Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфофизиологические особенности растения хлебного злака как системы побегов

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Морфофизиологические особенности растения хлебного злака как системы побегов"

АКАДЕМИЯ НАУК БЕЛАРУСИ

ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ИНСТИТУТ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ БОТАНИКИ им. В. Ф. КУПРЕВИЧА

На правах рукописи УДК 581.1:581.4:633.1

ПУТЫРСКИЙ Игорь Николаевич ~

МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСТЕНИЯ ХЛЕБНОГО ЗЛАКА,КАК СИСТЕМЫ

ПОБЕГОВ

03.00.12 — физиология растений -

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МИНСК — 1992

Работа выполнена в лаборатории роста и развития растений Института экспериментальной ботаники им. В. Ф. Купрс-вича АН Беларуси.

Научный руководитель — кандидат биологических наук Н. А. ЛАМАН

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Б. И. ЯКУШЕВ кандидат биологических наук К. Г. ШАШКО

Ведущее учреждение — Санкт-Петербургский государственный аграрный университет

Защита состоится О? 1992 г. в ' ' ча-

сов на заседании специализированного совета К 006.04.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Ордена Трудового Красного Знамени Институте экспериментальной ботаники им. В. Ф. Купрс-вича АН Беларуси (220733, ГСП, г. Минск, ул. Ф. Скори-ны, 27).

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке им. Я. Коласа АН Беларуси.

Автореферат разослан

1592 г.

Ученый секретарь специализированного

совета, кандидат биологических нау^? ^В. РОГУЛЬЧЕНКО

ОБЗАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА PftöOTS

Актуальность- теми, Проблема продуктивности растенийи управление ходом формирований gposaa, моделирование продукционного процесса а задачи селекции обусловили з иастояцее время необходимость более активного-изучения закономерностей роста на древне целого организма, выявления специфики взаимосвази роста с фотосинтезом, да-ханием и другими фиэиолого-биохимическямй процессами.

В езов очередь, поникание особенностей индивидуального развития растений, влияние эндо- и экзогенных факторов на онтогеяаз и процессы органогенеза й мэристамах представляется наиболее успезнка а системных исследованиях, . . •

Системный подход предполагает необходимость расчленения pLzfe-кия на отдельные морфосгруктцри, а процесс формирования отдельных морфоструктур на качественно различные этапы. Накопленный к Hacfoa-чеку времени экспериментальный материал позволяет рассматривать растение хлебного злака, как'сястеыз tfo6efoB' CKlepper, 1982, 1983,. 1984: Козлечков. 1953, 1985;. Даман,-1.387; КораЗоза, 1988). а отдельный побег как совокупность метамеров, вычленение которых осуществляемся в рездльтате деятельности eFO апикальной меристемм СГатцук, 1974; Шафранова, 1980, 1981, 1990; Барыкина и Гуленкова, 1383: Halle, 1386; Козлечков, 1990; йагокедикрзаез, 1990).

Однако, остаются все еца мало исследованными закономерности пространственно-временной согласованности работа апикальных меристем главного и побегов разных порядков щдения, соотношения заложенных мпрфоструктдр и их последуацего согласованного роста, фи-зиологичаские корреляции, обуславливавшие формирование боковых яо-бегоз и их продуктивность ß зависимости от характера доминирования апекса глазного побега. Исследование особенностей связи и природы взаимодействия отдельных яетамероз и побегов в кусте хлебного злака представляет несомненный интерес для физиология растений, икает вагное практическое значение.

Все это позволяет считать актуальными исследования, направлзн-ные на изучение закономерностей и морфофизиологических особенностей растения хлебного злака как системы побегов, поиск и обоснование яутвй регуляции его ростовых процессов.

Цель и задачи исследования. В соответствии с выгеизлоаеннна основной целвв работы ввилось изучение:

1) особенностей роста и продукционного процесса растения хлебного

3

него злака как систеиы побегов;

2) иорфофизиологических корреляций g кусте хлебиогр здака, т рсо^-бекностей у генотипов различных этапов селекции я сеаз.ь с лродук-тивностьв побегов;

3)-возко2носте?Г>1зйенен#я (рязио.догич9ских корреляций ¥Б?ду ррбеге>-ик в онтогенезе хлебного злака с яспользованием регулятррор росу^.

Научная новизна. Впервые показано, что :

1) copra ярового ячиеня, вырациваеиие s долевых условиях ПРИ об=-цеприняткх сроках евза, представляет собой популяции биотипов, различавшиеся по количества додоърв на главной побеге;

2) обцее число и соотношение листьев на главной и побегах первичного ку?екия является ^добккк {сритериеи количественного вррдевкиа степени доминирования апекса главного побега в идете хлебного злака;

3) при обработка растений процара^аии с ц«токиш:нобой актиоетьр в иоиент перехода апекса главного добега с вегвтатизнсго на генеративное развитие снятием догн'.нирозания апекса глазного побега Bog-иоено существенное. увеличение зерновоз продуктивности побегоэ пер-* вичного качения,

Теоретическая и практическая значимость работ«, Б результате исследований предложена способу рценкк автгонокности развит«« побе-* гов- в кусте злака к регулвдзов§нкя роста зерковах культур. которые могут быть прикенедк в сельском 5?оз?йстве дл? контроле за ходок роста и развития растений и повквеиив кх проддкп'.рнрсц!, Даннце по корфофизиологреекк!! оссбвн^остяй растения как систеав добего? shocst вклад--.? частную' ®взиодог»е зиэбного зяака и иогут бить использованы построения каталитических моделей одиночного растения и ценоза, а тан?в дл# рйзволо^ячвекого обоснованна аодедей сортов ярового»дчаекя,а ^¿гврладк диссертации когут быть использована в курсах по эдзиолегри роста и развития растений.

апробация рабртЬ, Материал« еиссертацик докладывались на конференции колода учвних Беларуси и Литвы (Карцинконис. 1889; Минск, -1391), на второе велегатскоу съезде БОФР (Минск, 1S90), на научной сессии Института зрепериаентадьяой бегенкки ин. Б.О. Купревича АН Беларуси, поевзденно^ Ййститн*в*1Нинск, 1SS1). на севинаре

"йодульнаа структура оргаэдз^а и продуктивность популяций" СКоскза.. 1331).

Публикации, По иатериалаи диссертации опубликовано 5 печатных работ, на россиотргищ! 90 ВНКИГПЗ находятса2. заявки, на предполагаемые язрбретенвд.

