшими мор-фофизиологическими и хозяйственно-биологическими признаками определяли возможные корреляции с помощью соответствующих компьютерных программ. Основные количественные показатели подвергали вариационно-статистической обработке с использованием ПЭВМ.

Результаты исследований

З.Кариология и морфобиологический потенциал продуктивности видов

чечевицы

Результаты детального сравнительного морфологического анализа хромосом видов чечевицы обыкновенной, французской и одноцвегковой выявил различия в морфохарактеристике хромосом при одинаковом их числе в ка-

риотипе. Вид чечевицы обыкновенной характеризовался отсутствием хромосомы со вторичной перетяжкой, другие два вида, относясь к роду Vicia, имели таковую. Отсутствие в кариотапе Lens esculenta хромосомы со вторичной перетяжкой, по всей видимости, является препятствием для скрещивания образцов этого вида с видами рода Vicia Нескрещйваемость между чечевицей французской и одноцветковой объясняется особенностями в распределении хромосом этих видов по кпасстерам. Различия в морфологии хромосом чечевицы французской и одноцветковой настолько малы, что это вселяет надежду на создание межвидовых гибридов между этими видами при дальнейшей селекционной работе. Особенности в морфологии хромосом видов чечевицы, возможно, объясняют их различия в морфофизиологии.

В условиях Среднерусской лесостепи из трёх изучавшихся видов образцы чечевицы одноцветковой имели наиболее продолжительный вегетационный период (в среднем на 5-7 суток). Чечевица обыкновенная оказалась менее требовательна к пониженным температурам в начальный период вегетации, что позволило ей сокращать продолжительность вегетационный периода в неблагоприятные по температурному режиму годы.

Чечевица одноцветковая имела более мощный морфологический потенциал продуктивности (большая высота растений, число побегов, листьев), но из-за сильного полегания растений на ранних стадиях развития и поражения их болезнями не могла его реализовывать в полной мере в полевых условиях (табл.1).

Таблица 1

Морфологические признаки видов чечевицы в полевом ценозе, ср. за 1997-

1999 гг.

Показатели Виды растений HCP05

Lens esculenta Vicia er-vilia Vicia monanthos

Высота растений, см 34,3 32,4 78,9 11,5

Высота прикрепления нижнего боба, см 15,3 15,4 31,4 8,3

"Число побегов, шт. и 2Д 2,5 0,2

Число бобов на растении, шт. 24,1 21,1 18,6 9,2

Число семян на растении, шт. 35,5 43,4 37,3 12,0

Число семян в бобе, пгг. 1,47 2,06 2,01 0,05

Масса 1000 семян, г 33,7 61,3 51,2 2,9

Исследователями уделяется большое внимание параметрам роста корневой системы на ранних стадиях онтогенеза как стартового их момента в связи с селекцией на высокую продуктивность (Вербицкий Н. М., 1969; Новикова

Н. Е., Лаханов А. П., Антонова Г. А., 1995). Опыт с водной культурой показал, что все три вида чечевицы достоверно различались по числу и протяжённости боковых корней, длине главного корня, по сухой массе корней уже на самых ранних этапах онтогенеза (табл. 2).

Таблица 2.

Морфологические параметры корневой системы видов чечевицы (11-дневные _ проростки, водн. культ.)__

Число корней первого порядка, шт. Общая Поглощающая

Вид протяжённость Длина главного корня, см поверхность корней, м2

боковых корней, см Общая Деятельная

Чечевица обыкновенная 12,1 49,0 15,6 0,72 0,32

Чечевица французская 28,4 115,9 19,7 0,75 0,35

Чечевица одноцветковая 37,3 76,6 17,7 0,73 0,32

HCPos 5,3 23,9 2,1 0,08 0,03

Растения чечевицы одноцветковой превосходили другие виды по числу корней первого порядка, но были более тонкими. По остальным изучавшимся признакам выделились растения чечевицы французской, которые развивают мощную сеть боковых корней, превосходящую таковую в 2,4 раза у обыкновенной чечевицы и в 1,5 раза у одноцветковой. Возможно, именно эти особенности развития корневой системы в начальной стадии онтогенеза способствуют формированию впоследствии более высокой продуктивности.

При изучении роста и морфологии корневой системы в вегетационном опыте было отмечено, что рост корней продолжался у всех видов чечевицы до начала налива бобов. Наиболее развитой корневая система была у вида Vicia monanthos. Сухая масса корней растений этого вида в 2-2,5 раза превосходили другие виды, а объём их в 2,5-3 раза. Более продолжительный вегетационный период этого вида обеспечивал более длительное функционирование корневой системы.

Наиболее адаптированными к условиям выращивания в Орловской области оказались образцы чечевицы французской, характеризовавшиеся наиболее высокой полевой всхожестью и выживаемостью растений, а также устойчивостью растений к полеганию и поражению болезнями, что позволяло им формировать и большее количество семян (рис.1).

Результаты изучения изменчивости морфологических признаков у растений трёх видов чечевицы в условиях Центрального региона России позволило разделить их на слабо изменчивые (высота растений, высота прикрепления нижнего боба, масса 1000 семян, число семян в бобе), средне изменчивые (число побегов) и сильно изменчивые (число бобов, семян с одного растения).

□ чечевица обыкновенная В чечевица французская Пчечевица одноцветковая

100-

полевая выживаемость полегаемость всхожесть

Рис.1.Биологические особенности растений видов чечевицы, ср.,1997-1999 гг.

4.Физиологичесгеие особенности формирования биологической и семенной продуктивности у видов и генотипов чечевицы

Продукционный процесс видов чечевицы Формирование биологической продуктивности у видов чечевицы в полевых условиях сильно зависело от погодных условий. В целом процесс накопления биомассы растениями у видов чечевицы в течение вегетации имело характер восходящих кривых (рис.2).

10000 •. ^ 8000 Л 6000 = 4000 2000 0

1 2 3 4 5

Рис.2. Динамика накопления сухой биомассы видами чечевицы в процессе онтогенеза растений, (ср. за 1998-1999 гг.): а-чечевица обыкновенная; б-че-чевица французская; в-чечевица одноцветковая; в фазы развития: 1—ветвление растений, 2—бутонизация, 3—цветение, 4—налив бобов,

5—созревание.

Накопление сухой биомассы у видов чечевицы шло до полного созревания растений и наиболее интенсивно—после начала их цветения. Наибольшую биомассу формировали растения чечевицы одноцветковой. Накопление сухой биомассы у растений чечевицы обыкновенной и французской проходило в основном за счёт образования и роста стеблевых элементов, доля которых к периоду созревания составляла соответственно 33 и 27%. У одно-цветковой чечевицы, кроме этого, интенсивно происходило накопление сухо-

го вещества листьев до цветения (37%), однако, из-за раннего опадения доля их к моменту созревания снижалась до 20%.

Урожайность и семенная продуктивность Урожайность посевов различных видов чечевицы сильно зависела от погодных условий вегетационного периода. Из трёх лет проведения исследований только один приближался к средним многолетним для данного региона. Результаты учёта урожайности и семенной продуктивности за три года помещены в таблице 3.

Таблица 3.

Урожайность и семенная продуктивность видов и генотипов чечевицы, ср. за

1997-1999 гг.

Сортообразцы чечевицы Урожайность, г/м2 Семенная продуктивность, г/раст.

В поле В контролируемых условиях

Чечевица обыкновенная

Образцов Чифлик 7 84,7 1,22 1,85

Словацкая 90,9 1,63

Пензенская 14 96,2 1,65

Чечевица французская

К-76 137,5 2,34

К-517 118,1 2,59 1,55

К-657 106,2 1,94

Чечевица одноцветковая *)

Интр.№ 26679 69,4 1,83

Интр.№ 34598 113,4 1,75

Интр.№ 34983 85,6 1,57 3,06

НСР05 19,9 0,36 0,96

*) в 1997 г. посевы были смыты ливнями.

Образцы чечевицы французской в условиях Среднерусской лесостепи в полевом ценозе были значительно урожайнее, особенно образец К-76. Высокие урожаи у образцов чечевицы одноцветковой возможны лишь в благоприятные по погодным условиям годы. По семенной продуктивности в вегетационном опыте выделился образец чечевицы одноцветковой, но в полевых условиях он не смог реализовать свой потенциал продуктивности из-за сильной полегаемости, поражения болезнями и погодных условий. Чечевица французская имела в вегетационном опыте самую низкую семенную продуктивность, что объяснимо, возможно, низким генетическим потенциалом продуктивности в оптимальных условиях произрастания, который лучше реалгоовывался в полевом ценозе из-за превосходства над другими по устойчивости к полеганию и неблагоприятным факторам среды.

Особенности формирования и функционирования ассимиляционного аппарата растений у видов и генотипов чечевицы Растения чечевицы од-ноцветковой формировали самую большую листовую поверхность, что связано с их преимуществом в количестве побегов и листьев на них. Ткани их листьев характеризовались низкой концентрацией хлорофилла. Фотосинтетический потенциал (ФП) у растешпгэтого видабыл также на порядок выше, чем у других видов. Наибольшую поверхностную плотность листьев (УППЛ) имели образцы чечевицы французской, что связано с большей толщиной листовой пластинки и концентрацией сухих веществ в них. По величине чистой продуктивности фотосинтеза (ЧПФ) виды чечевицы различались несущественно (табл. 4).

Таблица 4.

Показатели фотосинтетической деятельности растений видов чечевицы, ср.

за 1997-1999гг.

