Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфофизиологическая изменчивость мелких млекопитающих Беларуси

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Морфофизиологическая изменчивость мелких млекопитающих Беларуси"

НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК БЕЛАРУСИ ИНСТИТУТ ЗООЛОГИИ

РГВ од

1 3 ДЕК 2003

УДК 599.742.1

Блоцкая Елена Степановна

МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ БЕЛАРУСИ

03.00.08. - зоология

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Минск 2000

Работа выполнена на кафедре анатомии и физиологии человека животных и кафедре зоологии БрГУ им. A.C. Пушкина.

Научный руководитель —

Официальные оппоненты:

кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник Козло П.Г.

доктор биологических наук,

профессор

Савицкий Б.П.;

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Ставровский Д.Д.

Оппонирующая организация - Белорусский педагогический университет

им. М. Танка

Защита состоится М ОКТйВРА 2000 г. на заседании Совета по

защите диссертаций Д. 01.32.01 при Институте зоологии HAH Беларуси по адресу: 220072, г. Минск, ул. Академическая, 27.

С диссертацией можно ознакомиться в Совете по защите диссертаций Института зоологии HAH Беларуси

Автореферат разослан 9о С&НТйбГЯ 2000 г.

Учёный секретарь

Совета по защите диссертаций,

кандидат биологических наук

H.H. Рощика

F й Q.C. Й fJ ЪЪ /Г/. Г)

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы диссертации. Мелкие млекопитающие - важнейшее звено трофоценотических цепей в экосистемах. Благодаря их высокой плодовитости, быстрой смене поколений, пластичности, они являются удобными модельными объектами для проведения научных исследований в целях выяснения общетеоретических проблем зоологии. Комплексное изучение экологических, морфологических и морфофизиологи-ческих особенностей мелких млекопитающих представляет большой интерес для накопления фактов, необходимых для разработки общей теории адаптации и микроэволюционных изменений, которым уделяется значительное внимание со стороны экологов и зоологов (Шварц, 1960, 1963, 1980; Шварц и др., 1968; Яблоков, 1966, 1987; Батенина, 1969, 1977а; Большаков, 1970, 1972; Ивантер и др., 1985; Пантелеев и др., 1990). До настоящего времени ещё далеко неполно изучены насекомоядные и грызуны в разных участках их огромного ареала. В Беларуси из обитающих 22 видов мелких млекопитающих наиболее полно изучены лишь 3 вида. Экологические и морфологические исследования выполнены по рыжей полёвке, желтогорлой мыши, обыкновенной бурозубке (Сержанин, 1961; Неделин, 1961-1970; Терехович, Михолап, 1969; Блоцкая, 1984; Ставровский, Тере-хович, 1990 и др.). Изучены распределение и накопление тяжёлых металлов в организмах рыжих полёвок, обитающих в загрязнённой выбросами автотранспорта придорожной полосе и в чистой зоне, а также влияние радионуклидов на функции воспроизводства мелких млекопитающих (Рождественская, 1985, 1994). ^Работы этих авторов не дают полной картины биологической характеристики видов с точки зрения их приспособления к условиям обитания. Ряд исследований, проведенных в 50-60 годы; носили фрагментарный характер, базировались зачастую на малом фактическом материале.

Наши многолетние исследования сезонных, возрастных и половых изменений морфологических и морфофизиологических признаков на многочисленных (рыжая полёвка, желтогорлая мышь, обыкновенная бурозубка) и малочисленных (малая бурозубка, тёмная полёвка и лесная мышь) видах мелких млекопитающих, проведенные в двух регионах Беларуси, в значительной мере восполняют пробел в изучении этой группы млекопитающих в белорусском участке ареала и в разработке проблемы адаптации и направлений микроэволюционных изменений. Недостаточность подобных сведений применительно к географическим и ландшафтно-растительным условиям Беларуси, их значимость для теоретической зоологии, познания закономерностей приспособлений животных к факторам среды обитания, прогноза численности вредителей сельского и лесного

хозяйств, а также медицинскои зоологии определяют актуальность избранной темы.

Связь работы с крупными научными программами, темами. Настоящая работа выполнена на кафедрах зоологии, анатомии и физиологии человека и животных Брестского государственного университета им. A.C. Пушкина. Проводимые исследования входили в плановые темы вышеуказанных кафедр и координировались Институтом зоологии HAH Беларуси по проблеме "Биологические основы освоения, реконструкции и охраны животного мира (1981-1985 гг., №1014939 и 1986-1991 гг., №107990).

Цели и задачи исследования. Основная цель работы - оценить морфофизиологическую изменчивость в жизненном цикле разных видов мелких млекопитающих юго-западного и центрального регионов Беларуси.

Для достижения этой цели в процессе исследования решали следующие задачи:

1. Оценить численность, возрастно-половую структуру 6 видов мелких млекопитающих на исследуемых участках ареала.

2. Изучить сезонную динамику спектра питания модельных видов мелких млекопитающих.

3. Выявить географические и сезонные изменения размеров, массы тела и интерьерных органов у исследуемых видов микромамма-лий.

4. Проследить изменения экстерьерно-интерьерных признаков у мелких млекопитающих в жизненном цикле, выявить фазы мор-фофизиологического состояния зверьков у 2 доминирующих видов мелких млекопитающих.

--5.. О це нит ь _ ди ап аз о н_вну тр и - и межпопуляционной изменчивости

комплекса экстерьерных и интерьерных признаков у исследуемых" видов.

Объект и предмет исследования. Объектами исследования являлись мелкие млекопитающие из отрядов насекомоядные (Insectívora): обыкновенная бурозубка (Sorex araneus L.) и малая бурозубки (Sorex minutas L.), - и грызуны (Rodentia): рыжая полёвка (Clethrionomys glareolus Schreb.), тёмная полёвка (Microtus agrestis L.), желтогорлая мышь (Apodemus flaviocollis Melsch.), лесная мышь (Apodemus silvaticus L.).

Предмет — морфофизиологическая, внутрипопуляционная, межпо-пуляционная и видовая специфичность мелких млекопитающих в белорусском участке их ареалов.

