Морфобиологическая характеристика берша Stizostedion volgense (Gmelin) и его роль в экосистеме водоемов бассейна Кубани

Москул, Наталья Георгиевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфобиологическая характеристика берша Stizostedion volgense (Gmelin) и его роль в экосистеме водоемов бассейна Кубани
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Морфобиологическая характеристика берша Stizostedion volgense (Gmelin) и его роль в экосистеме водоемов бассейна Кубани"

На правах рукописи

МОСКУЛ Наталья Георгиевна

МОРФОБИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БЕРША 8Т1208ТЕМ0Я УОЮЕ№Е (СМЕЬИЧ) И ЕГО РОЛЬ В ЭКОСИСТЕМЕ ВОДОЕМОВ БАССЕЙНА КУБАНИ

(на примере Краснодарского водохранилища)

03.00.10. - Ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ростов-на-Дону, 2003

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных и ихтиологии Кубанского государственного университета (КубГУ)

Научный руководитель: кандидат биологических наук, профессор

ПЛОТНИКОВ Геннадий Константинович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

АБРОСИМОВА Нина Акоповна

доктор биологических наук, профессор ЧЕБАНОВ Михаил Степанович

Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский институт

Защита состоится 10 октября 2003 г., в 13 часов, на заседании диссертационного совета К307.011.01 при Азовском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства (АзНИИРХ) по адресу:

344007, г. Ростов-на-Дону, ул. Береговая, 21/2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке АзНИИРХа

Автореферат разослан « » сентября 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО)

кандидат биологических наук

ЗИНЧУК О. А.

1 4 2 Ор ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы

Как известно, в последнее время в экосистемах внутренних водоемов наблюдаются значительные изменения, которые происходят в основном под влиянием хозяйственной деятельности человека. Строительство ирригационных систем и водозаборов в бассейне р. Кубани значительно повлияли на качественный и количественный состав ихтиофауны. Многие ценные промысловые рыбы Азово-Кубанского бассейна потеряли свое промысловое значение (белуга, рыбец, шемая и др.), а уловы осетра, севрюги, судака, тарани и др. видов рыб сократились более чем в 20-30 раз (Воловик, 1992; Зайдинер, 1993; Чеба-нов, 1996; Макаров и др. 2001; Воловик, Корпакова, 2002 и др.)

В "результате ирригационного строительства ихтиофауна водоемов бассейна р. Кубани пополнилась видами, ранее не обитавшими (вырезуб, горчак, берш и др.).

Появление в составе ихтиофауны берша - 8^оз1е(Иоп Уо^еше (ОшеПп, 1788) вызвало необходимость всестороннего его изучения в новых условиях обитания.

Имеющиеся в литературе данные, носят отрывочный характер. Практически отсутствуют сведения по морфологии, биологии, и в частности, по линейно-весовому и возрастному составу, качественному и количественному составу пищи, экологии размножения, плодовитости, численности и запасам, не изучена роль его в экосистеме водоемов, а также его влияние на промысловую ихтиофауну.

Изучение этих вопросов на современном этапе является актуальным, имеет как научное, так и практическое значение.

Цель работы - изучить морфобиологические особенности берша в новых условиях и оценить его роль в экосистеме водоемов бассейна р. Кубани.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

- дать общую характеристику водоемов бассейна р. Кубани, как среды обитания берша;

- изучить морфологические особенности берша в сравнительном аспекте;

- изучить основные черты биологии берша (размерно-возрастного и полового состава, темпа роста, особенностей размножения, питания и др.)

- оценить роль берша в экосистеме водоемов бассейна р. Кубани и определить степень влияния его на промысловую ихтиофауну.

Научная новизна.

Впервые изучены особенности морфологии и биологии берша водоемов бассейна р. Кубани в сравнительном аспекте. Определена степень сходства берша Краснодарского водохранилища с бершом из других водоемов. Изучена половая и возрастная изменчивость морфологических признаков берша. Впервые изучен качественный и количественный состав пищи берша. Определены суточные, годовые рационы и кормовые коэффициенты. Дается многолетний анализ численности, ихтиомассы и вылова берша Красноярском вопохря-

| РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ I | БИБЛИОТЕКА [ | С.Петербург гул $

<. ОЭ ?«>5 л**) 9 У I

нилгаце. Оценена роль берша в экосистеме водоемов бассейна р. Кубани и определена степень влияния его на промысловую ихтиофауну.

Практическая значимость.

Результаты исследований автора используются КрасНИИРХом при разработке прогноза вылова рыбы на Краснодарском водохранилище. Некоторые научные положения могут быть использованы Азчеррыбводом при подготовке Правил рыболовства и минимально допустимой к вылову промысловой меры берша. Материалы диссертации, опубликованные в научной печати, используются в учебном процессе в Кубанском государственном университете при чтении спецкурсов по ихтиологии, гидробиологии, аквакультуре, а также студентами, при выполнении курсовых и дипломных работ.

Основные положения, выносимые на защиту, -морфология и биология берша Краснодарского водохранилища в сравнительном аспекте;

- роль берша в экосистеме водоемов бассейна реки Кубани.

Апробация работы.

Материалы диссертационной работы были доложены на заседаниях кафедры зоологии позвоночных и ихтиологии КубГУ; на Межреспубликанских научных конференциях «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий», Краснодар, 2000-2002 гг.; на III региональной научно-практической конференции молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса», Краснодар, 2001г. Кроме того, материалы диссертации демонстрировались в форме стендовых докладов на II Международном симпозиуме «Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре», Адлер, 1999 г.; на Международной научно-практической конференции «Проблемы и перспективы развития аквакультуры в России», Адлер, 2001 г. и на Международной научной конференции «Проблемы сохранения экосистем и рационального использования биоресурсов Азово-Черно-морского бассейна», Ростов-на-Дону, 2001 г.

Публикации.

По материалам диссертации опубликовано 19 печатных работ, список которых приведен в конце автореферата.

Декларация личного участия автора.

Сбор, обработка и анализ полученных данных осуществлены лично автором в течение 1998-2002 гг. на кафедре зоологии позвоночных и ихтиологии КубГУ. Доля участия автора в написании и подготовке публикаций, осуществленных в соавторстве, составляет 60-80%.

Объем и структура диссертации.

Диссертация изложена на 126 страницах машинописного текста, иллюстрирована 9 рисунками и 29 таблицами, состоит из введения, 5 глав, заключения и выводов. Список литературы включает 217 наименований, в том числе 14 иностранных авторов.

Глава 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В основу работы положены результаты исследований автора, проведенные на водоемах бассейна р. Кубани в 1998-2002 гг.

Для характеристики среды обитания берша, кроме наших данных, были использованы данные КрасНИИРХа.

Ихтиологический материал для характеристики размерно-возрастной и половой структуры популяций берща отбирали из контрольно-промысловых неводных и сетных уловов, проводимых ежегодно три раза за вегетационный сезон на Краснодарском водохранилище и факультативно на Шапсугском, Крюковском водохранилищах и Кубанских лиманах. Сбор и обработка ихтиологического материала проведена по общепринятым методикам (Чугунова, 1959; Правдин, 1966; Лапицкий, 1970; Тюрин, 1974 и др.).

Состояние нерестилищ, качество субстрата, эффективность естественного воспроизводства проводили по методике П.А. Дрягина (1952) и Н.И. Коблиц-кой (1981).

Изучение питания берша проводили согласно: «Методике изучения питания хищных рыб» (Фортунатова, 1951), «Руководству по изучению питания у рыб в естественных условиях» (1961), «Инструкции по сбору и обработке материала для исследования питания рыб в естественных условиях» (ВНИРО, 1972) и «Методическому пособию по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях» (1974).

Рыбу для изучения питания отбирали из неводных уловов, проводимых как мальковой волокушей, так и закидными неводами, длиной 100 и 500 м.

Для расчета рационов было применено уравнение баланса энергии (Вин-берг, 1956; Мельничук, 1982). Эффективность использования пищи на рост рассчитана по коэффициентам К, и К?, предложенным B.C. Ивлевым (1938, 1939), Г.Л. Мельничуком (1982). Данные об энергоемкости пищевых организмов взяты из литературных источников (Винберг, 1970; Кудринская, 1970, 1973).

Расчет численности поколений и запасов рыб проводили совместно с сотрудниками КрасНИИРХа по методике В.П. Тюрина (1963, 1972), Ю.Т. Сечина (1990, 1992). В основу расчетов численности и запасов рыб положен метод прямого количественного учета на единицу площади (Лапицкий, 1970).

Коэффициент уловистости невода принят равным 0,6 (Лапицкий, 1970), для мальковой волокуши - 0,13 (Абаев, 1971).

Морфологические промеры и просчеты проводили по схеме И.Ф. Правди-на(1966).

Статистическая обработка материала осуществлена с использованием стандартных методов вариационной статистики (Лакин, 1990). Для классификации выборок берша использовали один из методов многомерного статистического анализа - кластерный анализ (Носов, 1990).

Всего собрано и обработано 1856 особей берша, в том числе: - на Краснодарском водохранилище — 1490 экз., Шапсугском - 209 экз., Крюковском - 70 экз., Кубанских лиманах - 87 экз.

Глава 2. ВОДОЕМЫ БАССЕЙНА Р. КУБАНИ, КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ БЕРША

Бассейн реки Кубани включает в себя 14 водохранилищ, общая площадь которых составляет 62 тыс. га. Наиболее крупными из них являются: Краснодарское -40 тыс. га., Шапсугское - 4,5 тыс. га, Крюковское - 4,2 тыс. га.

Гидрохимический режим воды исследуемых водохранилищ характеризуется относительной стабильностью. Так, минерализация воды за все годы наблюдений не превышала 280-395 мг/л, активная реакция воды (pH) колебалась от 7,3 до 8,0, окисляемость - от 3,6 до 10,0 мг02/л, содержание растворенного кислорода - 9,9-11,8 мг02/л. Кормовые ресурсы (зоопланктон, зообентос) развиваются сравнительно хорошо. Биомасса зоопланктона колеблется по годам и водоемам от 0,94 до 5,76 г/м3, зообентоса - от 2,25 до 4,12 г/м2 в том числе биомасса мизид - от 1,12 до 1,96 г/м2, гаммарид - от 0,96 до 1,3 5 г/м2 (Никитина, 2001).

В своих низовьях р. Кубань образовала большую дельту с многочисленными мелководными и хорошо прогреваемыми лиманами. Минерализация воды в лиманах выше, чем в водохранилищах и составляет 1350 мг/л (весной) -4570 мг/л (летом и осенью). Биомасса зоопланктона колеблется от 0,76 до 3,45 г/м3, зообентоса - от 1,35 до 2,85 г/м3

Ихтиофауна исследуемых водоемов насчитывает более 89 видов и подвидов рыб (Троицкий, Цуникова, 1988; Абаев, 1996; Москул, 1998; Плотников, 2002). Наиболее разнообразно представлено семейство карповые, которое включает 33 вида, остальные 8 семейств - от 1 до 10 видов. Промысловое значение имеют 15 видов (сазан, лещ, тарань, чехонь, серебряный карась, плотва, красноперка, густера, белый толстолобик, пестрый толстолобик, судак, берш, щука, окунь и сом).

Глава 3. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БЕРША

В литературе имеются данные о темпе роста, промысле берша в различных водоемах, однако, морфологическая характеристика его в сравнительном аспекте изучена мало. Известны лишь работы А.Я. Щербухи (1974), В.М. Тюнякова (1976), P.A. Новицкого и Т.В. Анисимовой (1995) и Н.Ш. Мамилова и И.В. Митрофанова (1996).

Морфологическая характеристика берша водоемов бассейна Кубани до настоящего времени не была изучена. Учитывая то, что берш является новым видом для водоемов бассейна Кубани, изучение его морфологии представляет определенный научный интерес.

Морфологическая характеристика берша Краснодарского водохранилища представлена в таблице 1.

Как видно из данных таблицы 1, коэффициенты вариации меристических признаков берша не превышают 10% варьирование. Согласно Г.Ф. Лакину (1990) 10% варьирование считается слабым.

Из 51 пластического признака, лишь 10 из них превышают 10% варьирование.