Вид, сортообразец Листовая поверхность, дм2/раст УППЛ, г/дм2 Содержание хлорофилла в листьях, мг/г сух. в-ва ФП, дм2/ раст. ЧПФ, г/м2*су тки

Чечевица обыкновенная

Образцов Чифлик 7 0,81 0,51 7,45 6,2 9,0

Словацкая 1,02 0,48 8,45 7,5 8,3

Пензенская 14 1,21 0,59 7,43 9,6 7,4

Чечевица французская

К-76 1,32 0,76 8,08 8,7 8,5

К-517 1,02 0,74 7,21 7,8 10,7

К-657 1,27 0,70 9,02 9,3 5,6

Чечевица одноцветковая

Интр.№ 26679 2,68 0,52 4,15 15,2 7,4

Интр.№ 34598 1,64 0,61 4,41 13,1 7,3

Интр.№ 34983 1,48 0,54 5,25 11,5 8,5

НСР05 41,1 0,19 0,57

Корреляционный анализ показал, что формирование большей массы семян с растения у образцов чечевицы французской в полевых условиях обусловлено более эффективной работой фотосинтегического аппарата, а также большим содержанием хлорофилла в их листьях. Высокая интенсивность работы фотосинтетического аппарата растений чечевицы одноцветковой в период от цветения до созревания обеспечила преимущество в формировании высокой биологической продуктивности у образцов этого вида.

Система донорно-акцепторных отношений и повторное использование питательных веществ вегетативных органов на налив семян Формирование урожая хозяйственно-полезных органов осуществляется из трёх источников: поступления элементов из почвы, продуктов фотосинтеза и повторного использования их из тканей вегетативных органов, где они могут временно депонироваться, когда поступление превышает спрос.

Важнейшими показателями донорно-акцепторных отношений между вегетативными и репродуктивными органами являются уборочный индекс, степень использования семенами элементов питания, накопленных растением за вегетацию, и уровень реутилизации веществ го вегетативных органов на налив семян.

Таблица 5.

Степень использования семенами элементов питания у растений различных

видов чечевицы в контролируемых условиях, ср. за 1998-1999 гг.

Вид, сортообразец Степень использования, %

Азота Фосфора Калия Уборочный индекс

Чечевица обыкновенная (Образцов Чифлшс 7) 67,4 65,8 43,6 37,2

Чечевица французская (К-517) 66,6 75,1 38,2 47,4

Чечевица одноцветковая (Интр.№ 34983) 48,8 67,4 24,3 27,5

НСР05 9,8 10,2 12,5 2,1

Степень использования семенами поступившего азота и калия растениями чечевицы одноцветковой, достоверно ниже, чем другими видами (табл.5). По степени использования фосфора достоверных отличий между видами не обнаружено. Такие особенности использования элементов питания на налив семян у чечевицы одноцветковой объясняются, возможно, функционированием других источников веществ, как текущий фотосинтез и активная деятельность корневой системы.

Повторное использование—это один из элементов донорно-акцепторных отношений между вегетативными и репродуктивными органами. Особенности накопления и распределения питательных веществ по органам зависит не столько от количества, сколько от системы распределения в соответствии с их аттрагирующей возможностью. В период вегетативного роста наибольшей аттрактацией обладали точки роста стеблевых и листовых элементов, с вступлением растений в репродуктивную фазу мощным аттра-

гирующим центром становятся наливающиеся семена, которые оттягивают на себя питательные вещества вегетативных органов.

У растений чечевицы французской наибольшее количество азота, фосфора и калия поступало в зерно из стеблей, минеральные вещества створок бобов практически не реутилизовывались, в тот время как, у растений чечевицы обыкновенной уровень реутилизации азота и фосфора из створок бобов в семена был значительным (табл.6). Для этого вида характерен и низкий уровень реутилизации минеральных элементов из листьев. Чечевица одноцвет-ковая отличалась крайне низкими показателями уровня реутилизации сухих веществ и питательных элементов. Это означает, что налив семян у растений этого вида осуществлялся за счёт текущего фотосинтеза и корневого питания.

Таблица 6.

Уровень повторного использования элементов питания из вегетативных органов на налив семян у различных видов чечевицы (контролируемые усло-

вия) ср. за 1998-1999 гг.

Вид, сортооб-разец Уровень реутилизации, %

Органы Сухих веществ Азота Фосфора Калия

Листья 41,2 33,3 0 3,5

Чечевица обыкновенная (Образцов Чифлик 7) Стебли 31,2 67,0 49,4 56,5

Корни 36,6 52,9 60,4 74,8

Створки бобов 20,9 44,7 76,9 0

Растение в целом 33,3 49,8 41,8 34,7

Листья 40,8 62,2 10,3 47,7

Стебли 43,4 61,3 76,8 66,2

Чечевица Корни 47,8 46,6 38,5 1,6

французская (К-517) Створки бобов 12,7 0 0 0

Растение в целом 40,1 46,7 47,1 26,2

Листья 37,4 0 10,2 0

Чечевица одноцветковая (Интр.№ 34983) Стебли 5,4 0 12,1 0

Корни 17,9 0 26,5 0

Створки бобов 23,7 0 12,0 0

Растение в целом 28,8 0 12,5 0

Растения чечевицы одноцветковой характеризовались наименьшими показателями уборочного индекса, степени использования семенами элементов

питания на налив семян и пониженным (или полным отсутствием) реутилизации из вегетативных органов на формирование семян, что, по-видимому, обусловлено большей аттрагирующей способностью вегетативных органов по сравнению с генеративными и использованием в процессе налива семян преимущественно текущих источников поступления питательных веществ. Другие виды чечевицы были близки по показателям, характеризующим участие реутилизации в наливе семян.

Химический состав, пищевые и кормовые достоинства семян и зелёной массы видов чечевицы Виды чечевицы мало отличались по содержанию золы, фосфора и калия в семенах и зелёной массе. По содержанию сырого протеина в семенах чечевица французская достоверно уступала другим видам, но существенно превосходила их по содержанию его в зелёной массе. Виды чечевицы Lens esculenta и Vicia monanthos по белковости семян и вегетативной массы достоверно не различались (рис.3).

Суммарный белок семян изучаемых видов чечевицы на 48,1-50,1% был представлен незаменимыми аминокислотами, а белок вегетативной массы -на 51,6-54,2%. При этом количество незаменимых аминокислот в белке зелёной массы у чечевицы французской был на 2,5-2,7% выше, чем у обыкновенной и одноцветковой.

Рис.3. Содержание сырого протеина в семенах и вегетативной массе растений

чечевицы.

Всё изложенное характеризует изучаемые виды чечевицы как источник ценного пищевого белка и питательного зелёного корма для животных. Было отмечено, что чечевица французская уступает двум другим видам по содержанию белка в семенах, но превосходит их по белковости зелёной массы. Белок семян чечевицы обыкновенной представлен в большей степени незаменимыми аминокислотами, чем белок других видов, зелёная масса чечевицы французской более высокой кормовой ценностью.

■ и- • . _Илтаг

чечевица чечевица

французская одноцветковая

чечевица обыкновенная

□ семена □ зелёная масса

5.Взаимосвязь морфологических признаков и физиологических свойств с биологической и семенной продуктивностью у видов и генотипов чечевицы

Корреляционный анализ полученных данных свидетельствует о высокой положительной и достоверной взаимосвязи мелоду продолжительностью вегетационного периода и семенной продуктивностью растений всех изученных видов чечевицы(г=+0,967.. .+0,988) в контролируемых условиях произрастания (вегетационный опыт), которая теряла свою достоверность в неконтролируемом полевом ценозе. В полевых условиях выявлена устойчивая положительная взаимосвязь семенной продуктивности растений с сухой массой их надземных органов (г=+0,558...+0,878), числом бобов (г=+0,445...+0,898) и числом семян (г=+0,693...+0,953) на растении. Установлена достоверная положительная связь между суммарным содержанием хлорофилла («а+в») и семенной продуктивностью у всех изучаемых генотипов чечевицы (г=+0,765...+0,905). Величина уборочного индекса тесно коррелировала с семенной продуктивностью только у сорта Образцов Чифлик 7 (г=+0,369) и Интр.№ 34983 (г=+0,608), у остальных же генотипов чечевицы наблюдается лишь такая тенденция. Не удалось установить тесной взаимосвязи между уровнем реутилизации элементов питания и семенной продуктивностью у видов чечевицы в условиях вегетационного опыта, что свидетельствует о главном значении в наливе семян текущих источников поступления питательных веществ. Выявлено наличие достоверной отрицательной взаимосвязи между площадью листовой поверхности видов и генотипов чечевицы и их семенной продуктивностью (г=-0.615...-0.690),что свидетельствует о том, что величина площади листьев не является сдерживающим фактором формирования семян у культуры чечевицы.

Конечная биологическая продуктивность у образцов чечевицы одноцвет-ковой была тесно связана с фотосинтетическим потенциалом растений в период от цветения до созревания (г=+0,891). Достоверной связи между ФП, ЧПФ, УППЛ и семенной продуктивностью видов и генотипов чечевицы не обнаружено.

Выводы

1. Наиболее высоким потенциалом биологической продуктивности в условиях Центрально-Чернозёмного района обладали растения чечевицы одно-цветковой, но реализовывался он только в благоприятных условиях произрастания. Главными лимитирующими факторами их продуктивности в полевом ценозе была низкая устойчивость посевов к полеганию и болезням.

2. По пластичности и адаптивности к комплексу благоприятных и неблагоприятных факторов произрастания в условиях Среднерусской лесостепи чечевица французская превосходила другие изучаемые виды, что позволяло ей формировать самую высокую и стабильную урожайность семян в регионе.

3. Высокая урожайность и семенная продуктивность образцов чечевицы французской в полевых условиях обусловлена интенсивным развитием корневой системы на ранних стадиях онтогенеза, высокой продуктивностью фотосинтеза растений и содержанием хлорофилла в листьях, а также способностью к повторному использованию временно запасённых веществ вегетативных органов на налив семян.

