Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Приспособительные реакции и патогенез рыб Европейского Севера России при антропогенном воздействии

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Лукин, Анатолий Александрович

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. Физико-географическое описание, ихтиофауна и антропогенные факторы района исследований

1.1. Физико-географическое описание Кольского п-ова

1.2. Физико-географическое описание бассейна р. Печоры

1.3. Ихтиофауна внутренних водоемов Кольского п-ова

1.3.1. Этапы ихтиологических исследований

1.3.2. Общая характеристика ихтиофауны

1.4. Характеристика ихтиофауны нижнего течения р. Печоры

1.4.1. Этапы ихтиологических исследований

1.4.2. Общая характеристика ихтиофауны

1.5. Антропогенное воздействие на водоемы Кольского п-ова и бассейн р. Печоры.

1.5.1. Кольский п-ов

1.5.2. Печорский бассейн 43 Выводы

Глава 2. Материалы и методы

2.1 Объекты исследований

2.2 Методы химических анализов органов и тканей рыб

2.2.1. Анализ содержания микроэлементов.

2.2.2. Методика определения содержания нефтепродуктов и их производных.

2.2.3. Содержания пристана как индикатор последствий нефтяного загрязнения.

2.2.4. Биохимический анализ белков и липидов. 57 2.3. Метод патолого-морфологических исследований

2.3.1. Визуальная диагностика и патологоанатомические исследования.

2.3.2. Количественная оценка состояния организма рыб на основе визуальных и патологоанатомических исследований.

2.3.3. Общая характеристика патологий макро- и микроструктуры органов и тканей

2.3.4. Особенности макродиагностики лососевых и сиговых рыб. 70 2.4. Экспериментальные исследования

Глава 3. Особенности накопления и распределения микроэлементов в организме рыб

3.1. Проблема загрязнения металлами окружающей среды

3.2. Накопление и распределение металлов в организме рыб Кольского п-ова и бассейна Печоры.

3.3. Механизм воздействия металлов с организмом 104 Выводы

Глава 4. Нефтепродукты и их производные в организме рыб

4.1. Состав и биогеохимическое поведение нефти в водных экосистемах

4.2. Воздействие нефтепродуктов и их производных на рыб

4.2.1. Содержание нефтепродуктов в организме рыб

4.2.2. Содержание ХОС, ПХБ и ПА У в организме рыб

4.3. Механизмы регуляции метаболитических путей 131 Выводы

Глава 5. Патологии органов и тканей рыб

5.1. Характеристика заболеваемости рыб Кольского п-ова 13 8 5.1.1 Патологии рыб Центральной части Кольского п-ова. 141 5.1.2. Патологии рыб северо-западной части Кольского п-ова 145 5.1.3 Распространение специфических заболеваний. 153 5.1.4. Механизм патогенеза в почках костистых рыб

5.2. Патологии рыб бассейна р. Печоры

5.2 Л.Характеристика патологий рыб па основе патологоанатомического анализа

5.3. Характеристика гистологических изменений у рыб

Выводы

Глава 6. Особенности функционирования системы воспроизводства рыб в условиях антропогенной нагрузки

6.1. Эмбриогенез половой системы

6.2. Половые циклы самок сигов Кольского п-ова

6.3. Патогенез генеративных органов

6.3.1. Патологоанатомические нарушения генеративных органов

6.3.2. Изменения микроструктуры генеративных органов

6.4. Изменения жирнокислотного состава общих липидов в печени и гонадах сигов как один из адаптивных ответов

Выводы

Глава 7. Патологии рыб в раннем онтогенезе

7.1. Влияние отходов медно-никелевого производства на рыб

7.2. Влияние отходов апатито-нефелинового производства на рыб

7.3. Влияние флотореагениа ОП-4 на развитие рыб

Введение Диссертация по биологии, на тему "Приспособительные реакции и патогенез рыб Европейского Севера России при антропогенном воздействии"

Интенсивное использование природных ресурсов и поступление в окружающую среду промышленных отходов, приводит к изменениям природных систем. В некоторых случаях эти изменения необратимы и действие человеческого фактора на природу, как отмечал В.И. Вернадский (1967, 1989) можно сравнить с геологическими процессами, но протекающими во времени сравнительно быстрее. В новых условиях живые организмы вынуждены приспосабливаться и возможность выживания того или иного вида зависит от его способности быстро реагировать на происходящие изменения.

Водные объекты, как правило, являются коллекторами всех видов промышленного загрязнения и происходящие под влиянием антропогенных факторов изменения водных экосистем часто приводят к нарушению жизнедеятельности гидробионтов. Одним из важных вопросов, при исследовании этих изменений, является выбор тест-объекта, по ответной реакции которого возможно оценить последствия эксплуатации водных систем. Рыбы, населяющие пресные воды Субарктики, предъявляют высокую требовательность к качеству вод. Изменение среды обитания в результате хозяйственной деятельности человека вызывает их быструю ответную реакцию, что позволяет считать рыб превосходными тест-организмами, отражающими состояние окружающей среды. Однако представление об устойчивости гидробионтов, способности организмов сопротивляться действию поступающих в водоемы загрязняющих веществ, приспосабливаться и выживать в новых условиях, полностью не сформированы. Полученный в последние годы материал показал, что многие организмы, обитающие в водоемах Севера, выживают в районах активной хозяйственной деятельности, сохраняя при этом довольно высокую численность популяций (Решетников, 1966; Беляева, 1972; Моисеенко, 1984, 1992, 1997; Шатуновский и др., 1995; Савваитова и др., 1997; Кашулин и др, 1999; Лукин и др., 2000; Павлов, Савваитова и др., 2000).

Элементарной эволюционной единицей является популяция, а элементарным эволюционным явлением - наследственное изменение этой структуры (Тимофеев-Рисовский и др. 1977). Не стоит забывать, что структурной элементарной единицей популяции является организм. Обычно его рассматривают, как целостную единицу, также претерпевающую эволюционное развитие. Реакция организма на изменения условий среды обитания ведет к изменению биохимических процессов в клетке, появлению различных заболеваний в органах и тканях, что свидетельствует о сложной иерархии внутри самого организма. С одной стороны организм состоит из отдельных клеток, обладающих особыми свойствами и собственными функциями, с другой — эти клетки принадлежат целому (органам и тканям), которые в комплексе формируют организм и удерживаются под контролем с помощью системы химических посредников (в основном гормонов). Помимо того, что в организме подразумевается взаимодействие, и взаимосвязь его частей существует его взаимодействие и взаимосвязь с другими организмами и окружающей средой. «Поскольку ни один организм не может существовать сам по себе, без других организмов или среды обитания первый принцип должен касаться взаимосвязи и целостности» (Одум, 1975). Этот принцип о взаимодействии видовых популяций как частей экосистемы, также должен быть отнесен к системе организма.

Разнообразие организмов и их способность к адаптации считается результатом эволюционного процесса, поэтому решение общей теории адаптации позволит предсказывать направление эволюционного процесса. Этому вопросу посвящено большое количество исследований (Берг,1922; Северцов, 1934; Дарвин, 1935; Калабухов, 1946; Тимофев-Рисовский, 1958; Вернадский, 1965; Шмальгаузен, 1972; Камшилов, 1974; Шварц, 1980; Яблоков, Юсуфов, 1981; Гродзинский, 1983; Оно, 1985; Одум, 1986; Старобогатов, 1988; Федоров, 1988; Колчинский, 1990; Реймерс, 1994; Моисеенко, 1996, 1997; Пучковский, 1994; 1998; 1999; Ghilarov, 1997 и др.). Поскольку в работе предполагается исследование адаптивных реакций организма рыб, кратко представим наши понятия об адаптации. Существует много работ посвященных этой проблеме и множество определений адаптации. Приведем лишь некоторые их них.

Адаптация — это совокупность реакций живой системы, поддерживающих ее функциональную устойчивость при изменении условий окружающей среды (Шкорбатов, 1971).

Адаптация — это подгонка структуры и функций биосистем к изменяющимся условиям среды с целью снизить или стабилизировать траты на поддержание структуры (Fedra, 1979).

Адаптация — это процесс, ведущий к сохранению выживаемости и репродукции, а также к подгонке оптимумов под условия среды (Лекявичус, 1986).

Адаптация — комплекс морфофизиологических, поведенческих и информационно-биоценотических поведений особи, популяции, вида или сообщества, обеспечивающий им успех с другими особями, популяциями, видами и сообществами и устойчивость к воздействию факторов абиотической среды (Реймерс, 1991). '

Суть всех определений в том, что вид реагирует на изменения происходящие в окружающей среде, пытаясь к ним приспособится, выжить и обеспечить присущий ему характер функционирования, несмотря на свойственную среде неопределенность поведения. В качестве меры приспособленности ряд авторов предлагает использовать затраты энергии на приспособление — чем она выше тем меньше приспособляемость (Шкорбатов, 1982) и тем более вероятен процесс разбалансировки систем организма ведущий к его гибели (Моисеенко, 1997). В этой связи интересна идея Калабухова (1946), который предположил, что адаптация сводится к восстановлению потерянного равновесия темпов притока энергии в систему и оттока из нее. Развитие этой идеи нашло продолжение в работе Новосельцева (1978), который приходит к выводу, что явления гомеостаза и адаптации неотделимы от присутствующих в биологических системах механизмов управления. В явлениях гомеостатирования участвуют: дифференциальная активность генов, механизмы гуморальной и нервной регуляции, дифференциальное размножение видов и изменение видового состава. Причем соотношение между этими способами приспособления таково, что механизмы более низких структурных уровней (подсистемные) входят в качестве составных частей в механизмы более высоких уровней и при постепенном ухудшении среды происходит поочередное включение механизмов разных уровней, начиная с подсистемных. Иерархический подход к процессу адаптации применяется также в работе Н.В. Тимофеева-Ресовского и др. (1977), где говорится об адаптациях на уровне; а) генотипической среды, б) воздействия особей внутри популяций, в) взаимодействия разных видов в ценозе, г) приспособлениях, связанных с абиотическими факторами среды.

Все авторы, ссылки на которых приведены выше, считают естественный отбор основной движущей силой эволюции, а приспособления основным механизмом естественного отбора и соответственно эволюции, хотя Лекявичус (1986), предложивший теорию каскадного отбора оговаривается, что в качестве точки приложения отбора выступают функции и кинетические параметры биосистем и даже убежденный сторонник СТЭ, Грант (1980), что кроме приспособительных признаков существуют и не приспособительные.

Таким образом, ответные реакции рыб, на изменения, происходящие в экосистеме, начинаются на организменном уровне, который сам по себе является сложной иерархической системой. Поэтому реакция на уровне организма более реактивна и зачастую носит специфический характер по сравнению с биологическими системами высокого уровня (популяции, сообщества). Специфичность ответа может быть обусловлена различными экологическими факторами (обеспеченность питанием, условия обитания и т.д.) или загрязнением среды обитания. В тоже время последствия этих воздействий могут быть сходными и проявляться в развитии одинаковых заболеваний, этиология которых различается.

Многочисленные эксперименты доказали взаимосвязь изменений на молекулярном уровне и воздействием определенных токсических веществ (Stegeman, Hahn 1994; Grosvik, Goksoyr, 1996; Bhaskarn et. al. 1999 и др.) или изменениями происходящими в тканях и органах (Аршаница, 1988; Бауэр и др., 1977; Кашулин и др., 1999). Однако на основании только ответов на каждом из подуровней сложно сделать прогноз изменений, происходящий на уровне всей системы, в данном случае на уровне организма.

По словам А.Ф. Алимова (2000) «важнейшими задачами гидроэкологии можно считать оценку состояния и прогнозирования возможных изменений водных экосистем под влиянием внешних, особенно антропогенных факторов, определение оптимальных условий и степени эксплуатации экосистем». Изучение системы организма в условиях антропогенных нагрузок позволяет раскрыть закономерности ответных реакций на разных уровнях организации (молекулярном, клеточном, организменном), предсказать появление заболеваний, патогенез, выявить специфические биологические эффекты и этиологию заболеваний. Решение этих вопросов помогает лучше понимать функционирование систем надорганизменного уровня (популяции, сообщества, экосистемы). Таким образом, изучение системы организма - одно из важнейших направлений исследований в современной науке, позволяющее более точно оценивать и прогнозировать последствия антропогенного воздействия на экосистемы.

Цель работы: комплексное исследование причин возникновения и закономерностей развития патологий рыб в различных водоемах Европейского Севера России, под влиянием отдельных техногенных факторов и в зависимости от типа загрязнения (медно-никелевое и апатито-нефелиновое производство, загрязнение нефтепродуктами и их производными, тепловое воздействие АЭС) как основа разработки методов диагностики для оценки качества среды обитания.

Задачи исследований: В процессе исследований решались следующие задачи:

1. Разработать систему диагностики заболеваний рыб на макро-и микроуровне.