Методология и методы проведённого исследования. Сравнительный анализ изменчивости количественных признаков (размеры и масса тела, абсолютная и относительная масса сердца, почки, печени, общей дли-

ны кишечника и слепой кишки) в жизненном цикле шести видов мелких млекопитающих и характеристик развития их популяций в двух регионах Беларуси.

При исследовании использовались общепринятые методы и приёмы.

Научная новизна и значимость полученных материалов. Впервые в Беларуси па большом фактическом материале проведён сравнительный анализ эколого-морфологической и морфофизиологической характеристики популяций модельных видов мелких млекопитающих из двух регионов.

Впервые в Беларуси представлены результаты по сезонным, возрастным и половым изменениям внешних и внутренних признаков малочисленных и неисследованных ранее видов мелких млекопитающих: малой бурозубки, тёмной полёвки и лесной мыши.

Выделено 6 фаз морфофизиологического состояния в жизненном цикле у доминирующих видов (обыкновенная бурозубка и рыжая полёвка), которые характерны и для. других исследуемых видов.

Установлена сезонная и географическая изменчивость морфофизио-логических параметров насекомоядных и грызунов, которая отражает приспособления видов и популяций к изменяющимся во времени и пространстве факторам среды обитания.

Практическая значимость полученных результатов. Материалы диссертации могут быть положены в основу охраны полезных или редких видов и выработки мер борьбы с мелкими млекопитающими в Беларуси -вредителями сельского и лесного хозяйств. Данные диссертации используются и могут быть использованы в вузах Беларуси при чтении курсов: зоологии позвоночных животных, экологии, дарвинизма и др. для студентов факультетов биологического профиля. Результаты морфологических и морфофизиологических исследований и диапазон их изменчивости представляют также и теоретический интерес для характеристики вида в ареале, разработки общей теории адаптации и микроэволюционных процессов.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. Динамика численности и структура популяций мелких млекопитающих определяется размерами воспроизводства, эколого-этологическими особенностями видов и воздействием факторов среды обитания.

2. Изменчивость размеров, массы тела и количественных характеристик внутренних органов исследуемых видов мелких млекопитающих закономерно варьирует в зависимости от жизненного цикла и условий обитания.

3. Индивидуальная изменчивость морфологических и морфофизиологических признаков мелких млекопитающих характеризует особенности адаптации к условиям существования.

. • 4. У доминирующих видов (обыкновенная бурозубка и рыжая полёвка) отмечена сходная динамика изменчивости экстерьерных и интерьерных признаков в жизненном цикле. Выделено 6 фаз морфофизиологического состояния, которые характерны и для других исследованных видов.

Личный вклад соискателя. Материалы, положенные в основу диссертации, собраны, обработаны и проанализированы автором.

Апробация результатов диссертации. Материалы диссертации обсуждались или докладывались на: Всесоюзных совещаниях зоологов педвузов (Ставрополь, 1979; Витебск, 1984; Махачкала, 1989); региональных совещаниях "Животный мир Белорусского Полесья, охрана и рациональное использование" (Гомель, 1981, 1983, 1985, 1988); III и IV съездах Всесоюзного териологического общества (Москва, 1982, 1986); VI и VII Всесоюзных совещаниях по грызунам (Ленинград, 1983; Свердловск, 1988); Всесоюзных совещаниях по проблемам кадастра и учёта животного мира (Москва, 1986; Уфа, 1989); Всесоюзном совещании "Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население позвоночных животных" (Москва, 1987); VI и VII зоологических конференциях Белоруссии (Минск, 1989, 1994); региональном совещании, посвящённом 50-летию Беловежской пущи (Каменюки, 1989); Международном совещании по состоянию териофауны в России и ближнем зарубежье (Москва, 1995); Международной научно-практической конференции (Брест, 1997); Международной конференции по биоритмам (Брест, 1999).

Опубликованность результатов. По материалам диссертации опубликована 21 научная работа, из них — 11 статей и 10 тезисов общим объёмом 5 п.л.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения; общей характеристики работы, шести глав, заключения и списка ис-—пользованных_источников; изложена на 175 страницах, содержит 23 рисунка и 45 таблиц. Литература включает 181 наименование, из них~29 ~на иностранном языке.

Автор выражает благодарность научному руководителю, ведущему научному сотруднику Института зоологии НАН Беларуси П.Г. Козло за внимание, поддержку и помощь. Искренне признательна всем тем, кто оказал помощь при проведении полевых и камеральных исследований, обсуждении работы и высказанные замечания.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ

В соответствии с поставленными в работе задачами и требованиями, предъявляемыми к эколого-морфологическому исследованию, проведено в сравнительном аспекте изучение массы тела, экстерьерных и интерьерных показателей обыкновенной и малой бурозубок, рыжей и тёмной

полёвок, лесной и желтогорлой мышей. Материал добывался в 1978-1998 гг. в центральном (Березинский и Борисовский районы) и юго-западном (Брестский, Каменецкий, Ивацевичский и др. районы) регионах Беларуси, которые соответственно расположены в зонах широколиственно-сосновых и дубово-тёмнохвойных лесов (Юркевич и др., 1979). Всего отработано 48 250 ловушко-суток и добыто 9 085 зверьков, в том числе на 2 850 экз. изучали экстерьерные и интерьерные признаки. Учёт численности зверьков проводили в 6 биотопах: дубово-грабовый и широколиственно-сосновый лес, суборь-черничник, бор-черничник, черноольшаник, вырубки и поляны методом ловушко-линий (Кучерук, 1952). Возраст зверьков определяли по комплексу признаков, при этом использовали известные методики (Баше-нина, 1971,1981; йвантер и др., 1985). Для оценки физиологического состояния мелких млекопитающих пользовались методом морфофизиологических индикаторов (Шварц и др., 1968). Изучали абсолютную и относительную массу сердца, печени и почки. Индексы вычисляли в промилле (%о), т.е. как отношение массы органа (мг) к массе тела (г). Индекс кишечника (%) находили путём деления общей длины кишечника (см) на длину тела зверька, а индекс слепой кишки (%) — как отношение её длины к общей длине кишечника. Длина кишечника и его отделов (см) определялась на влажном стекле в расправленном, но не растянутом состоянии. Питание изучали путём анализа содержимого желудков (п=2701).

