Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфо-экологическая характеристика рыб нижнего течения реки Усы в условиях техногенного загрязнения

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Морфо-экологическая характеристика рыб нижнего течения реки Усы в условиях техногенного загрязнения"

00461Ь£

Туманов Максим Дмитриевич

Морфо-экологическая характеристика рыб нижнего течения р. Усы в условиях техногенного загрязнения (на примере сиговых, Coregonidae)

03.02.08 - экология (биология)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

- 9 ДЕК 2010

Томск-2010

004616274

Работа выполнена в ООО «Научно-техническое объединение Приборсервис», г. Томск.

Научный руководитель:

доктор биологических наук МАРТЫНОВ Владимир Григорьевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор РОМАНОВ Владимир Иванович

кандидат биологических наук, доцент ЛУКЬЯНЦЕВА Лидия Валентиновна

Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО), г. Москва

Защита состоится 22 декабря 2010 г. в 14-00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.267.10 при ГОУ ВПО «Томский государственный университет» по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке ГОУ ВПО «Томский государственный университет» по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 34а.

Автореферат разослан «. ..» ноября 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Е.Ю. Просекина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Река Уса. крупнейший правобережпый приток р. Печоры, играет важную роль в воспроизводстве ценных промысловых видов рыб. Широкий спектр экологических условий в пределах бассейна р. Усы обусловил высокое внутривидовое разнообразие. прежде всего сиговых рыб (Кучина, 1962; (Головкина, 1962, 1975; Протопопов. 1983). По нашим данным, в нижнем течении реки обитает семь видов сиговых рыб, систематический статус которых до настоящего времени остается малоизученным. На нижнее течение р. Усы приходится зона перекрывания популяционных ареалов разных экологических форм сиговых рыб. Здесь расположены нерестилища и места нагула молоди как полупроходных, так и жилых популяции. Вопросы таксономии, в частности видовой статус усинских ряпушек, а также внутривидовой дифференциации, экологии и роли сиговых рыб в их-тпоценозах нижнего течения р. Усы до настоящего времени сохраняют актуальность как в теоретическом, так и прикладном аспектах.

Предустьевой участок р. Усы испытывает сильное техногенное воздействие, связанное с разработкой и эксплуатацией нефтегазовых месторождений и аварийными разливами нефти в бассейне ее нижнего притока р. Колвы (Хохлова, 1986, 1994; Губинова, 2000: Лукин и др.. 2000; Глушкова. Рымарь, 2006 и др.). В условиях антропогенного загрязнения поверхностных вод нижнего течения р. Усы важное значение приобретает оценка его воздействия на гидробионтов.

Цель работы: выявить морфо-экологпческие особенности сиговых рыб, обитающих в нижнем течении рр. Усы и Колвы на основе изучения их популяционных параметров, биологии и морфологии, а также оценить воздействие нефтяного загрязнения на рыб и среду их обитания.

Задачи исследования:

1. Изучить биологические особенности сиговых рыб. обитающих в нижней части бассейна р. Усы;

2. Оцепить экологическое состояние водоемов в зоне нефтяного загрязнения методами биологической индикации;

3. Рассмотреть таксономический статус сиговых рыб нижнего течения р. Усы.

Научная новизна работы. Впервые дается сравнительная биологическая характеристика туводной и полупроходной ряпушек нижнего течения р. Усы, а также приводится описание экологических особенностей и современного состояния популяций омуля и туводных сига, нельмы, чира, пеляди. Впервые для нижнего течения р. Усы в

результате многолетних наблюдений методами биологической индикации дается оценка экологического состояния водоемов в зоне нефтяного загрязнения. На основе морфологического анализа обосновывается принадлежность туводной ряпушки нижнего течения р. Усы к европейскому (Саге^опи.ч а1Ьи1а), а полупроходных печорской и усинской ряпушек — к сибирскому (С. хагсИпсНа) видам. Дается оценка внутривидового статуса других видов сиговых рыб в нижнем течении р. Усы.

Научно-практическая значимость работы. Проведенные исследования вносят вклад в познание особенностей внутривидовой изменчивости сиговых рыб бассейна р. Печоры.

Сведения о биологической структуре и современном состоянии промысловых популяций сиговых рыб нижнего течения р. Усы могут быть использованы при рациональном ведении рыбного хозяйства в бассейне р. Печоры.

Данные оценки состояния загрязненных водоемов могут служить основой для экологического прогнозирования и мониторинга водных экосистем исследованной территории, а также проведения природоохранных мероприятий на водоемах и прилегающих к ним территориях.

Материалы, представленные в работе, могут быть использованы при преподавании спецкурсов в ВУЗах по темам: «Экологический мониторинг», «Методы биоиндикации загрязнений окружающей среды».

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Туводная и полупроходная ряпушки нижнего течения р. Усы различаются биологической структурой и особенностями экологии. Характер пространственно-временной структуры возрастного состава сига-пыжъяна свидетельствует об отсутствии в настоящее время воспроизводства в нижнем течении р. Усы его полупроходной популяции;

2. Разработка нефтяных месторождений в бассейне нижнего течения р. Усы ведет к ухудшению экологической обстановки в важном рыбохозяйственном водоеме;

3. В нижнем течении р. Усы воспроизводятся полу проходные популяции сибирской ряпушки и омуля, обитают туводные популяции европейской ряпушки, сига-пыжъяна, чира, пеляди и нельмы.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на молодежных конференциях Института биологии Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар, 1997-2000, 2002, 2004); научной молодежной школе-конференции "Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов" (Москва, 2000); "Экологические работы на месторождениях нефти Тимано-Печорской провинции. Состояние и перспективы" (Ухта, 2004); "Структура, вещество, история литосферы Тимано-Североуральского сегмента" (Сыктывкар, 2005); "Биоло-

гические аспекты рационального использования и охраны водоемов Сибири" (Томск, 2006); международных конференциях "Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера" (Петрозаводск, 1999; Сыктывкар 2003); "Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии" (Екатеринбург, 2000); "Разнообразие и управление ресурсами животного мира в условиях хозяйственного освоения европейского Севера" (Сыктывкар, 2002); "Природа морской Арктики: современные вызовы и роль науки" (Мурманск, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 работ, в том числе две в реферируемых изданиях.

Декларация личного участия автора. Автор принимал участие в 15 экспедиционных выездах (1991, 1996-2008 гг.). Им собрана большая часть ихтиологического материала, все гидробиологические пробы, произведены вся первичная, статистическая и графическая обработка материала, оформление результатов исследований.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения и выводов, списка литературы, включающего 297 работ (в том числе 31 на иностранных языках) и приложения. Работа изложена на 216 страницах машинописного текста, проиллюстрирована 38 таблицами и 39 рисунками.

Благодарности. Автор выражает благодарность В.Г. Мартынову и Г.П. Сидорову за постоянное внимание и научное руководство, а также сотрудникам института биологии Коми НЦ УрО РАН, института «ПечорНИПИнефть», НТО «Приборсервис», оказавшим содействие в подготовке данной работы. Автор глубоко признателен доценту кафедры ихтиологии и гидробиологии Томского государственного университета Д. С. Воробьеву за плодотворное сотрудничество в освоении и апробации методик биологической индикации влияния нефтяного загрязнения на водные объекты. Большая помощь в понимании проблем истории развития ледниковых покровов в позднем плейстоцене оказана заведующим лабораторией палеонтологии Института геологии Коми НЦ УрО РАН Д.В. Пономаревым. Ценные замечания при обсуждении работы высказаны сотрудниками Томского государственного университета В.И. Романовым, Н.С. Москвитиной, а также генеральным директором НТО «Приборсервис» C.B. Лушниковым. Автор признателен Ю.П. Шубину, А.Б. Захарову и Э.И. Бознаку за любезно предоставленный материал по полупроходной ряпушке и щуке из р. Печоры, а также В.111. Камалову и А. Хейлику за всестороннюю помощь в организации экспедиционных выездов и сборе полевых материалов. Всем тем, кто в той или иной мере способствовал подготовке данной работы, автор выражает искреннюю благодарность.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БАССЕЙНА РЕКИ УСЫ И РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Протяжённость р. Усы, крупнейшего правобережного притока р. Печоры, составляет 667 км. Бассейн р. Усы площадью 93,6 тыс. км2 имеет форму вытянутого равнобедренного треугольника, ориентированного вершиной на северо-восток и упирающегося основанием на юго-западе в излучину р. Печоры. На северо-востоке его граница проходит в пределах Урала по водоразделу между рр. Печорой и Обью, а на северо-западе - по водоразделу невысоких возвышенностей Боль-шеземельской тундры.

Меньшая по площади левобережная часть бассейна представлена горными образованиями Полярного и Приполярного Урала, узкой увалистой полосой п Печорской (Усинской) равниной. Правобережная часть бассейна приурочена к Печорской равнине, имеющей низинный, местами плоско-увалистый характер (Варсанофьева, 1953).

По периметру бассейна р. Усы имеются сквозные долины, через которые в недавнем историческом прошлом могли существовать контакты с соседними речными бассейнами (Зверева, 1962; Кудерский, 19876). В период дегляцнации последнего (валдайского) ледникового покрова связь печорского бассейна с другими бассейнами осуществлялась через системы подпрудных приледнпковых озер (Maslennikova, Mangernd, 2001; Mangernd at al., 2004; Astakhov, 2006 и др.).

Около 40 % бассейна р. Усы расположено за Северным полярным кругом. Среднегодовая температура воздуха в юго-западной части бассейна составляет от -3 "С до -4 "С. а в северо-восточной - от -5 "С до -6 "С (Атлас ..., 1997). Снеговое (более 70 %) п дождевое (15-25 %) питание рек (Братцев. Вяткина, 1955) обусловливают выраженный пик-весеннего половодья и относительно невысокий — осеннего паводка. Меженный период длится с середины июля до конца августа. Прогрев воды в нижнем течении рр. Усы и Колвы до 5 °С в среднем наступает в первой декаде нюня, а охлаждение - в последней декаде сентября. Максимальный прогрев воды наблюдаются в июле-августе.

Верхний по течению р. Усы участок, где проводились наши исследования (пункт 9, рис. 1), расположен в области увалистой полосы. Рельеф по берегам на этом участке реки плоско-увалистый. Дно реки преимущественно песчано-гравийное, местами каменистое. Имеются песчано-галечные п галечные перекаты, которые служат местами икрометания сиговых рыб. Меженные средние скорости течения на этом отрезке реки 0,5-1,0 м/сек. Участки исследований, расположенные ни-

же по течению р Усы (пункты 3, 7, 8, рис. 1) расположены в области Печорской равнины. Ширнна русла реки здесь изменяется от 600 до 1400 м. Дно в основном песчаное, песчано-галечное, у берегов слегка заиленное. Меженные скорости течения 0.2-0,5 м/сек.

В нижнем течении р. Колвы (пункты 4-6, рис. 1) меженные скорости течения 0,3-0,7 м/сек. Ширина русла реки 110-300 м. Грунты в основном песчаные, местами песчано-гравийные, у берегов слабо заиленные.

Глава 2. ИЗУЧЕННОСТЬ РЫБ БАССЕЙНА РЕКИ УСЫ

Первые сведения о рыбах бассейна р. Усы носили рекогносцировочный характер (Латкин, 1851, цит. по: Соловкина, 1962; Литвин, 1853, цит. по: Сидоров, 1974). В 1907 и 1908 гг. некоторые водоемы Усинского бассейна обследовал A.B. Журавский (1909).

Рыбохозяйственные исследования в регионе были продолжены в советский период (Скворцов, Васильев, 1929; Есипов, 1938; Зверева и др., 1953 и др.). Основное внимание в них уделялось перспективам промысла, биологическая же составляющая была незначительна.

С 1953 по 1956 гг. Коми филиалом АН СССР организуются исследования р. Усы с привлечением ихтиологов, гидробиологов и гидрохимиков, работы которых существенно расширили наши представления не только о видовом составе, экологии и хозяйственном использовании усинских рыб, но и об особенностях их кормовой базы и абиотических условиях обитания (Власова, 1962; Попова, 1959, 1962; Кучина, 1962; Соловкина, 1956, 1959, 1962; Зверева и др., 1962).

Результаты ихтиологических исследований озерных водоемов, расположенных в верховьях правобережных притоков р. Усы, приводятся в ряде публикаций (Сидоров, 1965, 1974, 1976; Соловкина, 1966; Соловкина, Сидоров, 1966; Кучина, Соловкина, 1970). За последующий период относительно небольшие материалы по морфологии усинского сига можно найти в статье Н.К. Протопопова (1983).

С 1981 по 1987 гг. на притоке р. Усы третьего порядка р. Кожим исследуется влияния на гидробионтов разработки россыпных месторождений золота (Сидоров и др., 1989, 1990; Шубина, Лоскутова, 1994). Было показано катастрофическое влияние повышенного содержания взвесей ira водных беспозвоночных и рыб в масштабе целой реки.

Уральские притоки р. Усы и озера, преимущественно горные, обследовались В.И. Пономаревым с соавторами (Пономарев, Юркин, 1996; Пономарев, 20008 и др.).

Таким образом, к концу прошлого века были накоплены достаточно обширные материалы по распространению, морфологии, попу-ляционной биологии рыб бассейна р. Усы, их хозяйственному значению и состоянию запасов. Для нижнего течения р. Усы данные вопросы с гой или иной степенью полноты были рассмотрены еще в конце 60-ых годов прошлого века. Однако следует отметить, что сравнительный анализ морфологических показателей рыб проводился исследователями того времени без использования современных методов статистического анализа и зачастую основывался на малочисленных выборках. В результате целый ряд вопросов, связанных с популяционной организацией сиговых рыб, обитающих на разных стадиях жизненного цикла в нижнем течении р. Усы, оставался открытым. В первую очередь это относится к оценке степени обособленности туводных форм сиговых рыб от полупроходны\. Недостаточно изученным оставался вопрос видовой принадлежности усинских ряпушек.

Первые работы, отмечавшие загрязнение вод в бассейне р. Усы промышленными и бытовыми стоками, относятся к Митинскому (Зверева, 1957) и Воркутинскому (Хохлова. 1986. 1994) промышленным угледобывающим центрам.

Исследования гндробионтов и среды их обитания в нижнем течении р. Усы интенсифицируются со второй половины 90-ых годов прошлого века в связи с изучением последствий крупнейшего аварийного разлива нефти на Усинском нефтяном месторождении осенью 1994 г. Рассматривается характер и уровень загрязнения водоемов нижнего течения р. Усы (Баренбойм и др., 2000; Лукин и др., 2000; Оберман и др., 2004; Муляк, Иванов, 2004 и др.), а также его влияние на сообщества беспозвоночных зоопланктона, бентоса (Шубин и др., 2000; Фефилова и др., 2002; Лоскутова, Фефилова, 2004; Лоскутова, 2008 и др.) и рыб (Туманов. Шубин, 1999; Лукин и др., 2000; Захаров и др., 2002; Лушннков и др., 2004; Новоселов, 2006; Новоселов и др., 2006; Воробьев и др., 2008 и др.). Данные, содержащиеся в этих публикациях, представляют интерес для обобщения в рамках проводившегося нами мониторинга за состоянием ихтиоценозов нижнего течения р. Усы в зоне аварийного разлива нефти.

Глава 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалы собирались по общепринятым методикам (Правдин. 1966) в нижнем течении рр. Усы, Колвы и Печоры (рис. I). В р. Колве

Рис. 1. Пункты сбора ихтиологических материалов.

I - р. 1 Ic'Kipa в районе дельты (п. Андег. 1991 г.): 2 - р. ] 1ечора в районе с. Уеть-1 фильмы (2000 г.): 3 - р. Уеа на 16-ом км выше устья в районе о. Дибож (1995-2005 гг.): 4 - р. Колва на 14-ом км выше устья (1996-2005. 2008 гг.): 5 -р. Колва в 75 км выше устья в районе впадения р. Хатаяха и руч. Мал. Кеныо (1996-2005. 2008 гг.): 6 - озера Щучьи (2001. 2005. 2008 гг.): 7 - р. Уеа па 27—ом км выше устья в районе п. Парма (1997-2005 гг.): К — р. Уса на 50-ом км выше устья в районе устья р. Наган (1997-2005 гг.): 9 — р. Уса в 100 км выше устья в районе впадения рек Пашпиянъю и Заостренная (1997-2005 гг.).

отлов рыб проводился тягловым неводом длинной 50 м, в р. Усе -150 м с ячеей в приводе 4 и 18 мм соответственно. В р. Печоре полупроходная ряпушка отлавливалась плавной сетью длиной 150 м и ячеей 18-20 мм, а полупроходной сиг-пыжьян - ставным неводом длиной 170 м с ячеей в ловушке 30 мм. На озерах Щучьих рыбы отлавливались ставными жаберными сетями ячеей от 16 до 40 мм. Межгодовая динамика биологических показателей рыб и видового состава пхтиоценозов рассматривается на основе анализа уловов из однотипных орудий лова.

Пластические показатели рыб измерялись с точностью до 0,1 мм. Просчет, меристических показателей ряпушки и молоди других видов рыб, а также определение возраста по чешуе проводили под бинокуля-ром МБС-10. Темп роста рассчитывался по формуле Э. Jlea.

Биометрические измерения рыб произведены по схеме, представленной в руководстве И.Ф. Правдпна (1966). Всего методом морфологического анализа исследовано 962, методом биологического анализа - 2472, методом прижизненных обследований 40238 экз. рыб. Для оценки видового состава пхтиоценозов сделано 628 притоненип. Изучена билатеральная асимметрия парных признаков у 257 экз. рыб. Собраны 23 пробы зообентоса.

Сравнение средних значении двух независимых выборок по одному признаку производилось по /-критерию Стьюдента (Урбах, 1964). Анализ различии совокупности выборок по сумме меристических признаков производился путем расчета показателя дивергенции (Кульбак, 1967; Андреев, Решетников, 1977, 1978). Между отдельными выборками (1, 2) рассчитывалось значение дивергенции cf для одного признака:

I- _ (о"2' — )+ (сг'l +<tjj)(M| -М,) 2(7 |СГ .

где а~ - дисперсия и М- средние арифметические выборок.

Подсчет значения дивергенции для совокупности признаков производился сложением значении дивергенций по каждому признаку. На основании расчета значений дивергенции для совокупности выборок строилась матрица дивергенции с последующим построением ден-дрограммы дивергенции с помощью пакета программ STATISTICA for Windows 6.0 методом полной связи (complete linkage).

Межгодовая динамика уровня асимметрии билатеральных признаков (Захаров, 1987; Захаров, Кларк. 1993) изучалась подбором в пробы рыб разных генераций. У ряпушки и окуня анализировалась асимметрия числа жаберных тычинок, мягких лучей в грудных и брюшных плавниках, числа чешуй в боковой линии. Ряпушка отлавливалась на участке с высоким уровнем нефтяного загрязнения, располо-

женном на р. Колве в 14 км выше устья (пункт 4. рис. I) и на условно чистом контрольном участке, расположенном на р. Усе вне зоны аварийного загрязнения нефтью (пункт 7. рис. 1). Окунь исследовался в загрязненном оз. Щучьем (пункт 6, рис. I).

Пробы макрозообентоса отбирали гидробиологическим скребком с мельничным газом № 24. Камеральную обработку проводили по общепринятым методикам (Руководство по гидробиологическому мониторингу.... 1992). пщробнонтов определяли до семейств (Хейсин, 1962: Определитель пресноводных ..., 1977).

Для оценки качества донных отложений использованы показатели численности и биомассы животных в пересчете на 1 м~: индекс удельного биотического разнообразия но формуле Шеннона (Рябов и др.. 1980): индекс Вирджинского университета (Семенченко. 2004).

Трофность донных ценозов определяли по показателям биомассы по шкале, предложенной С.П. Китаевым (1984).

Глава 4. БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СИГОВЫХ РЫБ НИЖНЕГО ТЕЧЕНИЯ РЕКИ УСЫ

Ряпушки. Полупроходная ряпушка р. Усы отличается от туводной успнской ряпушки более крупными размерами. Ее средняя длина за все годы исследований превышала соответствующие показатели туводной ряпушки р. Усы на 3-4 см. Достоверно более высокие показатели длины и массы полупроходных рыб (табл. 1) в пределах одно-возрастных группировок свидетельствуют, что размерно-весовые различия между экологическими формами ряпушек р. Усы определяются не только различиями в возрастном составе уловов, но и в темпе роста рыб (Туманов. 2002в).

Возрастной состав уловов полупроходной ряпушки в разные годы был более стабильным по сравнению с таковым в уловах туводной ряпушки р. Усы. В них всегда присутствовали половозрелые особи от трех до пятилетнего возраста, шестилетние особи отмечены единично (2+ - 5+). Уловы туводной ряпушки были представлены рыбами в возрасте от 0+ до 5+ лет. Средний возраст самцов в объединенной за все годы выборке полупроходной ряпушки составил 2,9 лет, а самок - 3.4 лет. Повышение доли самок среди старшевозрастных рыб характерно и для туводной ряпушки. Самцы обеих форм (видов) ряпушек отличаются от самок более низким темпом роста.

Начиная с конца августа-начала сентября, туводные особи со зрелыми половыми продуктами уходят на нерест, по всей видимости, вверх по р. Усе и перестают встречаться в ее нижнем течении. Полупроходная ряпушка, пик нерестового хода которой наблюдается в

нижнем течении р. Печоры в конце августа - начале сентября (Корнилова, 1970), появляется в массовом количестве в нижнем течении р. Усы в конце сентября-начале октября. Пространственно-временные особенности нерестовой миграции рассматриваемых форм ряпушек могут служить одним из изолирующих механизмов, обусловливающих их дифференциацию (Туманов, 20046).

Таблица 1

Линейный рост ряпушки разных экологических форм _в нижнем течении р. Усы_

Район, форма Расчисленная длина АС, мм

ь. ь2 Ь3 и и 1^11134

р. Уса (Г1) 77.4±|.50 126,2±1,60 158,7±|.65 187.3±3.44 211 ±8,9(1 233

п = 153 и п= II» п = 34 п = 6

р. Уса (Т) 72.8±1,62 118±1,74 150±2.28 175±3.02 207±7.03 217

п = 73 п = 67 п = 53 п= 13 н = 2

р Ко.чва (Г) 70.3±2.20 115.6±|,% |40.7±2.43 166.4±6.02 11е 1 172

п = 227 /; = II5 /( = 41 п = 2 данных

Примечание: п — число промеров: II — Полунроходная форма: Г - тунодмая форма.

Сиг-пыжъян. В р. Усе и по р. Печоре выше устья р. Усы, по данным Л.Н. (Головкиной (1975), местная жилая форма сига в 70-х годах прошлого столетия составляла 60, а полупроходная, соответственно, 40 % промысловых уловов.

По нашим данным (рис. 2), в течение десятилетнего периода (1995-2005 гг.) летом на приустьевом участке р. Усы (Дибож) преобладала молодь в возрасте 1+ - 3+ лет (до 69,0 %). Средний возраст рыб составлял 3,0 года. На участке Баган, в 70 км выше по течению, средний возраст рыб увеличивался до 3,5 лет за счет повышения до 85,0 % доли четырех- и пятилеток. В районе же нерестилищ (Пашпиянъю) сиги старше 3+ не встречены. Средний возраст рыб в малочисленной выборке из этого участка составил 1,7 лет. Таким образом, в летний период на всех участках нижнего течения р. Усы, включая нерестилища, преобладала молодь рыб. При этом доля старшевозрастных особей снижалась от нижнего участка к верхнему.

Осенью в период нерестовой миграции печорского полупроходного сига следовало ожидать повышения в уловах на приустьевом участке р. Усы численности старшевозрастных рыб. Однако, наоборот, средний возраст рыб понижался до 2,3 лет за счет повышения доли молоди (1+ - 3+) до 85,0 %. На вышерасположенных же участках доля младшевозрастных рыб снижалась до 20-30 % и существенно возрастала доля старшевозрастных рыб, что вело к повышению среднего воз-

раста до 4,3 и 4.2 лет соответственно (рис. 2). Таким образом, осенью средний возраст сигов на приустьевом участке р. Усы (Дибож) уменьшался на 0.7 лет, на среднем участке (Баган) увеличивался на 0.8 лет. а на верхнем участке (Пашпиянъю) возрастал на 2,5 года (р < 0.05).

11.7*0,21

|4,3±0,1| [4,2±0,1|

1+2+3+4+5+6+7+ 1 + 2+3+4+5+6+7+ 1+2+3+4+5+6+7+8+

Рис. 2. Сезонные особенности возрастного состава сигов на участках нижнего течения р. Усы.

I - Дибож. 2 - Баган. 3 - 1 [ашпиянъю: а - лото, б - осень.

Пи графиках но оси ординат - доля рыб в "о. оси абсцисс — возрастные гр\ш/м.

Выявленные особенности сезонной динамики возрастной структуры исследовательских уловов сига в нижнем течении р. Усы свидетельствуют об отсутствии сколько-нибудь заметной осенней миграции сига из р. Печоры в р. Усу. Данный вывод подтверждается результатами анализа сезонных особенностей распределения сигов с различной степенью развития половых продуктов. Если в низовьях (Дибож) в конце лета 12,0 % рыб имели гонады на 111-1V и IV стадиях, то осенью здесь за все годы исследований не было встречено ни одного экземпляра сига со зрелыми половыми продуктами. Таким образом, полученные нами материалы свидетельствуют, что в настоящее время в р. Усе нерестится преимущественно местный сиг. а популяция некогда заходившего в эту реку полупроходного сига утрачена (Туманов. 20026. 2004а).

Впервые созревающие сиги отмечены нами в возрасте 5+ лет при длине по Смиту 272 мм. вес 232 г. Размерно-весовые показатели одновозрастных рыб повышались в ряду: р. Колва. р. Уса. р. Печора.

Данные о биологической структуре чира, омуля и нельмы, полученные на основе относительно небольших выборок, приводятся в диссертации. Обращается внимание на снижение численности ценных промысловых рыб в настоящее время.

Глава 5. ВЛИЯНИЕ ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА РЫБ НИЖНЕГО ТЕЧЕНИЯ РЕКИ УСЫ

Освоение и эксплуатация нефтяных месторождений в регионе сопровождались аварийными выбросами нефти. Самая крупная авария за всю историю эксплуатации нефтепроводов в Тимано-Печорской провинции произошла на участке межпромыслового нефтепровода «Возен - Головные сооружения» осенью 1994 г. (Муляк. 2004). По различным оценкам, в окружающую среду попало от 14 до 100 и более тыс. т. нефти. Впоследствии в ходе локализации и ликвидации последствий было загрязнено и нарушено 270 га земель.

Загрязнение водоемов нижнего течения р. Усы носит комплексный характер (Состояние экологической .... 1997: Гос. доклад... 1996. 1997. 1998. 2001. 2004. 2006: Оберман и др.. 2004 и др.). Ряд авторов отмечает улучшение со временем качества воды нижнего течения р. Колвы и ее притоков (Ерцев. Уляшев. 2006: Ерцев. Фиошина. 2006). Однако сравнение опубликованных данных по содержанию нефтеугле-водородов в поверхностных водах бассейна нижнего течения р. Усы демонстрирует обратную картину (рис. 3).

Рис. 3. Содержание нефтеуглеводородов в р. Усе и р. Колве с притоками в 1997 (а) и 2006 (б) гг. (по: Состояние экологической .... 1997: Ерцев. Фиошина. 2006):

1 - руч. Воргасль:

2 - р. Бадью:

3 - руч. Безымянный 3:

4 - руч. Безымянный 2:

5 -руч. Безымянный 1:

6 - р. Колва (с. Колва):

7 - р. Уса (с. Усть-Уса).

5 1,2

а

к о

2 °

га о.

£■ °

т Ч

® 2

? о

о

ь -&

0

1

1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0

II Г г1

I

□ б

■П -п

Выявить результат интегрального воздействия токсикантов на состояние гидробионтов. гидробиоценозы и водные экосистемы в целом возможно прежде всего методами биоиндикации и биотестирования (Андрушайтис и др.. 1981; Баканов, 2000; Козырева и др. 1990; Руководство по гидробиологическому ..., 1992; Попов, 2002 и др.).

Для магистрального русла р. Колвы влияние нефтяного загрязнения на зоопланктон в первое время оказалось стимулирующим (Фе-филова и др.. 2002). что свидетельствует об антропогенной эвтрофика-ции водоема. Впоследствии в сообществах донных беспозвоночных произошли негативные изменения, обусловленные различной степенью загрязнения водоемов. Биоиндикационные показатели, полученные нами в 2008 г. на основе анализа структуры макрозообентоса. характеризуют большинство водоемов в зоне нефтяного загрязнения как загрязненные и грязные (IV - VI классы качества).

Морфологические отклонения от нормы у рыб в зоне нефтяного загрязнения наблюдались в проявлении тератологической изменчивости (у щуки) (Захаров и др., 2002), снижении темпа роста (у окуня) (Воробьев и др.. 2008) и повышении уровня флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков рыб (рис. 4). Величина показателя

Рис. 4. Изменения показателя стабильности развития различных генераций; туводной ряпушки р. Колвы (2): полупроходной (1) и ту-водной (3) ряпушки отловленной в р. Усе выше устья р. Колвы и окуня оз. Щучье (4) в до (1994) и послеаварийный (1995 - 2000) периоды.

уровня билатеральной асимметрии была самой высокой у особей ту-водной ряпушки р. Колвы генерации 1995 г.. выклев которых пришёлся на время максимального нефтяного загрязнения (Туманов. Шубин, 1999; Туманов. 2002а). Согласно бальной оценки отклонения от нормы (Захаров, Чубинишвили, 2001), уровень экологического благополучия в магистральном русле нижнего течения р. Колвы в первые годы после аварии был наиболее низок (5 баллов).

На протяжении всего периода наблюдений происходило замещение сиговых рыб карповыми и окуневыми (рис. 5). В настоящее время на загрязненном участке р. Колвы основу ихтиоценоза составляют

б

данных

ряпушка

сиг

язь

плотва

гольян окунь

ерш

I остальные I виды

(экз./ усилие)

Рис. 5. Доля (%) видов рыб в летних (июль - август) неводных уловах разных лег из участков нижнего течения (а - район устья р. Ха-таяха: б - в 14 км от устья) р. Колвы в послеаварийный период.

ерш и язь, доля которых в исследовательских уловах возросла до 80 %. По сравнению с 1995 г. число видов в исследовательских уловах к 2008 г. сократилось с 16-ти до десяти. В последний год наблюдений в неводных уловах на участке р. Колвы, подвергшемся аварийному нефтяному загрязнению, не встречены ряпушка, нельма, чир, пелядь, девя-типглая колюшка и голец усатый (Туманов, Мартынов, 2010). Динамика структуры рыбного населения на загрязненном участке р. Колвы, свидетельствующая о смене видов-доминантов в сторону представительства видов равнинного бореального ихтиологического комплекса отражает негативные изменения экологической обстановки в районе добычи и транспортировки нефтеуглеводородов (Шубин и др., 2003, 2004).

Расширение масштабов разработки нефтяных месторождений в бассейне р. Усы (Юшкин, 2004; Поздеев. 2006) при существующем технологическом уровне нефтедобычи приведет к дальнейшему ухудшению экологической обстановки в водоемах усинского бассейна и снижению численности ценных промысловых видов рыб.

Глава 6. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СИГОВЫХ РЫБ НИЖНЕГО ТЕЧЕНИЯ РЕКИ УСЫ

В нижнем течении р. Усы встречается 28 видов рыб, из которых 18 обитают здесь постоянно (включая жилую форму ряпушки), два заходят на нерест (омуль, полупроходная ряпушка) и восемь видов пребывают во время транзитной миграции к нерестилищам (атлантический лосось, тихоокеанская минога) или же заходят из р. Печоры эпизодически. К последним относятся осетр, стерлядь, корюшка, наличие которых в составе ихтиофауны р. Усы отмечалось еще в середине прошлого века (Соловкина, 1962). По опросным данным, осетровые изредка вылавливаются в р. Усе в настоящее время. Для нижнего течения р. Печоры нами в 2004 г. впервые описан экземпляр сибирского осетра (Захаров и др., 2007). По-видимому, особи именно этого вида заходят и в р. Усу. Стерлядь появилась в бассейне р. Печоры в результате акклиматизационных работ (Соловкина, 1962). К сиговым рыбам, составляющим основу промысловых уловов, относятся семь - европейская (Сиге^опш а1Ьи1а) и сибирская (С хапИпеНа) ряпушки, сиг-пыжьян (С. 1аушс/их), пелядь (С. реке!), чир (С. начих), омуль (С. аиШтпаИх) и нельма (Б/спос/их кискШЬу^). Дополнительно к видовому списку усинских рыб нашими исследованиями установлены два вида: европейская ряпушка и девятинглая колюшка (РшщШт ршщШш).

В нижнем течении р. Усы присутствуют как речная (туводная), так и полу проходная формы ряпушки (Туманов, 1997, 1998, 19996),

между которыми нами выявлены достоверные различия по количеству лучей в грудном и брюшном плавниках, жаберных тычинок и чешуи в боковой линии (табл. 2). Полупроходные ряпушки отличаются их большим числом. Дендрограмма сходства между сравниваемыми выборками по комплексу меристических признаков показывает, что они разделяются на две группы {с!2=3,2): туводные ряпушки из рр. Колвы и Усы и полупроходные ряпушки из рр. Печоры и Усы (рис. 6а).

Таблица 2

Различия между сравниваемыми группами ряпушки бассейна

р. Печоры по меристическим признакам_

При-

Вычисленные значения ^критерия Стьюдента (/„)

знак 1-2 1-3 1-4 2-3 2-4 3-4

ю -0.64 -1,78 0,44 -0,98 0,91 1.75

по -0,10 0,87 -0,39 0,83 -0,26 -1,08

1.1 0,89 1,12 -0,32 0,02 -1.01 -1.16

11.4 0,24 2,25 * 2,12 * 1,57 1,65 0,44

р -1,79 -0,96 -3,29 *** 0,84 -1.90 -2,56 *

V 4,30 *** 1,00 0,72 -3,73 *** -2,46 * 0,07

5р. Ъг. -0,94 97 *** -4,39 *** -4,10 *** -3,81 *** -1,31

и 0.95 -2,88 ** -1,66 -3,73 *** -2,20 * -0,12

VI -0,20 -1,47 -1,75 -1,23 -1,59 -0,81

Примечание. Туводная ряпушка рр. Колвы (1) и Усы (2); полупроходная ряпушка рр. Усы (3) и Печоры (4). Различия достоверны при уровнях значимости: * - р < 0.05: ** —р< 0,01: *** —р< 0.001. Число лучей в плавниках: Ю -жестких в спинном, 1Ю — мягких в спинном, 1А — жестких в анальном, ПА — мягких в анальном, Р~ в грудном. V— в брюшном. Число: Бр. Ъг. — тычинок на первой жаберной дуге, И — чешуй в боковой линии, VI - позвонков.

Для усинской ряпушки не найдено значений признаков, выходящих за пределы, установленные ранее для ряпушки р. Печоры (Со-ловкина, 1962, 1974; Зверева и др., 1953; Кучина, Соловкина, 1959). На основании анализа размаха колебаний восьми меристических показателей туводная и полупроходная ряпушки бассейна рек Усы и Колвы могут быть отнесены как к сибирскому, так и к европейскому видам.

Наименьшие значения числа позвонков (54-56) находятся в области, относящейся к европейскому, а максимальные (60-61) - сибирскому видам. Средние же значения данного показателя у всех группировок ближе к сибирскому виду (58). Таким образом, по совокупности значений меристических признаков все исследованные нами выборки можно примерно в равной степени отнести как к европейскому, так и к сибирскому видам.

0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 Дивергенция (с*2)

в

-1 1 ■

. . 1 . . 1 . . . . ; . .

_I_1_I_1_I_1_1_1_I_I_I_' . ._

0 5 10 15 20 25

Рис. 6. Дендрограммы сходства по меристическим показателям: Я - туводмой ряпушки рр. Кол ВЫ (1) и Усы (2): полу проходной ряпушки рр. Усы (3) и Печоры (4); б - туводного сига рр. Кол вы (1) и Усы (2) в возрасте 2+. 3+; половозрелого р. Усы в возрасте 5+ - 8+ (3) и полупроходного р. Печоры (4) в возрасте 2+ - 9+:

В - ту водной неполовозрелой (1) и половозрелой (2) пеляди р. Усы. пеляди из низовьев р. Печоры (3)

По пластическому показателю (антедорсальное расстояние в % к длине тела АС), туводная ряпушка относится к европейскому (42). а полупроходная ряпушка заняла промежуточное положение между европейским и сибирским видами (40-41). Таким образом, морфологические данные свидетельствуют, что туводная (речная) ряпушка из приустьевой части рек Колвы и Усы приближается к европейскому виду С а1Ьи1а. Полупроходная ряпушка р. Усы по ряду морфологических показателей тяготеет к сибирскому виду, а полупроходная ряпушка р. Печоры имеет большее сходство с сибирским видом С'. шпИжИа (Туманов, 2002в).

Можно полагать, что во время максимального продвижения последнего ледника вероятность контактов между верховьями рек смежных бассейнов была значительно облегчена. В таком случае можно объяснить существование в озерах Большеземельской тундры различных форм ряпушки в разной степени сходных с европейским п с сибирским видами (Кучина, (Головкина, 1970). Судя по последним геологическим данным (Буепскеп е1 а1., 1999, 2004; Магщегис! а1 а1., 2004), в низовьях р. Печоры достаточно продолжительное время существовал

сильно опресненный приледниковый подпрудный водоем, через который мог осуществляться контакт с бассейном р. Оби. Через него из сибирских водоемов могли повторно расселиться не только сильные пелагические сиговые рыбы, такие как омуль или нельма (Пирожников. 1988), но и полупроходная сибирская ряпушка. Данное обстоятельство вызвало дополнительную волну гибридизации ряпушки, уже обитавшей в русловой части водотоков бассейна р. Печоры, с полупроходной сибирской ряпушкой (Туманов, 2005, 2007).

В свете представления о существовании двух видов ряпушки, сибирского и европейского, и полученных нами на основе морфологического подхода данных о степени дифференциации ряпушки р. Печоры можно говорить о присутствии в бассейне реки обоих видов. Туводную ряпушку нижнего течения р. Усы можно отнести к европейскому виду С. albula, а полупроходную ряпушку рр. Печоры и Усы - к сибирскому виду С. sardinella. При этом следует учитывать, что геном популяций каждого вида в зоне перекрывания ареалов имеет, в той или иной степени, гибридное происхождение. Вместе с тем, заслуживает внимания гипотеза о принадлежности европейской и сибирской ряпушек к одному виду (Боровикова, Махров, 2009), для подтверждения которой требуются дополнительные генетические исследования.

По комплексу меристических признаков, указанных выше для ряпушек, сиг-пыжъян нижнего течения р. Усы отличается от полупроходного печорского сига (рис. 66) и может рассматриваться в качестве самостоятельной популяции (Туманов, 1999а). Аналогичный вывод можно сделать в отношении исследованной нами пеляди, которая по морфологическим показателям сильно отличается от пеляди из дельты р. Печоры (рис. 6в). Морфологические характеристики нижнеусинских чира, омуля и пеляди не выходят за пределы указанные, соответственно, для вида С. nasus, подвида Coregonus autumnalis autumnal is и подвида Stenodus leucichthys nehm (Туманов, 2000).

ВЫВОДЫ

1. Симпатрические популяции полупроходной и туводной ряпушек нижнего течения р. Усы отличаются по ряду биологических показателей и особенностями экологии. Определенным изолирующим механизмом между ними могут служить пространственно-временные различия в нерестовой миграции. Отсутствие в настоящее время нерестового хода в р. Усу печорского полупроходного сига-пыжъяна обусловлено переловом и антропогенным ухудшением среды обитания.

2. Изменения состава макрозообентоса, возрастание уровня асимметрии билатеральных признаков ряпушки и окуня, проявление

тератологической изменчивости щуки в районе нефтяного загрязнения однозначно свидетельствуют об ухудшении экологической ситуации. Загрязнение поверхностных вод в бассейне р. Колвы и низовьях р. Усы в результате разработки нефтяных месторождений привело к техногенной сукцессии сообществ водных организмов, вызвавшей в ихтио-ценозах замещение сиговых рыб представителями семейств окуневых и карповых.

3. По комплексу морфологических показателей, имеющих диагностическое значение, печорская полупроходная ряпушка-зельдь, в том числе заходящая на нерест из р. Печоры в р. Усу, стоит ближе к сибирскому виду и может быть отнесена к С. sardinella, а туводная ряпушка нижнего течения р. Усы, приближающаяся к европейскому морфотипу, - к С. albula. В нижнем течении р. Усы воспроизводится полупроходная популяция омуля, туводная популяция сига-пыжъяна, экологически и морфологически отличающаяся от печорской полупроходной формы, а также жилые формы нельмы, пеляди, и чира.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Работы, опубликованные в рецензируемых научных журналах, включенных в перечень изданий, рекомендованных ВАК:

1. Захаров А.Б., Туманов М.Д., Шалаев С.Н. Сибирский осётр Acipenser baerii в реке Печора // Вопросы ихтиологии. 2007. Т. 47, № 2. С. 196-201.

2. Воробьев Д.С., Туманов М.Д., Носков Ю.А., Лушников C.B. Ихтиоиндикационная оценка эффективности мероприятий по очистке донных отложений и воды оз. Щучье от нефти (Усинский район, Республика Коми) II Проблемы региональной экологии. 2008. № 1. С. 125-130.

Работы, опубликованные в других изданиях:

3. Туманов М.Д. О наличии жилых форм сиговых рыб в р. Колве /У Актуальные проблемы биологии: Тез. докл. III молодежи, науч. конф. Сыктывкар, 1997. С. 98.

4. Туманов М.Д. Видовой статус ряпушки бассейна р. Уса по данным морфологического анализа // Актуальные проблемы биологии: Тез. докл. V молодежи, науч. конф. Сыктывкар, 1998. С. 193-194.

5. Туманов М.Д. Меристические признаки полупроходного и речного сига-пыжьяна (Coregomis lavaretus pidschian (Gmelin) бассейна р. Печора // Актуальные проблемы биологии: Тез. докл. VI молодежи. науч. конф. Сыктывкар, 1999а. С. 103.

6. Туманов М.Д. Морфологические отличия полупроходной и речной форм ряпушки Coregonus albula (L.) бассейна р. Печора /'/' Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера: Мат-лы докл. 11 междунар. науч. конф. Петрозаводск. 19996. С. 304-305.

7. Туманов М.Д., Шубин Ю.П. Оценка экологической ситуации в бассейне р. Усы (приток Печоры I порядка) после аварии нефтепровода по данным анализа флуктуирующей асимметрии // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера: Мат-лы докл. II междунар. науч. конф. Петрозаводск, 1999. С. 64-65.

8. Туманов М.Д. Изменчивость морфологических прзнаков ту-водной нельмы Stenodus leucichlhys nelma (Giildenstadt) рек Уса и Колва Тез. докл. XIV Коми респ. молодежи, научи, конф. Сыктывкар, 2000. Т.2. С. 233.

9. Туманов М.Д. Анализ флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков ряпушки бассейна р. Уса // Актуальные проблемы биологии и экологии: Мат-лы докл. VI молодежи, науч. конф. Сыктывкар, 2002а. С. 92-95.

Ю.Туманов М.Д. Возрастной и половой состав исследовательских уловов сига Corcgonits lavaretus pidshian (Gm.) в периоды летнего нагула и нереста в нижнем течении р. Уса // Разнообразие и управление ресурсами животного мира в условиях хозяйственного освоения европейского Севера: Тез. докл. междунар. науч. конф. Сыктывкар. 20026. С. 48.

П.Туманов М.Д. Особенности морфологии, темпа роста и возрастной структуры полупроходной и речной форм ряпушки Coregomis albula (L.) бассейна р. Печора // Водные организмы в естественных и трансформированных экосистемах Европейского Северо-Востока. Сыктывкар. 2002в. С. 137-143. (Тр. Коми науч. центра УрО РАН. № 170).

12. Захаров А.Б., Пархачев А.Н., Туманов М.Д., Камалов В.III. Влияние гидрозатворов на рыбное население малых водотоков в условиях техногенного загрязнения бассейна реки Колва // Водные организмы в естественных и трансформированных экосистемах Европейского Северо-Востока. Сыктывкар, 2002. С. 126-136. (Тр. Коми науч. центра УрО РАН. № 170).

13. Шубин Ю.П., Туманов М.Д., Захаров А.Б. Динамика численности разных видов рыб на загрязненном нефтью приустьевом участке реки Колва // Биологические ресурсы Белого моля и внутренних водоемов европейского Севера: Тез. докл. междунар. конф. Сыктывкар. 2003. С. 98.

14. Туманов М.Д. Размерно-возрастной состав и распределение сига-пыжьяна CoregomlS ¡ахагеШь р'иксЫап (вт) в нижнем течении р. Уса в периоды летнего нагула и нереста // Миграции животных на Европейском Северо-Востоке России. Сыктывкар, 2004а. С. 167-172 (Тр. Коми науч. центра УрО РАН. № 175). -

15. Туманов М.Д. Некоторые данные о летней нагульной и нерестовой миграции туводной ряпушки в нижнем течении р.Уса // Актуальные проблемы биологии и экологии: Мат-лы докл. IX молододежн. науч. конф. Сыктывкар, 20046. С. 297-299.

16. Шубин Ю.П., Таскаев А.И., Туманов М.Д., Захаров А.Б. Рыбные ресурсы и их искусственное воспроизводство в зоне дислокации объектов нефтяной и газовой промышленности // Экологические работы на месторождениях нефти Тимано-Печорской провинции. Состояние и перспективы: Мат-лы докл. III науч.-практ. конф. Сыктывкар, 2004. С. 127-132.

17. Туманов М.Д. Формирование гибридных форм европейской и сибирской ряпушки в водоемах бассейна р. Печоры в связи с поздне-четвертичной историей региона // Структура, вещество, история литосферы Тимано-Североуральского сегмента: Информацион. мат-лы 14-й науч. конф. Сыктывкар, 2005. С. 138-141.

18. Туманов М.Д. Позднечетвертичная история формирования туводной формы печорской ряпушки // Биологические аспекты рационального использования и охрана водоемов Сибири: Мат-лы всерос. конф. Томск, 2007. 271-273.

19. Туманов М.Д., Мартынов В.Г. Изменения на уровне популяции и сообщества у рыб р. Колва в условиях нефтяного загрязнения // Природа морской Арктики: современные вызовы и роль науки: Тез. докл. междунар. науч. конф., г. Мурманск, 10-12 марта 2010 г. Апатиты, 2010. С. 211-213.

Подписано в печать ИУ/ 2010 г. Формат 60x84/16 Усл. печ. л. 1.0

Бумага «Гознак». Тираж 100 экз. Заказ № $?2/20/0

Отпечатано в типографии Тел.: 2/-М-36

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Туманов, Максим Дмитриевич

ВВЕДЕНИЕ.,.

Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БАССЕЙНА РЕКИ УСЫ И РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

1.1. Общая характеристика бассейна р. Усы.

1.2. Условия обитания рыб в нижнем течении р. Усы

Глава 2. ИЗУЧЕННОСТЬ РЫБ БАССЕЙНА РЕКИ УСЫ.

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Глава 4. БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЫБ НИЖНЕГО ТЕЧЕНИЯ РЕКИ УСЫ.

4.1. Видовой состав ихтиофауны бассейна р. Усы и его особенности в нижнем течении реки.,. i • \

4.2. Экология сиговых рыб нижнего течения р. Усы^.

Глава 5. ВЛИЯНИЕ ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА РЫБ РЕКИ КОЛВЫ И НИЖ-. НЕГО ТЕЧЕНИЯ РЕКИ УСЫ.

5.1. Загрязнение бассейна нижнего течения р. Усы.

5.2. Биологическая индикация среды обитания рыб в р. Колве и нижнем течении р. Усы .i. i.

5.2.1. Гидробиологическая индикация водных объектов,

5.2.2. Морфологические изменения у рыб.л.;.

5.2.3. Динамика видового состава ихтиоценозов р. Колвы и нижнего течения р. Усы.

Глава 6. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СИГОВЫХ РЫБ i i ■

НИЖНЕГО ТЕЧЕНИЯ РЕКИ УСЫ.

6.1. Особенности морфологии сиговых рыб нижнего течения р. Усы.:.

I J J

6.2. Таксономический статус сиговых рыб нижнего течения ' р. Усы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфо-экологическая характеристика рыб нижнего течения реки Усы в условиях техногенного загрязнения"

Река Уса, крупнейший правобережный приток р. Печоры, играет важную роль в воспроизводстве ценных промысловых видов рыб. В середине прошлого столетия в бассейне р. Усы в рамках промышленного рыболовства вылавливалось до 80 т рыбы, причем более 60% приходилось на сиговых рыб и хариуса (Соловкина, 1962, 1975). Кроме того, располагая 26-37 % нересто-во-вырастных угодий печорской семги (Антонова, 1987; Мартынов, 1983), уральские притоки р. Усы обеспечивали около 100 т ее среднегодовых уловов.

По нашим данным, в нижнем течении р. Усы обитает 28 видов рыб, в том числе семь видов сиговых рыб, внутривидовой (для ряпушек видовой) ' / 1 статус которых до настоящего времени остается малоизученным. Широкий спектр экологических условий в пределах бассейна р. Усы обусловил высокое внутривидовое разнообразие, прежде всего сиговых рыб, представленных рядом экологических форм: от жилых озерных до полупроходных (Кучина,

I ■ • 1

1962; Соловкина, 1962, 1975; Протопопов, 1983а; Новоселов, 2000, и др.). Здесь расположены нерестилища и места нагула молоди как полупроходных,

I ■ I } так и жилых популяций. Вопросы их дифференциации и роли в ихтиоценозах нижнего течения р. Усы, идентификация видового статуса жилой усинской i ^ * ряпушки до настоящего времени сохраняют актуальность как в теоретическом, так и прикладном аспектах. | м-!

Начиная с 80-х гг. прошлого столетия, происходит неуклонное снижение уловов как туводных видов рыб в бассейне р. Усы, так и атлантического лосося в нижнем течении р. Печоры. Промышленное освоение Воркутинско » » I го и Интинского угольных бассейнов, а также Усинского нефтяного месторождения привело не только к усилению вылова рыб, но и к загрязнению

1 1 ! . . } среды их обитания (Хохлова, 1986: Стенина, Хохлова, 2001; Шубин и др., '1 • { 1

2004 и др.). Загрязнение вод р. Усы начинается с поступлением промышлен

Д I , . ) . . ных и бытовых стоков воркутинского промышленного района в верхнем те; 1 \ ** ( чении реки, дополняется поступлением стоков Интинского угледобывающего промышленного района в среднем течении и завершается в нижнем течении твердыми стоками Кожимского рудника, а также стоками Усинского нефтедобывающего промышленного района. Начиная с г. Усинска, предустьевой участок р. Усы испытывает сильное негативное воздействие в связи с разработкой и эксплуатацией нефтегазовых месторождений и аварийными разливами нефти в бассейне ее нижнего притока р. Колвы (Хохлова, 1986, 1994; Лукин и др., 2000; Глушкова, Рымарь, 2006 и др.).

В условиях антропогенного загрязнения водоемов важное значение приобретает оценка его воздействия на гидробионтов. Загрязнение нижнего участка р. Усы влияет не только на кормовую базу, но и на потомство нерес

I : I тящихся здесь рыб. Вещества-загрязнители могут приводить к возникнове

I . ! • нию целого ряда отклонений от нормы в развитии рыб, для выявления кото

I , ! рых перспективны методы биологической индикации (Захаров, Кларк, 1993; !

Захаров и др., 2000, 2001). 1

Целью настоящей' работы было выявление морфо-экологических особенностей сиговых рыб, обитающих в рр. Усе и Колве на основе изучения их морфологии, биологии и популяционных параметров, а также оценка воздейI ствия нефтяного загрязнения на рыб и среду их обитания. ^Для достижения цели были поставлены следующие задачи: |

- изучить биологические особенности сиговых рыб, обитающих в

1 I нижней части бассейна р. Усы;

- оценить экологическое состояние водоемов в зоне нефтяного загрязнения методами биологической индикации;

- рассмотреть таксономический статус сиговых рыб нижнего течения р. Усы. г 1 > |

В результате решения поставленных задач впервые дается сравнительная биологическая характеристика туводной и полупроходной ряпушек нижI него течения р. Усы, а также приводится описание экологических особенно

I » , ) I ( ■ I I ! I стей и современного состояния омуля и туводных сига, нельмы, чира, пеляди. Впервые для нижнего течения р. Усы в результате многолетних наблюдений методами биологической индикации дается оценка экологического состояния водоемов в зоне нефтяного загрязнения. На основе морфологического анализа обосновывается принадлежность туводной ряпушки нижнего течения р. Усы к европейскому (Соге£опш а1Ьи1а), а полупроходных печорской и усинской ряпушек - к сибирскому (С. БагсИпеЫа) видам. Дается оценка внутривидового статуса других видов сиговых рыб в нижнем течении р. Усы.

Проведенные в рамках данной работы исследования вносят вклад в познание закономерностей внутривидовой изменчивости сиговых рыб в бассейне р. Печоры. Результаты проведенных исследований могут быть использованы при обосновании мероприятий по охране, восстановлению и рацио

I 1 | ; нальной эксплуатации рыбных запасов нижнего течения р. Усы.

В диссертационной работе демонстрируется перспективность использования для комплексной оценки экологического состояния водной среды и ее мониторинга методов биологической индикации, включая оценку степени

1 I флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков рыб, а также методов гидробиологической и ихтиологической индикации. ^ ^

Автор диссертационной работы принимал участие в сборе первичных материалов по морфологической и биологической структуре популяций рыб

I < 1 I нижнего течения рек Печоры, Усы и Колвы. Автором собран многолетний материал по морфологии, биологическим параметрам и численности рыб нижней части бассейна р. Усы, определен возраст и выполнено обратное рас-числение роста рыб.

По материалам диссертации опубликовано 19 работ, в т. ч. две,в реферируемых изданиях.

В настоящей работе на защиту выносятся следующие положения:

- ту водная и полупроходная ряпушки нижнего течения р. Усы разли

• 1 1 чаются биологической структурой и особенностями экологии. Характер пространственно-временной структуры возрастного состава сига-пыжъяна свидетельствует об отсутствии в настоящее время воспроизводства в нижнем течении р. Усы его полупроходной популяции;

- разработка нефтяных месторождений в бассейне нижнего течения р. Усы ведет к ухудшению экологической обстановки в важном рыбохозяйст-венном водоеме; ■ !

- в нижнем течении р. Усы воспроизводятся полупроходные популяции сибирской ряпушки и омуля, обитают туводные популяции европейской ряпушки, сига-пыжъяна, чира, пеляди и нельмы.

Диссертационная работа начата в лаборатории ихтиологии и гидробио

I <* t ! логии института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН, продолжена в отделе экологического сопровождения проектов в Печорском научно-исследовательском и проектном институте нефти и таза. (ПечорНИПИнефть) и завершена в научно-производственном объединении

1 i.i»

Приборсервис». Автор выражает благодарность д.б.н. В.Г. Мартынову и к.б.н. Г.П. Сидорову за постоянное внимание и научное руководство, а также сотрудникам Института биологии Коми НЦ УрО РАН, института ООО «Пеj чорНИПИнефть», НТО «Приборсервис», оказавшим содействие в подготовке данной работы. Автор глубоко признателен доценту кафедры ихтиологии и I i , гидробиологии Томского государственного университета Д.С. Воробьеву за плодотворное сотрудничество в освоении и апробации методик биологической индикации влияния нефтяного загрязнения на водные объекты. Большая помощь в понимании проблем истории развития ледниковых покровов в позднем плейстоцене оказана заведующим лабораторией палеонтологии Ин i i статута геологии Коми НЦ УрО РАН Д.В. Пономаревым. Ценные замечания при обсуждении работы высказаны научными сотрудниками Томского государственного университета В.И. Романовым, Н.С. Москвиной, а также генеральным директором НТО «Приборсервис» C.B. Лушниковым. Автор приi ! 1 I знателен Ю.П. Шубину, А.Б. Захарову и Э.И. Бознаку за любезно предостав i î 1 ленный материал по полупроходной ряпушке и щуке из р. Печоры, а также В.Ш. Камалову и А. Хейлику за всестороннюю помощь в организации экспедиционных выездов и сборе полевых материалов. Всем тем, кто в той или иной мере способствовал подготовке данной работы, автор выражает искреннюю благодарность.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Туманов, Максим Дмитриевич

ВЫВОДЫ

1. Симпатрические популяции полупроходной и туводной ряпушек нижнего течения р. Усы отличаются по ряду биологических показателей и особенностями экологии. Определенным изолирующим механизмом между ними могут служить пространственно-временные различия в нерестовой миграции. Отсутствие в настоящее время нерестового хода в р. Усу печорского полупроходного сига-пыжъяна обусловлено переловом и антропогенным ухудшением среды обитания.

2. Изменения состава макрозообентоса, возрастание ' уровня асимметрии билатеральных признаков ряпушки и окуня, проявление тератологической изменчивости щуки в районе нефтяного загрязнения

11 ' ■ I однозначно свидетельствуют об ухудшении экологической, ситуации. 1 -I

Загрязнение поверхностных вод в бассейне р. Колвы и низовьях р: Усы в > iii результате разработки нефтяных месторождений привело к техногенной

1, i.ti сукцессии сообществ водных организмов, вызвавшей в ихтиоценозах I замещение сиговых рыб представителями семейств окуневых и карповых. I 'I

3. По комплексу морфологических показателей, , имеющих диагностическое значение, печорская полупроходная ряпушка-зельдь, в том числе заходящая на нерест из р. Печоры в р. Усу, стоит ближе к сибирскому

II I ! виду и может быть отнесена к С. sardinella, а туводная ряпушка нижнего I течения р. Усы, приближающаяся к европейскому морфотипу, - к С. albula. В

1' ( I , нижнем течении р. Усы воспроизводится полупроходная популяция омуля, туводная популяция сига-пыжъяна, экологически и морфологически

I ' ' ; отличающаяся от печорской полупроходной формы, а таюке жилые, формы

I t • | i нельмы, пеляди, и чира.

I ! - {

1 I ; ( {

• I Л • I ;

I I

I! ! ! I I I

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В^бассейне нижнего течения р. Усы встречается 28 видов рыб и рыбообразных, заходят на нерест полупроходные виды омуль и сибирскаягряпуш-ка (зельдь). Наиболее ценными в рыбохозяйственном отношении ! являются сиговые рыбы,, представленные: семью видами: сигом, сибирской ряпушкой (полупроходной зельдью), европейской: ряпушкой- (туводной формой), омулем, пелядью, чиром и нельмой.

В*р. Усе сиг-пыжьян и: ряпушка.имеют наибольшую численность. Чир и нельма являются, наиболее редкими видами. Омуль представлен: только проходной1 формой, ряпушка сибирским (полупроходной зельдью)'и- европейским (туводной формой) видами, сиг-пыжьян, пелядь, чир и нельма - ту-водными формами.

В р. Колве обитают европейская ряпушка; сиггпыжьян, чир, нельма и пелядь, которые представлены только: туводными формами; -Из :них наиболь

• I ¡' шую численность, также как и в р. Усе, имеют сиг-пыжьян и ряпушка. Сиговые рыбы, используют русло нижнего: течения р. Колвы не только: как путь миграции до нерестилищ (Соловкина, 1959),. но и держатся; здесь в течение

I- ' I ^ ] I ! всего жизненного цикла:

Анализ морфологических признаков полупроходной: и: туводной: ряпу

1 1 ' 1. * 4 ; шек нижнего теченияф; Усы свидетельствует, об их гибридном происхождении. По ряду диагностических признаков» полупроходная усинская ряпушка, (зельдь) приближается, к сибирскому, а туводная находится'ближе к европейскому виду. В рамках современных представлений о существовании двух: видов ряпушек, европейского и сибирского; целесообразно относить полупроходную ряпушку-зельдь рр. Усы и Печоры, к сибирскому виду С. яагсИпеИа, а туводнуюряпушку р. ^Усы —к европейскому виду С. о/йм/а.; .

1 ^ - ' •

Гибридизация; двух^ видов ряпушек, по-видимому, происходила/при их: встречном заселении водоемов, формировавшихся в процессе таяния послед: ' ' - С !

Г ' : ! : ! " . I . < ^ 4 ( него ледникового покрова. Взаимопроникновению двух видов ряпушек на начальном этапе дегляциации могли способствовать контакты верховий притоков рр. Печоры и Оби, а позднее - сообщающиеся системы приледниковых озер.

Нерестовые миграции обоих видов ряпушек начинаются в одни и те же сроки. Однако полупроходная ряпушка, основные районы нагула которой приурочены к дельте р. Печоры, заходит в р. Усу примерно через две недели после того как местная ряпушка мигрирует к местам нереста. Достаточный уровень репродуктивной изоляции между полупроходной (сибирской) и ту-водной (европейской) ряпушками, по всей видимости, обеспечивается рас

1 ' I I хождением мест и сроков нереста. Полупроходная ряпушка-отличается от ту

1-, ! ) водной более высоким темпом роста. ;

Сиг, исследованный на различных участках нижнего- течения р. Усы, характеризуется однородностью морфологических и биологических показа; ) } телей. Существенные морфологические отличия от полупроходного сига, 5 выловленного в дельте р. Печоры, позволяют выделить сига нижнего течения 5 1 р. Усы в отдельную популяцию. В течение многолетних наблюдений! не уда

I '1 ; . 1 лось выявить заход в р. Усу из р. Печоры полупроходного сига, который, по * * ( ' ■ > I данным ряда авторов (Соловкина, 1962, 1975), в середине прошлого века со> : ' : I ставлял значительную долю в уловах на нерестилищах нижнего течения

I : : р. Усы. Анализ уловов полупроходного сига на рыбоучетном заграждении в низовьях р. Печоры свидетельствует о существовании в период с 1960 по

I • I

1987 гг. устойчивого тренда снижения его численности. Скорее всего, к концу прошлого века популяция полупроходного сига, которая воспроизводилась в нижнем течении р. Усы, была утрачена в результате перелова и антро

I' I погенного ухудшения среда обитания в дельте р. Печоры. 1

Размах колебаний диагностических признаков омуля, заходящего на I • ) нерест в р. Усу, находится в пределах характеристик для подвида Со^опия

1 ) л I аиШтпаИБ агйитпаШ. Анализ уловов, омуля на рыбоучетном заграждении в низовьях р. Печоры свидетельствует о депрессии его численности еще к концу 80-х годов прошлого века;. Современная; численность омуля, заходящего на нерест в р. Усу, находится на низком; уровне. Преобладание в исследовательских уловах омуля самцов также говорит о депрессивном состояниишо-пуляции.

Чир^ нельма,и пелядь в нижнем течении р. Усы прсдставленгл жилыми формами. Значительные морфологические отличия? пеляди, р. Усы от пеляди из района дельты р. Печоры позволяют выделить их в отдельные популяции;.

Слабое перекрывание крайних значений меристических признаков, вплоть до возникновения хиатуса, позволяет говорить об обособленности поМ' ; ( ■ пуляций; чира р. Печоры* и чира нижнего течения р. Усы.

I! ' 1 ' : 1 ;

В> результате разработки Усинского нефтяного месторожденияшижнее течение р. Усы до; впадения р. Колвы и водоемы бассейна- р; Колвы подвер ■ I г .к.'.; гаются хроническому и импактному (в результате аварийных разливов нефти) техногенному загрязнению. Наиболее крупный разливнефти произошел на нефтепроводе «Возей - Еоловные сооружения» осенью 1994 г. На поверхность левобережной части водосбора р. Колвы единовременно поступило бо- . лее 100 тыс. т. НУВ. Помимо НУВ? поверхностные воды бассейна р. Колвы ■: 1 ч ; загрязняются^ пластовыми водами, содержащими большое количество солей; и взвешенными частицами, поступавшими в водоемы в процессе ликвидации; последствий аварии. Поступление в водоемы поллютантов вызвало изменения в структуре сообществ-водных животных. I \ . ■

Для магистрального русла.р. Колвы влияние нефтяного загрязнения на зоопланктон оказалось стимулирующим (Фефилова и др., 2002), что свйде-тельствует об антропогенной эвтрофикации водоема; В сообществах донных беспозвоночных также произошли негативные изменения, обусловленные к Г I ; | . различной степенью загрязнения водоемов. Биоиндикационные -показатели,

С . .1 1 полученные нами на основе анализа структуры макрозообентоса^ характери

1- I л ? зуют большинство водоемов в зоне нефтяного загрязнения как загрязненные и грязные (IV — VI классы качества). . !

Морфологические отклонения от нормы у рыб в зоне нефтяного* загрязнения проявились в изменениях уровня флуктуирующей'асимметрии билатеральных признаков (числа жаберных тычинок, мягких лучей в парных плавниках, чешуй в боковой линии) и появлении уродств.

Величина показателя уровня билатеральной ассиметрии была самой высокой у особей туводной .ряпушки р. Колвы генерации 1995 г., выклев которых пришёлся на время максимального нефтяного загрязнения. Согласно бальной оценки отклонения от нормы (Захаров, Чубинишвили, 2001), уровень экологического благополучия в магистральном русле нижнего течения I р. Колвы в первые годы после аварии был наиболее низок (5 баллов)'. На ус; • I . ловно «чистом» участке р. Усы выше впадения р. Колвы средняя частота I ' асимметричного проявления на признак оказалась в целом более низкой. На; I > ■ ' блюдалось снижение уровня асимметрии в генерациях ряпушки по мере временного удаления от момента аварии. У генераций-1996 и ,1997 гг. по сравнению с генерациями 1994 г и 1995 г., уровень показателя снизился с

4 I , . трех до одного балла (норма).

1 ; I . 1

Оценка влияния нефтяного-загрязнения на рыб малопроточных водоемов, выполненная в сильно загрязненном нефтью оз. Щучьем, выявила бо

I ■ ' лее низкий уровень билатеральной-ассиметрии окуня по сравнению с.ряпуш

I • : ' I ■) кой в магистральном русле р. Колвы. Проведенный сравнительный анализ

1 I • ! * ' линейного роста окуня из оз. Щучье с ростом окуня других водоемов покаI зал, что в условиях сильного нефтяного загрязнения темп роста окуня был Г ! ] ( 1 наименьшим. Можно предположить, что в оз. Щучьем в условиях длительного загрязнения формируется устойчивая к воздействию загрязняющих агентов экологическая форма окуня, соответствующая по своим характеристикам о | понятию «индустриальной расы».

В период с 2001 по 2005 гг. в оз. Щучьем была отмечена стопроцентная i встречаемость морфологических отклонений в строении костей черепа у щуки. У всех рыб верхняя челюсть была укорочена и отогнута кверху, нижняя — либо также была изогнута и укорочена, либо выше нормы выступала за край верхней. По нашим данным, в 2008 г. встречаемость щук с вышеописанными уродствами снизилась до 3 %. В первый год после аварии 1994 г. видовой состав рыб р. Колвы не изменился по сравнению с фоновыми данными, полученными до начала нефтепромышленного освоения региона. На долю сиговых рыб на разных участках русла приходилось от 60 до 90 % от общей численности рыб при доминировании сига и ряпушки. В дальнейшем состав

I I * рыбного населения магистрального русла реки в зоне нефтяного загрязнения

1 ! 1 ! претерпел серьезные изменения. На протяжении всего периода наблюдений

I I происходило замещение сиговых рыб карповыми и окуневыми. В настоящее

I . ! , время на загрязненном участке р. Колвы основу ихтиоценоза1 составляют ерш > i i и язь, доля которых в исследовательских уловах возросла до 80 %. По сравt i ' , ! 1 нению с 1996 г. число видов в исследовательских уловах к 2008 г. сократи

I ! I лось с 15-ти до десяти. В последний год наблюдений в неводных уловах на 1 участке р. Колвы, подвергшемся аварийному нефтяному загрязнению, отсут

I ! I i ствовали ряпушка, нельма, чир, пелядь, девятииглая колюшка, и голец уса

I Iii тый. Динамика структуры рыбного населения на загрязненном, участке п I : ■ : р. Колвы, свидетельствующая о смене видов-доминантов в сторону предста Ii s i вительства видов равнинного бореального ихтиологического комплекса от' | ; • ; ражает негативные изменения экологической обстановки в районе добычи и

Ii Ii транспортировки нефтеуглеводородов. ! , ' ! '

Расширение масштабов разработки нефтяных месторождений в jбассейне р. Усы (Юшкин, 2004; Поздеев, 2006) при существующем технологичеi ( ском уровне нефтедобычи приведет к дальнейшему ухудшению экологиче

1 1 i ) | i ской обстановки в водоемах усинского бассейна и снижению численности

1 ; • ' i ' 1 ценных промысловых видов рыб. sv ^

I 1 < ! j 1

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Туманов, Максим Дмитриевич, Томск

1. Андреев В.Л., Решетников Ю.С. Исследование внутривидовой^ морфологической изменчивости сигов методами многомерного морфологического анализа // Вопр. ихтиологии, 1977. Т. 17, вып. 5. С. 862-878.

2. Андреев В.Л., Решетников Ю.С. Анализ состава пресноводной ихтиофауны северо-восточной части СССР на основе методов теории множеств // Зоол. журн., 1978а. Т. 57, вып. 2. С. 165-175.

3. Андреичева Л.И. Плейстоцен европейского Северо-востока. Екатерин! ' }бург: УрО РАН, 2002. 322 с.1

4. Андрушайтис Г.П., Цимдинь П.А., Пареле Э.А., Дакш Л.В. Экологичеi! ■ Iекая индикация качества вод малых рек // Научные основы контроля качества' i Iповерхностных вод по гидробиологическим показателям. Л: Гидрометеоиз-дат, 1981. С. 59-651.N11

5. Аниськина М.В., Зайнуллин В.Г., Рымарь А.И. Оценка генотоксично1. I •сти почв Усинского нефтяного месторождения при помощи растительных тест-систем // Экологические работы на месторождениях нефти Тимано

6. Печорской провинции. Состояние и перспективы: Мат-лы докл. третьей наi 1 :уч.-практ. конф. Ухта, 6—9 сентября 2004 г. Сыктывкар, 2004. С. 160-163.

7. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных водi ' I f >

8. России. М.: Наука, 1998. 224 с.

9. Антонова В.П. Фонд нерестово-выростных угодий семги в бассейне реки Печоры // Вопросы лососевого хозяйства на Европейском Севере. Петрозаводск, 1987. С. 52-61. ;

10. Атлас пресноводных рыб, России. /Под ред. Ю.С. Решетникова/. М.:•• i : " ! •

11. Наука, 2002. Т. 1.379 с. ; М

12. Баканов А.И; Использование зообентоса для мониторинга! пресноводных водоемов (обзор) // Биология внутренних вод, 2000. № 1. С. 68-82., ■ ■ ■f<< ! •

13. Балушкина E.B • Критерии и методы оценки уровня антропогенной наi ; о !■грузки и качества воды // Малые реки: современное экологическое.состояние, актуальные проблемы:: Тез. докл. междунар. науч. конф. Тольятти, 2001. С. 19-20. /

14. Баренбойм Г.М., Ерцев F.H.,. Таскаев А.И. и др. Мониторинг окружающей среды, в зоне аварии // Опыт ликвидации аварийных разливов нефти: в Усинском районе Республики Коми; Сыктывкар, 2000. С. 83—146. i

15. Беляев В.И., Венглинский Д.Л. Морфологические особенности- пелядиi 1 'I Г :' .'•бассейна р. Северной Сосьвы // Тр. Ин-та экол. раст. и жив. Урал. науч. центра АН СССР. 1976. Вып. 99. С. 12-22. ! -i. . !• : • 1 ' >>• ' . •' ' i

16. Березовский А.И. О сиговых (g. Coregonus) реки Енисея // Тр. Сиб. ихтиол. лаб. Красноярск, 1924. Т. 2, вып. 1. С. 81-97.

17. Берг JI С. Рыбы пресных вод России. М.: Госиздат, 1923. 2-е изд. 535 с. Берг JI.C. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1948. Т. 1. 466 с.

18. Бодали РА., Вуоринен Д.А., Решетников К.С, Рист Д.Д Генетические связи пяти видов сиговых рыб Сибири // Вопр. ихтиологии, 1994. Т. 34. № 2. С. 195.

19. Боровикова Е.А. Фитогеография ряпушек Coregonus albulat (L.) и С.sardinella Valenciennes Европейского Севера России: автореферат дис.канд.i : ¡1биол. наук: 03.00.15 / М. 2009. 24 с.

20. Боровикова Е.А., Балдина С.Н., Гордон Н.Ю., Махров А.А., Иолитов1.•

21. Боровикова Е.А., Гордон Н;Ю., Политов Д.В. К вопросу о таксономических взаимоотношениях европейской и сибирской ряпушек (Coregonidae,г ( I,

22. Salmoniformes, Teleostei) по данным ПЦР-ПДРФ-анализа мтДНК II, Вестн.j I1. ТГУ, 20066. С.8-11.

23. Боровикова Е.А., Махров А.А. Систематическое положение и' проис1.' .хождение сигов (Coregonus, Coregonidae, Osteichthyes) Европы. Генетический11 ■ )подход //Успехи современной биологии. 2009а. Т. 129, № 1. С. 58-66.',

24. Боровикова Е.А., Махров А.А. Обнаружение гаплотипа митохондрип ( . > i fальной ДНК, характерного для сибирской ряпушки Coregonus sardinellah t 1 <

25. Valenciennes, 1848, в популяции европейской ряпушки С. albula (Linnaeus,' ' <1758) Водлозера (бассейн Балтийского моря) // Изв. РАН. Серия биологиче1. П > . > !екая. 20096, № 1. С. 95-99.

26. Братцев JI.А. Гидрогеологическая характеристика территории Коми АССР // Произвол, силы Коми АССР. М.: Изд. АН СССР, 1955. Т. 2. Ч; 2. С. 129-135.

27. Братцев Л.А., Вяткина А. М. Рёжим уровней и расходов // Производительные силы Коми АССР. М.: Изд. АН СССР. 1955. Т. 2. Ч. 2.-С. 63 101.

28. Братцев Л.А;, Вяткина А. М. Схема гидрологического районирования.// Атлас Коми АССР. М.: Изд-во ГУГК Госгеолкома СССР, 1964. С. 38.

29. Букирев А.М; К географической изменчивости пеляди Coregonus peled (Gmelin) // Изв. Перм. биол. ин-та. 1938. Т. 11, №7/8. С. 221-255.

30. Бурмакин Е.В. Биология и рыбохозяйственное значение пеляди // Тр.-i' ■! i

31. Барабинского отд. ВНИОРХ. 1953. Т. 4. вып. 1. С 21-23.

32. Бурмакин Е.В. Акклиматизация пресноводных рыб в СССР // Изв. Гос-НИОРХ. 1963. Г. 53. С. 3-317. : |1.: • ; ::

33. Варсанофьева В.А. Геоморфология // Производительные силы Коми АССР. М.: Изд-во АН СССР, 1953. Т. I. С. 257-322. , . , ,

34. Величко A.A., Кононов Ю.М., Фаустова М.А. Геохронология, распро1 • I -' ;странение и объем оледенения Земли в последний ледниковый максимум? всвете новых данных// Стратиграфия. Геол. корреляция; 2000: Т. 8. №1. С. 3' ■! 1 .16. : i- I ■•. < i ;

35. Венглинский Д.Л. Особенности биологии пеляди; Coregonus peled (Gmelin) из озер Вилюйской низменности// Вопр. ихтиологии;; 1963. Т. 3, вып. 3. С. 477-489.1. V I

36. Воробьев Д.С., Туманов М.Д., Носков Ю.А., Лушников C.B. Ихтиоин-дикационная оценка эффективности мероприятий по очистке донных отложений и воды оз. Щучье от нефти (Усинский район, Республика Коми) // Проблемы региональной экологии. 2008. №1. С. 125-130.

37. Власова Т.А. Гидрохимия главных рек Коми АССР. Сыктывкар: Коми науч. центр УрО АН СССР, 1988. 152 с.I

38. Вовк Ф.И. Нельма р. Оби // Тр. Сиб. отд-ния ВНИОРХ, 1948а. Т. УП,il I •вып. 2. С. 1-80.1.• .

39. Вовк Ф.И. Нельма р. Енисея // Тр. Сиб. отд-ния ВНИОРХ, 19486. Т. УП, вып. 2. С. 81-109.. ; i

40. Вяткина A.M. Осадки. // Атлас Коми АССР. М.: Изд-во ГУГК Госгеол1. • < illкома СССР, 1964. С. 29.h | :

41. Гросвальд М.Г. Покровные ледники континентальных шельфов. М.: Наука, 1983. 216 с.t I

42. Гидрологическая изученность. Ресурсы поверхностных вод СССР. СеIверный край. Л.: Гидрометеоиздат, 1969. Т. 3. 612 с. 8j ï >i ii- ii tI

43. Государственный' доклад; о состоянии окружающей* природной, среды Республики Коми в 1995 году. Сыктывкар, 1996; 200'с^

44. Государственный^ доклад: о состоянии окружающей природной среды' }

45. Республики Коми в 1996 году. Сыктывкар,. 1997. 148 с.

46. Государственный; доклад о состоянии» окружающей* природной среды

47. Республики Коми в 1997 году. Сыктывкар, 1998С 154 с.

48. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды

49. Республики Коми в 2000 году. Сыктывкар, 2001. 195 е. |

50. Государственный? доклад о состоянии окружающей природной среды

51. Республики Коми в 2003 году. Сыктывкар, 2004. 200 с. i :

52. Государственный« доклад о состоянии^ окружающей природной среды?

53. Республики Коми в 2005 году. Сыктывкар, 2006. 140 с.1 I . i

54. Дрягин П.А. Рыбные ресурсы Якутии // Тр. Совета по изучен, произво-'' ■■ '• ' '!'■'.; дительных сил Якутской АССР. Л.: Изд-во АН СССР; 1933. Вып; 5.iC; 3-94.1.I * '

55. Дрягин. П.А., Пирожников ПЛ;, Покровский В.В;. Вопросы филогении^ сиговых (Coregonidae) // Биологические: ресурсы Белого4 моря й- внутренних водоемов Европейского Севера; Петрозаводск, 1969. С. 90-92t ' ; ,

56. Дрягин. П.А., Пирожников П.Л;, Покровский В.В; Полиморфизм сиговых рыб (Coregonidae) и его биологическое и рыбохозяйственное значение // Вопр. ихтиологии. 1979. Т. 9, вып. 1. С. 634-638.

57. Ухта. 6-9 сентября 2004 г. Сыктывкар, 2004. С. 173-177. : '

58. Есипов В.К. О пеляди (Coregonus peled Gmelin) из озер Болыпеземель-ской тундры // Зоол. журн. 1938. Т. 17, вып. 2. С. 303-314. ,1.г I

59. Журавский A.B. Результаты исследований «Приполярного» Запечорья1.Iв 1907 и 1908'годах//Ежегодник Зоол. музея АН. СПб., 1909. Т. 45, вып. 1. С. 202-218.

60. Захаров А.Б., Туманов М.Д., Шалаев С.Н. Сибирский осётр Acipenser I 1baerii в реке Печора // Вопр. ихтиологии. 2007. Т. 47, № 2. С. 196-201.;1. I 1 * ' !1.!

61. Захаров В.М. Описание методологии биотест // Захаров В.М:, Кларк Д.М., (ред.). Биотест: интегральная оценка здоровья экосистем и отдельных видов. М., 1993. 79 с.

62. Захаров В.М., Чубинишвили А.Т., Дмитриев С.Г. и др. Здоровье среды: практика оценки. М.: Центр экологической политики России, 2000. 320 с.

63. Захаров В.М., Жданова Н.П., Кирик Е.Ф., Шкиль Ф.Н. Онтогенез и популяция: оценка стабильности развития в природных популяциях // Онтогенез. 2001. Т. 32, №6. С. 404-422.! ( i

64. Захаров В.М., Чубинишвили А.Т. Мониторинг здоровья среды на охраняемых природных территориях. М.: Центр экологической полиппш России, 2001.78 с.t . 1 i

65. Зверева О.С. Гидрохимические и гидробиологические исследования, р. Б. Инта в связи с влиянием промышленных и коммунальных сточных вод г.

66. Инты7/ Рук. фонд Коми НЦ УрО РАН. 1957. С. 186-217. Ф: 1.0Ш 5. ед. хр.< ! . Г157.■ . . I |

67. Зверева О.С. Бассейн р. Усы (физико-географический очерк^// Рыбы! i, I ( 'бассейна р.Усы и их кормовые ресурсы. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1962. С 4-15. ;1. Ii • •• '

68. Зверева О.С., Кучина E.G., Соловкина JI.H. Особенности гидробиоло! ;гии бассейна р.Усы и его рыбохозяйственное значение // Рыбы; бассейнар.Усы и их кормовые ресурсы. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1962. С. 269-275.f '

69. Зверева О.С., Кучина Е.С., Остроумов H.A. Рыбы и рыбный промысел П ; !среднего и нижнего течения р. Печоры. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1953. 229 с.' ! ' 1 : :

70. Камшилов М.М., Флеров Б.А. Экспериментальное исследование фе-нольного отравления гидробионтов и деструкции фенола в модельных биоценозах // Влияние загрязняющих веществ на гидробионтов и экосистемы водоемов. ЛгНаука, 1979. С. 168-176.

71. Канеп C.B. Анализ пластических, меристических и интерьерных признаков сиговых рыб (сем: Coregonidae) 7/ Вопр. ихтиологии. 1976. T. i6, вып. 4. С. 610-623. . Î

72. Карпенко А.И. Исследование популяционной структуры горбуши Оп-horhinchus gorbuscha Южного Сахалина // Вопр. ихтиологии: 19951 Т. 35, № 3. С. 322-327. ' ' ; ! ' ; ' ■

73. Каукоранте М., Медников Б.М. Генетическая дивергенция сигов Фен-носканции // Биология сиговых рыб. М;: Наука. 1988. С. 31-48.

74. Кашулин H.A., Лукин A.A., Амундсен П.А. Рыбы.пресных вод Субарктики как биоиндикаторы техногенного загрязнения. Апатиты: КНЦ РАН,i •'/ I !1999. 142 с. : ;■■ . ! !

75. Квасов Д.Д. Позднечетвертичная история крупных; озер и внутренних морей Восточной Европы. Л.: Наука^ 1975. 279 с. I1 : ; ' !• I

76. Кириллов Ф.Н. Рыбы Якутии. М.: Наука, 1972. 360 с. ,• • i '-. ;

77. Китаев С.П. К систематике Coregonus lavaretus complex Евразии II. Лоi iсосёвые, (Salmonidae) Карелии. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР,i . i ;

78. Институт биологии; 1983. С. 18^42.

79. Китаев С .11. Экологические основы биопродуктивности озер равнин. ?. Г"ных природных зон. М.: Наука, 1984. 205 с. . (

80. Козьмин А.К. О фенотипической изменчивости печорского сига-пыжьяна //Тр. ВНИРО.Т.86. 1971. С. 118-130. :; I

81. Козьмин А.К. Морфо-экологическая характеристика; печорского • сига-пыжъяна Coregomts lavaretus pidschian (Gmelin) (Coregonidae) H вопроськрационального использования его запасов: Дис. канд. биол. наук. Петрозаводск,.• • i 1 •1994. 195 с.• i i • i ' i

82. Козмин А.К., Петров A.A. Сравнительная характеристика карликовой и быстрорастущей пеляди, озер Просундуйской группы // Биологические ресурсы. Белого моря и внутренних водоемов европейского Севера: ХГ сес. Совета. Петрозаводск, 1981. С. 73-74.

83. Козырева Г.Ф., Малиновский В.А., Риги М.А. и др. Гидробионты как индикаторы загрязнения водоемов тяжёлыми металлами // Микроэлементы в биологии и их применение в сельском хозяйстве, и медицине. Самарканд; 1990: С. 43-44; : ;

84. Корнилова В.П; Ихтиофауна низовьев Печоры и Печорского залива Баренцева моря//Материалы рыбохоз. исслед. Сев. бас. Вып. 13. 1970. С. 5-44.

85. Красная книга Архангельской^ области. Архангельск: Правда Севера,, 1995.330 с. ;красная книга Республики Коми. 1998. М.-Сыктывкар: Изд-во ДИК.528 с.

86. Красная книга:Российской Федерации: (Животные). Mi: ACT, Астрель.; • • • . : i ■ ; ' ) i '2001.860 с. ; :i ; •!

87. Крохалевский В.Р. Морфологические особенности? и пространственная структура популяции пеляди реки Оби // Изв. ГосНИОРХ. 1978. Т. 133. С. 56-65. . : Î1. У • * '

88. Кряжева HT., Чистякова Е. К., Захаров В.М. Анализ стабильности разг • . '■-.!(;' i. г :■•"вития березы повислой в условиях химического загрязнения // Экология.1996. № 6. С. 441-444. i• ' ■ ■ ' i .i !?•••."

89. Кудерский JI;А. Рыбы как биологические индикаторы состояния водной среды-'.// Методы ихтиотоксикологических исследований., JI., Î1987à. С.• s. ' ; i !71.73. ! ' ■

90. Кудерский, J1.A. Пути формирования северных элементов ихтиофауны Севера Европейской территории СССР // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 19876. Вып. 258. С. 102-121. i

91. Кульбак С. Теория информации и статистика М.: Наука, 1967. 408 с.. ■ : ч ! (

92. Кучина Е.С. Особенности ихтиофауны р. Печоры в пределах Устьi • % ■ i

93. Усинского района // Тр. Коми фил. АН СССР. 1956. № 9. С. 142-155. ! ' ' '

94. Кучина Е.С. Ихтиофауна притоков р. Усы // Рыбы бассейна р; Усы и их• : . i i ■ > •■ г ■кормовые ресурсы. M.-JI.: Изд-во АН СССР, 1962. С. 176-211.

95. Кучина Е.С. Биологическая характеристика промысловых рыб при-усинского участка Печоры // Тр. Коми фил. АН СССР. .1971. № 22. С. 139-156; : i :

96. Кучина Е.С. Соловкина Л.Н. Особенности биологии и промысла рыб реки Колвы. Сыктывкар: 1959. С. 85-100. (Тр. Коми фил. АН СССР! №8).

97. Кучина Е.С., Соловкина Л.Н. Ряпушка озер Болыиеземельской тундры // Биологические основы использования природы Севера. Сыктывкар, 1-970; С. 276-281.

98. Лавров A.C. Кольско-Мезенский ледниковый поток // Структура и динамика последнего ледниковогопокрова Европы. М., 1977а; С. 83-89.••:• 1 'I : . !

99. Лавров A.C. Баренцевоморско-Печорский ледниковый поток // Структура и динамика последнего ледникового покрова Европы. М., 19776; С. 8995. • ■ '' :1 I ( ! ;

100. Лавров A.C. Новоземельско-Колвинский ледниковый поток // Структу;. , i pa и динамика последнего ледникового покрова Европы. М., 1977в.; С. 95• ; •: i • i100.• .1

101. Лащенкова А.Н: Карта.растительности. Северная часть. // Атлас Коми АССР. М.: Изд-во ГУГК Госгеолкома СССР, 1964. С. 50 51;. !1. I. ' 1 I :

102. Ломакин В. В. Древнее оледенение на северо-востоке Русской равнины // Бюл. Комиссии по изучению четвертич. периода. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1948. ! ' ; М

103. Лоскутова O.A. Состояние зообентоса малых водотоков бассейна р.

104. Колва при нефтяном загрязнении //. Вестн. Института Биологии К11Ц УрО■ i !

105. РАН. № 4. Сыктывкар, 2008. С. 13-16. ; ;i. . I ■ i 5 ,

106. Лоскутова O.A., Фефилова Е.Б. Зоопланктон и бентос; рек Печорскогобассейна в условиях аварийного загрязнения нефтепродуктами // Водное хоз; • i : ! 1во России. 2004. Т. 6. № 2. С. 146-162.

107. Лукъяненко В.И. Токсикология рыб. М.: Пищевая пром-сть, 1967. 216с.

108. Лукъяненко В.И. Общая ихтиотоксикология. М.: Легкая и пищевая промышленность., 1983. 320 с.

109. Лукъяненко В.И. Экологические аспекты ихтиотоксикологии. М.: Аг-ропромиздат, 1987. 239 с.

110. Лукин А.А, Даувальтер В.А., Новоселов А.П. Экосистема Печоры в современных условиях. Апатиты: изд. Кольского научн. центра РАН, 2000. 192 с.

111. Печорской провинции. Состояние и перспективы: Мат-лы III науч.-практ.i ' • iконф. г. Ухта, 6-9 сентября 2004 г. Сыктывкар, 2004. С. 139-142.

112. Лягина Т.Н. О внутривидовой изменчивости плотвы Rutilus rutilus (L.)1. Ч ! i i I

113. Cyprinidae) // Вопр. ихтиологии. 1984. T. 24, №. 5. С. 718-732.t I (■ í

114. Мартынов В.Г. Семга уральских притоков Печоры (экология, морфоло1.'гия, воспроизводство). Л.: Наука, 1983. 127 с.

115. Мартынов В.Г. Изученность рыб и задачи ихтиологических исследований в Печоро-Илычском заповеднике // Тр. Печоро-Илыч. заповеди. Сыктыв■: iкар, 2005. Вып. 14. С. 262-267.1 i :

116. Медников Б.М., Ахундов А.Г. Систематика рода благородных лососейi i i i ' I

117. Salmo (Pisces, Saimonidae) в свете данных по молекулярной гибридизацииi

118. ДНК // Докл. АН СССР. 1975. Т. 222, № 3. С. 744-746.

119. Медников Б.М., Решетников Ю.С., Шубина Е.Л. Изучение родственных связей сиговых рыб (Соге§огис1ае) методом молекулярной' гибридизации ДНК // Зоол. жури. 1977. Т. 56, № 3. С. 333-341.

120. Медников Б.М., Шубина Е.А. Мельникова М.Н. Молекулярные механизмы генетическойгизоляции // Природа. 2001. № 5. С.40-47.

121. Меньшиков М.И. Некоторые закономерности возрастной и географической изменчивости рыб // Тр. Карельск. отд-ния ВНИОРХ. 1951. Т. 3. С. 292-306.

122. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов (Под ред. Ф.Д. Мордухай-Болтовского). М.: Наука, 1975. 240 с.

123. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных М.: Наука, 1976, 292 с.> ! '

124. Мина М.В. Рост рыб (методы исследования в природных популяциях)// Рост животных. Зоология позвоночных: итоги науки г и техники. М.:1. I I

125. ВИНИТИ, 1973. Т. 4. С. 68-115.1.'

126. Мина М.В. О популяционной структуре вида у рыб // Журн. Общ. Био• I *логии. 1978. Т. 39, № 3. С 453^160.1 I ' > I '

127. Мина М.В. Микроэволюция рыб: эволюционные аспекты фенетического разнообразия. М., 1986. 207 с.1 : V 1 I •

128. Моисеенко Т.И. Оценка экологической опасности в условиях загрязнения вод металлами // Водн. ресурсы. 1999. Т. 26, № 2. С. 186-197.

129. Москаленко Б.К. Сиговые рыбы Обского бассейна., Тюмень: Тюменг | , ( ; Iское кн. изд-во, 1955. 164 с. ,, I

130. Москаленко Б.К. Биологические основы эксплуатации и воспроизводства сиговых рыб Обского бассейна. Тюмень: Тюменское кн. изд-во, 1958.250 с. 1 1

131. Никольский Г.В: Структура вида и-закономерности изменчивости рыб. М-.: Пищ. пром-сть, 1980. 182 с.

132. Никольский Г.В:, Громчевская H.A., Морозова Г.И., Пикулева ВгА. Рыбы бассейна Верхней Печоры. М.: Изд. МОИП, 1947. Вып. 6 (21). 224 с.

133. Никаноров A.M., Брызгало В.А. Пресноводные экосистемы в импакт-ных районах России. Ростов-на-Дону: Изд-во «НОК», 2006. 275 с.

134. Новиков П.И. О нахождении сигов балтийскоморского происхождения1 ■ : | Iв западной- части бассейна Белого моря // Изв. Карело-Финского, фил. АН1.: i

135. СССР. Петрозаводск, 1951. № 1. С. 89-91.

136. Новоселов А.П. Морфо-экологическая изменчивость печорской пеляди1 '-tili;при акклиматизации ее* в водоемах Северо-Запада СССР: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1984. 24с.1 ! !

137. Новоселов А.П: Распространение сиговых рыб в озерах Архангельской области // Биологические проблемы Севера. Современные проблемь1 сиговыхрыб. Владивосток: ИБПС ДВО АН СССР, 1991. Ч. 1. С. 23-37. ,. -.1

138. Новоселов А.П. Современное состояние рыбной части сообщества в1 ■ .водоемах европейского Северо-Востока Росиии: Автореф. дис. д-ра биол. наук. М., 2000. 50 с. ,ч : (

139. Новоселов А.П. Результаты воздействия нефтяного загрязнения на пе1.. I 1 : }чорских сиговых рыб- // Экологические работы на месторождениях^ нефтиг : :

140. Тимано-Печорской провинции. Состояние и перспективы: Мат-лы-четвертой науч.-практ. конф. Ухта, 11-15 сентября 2006 г. Сыктывкар,' 2006. С. 183-188.

141. Новоселов А.П;, Решетников Ю.С. Пелядь в новых местах? обитания // Биология сиговых рыб; -М;: Наука, 1988. С. 78-114. : ;

142. Новоселов А.П., Чуксина H.A. Распределение на местах нагула и особенности биологии омуля Goregonus autumnalis юго-восточной ■ части Баренцева и юго-западной части Карского морей // Вопр. ихтиологии. 1999. Т. 39, № 6. С. 767-776

143. Носков A.C. Ряпушка Рыбинского водохранилища: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: Мосрыбвтуз, 1956. 21s с. :

144. Оберман H.F., Шеслер И.Г., Рубцов А.И. Экогеология Республики К61. I ■ . • : Л { •ми и восточной части Ненецкого Автономного; округа; Сыктывкар: Пролог• ■■ • ' ' ! • ; t i1. Плюс, 2004. 256 с.1 : • ;

145. Овчинникова А.И." Давление воздуха и ветер // Атлас Коми АССР. Mi:.

146. Изд-во ГУГК Госгеолкома СССР, 1964а. С. 24-25. . :''j- > ' I i i ■ i I .

147. Овчинникова А.И. Продолжительность периодов со среднесуточной температурой воздуха // Атлас Коми АССР. М.: Изд-во ГУГ'К Госгеолкома1. СССР, 19646. С. 21. ' ., . ' • > ! Определитель пресноводных беспозвоночных европейской; части1.■ . '

148. СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1977.510 с. , •• ,i I

149. Остроумов H.A. Материалы по рыбам Печоры // Тр. Карел, отд-ниял . ; i S ;

150. ВНИОРХ. Петрозаводск: ВНИОРХ, 1951. Т. 3. С. 307-321.

151. Павлов А.Ф. Нагульные и нерестовые миграции пеляди в ! бассейне р.i; ■ ' '-i. .: t ■ i : 5

152. Северная Сосьва// Изв. ГосНИОРХ. 1978. Т. 133. С. 68-76.

153. Пирожников П.Л. О формообразовании у сиговых (Coregonidae- Pisces)1 ! i ;в связи с особенностямиих расселения // Проблемы эволюции. Новосибирск: Наука, 1973. Т. 3. С. 132-142.

154. Пирожников П:Л. Особенности расселения сиговых в реках Сибири и их происхождение // Биология сиговых рыб; М.: Наука; 1988.С. 28-30.

155. Покровский В.В; Ряпушка озер Карело-Финской ССР// Петрозаводск. Изд-во Карело-Финской ССР, 1953. 124 с.

156. Покровский В.В. О морфологических особенностях; происхождении и географическом распространении беломорской ряпушки Соге§опи8 5аг(Ипе11а тат-аШ Вег§//Изв. ТосНИОРХ. 1967. Т. 62. С. 100-114. ; . .

157. Пономарев В.И. Рыбы предгорных озер водосбора реки Пага (бассейн\' I : * I ■реки Лемва, Полярный Урал) // Вестник Оренбургского государственногоТуниверситета. 2008. № 87. С. 96-100. : ,

158. Пономарев В;И., КЭркин 0!М; Новые данные по -ихтиофауне бассейна реки Уса// Экологическиеаспекты сохранения видового разнообразияша европейском Северо-востоке России. Сыктывкар; 1996. С. 78-85. (Тр: Коми науч. центра УрО РАН, №148). ^ ; Н

159. Попов П.А. Оценка экологического состояния гидробионтов методами ихтиоиндикации. Новосибирск: Изд-во НГУ, 2002. 269 с.

160. Попова Э.И Сравнительная гидробиологическая характеристика рр. Колвы и Косью (бассейн р. Печоры) по исследованиям 1955-1956 гг. // Тр. VI совещ. по пробл: биол. внутренних вод. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 19596. С. 182-188.

161. Попова Э.И. Материалы к гидробиологии р. Колвы // Тр. Коми фил. АН

162. СССР. № 8. 1959. С. 69-83.

163. Попова Э.И. Результаты гидробиологических исследований в системепритоков р. Усы // Рыбы бассейна р. Усы и их кормовые ресурсы. М.-Л.: Изд; : I !во АН СССР, 1962. С. 136-175.

164. Попова О.А. Биологические показатели щуки и окуня в водоемах с различным гидрологическим режимом и кормностыо // Закономерности роста и1 . | 'созревания рыб (Под ред. Г. В. Никольского). М.: Наука, 1971. С. 102-152.1 I I

165. Потапова О.И. Крупная ряпушка Со^опт а1Ьи1а (Ь.). Л.: Наука, 1978.132 с.' • I 1

166. Правдин* И.Ф. Морфобиологическая классификация сигов (Соге^опш з.у/г.) водоемов Белого моря (в пределах Карело-Финской ССР) // Изв. Карело1.I ' !

167. Финского фил. АН СССР; 1950. № 1. С. 98-133..11,

168. Правдин И.Ф. Сиги водоемов Карельской АССР. М.-Л.: Изд-во АН1. СССР, 1954. 324 с. " , с I

169. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром-сть, 1966.376 с.' ' I

170. Протопопов Н.К. Естественное воспроизводство запасов печорского1.| ;полупроходного, сига-пыжьяна // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних вод Европейского Севера: Тез. докл. Сыктывкар, 1977. С. 108-109.I

171. Протопопов Н.К. Прогнозирование вылова полупроходного сига• < • ■ .''IIпыжьяна р. Печоры // Рыбн. хоз-во. № 1. 1978. С. 18-21.

172. Протопопов Н.К. Влияние промысла на биологическую структуру популяции полупроходного сига-пыжьяна реки Печоры // Лососевидные рыбы. Ж: Наука, 1983а. С.340-343.

173. Протопопов Н.К. Морфологическая характеристика и структура популяции сига-пыжьяна реки Печоры // Биология и промысел рыб в разнотипных водоемах Северо-Запада. Л., 19836. С.103—127.

174. Разлившаяся ^ Ненецком?автономном округе нефть попала в реку Кол-ву // Газета «Усинекая новь». 2003. 17 июля. С. 2.

175. Решетников Ю.С. Изменчивость рыб и экологическое прогнозирование // Изменчивость рыб пресноводных экосистем. М.: Наука; 19796. С. ,5—12.

176. Решетников. Ю.С. Экология и систематика сиговых рыб. М.:, Наука, 1980. 301 с.

177. Решетников Ю;С. Новый этап в морфологических исследованиях сиго' ■ ; : s iвых рыб // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних* водоемов Европейского Севера^ Петрозаводск, 1981. С. 7-10. : :• it

178. Решетников Ю.С. О числе видов, центрах возникновения и центрах1. I, ! ) :расселения сиговых рыб // Лососевые (Salmonidae) Карелии. Петрозаводск,1983. С. 4-17. ; :' ; Г

179. Решетников Ю.С. Современный статус сиговых рыб и перспективы ис•пользования их запасов.// Биология сиговых рыб: М.: Наука, 1988: С. 5-17. •■■■■. • 1 ' ; Решетников Ю.С. (ред.) Атлас пресноводных рыб России в 2-х т. Т. 1.1. М.: Наука, 2002. 379 с.

180. Решетников Ю.С., Попова O.A., Стерлигова О.Ш и др. Изменениеi :структуры рыбного населения эвтрофируемого водоема. ;М.: Наука, 1982. 248 с.

181. Решетников Ю.С., Титова Т.Д. О перспективных формах сигового хозяйства // Биологические основы разведения лососевого хозяйства в водоемах СССР. М., 1983. С. 231—246.

182. Рузанова А. И. Сравнительная оценка методов биоиндикации загрязнения водоемов по донным сообществам // Чтения памяти Ю.А. Львова. Томск, 1995. С. 225-228.

183. Рузанова А.И., Воробьев Д.С. Трансформация донных сообществ в условиях нефтяного загрязнения // Экология пойм сибирских рек и< Арктики (Под ред. В В. Зуева). Новосибирск: Изд-во СО РАН, 1999. С. 71-78. !

184. Романов В.И. Морфоэкологическая характеристика ряпушки1 из оз. Томмот (бассейн р. Хатанги) и некоторые дискуссионные вопросы систематики евразийских ряпушек // Сибирский экологический журнал. 2000.;№ 3. С. 293-303. ' ' : ; ; •

185. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных эко. : I? Iсистем. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. 318 с. ; jI

186. Рымарь А.И. Эколого-гигиеническая; оценка состояния почв в районах нефтедобычи // Экологические работы на мecтopoждeнияx¡ нефти Тимано■ ; . .i I: ■'!'■!'' ' ' ■ !' I ■ ; !

187. Печорской провинции.: Состояние и- перспективы: Мат-лы. IV науч.-практ. конф., г. .Усинск. Сыктывкар, 2006. С. 225—230;

188. Рябов Ф.П., Дыга А.К., Кириленко A.C. и др. Оценка качества воды индексом удельного биотического разнообразия // Самоочищение и; биоиндикация загрязненных вод. М.: Наука, 1980. С. 227-231.

189. Семенченко В.П. Принципы и системы биоиндикации, текших вод. Минск: «Орех», 2004. 125 с.

190. Сендек Д.С. О видовой принадлежности, ряпушки, обитающей в реке! Печоре //Тр. ГосНИРОХ, 1998. Вып. 323. С. 191-199.

191. Сидоров Г.П. О нересте сига в тундровых Вашуткинских озерах (бассейн р.Иечоры) // Вопр. ихтиологии. 1965. Т.5, вып.З. С.442-447.

192. Сидоров Г.П. Рыбные ресурсы болынеземельской тундры. JT.:. Наука;: Ii1974. 163 с.

193. Сидоров Г.П. Биологическая« характеристика и продукция рыб оз. Хар-бей // Продуктивность озер восточной части Болыиеземельской тундры. Л.: Наука, 1976. С. 73-94. . ' И

194. Сидоров Г.П. Состояние и перспективы развития рыбного хозяйства■ *' ■ • ■ I': ; i Г

195. Европейского Северо-Востока // Водоемы бассейнов: Печоры и :Вычегды.

196. Сыктывкар, 1983. С. 109-122.-л ■. . i;;l , .1 !'

197. Сидоров Т.П, Братцев A.A., Захаров А.Б. и др. Влияние горных разработок на лососевые реки Урала. Сыктывкар^ 1989. 15 с. (Серия препринтов• • * i '

198. Науч; рекомендации народн. хоз-ву». Вып. 81). I j

199. Сидоров Г.П., Братцев A.A., Захаров А.Б. Влияние техногенной эрозии. : ! ;долины на рыб р. Кожим // Биология атлантического лосося на Европейском; Севере СССР; Сыктывкар, 1990. С. 134-144. (Тр. Коми науч. центра УрО АН СССР. №114). ' ;. . f I

200. Сидоров Г.П., Шубин Ю.П. Морфо-генетическая характеристика сига;. ' ■ . • > I . iмигрирующего на нерест в р. Вымь (бас. Сев. Двины) // Биология ?и биотехнология разведения сигов. СПб., 1983. С. 135-137. ; '• ; ; .

201. Скворцов И., Васильев Л. Рыбный промысел на средней Печоре // Коми край. Усть-Сысольск, 1929. № 9 (67). С. 20-29.

202. Скрябин А.Г. Рыбы Баунтовских озер Забайкалья. Новосибирск: Наука, 1977. 232 с.

203. Скрябин А.Г. Сиговые рыбы юга Сибири. Новосибирск: Наука, 1979.229 с.

204. Соловкина JI.H. Материалы по ихтиофауне р. Усы // Тр. Коми фил. АН СССР. Сыктывкар, 1956. №4. С. 132-141.

205. Соловкина JI.H. Некоторые данные о сигах р. Усы в период нереста // Вопр. ихтиологии. 1959. Вып. 13. С. 59-70.1 . ti;

206. Соловкина JI.H. Особенности ихтиофауны р. Усы в связи с его ¡четвертичной историей // Тр. Коми фил. АН СССР. 1960. № 9. С. 118-137.j >

207. Соловкина JI.H. Рыбы среднего и нижнего течения р. Усы // Рыбы бассейна р. Усы и их кормовые ресурсы. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1962. С.i i ;88.135.

208. Соловкина JI.H. Рост и питание рыб Вашуткиных озер // Гидробиологическое изучение и рыбохозяйственное освоение озер Крайнего Севера СССР. М.: Наука, 1966. С. 137-163.

209. Соловкина JI.H. Промысловые рыбы и рыбопродуктивность рек Печоры и Вычегды // О влиянии переброски стока северных рек в бассейн Каспия на народное хозяйство Коми АССР. Л.: Изд-во АН СССР, 1967. С. 104-125.

210. Соловкина Л.Н. Обоснование ихтиогеографических границ и районов1

211. Европейского Северо-Востока СССР // Изв. Коми филиала Географ, общ-ва СССР. 1969. Т. 2, № 2. С. 79-84.

212. Соловкина Л.Н. О нижних единицах зоогеографического районирова11 <ния // Изв. ВГО. 1974а. Т. 106, вып. 2. С. 159-164.

213. Соловкина Л.Н. Ряпушка Coregonus albula sardinella (Val.) бассейна Печоры // Вопр. ихтиологии. 19746. Т. 14, вып. 5. С. 769-781.с !

214. Соловкина Л.Н. Рыбы и рыбные ресурсы Коми АССР. Сыктывкар: Коми книжн. изд-во, 1975. 168 с.

215. Соловкина Л.Н., Сидоров Г.П. К биологии промысловых рыб и рыбо-хозяйственному освоению тундровых Вашуткиных озер // Изв. Коми* фил. ВГО. 1965.Вып.10. С.131-136.

216. Соловкина Л.Н., Сидоров Г.П. Биологическая характеристика .промысловых рыб Средней Печоры // Тр. Коми фил. АН СССР. 1971. № 22. С. 118-137.

217. Состояние экологической обстановки в районах деятельности предприятий ОАО НК "Коми ТЭК" (1996 г.) // Информационный сборник. Вып. V.i i < , ;

218. Управление "Экология". ОАО НК "Коми ТЭК". Ухта, 1997. с. 171.

219. Станкевич Е.Ф. Об истории развития гидрографической сети северо! ■ • '! 1 Iвостока евопейской части СССР // Докл. АН СССР. 1956. Т. 109, №1. С.I

220. Стенина A.C., Хохлова Л.Г. Современное состояние малых водотоков в

221. Воркутинском промышленном районе по данным гидрохимического и био•логического анализа // Человек на Севере в XXI веке: горное дело, ТЭК, экология, народонаселение: Мат-лы республиканск. науч.-практ. конф. Сыктывкар, 2001. Ч.Н. С. 437-443.t ; |

222. Строганов Н.С. Экологическая физиология рыб. Т 1. М.: И34. МГУ, 1962. 444 с.

223. Судаков1 В.М. Рыбы озер Ханты-Мансийского округа и их биология //• 'I I • '

224. Рыбное хозяйство Обь-Иртышского бассейна (Под ред. А. Н. Петкевича). Свердловск: Средне-Уральское книжн. изд-во, 1977. С. 43-68. I1: I >

225. Туманов М.Д. О наличии жилых форм сиговых рыб в р. Колвё // Тез.) iдокл. Шмолодежн. науч. конф. Сыктывкар, 1997. С. 98.

226. Туманов М.Д. Видовой статус ряпушки бассейна, р. Уса по данным морфологического анализа // Тез. докл. V молодежи, научн. конф. Сыктывкар, 1998. С. 193-194. . ** I

227. Туманов М.Д. Меристнческие признаки полупроходного и речного сига-пыжьяна (Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin) бассейна р.Печора // Тез. докл. VI молодежи. Науч. конф. Сыктывкар, 1999а. С. 103. ,

228. Туманов М.Д. Изменчивость морфологических прзнаков тувод-ной нельмы Stenodus leucichthys nelma (Guldenstadt) рек Уса и Колва Тез. докл.

229. XIV Коми респ. молодежи, научн. конф. Сыктывкар, 2000. Т.2. С.233.!( 1

230. Туманов М.Д. Анализ флуктуирующей асимметрии« билатеральныхпризнаков ряпушки бассейна р. Уса // Актуальные проблемы биологии и экоiлогии: Мат-лы VI молодежи, науч. конф. Сыктывкар, 2002а. С. 92-95.,

231. Тр. Коми научн. центра УрО РАН, № 170).

232. Туманов М.Д. Некоторые данные о летней нагульной и нерестовой миграции туводной ряпушки в нижнем течении р.Уса // Актуальные проблемы биологии и экологии: Мат-лы IX молодежи, науч. конф. Сыктывкар, 20046. С. 297-299:

233. Туманов М.Д. Позднечетвертичная история формирования туводной¡ iформы печорской ряпушки // Биологические аспекты рационального использования и охрана водоемов Сибири: Мат-лы всерос. конф. Томск, 2007. 271» i ; .273.

234. Петрозаводск, 1999. С. 64-65.

235. Урбах В.Ю. Биометрические методы. М.: Наука, 1964. 415 с.1

236. Устюгов А.Ф. Эколого-морфологическая характеристика сибирской Г ! i , • !ряпушки Coregonus albula sardinella (Valenciennis) бассейш реки Енисей //I

237. Вопр. ихтиологии. 1972 Т. 12, вып 5(76). С. 813-826. ' ji \ i !

238. Фальковская JI.H., Каминский B.C., Пааль Л.П. и др. Основы прогнозирования качества поверхностных вод М.: Наука, 1982. 184 с.

239. Филенко P.A., Средний годовой сток и водоносность рек. // Атлас Коми АССР. Mi: Изд-во ГУГК Госгеолкома СССР, 1964. С. 33-36.

240. Хейсин Е. М. Краткий определитель, пресноводной фауны. М.: Учпедгиз. 1962. 148 с. !

241. Хохлова Л.Г. Сток химических веществ р.Печоры. Сыктывкар, 1986.1 •• I ' ! ' » 124 с. (Сер."Науч. докл.". Коми научщентр Урал.,отд-ние РАН);

242. Хохлова Л.Г. Оценка состояния поверхностных вод бассейна р. Печоры // Вода: экология и технология: Мат-лы. Г международн; конгресса, г. Москва, 6-9 сентября 1994 г. М., 1994а. Т. 1. С.312-319. ; :

243. Хохлова Л.Г. Оценка качества воды водоемов Воркутинского промышленного комплекса. Сыктывкар: изд.-во Коми НЦ УрО РАН, 19946. Вып.34. 24с. ■: ■■' . . ■"■ .;. '. . ■ ; г :

244. Черешнев И.А. Систематическое положение гольцов рода Salvenias бе-ринговоморского побережья Чукотского полуострова // Биология моря. 1978. № 1. С. 36-46. . \

245. Черешнев И.А. Популяционная структура чира и обыкновенного валька Северо-Востока Азии // Современные проблемы сиговых рыб; Часть 1. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. С. 38-49. ;

246. Чернов Г.А. Новые данные по четвертичной истории Большёземель1./. iской тундры. Бюл. КЧАН СССР. Москва, 1947. № 9. С^ 70-76 ; . .

247. Чугунова Н. И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. М.: Изд-во АН СССР, 1959.162 с. ¡. ! i. • ü ■ ■ ,V 'г.; ■; /.

248. Шапошникова Г.Х. Сравнительная характеристика нельмы и белорыбицы // Вопр. ихтиологии. 1967. Т. 7, вып. 2. С. 225-239. ' . . ; j

249. Шапошникова Г.Х. Сравнительно-морфологический анализ сигов Советского Союза // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1968. Т. 46. С. 207-256.

250. Шапошникова Г.Х. Сиг-пыжьян Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin) водоемов Советского Союза // Вопр. ихтиологии. 1974. Т. 14. Вып. 5. С. 749-768.

251. Шапошнкова Г.Х. История расселения сигов рода Coregonus II Зоогеография и систематика рыб. Л.: ЗИН АН СССР, 1976. С. 54-67

252. Шапошникова Г.Х. История расселения сигов полиморфного вида Coregonus lavaretus и некоторые соображения о его внутривидовой дифференциации // Основы класификации и филогении лососевидных рыб. Л.: ЗИН АН СССР, 1977. С. 78-86.ч 1 . i

253. Шишмарев В.М. Морфо-физиологические особенности популяций пе¡ляди бассейна р. Северная Сосьва // Лососевидные рыбы. Л.: ЗИН АН СССР,1.i1976. С. 126-127.

254. Шишмарев В.М. Морфологическая характеристика некоторых видовi : »рыб бассейна р. Северной Сосьвы // Морфофизиологические особенности рыб бассейна р. Северной Сосьвы. Свердловск, 1979. С. 38-73.

255. Шубин Ю.П., Челпанова Т.И., Ефимцева Э.А., Шубин П.Н. 1997. Гене11 I 'тическая дифференциация жилой и полупроходной форм сига-пыжьяна Со1. Ы iregonus lavaretus pidschian II Вопр. ихтиологии. Т. 37. № 5. С. 634-638.

256. Шубин П.Н., Захаров А.Б. Гибридизация европейского Thymallusthymallus (L.) и сибирского Thymallus aroticus (Pallas) хариусов (Thymallidae)Iв зоне вторичного контакта видов // Вопр. ихтиологии. 1984. Т. 24. Вып. 3. С. 502-504.и i i <

257. Шубин Ю.П., Туманов М.Д., Захаров А.Б. Динамика численности разных видов рыб на загрязненном нефтью приустьевом участке реки Колва //

258. Биологические ресурсы Белого моля и внутренних водоемов европейского

259. Севера: Тез. докл. международн. конференции. Сыктывкар, 2003. С. 98.i

260. Влияние разработки россыпных месторождений Приполярного У^ала наприродную среду. Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 1994. С. 112-120. j

261. Юданов И.Г. Река Сыня и ее значение для рыболовства Обского Севера

262. Работы Обь-Иртышской научной рыбохозяйственной станции. Тобольск,.i i ' .1932. 89 с.и : <

263. Юдахин Ф.Н., Губайдуллин М.Г., Коробов В.Б. Экологические про• i .iблемы освоения нефтяных месторождений севера Тимано-Печорской проiвинции. Екатеринбург: УрО РАН, 2002. 314 с. ¡

264. Юдин Ю.П. Геоботаническое районирование // Производительные силы Коми АССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. Т. 3, ч. 1. С. 323-360.

265. Юшкин Н.П. Состояние и перспективы нефтегазоносности Тимано-Печорской провинции в связи с решением глобальных сырьевых и реологических проблем // Экологические работы на месторождениях нефти Тимано

266. Печорской провинции. Состояние и перспективы: Мат-лы докл. третьей на-уч.-практ. конф. Ухта, 6-9 сентября 2004 г. Сыктывкар, 2004. С. 69-74.

267. Astakhov V. Middle Pleistocene glaciations of the Russian North // Quaternary Sci. Rev. 2004. Vol. 23 (11-13). P. 1285-1311.

268. Astakhov V. I. Evidence of Late Pleistocene icedammed lakes in West Siberia//Boreas. 2006. Vol. 35. P. 607-621.

269. Borisov V.I., Baranov A. S., Valetsky A.V. et al. Developmental stability of the mink Mustela vison under the impact of PCB // Ibid. 1997. Suppl. 4. P. 17-26.

270. Flowler J.A. Control of vertebral number in teleosts is an embryologicalproblem // Q. Rev. Biol. 1970. № 45. p. 148-167.

271. Maitland P.S. Freshwater fishes of Britain and Europe. London, 1977. P. 32-44. . , . . ; ,

272. Mangerud J., Svendsen J. I., Astakhov V. I. Age and extent of the Barents1 ■ ■ i ' i / ; !and Kara Sea ice sheets in Northern Russia // Boreas. 1999. Vol. 28 (1). P. 46-80.

273. Mangerud J., Astakhov, V. I., Murray, A. & Svendsen, J:-I. The chronology of a large ice-dammed lake and the BarentsKara Ice Sheet advances, Northern Russia // Global and Planetary Change. 2001 a. No 31. P. 319-334. ! j

274. Mangerud J., Astakhov, V., Jakobsson, M. & Svendsen,, J: L Huge Ice-Age lakes in Russia // J. of Quaternary Science. 2001b. No 16. P. 773r~777. ' :

275. Mangerud J., Jakobsson M., Alexanderson H. et al. Ice-dammed lakes and•! r . \ l irerouting of the drainage of northern Eurasia during the Last Glaciation //. Quaternary Sci. Rev. 2004. Vol. 23 (11-13). P. 1313-1332. . j i

276. Mann H. Der Fisch als Indicator fur die Wasser qualitat // Zbl.j Bakteriol.1980. Vol. 172. № 1-3. P. 114-121. , ; ■. ^ i * '¡i ; | 'i ^ i' .' 1 . ; < .i , 1 ! •

277. Munkittrick K., Dixon D. A holistic approach to ecosystem health assessment using fish population characteristics // Hydrobiology. 1989. Vol. 188/189. P. 123-135.

278. Maslennikova, O., Mangerud, J. Where was the outlet of the icedammed Lake Komi, northern European Russia // Global and Planetary Change. 2001. No.31. P. 335-343.

279. McPhail J.D., Lindsey C.C. Freshwater fishes of northwestern Canada and Alasca// Bull. Fish. Res. Board Canada. № 173. 1970. P. 1-381.

280. Nikolsky G.V., Reshetnikov, Yu.S. Systematics of Coregonid fishes in the USSR; intraspecies variability anddifficulties in taxonomy // Biology of Coregonid1., 1 Ifisches. Winnipeg: Univ. Manitoba Press. 1970. P. 251-266.

281. Palmer A.R., Strobeck C. Fluctuating asymmetry: measurement, analysys, patterns // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1986. V. 17. P. 391-421.

282. Petroleum in the Marine Environment // National Academy of Science. Washington, 1975. P.175-210. ,

283. Scott W.B., Grossman E.G. Freshwater fishes of Canada // Fish. Res. Boardi

284. Canada. Ottawa. Bull. 184. 1973. 996 p.

285. Svendsen J.I., Astakhov V.I., Bolshiyanov D.Yu. et al. Maximum extent of the Eurasian ice sheets in the Barents and. Kara Sea region,during the Weichselian // Boreas, 1999. No. 28. P. 234-242.i

286. Svendsen J. I., Alexanderson H., Astakhov V. I. et al. Late Quaternary ice sheet history of Northern Eurasia // Quaternary Sci. Rev. 2004. Vol. 23 (11-13). P.1229-1271. .1 1 i

287. Valentine D.W., Soule M.E., Samollow P. Asymmetry in fishes: a possible statistical indicator of evironmental stress // Fishery Bulletin. 1973. № 71. P. 921-926.

288. Zackarov V.M., Graham J.H. (eds). Developmental stability in natural popui ' !lations // Acta Zool. Fennica. 1992. V. 191. 200 p.