2. Дать характеристику патологий некоторых функциональных органов (печень, почки, жабры, гонады) рыб, обитающих в водных объектах Кольского п-ова и бассейна р. Печоры.

3. Диагностировать общие и специфические заболевания рыб в озерных и речных системах Северо-Запада России, возникающие при воздействии различных загрязняющих веществ

4. Доказать на основе эксперимента сходство и различие патологических процессов у рыб в раннем онтогенезе.

5. Сформировать представление об этиологии заболеваний, связанных с нарушением микроэлементного состава, влиянием нефтяного загрязнения и некоторых производных нефти, в том числе хлорорганических соединений (ХОС), включая полихлорбифенилы (ПХБ) и полиароматических углеводородов (ПАУ) на организм рыб.

6. Выявить особенности функционирования репродуктивной системы рыб в изменяющихся условиях среды обитания;

7. Разработать методические подходы к оценке качества окружающей среды по критериям состояния организма.

Защищаемые положения: 1. Качество среды обитания может оцениваться с помощью системы макро и микродиагностики на основе анализа развития общих и специфических заболеваний в организме рыб.

2. Реакция организма рыб на любое загрязнение: с одной стороны не зависит от типа загрязнения и проявляется в появлении одинаковых заболеваний, различающихся по этиологии, с другой стороны, определенные токсиканты вызывают специфические заболевания в их организме.

3. Универсальность ответа обусловлена тем, что на воздействие разных загрязняющих веществ реагируют одни и те же регуляторные системы, которые определяют сходство реакций организма на разные типы загрязнения. Наиболее отчетливо сходство реакций проявляется на ранних этапах онтогенеза рыб и выражается в появлении одинаковых патологий.

4. Некоторые органические соединения нефти, поступающие в окружающую среду, способны замещать органические соединения, синтезируемые самим организмом, что является причиной нарушения обменных процессов и приводит к появлению заболеваний.

5. Стратегия жизненного цикла, в условиях озерных и речных систем при разнородном загрязнении и различной техногенной нагрузке может определяться недостатком некоторых жирных кислот (например, арахидоновой), изменяя сроки созревания гонад рыб.

Научная новизна: Впервые на территории Северо-Запада России и Северной Норвегии, с использованием методов патологоанатомии и гистологии, проведен сравнительный анализ состояния организма рыб (сиговые Coregonidae, щуковые Esocidae, окуневые Percidae), обитающих в озерных и речных системах и испытывающих различные антропогенные нагрузки. Впервые на основе сравнительного анализа ряда микроэлементов (Ni, Си, Sr, Со, Zn, Cd, Pb, Hg, Mn, Fe, Al, As) в озерных (Кольский п-ов) и речных (бассейн р. Печоры) системах показаны особенности их накопления и распределения в организме рыб. Получены новые оригинальные данные по накоплению нефтепродуктов, хлорорганических соединений, в том числе полихлорбифенилов и полиароматических углеводородов в организме сиговых рыб реки Печоры в условиях нефтяного загрязнения.

Доказано, что независимо от типа загрязнения в организме рыб появляются патологии сходного характера: отеки, эксудаты, кровоизлияния, изменения в стенках кровеносных сосудов, белково-жировая дистрофия печени, однако заболевания, имеющие общие клинико-морфологические проявления могут различаться по этиологии и патогенезу. Специфичные реакции на разные загрязняющие вещества проявляются в возникновении различных заболеваний: в условиях загрязнения тяжелыми металлами возникают миопатия и нефрокальцитоз, при загрязнении нефтепродуктами - саркомы (гепатоцеллюлярный рак и рак почки).

Впервые рассмотрен патогенез уролитназа в почках сиговых рыб и выделены очаги этого заболевания на территории Северо-Запада России.

Выявлено, что у рыб, обитающих в условиях хронического загрязнения, происходит изменение состава жирных кислот в гонадах и печени. При этом увеличение концентрации арахидоновой кислоты стимулирует стероидогенез и раннее созревание особей, а ее снижение приводит к отсрочке созревания сиговых рыб.

Установлено, что в условиях токсичной нагрузки в организме сокращается количество клеток, гибнущих по типу генетической регуляции (апоптоз) и увеличивается число клеток, гибнущих по типу некроза.

Предлагается метод (на основе определения содержания пристана), позволяющий обнаруживать воздействие нефтепродуктов на рыб через длительный период (1,5-2 месяца) после нахождения этих соединений в их организме.

Апробация: Основные положения работы представлены и обсуждены на многочисленных международных, всесоюзных и российских совещаниях: "Четвертое Всесоюзное совещание по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб" (Вологда, 1990), "Вторая Всесоюзная конференция по рыбохозяйственный токсикологии" (Санкт-Петербург, 1991), "Математическое моделирование в проблемах рационального природопользования" (Ростов-на-Дону, 1991), "Проблемы изучения рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря" (Петрозаводск, 1992), "Пятое Всерос. совещ. по биологии и биотехнике разведения лос. и сиговых рыб" (Москва, 1994), Всерос. совещан. "Экологич. пробл. Севера европейск. территории России" (Апатиты, 1996), "I Конгресс ихтиологов России" (Астрахань, 1997), Всерос. совещан. "Антропогенное воздействие на природу Севера и его экологические последствия" (Апатиты, 1998), Международная конф. "Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии" (Петрозаводск, 1999), "State of the Environaent, Environmental Monitoring in Northern Fennoscandia, the Kola

Peninsula" (Rovaniemi, Finland, 1992), "Ecological Effects of Arctic Airborne Contaminants" (Reykjavik, Iceland, 1993), "ASIH75" (Edmonten, USA, 1995), "Arctic Opportunities Conference" (Rovaniemi, Finland, 1996), "Barents Symposium on Environment in the Barents Region" (Kirkenes, Norway, 1996), "Atmosph. Sci. Applic. Air Quality" (University of Washington, Seattle, USA, 1996), "Environmental Pollution of the Arctic" (Tromso, Norway, 1997), Коллоквиуме Института проблем экологии и эволюции РАН (Москва, 2000), Совещании Межведомственной ихтиологической комиссии (Ростов-на-Дону, 2000).

Практическая значимость: На основании результатов исследований были: а) даны оценки последствий выбросов промышленных предприятий на водоемы Кольского п-ова, Северной Норвегии и Печорского бассейна; б) обоснованы снижения уровня выбросов металлургических комбинатов (ПО "Апатит", ОАО "ГМК Печенганикель" и "Североникель", Мурманская обл.); в) оценены последствия разливов нефти после аварии на нефтепроводе Хараяга-Усинск; г) рассчитано влияние водозабора большой мощности (Кольская АЭС) на рыбное сообщество субарктического водоема (оз. Имандра, Кольский п-ов); д) проведено экологическое экспортирование ОВОС нефтяного месторождения Шапкино-Лая (Архангельская обл., Коми республика); е) предложен метод оценки воздействия нефтепродуктов на организм рыб на основе определения содержания пристана.

Благодарности: Методологическую помощь, научные консультации и ряд ценных замечаний оказали член-корреспондент РАН, профессор Т.И. Моисеенко, профессор, д.б.н. М.И. Шатуновский, профессор, д.б.н., Ю.С. Решетников.

Считаю своим долгом выразить глубокую благодарность всем сотрудникам лаборатории водных экосистем Института проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН за внимание, поддержку и практическую помощь.

Автор также выражает глубокую благодарность всем друзьям и коллегам по работе, с надеждой на продолжение совместных исследований.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Лукин, Анатолий Александрович

284 Выводы

1. На основе диагностики состояния органов и тканей рыб, визуально и патологоанатомическим методом, обнаруживаются патологические изменения на ранних стадиях их развития, как индивидуальный ответ, предшествующий популяционным ответам. Эти показатели могут служить экспресс методом для оценки качества среды обитания, с обязательным подтверждением диагноза биохимическим, гистологическим или др. методами.

2. При различном типе загрязнения, в удаленных друг от друга районах, у рыб обнаруживаются одинаковые патологии органов и тканей, такие как: отеки; эксудаты; кровоизлияния; изменения в стенках кровеносных сосудов, свидетельствующие об эксудативно-геморрагическом воспалении в жабрах и печени; белково-жировая (токсическая) дистрофия печени, соединительно-тканные разрастания; изменения эпителия и др. В тоже время, для каждого из районов диагностируются специфические заболевания, причина которых опосредованное действие тех или иных загрязняющих веществ на отдельные системы организма (выделительную, воспроизводственную, дыхательную и т. д.).

3. В зависимости от степени и специфики загрязнения в органах и тканях возникают заболевания, механизмы и причины появления которых различаются, но клинико-морфологические признаки являются общими

4. На содержание и распределение микроэлементов в организме рыб влияют место обитания, тип загрязнения и видовая принадлежность. Для одних металлов обнаружена видовая специфика их накопления в организме (Zn, Sr, Си, Al), для других (Cr, Cd, Ni, Mn) - она отсутствует. Также специфично содержание металлов в органах и тканях разных видов. Концентрация металлов в организме определяется множеством причин: их содержанием в окружающей среде, техногенной нагрузкой, спецификой геологической провинции, комплексообразующей способностью растворенного органического вещества, депонирующей способностью донных отложений, скоростью прохождения металлов по трофическим цепям и временем воздействия.

5. В условиях хронического загрязнения нефтью и ее производными, у рыб, обитающих в речных экосистемах, свойства липидных мембран клеток поддерживаются в пределах оптимальных величин, что обуславливает резистентность организма, а перераспределения жирных кислот в тканях направлены на созревание и формирование полноценной в энергетическом и структурном отношении яйцеклетки. В озерных экосистемах, при разнородном загрязнении, с доминирующей нагрузкой тяжелых металлов, увеличение соЗ-кислот может явиться причиной дестабилизации мембран, а недостаток незаменимых в генеративном обмене кислот определяет стратегию жизненного цикла, характеризующуюся отсрочкой созревания.

6. Изменения жирнокислотного спектра липидов рыб, в условиях хронического загрязнения имеют адаптивный характер и обеспечивают сохранение стабильности мембран в изменяющихся условиях среды. Содержание незаменимых в генеративном обмене жирных кислот, при возрастании уровня загрязнения, обуславливает созревание особей и формирование полноценных половых продуктов. Снижение содержания арахидоновой кислоты, наблюдаемое в гонадах может приводить к нарушению стероидогенеза, изменяя тем самым время наступления половой зрелости.

7. Уровень содержания производных нефтепродуктов (ХОС, ПХБ, ПАУ) будет определяться соотношением между скоростью их поступления в организм и включением в процесс метаболизма, интенсивностью ферментативного разложения в органах и тканях и скоростью выведения из организма

8. Низкомолекулярные фракции нефти (п-деканы) обладающие высокой способностью к растворению в воде (0.05 мг/л) снижают содержания пристана в организме рыб, поэтому, низкое содержание пристана в организме гидробионтов, в районах аварийных разливов нефти, по прошествии довольно длительного времени может служить индикатором загрязнения окружающей среды нефтепродуктами.

9. Эффективность приспособительных реакций определяется временем, достаточным для развития и выполнения основных функций, необходимых для существования и выживания организма. В условиях токсической нагрузки эффективность ответных реакций снижается, сокращая срок жизни клетки, поэтому соотношение между клетками гибнущими по типу генетической регуляции (апоптоз) и типу некроза, может выражать степень токсичности окружающей среды для организма.

10. Комплексные исследования состояния организма рыб, на основе микро-и макродиагностики, с применением анализа микроэлементарного состава и биохимических показателей может использоваться в практике мониторинга для оценки экологических последствий загрязнения водных объектов и состояния популяций рыб.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В водные экосистемы, в результате хозяйственной, а чаще бесхозяственной деятельности человека, попадают, в основном, отходы, содержащие целый комплекс загрязняющих веществ, большинство из которых не свойственно живой природе. Возможности экосистем утилизировать поступающие промышленные отходы, ограничены, поэтому гидробионты, обитающие в техногенно-измененной среде, вынуждены приспосабливаться к новым условиям. Выбранные для исследования регионы, в полной мере можно назвать рукотворными техногенными полигонами, где изменения на уровне организмов, популяций и сообществ проявляются наиболее ярко. В каждом из исследованных регионов (Кольский п-ов и бассейн р. Печоры) существует высокая антропогенная нагрузка, и обитающие здесь организмы находятся в состоянии хронического стресса. Для этих регионов характерно разнородное загрязнение, но приоритетными загрязнителями в одном случае являются тяжелые металлы и сульфаты (Кольский п-ов), в другом - нефтепродукты и их производные. Полученные данные позволяют проследить за общностью и различием реакций организмов рыб и сформулировать основные закономерности возникновения патологических процессов на уровне организма, которые могут быть использованы для оценки качества среды обитания.