4. Чечевица французская превосходила другие виды по белковости и кормовой ценности зелёной массы, но уступала им по количеству и качеству белка семян.

5. Морфогенотипы чечевицы обыкновенной различного эколого-географического происхождения в условиях Среднерусской лесостепи характеризовались средним уровнем биологической и семенной продуктивности, формирование которой осуществлялось в равной степени как за счёт продуктов текущего фотосинтеза и корневого питания, так и веществ вторичного происхождения.

6. Основой формирования высокой биологической продуктивности интро-дуцированных образцов чечевицы одноцветковой являлся мощный морфологический потенциал растений, длительный вегетационный период (в среднем на 5-7 суток), сильное развитие и высокая активность фотосинтетического аппарата и корневой системы от всходов и до созревания, что сводило к минимуму их потребности в использовании питательных веществ вторичного происхождения на налив семян.

7. Количественные признаки, определяющие продуктивность видов чечевицы в условиях Центрального региона России подразделялись на слабоизменчивые (высота растений и высота прикрепления нижнего боба, масса 1000 семян), среднеизменчивые (К^, число ветвей) и сильноизменчивые (масса надземных органов, число бобов и семян с растения и масса семян с растения).

8. Корреляционный анализ выявил наличие высокой и достоверной связи формирования семенной продуктивности растений всех изученных видов чечевицы с величиной их сухой биомассы, числом бобов и семян, что определяет основные пути селекционного улучшения или создания новых сортов технологий возделывания этой культуры в регионе.

Рекомендации производству

1. Сельским товаропроизводителям в условиях Среднерусской лесостепи рекомендуется для возделывания чечевица французская, как высокоурожайная, пластичная к погодным условиям и имеющая высокую кормовую ценность культура.

2. Для создания новых высокопродуктивных сортов чечевицы обыкновенной, французской и одноцветковой селекцию их необходимо вести в направ-

лении повышения, прежде всего, сухой биомассы растений, количества бобов и семян на них.

3. В качестве генетических источников отдельных биологических и хозяйственно-ценных признаков рекомендуются:

♦ высокой урожайности семян для вида чечевицы обыкновенной—Пензенская 14 (Петровская СОС), чечевицы французской—К-76 (Болгария), чечевицы одноцветковой—Интр.№ 34598 (Австралия);

♦ высокого урожая зелёной массы: образцы чечевицы одноцветковой— Интр.№ 34598; Интр.№ 34983 (Венгрия);

♦ высокого качества белка семян: образцы чечевицы обыкновенной— Образцов Чифлик 7 (Болгария) и Пензенская 14;

♦ высокопитательной зелёной массы на корм: образец чечевицы французской—К-517 (Украина);

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Варлахов М. Д., Мурзёнкова В. И., Бобкова Ю. А., Власкин В. Н., Кабанова В. Н. Оценка чечевицы на продуктивность в различных условиях выращивания //Тез. докл. науч. сессии «Новые методы селекции и создание адаптивных сортов сельскохозяйственных культур: результаты и перспективы».- Киров, 1998.-С.108.

2. Задорин А. Д., Варлахов М. Д., Бобкова Ю. А. Использование генофонда чечевицы в селекции //Мат. 7й Международной науч.-практ. конф. «Нетрадиционное растениеводство, экология и здоровье». - Алушта, 1998.-С.217-218.

3. Варлахов М. Д., Голышкин Л. В., Бобкова Ю. А. Исследования морфологии хромосом чечевицы //Тез. докл. межд. конф. «Проблемы интродукции растений и отдалённой гибридизации». - Москва, 1998. -С.280-282.

4. Бобкова Ю. А., Лаханов А. П. Фотосинтетический потенциал и его реализация у видов чечевицы //Труды 3 межд. симпоз. «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования».- Москва—Пущино, 1999.-С.261-264.

5. Бобкова Ю. А., Варлахов М. Д. Особенности продукционных процессов у видов чечевицы П Тез. докл. IV съезда ОФР России «Физиология рас-тений-наука III тысячелетия». - Москва, 4-9 октября 1999 г. -Т.1.- С.

6. Бобкова Ю. А. Использование физиологических показателей в селекции чечевицы // Тез. докл. II съезда ВОГИС. - Санкт-Петербург, 1-5 февраля

256-257.

2000г.-Т.1.-С.13-14.

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Бобкова, Юлия Анатольевна

Введение.

1. Современное состояние исследований по морфофизиологическим особенностям формирования биологической и семенной продуктивности у видов и генотипов чечевицы (обзор литературы)

1.1. Систематика и кариология чечевицы.

1.2. Народнохозяйственное значение видов чечевицы.

1.3. Морфологические особенности и габитус растений.

1.4. Морфологические особенности корневых систем растений.

1.5. Биологические особенности чечевицы.

1.6. Влияние фенотипических условий и генотипических особенностей на формирование семенной продуктивности и урожайности видов и сортов чечевицы.

1.7. Физиологические особенности формирования биологической и семенной продуктивности растений чечевицы.

2. Характеристика условий, объектов и методов проведения эксперимента.

3. Кариология и морфобиологический потенциал продуктивности видов и генотипов растений чечевицы в условиях лесостепи России

3.1. Кариология видов чечевицы.

3.2. Биологические особенности видов и генотипов чечевицы.

3.3. Особенности развития корневой системы растений различных видов чечевицы.

3.4. Оценка изменчивости морфологических признаков видов и генотипов чечевицы.

4. Физиологические особенности формирования биологической и семенной продуктивности у видов и генотипов чечевицы

4.1. Особенности продукционного процесса у видов и генотипов чечевицы.

4.2. Урожайность и семенная продуктивность видов и генотипов чечевицы в условиях Среднерусской лесостепи.

4.3. Система донорно-акцепторных отношений в системе целого растения у видов чечевицы.

4.4. Особенности формирования и функционирования фотосинтетического аппарата у видов и генотипов чечевицы.

4.5. Динамика содержания и поступления МРК в растения чечевицы.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Морфофизиологические особенности видов и генотипов чечевицы в условиях Среднерусской Лесостепи"

Чечевица—ценная зерновая бобовая культура, имеющая большое народнохозяйственное значение. Выращивают её преимущественно для продовольственных целей, ради семян, богатых белком. По содержанию белка в семенах (22-36%) и его усвояемости организмом человека, по развариваемости и вкусовым качествам чечевица наряду с фасолью превосходит все другие зерновые бобовые культуры.

Зерно тёмноокрашенных сортов мелкосемянной чечевицы и чечевичные отходы могут использоваться для приготовления корма животным. Для этой цели используют и чечевичные отходы, получающиеся при сортировке семян. Они являются высокоценным концентрированным кормом. Зелёная масса и сено чечевицы, как и семена, богаты белками и являются хорошим кормом для животных.

Чечевица,как и многие другие зернобобовые культуры, играет важную роль в увеличении ресурсов азота в земледелии и является хорошим предшественником для зерновых культур. За счёт биологической фиксации атмосферного азота чечевица, как и горох, чина, фасоль, способна накапливать на одном гектаре посева около 40 кг азота, что равнозначно внесению 10 т/га органических удобрений.

Чечевица обыкновенная (Lens esculenta Moench.) распространена преимущественно в Европе, Азии и Африке. В России посевы этой культуры в 1913 году составляли 425 тыс. га, а в 1937 году—более 1 млн. га или 66% от мировых площадей этой культуры. В значительных масштабах она возделыва-лась и в регионах центральной России, в том числе и в Орловской области. Затем посевы её в стране стали резко сокращаться и в 40-х годам они составляли не более 143,5 тыс. га. Это сокращение продолжается и до настоящего времени. Из мирового поставщика чечевицы наша страна превратилась в государство, где эту культуру практически забыли. В изменившихся экологических и экономических условиях возделывание чечевицы в крупных индустриальных сельскохозяйственных предприятиях на больших площадях стало нерентабельным главным образом из-за низкой её технологичности, отсутствия высокоурожайных, устойчивых к болезням и полеганию сортов, средств химической защиты и борьбы с болезнями и сорняками. Существовавшие агротехнологии её возделывания не опирались на исследования в области биологии, физиологии и генетики культуры.

По данным ЦСУ России посевы чечевицы в стране занимают около 23 тыс. га, из них 21,3 тыс. га (или почти 93%) приходится на долю хозяйств Саратовской области. Остальная часть посевов в крайне небольших размерах, составляющих от 150 до 400 га, размещается, в основном, в некоторых хозяйствах Волгоградской, Пензенской, Тамбовской, Воронежской, Ростовской областей.

Несмотря на общепризнанную ценность культуры и в продовольственном, и средообразующем отношениях, изучением исходного материала для селекции и созданием новых сортов, отвечающих новым требованиям, в России занимается крайне мало научно-исследовательских учреждений. Это ВНИИ растениеводства им. Н. И. Вавилова: Екатерининская опытная станция ( Тамбовская обл.), Петровская селекционно-опытная станция (Пензенская обл.), и до середины 80-х годов ВНИИЗБК (Орёл).

В этой связи встала острая необходимость возродить производство чечевицы в условиях Центра России, где до 50-х годов она занимала значительные площади. Начиная с 1994 года, во ВНИИЗБК возобновлена работа с этой культурой на принципиально новой основе. Начато не только изучение исходного материала для создания новых сортов чечевицы, адаптированных к условиям Центрального региона России, но и морфобиологическое, физиологическое обоснование их параметров.