Полученные данные обрабатывались вариационно-статистическим методом (Рокицкий, 1973). Определяли коэффициент изменчивости (CV) и достоверность (t) половых отличий признаков у изучаемых видов.

ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПОПУЛЯЦИЙ

Данные проведенных исследований позволяют оценить численность и структуру популяций микромаммалий. Обыкновенная бурозубка является многочисленным видом. В уловах она составляла около 29% от всех млекопитающих. На 100 л-с добывали 3,2-3,4 экз. Малая бурозубка относительно малочисленна как в юго-западном, так и центральном регионах Беларуси. В среднем на её долю приходится 5,1% от всех добытых зверьков. На 100 л-с отлавливали в среднем 0,56 экз. с вариациями от 0,09 (сосняк) до 1 экз. (ольс). Рыжая полёвка - многочисленный вид. В большинстве биотопов она доминирует. На её долю приходится около 40% от всех добываемых зверьков. Средняя многолетняя численность этого вида составляет 4,2-4,4 экз. на 100 л-с. Тёмная полёвка попадается в ловушки только в видоспецифичных биотопах (окраины болот, ольс). Численность сё на 100 л-с варьирует в пределах 0,08-0,8 экз. Желтогорлая мышь многочисленна в лесных биотопах (широколиственный и смешанный леса). В среднем она в юго-западном региона составляет 7,5%, несколько меньше в

центральном — 6,3% от всех добываемых зверьков. Индекс отлова варьирует от 0,1 (сосняк) до 1,4 экз. на 100 л-с (широколиственный лес). Лесная мышь в обоих регионах является малочисленным видом и на её долю приходится 3,1-3,3% от всех добытых мелких млекопитающих.

Возрастная структура популяций видоспецифична, она изменяется по сезонам года. Зимой в популяциях рыжей полёвки встречаются только прибылые поздних выводков прошлого года рождения. Они же доминируют и весной в обоих регионах(79,7 и 78,4°/о). В первой декаде апреля начинается сезон размножения у рыжей полёвки, а в середине мая в уловах уже попадаются молодые, которые составляют около 20,3 и 21,6% среди добытых зверьков. На долю зимовавших рыжих полёвок летом приходится ещё 34,5% в юго-западном и 35,1% в центральном регионах, но от весны к осени она прогрессивно снижается, и к концу октября зверьки данной возрастной группы практически выпадают из популяций. Нами также не отлавливались полёвки, которые зимовали два раза. Полёвки ранних выводков летом составляют 36,3% популяций, доля их осенью значительно сокращается, и к концу сезона они погибают. Эти зверьки активно участвуют в размножении и приносят 1 -2 выводка. Особи поздних выводков летом (июль-август) составляют в юго-западном регионе 27,5%, в центральном — 28,6%. Они доминируют в уловах осенью (70,2 и 75,2%)

Возрастная структура популяций других исследуемых видов изменяется в течение годового жизненного цикла сходным образом, только у желтогорлой и лесной мышей прибылые и ранних, и поздних выводков составляют основную часть зимующих зверьков.

Соотношение полов в популяциях изменяется следующим образом: у насекомоядных в большинстве случаев зимой, весной и летом преобладают самцы; у мышевидных грызунов среди прибылых в те же сезоны не--сколько-преобладают самцы, а осенью соотношение самцов и самок равно 1:1 или в пользу самок.

Кормовой спектр у мелких млекопитающих сходен при сравнении видов, относящихся к одному роду. Так, для обыкновенной и малой бурозубок основным кормом в течение всего года являются беспозвоночные животные. Рыжая и тёмная полёвки — эврифаги, для первой ведущую роль в питании играют семена растений, а для второй — зелень во все сезоны года. Желтогорлая и лесная мыши по набору кормов сходны с полёвками. Желтогорлая мышь семенояд в большей степени (78,9%), чем лесная мышь (71,5%), рыжая (34,5%) и тёмная (15,6%) полёвки, а по потреблению зелени порядок расположения видов обратный: тёмная полёвка (88,1%), рыжая полёвка (70,4%), желтогорлая (15,5%) и лесная (14,5%) мыши.

Температурный режим гнездовых камер исследуемых видов мелких млекопитающих в период размножения и выкармливания детёнышей поддерживается на высоком и относительно постоянном уровне и слабо

зависит от температуры окружающей среды. Так, при колебаниях температуры воздуха в пределах 4-28°С в гнездовых камерах желтогорлых мышей она изменялась от 14 до 35°С (в среднем 26,4+1,6°С). Сходные данные получены и по другим видам, средние значения отличались на 2-3°. Это достигается зверьками путём изменения теплоизоляционных качеств строительного материала летних и зимних гнёзд, а также поведением животных (согреванием детёнышей в холодное время года, скученностью, ■закрытием входа в гнездовую камеру и проветриванием её в жаркое время).

ХАРАКТЕРИСТИКА МАССЫ II ДЛИНЫ ТЕЛА

Наши исследования показали, что сезонные и возрастные изменения массы и длины тела мелких млекопитающих в юго-западном и центральном регионах Беларуси имеют последовательный характер. У всех б видов отмечена зимняя регрессия массы тела, которая особенно чётко проявляется у бурозубок, а менее - у мышей, способных запасать высококалорийные' корма на зиму (жёлуди, орехи). Зимнее уменьшение размеров тела мелких млекопитающих связано с ухудшением экологической обстановки существования зверьков, которая возникает в этот период (неблагоприятные условия добывания корма при низкой температуре, вынужденное увеличение энергозатрат на теплопродукцию и др.). У зимовавших особей весной чётко выражен скачок роста размеров тела, который связан с процессами полового созревания и активного размножения. Немаловажную роль играет также улучшение кормовых и температурных условий. В летний период зимовавшие зверьки достигают максимальных размеров по массе и длине тела (табл.), после чего во второй половине лета и осенью их рост прекращается, что обусловлено, очевидно, процессами старения особей. Установлено, что взрослые самцы тёмной полёвки, желтогорлой и лесной мышей значительно превосходят самок по массе тела (1>3), а у обыкновенной бурозубки и рыжей полёвки - наоборот, самки тяжелее самцов. Достоверных половых отличий по массе тела не выявлено у малой бурозубки.