Таблица 1. Морфологические признаки берша Краснодарского водохранилища (п = 210)

! Признаки min—max M±m Cv,%

¡ 1 2 3 5

! 1 - длина тела без С, см 21,4-48,4 32,7±0,22 9,63

Меристические признаки

1.1. - чешуй в боковой линии 70,0-79,0 73,7±0,66 1,42

1.Ь - число чешуй, над бок. линией 11,0-15,0 12,6±0,05 4,60

/.// - число чешуй, под бок. линией 23,0-29,0 25,8±0,07 2,71

Ю - число лучей в 1 спинном плавнике 11.0-15,0 12,1 ±0,08 3,96

//£> - число лучей во 2 спинном плавнике 21,0-23,0 21,6±0Д7 1,06

Р - число лучей в грудном плавнике 10,0-16,0 15,5±0,08 4,51

А - число лучей в анальном плавнике 9,0-14,0 9,6±0,17 6,04

•sp.br- число тычинок на 1 жаберной дуге 13-16 14,4+0,08 2,43

V? - число позвонков 42,0-44,0 43,0+0,18 0,53

Пластические признаки в % длины тела (1)

с - длина головы 21,4-39,5 26,9±0,27 7,84

Не - высота головы 8,4-20,9 15,7±0,J7 -2,29

Ис - высота головы ч/з середину глаза 7,4-18,9 14,610,1-6 9,18

о<7 - диаметр глаза горизонтальный 3,0-8,5 5,4+0,06 11,85

¡оу - диаметр глаза вертикальный 3,1-7,9 5,3+0,05 10,57

г - длина рыла 3,2-10,3 6.7±0,15 1239

ро - заглазничный отдел головы i 11.5-21.3 15.lr0.14 7.55

1т - длина верхнечелюстной кости 4,9-15.4 ! Il.6r0.il '10,52

Id - длина нижнечелюстной кости 9.8-20,1 14,9^0,16 8,05

т - ширина верхнечелюстной кости 1,0-4,0 2.8±0,03 12,50

/о - ширина лба 2,5-7,2 4,0±0,09 13,50

Н— наибольшая высота тела 15,0-27,6 21,6±0,12 6,81

h — наименьшая высота тела 4,3-12,1 8,4+0,12 10,83

О - наибольшая толщина тела 8,6-17,2 13,3±0,10 7,59

сг - наименьшая толщина тела 3,7-8,1 5,9±0,04 8,64

pl - длина хвостового стебля 15,5-38,9 28,2±0,29 9;68

aD - антедорсальное расстояние 21,0-38,4 31,6±0,36 6,36

pD - постдорсальное расстояние 33,5-54,3 44,1+0,31 5,31

aV- антевентральное расстояние 18,5-35,2 31,1 ±0,23 6,27

аР - антепектральное расстояние 18,3-33,0 26,6±0,16 6,43

P-V- пектральное расстояние 3,0-10,3 4,8±0,06 17,78

V-A - вентральное расстояние 20,2-38,5 32,2±0,22 6,61

аА - антеанальное расстояние 43,9-77,9 60,1 ±0,32 6,59

а-А - расстояние от ануса до анал. плавника 2,8-7,8 5,3±0,09 10,94

Продолжение таблицы 1

1 2 3 5

1Ю- длина основания 1 спин, плавника 16,5-32,5 26,9±0,44 6,91

НЮ - длина основания 2 спин, плавника 19,5-34,8 28,6±0,29 5,63

Ю-1Ю — расстояние м/д 1 и 2 спин, плавник. 0,3-2,9 1,2±0,03 25,83

кЮ - высота 1 спинного плавника 12,9-20,2 14,3±0,33 5,94

ЫЮ - высота 2 спинного плавника 10,6-18,1 15,2±0,26 4,61

1Р - длина грудного плавника 11,6-22,8 16,1+0,18 8,14

тР - ширина грудного плавника 3,1-6,5 4,4±0,04 8,86

IV- длина брюшного плавника 13,0-24,1 17,5±0,28 7,37

1А - длина основания анального плавника 9,1-15,9 10,5±0,13 7,05

М - высота анального плавника 11,0-20,1 14,5±0,08 7,31

1Ст - хвостовая выемка 6,3-12,8 8,2±0,10 9,27

/С? - длина верх, лопасти хвост, плавника 14,4-23,7 19,2±0,12 5,62

/С/ - длина ниж. Лопасти хвост, плавника 14,4-23,7 19,4±0,12 5,56

Пластические признаки в % длины головы (с)

Не - высота головы 38,9-59,9 58,1 ±0,11 2,81

Ас - высота головы ч/з середину глаза 34,3-57,9 54,0+0,11 2,92

од — диаметр глаза горизонтальный 13,9-21,9 19,9±0,06 4,67

оу - диаметр глаза вертикальный 14,3-20,0 19,6±0,05 3,37

г - длина рыла 14,8-26,1 23,8±0,09 5,32

ро - заглазничный отдел головы 58,5-23,8 55,9±0,24 6,19

1т - длина верхнечелюстной кости 22,8-40,3 39,9±0,13 4,41

Ш - длина нижнечелюстной кости 25,4-50,9 34,2±0,04 1,16

т - ширина верхнечелюстной кости 4,5-10,2 9,1±0,05 6,61

ю - ширина лба 11,5-18,2 14,9+0,05 5,27

Ьр. Вг. - длина жаберной дуги 60,8-71,8 69,1±0,07 1,52

lnsp.br. - длина нижн. части жаберной дуги 41,3-52,9 47,5+0,06 2,06

lvsp.br. - длина верх, части жаберной дуги 19,5-38,8 27,2±0,01 0,29

Ьр - длина тычинки 6,5-8,2 7,9±0,01 1,89

Сравнительный анализ морфологических признаков берша Краснодарского водохранилища с бершом из других водоемов проводили как по меристи-ческим, так и по пластическим признакам.

3.1. Сравнительный анализ меристических признаков берша

При сравнении средних значений коэффициентов вариации (0/,%) меристических признаков берша Краснодарского водохранилища и других водоемов (Цимлянское, Веселовское, Волгоградское, Днепровское водохранилища, Днеп-

ровско-Бугский лиман и р. Или бассейн оз. Балхаш) обнаружено небольшое варьирование у берша Краснодарского водохранилища и р. Или по двум признакам: число тычинок на первой жаберной дуге (16,4%) и число лучей во втором спви-ном плавнике (10,1%), а с бершом Днепровско-Бугского лимана по одному признаку - число лучей в грудном плавнике (12,8%). По другим меристическим признакам берш Краснодарского водохранилища с бершом указанных водоемов варьирует слабо (ниже 10%).

Для выявления отличий между бершом Краснодарского водохранилища« бершом других водоемов были проведены вычисления I - критерия Сгьюдеща-(табл. 2).

Таблица 2. Значения г - критерия для сравнения средних величин меристичесют признаков берша Краснодарского водохранилища и других водоемов

4 _

Признаки Водохранилища Днепровско-Бугский лим., (Щербуха, 1971), п = 26 р. Или, о. Балхаш (Мамшвдр, Митрофанов, 1996), п=33

Цимлянское (Тюняков, 1967), п = 37 Веселовское (Тюняков, 1967), п = 35 Волгоградское (наши данные) п= 15 Днепровское (Новицкий, Анисимова, 1995), п = 21

/./. 0,59 0,67 0,56 1,28 0,94 2,98**

Ю 6,38** 3,78** 3,53** 3,18** 4,60** 833**

1Ю 2,78** 0,88 1,71 0,86 7,69** 0,77

Р 1,25 2,13* 0,00 1,24 - 10,0**

А 0,00 1 0,00 0,56 0,00 5,77** 1,92

яр Ьг 1,77 ! 10,83** 5,32** 5,33** 10.15** -

Примечания: Обозначения признаков, как в таблице 1

«*» - отличия достоверны на 5% уровне значимости «**» - отличия достоверны на 1% > ровне значимости

На основе сравнительного изучения меристических признаков бержа Краснодарского водохранилища и других водоемов, выделяются три грушш признаков. Первую группу образовали число чешуй в боковой линии и число лучей в анальном и грудном плавниках. По их значениям отмечены достоверные отличия у берша Краснодарского водохранилища с бершом Днепровсюъ Бугского лимана и р. Или. Вторую группу составили число лучей во вторим спинном плавнике, количество тычинок на первой жаберной дуге - достовершле отличия отмечены с бершом Веселовского, Волгоградского, Днепровского вода-хранилищ и Днепровско-Бугского лимана. В третью группу вошел один признак - число лучей в первом спинном плавнике. По этому признаку берш Краснодарского водохранилища отличается от берша всех рассматриваемых водоемов.

Таким образом, с помощью метода вариационной статистики - вычисления I - критерия Стьюдента, удалось установить некоторые отличия в средних значениях меристических признаков берша Краснодарского водохранилища и указанных водоемов.

3.2. Сравнительный анализ пластических признаков берша

Средние значения пластических признаков берша Краснодарского водохранилища и пределы их колебаний приведены в таблице 1.

Коэффициенты вариации пластических признаков берша Краснодарского водохранилища, согласно Г.Ф. Лакину (1990), делятся на три группы: незначительные (менее 10%), средние (от 10 до 25%) и высокие (выше 25%). Основная часть коэффициентов вариации (41 признак) вошла в первую группу, небольшая (9 признаков) - во вторую. В последнюю группу вошел лишь один признак - расстояние между первым и вторым спинными плавниками. Как видно, варьирование пластических признаков берша Краснодарского водохранилища выражено сильнее, чем варьирование меристических признаков.

Для выявления отличий в их средних величинах между бершом Краснодарского водохранилища и бершом других водоемов были проведены вычисления г - критерия Стьюдента (табл. 3).

Таблица 3. Значение I - критерия для сравнения средних значений пластических признаков берша Краснодарского водохранилища и других водоемов

Признаки Водохранилища Днепровско-Бугский лим., (Щербуха, 1971), п = 26 р. Или, о. Балхаш (Мамилов, Митрофанов, 1996), п = 33

В % длины тела (1)

с 2,59* 0,61 - 2,22* 1,28 1,64

H 2,00 0,00 0,00 2,57** 3,05** 1,31

V-A 1,20 0,99 0,66 3,82** 6,59** 9 12**

аА 4,12** 4,38** 2,41* 3,12** 7,64** 4,40**

hID 0,28 1,06 3,13** 0,62 1,99 0,78

hlID 6,74** 6,38** 4,63** 4,20** 7,87** 5,25**

IP 0,45 6,17** 2,89** 2,94** 2,56* 0,38

IV 0,31 4,35** 3,98** 3,63** 4,50** 3,35**

1А 2,44* 1,35 3,25** 2,87** 1,01 1,63

hA 0,78 4,41** 0,71 2,69** 2,14** 5,35**

В % длины головы (с)

°Я 1,85 29,37** 32,84** 19,60** 23,12** 18,12**

г 2,38* 1,99 0,00 0,81 2,31* 3,95**

ро 1,56 1,36 6,76** 3,91** 16,22** 6,75**

1т 2,6** 5,86** 2,96** 27,48** 7,23** 2,90**

и 3,19** 3,19** 26,32** 7,13** 71,33** 32,57**

Примечания: Обозначения признаков, как в таблице 1

«*» - отличия достоверны на 5% уровне значимости; «**» - отличия достоверны на 1% уровне значимости

Берш Краснодарского водохранилища достоверно отличается отяберша Цимлянского водохранилища только по 7 признакам, от Веселовского - ив 8, от Волгоградского - по 10, от Днепровского - по 13, от берша Днепровско-Бетекого лимана - по 12 и от берша р. Или бассейн оз. Балхаш - по 10 признакам.

Таким образом, популяции берша, обитающие в разных географических зонах имеют много общих черт. Вероятно, изменчивость пластических признаков берша тесно связана не с географическим распространением, а с условиями водоема, его кормовой базой, гидрологическим режимом и др.

Для выявления степени морфологического сходства берша из разяюг водоемов провели кластерный анализ по совокупности 26 пластических « лиери-стических признаков (рис.1).

14 f-- ' —---1-'--

I 10

а.

1 2 3 4 5 6

1 - Днепровское вд\р.. 4 - Во.и огралскос вд\р :

2 - Днепровско-Ь>гский лим.. 5 - Веселовское вд\р.;

3 - р. Или (бассейн оз.Балхаш): 6 - Цимлянское вд\р.:

7 - Краснодарское вдчр

Рис. 1. Результаты кластерного анализа степени сходства берша из различных-водоемов по средним значениям морфологических признаков.

На расстоянии сходства около 6 выделяется четыре кластера. Трилга.них состоят только из рыб одного водоема: Днепровское водохранилище, Днепров-ско-Бугский лиман и р. Или (бассейн оз. Балхаш).

Четвертый кластер образовали рыбы из Волгоградского, Цимлянского. Веселовского и Краснодарского водохранилищ. Рыбы из Краснодарского-водо-хранилища по совокупности морфологических признаков имеют наибольшую степень сходства с рыбами Цимлянского водохранилища.

Таким образом, проведенный анализ морфологических признаков показывает высокую степень сходства берша Краснодарского водохранилища с бершом Цимлянского водохранилища. Почти полное сходство рассматриваемых популяций, свидетельствует об их близком родстве.

3.3. Половой диморфизм берша

Для исследования полового диморфизма берша было изучено 60 половозрелых самцов и 60 самок, пойманных весной в возрасте 3-4 года. Гонады находились на 4-5 стадиях зрелости.

Исследования проводили по 7 меристическим и 39 пластическим признакам (25 - в процентах от длины тела и 14 - в процентах от длины головы).

Реальных различий между полами по меристическим признакам не обнаружено. Однако половой диморфизм проявляется по пластическим признакам.

Достоверные отличия между самцами и самками наблюдаются по 34 из 39 изученных пластических признаков, что составляет 87% от общего их числа. Половой диморфизм не наблюдался лишь по средним значениям вентроаналь-ного расстояния, высоте анального плавника, горизонтальному и вертикальному диаметру глаза, а также длине нижней челюсти.

Самки достоверно превосходят самцов по следующим признакам: максимальная и минимальная высота тела, максимальная и минимальная толщина тела, длина хвостового стебля, антедорсальное и постдорсальное расстояния, длина анального и спинных плавников.

Самцы достоверно превосходят самок по следующим признакам: расстояние между спинными плавниками, высота спинных плавников, длина и ширина грудных плавников, длина брюшных плавников, длина и высота головы, ширина лба.

Как видно, самки и самцы отличаются, прежде всего, соотношением размеров головы и туловища, а также пропорциями, связанными с этими признаками.