Наряду с традиционными методами (отбор, гибридизация, мутагенез) стали использоваться методы биологической статистики и различные физиологические показатели, участвующие в реализации потенциальных возможностей генотипа в конкретных условиях среды—площадь листьев, их удельная поверхностная плотность, Кхоз как отражение системы донорно-акцепторных отношений, уровень повторного использования элементов питания из вегетативных органов на налив семян, устойчивость генотипов к неблагоприятным факторам среды и т.д. Они в значительной мере, наряду с качественной оценкой сортообразцов, способствуют более целенаправленному подбору родительских пар и получения гибридного материала с заданными параметрами. В то же время, в связи с необходимостью решения важнейшей народнохозяйственной задачи—увеличения производства высокобелковых продуктов питания и кормов, возможно перспективным окажется вовлечение в производство наряду с чечевицей обыкновенной (Lens esculenta Moench.) других видов чечевицы: чечевицы французской (Vicia ervilia Willd.) и чечевицы одноцветковой (Vicia monanthos Desf.).

Поскольку каждый генотип реализуется на физиологическом уровне, то создание высокопродуктивных сортов различных видов чечевицы и технологий их возделываниядолжно базироваться на знаниях прежде всего особенностей продукционного процесса и физиологии формирования биологической и семенной продуктивности, которые на данный момент практически отсутствуют.

Цель и задачи исследований:

Цель работы—научное обоснование формирования биологической и семенной продуктивности у различных видов и генотипов чечевицы для определения путей и методов селекции, получение новых данных по частной физиологии этой культуры, биологическое и физиологическое обоснование вовлечения в производство разных видов чечевицы в условиях лесостепи Центральной России.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

Исследовать особенности морфологической организации растений, способствующие формированию высокой и стабильной семенной продуктивности у видов и генотипов чечевицы.

Установить взаимосвязь между семенной продуктивностью и продукционными и физиолого-биохимическими процессами у видов и сортообразцов чечевицы.

Выявить особенности структурно-функциональной организации корневой системы и листьев, фотосинтетической деятельности растений видов и генотипов чечевицы с различной семенной продуктивностью.

Выявить источники высокой продуктивности, качественного белка семян и зелёной массы среди видов и генотипов чечевицы.

Основные положения, выносимые на защиту:

Научная новизна исследований

Заключается в обосновании формирования биологической и семенной продуктивности у различных видов чечевицы особенностями морфологической организации растений и структурно-функциональной организации их фотосинтетического аппарата, а также состоянием донорно-акцепторных отношений между вегетативными и репродуктивными органами. Впервые был проведен сравнительный кариологический анализ хромосом видов чечевицы, как основы трансгрессивной селекции у этой культуры. Получены новые данные о продукционном процессе, сведения о параметрах развития корневой системы и её функциональной активности, определена структура и фотосинтетическая деятельность листового аппарата и их связь с продуктивностью у различных видов и генотипов чечевицы в условиях Среднерусской лесостепи России.

Теоретическая и практическая ценность работы

Имевшие место различия в продукционных процессах изучаемых видов чечевицы объясняются различной интенсивностью работы их фотосинтетического аппарата, корневой деятельностью и уровнем эффективности использования продуктов фотосинтеза в процессе образования и налива семян, которое определяется состоянием донорно-акцепторных отношений в системе целого растительного организма. Существенное значение имеют различия в биологии изучаемых видов чечевицы: продолжительность вегетационного периода, устойчивость к полеганию и поражению болезнями. Полученные в результате работы сведения вносят определённый вклад в теорию продукционного процесса и формирования семенной продуктивности у зерновых бобовых культур вообще и чечевицы в частности.

Практическая значимость заключается в биологическом и физиологическом обосновании возможностей возделывания чечевицы французской и одно-цветковой в условиях Среднерусской лесостепи на зелёный корм, дальнейшем повышении урожайности чечевицы обыкновенной за счёт использования выяв9 ленных источников высокой семенной продуктивности (К-76, К-517), интенсивного продукционного процесса (Интр.№ 26679, Интр.№34598, Интр. № 34983), высокого содержания качественного белка в зелёной массе (К-517) и семенах (К-1871, Интр.№ 34983), устойчивых к неблагоприятным факторам среды (К-76, К-517, К-657).

Апробация работы

Основные положения и результаты диссертационной работы были представлены на конференциях молодых учёных и специалистов в Орловском Государственном Университете (1997-1998 гг.), на международной конференции «Проблемы интродукции растений и отдалённой гибридизации» (Москва, 1998), на III Международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Пущино, 1999), на IV съезде ОФР России "Физиология растений-наука III тысячелетия» (Москва, 1999 г.), на научно-методической конференции «Роль физиологии растений в адаптивной селекции и агротехнологии» (Орёл, 1999), а также на II съезде ВОГИС (Санкт-Петербург, 2000). По материалам диссертации опубликовано 6 печатных работ и одна находится в печати.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Бобкова, Юлия Анатольевна

Выводы

На основании выше изложенных результатов исследований можно сделать следующие выводы:

6. Основой формирования высокой биологической продуктивности интроду-цированных образцов чечевицы одноцветковой являлся мощный морфологический потенциал растений, длительный вегетационный период (в среднем на 5-7 суток), сильное развитие и высокая активность фотосинтетического аппарата и корневой системы от всходов и до созревания, что сводило к минимуму их потребности в использовании питательных веществ вторичного происхождения на налив семян.

7. Количественные признаки, определяющие продуктивность видов чечевицы в условиях Центрального региона России подразделялись на слабоизменчивые (высота растений и высота прикрепления нижнего боба, масса 1000 семян), среднеизменчивые (Кхоз, число ветвей) и сильноизменчивые (масса надземных органов, число бобов и семян с растения и масса семян с растения).

Практические рекомендации для селекции и сельскохозяйственного производства

2. Для создания новых высокопродуктивных сортов чечевицы обыкновенной, французской и одноцветковой селекцию их необходимо вести в направле

126 нии повышения, прежде всего, сухой биомассы растений, количества бобов и семян на них.

3. В качестве генетических источников отдельных биологических и хозяйственно-ценных признаков рекомендуются: высокой урожайности семян для вида чечевицы обыкновенной— Пензенская 14 (Петровская СОС), чечевицы французской—К-76 (Болгария), чечевицы одноцветковой—Интр.№ 34598 (Австралия); высокого урожая зелёной массы: образцы чечевицы одноцветковой—Интр.№ 34598; Интр.№ 34983 (Венгрия); высокого качества белка семян: образцы чечевицы обыкновенной—Образцов Чифлик 7 (Болгария) и Пензенская 14; высокопитательной зелёной массы на корм: образец чечевицы французской—К-517 (Украина);

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Бобкова, Юлия Анатольевна, Орел

1. Алиев Д. А., Акиеров 3. И. Фотосинтез и урожайность сои. -М.-Баку, 1995,-285с.

2. Амелин А. В. Гистологические особенности листовых пластинок у сортов гороха с различной семенной продуктивностью-// НТБ ВНИИЗБК. Орёл, 1994.-№40-41.-С.9-13.

3. Амелин А. В. Использование некоторых морфологических признаков растений гороха при отборе высокопродуктивных форм для селекции // НТБ ВНИИЗБК,- Орёл, 1994,- №40-41,- С.3-9.

4. Амелин А. В. Морфо-анатомические признаки листьев у стародавних и новых сортов гороха зернового направления // Фотосинтез и продуктивность сельскохозяйственных растений. Саратов, 1990. - С. 16-22.

5. Амелин А. В. Морфо-биологические особенности стародавних и новых сортов гороха в связи с их семенной продуктивностью // НТБ ВНИИЗБК.-Орёл, 1986.-№35.-С.32.

6. Амелин А. В., Голышкин JI. В., Гаврикова А. А. и др. Морфофизиологиче-ские особенности высокопродуктивных сортов гороха // Физиология и биохимия культурных растений.- 1987,- Т.19.-№ 2.-С.133.

7. Амелин А. В., Лаханов А. П., Зеленов А. Н. Листовая поверхность растений и ее значение в селекции высокоурожайных сортов гороха // Сельскохозяйственная биология,-1994.-№1.-С.57-61.

8. Амиров Н. С. Некоторые вопросы агротехники чечевицы в Азербайджане // НТБ ВНИИЗБК,- Орёл, 1974.-№8.-С.78-83.

9. Аристархова М. Л., Волузнева Т. А. Изучение связи между продуктивностью чечевицы и составляющими ее элементами методом "путевых коэффициентов" // Сб. науч. тр. по приют, бот., ген. и селекц. Л.: ВИР, 1985.-Т.91- С.37-42.

10. Ю.Аэров И. Л. Некоторые особенности фотосинтетического аппарата в связи сростом и развитием сои на разных фотопериодах // Пути повышения интенсивности и продуктивности фотосинтеза. Киев: Наукова Думка, 1966.-С.144-152.

11. Н.Бабаев Я. Яровизация семян люпина, чечевицы и вики // Колхозн. бригадир. -М., 1938.-№2.-С.54-56.

12. Бабенко В. И., Махновская М. Л., Пушкаренко А. Я. Морфофизиологиче-ские особенности формирования урожая озимой пшеницы в условиях юга Украины // Сельскохозяйственная биология.-!984.-№2.-С.43-48.

13. Бабенко В. И., Махновская М. Л., Пушкаренко А. Я. Особенности взаимосвязи вегетативных и генеративных органов озимой пшеницы // Вестник сельскохозяйственной науки.-1985.-№4.-67-73.

14. Бабич Н. Н. Решение проблемы белка на полях Тамбовской области // Зерновые культуры. -1996. -№4. -С. 10-12.

15. Багаутдинова Р. И. Роль морфофизиологических корреляций в формировании фотосинтетического аппарата // Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. Свердловск, 1978.-С.26-31.

16. Барулина Е. И. Полевые культуры Джавахетии // Труды по прикл. бот., ген. и селекц. 1926.- Т.16.-Вып,3.-С.43-49.

17. П.Барулина Е. И. Чечевица СССР и других стран. Л., 1930.-319с.