Объел и структура диссертацией. Диссертация излогена на 203 страницах мазинописного текста и состоит из введения, 3 глав, списка цитируемой литературы и прилонения. Работа иллострирована 30 рисунками и содерзит 28 таблиц. -Список литература вклочает 320 источников, в т.ч. 148 иностранных. Прилояение представлено на 12 страницах.

Объекты к ызтоди исследований.. Объектом исследования слуаили сорта ярового ячменя-различных периодов селекции. Полевые опита проводили в 1988-1992 годах в селекционном севообороте БелНИИ земледелия и кормов. •

Почва опытного участка дерново-подзолистАя, среднесуглинистая, подстилаемая с глубины 0.3 а мареной. Агрохимическая характеристика почзк опытного участка (А=20 си): рН 5,9-6,5; гумус 1,9-2,3 '/., Рг 05 >- 18-25; Кг0 - 21-36 мг/100 г почзы. Агротехника.возделывания общепринятая. Повторность опыта 4-х кратная. Посев ручной.

. Отбор проб проводили на фазах роста -и развития ярового ячменя по листовому ряду. Для морфо'физиологкческого анализа брали по 40 растений с каядой делянки. Обработку кинетином проводили в четыре срока Морфофизиологический анализ вклвчал определение сцхой биомасси растений и побегов куцения, площади листовой поверхности, количест-за и качественного состава побегов, числа листьев на них. Плочадъ (шстьаз определяли по формуле Б.В, Аникеева и Ф.Ф. Кутузова (1951). ректификация и обозначение побегоз проводили по схеме, разрабатан-юя Н.й. /!с«аноа и др. С!987> при помоци цветных меток. Ираке того )пределяли содержание обиего азота по Къельдала, расчитывали чистую 1родуктквкость фотосинтеза по методу, ' дредлогеннону fl.fi. Ничипсро-1ИЧЭМ с сотр. (1951), фотосинтетаческий потенциал по формуле ПЛ. [орохова (1959), хлорофилловой фотосинтетичзский потенциал по изтс-прэдлоаенному И.А. Тарчэзскиа и Ш.Е. Андриановой 11930). Нетесусловия за годи проведения исследований отличались йолъиия 1азнообразиен. 1938 год характеризовался сильный дефицитом влаги в :ае лесяце до фазы выхода а трдбку, доадливнм авнеи (отмечено, что акое явление в Беларуси повторяется раз а 50 лет), яаркиа иялаа. 983 у 1990 годы били относительно благоприятными по влагообоспочз-ии, но различались по джганике вкпадениз осадков и температурному эхиху. Зсэ виыеприведенкиэ различия оказали сузвственног влияние а рост и развитие ярового ячменя, но вместе с тем позволили про-ести исследования в более вирекок диапазоне псгодних условий. Результаты опытов статистически обработаны.

ршлшта а их шздденее

Характеристика сортов по количества листьев на главном побеге. Количества листьев, фориирусявдсса на главно» посеге, является eg-вествекпик дополнение» к биологической характеристике сорте, поскольку с зтив показателем пряяр или косвенно свазэня другие ха-рактэристики его онтогенеза (Кулввов. 1331; Балвра, ÍS59, 1951; Овчинников к др., 12&4; Добрынин, 136Э; Козлзчког, 1S?9; Федоров, 1500: гагаргмн. Батканоза, 1S83; Канаков, 1374, I9ÖB3.

Как показали наши исследования Стабл. i), сорта ярового ячаекя, Еырзщйвсэнке г пояевк;: условиях пря рбаепринятых .сроках сева, представляет собой популяции биотипов с различила количество« листьев на главно* побеге. В завискности от года исследований соотнокение 0иоткпоб 2 популяции по С0рГ2К квкялось, однзко 3 всех сортов вкдб-лялзсь оракция растений, значительно отличагзазса от других групп.

Как следует из данных таблица 1, в зависимости ст соотновекля биотипов в популяции copra ярозого ачиеня xqeho охарактеризовать как секи-, зосы:и- или девяткл^сткае. ■

Характеристика сортов по количеству листьев во главно« побеге согласуется с другикн оислогцческш! показателями. Так, например, деевтклистнуй сорт З«зврскгй-В5 откосится к среднепоздник генотипам. Ьосьнидксткые сорта isa и Роланд к средкаракниа и средне спеят: соответственно. ilspsufe сазрвэавт яа ?-&, a второй - кг 5-6-дней ракг-ее еортр Ьгзерсадй-бЁ. Кроае того, Lcpi Зазерский-55 отличается кйтеисив!шг к у.'наго süss потенциал урожайности по сравне-

ний с вквеукозаккнйй васъш1*листкаг:и дортаггк.

Особенности ростовца процессов тлазного к боковых побегов. ' Рвзвзртиванвв сшзурних почек в побеги основной процесс, опрвделяЕ-ейй сорккров&нив растения хлебного злака как систекв побегов (Scpo-зова.. íSBs;. Характерней сесПствой сортов ярового ячавня является длительное л ссальное кугеаке. Однако не существует прягой корреляции втого показателе с ксквчкой лродуют.вкой кустистостью я Eitxuss-ш*еы побегов. Kecaotps на то. что в разнив год:1 исследований растения ярового дчвэвя сервировала различкоё количество побегов, выявляется обе«р законакернсстЕ форкирсввниЕ куста хлебного злака.

ПсавЕснке первого побега tпобег из пазухи. кодеопти.кс) происходит при росте третьего листа главного побега. Каздкй поелвдуедиг побег первичного куцекка погвлветсв вслед за разворачнзаииеа очередного rirctä ва главков побеге: побег пз козухк первого листа появляется

С

Таблица 1

Характеристика полевых популяций сортов ярового ячменя по сой*-новения растзнйЯ- ё различных количеств* листьев на главно* побеге , .

<г_

Сорт : Год растений 6 попдлзц^и.Х

: исс** ^~ __ — ^ —; —. _------. —-------—.------

; 7-1е* г- 8-мг( • : 9-ти : 10-тк ; листннх : листннх : листннх : диетных

Винер 1388 - 90.0 10,0 • -

1989 3,0 85.0 12.0 .

199.0 2.5 87.5 .10,0 - -

1991 5,5 • 61*7 . 12.8 -

1992 2*1 97,9 • *- -

Ида 1988 5,0 80.8 - 14^2 -

1-989 8,5~ . 78,5 ; 13.0 . -

Й9(0 1 <2. . 76.8 . .22,0 -

1991. - ' 79.0 • 21.0 -

о 1992 86.0" 2.4 ' ,

Роланд 1988 ь.г • 79.1 16<7 -

1989 4,5 86.0 9.5 -

1990 - 61.0 39,0 -

1991 13,7 84.3 2.0 -

1992 8.0 85.0 7.0 -

Зазерскйй- 1988 1.7 7.5 85.8 5.0

85 1983 1.5 10,5 81.5 6,5

1330 - 63.0 37,0

1931 - 2,8 72,5 24.?