3.4. Возрастная изменчивость берша

Возрастные изменения меристических признаков у рассматриваемой популяции берша не наблюдаются. Для исследования изменчивости пластических признаков, в зависимости от размеров и степени полового созревания, были использованы данные измерений 39 пластических признаков, у 146 неполовозрелых особей в возрасте 1-2 года, длиной от 10,5 до 20,5 см и у 146 половозрелых бершей, в возрасте 2-8 лет длиной от 15,5 до 50,5 см.

Средний уровень коэффициентов вариации (от 10 до 25%) отмечен у рыб возрастом 1-2 года только по шести признакам (вентроанальное расстояние, расстояние между анальным отверстием и началом анального плавника, длина анального плавника, длина хвостовой выемки, длина нижней лопасти хвостового плавника и длина жаберной тычинки), у половозрелых рыб - лишь по одному признаку (наименьшая толщина тела). Высокие значения коэффициентов вариации (выше 25%) не выявлены ни по одному показателю.

Для изучения возрастной динамики относительных величин различных пластических признаков берша провели попарное сравнение их средних значений у неполовозрелых и половозрелых бершей с помощью г - критерия Стьюдента.

Достоверная возрастная изменчивость отмечена по 22 из 39 признаков, что составляет 41% от общего количества измеренных показателей.

Достоверное увеличение с возрастом отмечено для относительных значений следующих 16 пластических признаков: максимальная и минимальная высота тела, максимальная толщина тела, антедорсальное и постдорсальное расстояние, ан-тевентральное расстояние, расстояние между анальным отверстием и началом анального плавника, расстояние между спинными плавниками, длина грудного плавника и его ширина, максимальная высота головы, длина рыла, длина верхней челюсти, ширина лба, ширина рта, длина верхней части жаберной дуги.

Достоверное снижение отмечено для пяти признаков: длина второго спинного плавника, длина головы, диаметр глаза (вертикальный), длина жаберной дуги, длина нижней части жаберной дуги.

Однако изменения относительных величин большинства пластических признаков с возрастом были очень незначительны и не превышали 1%.

Наибольшая перестройка формы тела у берша происходит до полового созревания. В половозрелом возрасте изменчивость идет по линии половых различий, что связано с развитием половых желез.

Таким образом, с ростом берша происходят изменения пропорций тела, о г прогонистой формы у неполовозрелых рыб, к более высокотелой - у половозрелых особей. Изменение формы тела имеет приспособительное значение и, как указывает В.М. Тюняков (1976), связано с постепенным переходом берша на хищный образ жизни и развитием воспроизводительной системы.

Глава 4. БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БЕРША

4.1. Рост берша в водоемах бассейна р. Кубани

Темп линейного и весового роста берша в водоемах бассейна р. Кубани -сравнительно высокий. Сеголетки достигают массы, в среднем, по водоемам 35,3+1,46 г, с колебаниями от 25,1±1,18 (Крюковское водохранилище) до 46,9±0,95 (Краснодарское водохранилище) и длины 14,6±0,18 см, с колебаниями от 14,3±0,06 (Кубанские лиманы и Шапсугское водохранилище) до 15,2±0,12 (Краснодарское водохранилище), двухлетки соответственно 106,0±1,21 г и 19,2±0,12 см, с колебаниями от 96,7 до 129,3 г и от 18,6 до 20,1 см.

Максимальный среднегодовой прирост длины берша отмечен в трех - пятилетнем возрасте - от 4,1 до 5,2 см. С наступлением половой зрелости линейный прирост уменьшается, а прирост массы тела увеличивается с 112,6 (1+) до 242,7 г (6+). Минимальные среднегодовые приросты, как длины, так и массы тела наблюдаются у берша в девятилетнем возрасте (8+) - 1,6 см и 62,3 г.

При сравнении темпа роста берша Краснодарского водохранилища с бершом из других водоемов выявлено, что берш Краснодарского водохранилища растет

интенсивнее, чем берш Цимлянского, Волгоградского, Куйбышевского, Днепровского водохранилищ (рис. 2).

Так, берш Краснодарского водохранилища в семилетнем возрасте, при длине 44,7 см достигает массы 857,6 г, а берш Волгоградского водохранилища (Абрамова, 1976) в этом же возрасте достигает массы 658 г, при длине 34 см, Цимлянского (Тюняков, 1964) - соответственно - 640 г и 35,2 см, Днепровского (Дячук, 1991) - 560 г и 34 см, Куйбышевского (Смирнов, 1984) - 31,3 см.

Высокий темп роста берша Краснодарского водохранилища объясняется хорошими условиями нагула, и, в частности, высокой кормовой базой и доступностью кормовых организмов, как в младших возрастных группах, так и старших, когда берш переходит на питание рыбой.

Возрасг. лс:

I Краснодарское □ Цимлянское С1К\йбышевское □ Днепровское □ Волгогралско

Рис. 2. Линейный рост берша в различных водохранилищах

4.2. Питание берша

Исследования, проведенные нами на Краснодарском водохранилище, показывают, что состав пищи берша претерпевает значительные изменения в различные периоды жизни.

По мере роста характер питания берша существенно изменяется. У сеголеток пища на 94,60% состоит из зоопланктонных и зообентосных организмов, рыба занимает лишь 5,40% массы пищевого комка. Из беспозвоночных организмов берш на первом году жизни отдает предпочтение кладоцерам и копепо-дам, которые составляют вместе 47,30% массы пищевого комка, мизиды -20,34%, гаммариды - 17,52%, прочие беспозвоночные, куда входят личинки хирономид и других насекомых - 9,44%. На втором году жизни берша рыба составляет уже 33,49%), увеличивается доля мизид до 37,57%, а зоопланктонные

организмы уменьшаются до 9,71%. С трехлетнего возраста рыба в рационе берша составляет уже более 55,64%, а к четырехлетнему возрасту - 97,81%. Берш Краснодарского водохранилища полностью переходит на питание рыбой в пятилетнем возрасте, при длине тела 30-35 см.

В пищевом рационе берша отмечено 10 видов рыб. Однако основу пищевого рациона составляет 1 вид - уклейка (37,82%). На долю остальных 9 видов (чехонь, окунь, бычки, плотва, карась, судак, берш, игла-рыба, ерш) приходится от 7,66% (чехонь) до 0,46% (берш). Неопределенные виды составляют 8,12%.

Размеры потребляемых рыб зависят от размеров берша, и колеблются от 1 до 15 см. Берш длиною 20-30 см потребляет рыб от 2 до 8 см. Берши длиною более 40 см питаются рыбами от 8 до 10 см. Молодь сазана, леща, рыбца, шемаи и других ценных видов рыб в пище берша не отмечена. Молодь судака встречается в питании берша с двухлетнего возраста, количество его колеблется от 0,10 до 1,55%, составляя в среднем 0,59%. Каннибализм у берша наблюдается со второго года жизни, но большого значения не имеет (от 0,10 до 1,26%). Берш отдает предпочтение прогонистым, пелагическим рыбам (уклейка, чехонь, окунь).

Интенсивность питания берша в Краснодарском водохранилище высокая, о чем свидетельствуют индексы наполнения желудков, которые колеблются от 19,23 до 32,26%. Интенсивный откорм берша начинается в конце марта, при температуре воды выше 10°С и продолжается до конца ноября. Продолжительность интенсивного откорма берша длится 210-240 дней.

Анализ питания показал, что берш Краснодарского водохранилища обладает широкой пищевой пластичностью. Наряду с рыбным кормом, поедает как донных беспозвоночных (мизид и гаммарид), так и пелагических (кладоцер и копепод). Из рыб в питании берша преобладают, в основном, массовые малоценные виды, с коротким жизненным циклом, не имеющие промыслового значения (уклейка, бычки, окунь и др.).

Суточные рационы берша. Изучение питания берша Краснодарского водохранилища показало, что суточные рационы и величина трат энергии с возрастом изменяются: по мере роста рыб происходит увеличение абсолютных величин и снижение относительных. Так, с возрастом суточный рацион берша в абсолютных величинах увеличивается до семилетнего возраста с 1,76 г (0+) до 17,36 г (6+). В восьмилетнем возрасте составляет 16,94 г, а в девятилетнем - 14,77 г. Относительные величины с возрастом уменьшаются с 5,88% (0+) до 2,59% (7+), и 2,91% (8+).

По мере роста рыб происходит и закономерное изменение трат энергии на энергетический и пластический обмен, а с наступлением половой зрелости и на генеративный. Основная часть энергии, поступающая в организм с пищей, расходуется на энергетический обмен и значительно меньшая часть идет на прирост массы тела. Причем, по мере роста рыб среднесуточные траты энергии в абсолютном выражении увеличиваются с 5,12 кДж/сутки у сеголеток (0+) до 60,33 кДж/сутки у девятилеток (8+), а относительные наоборот, снижаются с 2,61 % у сеголеток до 1,46% у девятилеток.

Зависимости абсолютных показателей пластического обмена берша от возраста нами не обнаружены. Относительные показатели у рыб старшего

возраста уменьшаются, что связано, видимо, со старением организма. В соответствии с этим траты энергии на прирост тела снижаются с 0,17% у двухлеток (1+) до 0,02% у девятилеток (8+).

Для расчета трат энергии на генеративный обмен нами было установлено, что 100% половая зрелость берша наступает в четырехлетнем возрасте. Расчеты показывают, что с увеличением возраста траты энергии на продуцирование половых продуктов увеличиваются с 18,32 кДж/сутки у четырехлеток (3+) до 50,92 кДж/сутки у семилеток (б-f). С восьмилетнего возраста абсолютные величины уменьшаются, что связано с затуханием воспроизводительной способности рыб. Относительная величина этого вида энергии максимальная в пятилетнем возрасте - 3,77%. С возрастом наблюдается тенденция снижения относительных величин.

Таким образом, основная часть энергии, поступающая с потребленной пищей, расходуется на энергетический обмен (в среднем для популяции - 33,84 кДж/сутки) и генеративный обмен (36,13 кДж/сутки). На пластический обмен траты не велики, и колеблются от 4,12 до 9,43 кДж/сутки, составляя в среднем 5,77 кДж/сутки.

Эффективность использования пищи на рост берша определяли исходя из коэффициентов Ki и К2, предложенными B.C. Ивлевым (1938) и Г.Л. Мельни-чуком (1972). Расчеты показывают, что эффективность использования пищи на рост берша высокая. Наиболее полно используется энергия потребленной пищи сеголетками: К) = 35,67%, К2 = 44,59%. По мере роста берша происходит снижение эффективности использования кормов и в девятилетнем возрасте (8+) К: = 5,06%, а К2 = 9,47%.

Полученные данные отражают в целом общие биологические процессы, происходящие в организме берша, и согласуются с литературными данными (Карзинкин, 1952; Кудринская, 1970; Шерстюк, 1973; Мельничук, 1975; Болотова, 1977; Федорова, Тихомирова, 1980; Никитина, 1982; Москул, 1995 и др.)

Годовые рационы и кормовые коэффициенты. Расчеты показывают, что величина годового потребления корма популяцией берша Краснодарского водохранилища составляет, в среднем, за годы исследований (199S-2002 гг.) 50,13 т, из которых 16,63 т (23,07%) приходится на долю беспозвоночных организмов и 33,50 т (76,93%) на долю рыбы. Уклейка составляет -17.56 т, чехонь - 2,94 т, окунь - 2,69, а остальные виды (плотва, карась, судак, берш, ерш, бычки, игла-рыба и неопределенные виды - 10,31 т.

Кормовой коэффициент берша Краснодарского водохранилища колеблется по возрастным группам от 4,39 у сеголеток (0+) до 15,00 у девятилеток (8-t-), составляя в среднем для популяции 9,56 единиц. Полученный показатель кормового коэффициента весьма близок к таковому, рассчитанному В.М. Тюняковым (1975) для берша Цимлянского водохранилища, который колебался по годам от 9,4 до 10,5 единиц.

4.3. Половое созревание, плодовитость и эффективность нереста берша

Половой зрелости берш в водоемах бассейна Кубани достигает на втором-четвертом году жизни при длине 14,8-26,3 см и массе 120-290 г. Самцы созревают раньше самок. В двухгодовалом возрасте при длине 14-20 см и массе 120-

160 г, около 25% самцов половозрелые и участвуют в нересте. Половозрелые самки встречаются при длине 18-20 см и массе 130-190 г. Полностью половое созревание берша завершается по достижении особями длины 28-31 см.

Изучение воспроизводительной способности берша Краснодарского водохранилища показало, что индивидуальная абсолютная плодовитость колеблется от 17,6 до 376,4 тыс. икринок, составляя в среднем 149,01±4,8б.

С увеличением линейно - весовых показателей, количество продуцируемой икры возрастает. В пределах каждой возрастной группы плодовитость значительно колеблется, причем наибольший диапазон колебаний (85,4 тыс. икринок) соответствует семигодовалым самкам длиной 38,6-42,3 см, массой 680-745 г.

Относительная плодовитость берша, как и абсолютная, подвержена колебаниям и с увеличением длины, массы и возраста возрастает от 130,79 у двухгодовалых самок до 350,39 икр./г у шестигодовалых, составляя в среднем для популяции берша Краснодарского водохранилища- 271,9±12,16 икр./г.