18. Беденко В. П. Морфофизиологические показатели продукционного процесса у контрастных по урожайности сортов озимой пшеницы // Продукционный процесс, его моделирование и полевой контроль. Саратов, 1990.-С. 1821.

19. Беденко В. П., Сидоренко О. И. Активность фотосинтетического аппарата высокопродуктивных форм пшеницы // Фотосинтез и продуктивность растений. Саратов, 1990.-С.28-32.

20. Беликов И. Ф., Четверикова Н. И. О включении радиоактивного углерода (С 14) в различные группы веществ в листьях разных ярусов в онтогенезе сои. Изв. Сиб. отд. АН СССР. - Сер. биол.-мед. Наук.-1964,- Вып.1.-№ 4,-С.33-40.

21. Белоусов А. Наш опыт возделывания чечевицы // Зерновые и масличные культуры.-1967.-№5.-С.26-28.

22. Бободжанов В. А., Курбанова М. Б., Боротова М. Продукционный процесс гексаплоидных тритикале // Вестник с.-х. науки.-1990.-№9.-С.101-105.

23. Букин В. И., Иванов В. П., Тарковский М. И. Физиология орошаемой люцерны. М.:Колос.-1984.-254с,

24. Быков О. Д., Сахарова О. В., Саганяк Е. А. Влияние факторов среды и генотипа на ростовые и фотосинтетические показатели яровой пшеницы // Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и селекц,- 1993.- Вып. 149.-С.32-34.

25. Вавилов Н. И. Центры происхождения культурных растений // Тр. по прикл. бот, ген. и селекц.-Л., 1926.-Т. 16,- Вып.2 С. 10-12.

26. Варлахов М. Д. Изменчивость признаков и объём выборки у чечевицы // Селекция и семеноводство.-1997.-№1.-С.25-27.

27. Варлахов М. Д., Алыев А. И.-О., Варлахова Л. Н. и др. Чечевица (биология, технология, рецепты).- Орел, 1994.-28с.

28. Варлахов М. Д., Алыев А. И.-О., Коломейченко В. В. Особенности возделывания чечевицы в условиях среднерусской лесостепи. // Аграрная наука,-1998.-№5.-С.19.

29. Васильев И. М. Физиологические основы приёма яровизации люпина, вики и чечевицы // Вопросы яровизации.-М., 1926,- №3- С.45-48.

30. Васякин Н. И. Итоги изучения образцов гороха из мировой коллекции ВИР в условиях Омска /У Сб. науч. тр. М., 1968.-Вып. 12,- С.89.

31. Весенина Г. Г. Развитие растений чечевицы в зависимости от агрометеорологических условий // Бюл. ВИР,- Л., 1972.-Вып.128,- С.41-45.

32. Вербицкий Н. М. Особенности формирования корневой системы и надземной части гороха в начальных фазах роста // Сб. тр. аспир. и мл. науч. сотр. ВИР.-Л., 1969.-№10(14).-С.283-289.

33. Вербицкий Н. М. Особенности формирования корневых систем некоторых зерновых бобовых культур // Науч. тр. ДЗНИИСХ,- 1970.- Т.4.-С.44-60.

34. Водяник А. С. , Водяник Т. М. Функциональная активность корневой системы и продуктивность гороха и овса в смешанном и чистом посевах // Сельскохозяйственная биология.-1990.-№3.-С,83-92.

35. Водянова О. С. Развитие корневой системы у гороха // Селекция и семеноводство,-1 969.-Ш .-С.74-75.

36. Волузнева Т. А., Андреева Н. Н. Источники хозяйственно ценных признаков чечевицы французской. НТБ ВИР. 1991,- Вып.213.-С.66-68.

37. Волузнева Т. А., Архипов В. С, Исходный материал для селекции чечевицы // Сб. науч. тр. по приют, ботан., ген. и селекции. -1985,- Т.91.-С.33-37.

38. Волузнева Т. А., Буравцева Т. В. Французская чечевица ценная кормовая культура//Бюл. ВИР,-Л., 1981.-Вып. 107.-С. 17-20.

39. Волузнева Т. А., Кожушко Н. Н., Волкова А. М. Каталог мировой коллекции ВИР: чечевица французская (оценка засухо- и жароустойчивости образцов), Л., 1981,- Вып.323.-36с.

40. Волынец А. П., Прохорчик Р. А., Пшеничная Л. А. и др. Физиология пло-дообразования люцерны.—Мн.: Наука и техника, 1989.-250с.

41. Гаврикова А. А. Изучение особенностей фотосинтетического аппарата сортов гороха в связи селекцией на продуктивность // Актуальные вопросы селекции зернобобовых культур интенсивного типа. Орел, 1983.-С.4-9.

42. Гаврикова А. А., Новикова Н. Е. Некоторые физиологические аспекты продукционного процесса у различных генотипов гороха // Селекция и семеноводство зернобобовых культур. Орел: ВНИИЗБК, 1987.-С.100.

43. Гамалей Ю. В., Попов А. И., Гамалей А. В. Анализ слагаемых продукционного процесса высших растений и потенциальных возможностей его оптимизации. \ Управление продукционным процессом растений в регулируемых условиях: Тез. докл.- Спб, 1996.-С.21-23.

44. Ганчев Ж. Опити за определение хранителната стойность на некой наши фуражи—Бурчактъ като журажно растение. \ Годишник на Софийския уни-верситетъ. 1926.София.

45. Гатаулина Г. Г., Бережная Л. Г. Фотосинтетическая деятельность белого люпина разнотипных сортов // Доклады ТСХА,- 1966.-Вып. 122. -С.27-31.

46. Годулян И. С. Чечевице—передовую агротехнику. (Днепропетровская обл.) // Выращивание крупяных и зернобобовых культур. Днепропетровск, 1962.-С.108-117.

47. Голубев В., Луговских М. А. Предпосевная обработка семян чечевицы молибденовокислым аммонием // Химия в сельском хозяйстве. 1974.- Т. 12.-№3.-С.24-25.

48. Голышкин Л. В., Гулакова Г. С. Кариотипическая характеристика некоторых представителей рода Vicia L.// Актуальные вопросы селекции сортов зернобобовых культур интенсивного типа. Орел: ВНИИЗБК, 1983.-С. 155161.

49. Горбунов В. В., Кумаков В. А., Чернов В. К. Корневая система яровой пшеницы сортов саратовской селекции // Сельскохозяйственная биология. -1974.- Т.9.-Вып.1.-С.13-18.

50. Гордеев А. И. Чечевица на Саратовских полях // Зерновое хозяйство.-1984,-№9.-С.35-36.

51. Горельникова M. М. Направления селекции тарелочной чечевицы // Селекция и семеноводство.-1982.-№9.-С.11.

52. Горшков П. А., Чан Ван Нам. Реутилизация азота и фосфора из вегетативных органов в процессе формирования и налива зерна кукурузы. // Агрохи-мия.-1971.-№7.-С.17-27.

53. Григорьев В. И., Шестопалов О. И. Морфологические особенности корневой системы гороха, чины, вики, сои и фасоли на мощном среднегумусном чернозёме // Труды Харьковского СХИ,- 1969,- Т.74.-С.114-120.

54. Гудинова Л. Г., Калашник Н. А., Антипова Г. П. Динамика некоторых фотосинтетических показателей сортов яровой пшеницы // Фотосинтез и продуктивность сельскохозяйственных растений /Саратов, 1990.-С.53-58.

55. Гуляев Г. В., Помогаева А. И. Агротехника гороха и чечевицы и механизация их уборки // За высокие урожаи. М., 1957.-С.36-58.

56. Далматова М. И. Влияние гибберелина на разном фоне некорневых подкормок минеральными удобрениями на рост, некоторые физиологические показатели и урожайность чечевицы // Науч. тр. Саратовского СХИ- 1976,-Т.17.-С.79-189.

57. Декапрелевич Л. Л. Материалы по изучению зерновых бобовых Грузии //

58. Запис. Науч.-Прикл. Отдел. Тифлис. Ботанич. Сада. 1926,-Вып.5.-С. 12-15.

59. Довиар В. С. Некоторые закономерности изменения продуктивности фотосинтеза и оптимальной площади листьев у кукурузы в Белоруссии //Важнейшие проблемы фотосинтеза в растениеводстве. М.: Колос, 1970. -С. 298-316.

60. Дональд С. Конкуренция за свет у сельскохозяйственных культур и пастбищных растений // Механизмы биологической конкуренции. М.: Мир, 1964,- 444с.

61. Дорошенко А. В., Разумов В. И. Фотопериодизм некоторых культурных форм в связи с их географическим происхождением // Труды по прикл. бот., генет. и селекц.- 1929,- Т.22.-Вып.1,- Сообщ.2.

62. Доспехов В. А. Методика полевого опыта,- М., 1985.-336с.

63. Елагин А. Не забывайте чечевицу // Зернобобовые культуры.-1965.-№1.-С.22.

64. Жидёхина Т. В. Физиологические особенности продукционного процесса ягодных культур // Мол. уч.-садоводы России: тез. докл. Всерос. совещ. -М., 1995.-20-21 июня, С.196-199.

65. Жукова Н. В., Волузнева Т. А. Жизнеспособность семян чечевицы при хранении и ускоренном старении // Бюл. ВИР. 1989.- Вып. 193.-С.49-54.

66. Зубов А. Е. Отбор по корневой системе в селекции гороха: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Куйбышев, 1970.

67. Зыков Ю. Д. Зернобобовые культуры на Юге и Юго-Востоке Казахстана // Информация о работах Казах. НИИ земледелия.—Алма-Ата, 1965.-С.43-45.

68. Игошин А. П., Игошина Г. Ф. Роль текущего фотосинтеза и реутилизации в формировании зерновой продуктивности колоса после цветения // Продукционный процесс, его моделирование и полевой контроль. Саратов, 1990.-С.64-68.