СУ массы тела у исследованных видов мелких млекопитающих изменяется следующим образом: у бурозубок - 13,5-26,2%, у полёвок - 5,018,7% и у мышей - 5,2-24,0%. Вариабельность длины тела находится соответственно в пределах: 8,7-21,8%, 7,4-21,8% и 8,7-15,8%. У прибылых она в большинстве случаев выше, чем у зимовавших; массы тела выше, чем длины тела.

Таблица

Морфологическая характеристика мелких млекопитающих Беларуси (взрослые особи, лето)

Вид Пол Регион п Масса тела, г Длина тела, см

М±т СУ М±т СУ

Обыкновенная бурозубка самцы I 46 9,5±0,2 17,2 7,5±0,1 9,2

II 38 9,9±0,4 22,8 8,0±0,1 10,3

самки I 45 10,2±0,2 13,7 7,3±0,1 9,3

36 10,6±0,4 24,3 7,8±0,2 11,5

Малая бурозубка самцы I 30 4,1±0,1 17,2 5,0±0,1 16,0

II 35 4,2±0,1 15,7 5,3±0,1 14,2

самки I 29 4,1±0Д 16,1 5,0±0,1 10,8

II 36 4,1±0,1 15,0 5,4±0,1 12,1

Рыжая полёвка самцы I 41 24,1 ±0,4 11,3 9,5±0,1 7,6

II 34 25,3±0,5 12,4 10,1±0,2 7,9

самки I 42 24,7±0,5 13,6 9,7±0,1 8,0

II 36 25,4±0,5 10,5 10,3±0,1 6,9

Тёмная полёвка самцы I 25 44,0±1,0 11,3 11,8±0Д 6,1

II 17 43,6±1,3 12,6 11,9±2,9 7,9

самки I 28 38,8±0,7 10,1 11,2±0,2 10,4

II 18 39,9±0,8 8,9 11,8±0,2 8,5

Желтогорлая мышь самцы I 45 41,0±1,3 19,2 11,6±0,2 8,5

II 30 42, Ш,2 15,4 11,5±0,2 10,4

самки I 46 36,2±0,5 9,5 10,8±0,2 8,7

_30_ _35,3±0,7 10,7 10,7±0,2 10,3

Лесная мышь самцы I 26 22,2±0,7 15,3 9,0±0,2 9,8

II 25 22,8±0,4 9,7 9,2±0,2 13,0

самки I 25 20,0±0,4 8,6 8,9±0,1 13,2

II 30 21,3±0,3 8,5 9,0±0Д 8,9

Примечание: I - юго-западный, II - центральный регион.

Размеры тела несколько больше у зверьков из «центральной» популяции, чем из «южной», хотя достоверных отличий по этим параметрам не выявлено (КЗ). Материалы по другим регионам (Ивантер и др., 1985; Пантелеев и др., 1990) свидетельствуют об увеличении в большинстве случаев размеров тела по направлению с юга на север и северо-восток ареалов рыжей полёвки и других микромаммалий.

ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ РАЗВИТИЯ ОСНОВНЫХ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ

В этом разделе рассматриваются сезонные, годовые, возрастные и половые изменения интерьерных признаков и связь их с массой и длиной тела в течение жизненного цикла мелких млекопитающих.

Относительные показатели сердца у зверьков находятся в обратной зависимости от массы тела и в значительной мере определяются их двигательной активностью. С этих позиций мелкая подвижная обыкновенная бурозубка имеет индекс сердца (11,2 у самцов и 11,3%о у самок) гораздо больший, чем желтогорлая мышь (соответственно 5,0 и 5,7%о) и другие грызуны. Абсолютная и относительная масса сердца зависит от возраста ■ животного и от времени года. Первая увеличивается одновременно с массой тела у прибылых особей от лета к осени, зимой понижается, а затем увеличивается весной.

Сезонные изменения индекса сердца происходят следующим образом. После летней стабилизации индекса сердца у прибылых особей наблюдается его увеличение в осенне-зимний период. Половые различия по индексу сердца отмечены в летне-осенний период. В большинстве случаев он выше у самцов, что связано с повышенной их активностью не только в сезон размножения, но и с расселением молодых зверьков.

Почки являются хорошими индикаторами уровня обмена веществ (Шварц и др., 1968; Ивантер и др., 1985). Сезонные, возрастные и половые изменения абсолютных и относительных показателей почки в общем совпадают с таковыми по массе сердца. Эти параметры в большинстве случаев последовательно изменяются у всех исследованных видов в течение годового цикла их жизнедеятельности. У прибылых зверьков отмечено увеличение абсолютной и относительной массы почки до осени, зимой -снижение (бурозубки), или стабилизация (полёвки и мыши). Весной у зимовавших особей абсолютные показатели увеличиваются на 12-44% (за исключением лесной мыши), а относительные - уменьшаются на 2-17% . (исключение составляют самки малой бурозубки и особи рыжей полёвки). Летом абсолютная масса продолжает расти и достигает максимума, а индексы снижаются.

Сезонно-возрастные изменения абсолютных размеров печени, считающейся энергетическим депо организма, зависят от времени года, возраста и пола животного. У прибылых особей, например, у обыкновенной бурозубки, абсолютная масса печени постепенно уменьшается на 20-24% от лета к зиме. Весной у зимовавших особей происходит резкое увеличение массы печени (на 30-35%), которая достигает максимальных размеров летом и составляет у самок 849±31,9 мг, у самцов — 719±25,9 мг. Достоверные половые различия выявлены только но абсолютной массе печени у

взрослых зверьков ОЗ) в период размножения, у самок этот показатель больше, чем у самцов. Индекс печени также изменяется по сезонам года: прослеживается его снижение от лета к зиме у прибылых особей. Весной у зимовавших зверьков он минимальный, летом - максимальный. Изменение индекса печени у самцов и самок сходно с таковым по абсолютной массе этого органа. Выявленные изменения абсолютной и относительной массы печени находятся в большой зависимости от экологических условий, физиологического состояния и образа жизни зверьков. Увеличение весной и летом абсолютной массы печени у взрослых животных связано с размножением. Это особенно чётко выражено у самок, в печени которых, как известно (Шварц и др., 1968), накапливается необходимый резерв гликогена на период беременности и выкармливания детёнышей.