Нерест берша. Нерестовая часть популяции самок берша представлена 7 возрастными группами (2-8), самцов - 5 (2-6). Преобладающая часть самцов (57,82%) представлена особями трех-четырехгодовиками средней длиной 24,5 см массой 265 г, самок - четырех-пятигодовиками, средней длиной 28,5 см и массой - 370 г.

Изучение экологии размножения берша в Краснодарском водохранилище показало его большую приспособляемость к конкретным условиям водоема.

Нерестовым субстратом служат корневые волоски кустарников ивняка или других растений, а также корневища тростника и камыша. При недостатке такого субстрата икра выметывается в «гнезда» устроенные на песке. Берш нерестится на глубине от 0,5 до 2,5 м, при температуре воды 6-12°С. Выклев личинок происходит на пятые-восьмые сутки.

Эффективность нереста берша. Расчеты показывают, что эффективность нереста берша Краснодарского водохранилища высокая и колеблется по годам от 0,005 до 0,011% отложенной икры.

Эффективность нереста берша зависит в основном от температуры воды, уровенного режима и развития кормовой базы в период перехода личинок на внешнее питание.

4.4. Численность, ихтиомасса и прогноз вылова

Анализ многолетних данных по рыбохозяйственному освоению Краснодарского водохранилища показал, что запасы промысловых видов рыб в последние годы эксплуатируются неэффективно (табл. 4).

Фактический вылов рыбы за последние годы заметно снизился с 95,3 т (1998 г.) до 29,5 т (2002 г.). В то же время промысловый запас увеличился с 245,6 т (1998 г.) до 573,3 т (2002 г.), т.е. более чем в 2,3 раза. Снижение вылова обусловлено, прежде всего, спецификой сложившегося промысла (низкой степенью эксплуатации запасов и неучтенным выловом).

Из данных таблицы 4 видно, что наиболее высокая оправдываемость прогнозов наблюдается у леща (61,7%) и у берша (54,7%). Очень низкая - у растительноядных рыб (17,4%)'и сазана (37,1%).

Таблица 4. Промысловый запас, прогноз и фактический вылов рыбы на Краснодарском водохранилище в 1998-2002 гг., т (по данным КрасНИИРХа)

\ Годы Показатели Виды рыб Всего |

РЯР* Сазан Лещ Судак Берш Прочие 1

1998 Промзапас 59,1 2,8 46,4 2,3 10,2 124,8 245,6

Прогноз выл. 41,4 0,6 12,0 0,5 3,2 43,7 101,4 !

Факт, вылов 22,9 0,0 12,0 0,4 1,3 58,7 95,3 1

; 1999 Промзапас 64,3 5,3 48,6 5,5 10,9 121,7 256,3 !

Прогноз выл. 45,0 1,1 12,0 1,3 3,4 42,6 105,4 !

Факт, вылов. 27,0 0,8 15,2 1,7 2,6 43,0 90,3 1

| 2000 Промзапас 54,4 1,4 67,9 5,1 15,8 180,8 325,4 !

Прогноз выл. 38,1 0,3 18,0 1,2 4,9 63,3 125,8 '

Факт, вылов. 7,3 0,2 16,0 0,5 3,2 30,1 57,3 ;

■ 2001 Промзапас 85,6 2,4 71,3 6,4 20,9 218,3 404,9 ;

Прогноз выл. 59,9 0,5 20,0 1,5 6,5 76,4 164,8 |

Факт, вылов. 3,0 0,3 2,5 0,1 5,1 11,9 22,9 1

' 2002 Промзапас 231,5 4,7 85,7 6,5 23,2 221,7 573,3 1

Прогноз выл. 162,0 1,0 24,0 1,5 7,2 77,6 273,3 !

Факт, вылов. 0,1 0,0 7,4 0,1 1,6 20,3 29,5 1

1 Итого Промзапас 494,9 16,6 319,9 25,8 81,0 867,3 1805,5 ,

Прогноз выл. 346,4 3,5 86,0 6,0 25,2 303,6 770,7 |

Вылов 60,3 1,3 53,1 2,8 13,8 164,0 295,3

1 Оправдываемость 17,4 37,1 61,7 46,7 54,7 54,0 45,3

! прогноза, %

РЯР - растительноядные рыбы (белый и пестрый толстолобики, белый амур)

Прочие - чехонь, плотва, густера, карась, жерех, красноперка, сом. щука

Исследования, проведенные в 2002 году на Краснодарском водохранилище, совместно с сотрудниками КрасНИИРХа показали, что общий промысловый запас составляет 573,3 т, из них: растительноядные - 231,5 т, лещ - 85,7 т, берш - 23,2 т, судак - 6,5 т, сазан - 4,7 т и прочий мелкий частик - 221,7 т.

Заметному повышению численности берша способствуют благоприятные условия питания, сложившиеся в водохранилище в связи с массовым развитием уклейки - основного объекта питания берша, а также ракообразных (мизид и гаммарид). Кроме того, берш нерестится до начала интенсивного сброса воды из водохранилище на заполнение рисовых чеков и уровенный режим заметного влияния на эффективность его нереста не оказывает.

Общий допустимый улов (ОДУ) берша колеблется по годам от 3,2 до 7,2 т, а фактический вылов не превышает - 1,3-5,1 т в год (табл. 5).

Таблица 5. Общий допустимый улов (ОДУ) и фактический вылов берша в Краснодарском водохранилище в 1998-2002 гг.

Годы Промзапас ОДУ, т Фактический вылов, т Степень использования запаса, %

Тыс. экз. т

1998 22,7 10,2 3,20 1,3 12,75

1999 21,5 10,9 3,40 2,6 23,85

2000 28,2 15,8 4,90 3,2 20,25

2001 37,4 20,9 6,50 5,1 24,40

2002 38,8 23,2 7,20 1,6 6,89

Низкий вылов объясняется низкой степенью эксплуатации запасов и, в большей степени, неучтенным выловом.

Таким образом, численность и ихтиомасса берша Краснодарского водохранилища в исследуемый период постепенно увеличивалась с 22, 7 тыс. экз. (10,2 т) до 38,8 тыс .экз. (23,2 т), вследствие стабильного повышения популяции за счет естественного воспроизводства и низкой степени использования запасов промыслом.

4.5 Обоснование минимальной промысловой меры берша Краснодарского водохранилища

Непременным условием рационального использования запасов рыб, в том числе и берша, является установление минимальной промысловой меры, допустимой к вылову. Согласно методике П.В. Тюрина (1963, 1974), нами была определена минимальная допустимая к промыслу длина берша, которая равна 30 см.

Эта длина соответствует особенностям роста и полового созревания берша.

Глава 5. РОЛЬ БЕРША В ЭКОСИСТЕМЕ ВОДОЕМОВ БАССЕЙНА Р. КУБАНИ

Интенсивное антропогенное воздействие на экосистему региона оказывает существенное воздействие на ихтиофауну пресноводных водоемов (рек, лиманов, озер и др.). В результате ирригационного строительства происходит саморасселение некоторых видов рыб из бассейна р. Дона в водоемы бассейна р. Кубани, число которых постепенно увеличивается (Плотников, 2001). Одним из таких видов является берш - 8иго51е(1юп уо^еше (вшеНп, 1788). Морфология, биология и экология, которого мало изучены, а для водоемов бассейна Кубани рассматриваются впервые.

Берш является промысловым видом во многих водохранилищах Волги, Дона, Днепра, Маныча и др. В Краснодарском водохранилище берш стал отмечаться промысловой статистикой с 1998 года. Но уловы его невелики от 1,3 т (1998) до 5,1 (2001) т. Однако, если проанализировать данные промысловой статистики, то видно, что берш (в процентном отношении) занимает 4 место среди видов, составляющих основу промысловых'уловов. Уступает растительноядным, лещу и чехони.

Исследования показали, что берш обитает практически во всех водоемах

среднего и нижнего течения р. Кубани. Наибольшая численность наблюдается в Краснодарском водохранилище.

Питается, в основном, малоценными непромысловыми рыбами (уклейкой, бычками и окунем). В связи с тем, что численность этих рыб в водоемах бассейна р. Кубани достаточно велика (особенно уклейки - численность которой в Краснодарском водохранилище, по данным КрасНИИРХа, составляет 382 экз./га), берш не составляет конкуренцию судаку и другим хищным рыбам (жерех, сом, щука), запасы которых невелики (в промысловых уловах практически не отмечены). Берш выполняет роль биологического мелиоратора. Ежегодно потребляет 33, 5 т малоценных непромысловых видов рыб, из них уклейка составляет более половины-17,56 т.

Таким образом, берш является полезным компонентом ихтиофауны, выполняет роль биологического мелиоратора. Занимает свободную экологическую нишу. Питается в основном, малоценными видами рыб и в то же время дает ценную рыбную продукцию, уловы постепенно увеличиваются.

ВЫВОДЫ

1. Водоемы бассейна р. Кубани по гидрологическим и гидрохимическим показателям, а также по развитию кормовых беспозвоночных относятся к мезо-трофному типу. Экологические условия на современном этапе благоприятны для нагула и воспроизводства как берша, так и других видов рыб.

2. В результате ирригационного строительства берш расселился по основным водоемам среднего и нижнего течения р. Кубани. В настоящее время обитает в Краснодарском, Шапсугском, Крюковском водохранилищах и в Кубанских лиманах, но наиболее многочислен в Краснодарском водохранилище.

3. Сравнительный анализ морфологических признаков берша Краснодарского водохранилища с бершом Цимлянского, Веселовского, Волгоградского Днепровского водохранилищ, Днепровско-Бугского лимана и р. Или бассейн оз. Балхаш, показал высокую степень сходства с бершом Цимлянского водохранилища. Из 20 сравниваемых меристических и пластических признаков, различия проявляются лишь по 7 признакам. Кластерный анализ показывает реальную близость родства этих двух популяций берша. *

4. Исследования полового диморфизма берша Краснодарского водохранилища, проведенные по 46 меристическим и пластическим признакам, показали, полное отсутствие его по меристическим признакам, но он отмечен по боль- I шинству пластических признаков. Достоверные отличия между самцами и самками наблюдаются по 34 из 39 сравниваемых пластических признаков. Самки и

самцы отличаются размерами головы и туловища. Голова самцов крупнее, тело более прогонистое, грудные и брюшные плавники длиннее и шире, чем у самок.

5. Индивидуальная абсолютная плодовитость берша Краснодарского водохранилища колеблется по возрастным группам от 17,6 до 376,4 тыс. икр., составляя, в среднем, 149,01 тыс. икр. Относительная плодовитость популяции берша

Краснодарского водохранилища равна 271,98±12,16 икр./г. Наиболее плодовитыми (350,39 икр./г) являются самки длиной 34,6-40,5 см, массой 440-610 г.

6. Нерестовая часть стада берша представлена 7 возрастными группами. Самцы впервые достигают половой зрелости в возрасте 2 года, при длине 14-20 см, самки - в 3—4 года, при длине 18-26 см. Нерест происходит при температуре воды 6-12°С, на глубине от 0,5 до 2,5 м.

7. Темп роста берша в водоемах бассейна Кубани высокий, но в каждом водоеме и в каждой возрастной группе имеются колебания, что связаны с различными условиями нагула. Наиболее интенсивно растет берш в Краснодарском водохранилище. Сеголетки достигают массы 46,9±0,95 г и длины 15,2±0,12 см. Максимальный прирост длины наблюдается у берша в трех-пятилетнем возрасте (4,1-5,2 см). С наступлением половой зрелости линейный прирост уменьшается, а прирост массы тела увеличивается с 112,6 г (1+) до 242,7 г (6+).

8. По характеру питания берш является хищником, но в Краснодарском водохранилище проявляет широкую пищевую пластичность, наряду с рыбным кормом поедает как донных, так и пелагических беспозвоночных. На первом году жизни беспозвоночные составляют 94,60 % массы пищевого комка, на втором - 66,51 %, полностью на питание рыбой берш переходит в пятилетнем возрасте при длине 30-35 см. Из 10 видов рыб, встречающихся в питании берша, на долю уклейки приходится 37,82 %, чехони - 7,66%, окуня - 5,46%, бычков - 5,45%. Остальные виды (плотва, карась, судак, берш, ерш и игла-рыба) в питании берша составляют от 5,00 (плотва) до 0,46% (берш). Неопределенные виды - 8,12 %.

Интенсивность питания берша высокая, индексы наполнения желудков колеблются от 19,23 до 32,26%. Суточный рацион увеличивается с возрастом от 1,76 г до 17,36 г. Кормовой коэффициент берша колеблется от 4,39 до 15,00 единиц, составляя в среднем 9,56.

9. Промысловые запасы берша за последние 5 лет (1998-2002 гг.) увеличились с 22,7 до 38,8 тыс. экз. Прогноз ОДУ, при промысловой мере 30 см на 2003 г разработан на уровне 5,31 т.

10. Берш на данном этапе исследования является полезным компонентом ихтиофауны водоемов бассейна р. Кубани. В Краснодарском водохранилище занимает свободную экологическую нишу, питается как беспозвоночными животными, так и малоценной непромысловой рыбой. Ежегодно потребляет 33,5 т малоценных видов рыб и в то же время дает ценную рыбную продукцию от 1,3 до 5,1 тв год.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Москул Н.Г. О воспроизводстве берша в водохранилищах бассейна Кубани // II междунар. симпозиум «Ресурсосберегающие технологии в аквакуль-туре». Адлер, 1999. С. 154.