69. Казарян В. В. О влиянии мощности корневой системы на фотосинтетическую активность листьев и накопление хлорофилла // Доклады АН Армянской ССР, 1966.-С.42.

70. Каллис А., Сыбер Л., Тооминг X. Связь фотосинтеза и продуктивности СО2 с удельной плотностью листьев и селекция сортов с максимальной продуктивностью .// Экология.-1974,- №2.-С.5.

71. Канивец И. И. Корневая система и урожайность плодовых культур // Корневая система и продуктивность сельскохозяйственных растений / Киев, 1967, С.20-25.

72. Книга Н. М. Физиология формирования урожая у кукурузы и пшеницы: Автореф. дис,- Киев, 1967.

73. Ковалёв В. М. О методах оптимизации формирования урожая. МСХА, 1997.-465с.

74. Кожушко Н. Н., Волузнева Т. А., Волкова А. М. Изучение засухоустойчивости и жаростойкости чечевицы обыкновенной и французской лабораторными методами. -НТБ ВИР. Л.,1980.-Вып. 97,- С. 48-52.

75. Колосов И. И. Поглотительная деятельность корневых систем растений. -М.: Наука, 1962.-381с.

76. Коновалов И. Н. К яровизации чечевиц //Соц. зерн. хоз-во. Саратов, 1934,-№1 .-С.9.

77. Коновалов Ю. Б. Формирование продуктивности колоса яровой пшеницы и ячменя. -М.: Колос, 1981.-176с.

78. Корж Б. В. Фотосинтез и хозяйственные признаки растений // Продукционный процесс, его моделирование и полевой контроль. Саратов, 1990.-С.91-95.

79. Корнилов А. А. Метод определения площади листьев зернобобовых культур // Методы исследования с зернобобовыми культурами. Орел, 1971.-Т.2.-С.40.

80. Кошкин В. А. Фотосинтетический аппарат и элементы продуктивности яровой пшеницы // Доклады ВАСХНИЛ.-1991,- №8.-С.2-6.

81. Красовская Н. В. К изучению взаимоотношений в развитии надземных частей и корней у ячменя // Заиляки ЛСХИ,- 1952,- Т.5.-Вып.6.-С.4-6.

82. Крейдик Б. Вика Эрвилия // Зернобобовые культуры.-1965,- №2.-С.31.

83. Крылова В. Б. Чечевица—источник пищевого растительного белка // Вестник РАСХН.- 1994.-№1.-С.21-23.

84. Культурная флора: Зерновые бобовые.-Т.4,- М., 1937.-С.127-167.

85. Кумаков В. А. О некоторых физиологических аспектах продуктивности у пшеницы // Биологические основы селекции растений на продуктивность. -Таллин, 1981.-С.28-34.

86. Кумаков В. А. Перспективы повышения продуктивности фотосинтеза яровой пшеницы в условиях неорошаемого земледелия //Научные труды НИ-ИСХ Юго-Востока. 1973,- Вып.ЗЗ.-С.91-105.

87. Кумаков В. А. Фотосинтетическая деятельность яровой пшеницы в условиях Саратовского правобережья // Некоторые вопросы биологии и физиологии растений .- 1973,- Вып.26,- С.15-20.

88. Кумаков В. А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы. -М.: Агропромиздат, 1985.-270с.

89. Кумаков В. А. Физиологические подходы к селекции растений на продуктивность и засухоустойчивость // Сельскохозяйственная биология.-1986.-№6.-С.27-34.

90. Кумаков В. А. Фотосинтетическая деятельность яровой пшеницы в условиях Саратовского правобережья // Некоторые вопросы биологии и физиологии растений. 1973,- Вып.26,- С.15-20.

91. Кумаков В. А. Физиология формирования урожая яровой пшеницы и проблемы селекции// Сельскохозяйственная биология. 1995.-№5.-С.3.

92. Кумаков В. А. Фотосинтетическая деятельность яровой пшеницы в условиях Саратовского правобережья // Некоторые вопросы биологии и физиологии растений. 1973,- Вып.26.-С. 15-20.

93. Кумаков В. А., Чернов В. К. и др. Связь фотосинтетической деятельности с работой корневой системы сортов яровой пшеницы // Доклады BACXHHJ1.-1972.- №1.-С.10-12.

94. Курсанов А. JI. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976.-646с.

95. Ларин А. П. О факторах фотосинтетической деятельности растений в посевах // Фотосинтез и урожайность сельскохозяйственных растений. -1970,- Вып.31,- С.52-57.

96. Лаханов А. П. Продуктивность фотосинтеза сортов фасоли в процессе онтогенеза // НТБ ВНИИЗБК,- Орел, 1974.-С.22-26.

97. Леонтьев В. М. Чечевица. Л.:Колос.-1966.-178с.

98. Лимарь P.C. Влияние ультразвука на прорастание чечевицы // Ботанический журнал. -1961- Т.46.-№8.-С. 1165-1168.

99. Логинов Г. А. Хороший предшественник озимых // Зерновое хозяйство. -1986.-№6.-С.34-35.

100. Лоскутов И. Г. Особенности развития корневой системы яровой мягкойпшеницы в условиях Нечерноземья // Вестник с.-х. науки.-1990.- №4,-С.111-115.

101. Лосев С. И. Некоторые особенности обработки почвы под чечевицу // Науч. тр. ВНИИЗБК,- Орёл, 1966.- Т.1.- С.117-122.

102. Лузина 3. А. Исходный материал для селекции чечевицы // Тр. Второй научной конф. по зернобобовым культурам на востоке лесостепной зоны. -Казань, 1967.-С.576-582.

103. Лузина 3. А. Каталог-справочник мировой коллекции ВИР. Чечевица. -Л., 1964.-Bbin.20.

104. Лузина 3. А. О географической изменчивости биологических и хозяйственных признаков чечевицы // Тр. по прикл. бот, ген. и селекции. 1962.-Т.34.-Вып.1.-С. 164-175.

105. Любименко В. Н. Биология растений. Анализ приспособительной деятельности растений. Ч. 1. -Л.: Гос. изд-во, 1924. 359с.

106. Майорова М. М., Посыпанов Г. С. Новое в селекции чечевицы // Селекция и семеноводство. 1988.-№6.-С. 16-18.

107. Матевосян А. А., Хачатрян P.C. Влияние предпосевной обработки на урожайность чечевицы // Биологический журнал Армении. 1969,- Т.22,-№10,- С.58-62.

108. Милютин Н. Н. Исследование удельной плотности листьев как основного параметра, определяющего формирование листовой поверхности растений // Доклады ВАСХНИЛ.-1979,- №3.-С.41-42.

109. Модестов А. П. Корневая система травянистых растений // Труды се-лекц. станции при Московском СХИ,- 1915.- Вып. 1.-Сообщение 1-4.

110. Мокроносов А. Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М.: Наука, 1981.-270с.

111. Ничипорович А. А. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев // XV Тимирязевские чтения. М., 1956.-С.93.

112. Новикова Н. Е. Некоторые физиологические аспекты накопления белков в семенах гороха // Использование физиолого-биохимических методов и приемов в селекции и растениеводстве. Орел, 1994.-С.20-23.

113. Новикова Н. Е., Амелин А. В., Лаханов А. П. Физиологические аспекты селекции гороха на высокую семенную "продуктивность на юге Нечерноземной зоны РСФСР: Методические рекомендации. М., 1990.

114. Новикова Н. Е., Лаханов А. П. Потенциальные возможности образования семян и их реутилизация в продуктивном процессе зерновых и зерно-укосных сортов гороха // Сельскохозяйственная биология. 1993,- №3,-С.57-61.

115. Новикова Н. Е., Лаханов А. П. Особенности формирования биомассы и семенной продуктивности у сортов гороха с усатым типом листа // Доклады РАСХН- 1997,- №5.-С.11-13.

116. Новикова Н. Е., Лаханов А. П., Гаврикова А. А., Трошина К. А. Роль накопления и реутилизации элементов питания в формировании семенной продуктивности сортов гороха // Сельскохозяйственная биология.-1986,-№5.-С.46-49.

117. Новикова Н. Е., Лаханов А. П., Трошина К. А. Использование азота вегетативных органов в процессе формирования и налива семян у различных сортов гороха // НТБ ВНИИЗБК,- Орёл, 1987,- №36.-С.12.

118. Окорокова Е. А. Современное состояние культуры чечевицы и перепективы её развития. Москва, 1928.-28с.

119. Павлов А. Н. Повышение содержания белка в зерне. М.: Наука, 1984,-119с.

120. Паушева 3. П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1988.-304с.

121. Пеев X. В. Динамика нарастания и формирования корневой системы кукурузы .// Известия ТСХА.-1958,- №5,- С.20-24.

122. Петербургский А. В. Практикум по агрономической химии. М.: Колос.-1968,-496с.

123. Петкова Д. Проучване влиянието на торенето и сентбената норма върху продуктивността на лешата // Растен. Науки,- 1987,- Г.24,- №9.-С.44-50.

124. Плищенко В. М. Динамика ассимилирующей поверхности листьев и урожай зернобобовых культур // Методы исследований с зернобобовыми культурами,- Орёл: ВНИИЗБК, 1971 (1972).- Т.2.-С.57.

125. Помогаева А. И. и др. Агротехнические указания по выращиванию тарелочной чечевицы. М.: Россельхозиздат, 1967.-2Ос.

126. Помогаева А. И. Методика и техника селекции чечевицы // Методы исследований с зернобобовыми культурами. Орёл: ВНИИЗБК, 1971 (1972).-Т.2.- С.174-183.