Говоря о причинах вызывающие адаптации нельзя обойти такое понятие как стресс. Селье (1982) дает следующее определение стресса "стресс — неспецифический ответ организма на любое предъявленное ему требование". С точки зрения стрессовой реакции не имеет значения - «приятна» или «неприятна» ситуация, с которой сталкивается организм, имеет значение лишь потребности в перестройке функций, приводящих к приспособлениям к изменениям в окружающей среде. Практически все антропогенные факторы, воздействующие на природные системы, вызывают неспецифические реакции. Специфична реакция или нет, система стремиться восстановить нормальное ее функционирование в новых условиях.

В организме имеется ряд различных стратегических механизмов биохимической адаптации, что позволяет частично приспособится к воздействию токсикантов. Это основано на том, что «все формы и функции, принадлежащие неживым и живым структурам, низшим растениям и высшим животным, в своей основе обусловлены физико-химическими процессами» (Лима-де-Фарио, 1991) В процессе эволюции ферменты, катализирующие неравновесные реакции, могли развить специфические регуляторные свойства, обусловившие наиболее биологически эффективную регуляцию. Химия отдельной реакции или всего метаболитического пути не создает ограничений для механизмов регуляции. Многие органические соединения искусственного происхождения могут включаться в процесс метаболизма, изменяя активность большинства регуляторных ферментов. Поэтому уровень содержания производных нефтепродуктов (ХОС, ПХБ, ПАУ) будет определяться соотношением между скоростью их поступления в организм и включением в процесс метаболизма, интенсивностью ферментативного разложения в органах и тканях и скоростью выведения их из организма. Ресурсы организма не безграничны и зачастую, изменение в обменных процессах, хотя бы частичное, приводит к нарушениям, вызывающим появление заболеваний.

Токсикологические эксперименты со сточными водами, содержащими большое количество тяжелых металлов и ряд органических соединений, показали, что устойчивость на уровне организма (особи) на предлагаемое воздействие может различаться, но эффект от высокой нагрузки при превышении адаптационных возможностей, один и тот же - гибель организма. В то же время реакция организма на воздействие тех или иных факторов среды, независимо от особенностей этих факторов, имеет во многом сходный характер. Универсальность ответа может быть обусловлена тем, что на воздействие разных по типу загрязняющих веществ реагируют одни и те же регуляторные системы.

В природных экосистемах пребывание организмов в условиях хронического загрязнения не проходит бесследно и вызывает различные заболевания. У рыб Кольского п-ова и р. Печоры, невзирая на удаленность регионов и различный тип загрязнения, визуально и на анатомическом уровне были обнаружены одинаковые патологии органов и тканей. На тканевом уровне общими патологиями рыб Кольского п-ова и р. Печоры были: отеки; эксудаты; кровоизлияния; изменения в стенках кровеносных сосудов, свидетельствовавшие об эксудативно-геморрагическом воспалении в жабрах и печени; белково-жировая (токсическая) дистрофия печени, ведущая к атрофии органа; соединительно-тканные разрастания; изменения эпителия и др. Наряду с общими патологиями, у рыб появляются специфические заболевания, характерные для каждого из районов. У рыб Кольского п-ова это миопатия и нефрокальцитоз. У печорских - саркомы, гепатоцеллюлярный рак и рак почки. Атрофия печени, диагностированная у печорских и у кольских рыб, может рассматриваться как самостоятельное заболевание (у кольских рыб), и как следствие опухолевого роста в печени (у печорских). Т.е. в зависимости от степени и специфики загрязнения в органах и тканях появляются неоднородные по этиологии и патогенезу синдромы с общими клинико-морфологическими проявлениями. В почках рыб картина патологий может быть схожей (появление соединительно-тканных разрастаний у печорских и кольских рыб) или специфичной (нефрокальцитоз у сигов Кольского п-ова). В условиях многофакторного загрязнения патологии, в первую очередь, наблюдаются в органах, активно контактирующих с окружающей средой и выполняющих функции детоксикации, переноса питательных веществ, выделения, гормональные и др. Такими органами в системе организма рыб будут являться жабры, печень, почка. При опосредованном действии какого-либо фактора заболевание поражает орган, наиболее чувствительный к действию этого фактора. Так, например, изменение температурного режима вызывает нарушение в репродуктивной системе, ТМ - выделительной, производные нефтепродуктов являются причиной новообразований.

В речных и озерных экосистемах реакция организма рыб на разные типы загрязнения может быть сходной, но может и различаться. Высокое содержание никеля в воде озер Кольского п-ова является причиной появления нефрокальцитоза. У печорских рыб подобные концентрации не вызывают почечно-каменной болезни. В речных экосистемах в ответ на неблагоприятное воздействие среды организм поддерживает свойства липидных мембран клеток в оптимальных пределах, что обуславливает его резистентность, а перераспределения жирных кислот в тканях направлены на созревание и формирование полноценной в энергетическом и структурном отношении яйцеклетки. В озерных экосистемах увеличение ©3-кислот может явиться причиной дестабилизации мембран, а недостаток незаменимых в генеративном обмене кислот определяет стратегию жизненного цикла, характеризующуюся отсрочкой созревания. Снижение уровня арахидоновой кислоты, наблюдаемое в гонадах у сигов оз. Имандра, может приводить к нарушению стероидогенеза, изменяя тем самым время наступления половой зрелости и определяя стратегию жизненного цикла с отсрочкой созревания. В условиях речных систем уровень арахидоновой кислоты не является определяющим в процессе стероидогенеза. Изменения, обеспечивающие сохранение стабильности мембран в изменяющихся условиях среды имеют адаптивный характер. На молекулярном уровне скорость и направление биохимических реакций ориентированы на регулирование метаболических процессов в строгом соответствии с нуждами организма. Не важно, какую нагрузку испытывает организм, тяжелые металлы или хлорорганические соединения, в нем существует система регуляторов, взаимодействующих с внешней средой и координирующих его работу с локальным химическим статусом клетки, а также с основными потребностями организма в целом. Биохимические реакции организма при изменении окружающей среды носят компенсаторный характер и направлены на восстановление функций организма, часть из этих реакций происходит практически мгновенно, часть растянута во времени.

В эксперименте появление патологий происходит также как и природном водоеме. В первую очередь реагируют на токсичные загрязняющие вещества жабры и почки. При высокой концентрации загрязняющих веществ наблюдается гибель организма, так как чрезмерные концентрации тех или иных веществ блокируют действие регуляторных систем или непосредственно воздействуют на какой-либо орган, вызывая его гибель, а затем гибель организма в целом. Существовало мнение, что этиология токсикозов и механизмы реагирования систем организма могут быть объяснены, если будут накоплены разносторонние данные о патологоморфологии отравления рыб «чистыми» химическими веществами (Вишневецкий, 1961). При этой точке зрения не учитывается, что экосистема испытывает разнородное загрязнение и лишь в некоторых случаях один из загрязнителей явно превалирует над другими. БА. Флеровым (1989) было предложено делать выводы о воздействии токсикантов по характеру реагирования гидробионтов, на основе возможных изменений численности вида, структуре сообществ и т.д. Это предложение так же перспективно при оценке качества среды обитания на основе изучения состояния организмов рыб по характеру реагирования органов и тканей. В качестве биоиндикаторов рекомендуется использовать частоту встречаемости патологий жабр, печени и почек рыб. К сожалению, несмотря на все попытки дать численное значение интенсивности заболевания рыб и сделать систему как можно более объективной, мы столкнулись с неизбежным фактором субъективности и при диагностике патологий в баллах (Лукин, Кашулин, 1991; Моисеенко Лукин, 1999), и при попытке расчета индекса неблагополучного состояния организма (ИНС) (Решетников и др., 1999). С 1995 г в качестве экспресс-метода мы остановились на использовании шкалы (табл. 1) оценки состояния органов и тканей рыб (в баллах) и бланке- схеме, разработанной специально для полевых исследований.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Лукин, Анатолий Александрович, Петрозаводск

1. Айзенштадт Т.Б. Цитология оогеиеза. М.: 1984. 247 с.

2. Акимова Н.В., Панаиотиди А.И., Рубан Г.И. Нарушения в развитии и функционировании репродуктивной системы осетровых рыб (Acipenseridae) реки Енисей // Вопр. ихтиологии, 1995. Т. 35, № 2. С.236-246.

3. Акимова Н.В., Рубан Г.И. Анализ воспроизводительной системы рыб в связи с проблемами биоиндикации на примере сибирского осетра Acipenser baeri // Вопр. ихтиологии, 1992. Т. 32, вып. 6. С. 102-109.

4. Акимова Н.В., Рубан Г.И. Систематизация нарушений воспроизводства осетровых (.Acipenseridae) при антропогенном воздействии // Вопр. ихтиологии, 1996. Т. 36, № 1. С. 65-80.

5. Алабастер Дж., Ллойд Р. Критерии качества воды для пресноводных рыб. М:. Легкая и пищевая пром-ть. 1984. 344 с.

6. Алимов А. Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. С-Петербург. Наука. 2000.С.7-12.

7. Альберт Э. Избирательная токсичность. М.: Мир, 1971. 431 с.

8. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. М.: Наука. 1998. 219 с.

9. Антонова В.П. Биологическая оценка нерестовой семги р. Печоры // Экология и систематика лососевидных рыб. Л., 1976. С. 5-8.

10. Антонова В.П. О результатах обследования семужьих нерестилищ на притоке Печоры р. Цильме // Тез. докл. науч.-техн. конф. ПИНРО по итогам работ за 1971-1972 гг. Мурманск, 1973. С. 37-38.

11. Антонова В.П. Промысел печорской семги и причины снижения ее уловов // Рыб. хоз-во. 1975. № 7. С. 8-11.

12. Антонова В.П. Условия ската и биологическая характеристика покатной молоди семги р. Кевды (Печорский бассейн) // Биологические проблемы Севера. Магадан, 1983. С. 142-143.

13. Антонова В.П. Фонд нерестово-вырастных угодий семги в бассейне р. Печоры // Вопросы лососевого хозяйства на Европейском Севере. Петрозаводск, 1987. С. 52-61.

14. Антонова В.П., Новоселов А.П. К вопросу о необходимости заводского воспроизводства омуля и нельмы в бассейне реки Печоры // Тез. докл. Всерос. совещ. «Экологические проблемы Севера Европейской территории России». Апатиты, 1996. С. 112-114.

15. Антонова В.П., Чуксина Н.А. Влияние промысла на уловы, возврат потомств и структуру нерестовых стад семги р. Печоры // Исследование популяционной биологии и экологии лососевидных рыб водоемов Севера. JL: ЗИН. 1985. С. 5-11.

16. Антонова В.П., Чуксина Н.А. Воздействие морского иностранного промысла на запасы семги рек Архангельской области // Рыб. хоз-во. 1987. № 8. С. 29-31.

17. Антонова В.П., Чуксина Н.А. Условия обитания молоди семги в нижних семужьих притоках р. Печоры // Биол. ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера: Тез. докл. Петрозаводск, 1974. С. 117-119.

18. Аршаница Н. М. Некоторые вопросы патологии рыб в условиях интенсивного рыбоводства // Влияние атропогенного фактора на экосистему озер. JI:. Изд-во ГосНИОРХ. 1988. С. 16-25.

19. Аршаница Н.М. К вопросу биоиндикации природных вод на рыбах. // Тез. Докл.II. Всесоюзн. Конференции по рыбохоз. Токсикологии. СПб., T.l. С.29-31.

20. Аршаница Н.М., Лесников Л.А. Патолого-морфологический анализ состояния рыб в полевых и экспериментальных токсикологических исследованиях // Методы ихтиотоксикологических исследований. Л.: ГосНИОРХ НПО Промрыбвод, 1987. С. 7-9.

21. Атлас Мурманской области. Мурманск, 1971. - 33 с.

22. Бакланов А.А, Макарова Т.Д. Загрязнение сернистым газом в районе советско-норвежской границы // Эколого-географические проблемы Кольского Севера. Апатиты, 1992.-С. 114-129.

23. Бауэр О.Н., Мусселиус В.А., Николаева В.М., Стрелков В.А. Ихтиопатология. М.: Пищевая промышленность. 1977. 431 с.

24. Белова Н.В., Веригин Б.В., Емельянова Н.Г. Радиобиологический анализ белого толстолобика Hypophthalmichthys molitrix в водоеме-охладителе Чернобыльской АЭС в послеаварийный период // Вопр. ихтиологии, 1993. Т. 33, № 6. С. 814-828.

25. Беляева Г.В. Основные промысловые рыбы озера Имандра и распределение их в водоеме // Рыбохозяйственное изучение внутренних водоемов. Л.: Изд-во ГосНИОРХ, 1975. N 14. С. 42-49.

26. Беляева Г.В. Состояние рыбных запасов и перспективы развития промысла на озере Имандра // Изв. ГосНИОРХ, 1976. № 94. С. 85-90.

27. Беляева Г.В., Чижиков В.В. Комплексное изучение и охрана оз. Имандра // Научно-исслед. отчет. Апатиты, 1972. 339 с. (Фонды КНЦ РАН).

28. Берг Л. С. Номогенез или эволюция на основе закономерностей. // Тр. Геогр. Ин-та. Т. 1. 1922. С. 1-306.

29. Берг Л.С. Материалы по биологии семги. // Изв. Всесоюз. НИИ озерного и речного рыб. хоз-ва. Т. XX. 1935. С. 3-113.

30. Берг Л.С. Рыбы пресных вод Российской империи. М.: 1916. 563с.

31. Берг JI.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1948. Т. I. 466 с.

32. Берг Л.С., Правдин И.Ф. Рыбы Кольского полуострова. Л.: Изв. ВНИОРХТа, 1948. Т. XXVI. 442 с.

33. Бердннков В.А. Основные факторы макроэволюции. Новосибирск. Наука, 1990. 250 с. Беспамятнов Г.П., Кротов Ю.А. Предельно-допустимые концентрации химических веществ в окружающей среде. Л.: Химия, 1985. 528 с.

34. Богданова Е.А. Паразитофауна и заболевания рыб крупных озер Северо-Запада России в период антропогенного преобразования их экосистем.С.-Пб.: Изд-во ГосНИОРХ. 1995. 138 с.

35. Богдашкина В.И., Петросян B.C. Экологические аспекты зарязения водной среды нефтяными углеводородами, пестицидами и фенолми // Экологическая химия водной среды. М.: Изд-во Инстиута химической физики АН СССР, 1988. С. 62-78.

36. Боговский С.П. Опухоли кроветворной ткани у щук Балтийского моря// Тез. докл. Симпозиума Опухоли прудовых и дикоживущих рыб причины и меры борьбы. Таллин. 1983. С. 7-10

37. Богоявленская М.П., Вельтищева И.Ф. Некоторые данные о возрастных изменениях в жировом и углеводном обмене трески Балтийского моря // Вопросы физиологии рыб, 1972. Т. 85, вып. 3. С. 56-62.

38. Болгова О.М., Богдан В.В., Рипатти П.О. Влияние температурного фактора на жирнокислотный состав рыб // Сравнительная биохимия водных животных. Петрозаводск, 1983. С. 52-61.

39. Борисов П.Г. Рыболовство в нижнем течении реки Печоры // Рыб. хоз-во. Т IV. 1923. С. 166-249.

40. Брагинский JI.П., Комаровский Ф.Я., Мережко А.И. Персистентные пестициды в экологии пресных вод. Киев: Наукова думка, 1979. 144с.

41. Бурков А.И., Соловкина JI.H. Результаты мечения омуля Coregonus autumnalis (Pallas) и его основные промыслово-биологические показатели в североевропейском зоогеографическом округе // Вопр. ихтиологии. 1976. Т. 16. Вып. 2. С. 369-371.

42. Ванякина Е.Д. Генетика определения пола и некоторые вопросы гормональной регуляции пола у костистых рыб// Генетика, селекция и гибридизация рыб. М.: 1969. С. 29-44.

43. Варпаховский Н.А. Рыбный промысел в среднем течении реки Печоры. С-Пб.: Изд-во Деп.землед., 1900. С. 35-44.

44. Ведермейс Г.А., Мейер Ф.П., Смит JI. 1981. Стресс и болезни рыб. М.: Мир. 127 с.

45. Вернадский В. И. Биосфера и ноосфера М., Наука, 1989. 261 с.

46. Вернадский В. И. Химическое строение биосферы Земли и ее окружение. М.: «Наука», 1965. 355 с.

47. Вернадский В.И. Биосфера. М.: Мысль, 1967. 374 с.

48. Веселов Е.А. Классификация сточных вод и их компонентов по действию на водоемы и водные организмы // Критерий токсичности и принципы методик по водной токсикологии. М.: 1971. С.43-77.

49. Вивьен Ж. Происхождение половых клеток у рыб// Происхождение и развитие половых клеток в отнтогенезе позвоночных и некоторых групп беспозвоночных. Л.: 1968. С. 255-277.

50. Владимирская М.И. Нерестилища семги в верховьях р.Печоры и меры для увеличения их производительности // Тр. Печоро-Илычского гос. заповедника. Сыктывкар, 1957. Вып.6. С. 48-56.

51. Владимирская М.И. Сиги бассейна оз. Имандра // Вопр. ихтиологии, 1956. Вып. 6. С. 136-148.

52. Влияние сточных вод и лесосплава на рыбохозяйственные водоемы и ущерб, наносимый загрязнением рыбной промышленности СССР // Изв. ГосНИОРХ, т. 66, JL, 1967. С. 38-40.

53. Волкова О.В., Елецкий Ю.К. Основы гистологии с гистологической техникой. М.: 1982. Медицина. 302 с.

54. Вредные химические вещества. Неорганические соединения элементов V-VIII групп // Под ред. В.А. Филова. Л.: Химия, 1989. 592 с.

55. Вредные химические вещества. Углеводороды Галогенпроизводные углеводородов // Под ред. В.А. Филова. Л.: Химия, 1990. 730 с.

56. Галкин Г.Г., Колюшев А.И., Покровский В.В. Рыбы Мурманской области. Мурманск, 1966. 308 с.

57. Герман А.В., Козловская В.И. Содержание полихлорированных бифенилов в леще Abramis brama Рыбинского водохранилища // Вопр. ихтиологии, т. 39, № 1, 1999, с.139-142.

58. Горностаева Н.Н. Биологическая характеристика сига Нижней Печоры// Материалы рыбохоз. исслед. Сев. бас. Вып. 9. 1967. С. 27-31.

59. Горностаева Н.Н. Плодовитость полупроходного сига (Coregonus lavaretus pidschian Gmel) Нижней Печоры // Матер, рыбохоз. исслед. Сев. бас. Вып. 13. 1970. С. 45-52.

60. Грант В. Эволюция организмов. М.: Мир. 1980. 407 с.

61. Грицианов В.И. Опыт обзора рыб в Российской империи в систематическом и географическом отношении. М., 1907. 427 с.

62. Гродзинский Д.М. Надежность растительных систем. Киев: Наукова думка, 1983. 368 с.

63. Грушко Я.М. Вредные неорганические соединения в промышленных сточных водах. Л.: Химия, 1979. - 160 с.

64. Гулидов М.В. Морфо-физиологические особенности развития зародышей рыб в условиях различного газового режима // Экология размножения и развития рыб. М.:1980. С. 67-83.

65. Давыдов К.А. Реституция у немертин. Петроград. Императорская Академия Наук. 1915.289с.

66. Данилевский Н.Я. Рыбные и звериные промыслы в Белом и Ледовитом морях // Исслед. о состоянии рыболовства в России. Т. VI. 1862. 257 с.

67. Дарвин Ч. Происхождение видов. М.; Л.: Сельхозгиз, 1935. 630 с.

68. Даувальтер В.А. Тяжелые металлы в донных отложениях озерно-речной системы озеро Инари река Пасвик // Водные ресурсы. - 1998. - Т. 25, № 4. - С. 494-500.

69. Долженко Л.С. Самоочищение природных вод от анионных СПАВ. Автореферат канд. Дисс. Новочеркаск. 1971. С. 16.

70. Дормидонтов А.С. Особенности гаметогенеза сигов в северных водоемах Якутии // Зоологические исследования Сибири и Дальнего Востока. Владивосток: Ин-т биологии моря ДВНЦ АН СССР, 1974. С. 169-173.

71. Драбкова В.Г. Зональное изменение интенсивности микробиологических процессов в озерах. Л.: Наука, 1981. - 212 с.

72. Дрягин П.А. Половые циклы и нерест рыб // Изв. Всесоюзн. НИИ озерн. и реч. рыб. хоз-ва, 1949. Т. 28. С. 3-113.

73. Единый Ю.Г. Неоперативное лечение мочекаменной болезни // Урология. Вып. 5., Киев, «Здоровье», 1971. С. 45.

74. Жулидов А.В. Особенности содержания тяжелых металлов у генетически детерминированных морф трехиглой колюшки // Экология, № 1, 1992, С. 87-89.

75. Захаров А.Б. Исследования сезонной динамики белков сыворотки крови у пестряток печорской семги // Биология атлантического лосося на Европейском Севере. ТР. Коми НЦ УрО АН СССР. Сыктывкар, 1990. С. 94-104.

76. Зверева О.С. Особенности биологии главных рек Коми АССР. JL: Наука, 1969. -275 с.

77. Зверева О.С., Кучина Е.С., Остроумов Н.А. Рыбы и рыбный промысел среднего и нижнего течения Печоры. М.: Изд-во АН СССР, 1953. 230 с.

78. Зейлер Г. Некоторые проблемы анализа биологических материалов на держание токсичных элементов в следах // Некоторые вопросы токсичности ионов металлов. М.: Мир, 1993. С. 246-249.

79. Иванова Н.В. Влияние факторов внешней среды на численность и состояние промыслового запаса печорской ряпушки // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Сыктывкар, 1977. С. 94-95.

80. Иванова Н.В. О причинах снижения запасов печорской ряпушки // Стратегия социально-экологического развития Крайнего Севера. М.: 1989. С. 144-146.

81. Казаков Р.В. Искусственное формирование популяции проходных лососевых рыб. М.: Агропромиздат. 1990. 239 с.

82. Казаков Р.В., Титов С.Ф. Популяционно-генетическая структура атлантического лосося // Науч. Тр. ГосНИОРХ. 1995. №1. 26 с.

83. Калабухов Н.И. Сохранение энергетического баланса как основа процесса адаптации // Журн. Общ. биол., т.7, № 6, 1946, с.417-434.

84. Калабухов Н.И. Сохранение энергетического баланса организма как основа процесса адаптации // Журн. Общ. биологии. Т.7., № 6., 1946. С. 417-434.

85. Калинин И.М. Торговые отношения лопарей с русскими в первой половине 17 века. Изв. РГО. Т. 61, вып. 1. М„ 1929. 98 с.

86. Камшилов М.М. Эволюция биосферы. М.: Наука. 1974. 256 с.

87. Каткова В.И. Мочевые камни: минералогия и генезис. Изд-во Коми НЦ РАН. 1996.88 с.

88. Кауфман З.С. Эмбриология рыб. М:. ВО Агропромиздат. 1990. 271с.

89. Кашулин Н.А. Решетников Ю.С. Накопление и распределение никеля меди и цинка в органах и тканях рыб в субарктических водоемах. // Вопр. ихтиологии. Вып. 5, № 6, 1995. С. 663- 675.

90. Кашулин Н.А., Лукин А.А. Принципы организации регионального ихтиологического мониторинга поверхностных вод // Эколого-географические проблемы Кольского Севера. Апатиты: Изд-во Кольск. науч. центра, 1991. 51 с.

91. Кашулин Н.А., Лукин А.А., Амундсен П.-А. Рыбы пресных вод субарктики как биоиндикаторы техногенного загрязнения. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1999. - 142 с.

92. Ким Е.Д. Особенности изменения аминокислот и липидов в ооцитах некоторых карповых рыб при созревании // Разнокачественность онтогенеза рыб. Киев: «Наукова Думка», 1981. С. 61-84.

93. Кирилюк С.Д., Смирнов Л.П. Электрофоретические спектры водорастворимых белков мышц сигов из различных районов Кольского п-ова // Биологические исследования растительных и животных систем. Петрозаводск. Изд-во КарНЦ РАН, 1992. С. 124-130.

94. Кирпичников B.C. Генетика и селекция рыб. Л:. Наука, 1987. С.171-175.

95. Ковальский В.В. Геохимическая экология. М.: Наука. 1974. 269 с.

96. Козловская В.И., Герман А.В. Полихлорированные бифенилы и полиароматические углеводороды в экосистеме Рыбинского водохранилища // Водн. ресурсы. 1997. Т. 24. № 5. С. 563-569.

97. Кокуричева М.П. Методическое пособие по проведению гистологических исследований в органах и тканях рыб в водной токсикологии. JL: ГосНИОРХ Промрыбвод, 1976.52с.

98. Кокуричева М.П. Методическое пособие по проведению гистологических исследований органов и тканей рыб в водной токсикологии. JL, 1976. 52 с.

99. Коломийцева М.Г. Габович Р.Д. Микроэлементы в медицине. М.: Медицина, 1970. 288 с.

100. Колчинский Э.И. Эволюция биосферы. JL: Наука. 1990.235 с.

101. Кольского Севера. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1995. С. 105-119.

102. Колюшев А.И. О биологических различиях гольцов и палий озер Кольского полуострова. Изв. ГосНИОРХа, 1964. Т. 54. С. 74-84.

103. Кондратьев А.К. Особенности гаметогенеза, полового цикла и оценка рыбопродуктивной способности пеляди, выращиваемой в больших озерах с соленой водой // Рыбопродуктивность озер Зап. Сиб. Новосибирск, 1991. 115 с.

104. Кораго А. А. Введение в биоминералогию. Изд-во «Недра», С-П.: 1992, 280 с.

105. Корнилова В.П. Ихтиофауна низовьев Печоры и Печорского залива Баренцева моря // Матер, рыбохоз. исслед. Северного бассейна. Вып. 13. 1970. С. 5-44.

106. Корнилова В.П. Ихтиофауна озера Голодная губа дельты Печоры // Матер, рыбохоз. исслед. Северного бассейна. 1967. Вып. 2. С. 32-41.

107. Корнилова В.П. О рыбах низовьев реки Щугор // Матер, рыбохоз. исслед. Сев. бас. Вып. 2. 1967. С. 10-20.

108. Кошелев Б.В. Некоторые закономерности роста и времени наступления первого икрометания у рыб // Закономерности роста и созревания рыб. М.: Наука, 1971. С. 186-218.

109. Кошелев Б.В. Экология размножения рыб. М.: Наука, 1984, 307 с.

110. Кошелев Б.В. Эколого-морфологические исследования гаметогенеза, половой цикличности и размножения рыб // Эколого-морфологические и эколого-физиологические исследования развития рыб. М.: Наука, 1978. С. 10-42.

111. Кравченко Е.В., Бибичков А.Г. Нефтепродукты в современных морских отложениях как экологический индикатор при дампинге // Гос. проектно-изыскат. ин-т и НИИ мор. транспорта. М., 1988. Деп. в В/О "Мортехинформреклама", 17.10.88. № 917- мф 88.

112. Крепе Е.М. Липиды клеточных мембран. Л.: Наука, 1981. 338 с.

113. Крохалевский В.Р. Половые циклы, созревание и периодичность нереста обской пеляди // Биология и экология гидробионтов экосистемы Нижней Оби. Свердловск: Средне-Урал. кн. изд-во, 1983. С. 93-110.

114. Крыжановский С.Г. Эколого-морфологические закономерности развития карповых, вьюновых и сомовых рыб // Труды Ин-та морфол. животных АН ССР. Вып. 1. 1949. 322с.

115. Крылов О.Н. Пособие по профилактике и диагностике отравлений рыб вредными веществами. М.: Пищевая пром-ть. 1980. 116 с.

116. Крючков В.В., Макарова Т.Д. Аэротехногенное воздействие на экосистемы Кольского Севера. Апатиты: Изд-во КНЦ, 1989. - 96 с.

117. Крючков В.В., Моисеенко Т.И., Яковлев В.А. Экология водоемов-охладителей в условиях Заполярья. Апатиты, Изд- во КФАН СССР. 1985. 146 с.

118. Кузьмин А.Н. Гаметогенез и сравнительный анализ развития воспроизводительной системы у пеляди, выращиваемой в разных климатических зонах // Изв. ГосНИОРХ, 1967. Т. 63. С. 9-40.

119. Кузьмин А.Н., Чуватова A.M. Развитие половых желез у самок невского проходного сига (Coregonus lavaretus lavaretus L.) // Изв. Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва, 1975. Т. 104. С. 130-139.

120. Кузьмин О.Г., Смирнов Ю.А. Условия обитания и рост молоди семги (Salmo salar) в реках Кольского п-ова.// Вопр. Ихтиологии. Т.22, вып. 5. 1982. С.773-781.

121. Куллини Дж. Леса моря. Л.: Гидрометеоиздат, 1981. 279 с.

122. Купецкая К.Н. Климатическая характеристика отдельных районов Кольского полуострова // Озера различных ландшафтов Кольского полуострова, ч. I. Л.: Наука, 1974.- С. 111-125.

123. Курант В.З. Влияние марганца и цинка на белково-нуклеиновый обмен в тканях карпа // Второй симпозиум по экологической биохимии рыб: Тез. Докл. Ярославль, 1990. С.143-144.

124. Куцый М.П., Кузнецова Е.А., Газиев А.И. Участие протеаз в апотозе // Биохимия, Т.64, вып. 2, 1999. С.149-163.

125. Кучина Е.С. Ихтиофауна притоков р. Усы // Рыбы бассейна р. Усы и их кормовые ресурсы. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. С. 65- 143.

126. Кучина Е.С., Соловкина Л.Н. Особенности биологии и промысла рыб реки Колвы // Тр. Коми фил. АН СССР. 1959. Вып. 8. С. 85-100.

127. Лапицкий И.И. Овогенез и годичный цикл яичников у сига-лудоги (Coregonus lavaretus ludoga Pil.) // Тр. Лаб. основ рыбоводства, 1949. С. 37-63.

128. Лекявичус Э. Элементы общей теории адаптации. Вильнюс, "Мокслас", 1986, 265 с.

129. Лепехин И.И. Дневные записки путешествия по разным провинциям Российского государства 1768 и 1769 гг. С-Пб.: 1780.

130. Лесников Л.А. Количественная оценка токсикологических экспериментов // Методы ихтиотоксикологических исследований. Л.: ГосНИОРХ НПО Промрыбвод, 1987. С. 79-80.

131. Лесников Л.А. Особенности действия загрязнений на популяции водных организмов// Вопросы водной токсикологии. М.: Наука, 1970. С.61-66.

132. Лесников Л.А. Чинарева И.Д. Патолого-гистологический анализ состояния рыб при полевых и экспериментальных токсикологических исследованиях. Л.: ГосНИОРХ, Изд-во НПО Промрыбвод, 1987. С. 79-80.

133. Лима-де Фарио А. Эволюция без отбора. М:. Изд-во «Мир». 1991. 312 с.

134. Линдберг Г.У. Биогеографический метод познания четвертичного периода. Изв. АН СССР. Сер. биол., 1948. С. 612-615.

135. Липман Б.А. Биохимическое окисление некоторых видов анионных синтетических поверхостно-активных веществ.// Научн. Тр. АКХим. Памфилова, вып. 37., 1965. С. 14-25.

136. Лукин А. А., Моисеенко Т.И., Кашулин. Изменение некоторых биологических показателей ряпушки как реакция на меняющиеся условия обитания // Мониторинг природной среды Кольского Севера. Апатиты. Изд-во Кол. Филиала АН СССР, 1984. С. 58-63.

137. Лукин А.А. Интродукция радужной форели в озеро Имандра (Кольскй п-ов) Вопр. ихтиологии, 1998. Т. 38, № 4. С. 485-491.

138. Лукин А.А. Патологии рыб как индикатор качества вод Кольского Севера // Проблемы химического и биологического мониторинга экологического состояния водных объектов

139. Лукин А.А. Эколого-токсикологическая характеристика рыб-аборигенов и интродуцентов в условиях Кольской Субарктики (на примере Кольского Севера) // Диссертация на соиск. уч. степени канд. биол. наук. С.-П., 1992. 190 с.

140. Лукин А.А., Кашулин Н.А. Состояние ихтиофауны приграничных районов СССР и Норвегии. Апатиты: Изд-во Кольск. науч. центра. 1991. 51 с.

141. Лукин А.А., Даувальтер В.А. Распределение тяжелых металлов, алюминия и нефтепродуктов в донных отложениях и рыбах бассейна реки Печоры // Биология внутренних вод. 1997. - № 2. - С. 70-78.

142. Лукин А.А., Даувальтер В.А., Кашулин Н.А., Раткин Н.Е. Влияние аэротехногенного загрязнения на водосборный бассейн озер Субартктики и рыб // Экология. 1998. - № 2. - С. 109-115.

143. Лукин А.А., Даувальтер В.А., Новоселов А.П. Экосистема реки Печоры в современных условиях. Апатиты. Изд-во КНЦ РАН, 2000. 198с.

144. Лукин А.А., Моисеенко Т.И. Метод патологоморфлогической оценки состояния организма лососевых и сиговых рыб.//Антропогенное воздействие на природу Севера и его экологические последствия. Апатиты. Изд-во КНЦ РАН. 1999. С.205- 212.

145. Лукьяненко В. И. Экологические аспекты ихтиотоксикологии. М:. Агропромиздат, 1987. 240 с.

146. Лукьяненко В.И. Ихтиотоксикология. М.: Агропром, 1983. С. 383.

147. Лукьяненко В.И. Общая ихтиотоксикология. М:. Легкая и пищевая пром-ть.1983. 320 с.

148. Макарова Т.Д., Раткин Н.Е. Комплексный эколого-географический прогноз состояния природной среды Кольского полуострова. Апатиты, 1991. - 40 с.

149. Макеева А. П. Эмбриология рыб. М.: Изд-во МГУ. 216 с.

150. Мартин Р. Бионеорганическая химия токсичных ионов металлов // Некоторые вопросы токсичности ионов металлов. М.: Мир, 1993. С. 25-61.

151. Мартынов В.Г. Семга (Salmo salar L.) реки Щугор. // Тр. Коми фил. АН СССР. 1979. №40. С. 5-32.

152. Мартынов В.Г. Семга уральских притоков Печоры (экология, морфология, воспроизводство). Л.: Наука, 1983. 127 с.

153. Медников Б.М. Проблема видообразования и адаптивные нормы // Журн. Общ. биологии. 1987. Т.48, № 11. С. 15-26.

154. Метелев В.В., Канаев А.И., Дзасохова Н.Г. Водная токсикология. М.: Агрпромиздат, 1971. 248 с.

155. Методические указания по определению загрязняющих веществ в морских донных отложениях // Под ред. Орадовского С.Г. М.: Гидромеоиздат, 1979, № 43. 39 с.

156. Миддендорф А.Ф. Ученые записки императорской АН, 1853. Т. 2, вып. 1. 243 с.

157. Миронов О.Г. Современное представление и состояние изученности проблемы самоочищения морской среды // Научные основы установления ПДК в водной среде и самоочищение поверхностных вод. М.: Изд-во МГУ, 1973. С. 58-62.

158. Михайличенко Л.В. Патологические изменения половых желез самок тугуна в реке Северная Сосьва // Экологические проблемы охраны живой природы. Тез. всесоюз. конф. Ч. 2. М., 1994. С. 38-39.

159. Михайлова Л.В. Действие водорастворимой фракции усть-балыкской нефти на ранний онтогенез стерляди.// Гидробиологический журнал Т.27, № 1, 1991. С. 77-87.

160. Можаев Е. А. Загрязнение водоемов поверхностно-активными веществами М.: Медицина, 1976. 93 с.

161. Моисеева Е.Б., Федоров С.И., Парфенова Н.А. О нарушениях строения половых желез у самок осетровых (Acipenseridae) Азовского моря // Вопр. ихтиологии, 1997. Т. 37, № 5. С.660-666.

162. Моисеенко Т.И. Влияние на рыб загрязнения субарктического водоема (на примере озера Имандра) // Автореф. дисс. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук., JL: ГосНИОРХ, 1983. 28с.

163. Моисеенко Т.И. Влияние на рыб загрязнения субарктического водоема (на примере озера Имандра) // Автореф. дисс. учен, степени канд. биол. наук. JL: ГосНИОРХ, 1983. 28 с.

164. Моисеенко Т.И. Гематологические показатели рыб в оценке их токсикозов // Вопр.ихтиологии. № 2. 1998. С. 371-380.

165. Моисеенко Т.И. Закисление и загрязнение тяжелыми металлами поверхностных вод Кольского Севера. Апатиты, 1991. - 48 с.

166. Моисеенко Т.И. Закисление поверхностных вод Кольского Севера: Критические нагрузки и их превышения И Водные ресурсы. 1996. - Т. 23, № 2. - С. 200-210.

167. Моисеенко Т.И. Изменение некоторых биологических показателей рыб как экологический мониторинг // Состояние природной среды и прогноз ее применения. Апатиты: Изд. Кольск. Фил. АН СССР, 1982. С. 48-58.

168. Моисеенко Т.И. Оценка экологической опасности в условиях загрязнения вод металлами // Водные ресурсы. 1999. - Т. 26, № 2. - С. 186-197.

169. Моисеенко Т.И. Теоретические основы нормирования антропогенных нагрузок на водоемы Субарктики. Апатиты. Изд-во Кольского научного центра РАН, 1997. 260с.

170. Моисеенко Т.И. Эколого-токсикологические основы нормирования антропогенных нагрузок на водоемы Субарктики (на примере Кольского Севера): Автореф. дне. . докт. биол. наук (03.00.16- экология). Апатиты, 1992. - 48 с.

171. Моисеенко Т.И. Яковлев В.А. Антропогенные преобразования водных экосистем Кольского Севера JL: Наука, 1990. 219 с.

172. Моисеенко Т.Н., Кудрявцева Л.П. Экотокскологическая оценка техногенных гидрогеохимических аномалий (на примере Кольского горно-металлургического комплекса)//Геохимия, № 10. 1999. С. 1112-1130.

173. Моисеенко Т.И., Лукин А. А. Патологии рыб в загрязняемых водоемах Субарктики и их диагностика // Вопр. ихтиологии. Т. 39., № 4. 1999. С. 535-547.

174. Моисеенко Т.И., Лукин А.А., Кашулин Н.А. Сиг как тест-объект для биоиндикации качества вод озер Крайнего Севера // Современные проблемы сиговых рыб. - Владивосток, 1991. - С. 213-224.

175. Моисеенко Т.И., Родюшкин И.В., Даувальтер В.А., Кудрявцева Л.П. Формирование качества вод и донных отложений в условиях антропогенных нагрузок на водоемы арктического бассейна (на примере Кольского Севера). Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1996.- 263 с.

176. Моисеено Т.И. Закисление и загрязнение тяжелыми металлам поверхностных вод Кольского Севера. Апатиты. Изд-во КНЦ РАН. 1991а. 47 с.

177. Мур Дж.В., Рамамурти С. Тяжелые металлы в природных водах. М.: Мир, 1987. -285 с.

178. Нефедова З.А., Рипатти П.О. Липиды оболочки икры на некоторых этапах эмбриогенеза лосося // Биохимия экто- и эндотермных организмов в норме и при патологии. Петрозаводск, 1990. С. 50-56.

179. Никаноров A.M., Жулидов А.В., Емец В. М. Тяжелые металлы в организмах ветлендов России. С-П:, Гидрометеоиздат, 1993, 278 с.

180. Никаноров A.M., Жулидов А.В., Покаржевский А.Д. Биомониторинг тяжелых металлов в пресноводных экосистемах. JL: Гидрометеоиздат, 1985. - 144 с.

181. Никольский Г.В. Краткий обзор ископаемой четвертичной фауны пресноводных рыб СССР // Изв. Всесоюзн. Геогр. О-ва. № 5, 1945. С. 288-299.

182. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб. М.: Пищевая промышленность, 1974. 446 с.

183. Никольский Г.В. Структура вида и закономерности изменчивости рыб. М.: Пищ. Пром-сть. 1980. 184 с.

184. Никольский Г.В., Громчевская Н.А., Морозова Г.Н., Пикулова В.А. Рыбы бассейна Верхней Печоры. М.: Изд-во Моск. общ. исп. прир. Вып. 6. 1947. С. 5-199.

185. Новиков Г.Г. Характер адаптаций к абиотическим факторам у рыб в период эмбрионального развития.// Экология размножения и развития рыб. М:.1980. С.48-66.

186. Новоселов А.П., Чуксина Н.А. Возрастная структура и распределение нагульного омуля в Хайпудырской и Байдарацкой губах Баренцева и Карского морей. // Тез. докл. Первого Конгресса ихтиологов России. М.: 1997. С. 164.

187. Новоселов А.П. Ориентировочная оценка возможностей промыслового использования омуля Байдарацкой губы Карского моря // Тез. докл. науч. конф. «Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса (включая промысел)». Астрахань, 1994. С. 600-602.

188. Новоселов А.П. Распределение и миграции ледовитоморского омуля Coregonus autumnalis в западной части ареала //Тез. докл. конф. «Поведение рыб». Борок, 1996. С. 71-72.

189. Новоселов А.П., Студенов И. И., Лукин А.А. Методы оценки влияния космодрома

190. Плисецк» на водные экосистемы Архангельской области // Экология человека. № 1. 1998. С. 81-85.

191. Павлов Д.С., Савваитова К.А., Соколов Л.И., Алексеев С.С. Редкие и исчезающие животные. Рыбы. М.: Высшая школа, 1994. 334 с.

192. Пальчик Н.А., Столповская В.Н. Минералы внутри нас // Вестник РФФИ. № 4. 1998. С.61-65.

193. Патин С.А. Влияние загрязнений на биологические ресурсы и продуктивность Мирового океана. М.: Пищевая пром-ть. 1979. 304 с.

194. Патин С.А. Экологические проблемы освоения нефтегазовых ресурсов морского шельфа. М.: Изд-во ВНИИРО, 1997. 349 с.

195. Пелядь Coregonus peled (Gmelin, 1788) (PISCES: Coregonidae). Систематика, морфология, экология, продукция. М.: Наука, 1989. 302 с.

196. Перевозников М.А. Пономаренко A.M. Оценка загрязнения рыбохозйственных водоемов тяжелыми металлами.// Тез. Докл. II Всесоюзн. Конф. по рыбохоз. токсикологии. Спб., Т.2. С 93-95.

197. Персов Г.М. Дифференцировка пола у рыб. Л.: Изд-во ЛГУ. 1975. 148.С.

198. Полиенко А.К., Шубин Г.В., Ермолаев В.А. Онтогения уролитов. Томск, Изд-во РИО «Пресс-Интеграл», 1997. 128 с.

199. Помазовская Л.Ф., Чирковская Е.В., Правдина Н.И. Физиология и биохимия морских и пресноводных животных. Л.: Наукаб 1979. С. 22-88.

200. Пономарев В.И. Активность пищеварительных ферментов семги р. Щугор в речной период жизни (на примере карбогидраз) // Биология атлантического лосося на Европейском Севере. Тр. Коми НЦ УрО АН СССР. Сыктывкар, 1990. С. 104-115.

201. Пономарев В.И., Юркин О.М. Новые данные по ихтиофауне бассейна реки Уса // Экологические аспекты сохранения видового разнообразия на Европейском Северо-Востоке России. Тр. Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар, 1996. С. 84-85.

202. Попова Г.В. Нарушение оогенеза у рыб под воздействием некоторых пестицидов // Изменение природной среды в связи с деятельностью человека. М., 1978. С. 137-142.

203. Попова Г.В. Норма и патологические изменения в воспроизводительной системе рыб под влиянием пестицидов // Норма и патология в водной токсикологии. Байкальск, 1977. С. 90-94.

204. Попова Э.И. Материалы к гидробиологии р. Колвы (бассейн р. Печоры) // Тр. Коми фил. АН СССР. 1959. Вып. 8. С. 12-56.

205. Попова Э.И. Результаты гидробиологических исследований в системе притоков р. Усы // Рыбы бассейна р. Усы и их кормовые ресурсы. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. С. 136-175.

206. Предварительный отчет о работе экспедиции на Умбозере и оз. Имандра летом 1930 г. // Изв. Ленингр. научн.-исслед. ихтиол, ин-та. 1931. Т. 13, вып. 1. С. 45-61.

207. Протопопов Н.К. Биологическая структура нерестового стада полупроходного сига-пыжьяна Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin) реки Печоры // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1980. Вып. 154. С. 56-60.

208. Протопопов Н.К. Влияние промысла на биологическую структуру популяции полупроходного сига-пыжьяна реки Печоры // Лососевидные рыбы. Л.: Наука, 1980. С. 340-343.

209. Пулатов А.Т. Уролитиаз у детей. Л:. Медицина. 1990. 204 с.

210. Пучковский С.В. Избыточность живых систем: понятие, определение, формы, адапивность.// Журн. Общ. биологии. Т.60, № 6. 1999. С.642-653.

211. Пучковский С.В. Избыточность жизни. Ижевск, Изд-во Удм. ун-т, 1998. 375 с. Пучковский С.В. Эволюция биосистем: факторы микроэволюции и филогенеза в эволюционном пространстве-времени. Ижевск, Изд-во УдГу, 1994. 340 с.

212. Работы Мурманской биологической станции. Отчет о НИР, Фонды Кол.ФАН СССР 1926. С. 77-87.

213. Раткин Н.Е., Макарова Т.Д. Роль снежного покрова в загрязнении ландшафтов Мурманской области // Эколого-географические проблемы Кольского Севера. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1992. - С. 20-35

214. Раупов А. В. Характеристика калькулезного пиелонефрита в стадии хронической почечной недостаточности у детей раннего возраста // Материалы IV Междунар. Симпозиума по детской нефрологии. М:. 1986. С. 103.

215. Регеранд Т.И., Федорова Н.В., Лизенко Е.И., Михайлова Н.В. Влияние ионов никеля на липиды и жирные кислоты фосфолипидов икры сига в нейтральной среде и при ее закислении // Онтогенез, 1996. Т. 27, № 3. С. 208-213.

216. Реймерс Н. Ф. Экология (теория, законы, правила, принципы и гипотезы). М.: Россия молодая, 1994. 367 с.

217. Реймерс Н.Ф. Популярный биологический словарь. М.: Наука. 1991. С. 18-19.

218. Ресурсы поверхностных вод СССР // Т.С. Антонова, Ю.Л. Елшин, М.Г. Тушинская и др. Л.: Гидрометеоиздат, 1970. - Т.1. - 316 с.

219. Решетников Ю.А. Метод экспертной оценки состояния особи и популяции сиговых рыб // Биология и биотехника разведения сиговых рыб. С.-П.: Изд. ГосНИОРХ, 1994. С. 115-118.

220. Решетников Ю.С. Идеи Г.В. Никольского о фаунистических комплексах и их современное развитие // Современные проблемы ихтиологии. М.: Наука, 1981. С. 75-96.

221. Решетников Ю.С. О периодичности размножения сигов Кольского полуострова // Тр. Карельск. отд-ния ГосНИОРХ, 1968. Т. 5, вып. 2. С. 112-116.

222. Решетников Ю.С. О периодичности размножения у сигов // Вопр. ихтиологии, 1967. Т. 7, вып. 6. С. 1019-1031.

223. Решетников Ю.С. Современные проблемы изучения сиговых рыб // Вопр. ихтиологии, Т. 35. № 2. 1995. С. 154-174.

224. Решетников Ю.С. Современный статус сиговых рыб и перспективы использования их запасов // Биология сиговых рыб. М:. Наука. 1988. С 5-15.

225. Решетников Ю.С. Экология и систематика сиговых рыб. М.: Наука, 1980. 301 с.

226. Решетников Ю.С., Богуцкая Н.Г., Васильева Е.Д. и др. Список рыбообразных и рыб пресных вод России // Вопр. ихтиологии. 1997. Т. 37. № 6. С. 723-771.

227. Решетников Ю.С., Попова О.А., Кашулин. Н.А., Лукин А.А., Амундсен П.-А., Сталдвик Ф. Оценка благополучия рыбной части водного сообщества по результатам морфопатологического анализа рыб // Успехи современ. биологии. Т. 119, № 2, 1999. С 165-167.

228. Рихтер Г.Д. Очерк исследований оз. Имандры // Работы Мурманской биол. станции. Мурманск, 1926. Т. 2. С. 34-76.

229. Рихтер Г.Д., Чикишев А.Г. Север европейской части СССР. Очерк природы. М., 1996. - 237с.

230. Ровинский Ф.Я., Воронова Л.Д., Афанасьев М.И., Денисова А.В., Пушкарь И.Г. Фоновый мониторинг загрязнения экосистем суши хлорорганическими соединениями. Л.: Гидрометеоиздат, 1990. 270 с.

231. Ровинский Ф.Я., Воронова Л.Д., Афанасьев М.И., Денисова А.В., Пушкарь И.Г. Фоновый мониторинг загрязнения экосистем суши хлорорганическими соединениями. Л.: Гидрометеоиздат, 1990. 270 с.

232. Роева Н.Н., Сидоров А.В., Юровицкий Ю.Г. Металлотионеины в рыбах // Известия АН Серия биологическая, 1999,№ 6, с. 748 755.

233. Роскин Г.И. Микроскопическая техника. М.: Изд-во Советская наука, 1946. 328 с. Руководство по химическому анализу поверхностных вод суши. Определение нефтепродуктов в воде и донных отложениях / Под ред. Семенова А.Д. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. 540 с.

234. Савваитова К.А., Чеботарев Ю.В., Пичугина М.Ю. Максимов С.В. Аномалии в строении рыб как показатели состояния природной среды // Вопр.ихтиологии. 1995. Т.35. №2. С.182-188.

235. Сакун О.Ф., Буцкая Н.А. Определение стадий зрелости и изучение половых циклов рыб. Мурманск, 1968. 48 с.

236. Светлов П.Г. Теория критических периодов в развитии и ее значение для понимания принципов действия среды на онтогенез // Вопросы цитологии и общей физиологии. М-Л.: Изд-во АН СССР. 1960. С. 263-285.

237. Северцов А.Н. Главные направления эволюционного процесса. М.: Изд-во МГУ. 1967. 315 с.

238. Северцов А.Н. Главные направления эволюционного процесса. М-Л.: 1934.150 с.

239. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949. 536 с.

240. Сейсума З.К., Куликова И.Р., Вадзис Д.Р., Легздиня М.Б. Тяжелые металлы в гидробионтах Рижского залива. Рига. Зинатне, 1984. 179 с.

241. Селье Г. Стресс без дистресса. М,: Прогресс, 1982, 119 с.

242. Селюков А.Г. Оогенез и овариальные циклы озерной пеляди Coregonus peled (Gmeliri) в естественном ареале и в условиях Ленинградской области. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1987. С. 17.

243. Селюков А.Г., Мостовой О.В. Особенности овариальных циклов обского муксуна -показатель состояния нерестового стада // Биология и биотехника разведения сиговых рыб. Материалы 5-го Всерос. совещ. М., 1994. С. 127-130.

244. Семенов В.В. О зависимости темпа роста вителлогенных ооцитов сиговых рыб от функционального состояния клеток печени // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1980. № 3. С. 98-107.

245. Сидоров B.C., Лизенко Е.И., Болгова О.М., Нефедова З.А. Липиды рыб. 1. Методы анализа. Петрозаводск: Изд. Карельский филиал АН СССР, 1972. С. 150-162.

246. Сидоров B.C. Экологическая биохимия рыб. Липиды. Л. Наука. 1983. 240 с.

247. Смирнов А. Ф. Рыбы Кольского полуострова. Петрозаводск. Карелия. 1977. 108 с.

248. Смирнов А.Ф. Рыбы Ловозера // Большие озера Кольского полуострова. Л., 1975. С. 184-205.

249. Смирнов Л.П., Кирилюк С.Д. Влияние загрязнения окружающей среды на фракционный состав низкомолекулярных пептидов из различных тканей сигов // Изв. РАН. Сер. Биология. № 4, 1994. С. 617-622.

250. Смит Л.С. Введение в физиологию рыб. М.: Агропромиздат, 1986. 164 с. Соин С. Г. К вопросу о теоретических основах изучения эколого-морфологических закономерностей размножения рыб.// Экология размножения и развития рыб. М:.1980. С.16-28.

251. Солдатов В.К. Рыбы р. Печоры // Тр. Сев. Науч.-пром. экспед. 1924. Вып. 17. 73 с. Соловкина Л.Н. Материалы по рыбам р. Усы // Тр. Коми фил. АН СССР. 1956. Вып.4. 136 с.

252. Соловкина Л.Н. Особенности ихтиофоауны бассейна р. Усы в связи с историей четвертичного периода. Автореф. канд. дис. Сыктывкар, Институт биологии Коми фил. АН СССР. 1961. 18 с.

253. Соловкина Л.Н. Рыбные ресурсы Коми АССР. Сыктывкар: Коми кн. изд-во, 1975. 168 с.

254. Соловкина Л.Н. Рыбы среднего и нижнего течения р .Усы // Рыбы бассейна р. Усы и их кормовые ресурсы. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. С.88-135.

255. Соловьян В.Т. Приспособление клеток к неблагоприятным факторам. Характеристика адаптивных ответов. // Биполимеры и клетка. Т.6, № 4. 1990. С. 32-42.

256. Спозито Г. Распределение потенциально опасных следов металлов // Некоторые впросы токсичности ионов металлов. М.: Мир, 1993. С 9-24. Справочник и руководство ЮНЕСКО, 1984, № 13. 34 с.

257. Старобогатов Я. И. О соотношении между микро- и макроэволюцией // Дарвинизм: история и современность. JL: Наука. 1988. С.138-145.

258. Страйер JI. Биохимия. М:. Мир, Т.2. 306 с.

259. Строганов Н.С. Методика определения токсичности водной среды // Методики биологических исследований по водной токсикологии. М.:1971. С.14-60.

260. Струков А.И., Серов В.В. Патологическая анатомия. М:. Медицина, 1985. 665 с.

261. Сурков А.И. Состав ихтиофауны Мурманской области // Рыбы Мурманской области. Мурманск. 1966. С. 89-92.

262. Тиктинский O.JL Уролитиаз. JI:. Медицина. 1980. 1982.

263. Тимофеев-Рисовский Н.В. Микроэволюция, элементарные явления, материалы и факторы эволюционного процесса.// Бот. журн. Вып. 43. 1958. С. 317-336.

264. Тимофеев-Рисовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. М:. Наука, 1977. 302 с.

265. Тинсли И. Поведение химических загрязнителей в окружающей среде. М.: Мир, 1982. 280 с.

266. Титов С.Ф., Казаков Р.В., Антонова В.П. Внутрипопуляционная дифференциация атлантического лосося Salmo salar L. реки Печоры. 1. Особенности генетического полиморфизма в Пижме и Верхней Печоре // Сб. науч. Тр. ГосНИОРХ. 1992. Вып. 304. С. 146-153.

267. Титов С.Ф. Популяционно-генетическая структура атлантического лосося Беломорско-Баренцевоморского бассейна // Симпозиум по атлантическому лососю. Сыктывкар, 1990. С. 47.

268. Токин Б.П. Общая эмбриология.М:. Высшая школа. 1977. 508 с.

269. Толмачев В.А. Гидрохимическая характеристика поверхностных вод Коми АССР и опыт их районирования. Сыктывкар, Рукопись, Фонды Коми НЦ РАН, 1946. 153 с.

270. Турдаков А.Ф. Воспроизводительная система самцов рыб. Фрунзе. Изд-во "Илим" 1972. 267 с.

271. Тутельян В.А., Лашнева Н.В. Полихлорированные бифенилы. М.: Наука, 1988. 62 с.

272. Уманский С.Р. Апоптоз: молекулярные и клеточные механизмы. // Молекулярная биология. Т.ЗО. Вып. 3, 1996. С.487-498.

273. Фадеева Г.В., Иванова Н.В. Изменение структуры рыбного населения и донной фауны водоемов низовьев реки Печоры // Охрана природной среды морей и устьев рек. Владивосток; ДВНЦ АН СССР, 1986. Т. 2. С. 51-53.

274. Фалеева Т.И. Анализ атерзии овоцитов у рыб в связи с адаптивным значением этого явления // Вопр. ихтиологии, 1965. Т. 5, вып. 3. С. 455-470.

275. Федоров В.И. Избыточность функционирующих структур фундаментальный фактор надежности физиологических систем // Успехи соврем, биологии. Т. 105, № 2. С.233-251.

276. Флеров Б.А. Механизм приспособления водных животных к токсическим веществам // Реакция гидробионтов на загрязнение. М:. Наука. 1983.С. 30-34.

277. Флеров Б.А. Эколого-физиологические аспекты токсикологии пресноводных животных. Л.: Наука, 1989. С. 144 с.

278. Хочачка П., Сомеро Дж. Стратегия биохимической адаптации. М.: «Мир», 1977, 398 с.

279. Христофоров О.Л., Мурза И.Г. Репродуктивная функция и ее контроль у атлантического лосося // Атлантический лосось. С.-Пб.: Наука, 1998. С 75-126.

280. Худолей В.В. Опухоли у рыб и бластомогенные факторы окружающей среды// Тез. докл. Симпозиума Опухоли прудовых и дикоживущих рыб причины и меры борьбы. Таллин. 1983. С. 3-7.

281. Хьюз М. Неорганическая химия биологических процессов. М.: Мир, 1983. 414 с.

282. Цыганов Э.П. Метод прямого метилирования липидов после тонкослойной хроматографии без элюирования с силикагеля // Лаб. дело, 1971. № 8. С. 490-493.

283. Чеботарева Ю.В., Савоскул С.П., Савваитова К.А. Аномалии в строении воспроизводительной системы самок рыб Норило-Пясинских водоемов Таймыра // Вопр. ихтиологии, 1997. Т. 37, № 2. С. 217-223.

284. Чинарева И.Д. Патогистологические изменения, встречающиеся у рыб бассейна Ладожского озера. Л:. Научн. Тр. ГосНИОРХ. 1988. С.24- 32.

285. Чуксина Н.А. К оценке устьевой области р. Печоры как рыбохозяйственного водоема // Вод. Ресурсы. 1987. № 4. С. 141-143.

286. Чуксина Н.А. Проблемы сохранения рыбных запасов реки Печоры // Водные ресурсы СССР и перспективы их использования до 2000 г. М.: 1976. С. 111-115.

287. Шабад Л.М. Циркуляция канцерогенов в окружающей среде. М.: Наука, 1973. 367 с.

288. Шарова Ю. Н. Особенности функционирования системы воспроизводства рыб Крайнего Севера в условиях техногенного загрязнения. Автореф. кандид. Диссер. Петрозаводск. 1999. 24 с.

289. Шарова Ю.Н., Лукин А.А. Система воспроизводства сиговых рыб в условиях многофакторного загрязнения // Вопр. ихтиологии, № 3, 2001. (в печати)

290. Шатуновский М.И. Эколого-физиологические исследования рыб в онтогенезе.// Экология размножения и развития рыб. М.:1980. С.29-45.

291. Шатуновский М.М. Экологические закономерности обмена веществ у морских рыб. М. Наука. 1981. 283 с.

292. Шатуновский М.И., Акимова Н.В., Рубан Г.И. Реакция воспроизводительной системы рыб на антропогенные воздействия // Вопр. ихтиологии, 1996. Т. 36, № 2. С. 229-238.

293. Шварц С.С. Эволюция биосферы и экологическое прогнозирование // Вестн. АН СССР. № 2, 1976. С.61-72.

294. Шварц С.С. Эволюция биосферы и экологическое прогнозирование // Вестн. АН СССР. №2, 1976. С.61-72.

295. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука. 1980. 278 с.

296. Шилькрот Г.С. Типологические изменения режима озер в условиях культурных ландшафтов. М.: Наука, 1979. - 168 с.

297. Школьник М.Я. Микроэлементы в жизни растений. JL: Наука 1974, 324 с.

298. Шкорбатов Г. JI. Основные черты адаптаций биологических систем // Журн. Общ. биол., т.32, № 2, 1971, с.131-132.

299. Шкорбатов Г.Л. К построению общей теории адаптации // Журн. Общ. биологии. Т.43. № 6. 1982. С.775- 787.

300. Шмальгаузен Н.Н. Эволюция факторов эволюции и ее движущая силы // История и теория эволюционного учения. Л.: Т.2. 1974. С. 5-9.

301. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1938. 144 с.

302. Шмальгаузен И.И. Регуляция формообразования в индивидуальном развитии. М:. Наука. 1964. С. 122.

303. Шмальгаузен И.И. Факторы прогресивной (ароморфной) эволюции снижения энтропии // Закономерности прогрессивной эволюции. Л:. 1972. С. 5- 27.

304. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. М.: Наука, 1968. 451с.

305. Шубин Ю.П. Уровень холиэстеразной активности сыворотки крови у заводской и дикой молоди семги (Salmo salar L.) // Биология атлантического лосося на Европейском Севере. ТР. Коми НЦ УрО АН СССР. Сыктывкар, 1990. С. 115-121.

306. Шустов Ю.А. Экология молоди атлантического лосося. Петрозаводск. Карелия. 1983. 152 с.

307. Эйхенбергер Э. Взаимосвязь между необходимостью и токсичностью металлов в водных экосистемах // Некоторые вопросы токсичности ионов металлов. М.: Мир, 1993. С. 62-87.

308. Экологические проблемы Северо-Запада России и пути их решения // Под ред. Инге-Вечтомова С.Г., Кондратьева К.Я., Фролова А.К. С.-П.: ЗАО "Виктория -Специальная литература", 1997. - 528 с.

309. Яблоков А.В. Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. М.: Высшая школа. 1981. 342 с.

310. Яковлев Б.А. Климат Мурманской области. Мурманск, 1961. - 200 с.

311. Amundsen Р-А., Staldvik F.J., Lukin A.A., Kashulin N.A., Popova О.A., Reshetnikov J.S. Heavy metal contamination in freshwater fish from border region between Norway and Russia // Sci. Tot. Environ. V. 201, 1997 P. 211-224.

312. Aquatic toxicology and Hazard Assessment 10th. E.Adams, W.Chapman, W.Landis // Spetial Technical Publication. USA, Philadelphia. 1986. 579 p.

313. Arctic Pollution Issues: A State of the Arctic Environment Report. Oslo, Arctic Monitoring and Assessment Programme. 1997. 188 p.

314. Ashton H.J., Farkvam D.O., March B.E. Fatty acid composition of lipids in the eggs and alevins from wild and cultured chinook salmon {Oncorhynchus tshawytscha) // Can. J. Fish. Aquat. Sci., 1993. Vol. 50. P. 648-655.

315. Ballantyne J.S., Glemet H.C., Chamberlen M.E., Singer T.D. Plasma nonesterified fatty acids of marine teleost and elasmobranch fishes // Mar. Biol. Berlin, 1993, 116. P. 47-52.

316. Bartlet J.C., Iverson J.L. Estimation of fatty acid composition by gas chromatography-using peak heights and retention time // J. Assoc. Offic. Analitical Chem., 1966. Vol. 49, № 1. P. 21-27.

317. Battram J. D. The effects of aluminium and low pH on chloride fluxes in the brawn trout // J. Fish Biol. Canada. 1988. V. 32. P. 937-947.

318. Beck R. J. Natural gas to start long period of growth during next 3 years // Oil and gas Journ. Vol. 91, № 3, 1993. P. 58-63.

319. Blevins R.D., Pancorbo O.C. Metal concentrations in muscle of fish from aquatic system in east Tennessee, USA.// Water, Air and Soil Pollution. № 27, 1986.P. 341-345.

320. Boehm P.D. Aspects of the saturated hydrocarbon geochemistry of recent sediments in the Georges Bank region // Org. Geochem. 1984. - V. 7. - P. 11-23.

321. Boon J.P., Duinker J.C. Monitoring of cyclic organochlorines in in the marine environment // Environ. Monitor. Assess. 1986. V. 7. P. 189-208.

322. Backston H.J., Farkvam D.O., March B.E. Fatty acid composition of lipids in the eggs and alevins from wild and cultured chinook salmon (Oncorhynchus tshawytscha) // Can. J. Fish. Aquat. Sci., 1993. Vol. 50. P. 648-655.

323. Boon J.P., Duinker J.C. Monitoring of cyclic organochlorines in in the marine environment // Environ. Monitor. Assess. 1986. V. 7. P. 189-208.

324. Brusle J. Effects of heavy metals on eels, Anguilla sp.// Aquat. Living. Resours. Vol.3, № 2. P. 131-141.

325. Dickson G.W., Briese L.A., Giesy J.P. Tissue metal concentrations in two crayfish species cohabiting a Tennessee cave stream Oegologia. V. 44. 1979. P. 8-12.

326. Dixon D.G. Some effects of chronic cyanide poisoning on the growth, respiration and liver tissue of rainbow trout // M. Sc. Thesis, Concordia University, Montreal, Canada, 1975. P. 125-139.

327. Drbal K. Relation between copper contents in fish tissues in plankton and pond waters // Zivocisna vyroba. V. 21. 1976. P. 925-932.

328. Dunn M.A., Blalock T. L., Cousins R.J. Metallothionein // Proc. Soc. exp. Biol. Med. Vol. 185, 1987. P. 107-119.

329. Effects of the Komi oil spill 1994 in the Nenets Okrug, North-west Russia Akvaplan -Niva report № APNS 14.789.1 Tromso, Norway. 1997. 62 p.

330. Engelbrecht F.M. Mari F., Anderson J.T. S.A. Med. J., 1974. Vol. 48, № 7. P. 250-256. Farrington J.W., Tripp B.W. Hydrocarbons in western North Atlantic surface sediments // Geochim. Cosmochim. Acta. 1977. - V. 41. - P. 1627-1641.

331. Fedra K. Modeling biological processes in the aquatic environment with special reference to adaptation .// Working Paper of IIASA, Austria 1979, 56 p.

332. Folch J., Lees M., Sloane-Stantey G.H. // J. Biol.Chem., 1957. Vol. 226, № 1. P. 497509.

333. Galli C. Dietary influence on prostaglandin synthesis // Adv. Nutr. Res., 1980. V. 3. P. 95-126.

334. Gearing J.N., Buckley D.E., Smith J. Hydrocarbon and metal contents in a sediment core from Halifax Harbour: a chronology of contamination // Can. J. Fish. Aquat. Sci., 1991, 48.- P. 2344-2354.

335. Gearing P., Gearing J.N., Lytle T.F., Lytle J.S. Hydrocarbons in northeast Gulf of Mexico shelf sediments: a preliminary survey // Geochim. Cosmochim. Acta, 1976, V. 40.- P. 10051007.

336. George S.G. Subcellular accumulation and detoxification of metals in aquatic animals //

337. Phisiological Mechanisms of Marian Pollutants Toxicity (Edit. By Vernberg W.B. et.al.). New York: Academic Press, 1982. P. 3-52.

338. GESAMP. Impact of oil and related chemicals wastes on the marine environment // GESAMP Reports and Studies № 50, London, IMO, 1993. 180 p.

339. GESAMP. Review of potentially harmful substances carcinogens // GESAMP Reports and Studies № 46, Geneva, WHO, 1991. 57 p.

340. Ghilarov A.M. Species redundancy versus non- redundancy: is it worth further discussion?//Журн. Общ. биологии. T.58, № 2, 1997. С. 100-105.

341. Greene D.H.S., Selivonchick D.P. Lipid metabolism in fish // Prog. Lipid Res., 1987. Vol. 26. P. 53-85.

342. Haux C., Forlin L. Biochemical methods for detecting effects of contaminants on fish // Ambio. Vol. 17, № 6. 1988. P. 376-380.

343. Hayes R.B. // Biol. Environ. Aspects Chromium. 1982. P. 221-247.

344. Heikkila J.J., Schultz G.A. Iatron K., Gedamu L. Expression of a set of fish genes following heat or metal ion exposure // J.Biol.Cem. 1988. V.257. P. 1200-1205.

345. Hogstrand C., Lithner G., Haux C. The importance of metallothionein for the accumulation of cooper, zinc and cadmium in environmentally exposed perch // Pharmacol. Toxicol. 1991.V.68. P.492-501.

346. Jamieson G.R. GLC identification techniques for longchain unsaturated fatty acids // J. Chromatogr. Sci., 1975. Vol. 13. P. 491-497.

347. Johanssen N., Jensen S., Olsson M. PSB-indications of effects on fish // Proceeding PSB Conference. Stockholm, Sweden. 1970. P. 59-64

348. Karin M. Metalothioneins: protein in search for function // Cell., V. 41., № 1. P. 9.-10 Karlsson- Norgren L., Dickson W., Lundberg O., Runn P. In csdmium and Aluminium Fish Body Distribution and Morphol. Eff. Upsala, Sweden. 1985. P. 19-27.

349. Kasulin N.A., Ratkin N.E., Dauvalter V.A., Lukin A.A. Impact of airborne pollution on the water cathement of Subarctic lakes and fish // Chemosphere (in press). 2000

350. Kay J., Brown M.W., Cryer A., Shyrben D., Garvey J.S., Thomas D.G. Metallothionein gene expression and cadmium toxicity in freshwater fish // EXS 1987. V.52. P.627-630.

351. Keizer P.D, Dale J., Gordon D.C. Hydrocarbons in surficial sediments from the Scotian Shelf// Geochim. Cosmochim. Acta. 1978. - V. 42. - P. 165-172.

352. Kennicutt M.C., Sericano J.L., Wade T.L., Alcazar F., Brooks J.M. High molecular weight hydrocarbons in Gulf of Mexico continental slope sediments // Deep-See Res., 1987, V. 34. p. 403-424.

353. Kerr J.F.R., Wyllie A.H., Currie A.R. Apoptosis: a basic biological phenomena with wide-ranging implications in tissue kinetics// Br. J. Cancer. V.26.№ 1., 1972 P. 239-257.

354. Knutzen J. PAH in the aquatic environment in Norway. Report 0-87189/E-88445 NIVA, Oslo, Norway. 1989. 107 p.

355. Kozhina V.P., Terekhova T.A., Svetashev V.I. Lipid composition of gametes and embryos of the sea urchin Strongyloceptrotus indermedius at early stages of development // Divelop. Biol., 1978. V. 62, № 2. P. 512-517.

356. Mackay N.J.,Kazacos M.N., Williams R.I., Leedov M.I. Selenium and heavy metals in black marlin // Marihe pollution Bulletin 6. 1975. P. 57-60.

357. McKinley R.S., Singer T.D., Ballantyne J.S., Power G. Seasonal variation in plasma non-esterified fatty acids of lake sturgeon (Acipenser fulvescens) in the vicinity of hydro-electric facilities // Can. J. Fish. Aquat. Sci., 1993, 50. P. 2440-2447.

358. McNamara R.T., Bucley L. J. Identification and characterization of metallothionein cDNA from mRNA transcripts induced by starvation in Atlantic cod // Mol. Mar. Buol. Biotechnol. 1994. V.3. . 252-260.

359. Mercure F., Van Der Kraak G. Inhibition of gonadotropin-stimulated ovarian steroid production by polyunsaturated fatty acids in teleost fish // Lipids, 1995. Vol. 30. P. 547-554

360. Murdoch W.J., Hansen T.R., McPherson L.A. Role of eicosanoids in vertebrate ovulation //Prostaglandins, 1993. Vol. 46. P. 85-115.

361. Nicel. Medical and biologic effects of environmental pollutants. London. 1987. P. 62-109.

362. Petroleum in the Marine Environment. National Academy of Science. Washington. 1975.P. 175-210.

363. Rosseland B.O., Staurnes M. Physiological Mechanism for Toxic Effects and Resistance to Acidic Water: An Ecophysiological and Ecotoxicological Approach // Acidification of Freshwater Ecosystems: Implications for the Future. 1994. D. 227-245.

364. Rouser G., Siakotos A.N., Fleicher S. J. Lipids, 1966. Vol. 1, № 1. P. 85-86.

365. Schimke R.T. Current Topics in Cellular Regulation. London, New York, Academic press, 1969. P. 77.

366. Shaefer D.A., Driscoll C.T., Dreasson R.V., Yatsko C.P. The episodic acidification lakes during snowmelt // Wat.Resour.Res. № 26, 1990. P. 1639-1647.

367. Simposium on technical developments in the hadling and utilization of water and industrial waste water. Am. Society for Testing Materials. San-Francisco, Califorina. V. 6 № 273. 1960. 92 p.

368. Skotvold Т., Wartena E.M.M. Rognerud S. Heavy metal and persistent organic pollutants in sediment and fish from lakes in Northern and Arctic regions of Norway. Report 514.660.1. Akvaplan- Niva, Tromso, Norway. 1997. 97 p.

369. Sorensen E.M. Metal poisoning in fish U.S.A. Texas: CRC Press., 1992. 362 p.

370. Spraque J.B. // J. Fish Research, Canada. V. 21 № 1. 1964. P. 17.

371. Stacey N.E. Hormonal pheromones in fish: status and prospects // Fish Symp., Sheffield, 1991.P. 177-181

372. Stegman J.J., Moore M.N., Hahn M.E. Responses of marine organisms to pollutants. Part II. Proceedngs of International Simposium Responses of marine organisms to pollutants, Woods Hole. Marine Environ. Res. Vol 35, № 1-2, 1993. 242 p.

373. Tam W.H., Zhang X. The development and maturarion of gonadotropeactivities in acid-stressed brook trout (Salvelinus fontinalis) // Can. J. Zool., 1996. T. 74, № 4. P. 587-593.

374. Thomson C.B. //Scince Vol. 267. New York, 1995. P. 1456-1462

375. Tyler Ch. Vitellogenesis in salmonids // Proe. 4th Intern. Symp. Reproduct. Physiol. Fish, 1991 // Eds. A.P. Scott, J.P. Sumpter, D.E. Kime, M.S. Rolfe. Sheffield (U.K.). P. 295-299. Wahlenberg C. Flora Lapponica. Berlin. 1812. 550 p.

376. Wakeham S.G., Farrington J.W. Hydrocarbons in contemporary aquatic sediments // Baker R.A. (Ed.) Contaminants and sediments, V. 1.- Ann Arbor, Michigan: Ann Arbor Science, 1980.-P. 3-32.

377. Walsh D.F., Berger B.L., Bean J.R. Mercury, arsenic, lead, cadmium and selenium residues in fish // National pesticide monitoring program. Pesticides Monitoring Journal. 11. 1977. P. 5-34.

378. Wentrup-Burne E., Rintoul L., Smith J.L., Frederiks P.M. Comparision of Vibrational Spectroscopic Technigues for he Characterisation of Human Galstouns. Appl. Spectroc. V.49.№ 7.1995. P.1028-1036.

379. Witters H., Bogaerts K., Van Paumbroek S., Vanderborght O. L. J. Physiological effects of low pH and aluminium on two of the brawn Bullhead, Ictalurus nebulosus (Lesueur). Belg. J. Zool. Antwerpen. 1990. P. 69.

380. Woods F. Origin and migration of cells in Acanthias. // Amer. J. Anat. Vol. 1.1902. p. 307-320.

381. Wooworth J., Evans A. S., Pascol D The production of cadmium-binding protein in tree species of freshwater fish// Toxicol.Lett. 1983 V.15. P.289-295.

382. Wright D.A. Heavy metals in animals from the north east coast // Marine pollution Bulletin 7. 1976. P. 36-38.

383. Wright R.F. Snekvik E. Acid precipitation: chemistry and fish populations in 700 lakes in southern Norway// Verh. Inter. Ver. Limnol. № 20, 1978. P. 765-775.1. РОСГГПСКЛЯi.'':: Л iiv,' i1. QiS^S -3-0/