2. Никитина Н.К., Москул Н.Г. Численность и запасы берша Краснодарского и Шапсугского водохранилищ // II междунар. симпозиум «Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре». Адлер, 1999. С. 156-157.

3. Москул Н.Г. Питание берша в Краснодарском водохранилище // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Матер. XIII межреспубликанской научно-практической конф. Краснодар, 2000. С. 122-123.

4. Никитина Н.К., Москул Н.Г. Состояние популяций основных промысловых видов рыб Краснодарского водохранилища // Матер, междунар. научно-практической конф. «Пресноводная аквакультура в Центральной и Восточной Европе: достижения и перспективы». Киев, 2000. С. 193-196.

5. Москул Н.Г., Никитина Н.К. Состояние популяций берша Шапсугского водохранилища // Матер, междунар. научно-практической конф. «Пресноводная аквакультура в Центральной и Восточной Европе: достижения и перспективы». Киев, 2000. С. 196-197.

6. Москул Н.Г. Берш - один из возможных конкурентов в питании пестрого толстолобика // Матер, докл. междунар. научно-практической конф. «Проблемы воспроизводства растительноядных рыб, их роль в аквакультуре». Адлер, 2000. С. 111.

7. Никитина Н.К., Москул Н.Г. Состояние запасов растительноядных рыб Крюковского водохранилища // Матер, докл. междунар. научно-практической конф. «Проблемы воспроизводства растительноядных рыб, их роль в аквакультуре» Адлер, 2000. С. 111-113.

8. Никитина Н.К., Москул Н.Г. Современное состояние Крюковского водохранилища // Современные достижения рыбохозяйственной науки России. Матер, научно-практической конф. Саратов, 2000. С. 46-48.

9. Плотников Г.К., Никитина Н.К., Москул Н.Г. Состояние популяций берша Крюковского водохранилища // Современные достижения рыбохозяйственной науки России. Матер, научно-практической конф. Саратов, 2000. С. 54-55.

10. Москул Н.Г. Берш водоемов бассейна Кубани // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Матер. XIV межреспубликанской научно-практической конф. Краснодар, 2001. С. 137-138.

11. Москул Н.Г. К вопросу изучения биологии и морфологии берша Краснодарского водохранилища // Научно-практическая конференция «Проблемы и перспективы развития аквакультуры в России». Матер, докл. Адлер, 2001. С. * 208-209.

12. Никитина Н.К., Москул Н.Г., Янок А.И., Шаговский C.B. Половое созревание и плодовитость основных промысловых видов рыб Краснодарского i водохранилища // Научно-практическая конференция «Проблемы и перспективы развития аквакультуры в России». Матер, докл. Адлер, Россия. Краснодар, 2001. С. 206-207.

13. Москул Н.Г., Никитина Н.К. О формировании промысловой ихтиофауны Шапсугского водохранилища // Матер, междунар. научно-практической конф. «Биосфера и человек». Майкоп, 2001. С. 189-191.

14. Москул Н.Г., Никитина Н.К. Биологическое разнообразие современной ихтиофауны Краснодарского водохранилища II Матер, междунар. научно-практической конф. «Биосфера и человек». Майкоп, 2001. С. 191-193.

15. Янок А.И., Никитина Н.К., Москул Н.Г. О естественном воспроизводстве основных промысловых видов рыб водохранилищ республики Адыгея // Матер, междунар. научно-практической конф. «Биосфера и человек». Майкоп, 2001. С. 263-265.

16. Москул Н.Г., Никитина Н.К. Самоакклиматизация берша в Крюковском водохранилище // Матер, междунар. науч. конф. «Проблемы сохранения экосистем и рационального использования биоресурсов Азово-Черноморского бассейна». Ростов-на-Дону, 2001. С. 144-145.

17. Москул Н.Г. Темп роста берша в водоемах Приазовья // Ш региональная научно-практическая конференция молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса». Краснодар, 2001. С. 75-76.

18. Москул Н.Г. Берш - новый вид для водоемов бассейна Кубани // Вестник студенческого науч. общества. Вып. 2, Краснодар, 2001. С. 299-304.

19. Москул Н.Г. Экология размножения и плодовитость берша 8йгоз1е<1юп уо^егае (<3те!т, 1788) водоемов бассейна Кубани // 6-ая Пущинская школа конф. молодых ученых «Биология- наука 21-го века». М., 2002. Т. 2. С. 123-124.

Формат 60x84 1/16 Бумага писчая Печать офсетная_Тираж 100_Заказ Да 2737

Отдел оперативной полиграфии Краснодарского ЦНТИ 350058, г.Краснодар, ул.Старокубанская, 116-а

»14209

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Москул, Наталья Георгиевна

ВВЕДЕНИЕ.'.

1. Глава 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2. Глава 2. ВОДОЕМЫ БАССЕЙНА Р. КУБАНИ КАК СРЕДА

ОБИТАНИЯ БЕРША.

2.1. Физико-географическая и гидрологическая характеристика.

2.2. Термический режим исследованных водоемов.

2.3. Гидрохимическая характеристика водоемов.

2.4. Гидробиологическая характеристика.

2.5. Ихтиофауна водоемов бассейна Кубани.

• 3.

Глава 3. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БЕРША.

3.1. Сравнительный анализ меристических признаков берша.

3.2. Сравнительный анализ пластических признаков берша.

3.3. Половой диморфизм берша.

3.4. Возрастная изменчивость берша.

4. Глава 4. БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БЕРША.

4.1. Рост берша в водоемах бассейна р. Кубани.

4.2. Питание берша.

4.3. Половое созревание, плодовитость и эффективность нереста берша.

4.4. Численность, ихтиомасса и прогноз вылова берша.

4.5. Обоснование минимальной промысловой меры берша Краснодарского

• водохранилища.

5. Глава 5. РОЛЬ БЕРША В ЭКОСИСТЕМЕ ВОДОЕМОВ БАССЕЙНА КУБАНИ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфобиологическая характеристика берша Stizostedion volgense (Gmelin) и его роль в экосистеме водоемов бассейна Кубани"

Естественная гидрографическая сеть бассейна р. Кубани, образовавшаяся в период формирования Кавказа и Предкавказья, в настоящее время существенно изменена. Особенно большие изменения произошли в результате перераспределения водных ресурсов, при строительстве ирригащюнных систем. Изменение издавна сложившихся закономерностей гидрологического режима, не могло, не отразиться на состоянии флоры и фауны Азово-Кубанского бассейна. Безвозвратное изъятие свыше 53% объема годового стока (7,5 км речного стока из 14 км оказало отрицательное влияние на ихтиофауну, особенно на ценные виды рыб (осетровые, рыбец, шемая и др.) (Воловик, Макаров, Семенов, 1992; Чебанов, 1996; Шишкин, 2001 и др.; Цуникова, 2001; Воловик, Корпакова, 2002). Среднегодовые уловы осетровых, рыбца, шемаи, судака и тарани уменьшились по сравнению с 30-40-ми годами прошлого столетия более чем в 20-25 раз. Nbiorne ценные промысловые рыбы (белуга, рыбец, шемая, азовские бычки и др.) потеряли свое промысловое значение (Макаров, Житенева, Абросимова, 2000; Баландина и др., 2001; Воловик и др.,2001; Дягелев, 2001; Михайлов, 2001 и др.). Резкое снижение вылова ценных видов рыб в Азово-Кубанском бассейне вызывает необходимость изыскать пути повышения рыбопродуктивности внутренних водоемов и более полно использовать водные ресурсы. Образовавшиеся в результате строительства ирригационных систем водоемы, решают многие водохозяйственные проблемы, и вместе с этим, открывают большие возможности для использования их в качестве рыбохозяйственных угодий, как И Т Ч И А получения ценной рыбной продукции. СОН К Ихтиологические исследования в бассейне р. Кубани (Данилевский, 1871; Берг, 1912, 1949; Есипов, 1930; Троицкий, 1948 и др.) дали подробное описание видового состава рыб в период, когда воздействие антропогенного фактора на его ихтиофа)гну не влияли так значительно, как в последние годы. Но, даже детальные исследования ихтиофауны последних лет (Троицкий, Цуникова, 1988; Абаев, 1996; Москул, 1994, 1995; Плотников, 2001), не дают полную картину состояния ихтиофауны бассейна, так как из года в год появляются новые виды, которые ранее не встречались, а некоторые, обитавшие ранее, исчезают. В результате акклиматизации и интродукции в водоемах бассейна Кубани появились: гамбузия, кутум, белый и черный амуры, белый и пестрый толстолобики, большеротый, малоротый и черный буффало, канальный сом, пиленгас, тиляпия, веслонос, а некоторые виды (вырезуб, горчак, берш и др.) проникли сами по каналам и водным системам из соседних бассейнов (р. Дон с притоками Маныч, Егорлык). Поэтому постоянное и детальное изучение ихтиофауны водоемов бассейна р. Кубани, представляет, несомненно, научный и практический интерес. Появление в составе ихтиофауны водоемов бассейна Кубани, ранее не обитавшего хшцника, берша Stizostedion volgense (Gmelin, 1788), вызвало необходимость всестороннего его изучения. В связи с этим, была поставлена цель: изучить морфологические и биологические особенности берша в новых дня вида условиях. В соответствии с этой целью решали следующие задачи: дать общую характеристику водоемов бассейна Кубани, как среды обитания берша; изучить морфологичес! хакгеристику берша в сравнительном аспекте; изучить некоторые черты биологии берша (размерно-возрастной и половой состав, темп роста, особенности размножения и питания и др.); оценить роль берша в экосистеме водоемов бассейна Кубани и определить степень влияния его на промысловую ихтиофауну.Подобные исследования на водоемах бассейна р. Кубани проводятся впервые. На основе фактического материала получены данные по линейновесовому и возрастному составу берша водоемов бассейна Кубани, срокам его полового созревания, индивидоальной плодовитости, условиям нереста и эффективности естественного воспроизводства. Определены суточные и годовые рационы, кормовые коэффищ1енты берша, а также эффективность использования пищи на прирост ихтиомассы. Проведены расчеты трат энергии на пластический, энергетический и генеративный обмены. Морфологические исследования позволили провести сравнительную характеристику Краснодарского берша водохранилища с бершом из других водоемов (Цимлянское, Куйбышевское, Днепровское водохранилища, р. Или бассейн 03. Балхаш и Днепровско-Бугский лиман), а также определить половой диморфизм и возрастную изменчивость. Исследования по изучению численности и запасам рыб Краснодарского водохранилища проводили в рамках темы, разрабатываемой КрасНИИРХом: «Разработать прогнозы ОДУ объектов промышленного рыболовства и определить объемы производства товарной рыбы в пресноводных водоемах Северо-Кавказского и Центрально-Черноморского районов Российской Федеращаи» в 1998-2002 гг., в разработке, которой принимала участие и автор данной работы. Выражаю искреннюю благодарность моему научному руководителю К.6.Н., профессору Геннадию Константиновичу ПЛОТНИКОВУ за ценные советы и консультации, полученные в процессе рабопгы над диссертацией.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Москул, Наталья Георгиевна

1. Водоемы бассейна р. Кубани по гидрологическим и гидрохимическим показателям, а также по развитию кормовых беспозвоночных относятся к мезотрофному типу. Экологические условия на современном этапе благопри ятны для нагула и воспроизводства как берша, так и других видов рыб.2. В результате ирригационного строительства берш расселился по ос новным водоемам среднего и нижнего течения р. Кубани. В настоящее время обитает в Краснод^юком, Шапсугском, Крноковском водохранилищах и в Ку банских лиманах, но наиболее многочислен в Краснодарском водо?фанилище.3. Сравнительный анализ морфологических признаков берша Красно дарского водохранилища с бершом Цимлянского, Веселовского, Волгоград ского Днепровского водохранилищ, Днепровско-Бугского лимана и р. Или (бассейн 03. Балхаш), показал высокую степень сходства с бершом Цимлян ского водохранилища. Из 27 сравниваемых меристических и пластических признаков, различия проявляются лишь по 7 признакам. Кластерный анализ показывает реальную близость родства этих двух популяций берша.4. Исследования полового диморфизма берша Краснод^ского водохра нилища, проведенные по 46 меристическим и пластическим признакам, по казали, полное отсутствие его по меристическим признакам, но отмечен по большинству пластических признаков. Достоверные отличия между самцами и самками наблюдаются по 34 из 39 сравниваемых пластических признаков Самки и самцы отличаются размерами головы и туловища. Голова самцов крупнее, тело более прогонистое, грудные и брюшные плавники длиннее и шире, чем у самок.5. Индивидуальная абсолютная плодовитость берша Краснодарского во дохранилища колеблется по возрастным группам от 17,6 до 376,4 тыс. шф., составляя в среднем 149,01 тыс. икр. Относительная плодовитость популяции берша Краснодарского водохранилища равна 271,98±12,16 икр./г. Наиболее плодовитыми (350,39 икр./г) являются самки длиной 34,6-40,5 см, массой 440-610 г.6. Нерестовая часть стада берша представлена 7 возрастными группами.Самцы впервые достигают половой зрелости в возрасте 2 года, при длине 14-

7. Темп линейно-весового роста берша в водоемах бассейна Кубани вы сокий, но в каждом водоеме и в каждой возрастной группе имеются колеба ния, что связано с различными условиями нагула. Наиболее интенсивно рас тет берш в Краснодарском водохранилище. Сеголетки достигают массы

46,9±0,95 г и длины 15,2±0,12 см. Максимальный прирост длины наблюдает ся у берша в трех-пятилетнем возрасте (4,1-5,2 см). С наступлением половой зрелости линейный прирост уменьшается, а прирост массы тела увеличивает ся с 112,6 г (1+) до 242,7 г (6+).8. По характеру питания берш является хищником, но в Краснодарском водохранилище проявляет широкую пищевую пластичность, наряду с рыбным кормом поедает как донных (мизид и гаммарнд), так и пелагических (клaдoцq) и копепод) беспозвоночных. На первом году жизни беспозвоночные составляют

94,65% массы пищевого комка, на втором - 66,5%, полностью на питание ры бой берш переходит в пятилетнем возрасте при длине 30-35 см. Из 10 видов рыб, встречающихся в питании берша, на долю уклейки приходится 37,82%, чехони - 7,66%, окуня - 5,46%, бычки - 5,45%. Остальные виды (плотва, карась.судак, берш, ерш и игла-рыба) в шпании берша составляют от 5,00 (шютва) до

0,46% (берш), неопределенные виды - 8,12 %.Интенсивность питания берша высокая, индексы наполнения желудков колеблются от 19,23 до 32,26%. Суточный рашюн увеличивается с возрастом от 1,76 г (0+) до 17,36 г (6+). Кормовой коэффициент берша колеблется от

4,39 до 15,00 единиц, составляя в среднем 9,56.9. Промысловый запас берша Краснодарского водозфанилища за послед ние 5 лет увеличился с 22,7 тыс. экз. (1998) до 38,8 тыс. экз. (2002). Возможный вылов при 30% использовании запаса должен был составить по годам - 3,2 -

7,2 т. Фактически вылов не хфевышал 1,3-5,1 т. Щюгноз ОДУ, при промысло вой мере 30 см на 2003 г. определен на уровне 5,31 т.10. Берш в водоемах бассейна Кубани, на данном этапе исследования, является полезным компонентом ихтиофауны. В Краснодарском водохрани лище занимает свободную экологическую нишу, питается как беспозвоноч ными животными, так и малоценной непромысловой рыбой. Ежегодно по требляет 33,5 т малоценных видов рыб, и, в то же время дает ценную рыбную продукцию от 1,3 до 5,1 т в год.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Москул, Наталья Георгиевна, Краснодар

1. Абаев Ю.И. Биологическое обоснование реконструкции ихтиофауны Шапсугского и Шенджийского водохранилищ Краснодарского края: Автореф. дисс.... канд. биоп. наук. М., 1971. 23 с.

2. Абаев Ю.И. Рыбы Природа Краснодарского края. Краснодар. 1979. 210-220.

3. Абаев Ю.И. Товарное рыбоводство на внутренних водоемах. М., 1980.110 с.

4. Абаев Ю.И. Эколого-зоогеографический анализ и рыбохозяйственная оценка современной ихтиофауны бассейна реки Кубани: Автореф. дисс... док, биол. наук. М., 1996. 60 с.

5. Абрамова Л.П. Динамика численности судака, берша и сома в Волгоградском водохранилище после создания Саратовской ГЭС Тр. Сарат. отд. ГосНИОРХ, 1976. Т. 14. 76-94.

6. Алеев Ю.Г. Функциональные основы внешнего строения рыб. М., АН СССР. 1963. 247 с.

7. Александров А.И. Берш. Естественные производительные силы России. Животный мир. Петроград, 1920. Т. 6. Вып. 2. 31-32.

8. Александров А.И. Материалы по ихтиофауне бассейна р. Кубани Тр. Керченск. науч. рыбохоз. ст., 1927. Т. 1. Вып. 2-3. 151-178.

9. Анохина Л.Б. Закономерности изменения плодовитости рыб на примере весенне- и осенненерестующей салаки. М., 1968. 294 с.

10. Анохина Л.Е. Закономерности изменения плодовитости рыб. М., 1%9. 293 с. И. Багров А.М. О некоторых особенностях биологии размножения растительноядных рыб в связи с их освоением в различных климатических зонах Тез. докл. научно-производств. совещ. по проблемам развития пресновод. аквакульт. М., 1993. 29-30.

11. Баландина Л.Г., Иванченко И.Н., Лукьянов СВ. Состояние популяции донского рыбца в современных условиях Матер, междунар. науч. конф.

12. Баранов И.В. Опыт биогидрохимической классификации водохранилищ европейской части СССР Изв. ГосНИОРХ, 1961. Т. 50. 279-322.

13. Беккер В.Э. О влиянии условий существования на развитие гонад и порционность икрометания у золотого карася. ДАН СССР, 1958, Т. 121, 6, 1086-1089.

14. Берг Л.С. Данные по ихтиофауне Кавказа Изв. Кавказ, музея. Тифлис. 1899.Т.1.ВЫП.З.С. 1-36.

15. Берг Л.С. Рыбы бассейна Кубани Ежегодник Зоол. музея Российской АН. 1912. Т. 17. 116-122.

16. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Изд-во АН СССР, 1949. Ч. 3. 1010-1029.

17. Бердичевский Л.С. Биологические основы рационального использования рыбных запасов. М.: ВИНИТИ, 1964. 95 с.

18. Бойко Е.Г. Основные факторы колебания запаса частиковых и осетровых рыб Азовского моря Тр. совещ. по динамике численности рыб, М., 1961. 147-157.

19. Болотова Т.Т. Суточные рационы питания и коэффициенты использования пищи на рост сига-лудоги Ладожского озера Изв. ГосНИИОРХ. 1977. Т. 125. 63-68.

20. Борисов В.И. Реки Кубани. Краснодар, 1978. 78 с.

21. Браславская Л.М. Некоторые черты биологии берша Куйбышевского водотфанилища Третье совещание молодых научных работников ГосНИОРХ. Тез. докл. Л., 1970. С 45-46

22. Браславская Л.М. Берш Тр. Татюкого отделения ГосНИОРХ, 1972. Вып. 12. 164-169

23. Браславская Л.М. Возможность промысла берша Куйбышевского водохранилища// Тр. ГосНИОРХ, 1988. Вып. 280. 37-42. М.-Л.:

24. Брюзгин В.Л. О характеристике роста рыб Вопр. ихтиологии, 1960, Вып. 15. 75-91

25. Брюзгин В.Л. Методы изучения роста рыб по чешуе, костям и отолитам. 1Сиев, 1969. 188 с.

26. Васнецов В.В. Опыт сравнительного анализа линейного роста семейства Карповых. Зоол. жури. 1934. Т. 13. Вып. 3. С 840-854.

27. Васнецов В.В. Рост рыб как адаптация Бюлл. МОИП. отд. биологии 1947.Т. 52.Вып. I e 23-33.

28. Васнецов В.В. О закономерностях роста рыб Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.-Л., 1953. 218-226.

29. Васнецов В.В. Этапы развития костистых рыб Очерки по обпщм вопросам ихтиологии. М.- Л., 1953а. 207-217.

30. Винберг Г.Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб, Минск, 1956. 254 с.

31. Винберг Г.Г. Общие особенности экологической системы оз. Древяты. Биологическая продуктивность эвтрофных озер Тр. ВГБО. М., 1970. Т. 15. 185-196.

32. Виноградов В.К. Биологические основы разведения и выращивания растительноядных рыб и новых объектов рыбоводства и акклиматизации: Дисс. на соиск. ученой степени док. биолог, наук. М., 1985. 60 с.

33. Виноградов В.К., Брохина Л.В. О влиянии температуры на эмбриональное развигие растиггельноядных рыб Тр. ВНИПРХ, 1967. Вып. 15. С70-76.

34. Воловик СП., Макаров Э.В., Семенов А.Д- Состояние экосистемы и рыбных запасов Азовского моря, мероприятия по их охране Матер, науч.практ. конф. по экологическим и гигиеническим проблемам Приазовья и Азовского моря. Ростов-на-Дону 1992. 1-11 с.

35. Воловик СП., Рогов Ф., Луц Г.И., Дахно В.Д. Сырьевые ресурсы морских рыб Азово-Черноморского бассейна, проблемы и перспективы использования Матер, междунар. науч. конф. <dlpoблeмы сохранения эко36. Вололвик СП., Корпакова Н.Г. О проблемах сохранения и восстановления биоресурсов рыбохозяйственных водоемов Матер, всероссийской конф. «Пути решения проблем изучения, освоения и сохранения биоресурсов мирового океана в свете морской доктрины Российской Федерации на период до 2020 года». М., 2002. 99-104.

37. Гинзбург Я.И. О биологии и урожайности молоди рыб в Цимлянском водохранилище//Изв. ВНИОРХ, 1958. Т. 45. 130-135.

38. Грацианов В.И. Опьгг обзора рыб Российской империи. М., 1907. 536 с.

39. Данилевский Н.Я. Исследования в кубанской дельте Зап. русск. географического общества по общей географии, 1869. Т. 2. 231 с.

40. Данилевский Н.Я. Описание рыболовства на Черном и Азовском морях Исследование состояния рыболовства в России, 1871. Т. 8. 316 с.

41. Даниленко Т.П. Половой цикл берша Stizostedion volgense Запорожского водо?фанилища Гидробиол. журнал, 1991. 27. 2. 33-40.

42. Дахно В.Д. Биологические основы интенсивного рыбного хозяйства на водо?фанилищах с повышенной минерализацией (на примере Веселовского и Пролетарского водохранилищ): Автореф. дисс... канд. биол. наук. Л., 1987. 22 с.

43. Дементьева Т.Ф. Биологическое обоснование промысловых прогнозов. М., 1976. 237 с.

44. Демченко В.А Рыбохозяйстаенное использование водоемов комплексного назначения Калмыцкой АССР Тр. ГосНИИОРХ, 1986. Вып. 251. 18-23.

45. Диканский В.Я. Верш оз. Балхаш Биологические основы рыб. хоз. республик Сред. Азии и Казахстана. Тез. докл. Алма-Ата, 1970. 56-59.

46. Диканский В.Я., Стрельников А.С. Об относительной численности судака в оз. Балхаш Акклиматизация рыб и беспозвоночных в водоемах СССР. Изв. ГосНИОРХ., 1975. Т. 103, 180-184.

47. Доманевский Л.Н. Рост численности берша в Цимлянском водохранилище Научно-техн. Бкшл. ГосНИОРХ, 1960. 12. 3-4.

48. Доманевский Л.Н. Влияние хищников на формирование ихтиофауны Цимлянского водохранилища Тр. зонального совещания по типологии и биологическому обоснованию рыбохоз. использованию внутренних водоемов Южной зоны СССР. Кишинев, 1962. 279-284.

49. Дряпш П.Л Половые циклы и нерест I»J6 Изв. ВНИОРХ, 1949. Т. 1. 24-42.

50. Дрягин П.А. О половых исследованиях размножения рыб Изв, ВНИОРХ, 1952. Т. 30. 3-70.

51. Дягелев СЕ. Российскому рыбному хозяйству Азово-Черноморья быть! Матер, междунар. науч. конф. «Проблемы сохранения экосистем и рационального использования биоресурсов Азово-Черноморского бассейна». Ростов-на-Дону, 2001. 5-7.

52. Дячук И.Е. Биологические показатели берша Запорожского водохранилища//Деп. в ВИНИТИ, 1991. №4550-В91 18 с.

53. Егерева И.В. Питание молоди рыб в первый год существования Куйбышевского водохранилища Тр. ГосНИОРХ, 1958. Т. 8. 115-132.

54. Емтыль М.Х., Плотников Г.К., Абаев Ю.И. Современное состояние ихтиофауны бассейна реки Кубани //Актуальные вопросы изучения экосистемы бассейна Кубани. Краснодар, 1988. 98-108.

55. Ермолин В.П. Доступность рыб жертв хищным рыбам (на примере Саратовского водохранилища)//Тр. ГосНИИОРХ. 1982. Вып. 182. 176-190.

56. Есипов В.К. Рыбы дельты Кубани и их промысел Тр. АзЧеррыбхоз. 1930. Вып. 7. 37-67.

57. Желтенкова М. В. Методика изучения обеспеченности рыб пищей в связи с проблемой их численности Тр. ВНИРО, 1964. Т. 50. 89-108

58. Желтенкова М.В. Индексы и суточные рационы как показатели питания рыб Питание морских рыб. М., 1964а. 108-151.

59. Залозных Д.В. Структурно-биологические изменения в ихтиоценозах водохранилищ в начальный период их становления (на примере форми60. Замбриборщ Ф.С. Состояние запасов основных промысловых рыб Днестра и Днестровского лимана и пути их воспроизводства Матер, по гидробиологии и рыболовству лиманов Северо-Западного Причерноморья. Киев, 1953. 103-135.

61. Иванова М.Н. Пищевые рационы и кормовые коэффициенты хищных рыб в Рыбинском водо?фанилище Тр. ИБВВ АН СССР. 1969. Вып. 17 (20). 180-198.

62. Ивлев B.C. О превращении энергии при росте беспозвоночных Бюл. МОИП. отд. биол. 1938. 47. Вып. 4. 267-277.

63. Инструкция по сбору и обработке материала для исследования питания рыб в естественных условиях. М. ВНИРО, 1972. Ч. 2. 77 с.

64. Иоганзен Б.Г., Загороднева Д.С. Плодовитость сибирского ельца и факторы ее определяющие Уч. зап. Томск, гос. ун-та., 1951. Т. 15. 117-140.