1992 - - 3,0 85.2 11.8

Приаа 1991 - 10.3 89.7 _

Белоруссии 19Э2 - 7.3 86.7 6,0

Верас 1391 ■ 3.9 89,3 6.8 _

1992 7.9 84,2 7.9 _

Гасц1нец 1391 1992 27,6 8,0 72,4 92,0 - -

"онар 1991 48,0 52,0 _

1932 23,5 ?б,5 - -

*я5ра 1991 - 35.0 ■ 62,0 "Ч *

1392 - 37,5 7 59,4 3.1

из влагалида первого листа вслед за доведение;! А листа главного до-бега. побеги из вдзихи .второго, третьего в четвертого листьев в с лад' за росток 5,6,7-го листьев. главного побега. Кроне того, набявдаетсв согласованность появления каждого следящего побега первичного ку" сения с рсстон листьев на ранее появившихся побегах того -же порядка.

•Закономерность поарнсной рослздователышсти образованна добе-гоб вторичного куяения на побегах первичного кддениа аналогична появлении побегов первичного казенке на глазном побеге. Такаа согласованность роста отмечается у главного побега д побегов вторичного кдцвнис. Та.к, я.обеги втодакогр кддеяия появляются в сдедуацок порядке. Л?б£г КК псазляется при роста 3--4 листа иа коле&пдаьноа побеге или 5-6 диета ка главно.* побеге; побег К1 появится при росте 4-5 ¿иста кодерптильког.о побега, яда второго листа побега КК,

или 6-7 листа глазного побега; побег 1К - цри росте 3.-4 листа ка по*

беге из ьаздхк первого листа, идя о-7 листа глазиогр побега (рис.!),

Так:';к образои, появление побегов различиях порядков рудещя и листьев на них происходит при развертааанци очередного листе на главком побеге .и ¿согласовано с роста» листьев на побега* иизеих порядков (первичного, втордцного). Вслед за появление» листа иа главной побеге появлялось п,р сдадеи' арвокц листу на есвх рас-тзцих боковых* побегах.'

. Откечекная послёдоеагрйькостъ в синхронность , развергл-вакия листьев в прорастдкид почек «ритокврсв яобегоз разнах порядход к ярусов обусловлена согласованность!) в риТкическо!* деятельности конусов нарастания всех, побегов кдзекия к отсутствием сасестееиной разница в продолБ.итедмгссйг риалах?оноз одноврваекно раетдцкх листьев СМа1&р1£1в< 1984; Лз.ааа. 1987);

Ряж зако.1!9.ыврк.осте.й зугекает из самого процесса касаяиа. . Как показах?, кари исследования, растения ярового ячианя сораирызт зача-точннх органов, в и добегав. Ьольсе, чек позднее когут реализовать. Интенсивное дсбргоо&разозгниа происходит с сазы 3-х листьев до фазе 5-Ь-ти листьев к.а г давно*: побеге. На данной этапе происходит фактически удвоен^ количества побегов с разворачизаниеи кавдо-го очередного лисТ£. Скрижальное кх количество дорнкрдется к сазе

5-ти настоящих листьев на главаон побеге д васькилкгтшгх сортов и

6-тк листьев ^ д дввятклистного сорта Зазерский-65. Растения па гадай различается по »зксииаяькоид количеству сформированиях по1егов. что объясняется еаньсик коякчестаон побегов более вксокого порядка идцения (рис. 2). Как следует из схеыы (се. рис. 1), растркгг ерг-

потенциалом куцения на фазах 1-5.листьев на главном побеге; Е-З варианта реализации потенциала кущения растениями на фззе 5-ти листьев в условиях опыта. Условные обозначения: Г - главный побег; К - узел колеоптилышй «ли преддиста; 1,2,3,4,5 -.соответственно узлы первого, второго, третьего, четвертого и пятого настоящих листьев; в треугольничках обозначен» побеги первичного, в прямоугольниках - вторичного, кружочках - треткчного, ¡пестиу-угольникз - четвертичного порядков кутцения из паг.ух каяеоптмле ,!ли предлистз, первого, второго, третьего зелен';« листьев

количество

Рис. 2. Дшмсдоа пабвгообразсванца сорта? сравогоячкека (опыт 1990 года). Неловкие обозначения фаз роста; I, 3, 3" - сост?втст-! венно 1-й; 3-й, 5-й, 6-й листья иа глав,кем побеге; 4 фл^говкй лист; 5 - каяочно-восковая спелость; б - полная спелости

вого.ячменя к фазе 5-ти листьев при полной ремиэадаи побегов все* порядков кучения ксгцтиметь 16 побегов, .включая главный. У.з ндх.: 4 побега первичного каяения,- 6 побегов г втдачногр, 4 - третичного к 1 побег четвертичного порядка куценнс. Однако э условиях опыта ня одно кз растений Ярового ячменя не реализовало полностью потенциал курения. При-рассмотрении качественной¡стороны процесса видно, что побеги переичнуго кудекия составляет^ -,45,6^46.5 X, ^вторичного -3S,0-37.3 X, третичного 4.4-5.S X от их рбцего Побег четвер-

того порядка кдчэкия^вообве ке был обнаружен ня на одног^из. paeje-

кий-за.все года исслэдованкй,<табл.2 ).... ____

• '--■ * ' 4 Таблица"2

Частота встречаемости отдельных побегов в кусте ярового рчменя сорта Ролдндна сазе 5-ти листьев (в % от об «его числа растений в выборке) {условные обозначения см. рис. 1)... _

i од : | Побеги

: Г :К : 1 : 2 ; 3 :4 :КК:К i:К2:1К:11:¿K:21:ЗК:КНК: 1 КК: КК!: К i К:КККн 1988 100 66 100 100 94 - 18 55 - 94 32 95 - - 12 23 - - V 1939 100 ?0 100 100- 98 - 7 65 - 100 23 '90 - ,- 5 32 - - -1990 100 85 100 100 100 40 38 77 100 3S *93 - V ' 15 42 - - -

Особенности накопления сухой биомассы побегами. Кривые накопления сухой биомассы отдельными побегами, как и целого растения характеризуется одним максимумом на фазе мслочно-восковой спелости. Вместе с тем ыегду.побегами имелись существенные различия в данной показателе на фазах развития ярового ячменя.