Длина кишечника является одним из индикаторов эколого-морфологических особенностей животных, их кормовой специализации, а также интенсивности метаболизма. Для взрослых особей малой (217378%) и обыкновенной (375-410%) бурозубок, основой кормового рациона которых являются животные, характерен летом значительно меньший индекс общей длины кишечника, чем для желтогорлой (621-640%) и лесной (490-530%) мышей: последние питаются смешанной растительно-животной пищей. Индекс слепой кишки, выполняющей роль "бродильного чаиа" для разложения клетчатки, наибольший среди грызунов у тёмной полёвки (17,9-19,2%), которая питается преимущественно зелёными частями растений, чем у желтогорлой (8,1-9,2) и лесной (8,3-9%) мышей, питающихся в основном семенами растений.

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ И МОРФОФИ-ЗИОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ДВУХ __РЕГИОНОВ БЕЛАРУСИ_

Выяснено, что мелкие млекопитающие юго-западного региона Беларуси незначительно отличаются по экстерьерным и интерьерным признакам от зверьков центрального региона. Очевидно, это обусловлено тем, что зверьки значительную часть своей жизнедеятельности проводят в норах, в верхних горизонтах почвы, под снегом и в утеплённых гнёздах. Использование различных убежищ в сочетании с этологическими терморегу-ляторными адаптациями даёт возможность им поддерживать микроклимат среды обитания на относительно постоянном уровне несмотря на неблагоприятные изменения климатических факторов внешней среды. Ряд зоологов (Башенина. 1977; Новиков, 1979; Кучерук, 1983; Пантелеев, 1983; Гайдук, 1998 и др.) показали, что многие животные сами создают благоприятные условия для своего существования. Мелкие зверьки, обитающие в убежищах, живут в более постоянной среде по сравнению с наземными.

Это является, по нашему мнению, главным фактором слабой географической изменчивости этой группы мелких млекопитающих в пределах Беларуси и во многих случаях в пределах огромного ареала, в разных пунктах которого климатические условия резко отличаются. Ещё раньше Э. Майр (1968, 1974) отмечал, что мелкие млекопитающие, ведущие подземный образ жизни, почти не подчиняются правилу Бергмана.

Сравнительный анализ индексов внутренних органов у вполне взрослых самок шести видов мелких млекопитающих из двух регионов Беларуси в летний период показывает, что в большинстве случаев имеет место тенденция к увеличению относительных размеров сердца, почки, печени у зверьков из центрального региона по сравнению с юго-западным. Эта тенденция сохраняется по мере движения с юга и юго-запада на север и северо-восток ареалов этих видов (Башенина, 1977; Ивантер и др., 1985; Пантелеев и др., 1990).

Нами установлено, что у популяций шести видов микромаммалий из обоих регионов изменчивость экстерьерных и интерьерных показателей имеет свои особенности, хотя характер изменчивости одних и тех же признаков подчиняется общим закономерностям. Из всех изученных интерьерных признаков наибольшая изменчивость характерна для абсолютных и относительных размеров печени и кишечника. Так, у рыжей полёвки в различных возрастных и половых группах СУ индекса печени находится в пределах 9,7-28,2%. Наибольший он у зимовавших зверьков осенью. У малой и обыкновенной бурозубок коэффициент изменчивости индекса печени не превышает 22,5%. Диапазон изменчивости почек и сердца значительно ниже, чем у печени и кишечника для 6 видов.

Исследования показали, что размеры тела и внутренних органов у различных возрастных и половых групп изученных видов микромаммалий последовательно изменяются по сезонам года, при этом эти изменения аналогичные у землероек и грызунов.

Масса тела различных генераций у прибылых зверьков, например у рыжей полёвки, прогрессивно увеличивается от весны к осени, затем наблюдается её зимняя регрессия. Весенний скачок роста происходит в марте-апреле. У зимовавших зверьков летом в большинстве случаев продолжается увеличение массы тела. К осени у этой возрастной группы происходит замедление роста, а затем и снижение его темпов. Существенных отличий в характере изменений размеров тела у самцов и самок шести видов из двух регионов не выявлено.

Сезонно-возрастные изменения абсолютных размеров сердца, почек и печени у рыжей полёвки и других зверьков в общем совпадают с таковыми массы тела. У прибылых зверьков отмечено увеличение органов до осени включительно, зимой стабилизация или уменьшение. У зимовавших

9- А

180 .

160 • 8 • /У .. —' ^

140 ■ в-

120 ■ 5

100

200 180 160 140 120

V VII IX XI I III V VII IX

Рис. 1 . Сеэонно-аозрастные изменения массы ь¡¡утренних органов

рыжих полёвок разного времени рождения. А - сердце; Б - почка; В - печень. Абсолютный показатель: 1,2 - самцы и самки ранних выводков; 3, 4 - самцы и самки поздних выводков. Индекс: 5, 6 - самцы и самки ранних выводков; 7, 8 - самцы и самки поздних выводков; а - абсолютный показатель, мг; 6 - индекс,

зверьков абсолютная масса внутренних органов существенно увеличивается весной, а летом она обычно достигает максимальных размеров (рис. 1).

Зимняя регрессия индексов внутренних органов приходится на декабрь-февраль. Наиболее сильно она проявляется у печени, а у остальных изученных органов выражена слабее. Весной отмечен резкий скачок в их росте, который также более характерен для печени (рис. 1В). Летом абсолютные и относительные размеры внутренних органов в большинстве случаев продолжают увеличиваться, достигая своего максимума в июне-июле.

Сезонно-возрастные изменения общих размеров кишечника и его слепой кишки связаны с сезонным характером питания зверьков. Например, у прибылых самок рыжей полёвки летом общая длина кишечника и его индекс несколько меньше, чем осенью. Это объясняется тем, что зверьки в осенний период питаются в большей мере семенами. Зимой длина кишечника и слепого отдела снова возрастает, что связано с потреблением более грубых кормов. Весной общая длина кишечника уменьшается, а летом у зимовавших особей увеличивается, отражая смену кормового рациона (рис. 2А, Б).