127. Помогаева А. И., Бутылкин Ф. А. Влияние некоторых агротехнических приёмов на урожай и урожайные качества семян чечевицы // Сб. науч. тр. Саратовского СХИ,- 1977,- Вып.98.-С.43-59.

128. Помогаева А. И., Рыбакова Г. П. Изменчивость количественных признаков у сортов чечевицы под влиянием условий выращивания // Сборник научных работ Саратовского СХИ,- Саратов. 1975.- Вып.44,- С.100-107.

129. Помогаева А. И., Рыбакова Г. П. Нормы высева тарелочной чечевицы сорта Ахунская (Пензенская обл.) // Учён, записки Пензенского СХИ,-1971.- Вып. 14.-С. 112-118.

130. Помогаева А. И., Требин Б. Н. Выращивание и механизация уборки бобовых культур. Пенза, 1963.-110с.

131. Попцова JI. Г. О перспективах селекции чечевицы на скороспелость \\ НТБ ВНИИЗБК,- Орёл, 1971 (1972).- №2.-С.З-6.

132. Носы панов Г. С., Майорова M. М. Модель сорта небуреющей чечевицы //Известия ТСХА. 1987,- Вып.4.-С.9-19.

133. Починок Х.Н. Методы биохимического анализа растений. Киев, 1916-333с.

134. Прохорова А. П., Кретович В. Л. Дыхание семян гороха и чечевицы // Биохимия зерна, М. 1956.- С6.3.-С.171-178.

135. Пруцков Ф. Чечевица даёт большие доходы // Зернобобовые культуры. -1965.-№3.-С.6.

136. Пылов А. П., Шевцова Л. П. Чечевица. Саратов: Приволжское книжное изд., 1981.-56с.

137. Радаев Н. Д. Агротехника выращивания чечевицы в США (Информация) // Сельское хозяйство за рубежом. 1978,- №12.-С. 15.

138. Ржанова Е. И. Биологический контроль в сельском хозяйстве. М.: Изд-во МГУ, 1962.-56с.

139. Романов Б. В., Климашевская Н. Ф. Распределение элементов питания в растениях пшеницы и ее диких сородичей // Вестник сельскохозяйственной науки. 1990,- №9.-С.88-91.

140. Ротмистров В. Г. Корневая система сельскохозяйственных растений и урожай// Советская агрономия. 1939.-№8.-С.21-30.

141. Рыбакова Г. П. Изучение эффективности внутрисортового отбора у чечевицы // Сборник научных трудов Саратовского СХИ. Саратов. - 1976,-Вып.69.-С.77-80.

142. Сабинин Д. А. О значении корневой системы в жизнедеятельности растений // IX Тимирязевские чтения,- М.: Изд-во АН CCCP.-1949.-85c.

143. Свешникова И. Н. Кариологический очерк рода Vicia // Труды по приют, бот., генет. и селекц. 1927,- Т.17.-Вып.З.-С.45-54.

144. Симонов H. Чечевица ценная бобовая культура // Колх,- совх. производство Узбекистана. - 1964,- №12.-С.23.

145. Собчук В. В. Динамика роста и морфологические особенности корней гороха, люпина, кормовых бобов и фасоли на дерново-подзолистых почвах. Почвенные условия и эффективность удобрений // Житомирский СХИ. -Киев: Урожай, 1966,- Вып.2,- С.45-50.

146. Сорта чечевицы. Издательство сельхозлитературы, журналов и плакатов. М., 1962.-18с.

147. Станков Н. 3 Корневая система полевых культур. М.: Колос, 1964,-280с.

148. Строганова Л. Е. О фотосинтезе кукурузы в полевых условиях //Фотосинтез и вопросы продуктивности растений. М.: Изд-во АН СССР, 1960.-С. 71-87.

149. Супруненко Г. Чечевица // Закупки с.-х. продуктов. 1963.-№6.-С.30-33.

150. Сытник K.M. , Книга И. М., Мусатенко Л. И. Физиология корня. Киев: Наукова Думка. - 1972. - 356с.

151. Таксоны зернобобовых культур и их диких сородичей // ВИР. Л., 1973. -Выи. 122.

152. Тарановская М. Г. Площадь питания и корневая система кукурузы // Земледелие. 1963,- №3. - С.4-6,

153. Татаринцев А. И. Увеличить производство чечевицы. // Зернобобовые культуры. 1965. - №6. - С. 1-2.

154. Татаринцев А. И. Современное состояние и перспективы возделывания чечевицы. //Науч. тр. ВНИИЗБК: Орёл, 1966. Т. 1.-С. 19-26.

155. Терехова А. Ф. К методике изучения корневой системы красного клевера. // Ботанический журнал. 1954. - Т.39- №5.

156. Тодоров Й. Леша сорт Образцов Чифлик 1 -16 П Земеделие.-1983.-81,-1 .-С.39-40.

157. Тольский А. П. Материалы по изучению строения и жизнедеятельностикорней сосны. // Тр. по лесному опытному делу в России. Спб 1907. -Вып.З

158. Тооминт X. Г. Экологические принципы максимальной продуктивности посевов. Л., 1984.-264 с.

159. Тооминг X. Г., Сопп Ю. В. Моделирование продукционного процесса как метод обобщения физиологии растений. // Продукционный процесс, его моделирование и полевой контроль. НИИСХ Юго-Востока. НПО "Элита Поволжья". - Саратов, 1990. - С.160-164.

160. Турбин Н. В. Физиолого-генетическая теория продуктивности растений // Биологические основы селекции растений на продуктивность. Таллин, 1981.-С.З-11.

161. Тупикова-Фрейман А. Ю. Ботанико-агрономическое исследование однолетних вик. // Труды по прикл. бот., генет. и селекц. 1926. - Т. 16,-Вып.1,- С.10-14.

162. Фенин М. А., Кшникаткин А. Г., Хохлов В. В. Некоторые приёмы повышения урожайности чечевицы. // Зерновое хозяйство. -1976,- №6. С.27.

163. Фенин М. А., Хохлов В. В., Кшникаткин А. Г. Агротехника высоких урожаев чечевицы. // Науч. тр. НИИСХ Юго-Востока. Вып.37,- 1978. С.112-113.

164. Физиология сельскохозяйственных растений / Под редакцией Н. С. Тур-кова. М.: Издательство МГУ, 1970.-654с.

165. Филимонова JI. Н. О развитии корневой системы зернобобовых культур на подзолистых суглинистых почвах. // Известия ТСХА,- 1967,- Вып.З,-С.92-104.

166. Фотосинтез: В 2-х т. Пер. с англ./ Под ред. Говинджи. М.: Мир, 1987,-460с.

167. Фотосинтез и продукционный процесс. / Под редакцией Б.И. Гуляева и др.-Киев: Наукова Думка,- 1983.-143с.

168. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах./ Ничипорович А. А. и др. -М., 1961.-С.133.

169. Хасан Н. Ш. Морфофизиологическая характеристика разных форм и сортов чечевицы культурной (Lens esculenta Moench.): Автореф. дис. на со-иск. уч. ст. канд. биол. наук,- М.: МГУ, 1972.

170. Ханыгин А. Н., Емеличев А. И., Королёва Т. В. Приёмы и способы повышения семенной продуктивности тарелочной чечевицы в засушливом Поволжье. // Селекция, семеноводство и технология возделывания полевых культур. Сб. науч. тр.- Саратов, 1996. -С.82-90.

171. Цивинский В. К. К изучению морфологии и физиологии корневой системы хлопчатника. -Москва—Ташкент. 1933.

172. Цитологическая и цитоэмбриологическая техника./Методические указания. Абрамова Л. И. и др.-Л.: ВИР, 1981.-С. 4-36.

173. Цыганок Н. Белковое подспорье. // Приусадебное хоз-во,- 1993,- №1,-С.34-37.

174. Цыганок Н. С. Чечевица—тоже ценный овощ. // Картофель и овощи -1994,- №5,- С.9-10.

175. Чернов В. К. Изучение некоторых признаков корневой системы, определяющих продуктивность сортов яровой пшеницы. // Биология и физиология растений.- Саратов, 1976,- Вып.69,- С.12-17.

176. Чернышёва С. В. Характеристика засухоустойчивости зернобобовых культур (нута, чечевицы, люпина, сои, фасоли) на ранних этапах развития. // ВНИИ растениеводства им. Н. И. Вавилова: Тез. докл. 1-5 августа 1995.-Пущино. -С.417-419.

177. Чечевица. Указатель отечественной литературы (1953-1994).- Орел, 1996.-47с.

178. Чиков В. И. Фотосинтез и транспорт ассимилятов. М.: Наука, 1987.-185с.

179. Чиков В. И., Зернова О. В. и др. Об утилизации продуктов фотосинтеза разными органами растений яровой мягкой пшеницы. // Сельскохозяйственная биология. 1998,- №1 .-С. 12-15.

180. Чирков Ю. И. Агрометеорологические условия и продуктивность кукурузы. -Л.: Гидрометеоиздат, 1969.-251с.

181. Шевелуха В. С., Гриб С. И., Андреева Н. М. Ростовые и морфофизиоло-гические показатели продуктивности зерновых культур. // Биологические основы селекции на продуктивность. Таллин, 1981,- С. 19.

182. Шевелуха В. С., Довнар В. С. Фотосинтетические аспекты модели сортов зерновых культур интенсивного типа. // Сельскохозяйственная биология. 1976,- Т.П.- №2,- С.218-225.

183. Шевцова Л. П., Седов В. В. Сравнительная оценка новых форм и сортов чечевицы на обыкновенных чернозёмах Саратовского Правобережья // Тез. междунар. конф. "Развитие науч. наследия акад. Н. И. Вавилова". Саратов, 1997.-С. 104-105.