65. Иоганзен Б.Г. К изучению плодовитости рыб Тр. Томского гос. ун-та, 1955а. Т. 131. 139-162.

66. Иоганзен Б.Г. Плодовитость рыб и определяющие ее факторы Вопр. ихтиологии, 19556. Вып. 3. 57-68.

67. Карзинкин Г.С. Основы биологической продуктивности водоемов. М., 1952. 341 с.

68. Карпевич А.Ф., Бокова Е.Н. Пересадки рыб и водных беспозвоночных, проведенные в СССР в 1957-1959 гг. Вопр. ихтиологии, 1961. Т. 1. Вып. 3 (20). 552-563

69. Коблицкая Н.Н. Определитель молоди пресноводных рыб. М. 1981. 208 с.

70. Коган А.В. Суточные рационы карповых рыб Цимлянского водохранилища// Тр. Волгоградского отд. ГосНИИОРХ. 1971. Т. 5. 73-92.

71. Константинов К.Г. Сравнительный анализ морфологии и биологии окуня, судака и берша на различных этапах развития Тр. ИМЖ АН СССР, 1957. Вып. 16. 181-237.

72. Константинова Н.А. Динамика основных биологических показателей леща северной части i)aiibCKoro моря Вопр. ихтиологии, 1958, Вып. 10, 60-89.

73. Коровин В.И. Природа Краснодарского края. Краснодар, 1979. 277 с.

74. Круглова В.М Веселовское водохранилище. Ростов-на-Дону, 1962,116 с.

75. Крыжановский Г. Эколого-морфологаческие 3aK0H0Mq)H0CTH развития карповых, выоновых и сомовых рыб Тр. ИМЖ АН СССР, 1949. Т. 1, 5-335.

76. Кудфинская О.И. Энергетический баланс и обеспеченность пищей личинок судака//Гидробиол. я н 1970. Т. 6. 1. 5-15.

77. Кудринская О.И, Условия питания и обеспеченность пищей личинок судака и окуня в верхнем участке Кременчугского водохранилища Пищевые потребности и баланс энергии у рыб. Киев, 1973. 5-37.

78. Кузнецов В.А. Плодовитость лешз Abramis brama (L.) и качество его икры //Вопр. ихтиологии, 1973.13, 5 (82). 805-815.

79. Кузнецов В.А. Приспособительное значение изменений качества икры и плодовитости Б воспроизводстве популяции чехони Вопр. ихтиологии, 1974. 14,4 (87). 630-634.

80. Кузнецов В.А. Влияние условий нагула на плодовитость и качество икры берща Куйбышевского водохранилища Вопр. ихтиологии, 1982. Т. 22. 4. 599-607.

81. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1990. 352 с.

82. Лашщкая Л.Н. Питание и пищевые взаимоотнощения молоди рыб Цимлянского водозфанилища в 1954 году Изв. ГосНИОРХ, 1958. Т. 45. 82-88.

83. Лашщкий И.И. Формирование стад и состояние запасов основных промысловых рыб Цимлянского водохранилища Изв. ВНИОРХ, 1962. Т. 45. 90-110.

84. Лапицкий И.И. Направленное формирование ихтиофауны и управление численностью популяций рыб в Щмлянском водохранилище Тр. ГосНИОРХ. Волгоград, 1970. Т. 4. 241-245.

85. Лапицкий И.И. Биопродукционные возможности Цимлянского ГосНИОРХ, 1974. Т. 8. 83-115. водохранилища и степень использования кормовых ресурсов рыбами Тр.

86. Лукин А.В. Возраст полового созревания и продолжительность жизни рыб как один из факторов борьбы за существования Изв. КФАН СССР, 1949,№ I.e.77-81.

87. Лягина Т.Н. Связь веса икринки с биологическими показателями самок плотвы Rutilus rutilus (L.) при разной обеспеченности их пищей Вопр. ихтиологии, 1975.15. 4 (93). 652-663

88. Макаров Э.В., Жнгенева Л.Д., Абросимова Н.А. Живые ископаемые близки к вымиранию. Ростов-на-Дону, 2000. 143 с.

89. Макаров Э.В., Абросимова Н.А. К стратегии сохранения и восстановления популяций ценных видов рыб в Азово-Черноморском бассейне Матер, междунар. науч. конф. «Проблемы сохранения экосистем и рационального использования биоресурсов Азово-Черноморского бассейна». Ростов-на-Дону, 2001. 130-132.

90. Мамилов Н.Ш. Митрофанов И.В. Сравнительное морфобиологическое описание берша Stizostedion volgensis (Perciformes, Percidae) из дельты реки Р1ли (бассейн озера Балхаш)// Зоол. журнал, 1996. Т. 75. 7. 1054-1063.

91. Мамонтов Ю-П. Аквакультура России: состояние, приоритеты и перспективы развития. Спб., 1998. 76 с.

92. Мантейфель Б.П. и др. Суточные ритмы питания и двигательной активности некоторых пресноводных хищных рыб Питание хищных рыб и их взаимоотношения с кормовыми организмами. М., 1965. 3-20.

93. Мельничук Г.Л. Методические рекомендации по применению современных методов изучения питания рыб и расчета рыбной продукции по кормовой базе в естественных водоемах Изв. ГосНИИОРХ, 1982. 21 с.

94. Ыельиачук Г.Л. Экология питания, пищевые потребности и баланс энергии молоди рыб водохранилищ Днепра Изв. ГосНИОРХ, 1975. Т. 101.290 с.

95. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. М, 1974. 253 с.

96. Михайлов В.А. Состояние запасов и промысел бычков в Азовском море в современный период Матер, междунар. науч. конф. «Проблемы сохранения экосистем и рационального использования биоресурсов АзовоЧерноморского бассейна». Ростов-на-Дону, 2001. 143-144.

97. Мовчан В.А. Экологические основы интенсификации роста карпа (Cypriхш сафю L.) Изд-во АН УССР, 1948. 351 с.

98. Монастырский Г.Н. О методах определения линейного роста рыб по чешуе. //Тр. ВНИРО, 1930. Т.5. Вып. 4. 3-44.

99. Москаленко Б.К. Влияние многолетних колебаний уровня реки Оби на рост, плодовитость и размножение некоторых рыб Зоол.. янал, 1956. Т. 35. Вып. 5. 746-753.

100. Москул Г. А. Видовой состав рыб и условия их размножения в Краснодарском водохранилище Актуальные вопросы изучения экосистемы бассейна Кубани. Краснодар, 1988. 109-113.

101. Москул Г.А. Рыбохозяйственное освоение Краснодарского водохранилища. Спб, 1994. 136 с.

102. Москул Г.А. Биологические основы рыбохозяйственного освоения внутренних водоемах Северного Кавказа. Автореф... дисс. док. биол. наук, М., 1995,51с.

103. Москул Г.А. Рыбы водоемов бассейна Кубани. Краснодар, 1998. 177 с.

104. Москул Г.А., Никитина Н.К. Питание судака Краснодарского водохранилища//Тр. ГосНИОРХ. Л. 1984. Вып. 222. 118-123.

105. Москул Н.Г. О воспроизводстве берша в водохранилищах бассейна Кубани Второй международный симпозиум «Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре». Адлер, 1999. 154.

106. Москул Н.Г. Питание берша в Краснодском водохранилшце Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов

107. Москул Н.Г. Берш один из возможных конкурентов в питании пестрого толстолобика Матер, докл. междунар. научно-практической конф. «Проблемы воспроизводства растительноядных рыб, их роль в аквакультуре». Адлер, 2000. 111.

108. Москул Н.Г. Берш водоемов бассейна Кубани Актуальные вопросы экологии и охраны прхфоды экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Матер. XIV межреспубликанской научно-практической конф. Краснодар, 2001. 137-138.

109. Москул Н.Г. К вопросу изучения биологии и морфологии берша Краснодарского водохранилища Матер, докл. научно-практической конф. «Проблемы и перспективы развития аквакультуры в России». Адлер, 2001. 208-209.

110. Москул Н.Г. Темп роста берша в водоемах Приазовья Ш региональная нчно-практическая конференция молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса». Краснодар, 2001. 75-76.

111. Москул Н.Г. Берш новый вид для водоемов бассейна Кубани Вестник студенческого научного общества. Вып. 2, Краснод, 2001. 299-304.

112. Москул Н.Г. Экология размножения и плодовитость берша Stizostedion volgense (Gmelin, 1788) водоемов бассейна Кубани 6-ая Пущинская школа конференция молодых ученых «Биология наука 21-го века». М., 2002. Т. 2. 123-124.

113. Москул Н.Г., Никитина Н.К. Состояние популяций берша Шапсугского водохранилища Матер, междунар. научно-практической конф. <dlpecHOводная аквакулыура в Центральной и Восточной Европе: достижения и перспективы». Киев, 2000. 196-197.

114. Москул Н.Г., Никитина Н.К. О формировании промысловой ихтиофауны Шапсугского водохранилища Матер, междун. научнопрактической конф. «Биосфера и человек». Майкоп, 2001. 189-191.

115. Мусатова Г.Н. Осетровые рыбы реки Кубани и их воспроизводство. Краснодар. 1973. 123 с.

116. Навозов Н.П. Материалы к ихтиофауне бассейна р. Урала Вестник рыбопромышленности, 1912. 52-283.

117. Небольсина Т.К. Рыбохозяйственное освоения и биопродукционные возможности Волгоградского водохранилища. Саратов, 1980. 261 с.

118. Никитина Н.К. Биологические основы направленного формирования промысловой ихтиофауны водоемов Калмыкии (на примере Чограйского водохранилища): Автореф. дис... канд. биол. наук. Л., 1982. 25с.

119. Никитина Н.К. Разработка прогноза ОДУ в пресноводных водоемах Северного Кавказа Фонды КрасНИИРХ, 1999. 83 с.

120. Никитина Н.К. Прогноз вылова промысловых видов рыб в водоемах Краснодарского края Фонды КрасНИИРХ. Краснодар, 2001. 67 с.

121. Никитина Н.К. Разработка прогноза ОДУ в пресноводных водоемах Краснодарского края Фонды КрасНИИРХ. Краснодар, 2002. 72 с. 123. НииЕпина Н.К., Москул Н.Г. Численность и запасы бша Краснодарского и Шапсугского водохранилищ Второй мезкдународный симпозиум «Ресурсосб)егаю1цие технологии в аква10лыуре». Адлер, 1999. 156-157.

122. Никитина HJC., Москул Н.Г. Состояние популяций основных промысловых видов рыб Краснодарского вoдo7qзaнилишa Msnxp. междунар. научнопрактической конф. «Пресноводная аквакультура в Центральной и Восточной Ецхше: достижения и перспективы». Киев, 2000. 193-196.

123. Никигана Н.К. и др. Половое созревание и плодовитость основных промысловых видов рыб Краснодарского водохранилища Матер, докл.. научнохфакгаческая конф. «Проблемы и перспективы развитая аквакультуры в России». Адлер, 2001. 206-207.

124. Никольский Г.В. К познанию ихтиофауны реки Кубани. Бюлл. МОИП, 1937. Т. 46. Вып. 2. 121-125.

125. Никольский Г.В., Теория динамики стада рыб как биологическая основа рациональной эксплуатации и воспроизводства рыбных ресурсов. М., 1965. 381 с.

126. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб как биологическая основа рациональной эксплуатации и воспроизводства 1974.447 с.

127. Никольский Г.В. Структура вида и закономерности изменчивости рыб. М., 1980.182 с.

128. Никоноров И.В. Экология и рыбное хозяйство. М., 1996. 254 с.

129. Новицкий Р.Д., Анисимова Т.В. Морфологическая характеристика и морфологическая изменчивость берша волжского Lucioperca volgense (Stizostedion volgense) Днепровского (Запорожского)

130. Носов В.Н. КоАшьютерная биометрика. М., 1990. 232 с.

131. Пирожников П.Л. Инструкция по сбору и обработке материалов по питанию. Л., 1953. 27 с.

132. Платонова О.П. К питанию хищных рыб в Свияжском заливе Куйбышевского водохранилища Результаты комплексного изучения фауны Свияжского залива Куйбышевского водохранилища в период ее формирования. Казань, 1965. 74-82.

133. Плотншюв ГJC. Животный мир Краснодфского края. Краснодар, 1989,271 с.

134. Плотников Г.К. Фауна позвоночных Краснодарского края. Краснодар, 2000. 232 с.

135. Плотников Г.К. Ихтиофауна различных водных экосистем СевероЗападного Кавказа. Краснодар, 2001,166 с.

136. Плотников Г.К., Москул Н.Г., Никитина Н.К. Состояние популяций берша Крюковского водохранилища Современные достижения рыбохозяйственной науки России. Матер. научно-1факгической конф. Саратов, 2000. 54-55.

137. Плохинский Н.А. Биометрия. М., 1970. 367 с. водохранилища. Днепропетровский университет. Днепропетровск, 1995. 15 с. рыбных ресурсов. М.,

138. Поляков Г.Д. О приспособленном значении изменчивости веса сеголетков карпа Зоол. журнал, 1958. Т. 37. Вып. 3. 403-415.

139. Поляков Г.Д. Приспособительные изменения размерно-весовой структуры одновозрастной популяции рыб в связи с условиями питания Вопр. ихтиологии, 1960. В. 16. 11-33.

140. Поляков Г.Д. Приспособительное значение изменчивости признаков и свойств популяций рыб Тр. совещания по динамике численности рыб. М., 1961. 158-172.