У обыкновенной бурозубки сезонно-возрастные изменения абсолютного размера кишечника и его индекса не так чётко выражены, так как зверьки во все сезоны года в основном питаются животными кормами (рис. 2В).

Анализ сезонно-возрастных изменений массы тела и некоторых внутренних органов микромаммалий Беларуси (рыжая полёвка, обыкновенная бурозубка и др.) в течение их полного жизненного цикла позволяет выделить шесть достаточно чётко выраженных фаз. Эти фазы характеризуются определёнными морфофизиологическими показателями в связи с особенностями экологии отдельных внутрипопуляционных групп зверьков. Такое деление на фазы принято Э.В. Ивантером и др. (1985) применительно к мелким млекопитающим Карелии.

Первая фаза приходится на период выхода молодняка из гнёзд (апрель-май) и заканчивается в августе. Прибылые зверьки в этот период растут быстро, развиваются первые 2 генерации от перезимовавших животных и первая генерация от ранних прибылых у рыжей и тёмной полёвок начинает размножаться. Эти явления требуют высокого уровня обмена веществ в организме, в связи с чем увеличиваются внутренние органы и их индексы.

Вторая фаза охватывает осень (сентябрь-ноябрь). Наблюдается снижение морфофизиологических показателей и массы тела у прибылых зверьков, сопровождающиеся падением уровня метаболизма. В большей мере уменьшение претерпевают масса и длина тела, масса печени, сердца и почек; длина кишечника не имеет таких чётких изменений.

-У-УП-1Х-Х1—1-Ш—V "VII-IX

Рис. 2 . Сезонно-возрастные изменения общей длины кишечника (А) и слепой кишки (Б) рыжих полёвок разного времени рождения

и общей длины кишечника обыкновенной бурозубки (В). Абсолютный показатель: 1,2 - самцы и самки ранних выводков; 3,4 - самцы и самки поздних выводков. Индекс: 5, 6 - самцы и самки ранних выводков; 7, 8 • самцы и самки поздних выводков (для рыжей полёвки). Для обыкновенной бурозубки: 1 - самцы; 2 - самки -абсолютный показатель; 3 - самцы; 4 - самки - индекс, а • абсолютный показатель, см; б - индекс, %.

« >

Третья фаза характеризуется зимней (середина декабря-февраль) регрессией, а затем стабилизацией массы тела, внутренних органов и их индексов на самом низком уровне.

Четвёртая фаза — это весенний (первая декада марта - конец мая) скачок в росте массы тела и внутренних органов у перезимовавших зверьков. В этот период в большинстве случаев увеличивается масса тела, абсолютная масса сердца, почек, печени и их индексов. Зверьки выходят из зимней депрессии, становятся половозрелыми. Прогрессивное увеличение индексов внутренних органов указывает на интенсификацию обмена веществ в организме животных в связи с более высокой их активностью, связанной с воспроизводством популяций (поиск половых партнёров, спаривание, беременность, лактация и т.д.).

Пятая фаза охватывает летний период (июнь-август). В это время интенсивно размножаются взрослые особи. Отмечена стабилизация размеров тела и внутренних органов у взрослых животных на относительно высоком уровне.

Шестая фаза (сентябрь-ноябрь) завершает жизненный цикл взрослых зверьков. Она характеризуется старческими изменениями организма: уменьшением массы тела и внутренних органов. Перезимовавшие особи и прибылые первых генераций у обыкновенной и малой бурозубок, рыжей полёвки практически выпадают из популяций. У желтогорлой и лесной мышей перезимовавшие и прибылые первых двух генераций частично сохраняются (около 18%) и могут пережить вторую зиму.

Следовательно, общий ход сезонно-возрастных и половых изменений абсолютной и относительной массы внутренних органов (сердца, почки, печени) отражает соответствующую ритмику обменных процессов. Отмечена чёткая зимняя регрессия и весенний скачок роста и развития. На величину и ритмику исследованных показателей оказывают влияние экологические факторы и физиологическое состояние зверьков.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Сравнение полученных многолетних данных по относительной численности изученных популяций микромаммалий в 6 биотопах из юго-западного (зона широколиственно-сосновых лесов) и центрального (зона дубово-тёмнохвойных лесов) регионов Беларуси показало, что доминантными видами являются рыжая полёвка (4,4 и 4,2 экз. на 100 л-с) и обыкновенная бурозубка (3,4 и 3,2 экз. на 100 л-с). Для первой наиболее благоприятными по ремизным и кормовым условиям являются сосняки (57,3% доминирования в уловах), а для второй — ольсы (38,2%) [1-3, 5, 6].

Кормовой спектр насекомоядных и мышевидных грызунов в некоторой степени сходен. Бурозубки - плотоядные животные, полёвки - ззри-

фаги, мыши - семенояды. В их кормовых рационах общими являются беспозвоночные животные, семена и части растений. Желтогорлая мышь семенояд в большей степени (78,9%), чем лесная мышь (71,5%), рыжая (34,5%) и тёмная (15,6%) полёвки, а по потреблению зелени порядок расположения видов обратный: тёмная полёвка (88,1%), рыжая полёвка (70,4%), желтогорлая (15,5%) и лесная (14,5%) мыши.

Возрастно-половая структура популяций мелких млекопитающих юго-западного и центрального регионов изменяется в течение года следующим образом: зимой популяции бурозубок и полёвок состоят только из прибылых зверьков поздних выводков, у мышей присутствуют и зимовавшие особи (до 18%). Весной на долю зимовавших приходится до 86% у бурозубок, до 80% у полёвок, до 70% у мышей. Летом в результате активного размножения зимовавших самок популяции пополняются ранними прибылыми: у полёвок и мышей на 35-46%, у бурозубок на 74%. Глубокой осенью зимовавшие зверьки отмирают, за исключением желтогорлой и лесной мышей, часть особей которых живёт больше 2 лет. В осенний период популяции мышевидных грызунов на 33,6-75,2% состоят из поздних прибылых. В большинстве случаев характерно некоторое преобладание самцов как среди прибылых, так и взрослых особей во все сезоны года за исключением осени, когда соотношение самцов и самок равно 1:1 или самок несколько больше. Существенных отличий по возрастному и половому составу «южных» и «центральных» популяций исследуемых видов мелких млекопитающих Беларуси нами не выявлено [2-6].