184. Юрина Ю. М. Некоторые вопросы изучения корневой системы зернобобовых культур в связи с отбором на продуктивность по мощности развития корневой системы: Автореф. дис. канд. с.-х. наук.- М., 1969.

185. Ягодин Б. А. Практикум по агрохимии. М., 1989.-560 с.

186. Якубенко Б. Е. Перераспределение азота и фосфора в растениях озимой пшеницы в процессе формирования и налива зерна // Регуляция минерального питания растений,- Кишинев, 1989.-С.179-181.

187. Ямбулатов X., Мамадышский И. Восстановить права чечевицы // Зернобобовые культуры. -1965. -№3. -С. 3.

188. Abessadze G. I. A study of Ervum Ervilia L.—"ugreheli"—in Georgia. Tiflis. 1928. -205p.

189. Alcalde I. A., Summerfield R. I. Effect of water logging during the vegetative stage on growth and development of lentil // Lens Newslett. 1994. - 21. - №1.-P.22-29.

190. Apel P. Berichungen zwischen Photosynthese leistung und Ertragsbildung bei Getreide // Wiss. Z. Humboldt Univ., Berlin. Math. — naturwiss. R. 1976. - 25. - №6.

191. Apel P. Wachstum von Weizenkaryopsen bei verschidener CO2 konzentration // Biochem. und Physiol. Pflanz.- 1966. №5-6. -S.1974.

192. Ashraf M., Ahmad S., Bokhari F. S.,Sharif A. karyotypes analysis of two cul-tivars of lens culinaris from Pakistan // Senshokutai=Kromosomo. 1995. -№77.

193. Austin R. В., Bindham G. E.a. Genetik improvement in winter wheat yielos since 1990 and associated physiological changes // G. Agr. sci. 1980.-V.94,1. P.675.

194. Badarneh D. M. D., Ghawi I. O. Effectiveness of inoculation on biological nitrogen fixation and water consumption by lentil under rainfed conditions // Soil Biol. And Biochem. 1994. - 26. -№1. - P. 1-5.

195. Battaglia E. A. System for the symbolia representation of karyotypes // Bull.of Torrey Bot Club. -1955. -V.82. -№3. -P. 163-167.

196. Bevan W. Notes on Agriculture in Cyprus and its Products. -1919. -96p.

197. Bruce A., Hill George D., Gallagher I. Nick. Computer simulation model of lentil growth and development// Lens Newslett. 1994. -21. -№2. -P.31-35.

198. Caporalli L. Infrastructure et evolution des plastes du meristeme radiculaire de Lens culinaris L., — C. R. Asad. -Sc. -1958. -T.246. -№8. -P. 1263-1265.

199. Chauhan V. S., Sinha P. K. Correlation and path analysis in lentils // Lens. -1982. -№9.-P. 19-22.

200. Claus Heinz, Mortimer D. C., Gorham P. K. Plant Physiol.- 1964. -39. -№2.

201. Costa C., Costa I. A. Rendimento de graos e conteudo de clorofilas nas folhas de cultivires de soja em diferentes estagios de desenvolvimento // Anghi-noniWTurrialba. 1990. -40. -№1. -C.88-95.

202. Cregan P. B., Yaklich R. W. Dry matter and nitrogen accumulation and partitioning in selected soybean genotypes of different derivation // Theor. and Appl. Genet.—1986.-72.-№6.-P. 782-786.

203. Cytologic de 1 embryogenesechez Lens culinaris L. Comptes rendus Lebdo-mad des seances de L., Academie des sciences. -T.244. -№14. -1957. -P. 19471950.

204. Davidson J. L., Philip J. R. Light and pasture growth // Climatology and Mi-croclimatology. UNESCO. - 1958. -P.181-187.

205. Erskine W., Muehlbauer F. I., Short R.W. Stages of development in lentil. /7 Agr. 1990. - 36. - №3. -S.297-302.

206. Evans L. T., Dunstone R. L. Some physiological aspects of evolution in wheat // Aust I. Biol.Sci. 1970. -23. -№4. -P. 725-742.

207. Fabian-Galan Georgeta. Rev. Roumaine biol. Ser. Bot. 1965. - 10. -P.6.

208. Gifford R. M„ Evans L. T. Annu. Plant. Physiol. Pflo. Alto, Calif. 1981. -Vol.32.-P.485-503.

209. Harvey D. M. Photosynthesis and transaction // Physiology of the Garden Pea. L.— 1977.-S.315-348.

210. Hay R. K. M. Harvest index: Areviene of its use in plant breeding and crop physiology//Ann. Appl. 1995. -126. -№1. -P. 197-216.

211. Hoque M. Murshidul, Hag H. Farlul. Rhisobial inoculation and fertilisation of lentil in Bangladesh // Lens Newslett. 1994. - 21. - №2. -P.29-30.

212. Iliadis C. G. Effects of harvest timing on seed yield and of storage duration and exposure to light seed coloration of lentil // Lens Newsletter. -1997. Vol.23.-№1\2. -P. 29-31.

213. Kasanaga H., Monsi M. On the light transmission of leaves, and its meaning for the production of matter in plant communities // Jap. J. Bot.- 1954. 14. - P. 304-324.

214. Kostrej A., Repka I. Kvantitativne ukazovatele rastu, produ kcneho procesu a tvorby urod cokrovej repy // Rostl. vyroba. 1993. - 39. -№12. -C. 1077-1086.

215. Mathotra R. S., Singh K. B.,Sodhi I. S. Selection criteria in Lens culinaris Z. Madras Agr. I. 1973. -60. - №9-12. - P. 1605-1609.

216. McKenzie Bruce A., Hill G. D., Gallagher I. N. Computer simulation model of lentil growth and development // Lens Newslett. 1994. - 21. - №2. - P. 3135.

217. Mera K., Mario, Erskine W. Crossing techniques for lentil under field conditions // Lens. 1982. - №9. -P. 11-15.

218. Natr L., Konsalova S., Korecky M., Vu Van Vu. Produkeni potencial a aku-mulacni kapacita jazniko jecmene // Raste. Vyroba. 1975. - 21. - №4.

219. Pate I. S. Ann. Bot. 1966. - 30. -S.117.

220. Patil P. V., Vrinter P. L., Scoles G. L, Slinkard A. E. Variation in the ribo-somal RNA units of the genera Lens and Cicer. Euphytica. - 1995. - 83. - № 1. -P. 33-42.

221. Pieters A. I. Green Manuring. New York. 1927. -345p.

222. Saeki T. Interrelationships between leaf amount, light distribution and total photosynthesis in a plant community // Bot. Mag. Tokyo, 1960. - 73. N860. - P. 55-63.

223. Shanna M. C., Singh H. P. Growth pattern of lentil under different seed rates, row spacings and fertiliser levels // Lens Newslett. 1994. - 21. - №2. -S. 24-28.

224. Sarwar Doza M., Kaul A. K., Quader M. Correlation studies in lentils // Lens. 1982. - №9. -S. 22-23.

225. Sekhon H. S., Singh Gurigbal, Sandhu S .S. Effect of date of sowing and seed-rate on growth and yield of lentil // Lens Newslett. 1994. - 21. - №2. - P.22.24.

226. Sheikn M. A. J., Sarrag M. G. E., Abi A. F., Moubark A. A. E. Rubatub-1: Improved lentil cultivars in Sudan // Lens Newlett.- 1994.-2l.-№2.-C.44-49.

227. Singh U., Siings P. Estimates of genetic and environmental variability in lentil (Lens esculenta Moench.) // Madras Agr. j. 1975. - 62. - №9. -P. 576-578.

228. Summerfield R., Muehlbauer F. Controlled environments as an adjunct to field research on lentils // Research strategy. Exper. Agr. -1982. -18. -1. - P. 315.

229. Tahir M., Khan Habib-ur-Rehman., Malik B. A. Cultivation of Lentil in Pakistan: A survey of major lentil-growing areas // Lens Newslett. 1994. - 21. -№2. -P. 13-21.

230. Takeda T. Studies on the photosynthesis and production of dry matter in the community of rise plants // Jap. J. Bot. 1961. - 17. - N3. P. 403-437.

231. Tiwari R. I., Vyas M. D. Effect of soil moisture content on the field of lentil // Lens Newslett. 1994. - 21. - №1. -P. 20-21.

232. Tomozei I., Bejan D., Amihaiesei V., Tirdea Gh. Cercetari privind ereditatea unor caractere cantitative la lintel // Lucr. sti Inst, agron. Iasi. Ser. agron. 1978. - P. 87-88.

233. Tournefort Institutiones Rei Herbariae.T.I.Parisiis. -1719.

234. Tyagi M. C., Sharma B. Association among economic traits in lentil // Newsletter Intern. Center Agr. Res. in Dry Areas. Lentil Exper. - News Serv. -Aleppo. - 1985. - №12. -1. -P. 10-12.

235. Ulug Erskin, Kadioglu Izzet. Zirai mucadele arastirma yilligi // 1992. №2223. -C. 161-164.

236. Wilson V. E., Teare J. D. Effect of bet ween- and within row spacing on components of lentil yield // Crop Science. 1972. -12. -№4. -C. 507-510.

237. Wojciescka V., Szezypa E. Transport asymilatow wytworzonych w poszeze-golnych organach roslin zbozowych w raznych fozach wzrostu i rozwoju // Pamietnik Pulaw. 1975. - №62.149

238. Mettin D. Uber das Wesen des angeblichen Linsen-Wieken-Bastards // Biol.Abl. 1960. - Bd.79. - H. 6. - S. 701-718.

Информация о работе

Бобкова, Юлия Анатольевна
кандидата сельскохозяйственных наук
Орел, 2000
ВАК 06.01.05

Диссертация

Морфофизиологические особенности видов и генотипов чечевицы в условиях Среднерусской Лесостепи - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы