Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сравнительный анализ биоритмов доминирующих видов млекопитающих Беларуси
ВАК РФ 03.00.08, Зоология
Автореферат диссертации по теме "Сравнительный анализ биоритмов доминирующих видов млекопитающих Беларуси"
?Г6 од
1 4 ЛПР 1993
На правах рукописи
Гайдук Василий Емельянович
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ БИОРИТМОВ ДОМИНИРУЮЩИХ ВИДОВ МЛЕКОПИТАЮЩИХ БЕЛАРУСИ
03.00.08 - зоология
Автореферат диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук
Петрозаводск, 1998 г.
Работа выполнена в Брестском государственном университете.
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор П.И. Данилов доктор биологических наук, профессор Б.П. Савицкий доктор биологических наук И. Л. Туманов
Ведущая организация: Институт зоологии НАН Беларуси
Защита диссертации состоится мая 1998 г. в 14 часов на заседании специализированного совета Д. 063. 95. 01 по защите диссертаций на соискание учёной степени доктора биологических наук при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185640, РФ, Петрозаводск, Проспект Ленина, 33.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета.
Автореферат разослан апреля 1998 г.
Учёный секретарь
специализированного совета, к. б. н.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы диссертации. Одной из важнейших теоретических и практических задач современной зоологии является изучение сезонных, годовых и многолетних биоритмов в жизни популяций, видов и экологических групп животных в связи с особенностями среды обитания и её изменениями, биологии животных, их экологическими и этологически-ми адаптациями к меняющимся условиям обитания.
Несмотря на значительное количество публикаций по вопросам цир-кадной и цирканнуальной активности животных на различном структурном уровне (Бюннинг, 1964; Соколов, Кузнецов, 1978; Ердаков, 1981; Ашофф, 1984; Шилов, 1985; Максимов, 1989; Вег&оМ, 1979),биоритмы смены волосяного покрова и его окраски, репродукционной деятельности, годовых и многолетних колебаний численности млекопитающих в зависимости от изменяющихся факторов окружающей среды, таких как фотопериод, температура, влажность, снежный покров изучены недостаточно, особенно относительно к образу жизни, проявляющемуся в использовании убежищ либо их отсутствии на всех периодах жизни. Недостаточность подобных сведений в мировой литературе, их практическое отсутствие применительно к физико-географическим условиям и особенностям животного населения Беларуси, их значимость для теоретической зоологии, познания закономерностей сезонной и географической изменчивости сроков и характера периодических явлений в жизни популяций и видов млекопитающих, медицинской зоологии, звероводства, охотничьего хозяйства определяют актуальность избранной темы.
Связь работы с крупными научными программами, темами. Проводимые исследования входили в плановые темы кафедры зоологии Брестского государственного университета (1967 - 1993 гг.), координируемые
Институтом зоологии НАНБ и Отделением общей биологии АН СССР по проблеме "Биологические основы освоения, реконструкции и охраны животного мира" - "Структура и динамика численности фоновых видов животных в биоценозах юго-западной части Белоруссии" (1981-1985 гг., № 1014939 и 1986-1991 гг., № 107990).Тема "Динамика структуры популяций как отражение микроэволюционного процесса" входила в планы научно-исследовательских работ по программе ЮНЕСКО "Человек и биосфера" НАНБ в 1981-1985 гг. Тема "Антропогенные воздействия на экосистемы отдельных регионов Советского Союза. Принципы и методы охраны, рационального использования и реконструкции животного мира Белорусского Полесья в условиях интенсивного воздействия" координировалась Отделением общей биологии АН СССР по проблеме № 2.33.3 (19861990 гг.).
Цель и задачи исследования. Целью исследований было на основе сравнительного анализа сезонных, годовых и многолетних биоритмов млекопитающих различных экологических типов (виды, использующие убежища, виды, не пользующиеся убежищами) сформировать концепцию сезонности в жизни природных популяций млекопитающих, проследить основные направления их адаптации к меняющимся условиям внешней среды, разработать теорию биоритмов природных популяций во времени и пространстве для целей сохранения их биологического разнообразия, прогнозирования сроков промысла и добычи, регуляции численности, звероводства и дичеразведения. Многолетние исследования автора были направлены на решение следующих основных задач:
1. Выявить, при каких значениях фотопериода, температуры и других факторов протекает линька, смена окраски волосяного покрова, размножение исследуемых видов млекопитающих в пределах их ареалов.
2. Установить особенности хронологической и хорологической изменчивости линьки и смены окраски волосяного покрова зверей.
3. Разработать метод прогнозирования выходности меха ряда видов пушных зверей по данным фотопериода.
4. Установить характер и закономерности сезонной и географической изменчивости ритмов размножения зрелорождающихся и незрелоро-ждающихся зверей, использующих или не использующих в период размножения убежища.
5. Разработать гипотезу сезонной и географической изменчивости сроков размножения для ряда видов зверей.
6. Выявить закономерности сезонной, годовой и многолетней динамики численности зверей в связи с особенностями их репродукции: моно-и полицикличностью, участием сеголеток в размножении.
7. Разработать экологическую классификацию типов динамики численности популяций исследуемых в работе видов млекопитающих.
Научная новизна полученных результатов. Впервые в мировой практике проведено изучение биоритмов матуронатных и имматуронатных млекопитающих в связи с экологическими и этологическими адаптациями этих животных, физико-географическими особенностями мест обитания на популяционном и видовом уровнях. На территории Беларуси исследования такого рода раньше не проводились. Обоснована концепция о решающей роли фотопериода и температуры на сроки начала и конца, продолжительность, сезонную и географическую изменчивость линьки, смены окраски волосяного покрова, размножения зверей. Фотопериоду отводится роль пускового фактора периодических явлений в жизни млекопитающих на популяционном уровне, температура корректирует сроки, продолжительность и характер их протекания.
Выдвигается гипотеза причин сезонной и географической изменчивости сроков размножения видов и групп видов зверей. Сущность этой гипотезы состоит в том, что регулирование теплообмена детенышей с внешней средой при помощи экологических и отологических, адаптаций дает возможность имматуронатным видам размножаться в более широком диапазоне климатических факторов по сравнению с матуронатными. Это определяет широкое распространение имматуроиатных млекопитающих и обитание их в регионах с суровыми климатическими условиями. Разработана экологическая классификация типов динамики численности в связи с особенностями сезонной, годовой и многолетней динамики численности.
Практическая значимость полученных результатов. Теоретически обоснована возможность прогнозирования биоритмов смены волосяного покрова и его окраски, репродукции промысловых млекопитающих в различных физико-географических регионах в зависимости от климатических особенностей года, что позволяет дифференцированно подходить к началу и окончанию сроков промысла.
Предложен метод прогноза осенней линьки для ряда промысловых зверей по ходу фотопериода и температуры. Разработаны рекомендации сроков окончания осенней линьки для зайца-беляка и русака, обыкновенной белки и горностая. Эти рекомендации переданы Министерству лесного хозяйства Беларуси, Брестскому областному комитету Министерства природных ресурсов и охраны окружающей среды, Брестскому областному обществу охотников и рыболовов, Брестскому производственному ле-сохозяйственному объединению. Последним также передана рекомендация по "Рациональному использованию популяций обыкновенной белки". Эти рекомендации внедрены в практику охотничьего хозяйства Беларуси. Материалы по фенодатам биоритмов линьки и репродукции могут быть использованы для улучшения дела охраны животных в практике работ по
сохранению биологического разнообразия животного мира Беларуси и его обогащения.
Результаты исследований вошли в руководство и программы спецкурса "Животный мир Беларуси, проблемы его охраны и рационального природопользования" (Гомельский государственный университет); использовались при чтении лекционных курсов и проведении полевых практик по зоологии позвоночных, общей экологии, охране природы и зоогеографии на биологическом и географическом факультетах Брестского государственного университета, на биологическом факультете Белорусского государственного педагогического университета, Брестском государственном политехническом институте.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту.
1. Годовые (сезонные) биоритмы (смена волосяного покрова и его окраски, репродукция) природных популяций млекопитающих обусловливаются закономерно изменяющимися факторами внешней среды и проходят при определенных значениях фотопериода и температуры.
2. Концепция сезонных биоритмов млекопитающих, использующих в своей жизни убежища и зверей-логовников.
3. Концепция географии биоритмов природных популяций млекопитающих тех же экологических групп.
4. Концепция прогноза сроков окончания осенней линьки пушных зверей.
5. Гипотеза географии репродукции двух экологических групп млекопитающих.
6. Концепция динамики численности млекопитающих в связи с особенностями их репродукции.
7. Экологическая классификация типов динамики численности млекопитающих.
Личный вклад соискателя. Диссертационная работа выполнена на оригинальных исходных данных и научных идеях. Вместе с тем при выполнении столь обширной исследовательской программы требовалось сотрудничество с другими специалистами.
Участие соавторов было следующим.
В главе 4 линька копытных, содержащихся в экскурсионных вольерах Национального парка "Беловежская пуща" исследовалась совместно с кандидатом биологических наук С.В.Шостаком (Гайдук, Шостак, 1980, 1989). Размножение и динамику численности мелких млекопитающих Беловежской пущи (глава 5) изучали вместе с сотрудниками Национального парка "Беловежская пуща" А.Н. Буневичем и старшим преподавателем Брестского государственного университета Е.С. Блоцкой (Гайдук, Буне-вич, Блоцкая, 1985; Гайдук, Блоцкая, Буневич, 1986; Гайдук, Блоцкая, 1987-1990). Эти же параметры мелких млекопитающих в центральной части Беларуси изучали в сотрудничестве с Е.С. Блоцкой (Гайдук, Блоцкая, 1988, 1989). При этом научные идеи и исследовательская схема оригинальны. Значительную помощь в сборах полевых и ведомственных материалов оказали охотоведы БООР, охотники, студенты и сотрудники Брестского государственного университета, сотрудники Белорусского отделения ВНИИОЗ (А.Н. Фомеиков, В.А. Коржев), работники республиканской пушно-меховой базы в г. Заславле.
Апробация работы. Основные положения работы докладывались на следующих совещаниях и конференциях: зоологических конференциях Беларуси (Минск, 1968, 1976, 1983, 1994; Витебск, 1989); научных конференциях Брестского пединститута (Брест, 1968-1990); конференции по изучению ресурсов наземных позвоночных фауны Украины (Днепропетровск, 1969); втором Всесоюзном совещании по млекопитающим (Москва, 1969); Всесоюзном совещании по популяционной структуре видов у мле-
копитающих (Москва, 1970); конференции по развитию охотничьего хозяйства Украинской ССР (Киев, 1973); первом Международном конгрессе по млекопитающим (Москва, 1974); Региональной конференции по охотничьему хозяйству в интенсивном комплексном хозяйстве (Каунас, 1975); Региональной конференции по интенсификации охотничьего хозяйства в системе лесного хозяйства (Брест, 1975); Всесоюзной конференции по численности животных и ее прогнозированию (Киров, 1976); третьем съезде генетиков Белоруссии (Минск, 1976); втором и третьем Всесоюзном совещании по поведению животных (Москва, 1970, 1983); Всесоюзной конференции по сезонным биоритмам млекопитающих и птиц (Ленинград, 1976); XIV Международном генетическом конгрессе (Москва, 1978); Всесоюзной конференции по экологическим основам охраны и рационального использования хищных млекопитающих (Москва, 1979); Всесоюзной конференции о влиянии хозяйственной деятельности на популяции охотничьих животных и среду их обитания (Киров, 1980); II и III Всесоюзном совещании по копытным СССР (Москва, 1979, 1989); третьем и четвертом съездах Всесоюзного териологического общества (Москва, 1982, 1986); Всесоюзном совещании по физиологии и популяционной экологии (Саратов, 1983); V и VII Всесоюзных совещаниях по грызунам (Ленинград, 1983; Нальчик, 1988); Всесоюзных совещаниях зоологов педвузов (Витебск, 1984; Махачкала, 1990); Всесоюзных совещаниях по проблеме кадастра и учета животного мира (Москва, 1986; Уфа, 1989); областных конференциях по животному миру Белорусского Полесья, охране и рациональному использованию (Гомель, 1984, 1986, 1988); Всесоюзном совещании по влиянию антропогенной трансформации ландшафта на население позвоночных животных (Москва, 1987); Всесоюзном совещании по экологическим механизмам преобразования популяций животных при антропогенных воздействиях (Свердловск, 1987); Республиканской кон-
ференции, посвященной 50-летию Беловежской пущи (Каменюки, 1989); Международном совещании по состоянию териофауны в России и ближнем зарубежье (Москва, 1995).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 75 работ, в том числе 2 статьи в международных изданиях, 16 - в союзных и 10 в республиканских. Опубликовано 38 тезисов и материалов в республиканских, союзных и международных изданиях.
Структура и объём работы. Диссертация изложена на 348 страницах и состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и приложения (акты внедрения).
Список использованных источников включает 725 наименований, 152 из которых на иностранных языках. Текст иллюстрирован 73 таблицами, 78 рисунками и приложением.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО ТЕМЕ И ВЫБОР НАПРАВЛЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ
В главе дается обзор литературы по изучению основных сезонных и годовых биоритмов природных популяций млекопитающих (смена волосяного покрова и его окраски, размножение, динамика численно-сти).Показано, что они изучены недостаточно. Практически нет исследований, в которых было бы указано, при каких количественных показателях факторов внешней среды (фотопериод, температура и др.) протекают биоритмы млекопитающих.
Исследования автора были направлены на установление закономерностей хронологической и хорологической изменчивости линьки, смены окраски волосяного покрова и репродукции природных популяций ряда видов млекопитающих, относящихся к различным экологическим группам. Изучались ритмы динамики численности этих млекопитающих в связи с особенностями биологии.
МАТЕРИАЛ И ОСНОВНЫЕ МЕТОДИКИ
Материалом для написания данной работы послужили исследования ¡964-1993 гг., проведенные в северной, центральной, юго-западной частях Беларуси. Основные исследования проведены на 5 стационарах, которые отражают многообразие природных условий, диапазон антропогенной трансформации биогеоценозов. В изучении экологии исследуемых видов применялись общепринятые методы и подходы. Вместе с тем в процессе исследований возникла необходимость в модификации многих из них, а
также разработки оригинальных методов и подходов. В качестве объектов исследования взяты 8 основных видов млекопитающих, которые представляют 2 экологические группы. К первой группе относятся: обыкновенная бурозубка (Sorex araneus L.), обыкновенная белка (Sciurus vulgaris L.), рыжая полевка (Clethrionomys glareolus Sehr.), желтогорлая мышь ' (Apodemus flavicollis Melch.), ласка (Mustela nivalis L.), горностай (Mustela errainea L.), у которых рождаются физиологически незрелые детёныши. В своей жизнедеятельности эти млекопитающие используют убежища, в том числе и утеплённые. Вторая группа представлена зверями-логовниками: заяц-русак (Lepus europaeus Pail.), заяц-беляк (Lepus timidus L.).
По линьке изучено 20650 особей различных видов, данные о которых занесены в коллекционные карточки. Использованы полевые наблюдения за линькой и сменой окраски волосяного покрова зайца-беляка, горностая и ласки (1739 экз.) и других зверей (3078 экз.).Осенняя линька пушных зверей оценивалась по балльным шкалам, принятым в пушно-меховом деле (Павлова, 1951,1959; Кузнецов, 1952; Герасимова, 1955). Шкалы линьки для косули и благородного оленя разработаны нами. Линька горностая, ласки, обыкновенной белки, косули, благородного оленя, зайца-беляка и русака и других зверей изучалась также на животных, содержащихся в вольерах. При изучении сроков смены волосяного покрова и его окраски природных популяций исследуемых зверей разработали и применили оригинальный подход (Гайдук, 1975, 1977-1981). Определяли по шкуркам добытых животных средний балл линьки по декадам за весь период, среднюю декадную температуру воздуха и продолжительность светового дня. Затем рассчитывали, при каких количественных показателях температуры и фотопериода начинается и заканчивается линька и смена окраски волосяного покрова.
Для оценки различий сроков линьки и размножения популяций исследуемых видов были разработаны и применены специальные индексы. Индекс линьки - это отношение продолжительности популяционной линьки к индивидуальной, последнюю мы определяли не менее чем. по 5 особям в вольерных условиях. Индекс репродукции - это отношение продолжительности периода деторождений одной генерации популяции к продолжительности беременности, которую я брал по данным литературы.
Для установления различий географии смены сроков волосяного покрова и его окраски, репродукции автор разработал и применил оригинальный метод. Фенодаты этих периодических явлений в жизни зверей были закодированы в непрерывный ряд чисел по методу Г.Н. Зайцева (1981). После статистической обработки этих чисел получали среднюю арифметическую и её ошибку. Затем по той же таблице превращали среднюю арифметическую снова в обычные фенодаты. Определяли географическую широту стационаров, где изучали эти явления и рассчитывали различия в сроках наступления и окончания линьки, смены окраски волосяного покрова и репродукции при движении на 1 с.ш. с юга на север Беларуси.
Разработали и применили метод прогноза сроков окончания осенней линьки для ряда пушных зверей.
Исследовано 20380 шкурок зайца-беляка и русака, обыкновенной белки и горностая на Республиканской пушно-меховой базе (г. Заславль), коллекции шкурок этих зверей в зоологическом музее МГУ (890 экз.), институте экологии растений и животных УНЦ РАН (270 экз.), зоологическом институте РАН (1820 экз.), зоологическом музее г. Каунаса (560 экз.).
Линьку обыкновенной бурозубки, рыжей полевки и желтогорлой мыши оценивали по соотношению вылинявших и находящихся в линьке
участков шкурки, популяции - по встречаемости линяющих особей в выборке.
При определении возраста зверей применяли различные методики (Новиков, 1953; Егоров, 1961; Туликова и др., 1970; Башенина, 1972; Ивантер, 1975). Изучая размножение, использовали общепринятые методы (Новиков, 1953; Ромейс, 1953). Количество зверей, исследованных с применением макро- и микроскопического анализа половых органов, составляет 15 604 экз., гистологического - 716 экз. Определяли в природных условиях сроки наступления гона, появления молодых, окончания размножения, размеры выводков и другие параметры. По размножению пушных зверей использовали данные, собранные охотниками-корреспондентами Белорусского отделения ВНИИОЗ за 1964-1988 гг.
Численность, её динамику и плотность популяций обыкновенной белки, зайцев, горностая, ласки и лисицы изучали с применением общепринятых методик (Теплов, 1952; Юргенсон, 1963; Граков, 1973; При-клонский, 1973; Тибет, 1983; Томилова, 1983). Динамику численности этих зверей изучали по следовой деятельности в снежный период года на постоянных маршрутах стационаров, длина которых составляла 10-15 км. Всего пройдено свыше 10 тыс. км маршрутов и учтено 8676 следов. При изучении абсолютной численности и плотности охотничье-промысловых зверей использовали методики, применяемые различными зоологами: учёт на пробных площадках, учёт с собакой-бельчатницей. Исследования динамики численности рыжей полевки, желтогорлой мыши и обыкновенной бурозубки проводили в 5 биотопах методом ловушко-линий (Кучерук, 1952). Отработано 189120 ловушко-суток и добыто около 17,5 тыс. мелких млекопитающих.
Для анализа динамики численности пушных зверей взяты данные учетов численности животных БООР и заготовок пушнины Белкоопсоюза
за 1964-1988 гг. Обработаны сведения корреспондентов Белорусского отделения ВНИИОЗ за 1964-1988 гг. об оценке численности пушных зверей.
При изучении влияния климатических факторов (свет, температура, влажность, снеговой покров и т.д.) на размножение, линьку и динамику численности млекопитающих использовались данные метеостанций и метеобюллетеня Беларуси за 1964-1993 тт. и другие источники. Количественный материал обрабатывали по методикам, изложенным в монографии П.Ф.Рокицкого (1967).
КЛИМАТИЧЕСКИЕ И МЖРОКЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ СУЩЕСТВОВАНИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ.
ТЕРМОРЕГУЛЯТОРНЫЕ АДАПТАЦИИ
Климатические условия Беларуси. Климат республики умеренно-континентальный. Самый теплый месяц в году - июль, самый холодный -январь. Температурный режим в республике характеризуется постепенным понижением температуры воздуха в направлении с юго-запада на северо-восток. В том же направлении изменяется продолжительность теплого периода года, который на юго-западе длится 250-260 дней, на северо-востоке - 220-227 дней.
Зима наступает в ноябре, на юге республики - в конце, в центральной части - в середине и на севере - в начале месяца. Устойчивый снежный покров образуется на северо-востоке в конце ноября - декабре, а на юго-западе Беларуси в конце декабря - начале января. Весна на юго-западе республики приходит 11-16 марта, на севере и востоке - в конце марта. Осень наступает во второй декаде сентября на северо-востоке и на 10-12 дней позже на юге и юго-западе.
Микроклиматические условия существования млекопитающих.
Температурные адаптации и убежища
Значение микроусловий в жизни зверей велико, у многих мелких грызунов распределение по биотопам и другие экологические параметры зависят от микроклимата.
В процессе приспособления млекопитающих к температурным условиям среды возникли различные адаптации, которые дают возможность животным поддерживать термический гомеостаз организма с наименьшими энергозатратами (Слоним,1952;1971; Калабухов,1952, 1969; Ивантер, 1975;- Башенина, Т 977; Пегельман,1977; Пантелеев, 1983; Гайдук, 1984,1990). Использование естественных и создание специальных убежищ с относительно постоянным микроклиматом дает возможность животным осуществлять такие периодические процессы жизнедеятельности, как линька и репродукция, в широком диапазоне температуры, влажности и других параметров внешней среды. Температура в жилых гнездах у. обыкновенной белки, рыжей полевки и других зверей поддерживается на высоком и относительно стабильном уровне, несмотря на изменчивость температуры окружающей среды. Так, например, у обыкновенной белки температура в гайне в среднем равна 27,6 ±0,95° при варьировании температуры внешней среды в пределах +2 - +29 °С.
Эффективной формой оптимизации теплообмена организма со средой является изменение ритма активности животных. В солнечную жаркую без осадков погоду активность мелких млекопитающих смещалась на сумеречное и ночное время. Зимой, наоборот, зверьки более активны в дневное время.
Исследование суточной активности ласки, горностая, зайца-беляка и русака и других зверей в вольерных условиях и в природе, показало, что
она в различные сезоны года зависит от конкретной метеорологической ситуации, наличия врагов, конкурентов и других факторов. У зверей суточная активность в любой сезон года проходит в самое благоприятное время суток.
Микроклимат почвы, в верхних горизонтах которой протекает большая часть жизни мелких млекопитающих, более стабилен, чем на ее поверхности. Благодаря этологическим и экологическим терморегулятор-ным адаптациям имматуронатные мелкие млекопитающие могут поддерживать микроклимат среды жизнедеятельности на относительно постоянном уровне, несмотря на температуру, влажность и другие факторы внешней среды. У матуронатных зверей (заяц-русак и беляк) терморегулятор-ные адаптации пошли по пути раннего формирования терморегуляции.
ЭКОЛОГИЯ РИТМОВ ЛИНЬКИ И СМЕНЫ ОКРАСКИ МЕХА МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Ритмы линьки зверей и факторы, ее обусловливающие
Линька зверей в средних и высоких широтах Голарктики является одним из основных биоритмов популяций. Многими исследователями было установлено, что фотопериод является пусковым фактором линьки зверей. По данным экспериментальных и полевых исследований (Павлова, 1951,1959; Ивантер, 1975; Гайдук,1975-1983; Lyman, 1943; Watson, 1963; Flux, 1970; King, 1970, 1979), температура корректирует сроки наступления и скорость протекания линьки. Недостаток подавляющего большинства работ по линьке и смене окраски волосяного покрова состоит в том, что климатические факторы, влияющие на сроки и продолжительность линьки
природных популяций зверей, брались в качественном, а не в количественном выражении.
Экспериментальные и полевые исследования зайца-беляка, русака, горностая, ласки, обыкновенной белки и др. зверей показало, что линька у них проходит в определенном диапазоне фотопериода и температуры. Например, у зайца-беляка в обычные годы весенняя линька начинается и протекает в центральной части Беларуси при увеличении длины светового дня от 11 час 30 мин до 16 час 42 мин и среднедекадной температуры в пределах - 2,1 - +14,4 °С. В ранние весны линька начинается на 8-20 дней раньше, а в холодные и затяжные - примерно на столько же дней позже.
Осенняя линька у зайца-беляка в том же регионе начинается в середине сентября и заканчивается в третьей декаде ноября. Она протекает при прогрессирующем уменьшении фотопериода от 12 ч 30 мин до 7 ч 35 мин и среднедекадной температуры в пределах +11,7 - -1,6 5°С. В ранние и холодные осени, когда температура воздуха на 3-8°С в течение 2-4 и более декад была ниже нормы, линька протекала более интенсивно и заканчивалась на 5-10 и более дней раньше средних многолетних сроков. В аномально теплые осени, наоборот, линька заканчивалась на столько же дней позже. В 16 (53,3%) сезонов линька в центральной части республики заканчивалась в средние многолетние сроки, в 6 (20%) - раньше на 5-10 и более дней и 8 (26,7%) - позже на 5-12 дней.
Весенняя и осенняя линька у зверей с ярким сезонным диморфизмом окраски меха (заяц-беляк, горностай, ласка) приходится соответственно на период разрушения или образования устойчивого снежного покрова. Линька этой группы зверей протекает при сходном термическом режиме в различных частях ареала в Беларуси. Тем не менее, диапазон температур, при которых звери сменяют наряд, видоспецифичен. На сроки и характер
линьки оказывают влияние особенности экологической и этологической терморегуляции видов и т.д.
Сроки весенней и осенней линьки обыкновенной белки, которая использует в жизнедеятельности гайна, варьируют в различные годы в значительно большем диапазоне, чем у зверей-логовников. Весенняя линька в обычные годы в центральной части Беларуси протекает при увеличении фотопериода в пределах 11 ч 40 мин - 17 ч 00 мин и среднедекадной температуры воздуха - -2,1 - +15,0° С; осенняя - соответственно при фотопериоде в пределах 14 ч 00 мин - 9 ч 10 мин и температуре +13,6 - +1,8 С.
Весенняя линька рыжей полевки, желтогорлой мыши, обыкновенной бурозубки в различных биотопах обычно начинается в начале апреля в условиях повышения среднедекадной температуры верхних горизонтов почвы (0,1-0,5 м) от +1,5 до +2°. Интенсивная линька приходится на третью декаду апреля - первые две декады мая и протекает при температуре почвы +3,2 - +5,6°. Линька у большинства зимовавших особей заканчивается в первой декаде июня, когда температура почвы в различных биотопах достигает 10-17°С.
Осенняя линька у зверей проходит примерно в диапазоне температур весенней линьки и прогрессирующем уменьшении фотопериода. В различные годы в зависимости от конкретной экологической ситуации линька начинается и заканчивается на 5-10 и более дней раньше или позже средних многолетних сроков.
Сроки начала и окончания весенней и осенней линек и их продолжительность зависят от особенностей экологии видов, размеров зверей и других параметров (рис.1). Индексы линьки у зверей с разной экологией достаточно четко различаются. Этот показатель позволяет достоверно и
5.4 3,7_
3,9
3,4.
3.5
У//////А-
-Ш&-
3,3
1»2.
1,9
шш
1,7
Обыкновенная, бурозубка
Желтогорлая мышь Рыжая _ полевка
Ласка
Горностай
Обыкновенная белка
Заяц-беляк Заяц-русак Косуля
б 5,0
3,6
3,9 4,0
3,7
3,1
1,9
шиит
I.8 1,6
Ш
1У У У1
УШ
IX
XI
Месяцы
Рис. 1. Сроки и продолжительность весенней и осенней линек зверей в центральной части Беларуси.
-сроки и продолжительность линьки; -У-/Щ- сроки и продолжительность пика линьки; - - - - ювениальная и постювениальная линька прибылых мелких млекопитающих; индекс весенней (а) и осенней (б) линек.
а
четко сравнивать данные о характере сезонных ритмов многих млекопитающих. У млекопитающих, которые в своей жизнедеятельности используют убежища, индекс линьки в 2-3 раза больше, чем у зверей-логовников (рис.1).
Географическая изменчивость линьки
По мере продвижения с юго-запада на северо-восток Беларуси весенняя линька у исследуемых зверей сдвигается на более поздние, а осен-
няя, наоборот, на более ранние сроки. Более детально фенологию линьки рассмотрим на примере зайца-беляка, представляющего группу зверей-логовников, и обыкновенной белки, которая в своей жизнедеятельности использует утепленные убежища. Средние многолетние даты начала весенней линьки у зайца-беляка в юго-западной части Беларуси (5252,5° с.ш.) приходятся на 9 марта; в центральной части (54-54,5° с.ш.) - на 14 марта и в северо-восточной части (55,5-56° с.ш.) - на 18 марта. Сроки окончания линьки у этого вида в среднем были: в юго-западной части 25 мая, в центральной - на 5 дней и в северо-восточной части - на 10 дней позже по сравнению с юго-западом Беларуси. Сроки начала осенней линьки у беляка на тех же широтах приходятся в первом регионе на середину сентября, во втором - на 5 дней раньше и в третьем - на 10 дней раньше по сравнению с юго-западом Беларуси. Средние многолетние сроки окончания осенней линьки были следующие: в юго-западной части Беларуси -10 декабря, в центральной - на 5 дней и в северо-восточной части - на 10 дней раньше по сравнению с первым регионом.
Средние многолетние сроки начала весенней линьки обыкновенной белки в юго-западной части Беларуси приходятся на март, сроки окончания - на июнь. В центральной части республики линька начинается и заканчивается на 3 дня, а в северо-восточной части - примерно на 6 дней позже по сравнению с юго-западной частью Беларуси.
Осенняя линька у белки начинается в сентябре и заканчивается в ноябре. В центральной части республики она начинается в конце августа -сентябре и заканчивается в ноябре. На северо-востоке Беларуси линька на -чинается и заканчивается примерно на 7 дней раньше по сравнению с юго-западом Беларуси (рис. 2).
По мере продвижения с юго-запада на северо-восток Беларуси на
Рис. 2. Средние многолетние сроки осенней линьки зайца-беляка (а),
обыкновенной белки (б), рыжей полевки (в), обыкновенной бурозубки (г), в юго-западной, центральной и северо-восточной части Беларуси.
Сроки начала (в числителе) и окончания (в знаменателе) линьки. Дата перехода (14.XI) среднесуточной температуры воздуха через 0°С осенью (по Шкляру,1973).
1°с.ш. сроки наступления весенней линьки зайца-беляка запаздывают, а осенней опережают примерно на 3 дня, у белки - на 2 дня. Сроки- окэнча-
Смена меха рыжей полевки, желтогорлой мыши и обыкновенной бурозубки в центральной Беларуси проходит всего лишь на 2-3 дня позже по сравнению с юго-западом республики, т.е. география их слабо выражена. Это объясняется относительно стабильными микроусловиями биотопов этих видов, которые в своей жизнедеятельности еще используют различные убежища. Благодаря экологическим и этологическим термоадап-тациям звери регулируют микроклимат убежищ, находя или создавая оптимальные условия, необходимые при линьке.
Изучение географии весенней и осенней линек зайца-беляка, горностая, ласки, обыкновенной белки, рыжей полевки и других зверей с точки зрения биоклиматического закона А. Хопкинса (цит. по Радкевич, 1983) показало, что сроки весенней линьки запаздывают примерно на 1-3 дня по мере продвижения с юга на север на каждый градус широты в Беларуси; осенью, наоборот, линька начинается раньше примерно на то же число дней. Этот биоклиматический показатель у зверей, использующих в своей жизнедеятельности убежища, равен .1-2, у зверей-логовников - 2-3 дня. Эти различия у зайца-беляка и русака статистически достоверны (t >2,3, р=0,05) и недостоверны у рыжей полевки, желтогорлой мыши и обыкновенной бурозубки (t<2,3, р=0,05). У обыкновенной белки, горностая и ласки в одних случаях различия достоверны, в других - нет:
Прогнозирование осенней линьки пушных зверей
В охотничьем хозяйстве стран СНГ для определения сроков выход-ности меха пушных зверей используют метод пробного отстрела (Павлова, 1951, 1959; Кузнецов, 1952; Герасимова, 1955; Руковский, 1980). С точки зрения современной популяционной экологии пробный отстрел зверей необходимо проводить в каждой популяции, что очень трудно осуществить
на практике. Этим, очевидно, объясняется то, что не только в Беларуси, но и во многих регионах СНГ метод пробного отстрела животных в последние 30 лет регулярно не применялся. Этот метод является примитивным. Нам представляется, что он устарел и не отвечает современному уровню знаний популяционной экологии охотничье-промысловых зверей.
Знание основных показателей жизнедеятельности популяций пушных зверей и факторов, обусловливающих линьку, даёт возможность перейти к прогнозу сроков ее окончания в зависимости от температуры как основного модифицирующего фактора (Гайдук, 1976, 1980, 1988). Отметим, что Е.А.Ильина (1950) дала два таких реальных прогноза в 19371939 гг. для популяций песца Командорских островов. Для оперативного прогноза осенней линьки основных пушных зверей имеются необходимые предпосылки. Текущая информация о ходе температуры и ее прогноз могут быть сопоставлены с известными данными: средние многолетние сроки линьки, вероятные величины отклонений линьки от нормы при отклонении температуры на определенную величину, средние многолетние данные о ходе температуры и вероятные ее аномалии и т.д.
Для основных видов пушных зверей в пределах их ареалов известен характер протекания линьки при значительном отклонении от нормы внутрипопуляционных факторов (половой и возрастной состав популяций, физиологическое состояние зверей, фаза динамики численности и т.д.). Используя эту информацию, можно дать реальный прогноз выходности меха пушных зверей за 25-30 дней до окончания линьки.
Сезонная и географическая изменчивость окраски меха
Сезонная смена окраски меха у зверей с ярким сезонным диморфизмом осенью приурочена к периоду вероятного выпадения, а затем и обра-
зования устойчивого снежного покрова; весной - к периоду его разрушения и окончательного схода. Установлено (Гайдук, 1975-1983), что звери приобретают белый наряд при осенней линьке в видоспецифичные сроки и при определенной температуре внешней среды.
Сезонный диморфизм окраски меха рыжей полевки, желтогорлой мыши, обыкновенной бурозубки и других мелких млекопитающих в различных частях ареала выражается в том, что окраска зимнего меха явно светлее летнего. Этот процесс усиливается по мере движения с юго-запада на северо-восток видовых ареалов.
Изучение географии окраски меха у горностая, ласки, песца, зайца-беляка и др. в Голарктике (Котг, 1950; Павлова, 1951; Гуреев, 1964; Гайдук, 1975-1981; Watson, 1963; Flux, 1970) показало, что у них имеется весь градиент ее изменчивости от пигментированной в течение года в некоторых регионах (самые южные и юго-западные части ареалов в Европе, Азии и Америке) до депигментированной в зимний период или в течение всего года (северные части ареалов зайца-беляка и других животных).
Многолетние исследования сезонной смены окраски меха у зверей Беларуси, изучение коллекционного материала музеев разных стран и литературных данных показало, что у зверей с ярким сезонным диморфизмом меха в тех частях видовых ареалов, в которых среднемесячная температура в самый теплый месяц года (июль) не поднимается выше +4°С, а в самый холодный (январь) не опускается ниже +4°С, звери с потенциально ярким сезонным диморфизмом находятся в течение года соответственно в де- или пигментированном мехе. В тех частях ареала, в которых среднемесячная температура в самый холодный месяц года равна 0, отдельные особи в некоторые годы могут приобретать пигментированный, смешанный или депигментированный мех. Приобретение того или иного наряда
будет зависеть от сочетания абиотических и биотических факторов в данный сезон.
По мере продвижения на одир градус широты с юго-запада на северо-восток в Беларуси и других регионах смена окраски меха у исследуемой группы зверей весной происходит на 1-3 дня позже, а осенью - на столько же дней раньше. У тех млекопитающих, которые используют в своей жизнедеятельности убежища, этот показатель равен 1-2 дня, у зве-рей-логовников - 2-3 дня. Более четко закономерность проявляется в районах с континентальным климатом.
ЭКОЛОГИЯ РИТМОВ РАЗМНОЖЕНИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Сезонные ритмы размножения млекопитающих
У подавляющего большинства млекопитающих Голарктики размножение сезонное, т.е. оно приурочено к определенному времени года. В экспериментальных условиях (Беляев, 1951; Беляев.и др., 1963; Hoffmann, 1977; Reiter, 1985; данные автора) прказано, что под воздействием изменения длины светового дня сдвигаются сроки размножения многих зверей. Годичный ритм размножения млекопитающих определяется эндогенными и экзогенными факторами, при этом периодичность размножения синхронизируется фотопериодом с общим ходом природной обстановки в течение года (Лобашев, Савватеев, 1959; Гвиннер, 1984; Кэмпбелл, Тьюрек, 1984; Шилов, 1985; Гайдук, 1990). Температура в некоторой мере корректирует сроки размножения. Из биотических факторов наибольшее влияние на репродукцию оказывают состояние и динамика кормовой базы, от которой зависит физиологическое состояние организма.
У многих мелких млекопитающих сроки размножения обусловливаются наряду с кормовыми ресурсами и микроклиматическими условиями (Башенина, 1962, 1977; Кучерук, 1983; Пантелеев, 1983; Гайдук, 1984, 1990; Гайдук, Блоцкая, 1987). Мелкие млекопитающие в Беларуси в период размножения используют убежища. Гнездостроение дополняется гнездовым терморегулирующим поведением родителей и детенышей. Благодаря этим адаптациям мелкие звери рождают и выращивают свое потомство в относительно стабильной среде (табл.).
Размножение зверей в Беларуси начинается в условиях увеличения продолжительности светового дня и температуры внешней среды. Например, у зайца-русака и беляка, представляющих группу зверей-логовников, размножение в обычные годы начинается в первой декаде февраля. Зайцы приступают к размножению на фоне увеличивающегося светового дня от 8 ч 20 мин до 9 ч 20 мин, при увеличении суммарной солнечной радиации в пределах 1,6-3,3 ккал /см2 и среднедекадной температуры воздуха - -7,4 - -6,2°С. Сезон размножения идет все лето и заканчивается в конце августа -середине сентября при соответствующих значениях основных климатических факторов. За сезон размножения одна самка принимает участие в 2-4 пометах. В природе выявлены 4 волны гона и массового появления зайчат. Сроки протекания гонов и появления выводков разных генераций приурочены к определенным календарным датам. У зайца-русака гон и появление выводков происходит на 5-10 дней раньше, чем у беляка.
Весеннее размножение белки, которая выращивает детенышей в гайне, в центральной части Беларуси начинается в конце января - феврале и заканчивается в апреле. В обычные годы гон протекает при увеличении продолжительности светового дня в пределах 8 ч 40 мин - 13 ч 40 мин, разгар гона - при 10 ч 40 мин - 11 ч 30 мин. Последний проходит при среднедекадной температуре от -5,2 до -3,8°С. Бельчата рождаются в
Температура в гнездовых камерах с детенышами млекопитающих
Беларуси.
Коли- Температу- Температура гнезда,
Вид чество ра среды, °С
изме- °С
рений Лимиты Лимиты М±т
Обыкновенная бурозубка 86 10-28 22-31 27,4 ± 0,56
Рыжая полёвка 84 7-26 20-34 26,7 ± 0,52
Желтогорлая мышь 78 4-26 21-34 28,2 ±0,82
Обыкновенная белка 104 8-29 23-34 29,6 ± 0,49
Ласка 45 14-23 23-33 28,4 ± 0,60
Горностай 44 12-25 23-34 29,2 ± 0,65
третьей декаде марта - первой и второй декадах апреля. Средние многолетние сроки появления выводков первой генерации в юго-западной части Беларуси приходятся на 3 мая, на два дня позже в центральной части и на 8Л/ - в северной части. Второй гон происходит в мае, а выводки в массе регистрировались в конце июля - первой декаде августа. Сроки появления выводков второй генерации в юго-западной части Беларуси приходятся на 27 июля, в центральной - на 30 июня и на 4 дня позже - в северной части по сравнению с центром Беларуси.
Размножение мелких млекопитающих: обыкновенной бурозубки, рыжей полевки и желтогорлой мыши начинается в обычные годы в третьей декаде марта - первой половине апреля при определенных значениях температуры воздуха и верхнего горизонта почвы. Сроки начала размножения у первого вида в юго-западной части Беларуси приходятся на 9 ап-
реля; у второго - на 6 апреля; у третьего - на 5 апреля. На 2-3 дня позже начинается размножение у этих видов в центральной части республики.
Индекс репродукции у исследуемых зверей-логовников в 2-3 раза меньше по сравнению с теми, которые в период размножения строят гнезда и в них выращивают потомство. Этот показатель дает возможность судить о степени лабильности сроков размножения у разных видов многих млекопитающих, распространенных в средних и высоких широтах Пале-арктики.
Географическая изменчивость сроков размножения
География репродукции зверей в Беларуси в значительной мере обусловлена особенностями экологической и этологической терморегуляции в период размножения. Сроки размножения у мелких млекопитающих: обыкновенной белки, рыжей полевки, желтогорлой мыши, обыкновенной бурозубки и других, использующих убежища в своей жизнедеятельности, в географическом аспекте более консервативны, чем у зверей-логовников -зайца-беляка и др. Так, у обыкновенной белки сроки весеннего размножения варьируют в значительно меньшей степени, чем у зайца-беляка в пределах одних и тех же широт. Сроки весеннего гона у белки в юго-западной части Беларуси приходятся на 5 марта, в центральной - на 2 дня позже, в северо-восточной - на 4 дня позже по сравнению с юго-западом. Сроки гона у зайца-беляка были: в юго-западной и центральной части Беларуси в первой декаде февраля, в северо-восточной - во второй декаде февраля. Амплитуда сроков гона в различных частях республики у этого вида составляет 10 дней.
Данные по фенологии размножения ряда млекопитающих в Беларуси показывают, что по мере продвижения с юго-запада на северо-восток на один градус широты сроки весеннего размножения запаздывают на 1-3
дня. У зверей, которые выращивают свое потомство в утепленных убежищах (рыжая полевка, желтогорлая мышь, обыкновенная белка и др.), эти показатели равны 1-2 дням, у зверей-логовников - 2-3 дня. Эти различия статистически недостоверны (t<2, р=0,05) у первой экологической группы зверей и статистически достоверны (t>2,3, р=0,05) - у второй. Установленная закономерность географической изменчивости фенологии размножения исследованных зверей Беларуси и анализ литературных данных позволили нам экстраполировать ее на всю Палеарктику.
Таким образом, зверям, которые используют в период размножения убежища, характерны лабильные сезонные и консервативные в географическом аспекте сроки размножения. У зверей, не использующих убежищ, сезонные сроки размножения относительно консервативны, а география их достаточно четко выражена.
ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ Проблемы динамики численности животных
Несмотря на то, что динамику численности млекопитающих изучали многие экологи (Формозов, 1934, 1935; Наумов, 1935, 1963; Макфедьен, 1965; Поляков, 1973; Семенов-Тян-Шанский, 1970; Кудряшов, 1975; Траков, 1976; Абатуров, 1976; Коли, 1979; Наумов, Андрианова, 1984; Дунин, Козло, 1992; Elton, 1942; Cole, 1956; Keith, 1973; Krebs, Myers, 1974), но до сих пор теория данного явления мало разработана (Максимов, 1984, 1989).
В данной работе исследуются в сравнительном аспекте сезонная, годовая и многолетняя динамика численности зайца-русака и беляка, горностая, ласки, обыкновенной бурозубки, обыкновенной белки, рыжей полевки, желтогорлой мыши. Впервые в Беларуси изучены особенности ритмов
динамики численности каждого вида из этой группы зверей в связи с разной степенью стабильности среды обитания, моноцикличностью или полицикличностью репродукции и участием в ней прибылых.
Особенности ритмов динамики численности различных видов
Для всех популяций исследованных млекопитающих в Беларуси установлена годовая ритмичность, обусловленная циклическими изменениями климатических факторов. Однако, характер динамики численности каждого вида имеет свои особенности, связанные со спецификой их экологии (Гайдук, 1970,1976; Гайдук, Блоцкая, 1983, 1989).
В центральной и юго-западной части Беларуси за последние 30 лет численность и плотность зайца-беляка и русака в большинстве случаев изменялась синхронно, зайцев и лисицы - параллельно или асинхронно. Установлено 5 циклов динамики численности зайцев в Беларуси. Динамика относительной численности горностая в снежный период года в большинстве лет изменяется сходным образом. Это характерно и для ласки. Наоборот, пики численности симпатрических популяций этих близкородственных видов куньих, в ряде случаев были в разные годы. Отмечено 7 циклов динамики численности у горностая и 6 - у ласки.
Максимумы и минимумы численности обыкновенной белки с разницей в 2 года совпадают в борах и суборях центральной и юго-западной части Беларуси. Пики численности приходятся на годы урожаев сосны и ели или на следующий год. За период исследования выявлено 5 циклов динамики численности.
У обыкновенной бурозубки в большинстве случаев во всех пяти биотопах в центральной и юго-западной части Беларуси многолетняя динамика численности изменяется сходным образом. Отметим, что синхрон-
ность динамики численности во многих случаях выявлена у симпатриче-ских популяций обыкновенной бурозубки, рыжей полевки и желтогорлой мыши различных биотопов. Установлено 7 циклов динамики численности обыкновенной бурозубки.
Многолетняя динамика численности рыжей полевки во всех пяти биотопах варьирует аналогично.
В смешанном и дубово-грабовом лесу, субори-черничнике пики численности были на более высоком уровне, чем в боре-черничнике и ольшанике. Пики высокой численности в юго-западной и центральной частях Беларуси совпадают почти во все годы. В благоприятных биотопах пики повторяются с интервалом 2-5 лет (малые волны) и 10-12 лет (большие волны). Отмечено 7 циклов динамики численности у рыжей полёвки. Пики численности симпатрических популяций желтогорлой мыши и рыжей полевки в ряде лет приходятся на разные годы. Отметим, что массовые размножения этих видов были в одни и те же годы (1970-1971 и 19811982 гг.).
У желтогорлой мыши пики численности четко выражены только в биотопах, которые для этого вида являются наиболее благоприятными. В биотопах, где она редка и добывается не каждый год, такие пики не выражены. В оптимальных биотопах высокая или низкая численность в большинстве случаев были в одни и те же годы. Это характерно как для юго-западной, так и центральной части Беларуси. Нами было выявлено 7 циклов динамики численности желтогорлой мыши. Синхронность циклов особенно четко проявляется у экологически близких видов при многолетних флуктуациях численности животных. Численность рыжей и обыкновенной полевок, желтогорлой, лесной, полевой и домовой мышей и других мелких млекопитающих в различных биотопах в центральной и юго-западной частях Беларуси в конце лета, осенью и зимой 1970-1971, а осо-
бенно в 1981-1982 годах, была очень высокой, что характерно для так называемых "мышиных лег". Сочетание благоприятных абиотических и биотических условий в эти годы определило вспышку численности ряда мелких млекопитающих в регионе. Эти вспышки численности мышевидных грызунов обусловлены гелиоцикликой, а именно реакцией популяций на 11-летний цикл солнечной активности.
Сравнительный анализ динамики численности млекопитающих
У мелких млекопитающих (рыжая полевка, желтогорлая мышь и др.), сеголетки которых принимают участие в размножении, численность зверьков от весны к осени в различные годы и в различных биотопах в Беларуси возрастает в 5-15 и более раз. В течение годового цикла динамики численности она увеличивается несколько раз по мере включения в популяцию прибылых разных пометов. При сочетании благоприятных абиотических и биотических условий размножение начинается раньше и идет более интенсивно, что определяет быстрое увеличение численности зверьков. Ритмы численности обычно охватывают 3-4года, варьируя в пределах 2-5 лет (малые волны), и 10-12 лет(большие волны). Сходные популяци-онные ритмы у мелких млекопитающих известны для других регионов (Ивантер, 1975; Башенина, 1977; Максимов, 1984; Krebs, Myers, 1974). Такой тип динамики численности мелких грызунов в Беларуси обусловлен комплексом абиотических и биотических факторов, относительно стабильных в годовой и многолетней динамике: умеренно влажный климат, отсутствие продолжительных засух, благоприятный термический режим воздуха и почвы, разнообразная кормовая база, наличие конкурентов и хищников и т.д. Используя убежища в своей жизнедеятельности и обитая в основном в верхних горизонтах почвы, зверьки в значительной мере ниве-
лируют воздействие неблагоприятных факторов на численность популяций.
У обыкновенной бурозубки, сеголетки которой практически не принимают участие в размножении, темп увеличения численности в годовом цикле значительно ниже, чем у зверей предыдущей группы. В конце сезона размножения численность превышает исходную в среднем в 2-5 раза. Периодичность многолетней динамики численности и ее динамика зависит от кормовой базы, популяционных и климатических факторов. Отметим, что для обыкновенной белки, сеголетки которой не принимают участия в размножении, характерен темп нарастания численности в течение сезона размножения примерно такой же, как и для обыкновенной бурозубки. В конце сезона размножения численность зверьков увеличивалась в 2-4 раза. Многолетняя динамика численности имеет слабо выраженный ритмический характер, высокая численность у обыкновенной белки в Беларуси повторяется через 3-8 лет. Численность и ее динамика зависит в основном от кормовой базы и антропогенного фактора.
У моноциклических хищных зверей - ласки и горностая численность от весны до осени изменялась в 2-3 раза. Кормовая база (мелкие млекопитающие) богатая и разнообразная, но изменяется по годам. Прибылые не принимают участия в размножении. Динамика численности этих куньих слабо варьирует по годам. В годы пика их численность превышала в 5-12 раз годы минимумов. Амплитуда между пиками составляла у горностая 35 лет, у ласки - 2-8 лет. Ритмы динамики численности выражены нечетко и зависят от периодичности высокой численности основных кормов. Это характерно и для других регионов (Млекопитающие Советского Союза, 1967; Млекопитающие Якутии, 1971; Насимович, 1977).
Численность зайца-беляка и русака слабо варьирует по годам. Зайцы в Беларуси живут в условиях стабильной и высокой обеспеченности пище-
выми ресурсами. Сеголетки не принимают участия в размножении. Для зайцев характерны четыре волны резкого увеличения населения, соответствующие появлению прибылых 1 -4 пометов, к концу сезона размножения численность увеличивается в среднем в 3-4 раза. Многолетняя динамика численности и плотности зверьков за последние 30 лет слабо варьировала по годам, не более чем в пятикратных размерах. Амплитуда между пиками составляла 3-8 лет. Численность поддерживалась на низком и среднем уровне. Это обусловлено сильным и относительно равномерным прессом охоты, отрицательным воздействием механизации и химизации сельского и лесного хозяйства и т.д. Интегрированное действие ряда неблагоприятных антропогенных факторов на популяции зайцев при недостаточном и малоэффективном проведении биотехнических мероприятий определяет очень низкую численность и плотность зверьков и тип динамики численности, для которой характерна слабая изменчивость по годам.
Таким образом, характер динамики численности исследуемой группы зверей в Беларуси обусловлен кормовой базой, климатическими и антропогенными факторами и особенностями экологии видов.
ВЫВОДЫ
1. Сформированы концепции основных сезонных, годовых и многолетних биоритмов популяций ( смена волосяного покрова и его окраски, репродукция и динамика численности) двух экологических групп млекопитающих в естественных экосистемах Беларуси.
2. Линька у популяций исследуемых видов обусловливается внешними (фотопериод, температура и др.) и внутрипопуляционными факторами. В большинстве сезонов линька проходит в средние многолетние сроки, в 20-25% случаев весенняя и осенняя линька заканчивается раньше или
позже на 5-10 и более дней в зависимости от термического режима и других факторов. Линька у зверей, обитающих в микроклимате леса и почвы и использующих в своей жизнедеятельности утепленные убежища, более лабильна по сравнению с открыто живущими зверями. Индекс линьки у первой экологической группы зверей в 2-3 раза больше, чем у второй. Линька зверей по мере продвижения на 1°с.ш. с юга на север Беларуси весной начинается и заканчивается на 1-3 дня позже, а осенью - раньше на столько же дней. Этот показатель у зверей, использующих в своей жизнедеятельности убежища, равен 1-2, у видов-логовников - 2-3 дня. Различия статистически достоверны(1>2,3, р=0,05) у зайца-беляка и русака и недос-товерны(К2,3, р=0,05) у рыжей полевки, желтогорлой мыши и обыкновенной бурозубки. У обыкновенной белки, ласки и горностая в одних случаях различия достоверны, в других - различий не выявлено.
3. Разработан метод прогноза окончания осенней линьки для горностая, обыкновенной белки, зайца-беляка и русака по термическому режиму. Созданы шкалы прогнозов, используя которые, можно за месяц до средних многолетних сроков окончания линьки выдать реальный срок вы-ходности меха этих пушных зверей.
4. Смена окраски меха зверей с ярким сезонным диморфизмом (ласка, горностай, заяц-беляк и др.) в различные сезоны года в Беларуси и Па-леарктике приурочена к периоду вероятного образования или разрушения устойчивого снежного покрова и протекает в определенном диапазоне температуры. В тех регионах, в которых в самый теплый месяц года температура не поднимается выше +4° С, а в самый холодный - не опускается ниже +4° С, животные с потенциально возможным сезонным диморфизмом окраски меха находятся в течение всего года соответственно в де- или пигментированном мехе. По мере продвижения с юго-запада на северо-
восток Беларуси на I" с.ш. смена окраски меха у исследуемой группы зверей весной запаздывает, а осенью опережает на 1-3 дня.
5. Размножение исследуемых зверей в Беларуси начинается в январе-апреле в условиях прогрессирующего увеличения светового дня, температуры воздуха и почвы. Выделены две экологические группы животных, которые имеют свои особенности сезонной и географической изменчивости сроков и интенсивности размножения. К первой относятся рыжая полевка, желтогорлая мышь, обыкновенная белка, обыкновенная бурозубка и др., которые используют в течение всего года или только в сезон размножения утепленные убежища. Гон и появление молодых лабильны и сильно варьируют по годам. Ко второй - относятся звери-логовники. Сроки гона и появления детенышей у них слабо варьируют по годам, отклонения от средних многолетних показателей обычно составляют 5-15 дней. Индекс репродукции у первой группы зверей в 2-3 раза больше, чем у второй. У этих двух групп млекопитающих географическая изменчивость сроков гона и рождения детенышей достаточно четко различается. Сроки размножения по мере продвижения с юго-запада на северо-восток Беларуси на 1°с.ш. начинаются позже на 1-2 дня у имматуронатных зверей и на 2-3 дня - у матуронатных. Различия географии сроков размножения у первой экологической группы зверей статистически недостоверны (1<2, р=0,05) и достоверны 0>2,3, р=0,05) - у второй группы.
6. Выдвигается гипотеза, которая объясняет особенности сезонной и географической изменчивости размножения изученных двух экологических групп млекопитающих. Сущность её состоит в том, что регулирование в период размножения теплообмена детёнышей с внешней средой при помощи экологических и этологических адаптаций даёт возможность им-матуронатным видам размножаться в более широком диапазоне климатических факторов по сравнению с матуронатными. Первой группе зверей
характерны лабильные сезонные сроки размножения. География сроков размножения относительно консервативна. У второй группы сроки размножения по сезонам по сравнению с предыдущей группой изменяются в значительно меньшем диапазоне, а география их менее консервативна.
7. Для популяций 8 видов млекопитающих Беларуси характерна годовая цикличность динамики численности, связанная с сезонностью климата. Ритмы численности популяций в центральной и юго-западной части Беларуси изменяются синхронно в большинстве лет. В некоторые годы у симпатрических близкородственных видов отмечена асинхронность динамики численности.
8. Выделено 4 экологические группы зверей, которые имеют сходный ритм и уровень динамики численности. К первой группе отнесены рыжая полевка и желтогорлая мышь, для которых характерны полициклический тин размножения и участие в нем сеголеток. От весны к осени в различные годы и в различных биотопах численность зверьков возрастает в 5-15 и более раз. Пики численности повторяются с периодичностью от 2 до 5 лет (малые волны) и 10-12 лет (большие волны).Ко второй группе относится обыкновенная бурозубка. Интервалы между пиками составляют от 2 до 4 лет. Темп увеличения численности в 2-3 раза меньше, чем у предыдущей группы. К третьей экологической группе относятся ласка и горностай. Динамика численности относительно слабо варьирует по сезонам и годам. Амплитуда между пиками варьирует от 2 до 7 лет. К четвертой группе относятся заяц-беляк и русак. Колебания численности имеют слабо выраженный ритмический характер, промежутки между пиками составляют от 3 до 7 лет. Динамика численности этих видов за последние 30 лет обусловливается в основном антропогенным фактором, численность и плотность поддерживается на низком и среднем уровне.
ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Размнажэнне зайца-беляка у Беларуси // Весщ АН БССР, сер. б!ял. навук, 1973. - N 3. - С.107.
2. Гайдук В.Е. Размножение зайца-русака в Белоруссии //Вест, зоологии, 1973. -N3. - С. 51-54.
3. Гайдук В.Е. Численность зайцев и использование их запасов в Белоруссии // Развитие охотничьего хозяйства Украинской ССР: Тез. докл. -Киев, 1973. - С.156-157.
4. Гайдук В.Е. Экология близкородственных симпатрических видов некоторых млекопитающих II Первый международный конгресс по млекопитающим: Тез. докл. - М., ВИНИТИ, 1974. -Т. 1. - С. 136.
5. Гайдук В.Е. Влияние некоторых абиотических факторов на линьку и пигментацию волосяного покрова зайца-беляка(Ьерш timidus) // Зоол. журн., 1975,- Т. 54. - Вып. 3. -С.425-431.
6. Гайдук В.Е. К изучению фенотипа окраски меха некоторых млекопитающих // Тезисы докладов III съезда Белорусского общества генетиков и селекционеров. - Минск, 1976. - С.43.
7. Гайдук В.Е. Динамика численности зайцев в Белоруссии и факторы, ее обусловливающие // Численность животных и ее прогнозирование: Тез. докл. - Киров, 1976. - С.73-75.
8. Гайдук В.Е. Влияние антропогенного фактора на популяции зайцев в Белоруссии // Интенсификация охотничьего хозяйства в системе лесного хозяйства: Тез. докл. - Минск:Ураджай.-1976.- С.22-24.
9. Гайдук В.Е. К изучению прогнозирования выходности меха пушных зверей // Биол. основы освоения, реконструкции и охраны животного мира Белоруссии: Тез. IV зоол. конф. - Минск, 1976. - С. 88-89.
10. Гайдук В.Е .Факторы, обусловливающие линьку и пигментацию волосяного покрова горностая (Mustela erminea) // Зоол. журн., 1977. -Т.56. - Вып.8. - С.1226-1231.
11. Гайдук В.Е. Фенотипическая изменчивость окраски меха зверей с сезонным диморфизмом //Труды Международного генетического конгресса: Тез. докл. конг. - М., Наука, 1978. - 4.2. - С.455.
12. Гайдук В.Е. Факторы, обусловливающие сроки линьки и пигментации волосяного покрова зайца-русака (Lepus europaeus) // Зоол. журн., 1978., Т.57. - Вып. 6. - С.911-916.
13. Гайдук В.Е. Географическая изменчивость сроков линьки горностая как адаптация к условиям среды обитания //Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих: Тез. докл. конф. - М.: Наука, 1979. - С.312-313.
14. Гайдук В.Е. Сезонная и географическая изменчивость сроков линьки ласки (Mustela nivalis) // Зоол. журн., 1980. - Т.59. - Вып.1. - С.113-119.
15. Гайдук В.Е. Прогнозирование линьки горностая //Охота и охотничье хозяйство, 1980. -N 9,- С. 18-19.
16. Гайдук В.Е., Шостак С.В. К изучению линьки косули // Копытные фауны СССР: Тез. док. - М.: Наука, 1980. - С.136-137.
17. Гайдук В.Е. Сезонная и географическая изменчивость сроков линьки белки (Sciurus vulgaris) // Зоол. журн., 1981. - Т.бО.-ВыпЛ. - С. 126134.
18. Гайдук В.Е. К происхождению и эволюции критических окрасок гомойотермных животных с сезонным диморфизмом // Журн. общ. биологии, 1981. - Т.42. - N 2. - С.289-297.
19. Гайдук В.Е. Некоторые аспекты экологии симпатрических близкородственных видов зайцеобразных (Л^отогрИа) Н Экология, 1982. - N 6. - С.55-60.
20. Гайдук В.Е. Ритмы линьки зверей с сезонным диморфизмом окраски шерстного покрова // Журн. общ. биол. -1983. - Т.43. -Ы 2 - С.269-279.
21. Гайдук В.Е. Экологическая терморегуляция и ритмы смены шерстного покрова наземных охотничье-промысловых зверей // Биол. основы освоения, реконструкции и охраны животного мира Белоруссии. - Тез. докл. V зоол. конф. - Минск: Наука и техника, 1983.- С. 137.
22. Гайдук В.Е. Некоторые черты экологии обыкновенной белки в Белоруссии // Грызуны. Материалы VI Всесоюзн. совещания. Л.: Наука, 1983. - С.369-371.
23. Гайдук В.Е. Параллельная изменчивость ритмов размножения наземных млекопитающих в Палеарктике // Проблемы региональной экологии животных в цикле зоологических дисциплин педвуза: Тез. докл. -Витебск, 1984. - N 1. - С.49-51.
24. Гайдук В.Е., Буневич А.Н., Блоцкая Е.С. Биотопическое распределение, питание и динамика численности желтогорлой мыши в Беловежской пуще // Заповедники Белоруссии.- Минск: Ураджай, 1985. - Вып.9. -С.121-127.
25. Гайдук В.Е., Блоцкая Е.С. Динамика численности популяций обыкновенной лисицы в центральной и юго-западной части Белоруссии // IV съезд Всесоюзного териологического общества: Тез. докл. М.: Наука, 1986. - Т.2. - С.193-194,
26. Гайдук В.Е. К изучению экологии ласки в Белоруссии//1У съезд Всесоюзного териологического общества: Тез. докл. - М.: Наука,1986. -Т.З. - С.88-89.
27. Гайдук В.Е., Буневич А.Н., Блоцкая Е.С. Динамика численности рыжей полевки в Беловежской пуще // Заповедники Белоруссии. - Минск: Ураджай, 1986. - Вып. 10. - С. 102-109.
28. Гайдук В.Е., Кузьмич А.И., Блоцкая Е.С. Влияние антропогенных факторов на охотничье-промысловых зверей в Брестской области // Антропогенные воздействия на популяции животных. - Волгоград, 1986. -С.124-134. ■• -
29. Гайдук В.Е., Блоцкая Е.С. Экология обыкновенной бурозубки Беловежской пущи // Заповедники Белоруссии. - Минск: Ураджай, 1987. -Вып.11. -С.111-126.
30. Гайдук В.Е. Смена шерстного покрова зверей и ее прогнозирование // Экологические механизмы преобразования популяций животных при антропогенных воздействиях: Тез. докл. - Свердловск: Изд-во АН СССР, 1988,-С.19-22.
31. Гайдук В.Е., Блоцкая Е.С. Биоритмы размножения желтогорлой мыши в Белоруссии// Грызуны: Тез. докл. - Свердловск, 1988.- С. 14-15.
32. Гайдук В.Е., Блоцкая Е.С. К изучению роли фоновых видов млекопитающих в биоценозах // Грызуны: Тез. докл.- Свердловск,1988. - Т.2. -С.112-113.
33. Гайдук В.Е., Блоцкая Е.С. Видовой состав и численность мелких млекопитающих в центральной и юго-западной части Белоруссии // Всесоюзное совещание по проблеме кадастра и учета животного мира: Тез. докл. - Уфа: Башкирское книжное изд-во, 1989. -4.1. - С. 19-21.
34. Гайдук В.Е. Экология биоритмов линьки некоторых видов мик-ромаммалий Белоруссии Н Динамика зооценозов, проблемы охраны и рационального использования животного мира Белоруссии: Тез. док. конф. -Минск: Наука и техника, 1989. - С.198-199.
35. Гайдук В.Е., Блоцкая Е.С. Экология размножения рыжей полевки Беловежской пущи // Заповедники Белоруссии,- Минск: Ураджай, 1989. -Вып. 13. - С.97-104.
36. Гайдук В.Е., Шостак C.B. Линька парнокопытных и непарнокопытных, содержащихся в экскурсионных вольерах Беловежской пущи //Экология, морфология, использование и охрана диких копытных: Тез. Всес .сов. - М.: Изд-во АН СССР, 1989. - С.37-38.
37. Гайдук В.Е. Особенности биоритмов размножения обыкновенной белки // Вестник зоол., 1990. - N 1. - С.52-55.
38. Гайдук В.Е. Биоритмы размножения млекопитающих в Палеарк-тике // Материалы Всес. научно-метод. совещ. зоол. педв.- Махачкала, 1990. - 4.2.-С.43-46.
39. Гайдук В.Е. Некоторые параметры экологии симпатрических фоновых видов мелких млекопитающих лесных биоценозов Беловежской пущи // Заповедники Беларуси. Мн.: Ураджай, 1993. - Вып.16,- С. 32-38.
40. Гайдук В.Е. Динамика численности некоторых зверей в Беларуси // Проблемы изуч., сохран. и использование биологического разнообразия животного мира: Тез. докл. VII зоол. конф.- Мн.: Навука i тэхшка, 1994. -С.243-245.
41. Многолетние колебания численности популяций млекопитающих Белоруссии //Состояние териофауны в России и ближнем зарубежье: Труды междунар. совещ. 1-3 февраля 1995. - М., 1996. - С. 78-82.
42. Gajduk V.E., Blockaja E.S., Sostak S.V. Wystepovanie i biologia myszy zaroslowej, Apodemus sylvaticus (Linnaeus, 1758), w Puszczy Bialowieskiej // Przeglad Zoologiczny, 1981. - XXV, N 3. - 399-403.
Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Гайдук, Василий Емельянович, Петрозаводск
щ^/ ы с^ — &
БРЕСТСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
На правах рукописи
УДК 591.152.521.524.543.4
ГАЙДУК ВАСИЛИЙ ЕМЕЛЬЯНОВИЧ
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ БИОРИТМОВ ДОМИНИРУЮЩИХ ВИДОВ МЛЕКОПИТАЮЩИХ БЕЛАРУСИ
Специальность 03.00.08-зоология
Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук
ПЕТРОЗАВОДСК, 1998 г.
ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ 4
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ 7
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО ТЕМЕ И ВЫБОР НАПРАВЛЕНИЯ 13 ИССЛЕДОВАНИЯ
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И ОСНОВНЫЕ МЕТОДИКИ 28
ГЛАВА 3. КЛИМАТИЧЕСКИЕ И МИРОКЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ 41 СУЩЕСТВОВАНИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ. ТЕРМОРЕГУЛЯТОР-НЫЕ АДАПТАЦИИ
3.1. Климатические условия Беларуси 41
3.2. Климатические особенности сезона года 42
3.3. Микроклиматические условия существования млекопитающих 44
3.4. Экологические и этологические терморегуляторные адаптации 48
ГЛАВА 4. ЭКОЛОГИЯ РИТМОВ ЛИНЬКИ И СМЕНЫ ОКРАСКИ МЛЕ- 56 КОПИТАЮЩИХ
4.1. Сезонные ритмы линьки 56
4.2. Строение, сезонная и географическая изменчивость волосяного покрова 56
4.3. Термозащитные свойства волосяного покрова 69
4.4. Топография линьки 72
4.5. Сезонность линьки и факторы, ее обусловливающие 86
4.6. Географическая изменчивость сроков и продолжительности линьки 120
4.7. Сравнительный анализ линьки 139
4.8. Прогнозирование осенней линьки пушных зверей 147
4.9. Сезонная и географическая изменчивость окраски меха и факторы, его 148 обусловливающие
4.10. Сравнительный анализ сезонной и географической изменчивости окраски 158 млекопитающих
ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЯ РИТМОВ РАЗМНОЖЕНИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ 161
5.1. Сезонные ритмы репродукции популяций млекопитающих 161
5.2. Циклические изменения половых органов 162
5.3. Сроки размножения и факторы, их обусловливающие 176
5.4. Биологический репродуктивный потенциал 205
5.5. Географическая изменчивость сроков и интенсивности размножения 223
5.6. Сравнительный анализ размножения млекопитающих 231 ГЛАВА 6. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ 238
6.1. Динамика численности и факторы, ее обусловливающие 238
6.2. Синхронность циклов динамики численности 274
6.3. Сравнительный анализ динамики численности млекопитающих 277 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 281 ВЫВОДЫ 285 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ 288 ПРИЛОЖЕНИЯ 342
ВВЕДЕНИЕ
Рациональное использование охотничье-промысловых и борьба с вредными млекопитающими должны базироваться на знании основных экологических параметров видов и их популяций и быть биологически обоснованными /Шварц, Михее-ва, 1976; Курсков, 1980; Сущеня, 1980; Шварц, 1980; Новиков, 1980; Граков и др., 1982; Дежкин, 1983; Савицкий, 1988; Сущеня, Пикулик, 1990; Дунин, Козло, 1992/.
Вскрытие общих закономерностей суточных, сезонных и годовых ритмов активности популяций животных является одной из центральных и вместе с тем слабо разработанных проблем современной биологии. Эта проблема имеет большое теоретическое и практическое значение, так как от ее решения зависит познание основных экологических закономерностей жизнедеятельности популяций животных в пространстве и времени и разработка мероприятий по их рациональному использованию.
Биоритмология или хронобиология по определению Н.А.Агаджаняна /1984/ -это наука, изучающая циклические биологические процессы, имеющиеся на всех уровнях организации живой системы. Сходное определение биоритмологии приведено в Биологическом энциклопедическом словаре /1989/. Биологический ритм /Ашофф, 1984а; Биологический ..., 1989/ - это повторение некоторого события в биологической системе через более или менее регулярные промежутки времени.
Линька, смена окраски волосяного покрова, репродукция, миграции животных являются основными сезонными и годовыми ритмами их жизнедеятельности /Одум, 1975; Радкевич, 1983; Ашофф, 1984а; Гвиннер, 1984а; Кэмпбелл, Тьюрек, 1984; Шилов, 1985/. Годовые и многолетние колебания численности одними экологами рассматриваются как биоритм /Формозов, 1935/, другими /Максимов, 1977, 1984, 1989/ -как циклический процесс.
В данной работе с учетом мнений ведущих исследователей по биоритмологии линька, смена окраски волосяного покрова, репродукция, годовые и многолетние колебания численности у исследуемых млекопитающих рассматриваются как биологические ритмы.
И.А.Шилов /1985/ пишет, что закономерная повторяемость сезонных состояний /линька, репродукция/ формируется в результате взаимодействия врожденных эндогенных циклов с информацией о состоянии внешних условий. Это взаимодействие
синхронизирует эндогенную программу с периодом благоприятного сочетания факторов среды.
Знание основных параметров жизнедеятельности популяций и факторов, их определяющих, необходимо для выбора оптимальных стратегий управления популяциями, сроков промысла, эффективности мер борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйств, организации биотехнических мероприятий.
Для краткосрочного и долгосрочного прогнозирования биологической продуктивности видов важно знать численность животных и их динамику. Отметим, что динамике численности млекопитающих посвящены многочисленные исследования /Виноградов, 1934; Формозов, 1935; Н.Наумов, 1945, 1948, 1958, 1967; С.Северцов, 1941; Башенина, 1947, 1962, 1977а; И.Поляков, 1968, 1973, 1976; Шостак, 1980; Пиан-ка, 1981; Дунин, Козло, 1992). Однако слабо изучена в сравнительном аспекте динамика численности млекопитающих, которые живут в среде разной степени стабильности и имеют различные стратегии репродукции.
Сравнительное изучение биоритмов популяций животных открывает широкие перспективы дать биологическую, качественную характеристику отдельным видам с точки зрения их адаптации к окружающей среде и биологического прогресса, на что обращали внимание многие исследователи.
В течение 1964-1993 гг. изучались основные сезонные, годовые и многолетние биоритмы /смена волосяного покрова и его окраски, репродукция, динамика численности/ ряда млекопитающих Беларуси. В настоящей работе рассматриваются экологические аспекты сезонных, годовых и многолетних явлений жизнедеятельности популяций как тех млекопитающих, которые живут в микроклимате верхнего горизонта почвы или леса и используют убежища, так и открыто живущих, которые не используют их. Сезонная и годовая активность популяций этих групп зверей изучалась с точки зрения стабильности микросреды обитания, на которую они активно влияют экологическими и этологическими термоадаптациями.
Успешное решение этой задачи возможно только на основе сравнительного изучения биоритмов популяций различных животных. В качестве модельных объектов были взяты представители насекомоядных, хищных, грызунов, зайцеобразных и других отрядов млекопитающих. Выбор объектов продиктован с одной стороны весомой хозяйственной значимостью этих животных; с другой - их большой экологической пластичностью, с которой связаны обширные ареалы, в различных частях которых популяции видов сталкиваются с различными условиями среды.
Анализируя периодические явления в жизни млекопитающих, мы стремились показать их универсальный характер и подчиненность единой цели - адаптации популяций млекопитающих к постоянно меняющимся условиям внешней среды в сезонном и географическом аспектах.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы диссертации. Одной из важнейших теоретических и практических задач современной зоологии является изучение сезонных, годовых и многолетних биоритмов в жизни популяций, видов и экологических групп животных в связи с особенностями среды обитания и её изменениями, биологии животных, их экологическими и этологическими адаптациями к меняющимся условиям обитания.
Несмотря на значительное количество публикаций по вопросам циркадной и цирканнуальной активности животных на различном структурном уровне /Бюннинг, 1964; Соколов, Кузнецов, 1978; Ердаков, 1981; Ашофф, 1984; Шилов, 1985; Максимов, 1989; Вей1ю1с1, 1979/, биоритмы смены волосяного покрова и его окраски, репродукционной деятельности, годовых и многолетних колебаний численности млекопитающих в зависимости от изменяющихся факторов окружающей среды, таких как фотопериод, температура, влажность, снежный покров изучены недостаточно, особенно относительно к образу жизни, проявляющемуся в использовании убежищ, либо их отсутствии на всех периодах жизни.
Недостаточность подобных сведений в мировой литературе, их практическое отсутствие применительно к физико-географическим условиям и особенностям животного населения Беларуси, их значимость для теоретической зоологии, познания закономерностей сезонной и географической изменчивости сроков и характера периодических явлений в жизни популяций и видов млекопитающих, медицинской зоологии, звероводства, охотничьего хозяйства определяют актуальность избранной темы.
Связь работы с крупными научными программами, темами. Проводимые исследования входили в плановые темы кафедры зоологии Брестского Государственного университета /1967-1993 гг./, координируемые Институтом зоологии АНБ и отделением общей биологии АН СССР по проблеме "Биологические основы освоения, реконструкции и охраны животного мира" - "Структура и динамика численности фоновых видов животных в биоценозах юго-западной части Белоруссии" / 1981-1985 гг., № 81014939 и 1986-1991 гг., № 107990/. Тема "Динамика структуры популяций как отражение микроэволюционного процесса" входила в планы научно-исследовательских работ по программе ЮНЕСКО "Человек и биосфера" АНБ в 1981-1985 гг. Тема "Антропогенные воздействия на экосистемы отдельных регионов Советского Союза. Принципы и методы охраны, рационального использования и
реконструкции животного мира Белорусского Полесья в условиях интенсивного воздействия" координировались Отделением общей биологии АН СССР по проблеме № 2.33.3 /1986-1990 гг./.
Цель и задачи исследования. Целью исследований было на основе сравнительного анализа сезонных, годовых и многолетних биоритмов млекопитаюших различных экологических типов /виды использующие убежища, виды не пользующиеся убежищами/ сформировать концепцию сезонности в жизни природных популяций млекопитающих, проследить основные направления их адаптаций к меняющимся условиям внешней среды, разработать теорию биоритмов природных популяций во времени и пространстве для целей сохранения их биологического разнообразия, прогнозирования сроков промысла и добычи, регуляции численности, звероводства и дичеразведения. Многолетние исследования автора были направлены на решение следующих основных задач:
1. Выявить при каких значениях фотопериода, температуры и других факторов протекает линька, смена окраски волосяного покрова, размножение исследуемых видов млекопитающих в пределах их ареалов;
2. Установить особенности хронологической и хорологической изменчивости линьки и смены окраски волосяного покрова зверей;
3. Разработать метод прогнозирования выходности меха пушных зверей по данным фотопериода и температуры;
4. Установить характер и закономерности сезонной и географической изменчивости ритмов размножения зрелорождающихся и незрелорождающихся видов зверей, использующих или не использующих в период размножения убежища;
5. Разработать гипотезу сезонной и географической изменчивости сроков размножения для ряда видов зверей;
6. Выявить закономерности сезонной, годовой и многолетней динамики численности зверей в связи с особенностями их репродукций: моно- и полициклично-стыо, участием сеголеток в размножении;
7. Разработать экологическую классификацию типов динамики численности популяций млекопитающих.
Научная новизна полученных результатов. Впервые в мировой практике проведено изучение биоритмов матуронатных и имматуронатных млекопитающих в связи с экологическими и этологическими адаптациями этих животных, физико-географическими особенностями мест обитания на популяционном и видовом уровнях. На территории Беларуси исследования такого рода раньше не проводились.
Обосновывается концепция о решающей роли фотопериода и температуры на сроки начала, конца, продолжительности, сезонную к географическую изменчивость линьки, смены окраски волосяного покрова, размножения зверей. Фотопериоду отводится роль пускового фактора периодических явлений в жизни млекопитающих на популяционном уровне, а температура корректирует сроки, продолжительность и характер их протекания.
Выдвигается гипотеза причин сезонной и географической изменчивости сроков размножения видов и групп видов млекопитающих. Сущность этой гипотезы состоит в том, что регулирование в период размножения теплообмена детенышей с внешней средой при помощи экологических и этологических адаптаций дает возможность имматуронатным видам размножаться в более широком диапазоне климатических факторов по сравнению с матуронатными. Это определяет широкое распространение имматуронатных млекопитающих и обитание их в регионах с суровыми климатическими условиями. Разработана экологическая классификация типов динамики численности в связи с особенностями сезонной, годовой и многолетней динамикой численности.
Практическая значимость полученных результатов. Теоретически обоснована возможность прогнозирования биоритмов смены волосяного покрова и его окраски, репродукций промысловых млекопитающих в различных физико-географических регионах в зависимости от климатических особенностей года, что позволяет дифференцированно подходить к началу и окончания сроков промысла.
Предложен метод прогноза для ряда промысловых зверей по ходу фотопериода и температуры. Разработаны рекомендации сроков окончания осенней линьки для зайца-беляка и русака, обыкновенной белки и горностая. Эти рекомендации переданы Министерству лесного хозяйства Беларуси, Брестскому областному комитету Министерства природных ресурсов и охраны окружающей среды, Брестскому областному обществу охотников и рыболовов, Брестскому производственному лесохо-зяйственному объединению, последним также передана рекомендация по "Рациональному использованию популяций обыкновенной белки". Эти рекомендации внедрены в практику охотничьего хозяйства Беларуси.
Материалы по фенодатам биоритмов линьки и репродукции могут быть использованы для улучшения дела охраны животных в практике работ по сохранению биологического разнообразия животного мира Беларуси и его обогащения.
Результаты исследований вошли в руководство и программы спецкурса "Животный мир Беларуси, проблемы по его охране и рационального использования"
/Гомельский Государственный университет/; использовались при чтении лекционных курсов и проведении полевых практик по зоологии позвоночных, общей экологии, охраны природы и зоогеографии на биологическом и географическом факультетах Брестского Государственного университета, на биологическом факультете Белорусского Государственного педагогического университета, Брестском Государственном политехническом институте.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
1. Годовые /сезонные/ биоритмы /смена волосяного покрова и его окраски, репродукция/ природных популяций млекопитающих обусловливаются закономерно изменяющимися факторами внешней среды и проходят при определенных значениях фотопериода и температуры.
2. Концепция сезонных биоритмов млекопитающих, использующих в своей жизни убежища и зверей-логовников.
3. Концепция географии биоритмов природных популяций млекопитающих тех же экологических групп.
4. Концепция прогноза сроков окончания осенней линьки пушных зверей.
5. Гипотеза географии репродукции двух экологических групп млекопитающих.
6. Концепция динамики численности млекопитающих в связи с особенностями их репродукций.
7. Экологическая классификация типов динамики численности млекопитающих.
Личный вклад соискателя. Диссертационная работа выполнена в основном на оригинальных исходных данных и научных идеях. Вместе с тем при выполнении столь обширной исследовательской программы потребовало сотрудничества с другими специалистами. Участие соавторов в совместных работах было следующим.
В главе 4 изучение линьки копытных, содержащихся в экскурсионных вольерах Национального парка "Беловежская пуща" проводились совместно с кандидатом биологических наук С.В.Шостаком /Гайдук, Шостак, 1980, 1989/. Размножение и динамику численности мелких млекопитающих /глава 5/ Беловежской пущи изучали вместе с сотрудником Национального парка "Беловежская пуща" А.Н.Буневичем и старших преподавателем Брестского государственного университета Е.С.Блоцкой /Гайдук, Буневич, Блоцкая, 1985; Гайдук, Блоцкая, Буневич, 1986; Гайдук, Блоцкая, 1987-1990/. Эти же параметры мелких млекопитающих в центральной части Беларуси изучали в сотрудничестве с Е.С.Блоцкой /Гайдук, Блоцкая, 1988,1989/. При этом научные идеи и исследовательская схема оригинальны. Значительную помощь в сборах
полевых и ведомственных материалов оказали охотоведы БООР, охотники
-
Гайдук, Василий Емельянович
-
доктора биологических наук
-
Петрозаводск, 1998
-
ВАК 03.00.08
- Морфофизиологическая изменчивость мелких млекопитающих Беларуси
- Морфофункциональные параметры эндокринной и иммунной системы и пролиферативная активность эпителия в инфрадианном диапазоне биоритмов
- Мелкие млекопитающие Таймыра
- Структура и динамика сообществ мелких млекопитающих Верхнеангарской котловины
- Экологические особенности и паразитиформные клещи мелких млекопитающих (насекомоядных и грызунов) белорусского Полесья