Масса и длина тела закономерно изменяются по сезонам года у особей разных возрастных и половых групп исследуемых видов. Отмечено зимнее уменьшение массы тела и у большинства — длины тела, которое наиболее чётко проявляется у бурозубок. Масса и длина тела различных -генераций-у-прибылых-зверьков -прогрессивно-увеличиваются_от_весны_к_ осени, затем наблюдается зимнее снижение или стабилизация этих показателей. Весенний скачок роста массы тела отмечен у всех изученных видов. У зимовавших зверьков в большинстве случаев продолжается увеличение размеров тела летом, а в осенне-зимний период уменьшение. СУ массы тела изменяется следующим образом: у бурозубок - 13,5-26,2%, у полёвок -5,0-18,7% и у мышей - 5,2-24,0%. Вариабельность длины тела находится соответственно в пределах: 8,7-21,8%, 7,4-21,8% и 8,7-15,8%. У прибылых она в большинстве случаев выше, чем у зимовавших; массы тела выше, чем длины тела [6, 8,13].

Мелкие млекопитающие «южных» и «центральных» популяций Беларуси незначительно отличаются по массе и длине тела, а также по ин-терьерным признакам. Все зверьки исследованных шести видов живут в убежищах, в которых среда обитания более стабильна. Очевидно, это яв-

ляется главным фактором слабых географических различий данной группы мелких млекопитающих в пределах Беларуси [9-11, 13,14].

Интерьерные органы (сердце, почка, печень) у разных возрастных и половых групп изменяются в течение годового цикла жизнедеятельности зверьков. Особенно чётко это проявляется у исследуемых видов применительно к абсолютным и относительным размерам печени. У самок в период репродукции они у всех шести видов статистически достоверно больше (1>3), чем у самцов. Чётких сезонных и возрастных отличий по абсолютным и относительным размерам почки и сердца в популяциях исследованных видов из обоих регионов не выявлено.

Сезонно-возрастные изменения абсолютных и относительных размеров сердца, почек, печени в общем совпадают с таковыми массы и длины тела. У прибылых зверьков отмечено увеличение массы органов до осени, зимой стабилизация или снижение. У зимовавших зверьков эти показатели существенно увеличиваются весной, летом они обычно достигают максимальных значений [6, 9, 10].

Размеры всего кишечника и слепой кишки находятся в тесной связи с характером питания микромаммалий. Индекс общей длины кишечника наибольший у рыжей полёвки (708,0-798,0%) - эврифага, наименьший у бурозубок (288,0-429,0%) — плотоядных. Относительная длина слепой кишки максимальных размеров достигает у тёмной полёвки (16,2-20,0%) -зеленояда, минимальных — у лесной (7,8-9,7%) и желтогорлой (7,1-9,2%) мышей, в питании которых преобладают семена растений [8, 10, 14].

Наибольшая индивидуальная изменчивость морфофизиологических признаков мелких млекопитающих из юго-западного региона Беларуси характерна для печени (у землероек СУ в изученных пробах колебался в пределах 8,0-22,5%, у грызунов - 5,8-21,7%), за ней в порядке убывания следуют сердце (8,2-20,3 и 4,4-21,1%), почка (7,6-21,1 и 3,6-20,4%) и длина кишечника (8,5-14,5 и 4,0-22,5%). Такая же индивидуальная изменчивость показателей внутренних органов выявлена у землероек и грызунов из центрального региона. Интерьерные признаки у бурозубок варьируют в меньшей степени, чем у грызунов [8, 11,13, 14].

В жизненном цикле изученных видов мелких млекопитающих выделено 6 фаз изменения комплекса экстерьерно-интерьерных признаков. Каждая фаза характеризуется определёнными морфофизиологическими показателями, связанными с особенностями экологии видов и внутрипопу-ляционных групп. Ход сезонно-возрастных и половых изменений абсолютной и относительной массы внутренних органов отражают соответствующую ритмику обменных процессов в организме зверьков [10].

СПИСОК ОСНОВНЫХ ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Блоцкая Е.С. К изучению бурозубки обыкновенной (Sorex araneus L.) в Брестской области //II облает, итог. науч. конф. "Животный мир Полесья, охрана и рац. использ." - Гомель. 1981. - С. 26-27.

2. Гайдук В.Е., Блоцкая Е.С. Динамика численности, половой и возрастной структуры популяций рыжей полёвки в центральной части Белоруссии //Грызуны. Матер. VIBcec. совещ. - JL: Наука, 1983. - С. 369-371.

3. Блоцкая Е.С. К морфо-экологическому изучению популяций тёмной полёвки в юго-западной части Белоруссии //Проблемы регион, экол. живот. в цикле зоолог, дисциплин педвуза: Тез. докл. III Всес. конф. зоологов пед. ин-тов. - Витебск, 1984. - 4.1. - С. 42-43.

4. Гайдук В.Е., Буневич А.Н., Блоцкая Е.С. Биотопическое распределение, питание и динамика численности желтогорлой мыши в Беловежской пуще //Заповедники Белоруссии. - Минск: Ураждай, 1985. - Вып. 9. - С. 121-127.

5. Гайдук В.Е., Блоцкая Е.С. Экология обыкновенной бурозубки в Беловежской пуще //Заповедники Белоруссии. - Мн.: Ураждай, 1987. - Вып. 11.-С. 11-120.

6. Гайдук В.Е., Блоцкая Е.С. Эколого-морфологическая характеристика тёмной полёвки Беловежской пущи //Заповедники Белорусски. - Минск: Ураждай, 1988.-Вып. 12.-С. 118-122.

7. Блоцкая Е.С. Трофические характеристики микромаммалий Беловежской пущи //Динамика зооценозов, проблемы охраны и рац. использ. животного мира Беларуси. - Мн., 1989. - С. 194-198.

8. Блоцкая Е.С., Гайдук В.Е. Морфологическое исследование обыкновен-нойбурозубки "в "Беловежской "пуще "//Заповедники "Белоруссии гИссле--дования. - Минск, 1991.-Вып. 15.-С. 110-117.

9. Блоцкая Е.С. Сезонно-возрастная изменчивость экстерьерных и интерь-ерных признаков мелких млекопитающих Беларуси. Проблемы изучения, сохранения и использования биологического разнообразия животного мира //Тез. дога. VII зоол. конф. - Мн.: Навука i гэхшка, 1994. - С. 240-241.

Ю.Блоцкая Е.С. Сезонная динамика интерьерных показателей мелких млекопитающих Белоруссии. Состояние териофауны в России и ближнем зарубежье //Тр. Международного совещания. - М., 1996. - С. 48-55.

11.Блоцкая Е.С. Экогеографическая изменчивость массы тела мелких млекопитающих. Современные проблемы биологии //Матер, междунар. на-учно-практ. конф. - Брест, 1997. - Разд. 2. - С. 24.

12.Блоцкая Е.С., Зиновчик A.B., Абрамова И.В. К морфологической характеристике полёвок юго-запада Беларуси. Современные проблемы биоло-

го

гии II Матер, междунар. научно-практ. конф. - Брест, 1997. - Разд. 3. - С.

13.Блоцкая Е.С., Гайдук Н.В. Ритмы сезонной и географической изменчивости некоторых экстерьерных и интерьерных признаков тёмной полёвки (Microtus agrestis L.) в Беларуси //Мат. Международной конф. по биоритмам. - Брест-Каменюки, 1999. - С. 51-53.

М.Блоцкая Е.С. Ритмы сезонной и географической изменчивости трофики и размеров кишечника у лесной мыши (Apodemus silvaticus L.) и малой бурозубки (Sorex minutus) в Беларуси //Мат. Международной конф. по биоритмам. - Брест-Каменюки, 1999. - С. 49-51.

15.Блоцкая Е.С. Морфизизиологическое исследование тёмной полёвки (Microtus agrestis L.) в Беларуси //Весшк Брэсцкага ушверЫтэта, 1999.

72.

— >»2. —С.56-65.

РЕЗЮМЕ Блоцкая Елена Степановна МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ БЕЛАРУСИ

мелкие млекопитающие, экстерьерные и интерьерные признаки, отличия, половая, возрастная, сезонная и географическая изменчивость, индекс

Объект исследования — 6 видов мелких млекопитающих: обыкновенная и малая бурозубка, рыжая и тёмная полёвки, желтогорлая и лесная мыши. Предмет — морфофизиологическая изменчивость мелких млекопитающих юго-западного и центрального регионов Беларуси.

Цель исследования — оценка морфофизиологической, внутрипопу-ляционной, межпопуляционной и видовой изменчивости мелких млекопитающих. При проведении исследования использовались общепринятые методы и методики.

Впервые проведён сравнительный анализ экстерьерных и интерь-ерных признаков мелких млекопитающих из двух регионов Беларуси, расположенных в зонах широколиственно-сосновых и дубово-темнохвойных лесов. Выявлены сезонные, возрастные, половые и географические изменения внешних и внутренних признаков мелких млекопитающих. В течение их полного жизненного цикла выделено 6 фаз изменений комплекса экстерьерно-интерьерных признаков, характеризующихся определёнными морфофизиологическими показателями в связи с особенностями экологии отдельных внутрипопуляционных групп зверьков.

-РЭЗЮМЭ-

Блоцкая Алена Сцяпанауна МОРФАФ131ЯЛАГ1ЧНАЯ ЗМЕШПВАСЦЬ ДРОБНЫХ МЛЕКАКОРМЯЧЫХ БЕЛАРУС1

дробныя млекакормячыя, экстэр'ерныя 1 штэр'ерныя адзнаю, адроз-нешп, палавая, узроставая, сезонная 1 геаграф1чная зменл1васць, шдэкс.

Аб'ект даследавання — 6 в'щау дробных млекакормячых: звычайная 1 малая буразубю, рыжая I цёмная палёую, жоутагорлая 1 лясная мышы. Прадмет •— морфафЫялапчная змешивасць дробных млекакормячых пауднёва-заходняга 1 цэнтральнага рэпёнау Беларусь

Мэта даследавання: ацэнка морфафЫялапчпай, унутрыпапуляцый-най, межпапуляцыйнай ! вщавой змешпвасщ дробных млекакормячых. Пры правядзенш даследавання выкарыстоуват^сь агульнапрынятыя мета-ды 1 методьш.

» а

Упершыню праведзены параунальны анал1'з экстэр'ерных i 1нтэр'ерных адзнак дробных млекакормячых з двух рэпёнау Беларуси, раз-мешчаных у шырокглюта-сасновых i дубова-цёмнахваёвых лясах. Выяулены сезонныя, узроставыя, палавыя i геаграф1чныя змяненш знешшх i унутраных прыкмет. На працягу жыццёвага цыклу дробных млкакормячых вылучаны 6 фаз змяненняу комплексу экстэр'ерна-¡нтэр'рных адзнак, яюя характарызуюцца азначаным1 м ор ф а ф i з i я л а г i ч н ы м i паказчыкам! у сувяз! з асабл1васцям1 экалогп асобных унутрыпапуляцый-ных труп.

SUMMARY Blotskaja E.S.

THE MORPHOLOGICAL AND PHYSIOLOGICAL VARIABILITY OF THE SMALL MAMMALS OF BELARUS

Key words: small mammals; exterior and interior parameters; sexual, age, seasonal and geography variability; index.

The object of the study were 6 species of the small mammals: common and pigmy shrews, bank and field voles, yellow-necked mouse and wood mouse.

The subject — the morphological and physiological variability of the small mammals south-west and central parts of Belarus.

Airm of investigation were estimation morpho-physiological, intrapopulation, interpopulation and specific variability of the small mammals.

Methods were generally accepted. The seasonal, age, sexual and geographical changcs complex exterior and interior parameters are elicited. For the first time has done comprative analysis exterior and interior parameters of the small mammals from two region of Belarus, are situated in the zones of broad-lcaved-pinery and oak-dark coniferous forests. Were determine six phases of the variability these parameters during the life cycle. They are defined the certain morpho-physiological indexes in connection with the peculiarities of the ecology separate of the interpopulation groups.