141. Поляков Г.Д. Приспособительная взаимосвязь изменчивости популяций рыб с условиями питания /Ар. Ин-та морфологии животных АН СССР, 1962. Вып. 42. 5-63.

142. Поляков Г.Д. Экологические закономерности популяционной изменчивости рыб. М., 1975.159 с.

143. Поляков Г.Д. Изменчивость темпов индивидуального развития как предпосылка приспособительной взаимосвязи разнокачественности состава популяции к условиям жизни Эволюция темпов индивидуального развития животных. М. Наука. 1977. 319-323.

144. Попова Т.А. Рост и распределение личинок лепа в условиях выклинивания подпора К>1{бьппевского водохранилища Изд. Казанского ун-та. Естественные науки, биология, химия. 1975. 38-43.

145. Попова Т.А. Питание и пищевые взаимоотношения судака, окуня и ерша в водоемах разных широт Изменчивость рыб пресноводных экосистем. М. 1979. 93-112.

146. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб преимущественно пресноводных. М., 1966. 376 с.

147. Разинов И.П. Рост берша в Куйбышевском водохранилище Матер, науч. конф. ЬСазань, 1962. 64-65.

148. Руководство по изучению питания у рыб в естественных условиях. М., 1961.261с.

149. Сечин Ю.Т. Методические указания по оценке численности рыб в пресноводных водоемах. М., ВНИПРХ, 1990. 34 с.

150. Сечин Ю.Т. Рациональное использование сырьевой базы внутренних водоемов и отимизации промысла: Дисс.... док. биол. наук М., 1992.51 с.

151. Сечин Ю.Т. Сырьевые исследования на внутренних водоемах России: Проблемы и перспективы Тез. докл. Всеросс. науч.-производств. совещ. по пробл. разв. пресноводной аквакультуры. М., 1993. 12-13.

152. Сиверцов А.П. Некоторые показатели роста карпа Докл. ТСКА, 1963, Вып. 90 (зоотехния). 192-197.

153. Смирнов Г.М. Рост, питание и хозяйственное значение берша Куйбышевского водотфаншгаща «РЬменение экологии водных яоюогаых в условиях водохрашшшца» II Изд. Казанского ун-та, 1984. 94-103

154. Смирнов Г.М. Состояние запасов берша «Экологические особенности рыб и кормовых животных Куйбышевского водохранилища» Изд. Казанского ун-та, 1986. 111-114

155. Сорвачев К.Ф. Биохимия и физиология питания рыб. М., 1982. 260 с.

156. Суворов Е.К. Основы ихтиологии. М., 1948. 432 с.

157. Суханова Е.Р., Троицкий К. Ихтиофауна на местах икрометания рыбца и шемаи в р. Псекупс Тр. Рыбовод, биол. лабор. Азчеррыбвода, 1949. Вып. I e 151-181.

158. Таманская Г.Г., Троицкий К. Ихтиофауна и рыбохозяйственное значение р. Белой (бассейн р. Кубани) Тр. рыбоводно-биол. лабор. АзЧрыбвода, 1957, Вып. 2, с. 163-174.

159. Танасийчук B.C. О биологии мальков судака Северного ЬСаспия Вопр. ихтаологии, 1955. Вып. 3. 87-103.

160. Танасийчук B.C. Закономерности формирования численности некоторых каспийских рыб Тр. КаспНИЮ, 1957. Т. 13. 3-77.

161. Танасийчук Л.Н. Зависимость между плодовитостью самок чехони и жирностью их икры и мышц Рыбное хоз-во. Киев, 1970. 90-94.

162. Терещенко K.K. Лещ Каспийско-Волжского района, его промысел и биология Тр. Астраханской ихтиол, лабор., 1917, Т. 4, Вып. 2, 12-21.

163. Тихомирова Л.П. Берш Lucioperca volgensis Белого озера Вопр. ихтиологии, 1973.13. 5. 932-934.

164. Троицкий К. Рыбы Краснодарского края. Краснодар, 1948. 80 с.

165. Трошщий К. Кубанские лиманы. Краснодгф, 1958. 51с.

166. Троицкий К., Позняк В.Г. Рыбы Ресурсы живой фауны. Ростовна-Дону, 1980. 82 -111.

167. Троицкий К., Цуникова Е.П. Рыбы бассейнов нижнего Дона и Кубани. Ростов-на-Дону, 1988. 112 с.

168. Тюняков В.М. Некоторые данные по промыслово-биологической характеристике берша Цимлянского водохранилища Рыбохозяйственное использование Цимлянского водохранилища. Тр. Волгоградского отделения ГосНИОРХ, 1965. Т. 1. 182-190.

169. Тюняков В.М. Промысел берша в Цимлянском водоанилище Рыбное хозяйство, 1965а. 12. 38-39.

170. Тюняков В.М. О регулировании промысла берша в Цимлянском водохранилище Тез. докл. второго совещания молодых научных сотрудников. ГосНИОРХ. Л., 1966. 50-51.

171. Тюняков В.М. Биология и промысел берша в Цимлянском водохранилище Воспроизводство и эксплуатация запасов рыб в Цимлянском водохранилище. Эффективное размножение осетровых рыб на участке Волги ниже плотины волжской ГЭС им. ХХП съезда КПСС. Тр. Волгоградского отделения ГосНИОРХ, 1967. Т. 3. 90-105.

172. Тюняков В.М. Некоторые вопросы биологии берша Волгоградского водохранилшца Паразитические животные Волгоградской области. Волгоград, 1969. 20-24.

173. Тюняков В.М. О состоянии запасов и сезонном вылове берша в Цимлянском водохранилище Тр. Волгоградского 1971.Т. 5.С. 136-139. отделения ГосНИОХ,

174. Тюняков В.М. Питание берша и пипевые взаимоотношения его с судаком в Цимлянском водохранилище Воспроизводство рыбных запасов в водоемах Волгоградской области. Тр. Волгоградского отделения ГосНИОРХ, 1975. Т. 9. 95-113.

175. Тюняков В.М. Морфологическая характеристика берша Цимлянского водохранилища Вопр. ихтиологии, 1976. Т. 16. 5. 804-811.

176. Тюрин П.В. Биологическое обоснование регулирования рыбоводства на внутренних водоемах. М., 1963. 128 с.

177. Тюрин П.В. «Нормальные» кривые переживания и темпов естественной смерпюсти рыб как теоретическая основа регулирования рыболовства //Изв. ГосНИОРХ, 1972. Т. 71. 71-128.

178. Тюрин П.В. Теоретические обоснования ращюнального регулирования рыболовства Изв. ГосНИОРХ. 1974. Т. 86. 7-25.

179. Федорова Г.В., Тихомирова Л.П. Ращюны и пищевые потребности шкугаы Ладожского озера Изв. ГосНИИОРХ. 1980. Т. 158. 54-61.

180. Фортунатова К.Р. Методика изучения питания хищных рыб Зоол. журнал, 1951. Т. 30. Вып. 6. 562-571

181. Фортунатова К.Р. Некоторые данные о влиянии хипщиков на размерный состав популящш рыб. Зоол. журнал, 1957. Т. 36. Вып. 4. 575-585

182. Фортунатова К.Р., Попова О.А. Питание и пищевые взаимоотношения хищных рыб в дельте Волги. М., 1973. 298 с.

183. Ходячий Н.Г., Москул Г.А., Никитина Н.К. Рыбоводство в водоемах Кубани. Краснодар, 1982,94 с.

184. Цуникова Е.П. Проблемы сохранения Азово-Кубанских водоемов и повышения их рыбохозяйственной значимости Матер, междунар. науч. конф. «Еюблемы сохранения экосистем и ращюнального использования биоресурсов Азово-Черноморского бассейна». Ростов-на-Дону, 2001. 192-194.

185. Цуникова Е.П., Попова Т.М, Ищенко И.Н., Яценко И.В. Оценка антропогенного влияния на эффективность воспроизводства полупроходных рыб в Азово-Кубанских водоемах Матер, междун. науч. конф. «Проблемы 186. Чебанов М.С. Экологические основы воспроизводства проходных и полупроходных рыб в условиях зарегулированного стока (на примере реки Кубани): Автореф. дис.... док. биол. наук. М. 1996. 47 с.

187. Чижов Н.И., Абаев Ю.И. Рыбы водоемов Краснодарского края. Краснодар, 1968. 94 с.

188. Чикова В.М. Нерестовые стада Куйбышевского водохранилища Биология рыб волжских водохранилищ, М. 1966. Т 10. (13). 34-39

189. Чикова В.М. Состояние нерестовых стад и размножение рыб в Черемшанском и Сусканском заливах Куйбышевского водохранилища Биология рыб волжских водохранилищ. М., 1966а. Т. 10. (13). 112-118.

190. Чугунова Н.И. Берш Lucioperca volgense Промысловые рыбы СССР. М., 1949. 566-567

191. Чугунова Н.И. Рост и созревание воблы Северного Каспия в зависимости or условий откорма Тр. ВНИРО, 1951. Т.18. 153-170.

192. Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. М., 1959. 164 с.

193. Шапошникова Г.Х. Биология и распределение рыб в реках Уральского типа. М., 1964. 175 с.

194. Шерстюк В.В. Некоторые показатели энергетической ценности беспозвоночных и молоди рыб Кременчугского водо?фанилища Пищевые потребности и баланс у рыб. Киев, 1973. 132-148

195. Шерстюк В.В. Энергетическая оценка кормовых ракообразных Гидробиол. журн. 1980. Т. 6. J b 16. 92-93. V

196. Шишкин В.М. Гидротермические условия Азовского и северовосточной части Черного морей в аспекте рыбопромысловой значимости Матер, междунар. науч. конф. «Проблемы сохранения экосистем и рационального использования биоресурсов Азово-Черноморского бассейна». Росгов-на-Дону, 2001. 208-209.

197. Шмалытаузен И.И. О закономерностях роста у животных Природа, 1928. 9 815-838.

198. Шмальгаузен И.И. Определение основных понятий и методика исследования роста Рост животных. М. 1935. 8-60.

199. Шмидтов А.И. Роль и значение хищных рыб в водоемах ТАССР и их перспективы в Куйбышевском водохранилище Уч. зап. Казанского гос. универ., 1953. Т. 113. Кн. 1. 179-194.

200. Шорыгин А.А. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря. М., 1952. 264 с.

201. Щербина М. А. Перевариваемость и эффективность использования питательных веществ искусственных кормов у карпа. М., 1973. 48 с.

202. Щербуха А_Я. О морфологическом сходстве и различии между днепровско-бугскими судаками //Гидробиол. н а л 1974. 1. Т. 10. 56-61.

203. Ярошин И.И. Весеннее питание берша центрального плеса Куйбышевского водохранилища Экология рыб Куйбышевского водофанилища Изд. Ульяновского пед. ин-та, 1978. 43-49 206. Aim G. Year class fluctuations and span of perch Inst. Freshwater Res. Drottningholm, 1952, Rept. 33, P. 17-38. 207. Aim G. Connection between maturity size and age in fishes (Experements carried out at the Kalarae Fishery Research Station) Rept. Inst. Freshwater Res. Drottningholm Rep., 1959, 40. P. 5-145.

204. Bertalanffy L. von Untersuchungen uber Gesetzlichkeit des Wachstums. I. Arch. Entwicklungsmech., 1934, Bd. 131. S. 613-652.

205. Bertalanffy L. von A. Quantitative theory of organic growth Human Biol, 1938. V.IO (2). P. 181-213.

206. Broughton N.M., Jones N.V. An investigation into the growth of 0-group roach (Rutilus ratilus L.) with special reference to temperature Fish Biol., 1978/ 12. 4. P. 345-357.

207. Geiking S.D. The protein metabolism of different ages Physiol. Zool., 1952. V. 25. №4. P. 358-372.

208. Jurajda P., Pavlov I. The first record of Volga pike Perch in Dyje River Folia zool, 1993.43. 4. P. 383-384. 213. Le Cren F.D.Observations on the growth of perch (Perca fluviatiUs L.) over twenty two years with spesial reference to the effects of temperature and population density Joum. Animal. EcoL, 1958. V. 27. P. 287-334.

209. Pallas P.S. Zoographia rosso-asiatica. PetropoU, 1811. 424 с

210. Parker R.R., Larkin P.A. A concept of growth in fishes Joum. Fish. Res. Board Canada, 1959. V. 16. P. 721-745

211. Poloheimo I.E., Dickie L.M. Food and growth of fishes Joum. Fish. Res. Board Canada, 1966. V. 23. 6. P 869-908.

212. Ricker W.E. Natural mortality among Indiana Bluegill Sunfish Ecology, 1958. V. 26, №2. P. 116-142

213. Swift D.K. Seasonal variations in the growth rate thyroid gland actuate and food reserves of brown trout (Salmo tratta Linne) Joum. Exptl. Biol., 1955. V. 32. P. 751-764.

214. Swift D.R. The annual growth rate cycle in brown-trout (Salmo trutta Lume) and its cause Joum. Exptl. Biol., 1961. V. 38. P. 595-604

Информация о работе

Москул, Наталья Георгиевна
кандидата биологических наук
Краснодар, 2003
ВАК 03.00.10

Диссертация

Морфобиологическая характеристика берша Stizostedion volgense (Gmelin) и его роль в экосистеме водоемов бассейна Кубани - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы