Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Морфо-физиологические особенности сортов риса в связи с реакцией на Ca2+ в условиях засоления с целью создания новых и совершенствованием существующих методов селекционной работы

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Морфо-физиологические особенности сортов риса в связи с реакцией на Ca2+ в условиях засоления с целью создания новых и совершенствованием существующих методов селекционной работы"

ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО- ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РИСА

.• * V

На правах рукописи ТРЕТЬЯКОВА Оль^а Ивановна

УДК: 633.18: 631-: 811: 581. 13 МОРЮ-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СОРТОВ РИСА В СВЯЗИ С РЕАКЦИЕЙ НА Са2+ В УСЛОВИЯХ ЗАСОЛЕНИЯ С ЦЕЛЬЮ СОЗДАНИЯ НОВЫХ И СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ» СУЩЕСТВУЮЩИХ МЕТОДОВ СЕЛЕКЦИОННОЙ РАБОТЫ

Специальность Об. СИ. 05 - Селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Краснодар,1995

Работа выполнена в Кубанском государственном аграрном университете в 1987-1994 годах

Научный руководитель: академик PACXII, АЛЕШИН Е. П. -

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Ведущее предприятие -Краснодарский НИИ сельского хозяйства имени П. П. Лукьяненко

в часов на заседании специализированного совета К 020.66.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте риса по адресу: 353204, г. Краснодар, пос. Белозерный, Всероссийский НИИ риса.-

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института риса.

ВОРОБЬЕВ Е К ,

кандидат биологических наук

ЛЕБЕДЕВ Е. В.

Автореферат

года

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук

Е. М. СОРОЧИНСКАЯ

- 1 -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Значительная часть ^посевов риса размещается на зас'оленвых почвах, площадь которых постоянно увеличивается в результате повышения уровня мирового океана и процессов вторичного засоления С Черненко Э. a, 1S833, что делает проблему соле-устойчивости риса одной из важнейших в рисосеянии.

В решении этой актуальной задачи большое место принадлежит новым сортам, обладающим повышенной солеустойчивостью. Для выведения сортов риса, способных произрастать в условиях засоления, теобходимо выяснить причины генотипических различий в солеустой-тавости этой культуры, что можно сделать, изучая физиологические 1роцессы, обеспечивающие повышенную солеустойчивость растений )иса

Одним из возможных способов уменьшения угнетающего действия ¡олей, а тага® увеличения дифференциации между сортами при определили солеустойчивости может быть внесение Са2+, защитное действие второго при засолении связано прежде всего с его способностью [репятствовать проникновению засоляющих ионов в клетки растений, казывать широчайшее опосредованное влияние на процессы, происхо-;ящие в растительном организме, участвовать в формировании адек-атного физиологического ответа клетки на изменяющиеся условия окупающей срёды [Hepler Р. К. , 1985].

Однако, к настоящему времени практически не изучены генотипи-еские особенности реакции растений риса на Са2+, знание которых гобходимы как для успешной селекции солеустойчивых сортов, так и пя.разработки оптимальной сортовой агротехники.

Данные о проявлении защитного действия ионов Са2+ при выращи-1нии сельскохозяйственных культур в условиях засоления противоре-

л

■ - г- '

чивы. Одни авторы [Азимов Р.А., 1973 и др.] утверждают, что кальций снилает токсическое действие засоления. Согласно другим данным [Ибрагимов М., 1979], внесение солей кальция на засоленных почвах не повышает солеустойчивость хлопчатника. Эти противоречия могут быть связаны как с генотипическими особенностями, так и с влиянием внешних факторов среда

Дель и задачи исследований. Целью нашей работы бьшо изучение морфо-физиологических особенностей сортов риса различной солеус-тойчивости в проявлении солепротекторной роли кальция при выращивании риса в условиях засоления и различных температурных режимов.

В соответствии с поставленной целью основными задачами настоящего исследования были:

1. Исследовать изменения морфо-физиологических параметров различных по солеустойчивости сортов риса в лабораторных условиях при различных составах питательной среды и температурах выращивания.

2. Изучить сортовые особенности реакции фотосинтетического аппарата растений риса, выращенных в условиях засоления, на воздействие ионов Са'" и температуры среды.

3. Исследовать генотипические различия в реакциии растений риса, выращенных на питательных смесях с разным содержанием Са , на стрессовое действие засоления и температуры.

4. Изучить влияние Са2+ на параметры структуры урожая различных по солеустойчивости сортов в вегетационном и полевом опытах при выращивании риса в условиях засоления. !

Научная новизна. В работе с помощью математически спланированных многофакторных экспериментов исследованы сортовые особенности в морфологии проростков у разных по солеустойчивости сортов риса при выращивании их на солевых субстратах в зависимости от содержания ионов Са"+ и температуры среды.

Впервые изучены закономерности влияния температуры на проявле-

ние солепротекторного действия Са и на относительную солеустой-чквость проростков у контрастных по устойчивости сортов риса.

Исследованы генотипические реакции на уровень обеспеченности растений риса ионами Са в связи с их устойчивостью к стрессовому действию засоления и повышенной температуры.

Установлено влияние ионов Са на урожай и элементы его структуры у различных по солеустойчивости генотипов риса при выращивании в условиях засоления, а также изучена возможность использования модифицированных нами методик для оценки исходного материала при селекции новых сортов.

Практическая ценность работы. Показана необходимость поддержания оптимальной температуры выращивания проростков при оценке устойчивости риса методом измерения индукционных кривых замедленной флуоресценции, а также температуры и типа засоления при определении устойчивости по коэффициенту относительной солеустойчивости и массе проростков. Рекомендовано использовать полученные результаты в селекционном процессе при выведении солеустойчивых сортов риса

В вегетационных и полевых опытах установлено положительное влияние извести-пушонки на урожай и элементы его структуры у риса, выращенного на засоленной почве в условиях Краснодарского края.

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены на Всесоюзном симпозиуме по солеустойчивости растений (Ташкент, 1986 г.), Международном симпозиуме по физиологии, биохимии и генетике солеустойчивости растений (Ташкент, 1992 г.), ежегодных научных конференциях в КубГАУ, конференции молодых ученых во ВНИИРиса.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, предложений селекции и списка литературы. Она

изложена на 204 страницах машинописи, содержит 3 рисунка, 76 таблиц и 30 приложений. Список литературы включает 224 наименования, в том числе -126 на иностранных языках.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДУ ИССЛЕДОВАНИЯ Эксперименты проводили на чистосортном материале сортов риса Спальчик и Кулон. Проращивание семян проводили на 1/5 смеси Д. Е Прянишникова в термостате при температуре 28°С без освещения 72 часа, а на засоленном субстрате - 96 часов. Затем сосуды переносили в климатическую камеру типа ЗсЬегег, с влажностью воздуха 85 X, и интенсивностью освещения 20000 Лк.

В лабораторных условиях по схеме спланированного многофакторного эксперимента исследовали 10- и 15-дневные проростки риса Контролем служили проростки, выращенные в водной культуре на 1/5. смеси Д. Н. Прянишникова. Факторы среды варьировали на трех уровнях: добавление к питательной среде Иа01-0.1-0. 2-0. 3 X. искусственной морской воды (ИМВ)-0.18-0. 29-0. 37 %, Са^04-0. 05-0.1-0. 2 %, температура (день/ночь)-20/15, 28/23, 36/31 °С.

Определяли сухую массу и коэффициент относительной соле-уетойчивости К по Третьякову Г. И. [1983]. Содержание хлорофиллов "а", "в" и каротиноидов в листьях десятидневных растений определяли спектрофотометрически по Годневу Т. Н. [1963].

Измерение замедленной флуоресценции (ЗФ) осуществляли .на лисьтях десяти-или пятнадцатидневных проростков риса на установке с фосфороскопом [ Третьяков Г. И. , 1983].

При изучении влияния высокотемпературного стресса на первичны'.* процессы фотосинтеза проростков риса листья выдерживали в воде в течение 1,3,5 минут при температуре 43°С, затем у них регистрировали индукционные переходы ЗФ.

Внезапное засоление создавали путем перенесения четырнадцати-

4STC0'

24

температурных ре.темах на солевых субстратах с добавлением CaJ В связи с тем, что заеолешг- вызывает торможение процессов :интеза белка и клеточного деления [Удовенко Г. В., 1977], многое 1ля понимания генотипических особенностей механизмов солеустойчи-юсти могут дать результаты исследований накопления биомассы >астениями риса.

При хлоридном засолении и температурах выращивания 20/15 и ' !8/23°С в исследованном диапазоне концентраций CaS04 действовал ¡тимулирующе как на корни, так и на проростки. Концентрация CaSO^, [ри которой стимулирующее действие этой соли переходит в подавля->щее, выше как для корней, так и для проростков сорта Спальчик, что 1ИДН0 как из прямых данных эксперимента (табл 1), так и из коэффициентов регрессии рассчитанных уравнений (табл. 2).

Сравнение действия двух типов засоления -NaCl и ШЗ -показыва-т, что в обоих случаях сорт Спальчик проявляет более высокую со-[еустойчивость, чем. Кулон, причем в случае ИМВ различие между ге-

дневных проростков, выращенных на 1/5 смеси Д. Н. Прянишникова, на 0,5 7. -ный раствор NaCl или 1,5 %-ый раствор ИМЕ ЗФ-регистрировали через 20 часов после засоления.

В вегетационных и полевых опытах кальций вносили в форме 2а(ОГО*>. растения выращивали до полного созревания, а затем определяли параметры структуры урожая.

Математическая обработка экспериментальных данных, проведенная на ЭВМ ЕС 10-22 и персональном компьютере IBM PC/AT, включала здно-, двух- и трехфакторный дисперсионный и регрессионный анализы; получены уравнения, связывавшие морфо-физиологические признаки 1роростков с параметрами средь.

РЕЗУЛЬТАТЫ К ОБСУЙЛЕШ1: L Физиологические показатели растений риса, выращенных при разных

истинами проявляется наиболее ярко.

Таблица 1

Влияние состава питательной смеси и температуры на сухую массу проростков риса (1990 г.)

Сорт Спальчж Кулон Спальчик Кулон

Состав питательной смеси Температура выращивания Масса проростка мг Масса корней кг

1/5 смеси Д-ЕПряниш 20/15°С 4.1 5.4 1.5 1.7

никова( фон) 28/23°С 6.3 7.0 а7 4.0

36/31'°С 14.0 15.2 3.3 5.0

20/15°С 4.0 4.2 1.5 1.0

Зон + 0,1 % ЫаС1 28/23°С Зб/З^С 4.1 4.5 4.3 5.4

13.0 14.9 3.6 6.5

Фон + 0,1 %.ЫаС1 + 20/15°С 4.2 5.1 1.6 1.6

+ 0,1 7. СаБ04 28/23°0 4.6 4.4 4.9 5. 1

36/31°С 12.1 14.2 2.8 6.4

20/15°С 3.9 3.6 1.2 1.0

Фон + 0,2 % ЫаС1 ■ 28/23°С 3.5 2.9 2.8 1.7

36/31°С 10.7 9.8 3.3 4.0

Фон + 0,2 X ЫаС1 + 20/15°С 4.0 4.1 1. 4 2.2

+ 0,1 % СаБ04 28/23°С 5. 8 4.7 3.9 2.4

36/31°С 9.5 10. 2 3.0 3. 1

20/15°С 2.5 3.4 1.1 1. 1

Фон + 0,3 % N801 28/23°С 3.1 1.4 2.5 1.2

36/31°С 7. 4 9. 6 2.6 2. 8

Фон +0,3 % ИаС1 + 20/15°С 3.7 3.9 1.4 1.9

+0,1 % СаБОд 28/23°С 5.2 5.0 2.8 2. С

36/31 °С 7.4 9.1 2.0 2.7

НСРч. ср. 0.14 0.16

Сульфат кальция, судя по отрицательному коэффициенту при Хд - факторе содержания Са304 (табл. 2), при обоих типах засоления действует двояко. В малых концентрациях он способствует накоплению биомассы, что можно объяснить защитным действием ионов Са2* а при увеличении концентрации он действовал, как засоляющий

Уравнения регрессии зависимости физиологических показателей от температуры (Х^), концентрации

(Х2) и СайО^СХз)

Факторы и их взаимодействия У1 у2 ь УЬ У6 У7 У6 У9 1

а 15,76 24,39 -19,11 -16,52 -2,21 -1,19 -1.0 -0,36 -1.5 -С,68

-1.35 -2,00 1,67 1,63 0,24 0,11 0.1 0,07 0.13 -0,06

х2 22,67 6,86 9,51 0,14 -5,40 0,15 -1,35 -2,12 -0,14 -0,11

х3 10,76 14,53 71,11 22,52 3,66 1,96 -0,35 6,23 -0,67 0,39

0,04 0,05 -0,02 -0,02 -0.00С4 -0,002 -0,01 -0,0003 -0,002 -0,001

4 -18,79 25,50 31,43 0,42 7,88 -0,82 1,56 2,84 -0,18 -0,16

X2 хз -25,85 -41,96 -71,03 -90,0 -6, 55 -3,78 -1,66 -4,12 4,39 1,46

ЧЧ -1,11 -1.51 -1,31 -0,44 0,04 -0,02 0,01 -0,002 0,004 -0,01

Х1Х3 -0,52 -0,08 -2,32 -0,24 -0,15 -0,08 0,02 -0,26 -0,031 -0,04

28,62 7,60 -109,62 78,09 18,37 -2,72 11,21 9,43 12,07 6,44

Сухая масса проростков Ут-при хлоридном засолении: •сорта Спальчик, •сорта Кулон. Содержание хлорофилла а в при хлоридном засолении: листьях Ус-сорт Спальчик Уц-сорт Кулон

Сухая масса проростков Уу при засолении ИИЗ: у •сорта Спальчик, -сорта Кулон. Содержание хлорофилла в в при хлоридном засолении: листьях У^-сорт Спальчик Уд-сорт Кулон

Содержание каротиноидов при хлоридном засолении в листьях: Уу-сорта Спальчик, У^ -сорта Кулон

Т

- ь

фактор. Последнее, по-видимому, обусловлено токсическим действием

Р^ ионов БО^. При этом в исследованном диапазоне концентраций Са304

повреждающее действие этой соли наблюдалось только для корней и

проростков сорта Кулон.

Коэффициент относительной солеустойчивости, определяемый как

произведение процента проросших семян, количества проростков и

корней длиной более 1 см, длины проростков и корней, мы применили

для общей оценки влияния Са2+ на устойчивость двух сортов риса. Как

видно из таблицы 3, увеличение концентрации МаС1 и ШВ уменьшает

К, добавление 0,1 %-ного СаЗО^ при температурах выращивания 20/15

и 28/23°С увеличивает значение коэффициента относительной солеус-о

тойчивости, а при 36/31 С - уменьшает во всех вариантах, за исклю-. чением варианта с 0.2%-ным ЫаС1 и 0. IX-ым Са9Э4, в котором у сорта Кулон наблюдалось некоторое увеличение. К (при засолении ИаС1). Следует отметить, что при температуре выращивания 28/23°С сортовые различия проявляются наиболее ярко. Сорт Спальчик более отзывчив на дополнительное количество Са2+ в питательной среде, чем Кулон. 2. Содержание фотосинтегических пигментов в листьях риса

в зависимости от условий выращивания Содержание пигментов может служить чувствительным индикатором реакции растений на неблагоприятные условия среды и показателем устойчивости растений к этим факторам. Накопление как хлорофиллов, так и каротиноидов практически линейно нарастает с повышением температуры, о чем говорят очень низкие коэффициенты регрессии при

табл. 2). Причем накопление каротиноидов в меньшей степени зависит от температуры, чем хлорофиллов. С ростом концентрации СаБ04 наблюдается усиление его.положительного влияния на накопление хлорофиллов сортом Спальчик и каротиноидов обоими сортами. Температура 36/31°С усиливает подавляющее действие ИаС! на накопление пигментов

Таблица 3

Влияние состава питательной смеси и температуры на относительную солеустойчивосгь проростков риса (1990 г.)

Сорт Спаяьчик Кулон Сорт Слальчик Кулон

Температура выращивания Состав питательной смеси Относительная солеустойчи-вость.К,отн. ед. (*104) Состав питательной смеси Относительная солеустойчи-вость.К, отн. ед. (*104)

20/15°С 28/23°С 36/31°С 1/5 смеси Прянишни-кова(фон) 1008 1288 2468 2987 3207 2828 1/5 смеси Прянишни-кова(фон) 1057 962 3481 2865 3499 4002

20/15°С 28/23°С 36/31°С Фон+ +0,1% N301 1025 1174 1609 1473 1996 3070 Фон+ +0,18% ШВ 817 703 1331 1788 2862 1890

Е0/15°0 28/23°С Я.б/31°С Фон+ +0,l%NaCl +0,1%СаС04 1996 1471 2714 2312 1589 2077 +0,1% ИМВ +0,1%Сай04 922 722 2237 1981 2017 1780

20/15^0 28/23°С 36/31°С Фон +0,2%МаС1 407 567 980 969 1468 1339 Фон +0,2% ИМВ 527 494 1090 888 2098 1401

20/15°С 28/23°С 36/31°С Фон + +0,2%НаС1 +0,1%Са304 801 644 2083 2025 1282 1464 Фон + +0,2% ИМВ +0,1%Са304 997 735 2039 987 1747 1182

20/15°С 28/23°С 36/31°С Фон +0,3%МаС1 283 358 652 734 634 973 Фон +0,3% ИМВ 390 298 626 359 669 636

20/15°С 28/23°С 36/31°С Фон +0,3%ЫаС1 +0,1%Са304 489 512 769 947 634 878 Фон +0,3% ИМВ +0.1%СаЭЭ4 495 636 1710 557 565 427

- 10 -

Положительное взаимодействие NaCl и CaSO^ в случае накопления хлорофилла "а" говорит о том, что добавление CaS04 снижает тормозящее действие NaCl на накопление этого пигмента у обоих сортов. Обращает на себя внимание более сильное проявление взаимодействии этих факторов у сорта Спальчик. Снижение сульфатом кальция отрицательного влияния NaCl наблюдается татке для синтеза хлорофилла "г." у сорта Кулон и при накоплении каротиноидов сортом Спальчик. Для накопления хлорофилла "в" сортом Спальчик наблюдается противоположная картина. Повышение концентрации NaCl связано с подавлением стимулирующего действия CaS04.

При засолении комплексом солей ИМВ сульфат кальция стимулировал накопление пигментов у обоих сортов в исследованном диапазоне концентраций при температурах 20/15 и 28/23°С и подавлял накопление пигментов при выращивании в условиях 36/31°С.

3. Индукция замедленной флуоресценции при выращивании риса на солевых субстратах с добавлением ионов Са2н в различных температурных режимах На параметры индукционных переходов ЗФ листьев проростков риса существенно влияют температура выращивания растений и состав ни тательной смеси. Повышение температуры выращивания растений уве личивает значения первого и второго максимумов индукционной кривой ЗФ (ИК ЗФ) и уменьшает время наступления второго максимума (рис.1. 2), что может говорить о положительном влиянии температуры на эф фективность первичных процессов фотосинтеза в нормальных условиях.

При выращивании растений на питательной смеси с добавлением 0. CZ ного NaCl происходит значительное снижение интенсивности ЗФ, ¡¡ри.чом засоление в большей степени действует на медленную фазу индукции ЗФ (максимум Р), связанную с формированием градиента про тонов на фотосинтетической мембране (Райт К., Крофто Л. . 1971 i,

тьев проростков риса сорта Спальчик; I-выращивание при температуре 20/15°С,I1-23/23°С, II1-36/31°С (день-ночь), А-1/5 смеси Л. Н. Прянишникова(фон), В-фон+0,2% N301, С-фон+0.2%МаС1+0.1%Са304

Рис. 2. Влияние ионов Са2+ на параметры индукционной кривой ЗФ листьев проростков риса сорта Кулон; 1-выращивание при температуре 20/15°С, I 1-28/23°С, ш-3б/31°с (день/ночь), А-1/5 смеси Д. Н. Прянишникова (фон), В-фэн+0,2Г.- ИаС1, С-фон+О; 2%К'аС1+0,1ХСа204

увеличивается так.«* в^мя н<илуплеиия второго мн1;си>.<ума индукции

о

5Ф (рис. 1,2). при температуре выращивания 20/15 и ЗГ./З! С значения (максимумов I и Р у проростков сорта Кулон выше, чем у Спальчика.

Добавление к питательной смеси, содержащей О. 2%-ый N30], ионов

Ол

Са приводит к увеличению интенсивности ЗФ и уменьшению времени наступления второго максимума (Р) у листьев растений, выращенных при температуре 20/15 и 28/23°С (кривые Ст;, рис. 1,2).

Для варианта с температурой выращивания 36/31°С добавление 0.1%-ного СаЗО^ в питательную смесь приводит к дальнейшему снижению максимума Р и увеличению гремени его наступления (рис. 1,2, криьые С|р|). Подобны^ данные о слиянии температуры на солепротекторные свойства Са были получены и при внрациг.чнии проростков на питательной смеси с добавленном исвусстгетий морской воды.

Приближение параметров ЗФ к контрольным г. вариантах с ;;обаг лением Са304 связано, вероятно, с тем, что ионы Са1'-,* прелятегвуя проникновению засоляющих ионов в растение, снижают их токсические действие на клеточный метаболизм, что в целом приводит к стабилизации первичных процессов фотосинтеза Разный характер изменений интенсивности первичных процессов фотосинтеза в вариантах с Са10' в зависимости от температуры выращивания проростков (кривые С,, СП'С1П" Р110-1'2) может быть связан с различным соотноиением,ионов в клетках. По данным [Лпзиа Р. В., УисьЬс 0. ,1991] иктиьность К+-и сГ-каналов, через которые могут выходить из клетк/. ионы Са^! не связана с температурой в диапазоне 19-29°С, а зависит от нее вне этого диапазона

Наилучшая генотипическая дифференциация наблюдается при оптимальной температуре выращивания (рис. 1,2, кривые Вр), что согласуется с данными [Третьяков Г. И. ,1983].

4. Влияние высокотемпературного стресса на замедленную флуоресценцию листьев проростков риса, выращенных

на солевых субстратах с добавлением ионов Са Влияние температуры на метаболизм растений связано как с ин-генсивноеть», так и с длительностью воздействия этс^го фактора.

Таблица 4

Влияние дозированной тепловой обработки на замедленную флуоресценцию листьев проростков риса, выращенных на питательных смесях с разным содержанием ионов Ыа+, Са2+,С",

Вариант питательной смеси

Вид тепловой обработки

Параметры индукционной кривой замедленной флуоресценции, отн. ед.

I

Р

Ьр

Сорт

Спаль-чик

Кул-лон

Спаль-чик

Кулон

Спаль-чик

Кулон

1/5 смеси | Контроль 16.0

Д. Н. Пряни- ¡После закалки 13.6 иникова |Лействие 43сс.

(фон: ¡в течение 1 мин. | 9.3 ¡в течение 3 мин. | 8.2 •в течение 5 мин. | 4.2

4.5 9. 7

11.8 8.9 8.2

50.4 51.2

45.8 38.0 31.5

36. 4 43.6

12.0

42. 6 10. 5 36. 6 8. О 22. 2 9. О

4. С-

16. Ь

1о.(-15.; 14.

| Контроль Ц2.5 6.0 46.5 28.3 16.8

| После закалки (17.6 15.0 46.8 42.2 15.5

$он+ |Действие 43°С: |

+0.2%НгС1 |в течение 1 мин. | 7.8 16. О ' 21.0 33.2 23.0

| в течение 3 мин. ] 3.3 5.0 9.2 16.6 23.3

|в течение 5 мин. I 1.9 2.3 3.5 7.8 18.0

21.0 18.5

18.0 20.0 27.0

---- ... 1 | Контроль |15.0 5. 3 49.5 34.6 14.2 16.0

После закалки 25.5 14. 3 53.9 39.2 13.0 17.5

Фон+ Действие 43°С:

о. готаси- в течение 1 мин. |16.6 15. 5 40.6 36.7 15.5 18.0

0.1%Са334 в течение 3 мин. |15.6 11.3 40.4 35.8 17.0 15.0

в течение 5 мин. 3..0 6.0 10.5 19.0 22.0 19.0

НСРч. ср. 2. 0 2.2 2. 5

-.пучении действия на рис неблагоприятных температур установлено, что тепловая адаптация в течение 1 часа при закаливающей температуре Зб°С повышала интенсивность ЗФ листьев проростков обоих сортов для всех вариантов питательной смеси, а стрессовое действие температуры 43°С в течение 1,3,5 минут в целом приводило к снижению интенсивности ЗФ (табл.4). В вариантах с 0,2Z NaCl резкое снижение максимумов 1.и Р происходит при меньшем времени воздействия повреждающей температуры, чем в контроле.

Добавление ионов Саг+ в питательную смесь изменяет влияние температуры на индукцию ЗФ одно-и трехминутное воздействие температуры 43°С не приводит к резкому снижению интенсивности ЗФ у обоих сортов. Пятиминутный температурный стресс приводит к значительному снижению максимумов I и Р, причем для Спальчика характерны меньшие значения этих параметров. Следовательно, при наличии ионов ca2vB засоленной питательной смеси первичные процессы фотосинтеза приобретают большую стабильность к стрессовому воздействию

температуры. Наблюдаемые различия между сортами можно объяснить

2+

генотипическими особенностями сортов и специфическим влиянием Ca на клеточный метаболизм, стабилизацию структуры мембран [Hepler Р. К., Wayne 0. R. , 1S85], а также на работу кислородовыделяющего комплекса (КВК) ГХ№нг, JL Гонг-фан, 1991].

5. Влияние внезапного засоления на параметры замедленной

флуоресценции проростков риса, выращенных на

2+

питательных смесях с разным содержанием Ca Солевой стресс приводит в сравнении с контролем к увеличению значения первого максимума ЗФ (I) и уменьшению значения второго ■ максимума Р, увеличивается также время достижения второго максимума tp (при засолении NaCl) (табл.5). При этом у солечувствительного сорта Кулон происходят более резкие изменения всех параметров ин-

Таблица

Влияние внезапного засоления хлоридом натрия на параметры индукционных кривых замедленной флуоресценции проростков риса

Состав питательной смеси Вариант внезапного засоления Сорт Параметры индукционной кривой замедленной флуоресценции, отн.ед.

1 Р 1р

]/5сыеси Д. а ¡Контроль (без Прянишникова ¡засоления) (фон) 10. 5%-ый N301 I

IСпальчик! 22 (Кулон | 18 |Спальчкк| 23 IКулон . | 23 Н-1-

Фон+0.1%-ый СаБО-

¡Контроль 0. 5%-Ый N301

Прянишникова ¡засоления) (фон) |1. Ь% морской ! 507;ы

Фок+0.1%-ый ! Контроль

п^с-^ I

11.5?. морской ! воды

¡Спальчик Кулон Спальчик |Кулон

48 56 35 34

18 15 21

|Спальчик| 24

Кулон 18

Спальчик 25 (Кулон | 21

1/5смеси Д. Н. ¡Контроль (без |Спальчик| 26

|Кулон ! |Спальчик! I Кулон |

17 30

27 18

28 21

54 56 47 37

30

56 58 48 38

18 18 19 18

Аукционной кривой. Наблюдаемое ингибирование медленной фазы ЗФ через 20 часов после засоления, по-видимому, связано с нарушением функционирования реакционных, центров фотосистем и блокированием электронтранспортной системы фотосинтеза Изменение соотношения ве личин л У и лрН отражает изменение их вкладов в электрохимический потенциал.

При переходе от контроля к вариантам с 0.1%-ным Са504 наблюдали заметное уменьшение изменение параметра? (61-87%), что свиде-

тельствует о большей стабильности в этих вариантах первичных процессов фотосинтеза Последнее проявляется и в меньшем изменении соотношения величин А У и Л рН в вариантах с добавлением ионов Са2.+ Защитное действие 0.1%-ного сульфата кальция было более эффективным на проростках относительно солеустойчивого сорта Спальчик при обоих типах засоления.

6. Влияние засоления и ионов Са на структуру урожая в

вегетационных и полевых опытах

=2+

Еьиш проведен^ эксперименты по влиянию ионов Са ' на параметры структуры урожая зерна при выращивании риса на засоленной почве в условиях вегетационного и полевого опытов.

Таблица 6

Влияние хлоридного засоления и Са(ОН)2 на элементы структуры урожая зерна риса (1991-1992 г. г.)

Вариант ' опыта

Сорт

Количество метелок шт. /сосуд

Масса зерен с одной метелки, г

Масса 1000 зерен, г

Пусто-зер-ность X

Урожайность

зерна,

г/сосуд

Смесь Д. К Пря-1 Спальчик | 40.1 нишникова | I

(Фон) Зон+0.1% ЫаС1 ..

• Фон+О. 2% МаС1

Фон+0. 3% МаС1

аон+о. 1 г ИаС1+ +0,1% Са(0Н)2 ФОН+0. 2г ИаС1+ + 0.17. Са( ОН) 2 Фон-Ш. 3% НаС1+ 40.1% Са( ОН) £

НСРч. ср._

!Кулон I |Спальчик| |Кулон I |Спальчик| |Кулон | |Спальчик! |Кулон | |Спальчик| Кулон Спальчик Кулон Спальчик |Кулон

I_

39.0

37.0

35.6

33.4

25.5 28.3

19.7

39.1 37. 3

35.6

26.8

31.2 20.6

1.9

1.93

1 ."¿4 1.72 1.51 1.48 1.20 1.34 0. 90 1.90 1.61 1.69 1.22 1.46 0. 98

0.15

28,0 | 9. 6 | 76. 5

29.8 26.8 26.5

25.1 22.8

24.0

20.5

28.1

27.6

26.9

24.2 25.0 21.5

1.1

10. 1

11.3 12.6

11.7

15.1 12.1 17.0

9.8

10.4

10.2

13.8 11.0 16.4

71. О

63.2 53. 8 49. О

30.3 37. 1 17. 3 74. 1 60. О 59. 9 32. 3

45.4 20.0

0.98| 6.2

ЕНесение в почву Са( ОН)^ до 0.1% в расчете на ее сухую Мс1с..-> оказало положительное влияние на урожай и элементы его структуры (табл.6). Параметры структуры урожая в вариантах с кальцием приближаются к контрольным. Подобные результаты получены и в опытах с засолением ШВ, причем в обоих опытах солеустойчивый сорт Спаль-чик был более отзывчив на дополнительное внесение кальция.

Ш данным полевого опыта, при внесении в засоленную поч!:у Са(0Н)2 достоверно изменялись продуктивная кустистость, пусто;;ер~ ность, масса зерна с 10 растений и урожайность (табл. 7). Лучшим был вариант с дозой внесения извести 400 кг/га, в котором наблюдалась максимальная прибавка к урожаю на засоленном фоне. Эти эксперименты подтвердили результаты лабораторных и вегетационных опытов.

Таблица 7

Структура уродая риса при внесении различных доз извести-пуионки (сорт Спальчик)

Вариант! Контроль

опыта R

160

I 120^90

Фон+

бООкг/га |НСРч. ср.

Признак ( фон ) извести-пушонки I извести-пушонки извести-пушонки

Продуктивная кустистость 1.7 1.8 1.9 1.8 ' 0.17

Пустозерность, X 9.2 8:2 8.0 8.5 0.67

Масса зерна с 10 растений, г 37.8 39.3 39.7 38.2 1.40

Урожайность, ц/га 49.7 5а 2 54.9 50.9 2.58

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные исследования показали, что для риса характерна ге-нотипическая специфичность в реакции сортов как на солевые и температурные факторы, так и на проявление защитного действия каль-

ция. Это проявляется в том. что положительный эффект от внесения С:/" у солеустойчивого Спальчика выше, чем у Кулона Кроме того, повреждайте действие засоления у последнего сорта начинало проявляться при меньших концентрациях солей в растворе, чем у первого.

Тоническое действие засоления на растения риса ионы снижают не зависимо от того, чем оно вызывалось-МаС1 или солями искусственной морской воды, длительным или кратковременный солевым воздействием. Степень защитного эффекта зависит как от генотипа, так и от температура Очень важным установленным нами фактом является то, что защитное действие Са проявляется лишь при оптимальных температурах, при повышении температуры солепротекторнсе действие ионов Са2+ не наблюдается. Возможно это происходит потому, что повышение температуры усиливает повреждающее действие засоляющих факторов, о чем говорят величина и знак коэффициентов регрессии при взаимодействии этих факторов, что согласуется с данными [ Ал]из Р. й., УисеИэ 0. , 1991].

Использованная схема планирования эксперимента позволила нам рассчитать уравнения, описывающие воздействие комплекса факторов внешней среды и их взаимодействий на морфо-физиологические параметры растений риса В результате этого нами было впервые показано, что для риса характерна не только сортовая специфика в реакции на отдельны!- факторы среды, но и сортовая специфика во взаимодействии факторов. Отражением этого является, з частности, более сильное взаимодействие факторов концентраций N301 и Са304 у сорта Спальчик но с}'.арне.,ию с Кулоном, выражающееся в более интенсивном росте проростков и накоплении фотосинтетических пигментов. Мы рекомендуем этот показатель использовать в дальнейшей работе при подборе родительских пар для гибридизации при селекции новых солеустойчивых сортов, оценке исходного материала, отбора нужных генотипов иг,

- 20 -

гибридных популяций для селекционных целей.

ВЫВОДЫ

1. Реакция растений риса на засоление является геноспецифичной, причем наиболее четко различия мезду сортами проявляются в случае засоления комплексом солей искусственной морской воды и в условиях оптимальной температуры.

2. Дополнительное введение в питательную смесь сульфата кальция в концентрации 0,05 - ОД % приводит к заметному снижению отрицательного действия солевого стресса на растения риса, причем у со--леустойчивого сорта Спальчик положительный эффект выше, чем у со-лечувствительного Кулона.

3. Проростки риса сорта Спальчик в сравнении с Кулоном проявляют более высокую теплоустойчивость в присутствии ионов Са в среде, а в их отсутствии-меньшую.

4. Коны Са защищают растения риса от неблагоприятного воздей,- ч ствия факторов засоления'и температуры, при этом протекторное действие проявляется при его оптимальной концентрации на уровне фотосистем, гтооросткор, взрослых растений и цекога.

5. При выращивании проростков риса на питательных смесях с до-

p.t

бавлешем хлорида натрия и искусственной морской воды ионы Са оказывают защитное влияние при температурах выращивания 20/15 и 28/23°С, а при 36/31°С солепротекторные свойства Са2+ не проявляются. •

6. Присутствие Са2+ в солевом субстрате повышает стабильность

/

первичных процессов фотосинтеза при стрессовом воздействии темпе/

ратуры и обеспечивает более эффективное протекание процессов теплового закаливания.

7. Проростки риса сортов Спальчик и Кулон, выращенные в условиях нормальной обеспеченности кальцием, развивают более высокую

теплоустойчивость, чем проростки, выросшие в условиях кальциевого дефицита.

8. Дополнительное внесение в искусственно засоленную и солонча-коватую почву извести-пушонки повышает урожай и улучшает элементы его. структуры, приближает их к значениям на незасоленном фоне.

9. Усовершенствованные методы оценки исходного материала для селекции солеустойчивых сортов обеспечат более достоверную оценку каждого образца

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ •1. При оценке исходного материала для селекции на солеустойчи-вость методом замедленной флуоресценции проростки необходимо выращивать при температуре 28/23°С.

2. Для более ...точного определения солеустойчивости сортообразцов по массе проростков необходимо проводить засоление не только хло рядом натрия, но и комплексом солей искусственной морской воды. 3. Рекомендуем оценку исходных родительских форм по коэффициенту относительной солеустойчивости К проводить при засолении искусст венной морской водой в концентрации 0. 29-0. 37 X с добавлением

0.1.% СаБО^, выращивая проростки при температуре 28/23°С.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Влияние кальция на солеустойчивость растений риса//Физиологи-ческие и биохимические основы солеустойчивости растений: Тези сы докладов Всесоюзного симпозиума Ташкент, 17-19 октября

I

1986 г.-С. 140 (в соавторстве).

2. Влияние кальция на рост и первичные процессы фотосинтеза при действии солей//Физиологические основы солеустойчивости риса и пути ее повышения. Труды КСХИ. -Краснодар. -1988. - Вып. 283(316). -С. 49-55 (в соавторстве).

3. Рост и замедленная флуоресценция проростков риса при действии

солей: Тезисы докладов Всесоюзной конференции молодых ученых и специалистов. Краснодар, 1989, -С. 36.

4. Влияние инициированного солевого стресса на первичные процессы фотосинтеза и продуктивность риса//Труды КубГАУ. -1992. -Шп.325(353).-С.25-31 (в соавторстве).

5. О влиянии уровня обеспеченности кальцием на теплоустойчивость проростков риса//Изв. высших учебных заведений. Северо-Кавказский регион.-1994.-N1-2. - С. 111-116 (в соавторстве) ■

6. Защитное влияние ионов Са2+ на первичные процессы фотосинтеза риса при действии засоления и высокой температуры//Изв. ■ высших учебных заведений. Северо-Кавказский регион.-1994.-N 3. -С.72-83 (в соавторстве).

7. Влияние температурного стресса и состава питательной смеси на первичные процессы фотосинтеза проростков риса//Труды КубГАУ. -1994. -Вып. 339(367). -С. 21-265 (в соавторстве).

В. Tretyakova О. I. The influence of temperature on protective role of calcium in rice productions timer saline- conditions//Inter.

on Physiology, Biochemistry and Genetics of plant salt resistance: Abstracts. Tashkent, septeiiiber 21-27, 1992.-Tashkent: FAN, 1992.-P. 77.