От фаза всходов и до 3-х листьев побеги по накоплении сухой биомасса ранзирувтся в порядке их появления, т.а. ранее пояеивняэся накапливали болыгув- сухуи биоиассд. по-сравнении с появившимся позяе. При дальнейвен росте растения побег из пазухи колесптиля отставал по темпам накопления биомассы от других побегов первичного ¡сучения, что объясняется особенность«) васкулярннх связей данного побега с главным (Fletcher and Dale,- 1974). Ситуация сохраняется к фазе полней спелости. Как видно из рис.. 3. наибольвее количество сухого вещества растения на фазе полной спелости приходится на главный побег, остальные побеги по данному показателя располагается в порядке их появления (за исклвчением побега из пазухи колеоятя-ля). Сказанная закономерность прослеаивается во зее годы исследований. В более благоприятнзэ для.роста № развития Ярового ячменя годы отмечается и более высокая биомасса отдельно взятых побегов.

Данннз, приведенные на рис. 3 показывает, что побеги кузегаа разлячаштся к по приросту сухой биомассы. Так, главный побег на начальных фазах роста я развития обладазг наибольшими значениях:! данного показателя. Однако после фазы 5-тк листьев прироста биомассы у главного и боковых побегов близки по своему значения, а у отдельных из них данный показатель даае выпе, чем у главного, что, например, характерно для вегетационного периода 1980 года. г 2,0

1,2

0,4

О- главный побег ЩЗ- побег из пазухи колеоптиде Ц- побег из пазухи 1-го листа Щ- побег из пазухи 2-го листа побег из пазухи 3-го листа

RlTPlPU

=S3i

SL

!itrîr4

2 3 4

Ркс. 3

растения ярового ячменя (сорт Роланд, опыты 1SSS обозначения $зз роста см, рас. 2)

5х с '

фазы роста

Накоплений сухой биомасса побегами первичного нуценпя

-ода) (условнее

копление азота как целым растением, так и отдельными побегами характеризуется кривыми с-одним максимумом в фазу флагового листа з 1389-50 годах и аолочно-восковой спелости - в 1988 году (рис.4).

- - главный побег

мг/побег •—» - колеоптгльккй побег

фазы роста

Рис. 4.- Накопление азота побегакк первичного куцения, растения , ярового ячкеня С сорт Роланд, опцтц 1388 года) (условные обозначение фаз роста си. рис. 2)

Разнокачоствешосп. побогов, обусловленная временам их появления, количество* и гфадолйууельностъа функционирования листьев на ни):, докинираваннем аиедха, главного побега приводят к различия* и 2 накоплении азота. На начальных этапах.роста и развития с увеличенная порядкового'номера побега растет процентное содерзанке аготз в иек. Например, в 1368 году>на саге третьего листа содержание азота ь абсолвтио сухой бкризссе главного побега составляло 5.00. 7., ксла-оптильного - 5.41 1, 'побегов из пазухи первого и второго касгоаайх листьев - 5,73'и 6,31 2 соответственно Срис.о). Отиечвнкаа заг.оно-йерно'сть прослеживалась и с другие года исследований. При расчете содерЕания азота' на Ьобег наблЕдавтся обратной порядок ракккршзкк Сп'н, рас.4). К фазе колочно-восковоё спелости различия нседу побегами в процентное содержании азота оплакивается, однако остается существенная разной,с а еСсоявтнок его накоплении.

Содержание белка и зерне отдельных побегов различалось пс годам исследований. Е 1986-реду у главного побега этот показатель бьг значительно вксе чек у пс'чтое первичного кукения и составил 1С',6 X. По содержанка белка £ зеркь пъС'.-п'. первичного курения ранжировались е порядке, обратном их. по^-лекяв: г.сбег из пазухи второго листа, бег из пазухи первого £>}■: из пазухи колеоптиле. Ссдергакие

фазы роста

Рис. 9. Содержание азота в сдхой биомасса растения и побегов первичного куцения ярового ячменя (сорт Роланд, опыты 1383 года) (условные обозначения фаз роста см. рис. 2) белка в зерне у них составило 10,1 ; 9,3 9,7 X соответственно. 5олее высокое накопление белка в.зерне главного побега, по-виднао-*му, обусловлено большей его конкурентной способностьв по сравнении с. позже появиваимися побегами в условиях дефицита влаги' в почве и трудиодоступности азота. В 1983 и 1350 годах главный побег и побеги первичного кущения мало различались по этому показателя (табл. 3).

Таблица 3

Содержание белка в .зерна побегов первичного кущения в

зависимости от года исслэдований (в

Год Побеги

иссле-

дований главный : из пазухи : из паэухи : из пазухи

: колвоптиле : 1- го листа : 2-го листа

1988 10,6 3,7 9,9 10,1

1933 10,? 10,7 н.о 11,0

1990 12,3 12,3 12,5 12,8 Р(%)

'Дотосинтетическиа показатели. Иссладованиякя установлены различия мекду побегами в формировании листовой поверхности. Её нарастание у главного побега идет плавно и достигает максимального значения на фазе флагового листа. Побеги кудения формирует свой ассимиляционной аппарат за сравнительно меньший промежуток времени л период фуннц:*с:-:;;ров<зниа листьев на них так»? «екдев па сравнение с главна» лобегох. Зо зее гопа исследования набл^алэсь ззке.чом?^-

ность - чех позве появлялся побег, тен иеньве а него бала листовая поверхность и врекя ее функционирования.. К фазе флагового листа суммарная плоцадъ листькз у побегов выравнивалась за счет отмирания их нижних ярусов, однако во асе годы исследований преикуаество главного побега сохранялось (рис. 5,А).

Соотнесение площадей листьев у отдельных побегов в кусте показывает, что на Фазе 3-х листьев на главшй побег приходилось более 89"/. листовой поверхности растения, а остаззаяса дола - на колеол-ткльный побег, Гюслвдуацее нарастание гшоцадн листьев зло главный образом за счет лястьез боковых лобегоз (рис. б.Б). Так, на фазе 5-ти листьбз доля главного побега в суммарной листовой поверхности растения уге бнла около 50X, г к фазе Олагозого листа еце больее уаекъс^лась за счат появления новах листьев на побегах кущения.

80

60

40

20

□- главный побег ц- колеоптильный

побег ц- побег из пазухи '1-го листа

П

ЕШИ_

а

Ц- побег из пазухи

2-го листа

И- побег из пазухи

3-го листа остальные побеги

В

! !15 У1 Г" Т1?У

фазы роста

>. 2 3 "4 ■ О

фазк роста

Рис. 6. Линакика листовой поверхности побегов купания 1Й)'и их дгля в сукаарной листовой поверхности (Б) растения ярового ячменя г.о фа-' зая роста (сорт Роланд, опыты 158В года) (дсловные обозначения фаз роста ся. рис. 2, побегов си. ркс. 3)

" Расчгтн ос-тосиктетических показателей - оотосинтстического потенциала, чистой продукткзности фотосинтаза, хлорс$иллс2его çc-тосинтетическогс потенциала - показали сузестзеннав различна мезду поб&гаии но эти« показателям Ces. табл. 5).

Структура цроааа. Трогай растения формировался г оснсгког га счет зерна главного и побегоз первичного куа?ния (рис. ?). однако доля указанна« побегоз кеиалась в заэнсивостк от года исследований. Так. з 1586 к 1SS0 годах почти зесь урояаЯ зерна растения приходился на глазнкй и побеги г,арочного куцениз, 34,9 и S2.5 7. соответственно. £ 1389 году 30,6 'A ypozaa зерна растения бале cçopuapc-8540 поегганн зторичного и третичного порядков кучения.

• Ф 100

50

О

Рис. 7. Вклад ятдельнях побегоз в gposaft зерна растения ярового яч-авна {условнее обозначения побегоз си. рис. б) Дола главного побега а gposaa зерна растения зо все года ксслз-деглний.бнла кзийольяей я состзнлаха 22.7-33,5 7.. Значительный вклад з продуктивность растения вносил г.обгг из пазухи первого листа. Его дола з эазксигостя от года иссзедозаний' колебалай» э пределах от 15.7 до 23,5 X. Несколько взнъеиг показатели у побега из пазухи второго настоящего дуста (15,4-19,8 2)..Вклад колевйтядь-ного побега составляя эсего 10,6-'4.0 7. нескотря яг. то, что он $орхкровглся значительно ранъев аааа укапанных яобэгоэ.

Как показали ассяедозаниа. во see годи проведения опытов бол&-заа насса зариа у колоса главного псбс-га обеспечивалась количество» и яаполн8>;настье зерновок. Сравнительно внеоккв показатели продуктивности колоса и g побегов из пазухи первого я второго листьев (рнс. 3:,

''198В 19Ь9 , 1990

Рис.- 8. Масса зереч Полос а главного и побегов первичного куче-

ки2 (условкав обозначения побегов см. рис. 6) V. iai:, и' результатов исследований витекает. что рас*ёние ярового ячменя представляет собой систему побегов, которые s ней стого Ранкирсзав» (благодаря явлении апикального доминирования) по иорфо-■Зизколзгаческшс показателям и в Конечном счете по продуктивности в ззБисиЕостк от сроков появления я порядка курения. Сказанная зако-из'-арносгь сохранялась.по вариантам и годам, проведения опытов.- Бо-д-етого. при uapâcТаким напрявекности экологических фзкторбв (не-Есстаток азота и воды, затекание м др.) доминирование главного по-Wv. усиливается, что приводит'к снивешв вклада боковых побегов в ойчув продукт; HGCfb растенаа. ' Езловенное ввве позволяет выделить проблему управления морфофизиологич&скики корреляциями мемду побегам*. в кусте хлебного злака как наиболее перспективная в плане по-еывеиия продуктивности зерновых ¿улътур. Ее решение позволило бы. ослабляя доминирование апекса главного побега, существенно повкгагь продуктивность, отдельных боковых побегов и растения в целой. Для этого неибходкй« поиски простых и зффгктишш способов оценки доми-asipogâHKa апекса : главного побеге и возаовностей управления этий процессом путек обработки растений регуляторами роста. Ревеню указанных проблем к посвяцвна вторая часть работы.

Формирование листьвв ц главного и боковых побегов и яараятер этого процесса у генотипов различных этапов селекции. Начало вычленение фитзйеров у первого бокового конуса нарастания (в дальнейшее почки) во зр.эыена запаздывает на три пластохрона по сравнении с сексом главного побега (Даман, 1S87). Представление, что растение х-ь-ччого злака двляэтся синхронизнроваяной бисритмичесхой системой, чозе.гяает с учетом 3-х пластсхронногс интервала составлять . схему тгзвденвл о"рре&:шх листьев ка главном и побегах куцвная. Время пе-*т>'м v яооегов первичного кувениа в генеративную фазу г гаписд^гичгски* состоянием конусе иарастакиз главного

побега растения. При переходе конуса нарастания гл&гисго г.с:'"?г.; генератизнув фазу б оковке побеги первичного куаенкй тенге г.*:?г в формирования генеративных органов сйорозава. 1966: Ыерое: . 19Вй5. I учетом этой закономерности определение окончательного, числа листьев на главном и побегах первичного курения позволяет зафиксировать особенности доминирования главного побега в пределах куста хлебного злака. Сказанное визе когко поедставять в виде таблица С табл.

Таблица 4

Последовательности гсоязленкя к количество листьев на глаьном а побегах первичного иуцения у растений ярового ячаеня с полностьв рэз-лязоваяним потенциалов побегообразования '/. при наличии злигиия нз этот процесс со стороны апекса главного побега Iусловные обозначения 5й, рис. 1)

Дрбгги яервич-:Л:!стья на глазном побеге 2 порядке ::х лорле:;»;,: : К" : ! : 2 : 3 : 4 ; 5 : & ; 7 ; 5 : 5 К { г 3 " 4. 5 б 7

I ---"-12345

- , - - 1 г з • .4

и

3 - - - - , . 1 г 5 4 :

К" - иплеопткдъ

Подсчет общего каличестза листьев С табл.5)". в основной подтверждает рассчитанную яркзоденнуа в таблице 4 закономерность па соотнесение кг главно?-' я .боковых лобггах з кусте хлебного злака. Однако, она сохраняется у зосъмияхстных сортов Ида и Роланд только для побегов из пазухи колеопткле а первого настоящего листа, у восьмклисткого сорта Винер а девягилистисго сорта Зазерск«й-85 .так-зе и для побега, из лазта- 2-го листа. Значительная часть растекйй в пробе яаеэт у побега из паз?за 3-го листа на один лист бельце, чей зто следует из расчетов. Раскоздекав ипхно объяснять тем, что расчетное соотношение будет к&бд-'йа.ться лизь при усярвиа. когда аоч:;я в пазухах листьев будут екиодитьсй поя координирующий влияниям аг.екса глазного побега, С уазявчвзиэа числа-фмлохронов оно, по-видимому, ослабс&ает.

Данные по подсчету гистье^ ааэзолявт такга сделать предполезе-кие. что з процессе селекция т&аг отбор генотипов, у которых апи-

калькое доминирование почка главного побега ослаблено, что приводит к получения сортов с более облиственными и продуктивными побегали первичного кущения. Так, вйсьмялястнсй сорт Винер, районированный в 30-х годах, ийеет на побеге .из пазухи 2-го листа 4 листа Счто соо.т-вествувт расчетной схеие), в го время как у восьиилистккх сортов Ида и Роланд у значительной части растений; в пробе проанализировавши побег икеет 5 листьев (табя. 5}.

Таблица 5

Характеристика сортов ярового ячменя по количеству листьев нг глазном и побегах первичного курения

Сорт г Общее количество листьев ка побегах, втук

Ида . 8 • • ' й 5.5.. 4

Ролдкд 6 • К 5 " . " 5 4. .

слз4рсккйг-25 £ 7 6 5 5

Еингр ". Ё К 5-4' 4

Доикальноз доминирование к е?го гкшгчесгзенное вираиенпв. Накопленный экс^врквектальнай материал позволяет обосновать метод оценки азтоноаности развития побегов в щсте злата. Сущность его замечайте к в следу'вцеа. Ери переходе конуса нарастания к вычлекениа за-чзтксе оргаког генеративной сфурк иерааверяугнмк оставтся 5 фатомэ-рсв (по числу корфофаз развития фитокера), которые и определавт наб."сдае^ое общее количество листьев ка соломине хлебных злакоз, равноо, как правило, пяти (Ламан, 1887). Если боковая почка выходит из над координирующего влияния апекса главного побега н развивав-из иве побег саксетоятельнс проходит Еесь цикл онтогенеза, то аор.оход от формирования вегетат'изних органов СлисГЬев, стеблей) к репродуктивному развитие длиннодневя'оГо- вида, каким является ярс-зс:> х'шгнь. кагет быть ссузествлон посл'б восприятия оотоперисди-•¡5;:<2Го воздействия. У фатспериодкчаски чувствительных видов рецеп-тт-рнчм орглноа фотопериодичзского воздействия язляатся листья (Чай-л 158и), поэтому боковой побег для его восприятия должен иметь кпппм^а один ^згернуткй фэтссинтезкрукчйй ласт. Вссприняг <ро— т^-жегачзелое зззя9аствио. боковой побег переходит к сорквроваиив •гс-логг из кинуез нарастания, и с учетох изложенной заве г.;-:;. :ти к-1 к5м - развернутся ещё пять листьев, а обчее их

число будет равно вести. И так, если развитие почек з т>ц,\2>: листьев главного побега происходит под влияние* его апексе, конечное их чис^о на побегах должно соотносится по схеме, приведенной в таблице 4. Если яв боковой побег развивается, автономно, он дслаен иметь в сумме не менее «тести листьев (Ламан, Путырсхий, 1391). Длз количественного выражения степени доминирования апекса в фазу начала коловения подсчитывает обиеа число листьев на главном и боковых побегах .8 акропетальном порядке и пр их количественному соотношение: судят об автономности развития боковых побегов в кусте хлебного злака. Если их развитие находится под влиянием апекса главного побега, соотновениа общего числа сформировавзихся листьев на главном и побегах худения как бн отражает иерархия соподчиненноети в кусте зла;;?, которая выражается цифровым рядом Н:<Н-31 1):Н-с3+-2):Н-<3+3) и т.д., где Я обчее число листьев на главном побеге; .N-3 - обзе» число листьев на побеге из пазухи колеоптиле, Н-(3+1); Н-1'3+2): N-(3+3) - соответственно на побегах из пазух первого^ зтерего ;; третьего листьез на главном пзбега! Если ге развитие боковой почли ваходит из под влияния апекса главного побегу и формируагийся .:з неё побег автономно проходит весь цикл онтогенеза, соотноаенне общего Числа листьев на побегах изменяется.' при зтом на автономно развивавшемся побеге долгно образовываться не менее вести листьев. Например, восъмилнстнцй сорт в первом случае будет иметь соетноге-ние числа листьев как 8:6:5:4:3. а во втором - 6:6:5:6:6.

Экспериментальные .данные подтвердили теоретическое обоснование способа оценки автономности развития побегов в {¡уста злака. 3 опытах, которые проводились з селекционном севообороте Белорусская НИИ земледелия и кормов.з 1388-90 гг., растения ярового ячменя з Фазу купения обрабатывали "кянетином, который как известно, снимает апикальное доминирование (НагМп, 1987). Как свкдетельствуит данные опыта (табл. 6), у 55,0-37,5 2 контрольных растений в пробе соответствии с иерархией соподчин§нности, являвшейся результатом деми-нироваикя апекса главного побега, соотногение листьев на главном и побегах куценкя соответствует цифровому ряду Й:Н-3:Н-(3+1):Н-(3+2) и т.д. При ебработке кинетином у 92,5-95,0 2 растений от их об:сго числа р пробе соотноавние изменяется и боковой побег, раззнзавдийса автономно, имеет не менее гести листьев. Закономерность сохранягтса 3 всех сортов я всех биотипов внутри сорта. Сравнительная оценка автономности развития этих побегов по массе зерна колоса ШШак?, 1330) подтвердила эффективность способа, при этом .предложенным мэ-

. ТаблйПл 6

Влияние обработки" кянеткнои яа соо тж>»М1гв чйЕЯ» листьев кат главное и' побегах Первичного кд*ений (опыт» Ш8 года)

Вариант

Хз^тарисгика проб», а'гЮ растений

Обод чисЛогСоогмовениа своего :3£ от общего листьев на :числ4 листьев наг :числа расте-гдавмо* ткгвавно* ж в акропа-'.ннй в пробе б&ге, *т " :таяьнок аорздке на : :лобвгах кучений :

Зазерс-гай-в5

контроль ? 7:5:4 2.5

.. В> 8:6:5:5 «Г Л

№ 8:6:6:1? ' гл

а 3:7:6:5 ?л

обработка ?

кинетино*.- . 8 0:5:3:5 5.Я

200- кг/л & 8:5:6:6 . &л

$ ' Э:-7:6:& гл

контроль Г •• 7:5:4 гл

$ Э;:б:-5:5 пл

$ м

обработка. ■ • - -

кикатйнок.. 8 8:6:5:5

200 «г/л ё 8:6:6:6 35.0

нанГрояь 8 8:6:5:5 7.5

8.' Э:7:£:5:5 12.5

& 9::?: 5:5:4 80.0

обработка- & -

киквтинои. $ 9г?:й:5:$ 5.0

200- аг/л » 9:?:б:б:-5 12.5

82-,5

го

тодом оказывается ф.оэдоднде проводить оценку значительно раньпе в онтогенезе растения и без его павреядения.

Спосо^ регулирования роста ,и развития хлебных злаков. Предло-аенний высе способ оценки автснзжностн рззвитиа боковых побегов в кусте хлебного злака, .накопленные сведения об онтогенезе ярового ячменя, явлении апикального доминирования, а такге участии э этих процессах регуляторов роста и развития растений позволили приступить к следувцеку этапу исследований поиску путай снятия апикального доминирования в ¡густо хлебного злака. Опита, . проводили в селекционной севообороте Белорусского КИП земледелия и кориов з 1968-1390 годах с ярозян ячизнеа сорта Роланд, Для обработки растений использовали рзсгззр кикетива у. концентрации 200 хгУл. Растения обрабатывала в четпрз срока. 5 фасу ?,>лагозого листа проводили подсчет листьев на побегах, а з фазу полного .созревания определяли продуктивность растения. Результаты опята приведена з. таблица:,' 1 и 5

Кап свидетельству2Т результата оп^та. наиболее екяоккй в;>?£кт получен при обработке ккнетикоа а Сазу кудениа д ясаент перехода растений ячае.ча к фораирозания геиератиэках орраноз, при зтсм яреи-нуцество обработки з указанный срок ссхр_аиялось зо зсз три года Стгбл. ?). Подсчет лкстьэз показал, что при обработке растени?. регулятором роста изменяется их соотногениз на главной и боковых побегах. Йз данник, призеденкнх в таблице 6 видно, что обработка растений увеличивает число биотипов с сзотнсвение* листоед 8:6:5:6, что свидетельствует оЬ-уавньсенки влияния апекса главного побега на боковаа.

Реакция растений яро.чсго ячкгня на обработку преяаратгии с кл-токлниновой активностью сопорэсздалась увеличением скорости роста и накопления сухой бионасск. ллохзди листьев я сотосинтетических показателей. абсолзтнсго содержания аэстэ з сухой биовассе ках у целого растения, так я з пс;еге8 нутекйя. что з конечной итоге сказалось па урпзеэ ?врн&. Г&сдухт/2ностъ «бегов аз пазухи первого в зторогс листьев Ьт'л близкой х продуктивности глазного- 'побега (табл.З; рис.5.10,11).

Полевав зспатегеа. п?ср?дсьнк- яа Ргиедьской областной опытной стакяяз в 155й-53 годах с тре«я ссртагя ярового ячкенз Ида, Роланд. 2азерсгсхй-35. исследование нь ипгтнса полз Гродненского СХИ с ози-аой ргльв с.:рта Еыхсгчакка. опатн г снтотроие ЬелгШ зеалвделия и коргся где п^ивекяла:* я/не?кк. д^геняла^чееяна. картолкн а ароял, подтвердила з.?$езтигя5сть ¿егулирсззиуз ?зста згрнсеих культур ¡зо-

Таблица 7

Продуктивность растения оровоГо ячмене в зависимости от сроков обработки кине^инок •

Гсды иссле-:Срок :ЗГапа органогенеза:Масса зерна : 1 к дсваний :обрабоГ~:йо «кале Ф.К. Ку- :1 растения, :контроли :ки :перман : г г

1558

1965

1390

контроль 1-й

2~Ш-

4-<й

контроль 1-й 2-й 3-й'.

'4* '

к'он/роль

и-и 2-Й

3-й"

4-Й

гГэрэход от 2 к 3

3-й

4-й

, . НСР (05) 2-й

01' 2 £ 3

ы

.ВС? (05)

2-й

переход от

3-й

4-й

2 к 3

НСР, С 05 >

2,53 3,28 4,38 ' 3,743.20 0.25 г 3.9? *,84 5.62 4,68 4.72 0,19 г 3,44 4,65

5,2-8 4,$0 0,49 f

100,0 129.8 196.8 147,8 125,5

100,0 121,-5 ЙМ 11?, 8 УМ

466.-0 135,2 168,-6 153,4

шл

Таблица в

Изменение количества бШгШов ярового ячменя с соотношений листьев 6:6:5:5 в зависимости от сроков обработки кинетиной (б X к оо'цему количеству растений в выборке)

1 од

исследования

Сроки обработки

контроль : 1-й : 2-й : 3-й : 4-й

< Про * и и 2, ,5 7.5 92,5 20,0 5.0

¡959 С ^ ( ,0 27,5 ?7,5 42.5 22,5

* С, , и, , 0 ' ? 70,0 40.0 ¿5.0

г/расгение

мг/састение 200.

100

см

/"/рост

400

200

енке

X контроль л 1-й срок А 2-й срок о 3-й срок ■в 4-й с оок

А. 0

Рис. 9. Сухая биомасса (Л) .. содсрканке азота (Б) в растениях ярового яч?.:енл сорта Роланд з зависимости*от сроков обработки кинетиком; площадь д хоть о« указанных растений на фазе флагозо-го листа (В) (опыты 1983 годэ)'

иг/побег

г/побег 2,0

I,*

0,4

-Шшз

¡ГлЩ

ЕЭк

.¡ЕЗщХ

1

20

10

ггга

зЩ

ш

щ

\

контроль

обработка

обработка

>Г ^ -

КОНТРОЛЬ

?кс. 10. Сухая биокассг (А), сод2р.-~з:г.ке азота (Б) у главного » побегов первичного хутцония у контрольных и обработагицх во второй срок растений ярозого ячг.:г:1л сорта Роланд на фззз полней спелости -(опыта 19&3 года) ^условные обозначения побегов см. вкс. 6)

г 1,0 т

1|§\

Яг

0,5

контроль

обозботха

контооль обезботка

Рис. II. Площадь листьев главного я побегов первичного «уценил (/:; у ¿онтразьних в обработана» ют:гт::но» во второй срок растений ярового ссртз Роланд на фазе флагового листа; продуктив-

ность. ухззгкнхх лоСзгвр в оазу полной спелости (Б) (опыту г)

8

4

Таблица 9

Дйнзята'фотосййт&тотеского йо*енцйаяа растения и побегов ярового ячкзна сорта Роланд (Си /рааеит, ся /побег) (опыты .1988 года, условные обозначения фаз роста си, рис.2)

Вариант гРаетевив %*. . Фаза роста

;отдеяьйне -----------------------:-----—

яюбепг : • 1 : 2 : 3 : 4

Воятролб Растение" йебел»! Г К I

• ' г , г .

Эбрабстка. Растение КигШТКНОП побега;

ЗО'О ьт/л-

Г

к;

г г

11,9

ил ил

164,6 850,9 5429,1

14}г5 7,6

154,7

£49,7 ' ?.3

469.3

113.7 96,4 53,6 16,0

669.8

470,3 110,0 • 99,4 54-, 2 15,9

1614,9 335,4 857,2 •721,2 614,6 628? Л

1654,6

355.8

986.9 929,6 743,0

1;5стьаки с цктсккниновой активность» ииеино в период перехода «пе::сг главного побега со второго к .третьему этапу органогенеза по '-кале Купераан С1384). Сказанный эффект каблвдается у всех

йссл^доезннкк видов и сортоа хлебных злаков.

5 цолск результата исслодовакай указывай г на перспективность аспользбгоьйя соединений с цитокининовой ективностьв для ослабления г&йин:гровакяй апекса главного побега .с целью, повышения зерновой продуктизлости хлебшх злаков.

вшиы

!, Установлено, что изучения« сорта ярового ячиеня. сирасивав-няе в полЬвнх условиях яри о5яопринатнх сроках сева, представля;:: собой популяции биотипов, различавшиеся по количеству листьев ■ неглавном побеге, при этом для каедого сорта характерна далинирусцзя их группа. Зто позволяет характеризовать сорта Винер. Ида, бврэс, Гасц;кец, Гояар у,ах восшилясгнае, а Зазерсвий-55. Лрима 5е-лорусоии. Сябрэ - как девзмлистнво.

2. Соотношение обцего количества листьев на глазном и з акро-детаяьнов'порядке побегах перзкчнеге курения у аосьхклкстн'-х ссртоз &янер, йда, Роланд составляет 3:6:5:4(5). а у дезятилкстного сорта Эазерский-85 - 3;?;6:5. подтвергдая обосноза'нкуз ранее з лаборатории целесообразность виделвкаа з развития <?итоиарз злака пяти кэр-Софаз'И что рззеитке конуса нзрастаниа первого .бокозого до £зга отстает от апекез глзвкого на 3 пластохрона.

.3, Анализ собстзвин:п исследований и.наколлоннзх к нзстояч:--.у Эрекени в научной литературе зкелермгенгалъннх даккшс, показывает, что 'ебчез количество и соотирвгяие числа листьев на глазной и побегах первичного лучения является следствием слозгшх иор«югенети-чееккх корреляций, суцвствдсцих внутри куста хлебного злака,' я хо-зет сорить удоблаи критериев оценки координируадего влияния апекса главного побега. •' »

4. Генетически . деторкйнкроаакнза регуляция роста и развития боковых'побегов со сторона епэкса главного'побега-, определявшая конечное число листьев на них, обуславливает эакононернув иерархии побегов в кусте ярового ячменя и аор£о$изиологичоскне особенности их онтогенеза по: . -. ■

а) накоплении п схсрасти роста сухой биохассн: •

б) образован»»' ластовой поверхности п времни в§ функционкро-зання. фотосинткчеекойу потенциалу, хлорофилловоиу * <?о-тесантетесксэд шенцу.аяу, ч;;стсП продуктивности фотоскн-

• тзза; • • "

в) иакопяэийз азогсодгрзздих соединений.

Различия по ззз£П1;рсчасл«!^а» $кзкояогичосхии покаэатэляа определяли ранжировку побегов по пассе зерна с колоса, которая стабильно сохранялась по года» « о продолах исследуемого набора геко-типоз.

-5- Обработка растений соскииеккгвя с цнтокининозой активностью

s mdkbht перехода апекса глазного noSara к формирование генератяа-ках органов ослабляет даонирздаи«« гдавкагй побега,. яри это* .ка , ¡•-.ездой боковск пабеге образуется ив квняв б листьев.

Ответная ряакциг растений ярааога смъ&т на обработка препаратами с цитокингасаойГ. активнастьс сопровождается дЕЗличенизе значений ряда корфофкз ко логических показателей как g целого растения, гзв к у отдельная гюбвпш' кучзииг:

si накопления. и с коросте роста сдхса бкоаасск:

числа я' плавки jaccrb.es, ряда фотасинтзтических показателей;

s) абсолютного cccepsamts: азота, в egxafc бяокассе.

£ L'.'ere проддхпяшасть пабегса первичного ку^зяия из газдхк nspsaro к. второго яйстьв» стаясвигм» Ерайгачзскк разной прсддктнв-tacn; .'-¿asircra побега.

7. Рсздльтатв исследований доказывая* перспективность исгголь-2свхг:ля ссздлисииП с цкгокинииозсй акгканостьн £ля ослабления доки-жрованяя апокса глазного, побега с целы; реализации потенциала про-аютлэно'стя пэйегоэ кдгдала is повншйй ypss&i зврнае хдебвнх злгког г. производственных

список. rasar, оюбшшнш; ш теме шссертацйй:. .

i... Путерский О,, Лакан; HJi, Есрфсфизпологичоскке особенности чсриирогзния растзнкя: яровог» ячиенс как еястенк побегов,- // Тез. цочлгдог 2- съезда SQ№.. 4,2, сентября ISS0 г,, Минск. - К.. 1532,. - С.. 171..

2. Лака» О-,- Роиаков И,®,,.- Прохоров В,Н,Г Савеаа Й.С., Лд-тыреккй' И.Н. й- др.- Биологмчвские основа интенсивных технологий воз-делаваная- зерновых куль тдр (практическое руководство). - Гокель, 1991. - 135 с. • .

3. Лаггзн Н.й., Пдтырск! I.H. Кор$ае1з1ялаг1чкыя асабл1васц! аргак1зааа1 расл!н яравога ачаенв як cicTsssu парасткад. - // Bscqi йкздэкп навдк БССР. Сер. е.- г. иаздк. - 1921. - 2.- С. 39-46.

4. Пдтырский И.К., Росоленко С.И. Особенности накопления азота побегами куцекия ярового ячменя. - у/ Сборник трудов колодвх ученых Беларуси и Питви. - Нн.. 1992. - С. 25.

5. Путирский И.Н. Норфафизкодогичаские особенности форкирова-н;:я растения хлебного злака как скстекв побегов. - // Сборник трд-zos ¡cr.oc.ux дченкх Беларуси и Питви. - Кн., 1992. - С. 17-18.

¿V / 1 • •