Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фауна и экология донных беспозвоночных лососевых рек Урала и Тимана

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Фауна и экология донных беспозвоночных лососевых рек Урала и Тимана"

На правах

ШУБИНА Виолетта Николаевна

ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ ДОННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЛОСОСЕВЫХ РЕК УРАЛА И ТИМАНА

03 00 16-экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Сыктывкар - 2007

003065613

Работа выполнена в лаборатории ихтиологии и гидробиологии Отдела экологии животных Института биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук

Официальные оппоненты доктор биологических наук,

старший научный сотрудник Ривьер Ирина Константиновна

доктор биологических наук, доцент Юркина Елена Вениаминовна

доктор биологических наук, профессор Яковлев Валерий Анатольевич

Ведущая организация Институт проблем экологии и эволюции

им А Н Северцова РАН

Защита диссертации состоится 24 октября 2007 г в 14— на заседании диссертационного совета Д 004 007 01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Институте биологии Коми научного центра УрО РАН по адресу 167982, г Сыктывкар, ГСП-2, ул Коммунистическая, 28

Отзывы на автореферат просим высылать по адресу 167982, г Сыктывкар, ул Коммунистическая, 28, Институт биологии Факс (8212)24-01-63 E-mail dissovet@ib komisc ru Сайт www ib komisc ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра УрО РАН по адресу 167982, г Сыктывкар, ул Коммунистическая, 24

Автореферат разослан сентября 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Кудяшева А.Г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Горные регионы Северо-Востока европейской части России Тиманский кряж (Тиман), западные склоны Северного и Приполярного Урала - из-за труднодоступное™ долгое время не подвергались хозяйственному освоению В результате значительная часть их водотоков сегодня сохраняет естественный режим Это - прежде всего реки Северного и Приполярного Урала, протекающие по особо охраняемым территориям национального парка «Югыд ва» и Печоро-Илычского государственного заповедника, которые в 1995 г включены в списки Всемирного наследия ЮНЕСКО На Тимане также выделен целый комплекс разного рода заказников и памятников природы (Кадастр охраняемых 1993)

Фауна Урала и Тимана издавна привлекает отечественных и зарубежных специалистов своей специфичностью, особенностями эволюционного развития, связанными со сложной геологической историей и географическим положением этих территорий Инвентаризация фауны дает ценный материал для обсуждения вопросов экологии, зоогеографии и истории ее формирования, для общего познания структуры и динамики естественных биоценозов горных рек

Особая ценность территорий Северного, Приполярного Урала и Тимана в том, что они входят в естественный ареал атлантического лосося Salmo salar Linné (семги) Водотоки Тимана и западного склона Урала, принадлежащие бассейнам крупных северных рек Печора, Северная Двина и Мезень - водоемы высшей рыбохозяйственной категории, здесь воспроизводятся крупнейшая в мире печорская, часть северодвинской и мезенской популяций лосося, а их молодь в этих реках нагуливается 3-4 года По определению В Я Леванидова (1981), реки, в которых идет нерест и нагул лососей, носят название лососевых На европейском Северо-Востоке России водотоки, где воспроизводится семга, называются еще семужье-нере-стовыми В них обитают также и другие ценные виды рыб сиг-пыжьян, европейский и сибирский хариусы, арктический голец и др Актуальными становятся исследования в лососевых реках донных беспозвоночных, как основы их населения и главной пищи живущих здесь рыб

Лососевые реки Урала и Тимана с чистой пресной водой благодаря своей многоводности играют определяющую роль в формировании гидрологического и гидрохимического режимов рек Печора, Северная Двина, Мезень, в сохранении разнообразия их водных сообществ и в поддержании стабильной экологической обстановки в обширных регионах Белого и Баренцева морей Только благодаря чистоте вод уральских и тиманских притоков качество воды в магистральных руслах главных рек еще не достигло критического состояния

Богатейшие запасы природных ресурсов (лес, уголь, нефть, газ, бокситы, золото, алмазы и др ) в сочетании с относительной близостью к индустриально развитым районам России явились предпосылкой для формирования в данном регионе Тимано-Печорского территориально-производ-

ственного комплекса И несмотря на то, что значительная часть бассейнов рек Урала и Тимана включена в систему особо охраняемых территорий, здесь в последние годы ведутся различного рода хозяйственные работы, резко возрастают масштабы многофакторного антропогенного воздействия на водотоки, что ведет к загрязнению и ухудшению качества вод Возрастающие темпы эксплуатации природных ресурсов в исследованных регионах, настоятельная необходимость сохранения чистоты вод и повышения их рыбопродуктивности, трудные и неотложные задачи прогнозирования изменений водотоков под антропогенным влиянием требуют хорошего знания экологических особенностей водных экосистем Кроме того в составе фауны лососевых рек Северо-Востока европейской части России немало ценных видов, которые нуждаются в особой охране, такая же мера необходима и в отношении водных экосистем В случае, если не будут приняты срочные меры по сохранению и рациональному использованию водотоков, как природных комплексов, то они либо потеряют значение лососевых, либо заметно снизят продуктивность по данному признаку, либо, наконец, совсем станут мало пригодными для рыбного хозяйства (Сидоров, 1995)

В работе обобщены и систематизированы результаты почти пятидесятилетних гидробиологических исследований лососевых рек Урала и Тимана, которые были частью комплексных работ лаборатории ихтиологии и гидробиологии при разработке многих плановых научно-исследовательских тем Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН, при выполнении российских и региональных целевых программ («Биоразнообразие», «Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами», «Инвентаризация биологического разнообразия особо охраняемых природных территорий Республики Коми»), российско-голландского проекта «Интегрированная система управления бассейном реки Печора - PRISM» и ряда хоздоговорных работ («Урал», «Коми Алюминий», «Боксит Тимана» и др)

Цель и задачи исследования Целью исследования было устранение существенных пробелов в изучении экологии и фауны беспозвоночных в лососевых реках Северо-Востока европейской части России Основная цель исследований состояла в выявлении общих закономерностей формирования донных беспозвоночных в лососевых реках Тиманского кряжа и западных склонов Северного и Приполярного Урала Поставленная цель определила необходимость решения следующих задач

1 Разработать методику по отбору проб бентоса и дрифта донных беспозвоночных в горных реках,

2 Оценить роль различных экологических факторов в распределении донных беспозвоночных в лососевых реках Северо-Востока европейской части России,

3 Выявить видовой состав зообентоса водотоков Урала и Тимана, провести его эколого-зоогеографический анализ,

4 Установить количественные показатели донных беспозвоночных в крупных лососевых реках Урала и Тимана, изучить их сезонную и межгодовую динамику,

5 Проанализировать миграции донных организмов в лососевых реках,

6 Получить сведения о роли донных беспозвоночных в питании основных видов рыб лососевых рек, на примере ручейников, доминирующих в пище хариуса и молоди семги, рассмотреть пищевые взаимоотношения этих видов рыб,

7 Выявить последствия хозяйственной деятельности на донное население исследованных водотоков

Достижение поставленной цели и решение выдвинутых задач обеспечивались маршрутными и стационарными гидробиологическими исследованиями, проведенными в 1958-2006 гг на водотоках, стекающих с Тиман-ского кряжа и западных склонов Уральских гор и входящих в систему основных лососевых притоков крупных европейских рек Печора, Мезень и Северная Двина

Основные положения, выносимые на защиту

1 Видовое богатство и особенности распределения донных беспозвоночных по биотопам в водотоках горных областей Северо-Востока европейской части России, регионов с экстремальными природно-Й-

климатическими условиями,

2 Межгодовые колебания в соотношениях доминирующих по биомассе отрядов амфибиотических насекомых в период открытой воды и сравнительная стабильность биомассы общего зообентоса за этот период, рост и развитие ведущих видов донных беспозвоночных в подледный период,

3 Необходимость охраны фауны лососевых рек Урала и Тимана, входящих в естественный ареал атлантического лосося (семги) и поставляющих чистые воды в магистральные русла основных рек европейского Севера Печоры, Северной Двины и Мезени

Научная новизна состоит из следующих моментов

- Получены сведения о структуре и количественном развитии донных биоценозов лососевых рек Урала и Тимана, о распределении донных беспозвоночных в горных реках в зависимости от типа грунта, от наличия различных растительных обрастаний на галечно-валунных грунтах, от скорости течения, от глубины, от зонального распределения, от минерализации вод Показатели количественного развития донных беспозвоночных лососевых водотоков Урала и Тимана свидетельствуют о средней биологической продуктивности дна лососевых рек европейского Севера

- По результатам инвентаризации донного населения лососевых рек Тимана и Урала установлено более 500 видов водорослей, 58 видов мохообразных и свыше 840 видов беспозвоночных Подавляющее большинство видов растений и беспозвоночных указывается для исследованных регионов впервые Проведен эколого-фаунистический и зоогеографический анализ донных беспозвоночных Выявлено высокое видовое сходство - 60 % по Серенсену - фауны водотоков Урала и Тимана

- Впервые для лососевых рек исследованных регионов получены материалы по сезонной и межгодовой динамике зообентоса в зависимости от температурного режима

- Впервые в лососевых реках Северо-Востока европейской части России изучены сезонные и суточные миграции донных беспозвоночных

- В пищевом рационе главных рыб исследованных регионов сига, хариуса и молоди семги, основная роль принадлежит доминирующим в донных речных сообществах поденкам, веснянкам, ручейникам и двукрылым, изменение доли которых по числу особей и биомассе носит сезонный и межгодовой характер, а также зависит и от возраста рыб Проанализирован видовой состав ручейников в питании хариуса и молоди семги и на его примере выявлена большая степень совпадения пищи этих видов рыб (по Шорыгину - до 70%) в конце летней межени и осенью

- Впервые изложены результаты негативных последствий хозяйственной деятельности на зообентос рек Урала и Тимана Усиливающаяся с каждым годом на лососевые водотоки этих регионов антропогенная нагрузка ведет к бесконтрольному обеднению водного населения, к снижению его видового разнообразия и как следствие - к снижению стабильности водных экосистем

Теоретическая и практическая значимость Представленная к защите работа вносит вклад в изучение закономерностей формирования донных беспозвоночных горных рек Урала и Тимана Результаты, анализ, обобщение многолетних фактических данных по бентосу и питанию рыб, вытекающие из них положения служат основой для оценки продуктивности лососевых рек европейского Северо-Востока России и позволяют определить потенциальные возможности в естественном воспроизводстве рыб Инвентаризация фауны дает ценный материал для обсуждения вопросов экологии, биогеографии и истории формирования водного населения этих регионов, служит основой для общего познания структуры и динамики естественных биоценозов горных рек

Полученные в результате исследований биологические материалы служат обоснованием для природоохранных разделов инженерных проектов и при проведении экологических экспертиз Сведения о кормовых ресурсах рыб привлечены для расчета ущерба, нанесенного рыбному хозяйству р Печора добычей полезных ископаемых (золота) в долинах лососевых рек Приполярного Урала, для расчета ущерба, нанесенного рыбному хозяйству р Вымь (бассейн р Северная Двина) в районе разработок бокситовых месторождений на Тимане Полученные данные вошли в раздел «Охрана вод» ТЭО перераспределения стока северных рек, использованы для разработки практических мероприятий по рыбному хозяйству Республики Коми, для ведения государственного кадастра «Особо охраняемые природные территории Республики Коми», для разработки ТЭО проекта строительства глиноземного комплекса в бассейне р Ижма (Тиман-

ский кряж), использованы для выполнения российских и региональных целевых биологических программ

Совместно с ихтиологами лаборатории ихтиологии и гидробиологии Института биологии Коми НЦ УрО РАН представлен комплекс исходных данных для разработки биотехники искусственного разведения печорской семги (Биологические основы воспроизводства печорской семги, 1982) Дан ряд рекомендаций по рационализации природопользования уникального Уральского региона (Влияние горных разработок на лососевые реки Урала, 1989), по использованию его в рекреационных целях, для обоснования организации здесь национального парка «Югыд ва» На основании полученных биологических данных уточнены границы некоторых ранее выделенных О С Зверевой (1969) гидробиологических районов Республики Коми

Полученные материалы позволяют судить о тех изменениях, которые внес человек в биологию рек в сравнении с недавним прошлым, это - база для организации мониторинговых работ за состоянием кормовых ресурсов рыб, удобный объект для диагностирования ранних признаков антропогенных изменений водных экосистем Ценность этих данных с годами будет возрастать

Методики и результаты исследований используются в учебном процессе при чтении лекционных курсов по экологии водных беспозвоночных на химико-биологическом факультете Сыктывкарского госуниверситета, где при консультациях и руководстве автора студенты выполняли работы, по материалам которых опубликованы статьи, защищены курсовые и дипломные проекты

По результатам исследований автором написаны очерки для «Красной книги Республики Коми» (1998), «Энциклопедии Республики Коми» (1997, 1999, 2000), для книг «Национальный парк Югыд ва» (2001), «Virgin forests of Komi The UNESKO World cultural and Natural heritage site» (2006)

Апробация работы Материалы диссертации были представлены и обсуждены на II-V Коми республиканских научных конференциях (Сыктывкар, 1967,1969,1970,1972), III, IV и VI съездах Всесоюзного гидробиологического общества (Рига, 1976, Киев, 1981, Мурманск, 1991), на VIII-XI, XIII сессиях Ученого совета и на l-IV (XXIV-XXVI!) Международных конференциях по проблеме «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» (Петрозаводск, 1969, 1974, 1981,1995,1999, Сыктывкар, 1977,1990,2003, Вологда, 2005), на IX симпозиуме «Биологические проблемы Севера» (Сыктывкар, 1981), на региональных совещаниях гидробиологов Урала «Биологические ресурсы водоемов Урала, их охрана и рациональное использование» (Пермь, 1983, Свердловск, 1989), на заседании кафедры гидробиологии Московского университета (Москва, 1986), на «Симпозиуме по атлантическому лососю» (Сыктывкар, 1990), на Всероссийском совещании «Экологические проблемы Севера Европейской территории России» (Апатиты, 1996), на Международном симпозиуме «Symposium Climate Change Effects on Northern Terrestrial and Freshwater

Ecosystems» (Rovaniemi, 1997), на Первом Всероссийском конгрессе ихтиологов (М , 1997), на Всероссийской конференции «Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий» (Курган, 1998), на Международных конференциях и выездных научных сессиях отделения Общей биологии РАН «Антропогенное воздействие на природу севера и его экологические последствия» (Апатиты, 1998) и «Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии» (Петрозаводск, 1999), на Международных научных конференциях «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2001, 2006), «Биоразнообразие и управление ресурсами животного мира в условиях хозяйственного освоения европейского Севера» (Сыктывкар, 2002), «Инновации в науке и образовании - 2005» (Калининград, 2005), на научно-практической конференции «Проблемы особо охраняемых природных территорий европейского Севера» (Сыктывкар, 2004), на II и III Всероссийских симпозиумах «Фауна, вопросы экологии, морфологии и эволюции амфибиотических и водных насекомых России» (Воронеж, 2004, 2006), на Всероссийской конференции с международным участием «Академическая наука и ее роль в развитии производительных сил в северных регионах России» (Архангельск, 2006)

Публикации Результаты исследований опубликованы в 119 работах, в том числе в двух личных монографиях, шести монографиях (в соавторстве), в 3-х томной «Энциклопедии Республики Коми» (Сыктывкар, 1997, 1999, 2000), в «Красной книге Республики Коми» (1998), в книгах «Национальный парк Югыд ва» (2001) и «Virgin forests of Komi The UNESKO World cultural and Natural heritage site» (2006), а также в восьми статьях рецензируемых отечественных журналов, в ряде статей тематических сборников, в материалах конгресса, съездов, совещаний, конференций, симпозиумов

Личный вклад Автором собрано и обработано 80% объема материала (пробы бентоса, дрифта беспозвоночных и пищевые пробы рыб), выполнено видовое определение 50 тысяч экземпляров донных беспозвоночных полностью всех сборов ручейников, частично хирономид и моллюсков, проведены экспериментальные работы по методике отбора проб бентоса и дрифта, по заселению грунта донными беспозвоночными, собраны пробы планктона и гербарий высших водных растений, рассчитаны для таблиц, графиков и приложений все количественные показатели планктона, бентоса, дрифта донных беспозвоночных, сделаны расчеты по питанию рыб Впервые на лососевых водотоках европейского Северо-Востока России автором изучены миграции донных гидробионтов, проведены стационарные сезонные и многолетние исследования бентоса

Структура и объем работы Диссертация содержит введение, 8 глав, заключение, выводы, список литературы и приложение Список литературы насчитывает 339 наименований (из них 55 на иностранных языках) Имется 55 приложений Основной текст содержит 33 рисунка и 129 таблиц Общий объем диссертации составляет 469 страниц

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1.

ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БАССЕЙНОВ ЛОСОСЕВЫХ РЕК УРАЛА И ТИМАНА

Бассейны исследованных лососевых рек расположены на Северо-Востоке европейской части России на территории Тиманского кряжа, горной полосы и западных предгорий Уральского хребта и Печорской равнины Горная полоса Урала - наиболее возвышенная часть северо-востока Европы, служит водоразделом между бассейнами европейской р Печора и азиатской р Обь, сильно расчленена сетью речных долин, распадаясь на отдельные хребты Тиманский кряж в сравнении с Уральским хребтом -более древнее, сильно разрушенное, складчатое горное сооружение, которое отличается значительно меньшими высотами и меньшей врезанно-стью долин водотоков

Уральский хребет и Тиманский кряж образуют на пути влагонесущих западных и юго-западных воздушных потоков своеобразный орографический барьер, являющийся мощным собирателем атмосферной влаги В результате исследованные бассейны рек находятся в зоне избыточного увлажнения Климат здесь континентальный и характеризуется относительно малым притоком солнечной энергии, определяющей тепловой баланс Зима длится до семи месяцев, лето - 2-2 5 месяца Положение рек в высоких широтах создает благоприятные световые условия - длинный день, в результате чего летом наблюдается высокий уровень солнечной радиации, который в определенной степени компенсирует малую продолжительность вегетационного периода Относительно суровый климат определяет низкий термический режим исследованных водотоков в течение года Среднемесячная температура воды в реках Северного Урала в период открытой воды равна 7 8 °С (в летнюю межень - 13 8°), в реках Приполярного Урала - 6 9° (в летнюю межень - 12 8°), в реках Тиманского кряжа - 8 7° (в летнюю межень - 14 6°) Средняя продолжительность ледостава 191 (161-223) день

По гидрологическому районированию (Братцев, Вяткина, 1964), исследованные реки принадлежат Горноуральскому и Тиманскому округам Питание рек в Горноуральском округе снеговое 55 %, дождевое - 25-30, подземное - 15-20, в Тиманском округе снеговое - 45-50 %, дождевое-23-25, подземное — 25-32 Лососевые реки Урала и Тимана характеризуются низкой естественной мутностью воды, обусловленной особенностями геологического строения, ненарушенным почвенно-растительным покровом и низкой русловой эрозией рек, врезанных в коренные породы Среднегодовая ее величина не превышает 10, в меженный период -2-4 г/м3

Лососевые реки Урала имеют минерализацию вод, близкую к 100 мг/л, относящуюся к гидрокарбонатному классу группы кальция В питании большинства тиманских рек в сравнении с уральскими значительную роль иг-

рают грунтовые воды коренных пород, которые обусловливают не только повышенную минерализацию (до 800 мг/л), но и своеобразный солевой состав их вод (высокое содержание сульфатов, хлоридов) Однако на территории Тимана зарегистрированы также реки или их участки с невысокой минерализацией вод Химический состав вод исследованных рек свидетельствует о хорошем природном качестве высокая насыщенность кислородом (свыше 100 %), слабощелочная реакция среды 7 0-8 4, низкое природное содержание органических веществ и свободной углекислоты (Власова, 1988)

Почти 90 % площади дна исследованных рек занимают стабильные грунты, представленные валунами и галечником Песок небольшими участками скапливается среди камней прибрежья и в медиали за крупными валунами, иногда в малом количестве откладывается на поверхности га-лечно-валунных грунтов На плесах и в прибрежье перекатов на дне оседает тонким слоем ил На перекатах и порогах исследованных водотоков средняя скорость течения составляет 0 6-0 9, максимально достигает 3 м/с, на плесах она редко превышает 0 5 м/с

ГЛАВА 2.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Основной материал по донным беспозвоночным лососевых рек собран маршрутными и стационарными исследованиями в 1958-2006 гг по единой методике, разработанной в лаборатории ихтиологии и гидробиологии Института биологии Коми НЦ УрО РАН Изучено донное население 16 наиболее крупных (длиной 165-389 км) лососевых рек Северного Урала (верхнее течение Печоры, Унья, Илыч, Светлый Вуктыл, Подчерье, Щугор), Приполярного Урала (Кожим и Большая Сыня), Тиманского кряжа (верхнее течение Ижмы, Ухта, Печорская Пижма, Цильма, верхнее течение Вычегды, Вымь, Ворыква, верхнее течение Мезени), а также 40 их лососевых притоков меньших размеров Стационарные и экспериментальные наблюдения за сезонной и межгодовой динамикой гидробионтов, методические разработки по сбору донного населения и дрифта беспозвоночных осуществлены в среднем течении рек Щугор и Кожим Места взятия проб показаны на карте-схеме (рис 1)

Для выяснения антропогенного влияния на донную фауну собраны пробы бентоса и дрифта беспозвоночных в верхнем течении р Кожим в районе разработок россыпных месторождений, на реках Щугор и Светлый Вуктыл в районе эксплуатации газопровода СРТО - Торжок, а также в верхнем течении р Ижма и ее притоке Ухта, подвергающихся загрязнению промышленными, сельскохозяйственными и бытовыми стоками Для оценки биологических последствий хозяйственной деятельности использован сравнительный анализ структуры, видового разнообразия и количественных показателей зообентоса на чистых участках и участках рек с различной

степенью загрязнения в зоне влияния промышленных узлов и полигонов, а также выше и ниже их по течению.

Рис. 1. Карта-схема района работ и пунктов отбора проб бентоса и дрифта донных беспоаао ночных

УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ

[ГКЛЛЛ вЦСО [ 1! : рая А, I Ч : : ПТ& ..:] I ^ ] ^^

ЙроС бснтоса и лрттфта ---Граница Рсспуйлнкн Ком*]

Сборы материала осуществлены, е основном, а период открытой воды (май-октябрь), небольшие сборы - в период ледостава: в ноябре-апреле. Общее количество проанализированных проб донного населения составило 3084, в том числе проб бентоса - 2309, проб дрифта беспозвоноч-

ных - 775 (табл 1) Промывка качественных и количественных проб произведена через капроновое сито с ячеей 0 26, 0 23 и 0 20 мм (№№ газа соответственно 38, 43 и 49), благодаря чему одновременно осуществлены сборы организмов мейо-и макробентоса, тесно взаимосвязанных и являющихся частями единого донного биоценоза

Таблица 1

Количество собранных гидробиологических проб в лососевых реках Урала и Тимана

Гидробиологические пробы Урал Тиманский кряж

Северный Приполярный бассейн Всего

бассейн Печоры Печоры Мезени С Двины

Бентоса 1568 185 281 21 254 2309

Дрифта 510 177 51 2 35 775

Всего 2078 362 332 23 289 3084

При сборах бентоса и дрифта в водотоках осуществлены замеры глубины, температуры воды, отмечен характер грунта, взяты пробы воды на химический анализ, определена скорость течения вертушкой ГР-55, частично - ручным электронным прибором (Сафонов и др , 1985), концентрация взвешенных веществ в воде определена прибором «Solomat 520С»

Кроме проб бентоса и дрифта беспозвоночных автором отобрано более 100 проб планктона, собран гербарий высших водных растений Проанализировано свыше 2000 пищевых проб сига-пыжьяна, европейского хариуса и молоди атлантического лосося для определения состава их кормовой базы Сеголетки хариуса и семги отловлены сачком и мальковым неводом (длина 25 м, ячея в приводе 7 мм) Для вылова рыб (сига, хариуса) старшего возраста использованы крючковые снасти, невод и ставные сети, которые проверяли регулярно два раза в сутки Первичная обработка пищевых проб рыб произведена по «Методическому пособию , 1974», но масса пищевых комков и отдельных компонентов приведена по фактическим данным

Выполнено видовое определение более 150 тысяч экземпляров беспозвоночных

Математическая обработка материалов выполнена по ГФ Лакину (1973), для статистической обработки использована также компьютерная программа Microsoft Office Excel Показатели видового богатства (Шенно-новский показатель общего разнообразия, показатель видового разнообразия по Р Маргалефу) рассчитаны по формулам, приведенным Ю Оду-мом (1975) Для определения сходства фаун рек использован показатель сходства по Т Серенсену (Sorensen, 1948) Индексы совпадения видов ручейников в пище рыб рассчитаны по методу А А Шорыгина (1952)

ГЛАВА 3.

ВОДНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ

В формировании зоопланктона и зообентоса в лососевых реках Урала и Тимана большую роль играет водная растительность (высшие цветковые растения, мохообразные и водоросли), которая является пищевой базой и субстратом для поселения беспозвоночных Устойчивому существованию растений здесь способствуют стабильные галечно-валунные грунты, высокая прозрачность, благоприятные газовый и химический составы вод Зарегистрированы погруженные, плавающие и воздушно-водные высшие цветковые растения 59 видов из 20 семейств Наибольшее число видов выявлено в семействах Potamogetonaceae, Cyperaceae, Ranunculaceae Высокой встречаемостью и обилием в руслах рек отличаются воздушно-водные растения осоки, хвощи, калужница и нардосмия Стабильные галечно-валунные грунты водотоков Урала и Тимана обрастают мхами, причем в ти-манских реках наблюдаются более мощные моховые обрастания По нашим сборам, установлено 58 видов мохообразных, среди которых доминируют Fontinalis antipyretics и Leptodictyum ripanum

Широко представлены на галечно-валунных грунтах исследованных рек водорослевые обрастания, которые в своем составе насчитывают более 500 видов Взяв за основу преобладание по биомассе, нами выделены следующие основные типы обрастаний каменистых грунтов 1 Нитчатыми водорослями, 2 Водорослью Lemanea fluviatilis (тип Rhodophyta), 3 Слизистым водорослевым налетом Кроме того, на галечно-валунных грунтах часты колонии ностоков, а на территории гор характерно присутствие в обрастаниях водоросли Hydrurus foetidus Основу доминирующего комплекса обрастаний составляют виды родов Tolypothrix, Tabellaría, Ceratoneis, Synedra, Achnanthes, Gomphonema, Mougeotia, которые формируют «северный» тип альгофлоры Широко распространены холодостойкие аркто-альпийские формы Achnanthes minutissima var minutissima, H foetidus, Diatoma vulgare, Tabellaría flocculosa, Tolypothrix tenuis, Ceratoneis arcus, Didymosphenia gemmata идр В реках Тиманского кряжа с повышенной минерализацией вод массовое развитие на галечно-валунных грунтах получают колонии водорослей рода Nostoc (доминирует вид N linckia) Постоянно встречаются в тиманских реках из колониальных и кустистых сине-зеленых водорослей Calothnx clavata, Tolypothrix distorta f penicillata, местами - хэтофоровые Draparnaldia plumosa, Chaetophora spp Немаловажное значение имеют Phormidium fngidum и Anabaena inaequahs В обрастаниях галечно-валунных грунтов наблюдалось массовое развитие показательных для быстрых рек водорослей D gemmata, Ulothrix zonata, Cladophora glomerata, стерильных видов из родов Spirogyra, Mougeotia, Oedogonium, а также багрянки Chantransya chalybea

ГЛАВА 4. ЗООПЛАНКТОН

Высокие скорости течения в водотоках как фактор среды обитания отрицательно влияют на развитие зоопланктонных организмов (коловраток, кладоцер и копепод), в результате чего на стрежне рек (со скоростью течения 0 8 м/с и выше и при отсутствии зарослей высших водных растений) численность зоопланктона не превышает 1000 экз /м3, биомасса - 3 мг/м3, в его составе установлено не более 10 компонентов (Lecane luna (Mull), Euchlanis, Trichotria, Bosmina longirostris (OFM), Naupln, Harpacticoida и др) при доминировании по численности донных коловраток В некоторых пробах, взятых на стрежне перекатов, ракообразные в планктоне вообще не найдены К устью рек благодаря снижению скорости течения идет обогащение видового состава и возрастание численности планктонных организмов Более высокими количественными показателями зоопланктона и его видовым разнообразием выделяются участки рек с небольшими скоростями течения (до 0 5 м/с) и с относительно хорошо развитой высшей водной растительностью Своеобразными фильтрами для удержания плоттеров в условиях лососевых рек являются курьи, заросшие макрофитами, здесь возрастают качественное разнообразие и количественное развитие зоопланктона

Видовой состав коловраток изучен слабо, лучше исследован состав ракообразных Фауна зоопланктона в русле и курьях водотоков Урала и Ти-мана включает 93 вида и формы Rotatoria - 38, Cladocera - 39, Copepoda -16 видов, и представлена космополитами, голарктами и палеарктами Определенную роль в формировании зоопланктона играют северные виды, обитатели водоемов тундры и тайги, образующие холодноводный комплекс {Ophryoxus gracilis, Macrocyclops albidus, Megacyclops viridis) Основная особенность зоопланктона исследованных рек - его видовая бедность и преобладание одного, реже - двух-трех видов

ГЛАВА 5.

ДОННЫЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ

5 1 Эколого-фаунистический и зоогеографический обзор донных беспозвоночных (зообентоса) лососевых рек Урала и Тимана Бассейны лососевых рек Урала и Тимана находятся в своеобразных природных условиях высокогорная страна, сложный рельеф и геологическое строение, суровый климат, повышенная инсоляция в летний период, большое количество осадков, разнообразный почвенный и растительный покров В результате морфология, гидрология и гидрохимия исследованных рек специфичны большие уклоны по продольному профилю, высокие скорости течения, устойчивые берега, доминирование стабильного галечно-валун-ного грунта, чередование плесов и перекатов, повышенная водоносность, высокая насыщенность воды кислородом, низкие в естественном состоя-

нии мутность и температура воды, а для большинства рек — и минерализация Условия среды обитания в лососевых реках Тимана, Северного и Приполярного Урала способствуют развитию донных организмов Установлено 29 различных систематических групп донных животных, принадлежащих, по зоологической классификации В Ф Натали (1975), восьми типам кишечнополостные, плоские черви, первичнополостные черви, кольчатые черви, мшанки, тардиграды, моллюски, членистоногие В водотоках Урала зарегистрировано 27 групп (24 - в реках Приполярного Урала, 27 - Северного Урала), в водотоках Тимана - 28 (табл 2) В бентосе тиманских рек обнаружены не найденные в реках Урала ракообразные - Amphipoda (Gammarus lacustns) и Decapoda (Astacus leptodactylus) На стабильных галечно-валунных грунтах с растительными обрастаниями наиболее часто (встречаемость близка к 100 %) распространены Oligochaeta, Hydracarina, личинки Ephemeroptera, Plecoptera, Coleóptera, Trichoptera и Chironomidae,

Таблица 2

Число видов донных беспозвоночных в лососевых реках Урала и Тимана

Донные Урал Тиман Всего

беспозвоночные Северный Приполярный I (общий)

Hydrae + + + + +

Turbellaria + - + - +

Nematoda 32 + 32 11 42

Nematomorpha 2 1 3 + 3

Oligochaeta 69 25 77 49 85

Hirudinea 6 4 8 5 8

Bryozoa 1 1 2 + 2

Tardigrada + + + + +

Mollusca 27 16 31 44 48

Cladocera 18 19 26 31 38

Ostracoda 24 + 24 11 26

Harpacticoida 8 3 8 11 12

Другие Copepoda 16 9 19 25 29

Amphipoda - - - 1 1

Decapoda - - - 1 1

Hydracarina 59 32 65 68 92

Araneina + + + + +

Collembola + + + + +

Ephemeroptera 63 29 63 45 66

Odonata 1 - + 2 2

Plecoptera 29 21 30 26 33

Hemiptera 3 + 3 + 3

Coleoptera 23 10 24 27 38

Megaloptera 1 - 1 1 1

Trichoptera 57 34 64 55 76

Simulndae 29 20 35 8 36

Ceratopogonidae 2 + 2 + 2

Chironomidae 95 77 120 170 >200

Díptera n/det + + + + +

Всего видов 565 301 637 591 >844

Примечание «+» - установлены, но видовой состав не определен, «-» - не установлены

редко (менее 10%) - Hydrae, Nematomorpha, Bryozoa, Decapoda, Amphipoda, Tardigrada, личинки Odonata, Hemiptera На участках рек со значительной аккумуляцией песка и ила на галечно-валунных грунтах чаще присутствуют представители «истинного» бентоса - олигохеты и моллюски

Одним из обязательных условий изучения экосистемы водоема является определение видового состава гидробионтов, без которого экологические наблюдения любого характера малоэффективны Такая информация служит для общего познания структуры и динамики биоценозов лососевых рек, позволяет выявить отличия водотоков разного географического расположения Определение видового состава необходимо, «чтобы более полно отразить состояние водной экосистемы в данный момент и получить объективные материалы, по которым позднее можно будет обнаружить долговременные изменения под влиянием природных или антропогенных факторов» (Винберг, 1977) Инвентаризация фауны, которая на современном этапе считается важнейшей задачей экологии (Чернов, 2004), для водоемов Урала и Тимана, не подверженных в настоящее время усиленной антропогенной нагрузке, дает ценный материал для решения вопросов экологии, зоогеографии и обсуждения истории формирования населения этих регионов Исходя из всего вышесказанного, учитывая живой интерес биогеографов к этому региону Палеарктики (Holdhaus, 1954) и в то же время недостаточную изученность видового состава водных животных европейского Северо-Востока, большое внимание было уделено определению видового состава донных беспозвоночных исследованных рек При этом было учтено усиливающееся с каждым годом на водотоки регионов антропогенное воздействие, которое ведет к бесконтрольному обеднению водного населения, к снижению его видового разнообразия и как следствие - к снижению стабильности водных экосистем

В табл 2 приводится количество установленных видов для 23 групп донных беспозвоночных рек Урала и Тимана, насчитывающее свыше 840 наименований В работе даны видовые списки и эколого-зоогеографический анализ донной фауны Наибольшее разнообразие видов имеют олигохеты, водные клещи и амфибиотические насекомые, прежде всего их отряды поденки, ручейники и двукрылые (семейство хирономид) Наиболее характерные виды олигохет в реках Северного Урала Nais behningi, N pseudobtusa, в верхнем течении рек также широко распространены Pro-pappus volki, в нижнем течении - виды рода Chaetogaster (Ch diaphanus, Ch diastrophus, Ch langi), в реках Приполярного Урала - олигохеты семейства Enchytraeidae, в реках Тиманского кряжа - виды семейств Naididae (N barbata, N behningi, N pseudoptusa), Tubificidae (Tubifex tubifex, T ignotus), среди водных клещей в реках Северного Урала наиболее массовые виды Sperchonopsis verrucosa, Lebertia porosa, Torrentícola amplexa, Hygrobates fluviatihs, Atractides nodipalpis, Feltna minuta, Aturus scaber, в реках Приполярного Урала - Sperchon glandulosus, L porosa, Hygrobates foreh, F minuta, в реках Тиманского кряжа - S verrucosa, S glandulosus, L porosa, Hygrobates calliger, H fluviatilis, A scaber Среди поденок в реках Северного Урала доминируют виды Ephemerella aurivilii, Е ígnita, Baetis fuscatus, В

lapponicus, Heptagenia dalecarlica, Caenis sp , в реках Приполярного Урала - Б lappomcus, в реках Тимана - В fuscatus, В subalpmus, Heptagenia sulphurea В основной комплекс ручейников в лососевых реках Северного Урала входят виды Rhyacophila nubila, Arctopsyche ladogensis, Hydropsyche nevae, Polycentropus flavomaculatus, Psychomyia pusilla, Brachycentrus subnubilus, Apatama crymophila, Potamophylax latipennis (P stellatus), Lepidostoma hirtum, Athripsodes bilmeatus, Ceraclea annulicorms, в реках Приполярного Урала R nubila, A ladogensis, В subnubilus, A crymophila, P latipennis В летний период в бентосе рек Тимана, принадлежащих бассейну Печоры, доминируют виды ручейников A ladogensis, H nevae, P pusilla, В subnubilus, принадлежащих бассейну Северной Двины, -Hydropsyche pellucidula, В subnubilus, Micrasema sp , L hirtum, A bilmeatus, тиманской реки Мезень - H nevae, В subnubilus, L hirtum

Значительное для северных условий видовое разнообразие населения водотоков Урала и Тимана можно объяснить широким спектром экологических факторов среды в горных реках, а также древностью исследованной территории Наличие доминирующих древних отрядов насекомых (поденок, веснянок, ручейников, двукрылых) свидетельствует о продолжительном пребывании большей части гидробионтов в реках За долгий срок своего существования водные беспозвоночные Урала и Тимана прошли сложный эволюционный путь, связанный с формированием гор и длительными многообразными изменениями гидрографической сети этих регионов Фауна беспозвоночных лососевых рек Урала и Тимана складывается из элементов, различных по своему генезису и географическому распространению В зоогеографическом плане ее можно охарактеризовать как голаркто-палеарктическую с присутствием северных элементов и наличием сибирских представителей По числу особей в составе основных групп донных гидробионтов (моллюсков, поденок, веснянок, жуков, ручейников, двукрылых) доминируют европейско-сибирские виды

В направлении с запада на восток, от Тиманского кряжа к Северному и Приполярному Уралу, уменьшается количество западных палеарктов, возрастает роль и число восточных палеарктов Для ряда западных и восточных палеарктов Урал - соответственно восточная и западная граница их ареала В бентосе водоемов Северного и Приполярного Урала большое место занимают представители горной сибирской фауны, прежде всего фауны Алтая Глубокое и значительное влияние сибирской фауны на животный мир Печорского бассейна отмечалось и ранее (Сабанеев, 1871, Штегман, 1937, Зверева и др, 1962, Естафьев, 1977), а известный английский орнитолог Сибом (Seebohm, 1880) назвал нижнюю Печору «Siberia in Europa» Л А Пор-тенко (1958) считает, что этого названия в еще большей степени заслуживает Северный Урал, по нашим данным, - и Приполярный С продвижением на север снижается разнообразие фауны, изменяется соотношение разных семейств, степень их разнообразия, зоогеографический состав В тиман-ских реках в сравнении с водотоками Урала зарегистрировано больше европейских видов и западных палеарктов, и на порядок меньше видов сибирс-

ких, а также здесь более разнообразен видовой состав первичноводных животных (олигохет, моллюсков, ракообразных)

Особенностью фауны исследованных рек является наличие сибирских видов, не установленных в Европе, европейских - не обнаруженных в Сибири, или видов с ограниченным распространением Так, в лососевых реках Северного Урала найдены среди свободноживущих нематод Tnpyla filicaudata, среди волосатиков - Gordius pavlovskn, виды, не отмечаемые в России, среди пиявок зарегистрированы виды Erpobdella testacea и Boreobdella verrucata - палеарктические эндемики с ограниченным распространением В русле верхнего и среднего течений р Щугор (Северный Урал) и Кожим (Приполярный Урал) обнаружен вид водного клеща Mixobates uncatus, не найденный в европейских водоемах, в то же время в русле рек Северного Урала в верхнем течении Печоры, реках Илыче и Щугор выявлен вид клеща Mesobates forcipatus, не зарегистрированный в водоемах Сибири (Соколов, 1940) Клещи (Lebertia affinis, L olonensis, L shadmi, L ignatowi, Atractides lacustris и др ) относятся к числу редких для бентоса водоемов Европы В реках Урала и Тимана найдены виды клещей Tiphys bullatus, A lacustris, Atractides nodipalpis var gibberipalpis, виды поденок (Baetis tricolor, Baetopus wartensis, Centroptilum shadmi, С nana, Ephemerella notata, Ephemera lineata), виды ручейников рода Hydropsyche (H contubernahs.H guttata, H omatula), не указываемые для вод Фенно-скандии Специфическими элементами фауны веснянок исследованных регионов являются циркумполярные голарктические виды (Nemoura sahlbergi, Diura bicaudata, Arcynopteryx compacta) и сибирские виды (Сарта pygmaea, Mesocapnia vanabilis), заходящие за Полярный Урал и европейский север России

Установлено высокое видовое сходство (70 и более % по Серенсену) основных групп бентоса (ручейников, веснянок, поденок) лососевых рек Северного Урала и Тимана, для рек Приполярного Урала и Тимана оно ниже - 50% Сходство фаун беспозвоночных уральских и тиманских рек обусловлено генетической близостью территорий, принадлежностью этих рек к одной гидрологической категории, общностью гидрохимического и термического режимов Однако экологические условия обитания гидроби-онтов в сравниваемых регионах полностью не идентичны (в частности, более суровый термический режим вод рек Приполярного Урала, более высокие скорости течения уральских водотоков в сравнении с тиманскими, в целом для рек Тимана в сравнении с реками Урала характерны повышенная минерализация вод, обильные заросли высших водных растений, более мощные моховые обрастания на галечно-валунных грунтах и др ), поэтому намечаются отличия и в видовом составе фауны беспозвоночных, и в доминирующем комплексе видов В отличие от лососевых рек Северного и Приполярного Урала в зообентосе рек Тимана большое значение принадлежит моллюскам, имеющим здесь довольно разнообразный видовой состав Установлено, что в реках Урала и Тимана при относительно большом видовом разнообразии донных беспозвоночных массовое развитие получают немногие виды, состав которых определяется температурными

условиями года, сезоном и спецификой участка реки, однако наблюдается определенная стабильность доминирующих родов беспозвоночных

5 2 Распределение донных беспозвоночных в русле рек по биотопам определяется многими экологическими факторами (грунтом, точнее субстратом, течением, температурой и химизмом воды, паводками), которые взаимно обусловлены и влияют на организмы как целостная система Считается, что в распределении речных бентосных животных и растений среди многочисленных факторов абиотической среды наиболее важными являются характер грунта и течение воды По классификации речных донных биоценозов, в основе которой в числе генеральных факторов находятся эти два фактора (Неизвестнова-Жадина|/?Йдин, 1940), в руслах лососевых рек исследованных регионов выделены два основных биоценоза ли-тореофильный и псаммореофильный Второй биоценоз в реках Урала занимает небольшие площади, в реках же Тиманского кряжа, где площади песчаных грунтов увеличиваются, роль псаммореофильного биоценоза возрастает

Господствует в руслах лососевых рек Урала и Тимана литореофильный биоценоз, приуроченный к галечно-валунному грунту перекатов, порогов, проточных частей плесов, который характеризует донное население изученных водотоков в целом и в историческом аспекте считается наиболее древним Этот биоценоз отличается богатым видовым разнообразием, создающим возможность для полноценного использования ресурсов биоценоза и не нарушает его стабильности (Шварц, 1967) Почти все виды донных беспозвоночных и растений, установленные нами в исследованных реках, зарегистрированы в литореофильном биоценозе В результате многовекового воздействия среды и естественного отбора в биоценозе галечно-валунного грунта сформировались виды животных и растений, которые эволюционно приспособились к своеобразным условиям жизни на камнях в текучей воде и в то же время получили повышенные требования к качеству воды в речном потоке (Жадин, 1950)

Максимальная численность - 1717 тыс экз/м2 - зарегистрирована в литореофильном биоценозе р Щугор (Северный Урал), максимальная биомасса-209 2 г/м2-в литореофильном биоценозе р Ухта(Тиман) Ниже приводятся средние показатели численности и биомассы беспозвоночных литореофильного биоценоза рек Урала и Тимана за годы исследований в период открытой воды

Северный Урал Приполярный Урал Тиман Численность, тыс экз / м2 (Ьт) 25 5 (8 3-47 6) 16 5 (10 3-26 4) 30 0 (12 1 -55 2) Биомасса, г/м2(||т) 5 2 (3 8-8 3) 8 0 (4 3-13 9) 15 4 (5 3-37 8)

Показатели биомассы зообентоса большинства исследованных лососевых рек, по классификации Альбрехта (АИэгесМ, 1958), свидетельствуют о средней биологической продуктивности дна и близки к таковым других лососевых рек Севера (Никольский и др , 1947, Заболоцкий, 1959, Хренников, 1978, Студенова, 2002, Шв^апс), 1968) По численности среди донных беспозвоночных в лососевых реках Северного, Приполярного Урала и Тимана доминируют амфибиотические насекомые и прежде всего хироно-

миды, на долю которых приходится от 20 до 80 % общего количества зоо-бентоса. По биомассе в лососевых реках с низкой минерализацией вод преобладают личинки змфибиотических насекомых (ручейников, поденок и двукрылых), составляющие более половины общей биомассы зообенто-са: в реках с высокой минерализацией - моллюски (рис. 2).

гtf 16

л

Bépajiw У«ьи

TCfCHWC Пйчорм

Светлый Ппдчсрье Щугор Пу ктмл

■ Друие rpyilHJil В MoJJusca a Díptera n/det И Colcopícra к (Tv<Jiacariña ra Oligo chacta H t'lecoptera □ Ephcmeropccra CE Trichoptcra uj Qiüonütnídae Ы Sjtnitiifíav

P с кн Северного Урала

Кожим Бол,Синя

П р и и с л м р н о г

Урала

24 20 16

Цнльма Псчо]>скач Верхнее Пижма течение И «мы

Реки бассейна Печоры

Рерхиее Верхнее Среднее Ворыыа Межи

течение течение

Пмчегды йы-чн Цкми

Реки бассейнп Северной Д в и н ы

Рис. 2. Структура средней биомассы донных беспозвоночных лососевых рек Урала и Тимана в период открытой воды.

Для стабильных галечно-валунных грунтов лососевых рек Урала и Ти-мана нами выделено четыре основных растительных типа обрастаний, сообщества животных которых рассматриваются как группировки (кусочки) литореофильного биоценоза. Ниже приведены средние количествен-

ные показатели населения этих типов обрастаний для р Щугор (июль-август 1973 г)

Тип обрастания Численность, тыс экз /м2 Биомасса, г/м2 Моховой 222 3 12 6

Нитчатый водорослевый 20 9 2 5

Обрастания водорослью Lemanea 301 5 3

Слизистый водорослевый налет 29 4 20 4

Первые два типа обрастаний присутствуют на валунах в течение всего года, меняется лишь их плотность зарастания Слизистый водорослевый налет галечно-валунных грунтов как биотоп для размножения мошек (90 % от общей биомассы бентоса здесь приходится на долю личинок и куколок мошек) наблюдается лишь в июне-июле, обрастание валунов и гальки водорослью Lemanea появляется в русле рек в июле-августе Максимальные показатели численности и биомассы донного населения приурочены к моховым обрастаниям Высокие количественные показатели развития зообентоса в моховых обрастаниях лососевых рек обеспечиваются хорошей аэрацией, стабильным грунтом, достаточным количеством пищи, возможностью укрытия беспозвоночных, а также определяются степенью обрастания грунта мхами, причем по мере ее увеличения численность и биомасса донных гидробионтов возрастают

Донные беспозвоночные моховых и нитчатых обрастаний речного га-лечно-валунного грунта отличаются богатым видовым составом и различным набором видов основных групп бентоса, доминирующих по биомассе Например, в р Щугор в этих типах обрастаний по биомассе среди поденок, кроме общего доминанта Ephemerella aunvilln, в моховых обрастаниях большое значение принадлежит личинкам рода Baetis, в нитчатых - вида Heptagema dalecarlica Среди ручейников в моховых и нитчатых обрастаниях преобладает Apatania crymophila, кроме нее в моховых обрастаниях в число основных видов входят Rhyacophila nubila, Arctopsyche ladogensis и Hydropsyche nevae Что касается хирономид, то в моховых обрастаниях по биомассе доминируют Thinemanmmyia lentiginosa, личинки рода Tanytarsus и молодь Orthocladiinae, в нитчатых же обрастаниях - Microtendipes pedellus и молодь Orthocladiinae

Беспозвоночные, обитающие на галечно-валунных грунтах со слизистым водорослевым налетом и в обрастаниях водорослью Lemanea, не отличаются видовым разнообразием Основу населения первого биотопа в июне-июле составляют мошки Simulium decimatum, основу биомассы населения второго биотопа - ручейники R nubila и A ladogensis, а также поденки рода Baetis Моховые и водорослевые обрастания на каменистых грунтах дают возможность при затухании течения оседать в реках небольшому количеству ила и песка, что, в свою очередь, обусловливает обитание здесь не только литореофилов, но и фитореофилов, псаммореофилов, пелореофилов

Песчаный грунт из-за его нестабильности слабо заселен беспозвоночными (биомасса менее 1 0 г/м2) Основу биомассы псаммореофильного биоценоза составляют олигохеты, поденки и двукрылые, основу численно-

сти - хирономиды, по видовому разнообразию этот биоценоз много беднее литореофильного

Течение воды, определяющее экологическую обстановку для беспозвоночных (формирование грунтов, степень выравнивания всех гидрологических параметров в воде, возможность удержания организмов на субстратах), представляет собой один из основных факторов их отбора и распределения по биотопам реки. Именно течение обусловливает главное свойство обитателей водотоков - реофилию. По фактору изменения водности потока в составе речных донных беспозвоночных исследованных регионов намечаются типичные реобионты, ручьевые формы, лотамоби-онты и озерные виды.

Выявлено влияние скорости течения на видовой состав, численность и биомассу донных беспозвоночных различных элементов русла рек Урала и Тимана: в период открытой воды наибольшие показатели установлены на перекатах с поверхностной скоростью течения 0.6-1 2 м/с, причем в верхнем течении водотоков количественные показатели населения выше на стрежневых участках в сравнении с прибрежными. В среднем и нижнем течениях рек перекаты обильнее заселены в прибрежье. Беспозвоночные на плесах и ямах, где скорость течения воды невысокая, количественно обеднены по сравнению с перекатами. В период ледостава, как и в период открытой воды, численность и биомасса донного населения возрастают от плеса к перекату (рис. 3). Это вполне закономерно, так как в реках подобного типа доминируют реофильные виды и для их обитания необходима определенная скорость течения

В видовом отношении население перекатов разнообразнее плесов. Для р. Щугор проведен сравнительный анализ фауны поденок и ручейников, наиболее значимых организмов в литореофипьном биоценозе лососевых рек, который выявил, что показатели видового разнообразия для этих беспозвоночных на перекатах выше, чем на плесах (Шенноновский

тысэкз/ккм

гУкв.м

70 (Л M 40

30 ■ 20 10 О ■

30

30

15

! [лес

ГЪревд« 1Ьрскзт f Lieo Г^рсадот Перекат

гиесак гиесак

перекшу перекпу

Рис. 3. Численность и бмомасса донных беспозвоночных на различных элементах русла р. Черепанка (приток Цильмы) в период ледостава.

показатель общего разнообразия (Н) и видового разнообразия по Марга-лефу (а) вычислены в битах)

Перекаты

Плесы

Группа бентоса

Поденки

Ручейники

я 2 94 2 70

2 54 1 86

а

я

1 87 1 75

1 39 0 97

а

При анализе донных беспозвоночных лососевых рек Урала и Тимана по отношению к температуре воды можно выделить стенотермные холо-долюбивые, эвритермные и умеренно теплолюбивые виды В верхнем течении, обладающем более низким температурным режимом воды, холо-долюбивая донная фауна разнообразнее, чем на других участках рек В зообентосе исследованных рек значительную роль играют эвритермные виды, распространение относительно теплолюбивых видов животных из-за низких сумм градусо-дней воды здесь ограничено

Общий характер донных бспозвоночных исследованных рек Урала и Тимана определяют холодолюбивые реофильные и близкие к ним виды, предъявляющие высокие требования к кислородному режиму воды и предпочитающие стабильные твердые грунты Однако для большого числа беспозвоночных лососевых рек характерна устойчивая, выработавшаяся в процессе эволюции, сравнительно широкая экологическая пластичность в отношении ряда факторов, обусловленная их адаптацией к непостоянству гидрологических условий жизни в горных реках

5 3 Сезонная и межгодовая динамика зообентоса Многолетние стационарные наблюдения за развитием донных беспозвоночных проведены на реке Щугор (Северный Урал), где в зависимости от гидрологических условий года исследований (сроков освобождения реки ото льда, величины и продолжительности весеннего половодья, температуры и уровня воды в безледный период) и предшествующего ему года установлены сезонные и межгодовые различия в количественных показателях, в сроках достижения максимумов численности и биомассы донных беспозвоночных в период открытой воды - с июня по сентябрь (рис 4)

В годы с ранней весной, с относительно высокой температурой воды в июне и июле, со стабильным низким уровнем воды в летний период максимальные показатели количественного развития донных беспозвоночных наблюдаются в июле Однако в годы с затяжной весной к концу биологической весны (к июню) высокими остаются показатели численности и биомассы зообентоса в результате задержки развития и вылета амфиби-отических несекомых В годы, близкие по числу градусо-дней воды к средним, максимумы численности и биомассы бентоса отмечены в августе В годы с поздней холодной весной, поздними сроками освобождения реки ото льда, крайне низким температурным режимом, неустойчивыми высокими летними уровнями воды в реке максимальные количественные показатели донных беспозвоночных сдвигаются на сентябрь Отрицательное действие низких температур воды на биомассу бентоса отчасти ниве-

Дата

Рис 4 Динамика численности (А) и биомассы (В) зообентоса на контрольном перекате р Щугор в период открытой воды в разные по температурному режиму годы (число градусо-дней воды в 1979 г - 911, 1983 г - 1125, 1989 г - 1430)

лируется наличием нескольких массовых видов ведущих групп беспозвоночных поденок, веснянок, ручейников, хирономид, отдельные этапы жизненного цикла которых не совпадают во времени За период открытой воды в холодные годы в общей биомассе бентоса лососевых рек Урала уменьшается доля личинок хирономид и ручейников и возрастает доля куколок ручейников, личинок поденок, веснянок При сравнительно небольшой численности в эти годы доминируют более крупные по размерам, холодо-любивые, широко распространенные в Сибири виды беспозвоночных (Ephemerella aunvilln, Arcynopteryx compacta, Diura nanseni, D bicaudata, Hydropsyche nevae)

Однако если проследить за развитием зообентоса в течение продолжительного времени, например, за весь период открытой воды (июнь-сентябрь) в разные по температурным условиям годы, то большие колебания наблюдаются лишь для общей численности донных беспозвоночных в основном, за счет личинок хирономид, а биомасса бентоса варьирует в меньших пределах Учитывая, что момент появления имаго амфибио-тических насекомых, составляющих основу биомассы в лососевых реках Урала и Тимана, сильно колеблется в зависимости от климатических условий весны и лета, можно объяснить значительные годовые расхождения количественных показателей донного населения в отдельные периоды вегетационного сезона

Важной особенностью лососевых рек исследованных регионов следует считать наличие значительного числа видов беспозвоночных с более или менее интенсивным зимним ростом и развитием Увеличение в зимний период биомассы зообентоса при снижении его численности происходит за счет роста ручейников, веснянок и поденок, причем наибольший рост биомассы этих беспозвоночных установлен в конце ледостава В этот период биомасса донной фауны бывает особенно высокой Так, на исследованном участке р Щугор (Северный Урал) 20 апреля 1981 г средняя биомасса донных гидробионтов достигала 8 1 г/м2 (максимальная-20 г/м2),

превысив вдвое этот показатель (3 99 г/м2), установленный в сентябре-октябре 1980 г, незадолго до ледостава Для зимнего периода необходимо отметить и слабое потребление рыбой в пищу донных беспозвоночных (Сидоров, Шубина, 1981)

5 4 Донные беспозвоночные отдельных лососевых рек Приводятся качественные и количественные характеристикй зообентоса основных лососевых рек Урала и Тимана, а также ряда их притоков Для рек Северного и Приполярного Урала (верхнее течение Печоры, Щугор, Большая Сыня, которые в годы исследований сохраняли естественный режим) показано зональное (горная полоса, предгорья, равнинный участок) распределение донных беспозвоночных, для рек Тимана дается характеристика донных беспозвоночных для их возвышенных и равнинных участков В приложениях диссертации приведен видовой состав основных групп беспозвоночных в исследованных реках

ГЛАВА 6.

ДРИФТ ДОННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

Дрифт, или перемещение донных беспозвоночных в речном потоке вниз по течению, - один из показателей состояния экологической системы реки, его следует рассматривать как адаптацию донных организмов «к использованию конкретных условий своего ареала в соответствии с меняющимися потребностями животных на разных отрезках жизненного цикла и с изменениями внешних условий» (Мантейфель, 1959) В последние годы большое внимание уделяется изучению дрифта донных беспозвоночных в лососевых реках, вызванное не только теоретическим интересом этого явления, но и его практическим значением Исследование дрифта важно в плане изучения продукции речного сообщества беспозвоночных, закономерностей формирования кормовой базы рыб в лососевых реках, где зоопланктон практически не развит Многие речные рыбы, в том числе и молодь атлантического лосося, активно питаются мигрирующими донными организмами, которые становятся для молоди рыб наиболее доступной пищей (Шустов, Хренников, 1976, Шубина, Мартынов, 1977, Шустов, 1983, Waters, 1962, Elliott, 1970)

В гидробиологии под словом «дрифт» чаще подразумевают совокупность организмов, сносимых потоком (Смирнов и др , 1978) Мы в это слово вкладываем тот же смысл Согласно причинам, вызывающим дрифт, различают активный (поведенческий), основанный на характерных поведенческих реакциях гидробионтов, пассивный, механический смыв представителей донного населения, имеющийся в небольшом количестве постоянно в реке, и катастрофический, связанный с физическим разрушением донной фауны (половодье, загрязнение, высокая температура и тп ) Активный дрифт стимулирует расселение беспозвоночных вниз по течению, обусловливая значительное видовое сходство донного населения различных элементов русла и участков рек Кроме сноса донных беспозво-

ночных в текучих водах существуют движение гидробионтов против течения (апстрим), которое весной и летом компенсирует 7-10 % потерь от числа мигрирующих вниз по течению реки организмов, зимой - 30 % (Bishop, Hynes, 1969, Elliot, 1971), активные миграции преимагинальных фаз насекомых, миграции имаго амфибиотических насекомых вверх по течению (Muller, 1954, Madsen et al , 1973, 1976, Williams, Hynes, 1976)

6 1 Качественный и количественный составы Среди мигрирующих донных беспозвоночных в лососевых реках Урала и Тимана зарегистрировано 20 групп по 18 - в уральских и таманских реках (табл 3, 4), наибольшей миграционной активностью обладают личинки амфибиотических насекомых, на долю которых в период открытой воды приходится до 96 % от общего количества дрейфующих организмов

Таблица 3

Состав и доля по численности (в %) беспозвоночных в дрифте рек Урала (период открытой воды)

Реки Северного Урала Реки Приполярного Урала

Беспозвоночные Верхнее течение Печоры Унья Укью, приток р Илыч Щугор Кожим Балбанъю

Hydrae 08 02 - 0 1 — —

Nematode 08 04 - 1 0 24 08

Oligochaeta 27 1 9 1 5 22 09 20

Cladocera - - 42 36 - 0 1

Ostracoda 08 04 - 02 0 1 -

Harpacticoida - - - 04 04 -

Другие Copepoda - - 2 7 08 <0 1 <0 1

Hydracarina 34 1 9 08 1 6 99 60

Araneina - - - <0 1 - —

Collembola - - 08 0 1 0 1 05

Ephemeroptera, Iv 103 12 3 42 56 20 1 27 1

Plecoptera, Iv 04 42 65 7 8 <0 1 06

Coleoptera, Iv - 2 1 1 5 02 <0 1 -

Trichoptera, Iv 1 5 26 08 1 3 1 6 03

Simuhidae, Iv 14 9 132 77 0 5 22 1 0

Simulndae, pp - 02 - 0 1 - -

Ceratopogonidae, Iv - - - <0 1 <0 1 -

Chironomidae, Iv 57 3 53 8 58 5 71 0 58 2 55 5

Chironomidae, pp 7 1 66 10 0 3 5 4 0 60

Díptera n/det, Iv - 02 08 <01 01 0 1

Всего 100 0 100 0 100 0 100 0 100 0 100 0

Примечание «-» - не установлены

Участвующие в миграциях различные группы бентоса представлены многими видами По количеству доминируют обычно 1-2 вида, многочисленные в этот период и в бентосе Однако считается, что число мигрирующих представителей каждого вида определяется не численностью популяции, а степенью их развития (Леванидова, 1982)

Таблица 4

Доля по численности (в %) беспозвоночных в дрифте рек Тимана (период открытой воды)

Беспозвоночные Реки бассейна Цильмы Реки бассейна Ижмы Печорская

Цильма | Мыла | Тобыш Ижма | Ухта Пижма

Hydrae 1 2 — - 1 3 - -

Nematoda 04 - 34 33 05 1 4

Nematomorpha - - - - - 1 5

Oligochaeta 58 192 - 20 28 1 5

Mollusca 04 - — - - -

Cladocera 23 - - 26 - -

Oslracoda 04 27 - 92 1 8 -

Harpacticoida 04 - - 1 2 - -

Другие Copepoda 35 1 3 - 72 06 -

Hydracarina 27 4 1 34 46 32 43

Ephemeroptera, Iv 120 1 4 103 52 42 -

Plecoptera, Iv 31 55 - 26 1 4 130

Coleóptera, Iv 08 68 - 26 04 87

Trichoptera, Iv 1 5 - 34 - - 29

Trichoptera, pp - - - - 1 1 -

Simuludae, Iv 29 8 1 4 34 52 - 2 9

Ceratopogomdae, Iv 04 - - - - -

Chironomidae, Iv 32 6 56 2 62 3 48 4 72 8 63 8

Chironomidae, pp 27 1 4 13 8 33 98 -

Díptera n/det, Iv - - - 1 3 1 4 -

Всего 100 0 100 0 100 0 100 0 100 0 100 0

Количественные показатели дрифта беспозвоночных в исследованных реках даны в табл 5 и 6 Максимальный снос донных беспозвоночных отмечен для рек с нарушенным гидрологическим режимом Кожим и Бал-банъю (Приполярный Урал)

В период открытой воды среди мигрирующих беспозвоночных по численности доминируют личинки хирономид, по биомассе - личинки хироно-мид, поденок, мошек, веснянок, ранней весной значительную долю со-

Таблица 5

Показатели донных беспозвоночных в дрифте рек Вымь и Ворыква (бассейн Северной Двины)

Река, дата взятая проб

Кол-во групп беспозвоночных

Средняя числен-

ность, экз./м;

Средняя биомасса, мг/м3

Доминанты и субдоминанты, доля, % по

численности биомассе

Вымь, верхнее течение, 23-24 05 1996 г

Вымь, среднее течение, 11-12 07 1989 г

Ворыква, 25-26 06 1995 г

14

16

269+0 62

276+1 14

1213+163

094+0 39

047+0 15

2 73+0 60

Copepoda - 36 Simulndae-13 Chironomidae -30

Chironomidae-78

Ephemeroptera-10 Chironomidae-79

Tflchoptera-19 Simulndae-28 Chironomidae-13 Díptera n/det -24

Ephemeroptera -33

Tnchoptera-13

Chironomidae-37

Ephemeroptera—40 Chironomidae-32

Таблица 6

Количественные показатели дрифта донных беспозвоночных в реках бассейна Печоры в период открытой воды

Горная страна, река Средняя численность, экз /м3 Средняя биомасса, мг/м3

Северный Урал

Верхняя Печора 10 48 1 09

Унья 4 40 1 35

Укью 2 70 0 56

Щугор 6 30 3 26

Приполярный Урал

Кожим 44 82 14 73

Балбанъю 48 62 16 82

Тиманский кряж

Ижма 2 99 0 37

Ухта 4 26 3 62

Сюзью 3 20 0 51

Ешмес 9 38 3 05

Печорская Пижма 4 06 1 32

Цильма 8 60 0 47

Валса 23 63 3 82

Тобыш 11 60 0 32

ставляют ручейники Подавляющее большинство мигрирующих организмов в лососевых реках Урала и Тимана представлено особями ранних возрастных стадий развития Существует точка зрения (Леванидов, Леванидова, 1981), что беспозвоночные ранних стадий отрываются от субстрата течением, имея ограниченные способности противостоять ему, и поступают в пассивный дрифт Однако есть мнение (Алексеев, 1955, Константинов, 1958, Калугина, 1959), что молодь амфибиотических насекомых, например, некоторых видов хирономид, ведет временный планктонный образ жизни Следовательно, снос молодых особей можно рассматривать и как результат поведенческих реакций, как активную часть дрифта

6.2 Сезонная динамика мигрирующих донных беспозвоночных изучена на стационаре р Щугор Сезонные изменения дрифта донных беспозвоночных сложны, так как они включают и активные миграции донных организмов, и пассивный смыв с субстрата, и катастрофический дрифт в половодье В конце мая, во время весеннего половодья, когда значительный процент от общего дрифта составляет катастрофический дрифт, установлена максимальная биомасса дрейфующих донных беспозвоночных, на порядок выше, чем в остальные месяцы исследований В июне-августе, во время массового размножения и максимального роста гидробионтов, наблюдается повышенный снос донных беспозвоночных, причем сроки их наибольших миграций зависят от температуры и уровня воды в теплые маловодные годы - в июле, в холодные многоводные - в августе Если в летние месяцы проявляется прямая зависимость между обилием донной фауны и численностью мигрирующих организмов, то осенью этой корреляции не обнаружено Хотя показатели численности и биомассы бентоса

осенью относительно высокие, снос беспозвоночных в сентябре-ноябре выражен слабо (табл 7)

Таблица 7

Количественные показатели донных беспозвоночных в поверхностном дрифте р Щугор по месяцам и годам

Месяц Год

1977 1978 1983 1989

Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь Ноябрь 5 97 0 74 24 04 1 59 13 55 0 90 1 05 0 13 4 06 0 53 2 05 0 22 12 60 2 44 2 60 0 21 13 74 20 07 7 34 1 79 5 39 0 83 2 06 2 81 2 81 2 19 1 28 0 22 10 93 1 16 17 00 1 35 19 64 1 41 0 88 0 46 1 24 011 1 23 0 75

Примечание В числителе - средняя численность, экз /м3, в знаменателе - средняя биомасса, мг/м3, «-» - данные отсутствуют

Каждый вид беспозвоночных отличается спецификой вовлечения в дрифт, обусловленной особенностями их биологии В период открытой воды меняется роль отдельных беспозвоночных в дрифте В мае отмечены массовые миграции поденок и хирономид, значительную долю по биомассе составляют ручейники В июне-июле основу дрифта формируют личинки хирономид и частично - поденок, в августе-сентябре помимо них большое значение приобретают личинки веснянок и ручейников Глубокой осенью (в октябре) перед ледоставом снос беспозвоночных невелик мигрирует лишь пять групп бентоса, доминируют по численности личинки хирономид и поденок, а по биомассе кроме них - еще и личинки веснянок

Сведения о дрифте донных беспозвоночных в период ледостава, продолжительность которого на лососевых реках Европейского севера России составляет почти семь месяцев, в литературе отсутствуют Нами исследования выполнены на стационаре р Щугор 13-14 апреля 1986 г и 2829 марта 1987 г В подледный период в дрифте обнаружено восемь групп донных беспозвоночных (табл 8), как и в период открытой воды, доминируют личинки поденок, веснянок и двукрылых, на долю которых приходится 59-95 % общей численности и почти 100 % общей биомассы мигрирующих организмов Показатели количества и биомассы организмов в дрифте в марте и апреле оказались близкими к таковым осенних проб и между собой В период закрытого русла рек в сравнении с летом происходит снижение количественных показателей дрифта и уменьшение в нем числа групп беспозвоночных В пробах в это время присутствовали экзувии личи-

Таблица 8

Состав беспозвоночных в дрифте р Щугор в период ледостава

13-14 04 1986 г 28-29 03 1987 г

Беспозвоночные доля, % по доля, % по доля,% по доля,% по

численности биомассе численности биомассе

Nematode 04 <0 1 09 <0 1

Harpacticoida - - 05 <0 1

Другие Copepoda 47 02 39 4 1 4

Hydracarina - - 05 01

Ephemeroptera, lv 163 20 4 25 8 44 8

Plecoptera, lv 1 6 65 1 28 49 9

SimuJudae, lv 66 25 05 03

Chironomidae, lv 70 4 11 8 29 6 35

Средняя численность, экз /м3 1 94 1 61

Средняя биомасса, мг/м3 0 60 0 45

Примечание «-» - не установлены

нок поденок и веснянок, что свидетельствует о линьке этих гидробионтов, связанной с их ростом и развитием в период ледостава Изменяющиеся потребности в процессе развития некоторых видов поденок и веснянок к условиям обитания, по-видимому, и являются одной из основных причин их миграций подо льдом

6 3 Суточная ритмика Численность и биомасса беспозвоночных в дрифте изменяются не только по сезонам, но и в течение суток Суточные сборы дают возможность получить более полную информацию о качественном и количественном составах мигрирующих донных организмов и избежать ошибок, возможных при взятии разовой пробы Изучение суточной динамики дрифта донных беспозвоночных представляет и практический интерес, так как эти сведения важны при рассмотрении суточной ритмики питания молоди рыб в лососевых реках Миграции донных беспозвоночных «в массовом количестве при низкой освещенности способствуют меньшему выеданию их рыбами» (Смирнов и др , 1978)

Исследования суточной динамики дрифта беспозвоночных выполнены на стационаре р Щугор в апреле, июне-сентябре, ноябре-декабре В дни исследований уровень воды в реке в течение суток не изменялся и динамика мигрирующих беспозвоночных не зависела от его колебаний Временные отличия в миграциях беспозвоночных связаны с особенностями их суточной активности Считается (Леванидова, Леванидов, 1962, Waters, 1962, 1972, Muller, 1966, Thomas, 1970), что суточная ритмика донных животных обусловлена освещенностью, которая действует по принципу «включать-выключать», повышая активность многих беспозвоночных, когда освещенность уменьшается до некоторого предельного уровня интенсивности Доминирующие по количеству в дрифте лососевых рек поденки и веснянки, как животные с отрицательным фототаксисом (Waters, 1972, Bishop, Hynes, 1969), наиболее активны при низкой освещенности и переходят в дрифт преимущественно в ночное время Преобладание в дрифте лососевой р Щугор беспозвоночных с ночной активностью обусловливает в пери-

од ледостава, как и в период открытой воды, выраженный пик численности и биомассы общего дрифта донных беспозвоночных в ночные часы в -О ч (рис 5)

-о-Общая

X Ошопопшке

—□-ЕрЬетегорЮга

• Р1есор1ега — ¿р - &ти11к1ае

Рис 5 Суточная динамика численности (А) и биомассы (В) донных беспозвоночных в дрифте р Щугор Верхний рисунок - в период ледостава (13-14 04 1986 г), нижний - в период открытой воды (29-30 07 1986 г)

В работе показано, что сходные картины суточной ритмики дрифта беспозвоночных установлены и для других лососевых рек Урала и Тимана

ГЛАВА 7.

ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА ЗООБЕНТОС ЛОСОСЕВЫХ РЕК

Изучение антропогенного воздействия на экосистемы рек имеет важное практическое значение для прогнозирования предупредительных мер по охране водотоков от загрязнения Рассматривается влияние на донных

беспозвоночных лососевых рек различных форм хозяйственной деятельности 1 Строительство веток газопровода СРТО - Торжок на реках Щугор, Светлый Вуктыл (Северный Урал), 2 Разработка россыпных месторождений золота на р Кожим (Приполярный Урал), 3 Сброс в реки промышленных, сельскохозяйственных и бытовых стоков, разработка бокситовых месторождений, интенсивное сведение лесов, многолетний лесосплав и др (Тиман реки Ухта, Ижма, Мезень, Вымь)

Наиболее показательные изменения выявлены на количественных характеристиках типичных для лососевых рек поденках, веснянках, жуках и ручейниках С увеличением загрязнения резко снижаются их численность и биомасса (рис 6), сокращается и видовое разнообразие этих отрядов На-

А В

Рис 6 Численность (А) и биомасса (В) типичных обитателей дна лососевых рек на участках р Ухта I - чистом, II - слабозагрязненном, III - грязном

пример, если на чистом и слабо загрязненном участках р Ухта (Тиман) установлено восемь видов веснянок, 20 видов поденок, четыре вида жуков, 19 -ручейников, то на грязном участке присутствуют по два вида веснянок, жуков и ручейников и четыре вида поденок На территории промышленной зоны в зообентосе этой реки остались резистентные к загрязнению виды беспозвоночных Подобная закономерность установлена и для загрязненных участков лососевых рек Северного и Приполярного Урала

Загрязнение среды обитания гидробионтов в результате различных форм хозяйственной деятельности ведет к деградации и структурным перестройкам исходных биоценозов уральских и тиманских рек, к обеднению их флоры и фауны за счет элиминации характерных для чистых вод видов, к снижению общего продукционного потенциала донных беспозвоночных, к возрастанию в летнюю межень катастрофического дрифта беспозвоночных Нарушается стабильность речной экосистемы, ослабевает сопротивляемость неблагоприятным внешним воздействиям Даже небольшое по масштабам загрязнение представляет для населения лососевых рек повышенную опасность из-за снижения на севере способности среды к самоочищению и восстановлению при суммарно низких температурах воды

Восстановление бентоса лососевых рек на участках с нарушенными гидрологическим и гидрохимическим режимами после окончания хозяйственных работ идет медленными темпами Зарегистрирована слабая тенденция к небольшому росту численности и биомассы бентоса, не установлено возрастание видового разнообразия основных представителей фауны Процесс восстановления водных экосистем с завершением хозяйственных работ - одна из основных проблем, требующих разрешения

ГЛАВА 8.

БЕНТОС В ПИЩЕ ОСНОВНЫХ ВИДОВ РЫБ

Состав пищевого рациона рыб лососевых рек Урала и Тимана разнообразен он включает донных беспозвоночных, рыбную и растительную пищу, воздушных насекомых Рыбы высоких широт, которым принадлежит исследованная нами территория, при преимущественно низкой температуре среды эффективно усваивают широкой спектр пищевых объектов Значительная эврифагия рыб достигается благодаря реализации нутритивных и температурных адаптации пищеварительной системы и ее универсальным набором ферментных систем, адекватно реагирующих на изменения факторов экзо - и эндогенной природы (Пономарев, Шубина, Черезова, 1998)

В главе рассматривается роль бентоса в питании наиболее многочисленных и широко распространенных видов рыб в лососевых реках Урала и Тимана сига-пыжьяна, европейского хариуса и молоди семги Главные компоненты пищевого рациона сига - моллюски, поденки, ручейники и хирономиды, значимость которых меняется в зависимости от места обитания рыбы и сезона года

Основу пищевого рациона хариуса и молоди семги составляют донные организмы беспозвоночные, водоросли и мохообразные Помимо основных гидробионтов лососевых рек (поденок, ручейников, двукрылых, моллюсков) в пище хариуса и молоди семги встречены и редкие, такие как волосатики, пиявки и др , которые в соответствии с современными концепциями питания и пищеварения могут оказаться источником ряда незаменимых аминокислот, витаминов и биологически активных веществ (Уголев, Кузьмина, 1993) В летний период на долю растительных остатков по массе приходится 12-15 % пищевого комка рыб (Пономарев, Шубина, Серегина, 2000) Структурные полисахариды растительной пищи традиционно считались как ненужный для рыб балласт, однако в последние годы доказано их жизненно важное значение как субстрата для эндофлоры и ключевого звена для формирования потоков вторичных нутриентов (Уголев, 1985) С возрастом в питании хариуса и молоди семги снижается роль донных беспозвоночных, меняется состав доминирующих пищевых компонентов, увеличивается в рационе значение рыбной пищи

Пищевые взаимоотношения рыб в реках Урала и Тимана рассмотрены на примере ручейников, которые в течение всего года относятся к числу

постоянных и важнейших компонентов питания хариуса и молоди семги В период открытой воды ручейники в пище рыб составляют в среднем 4052 % от массы комка, с возрастом рыб встречаемость, численное и весовое содержание ручейников в пище увеличивается Рыбы используют в питании личинок, куколок и имаго этих насекомых, но преимущественно личинок, на долю которых приходится 97 % от количества и 77 % от массы всех потребленных ручейников Роль взрослых форм невелика (0 3 % от веса комка), доля куколок в период открытой воды варьирует в зависимости от гидрологических условий года В годы с затяжной холодной весной в сравнении с теплой развитие ручейников задерживается еще в июне-июле их куколки, уже покинувшие свой домик, непосредственно перед вылетом, находятся в числе основных компонентов пищи рыб На долю куколок приходится до 40 % от массы потребленных ручейников, а в эти же месяцы теплого года - лишь 5 % К осени в теплые годы возрастает значение (по массе) ручейников в питании рыб, в годы с низкой температурой и неустойчивым водным режимом наблюдается обратная картина

Большое количество видов ручейников в бентосе рек приводит к их значительному разнообразию и в пище рыб, однако по биомассе, как правило, преобладают один-три вида ручейников, массовые в бентосе Состав доминирующих видов в пище хариуса и молоди семги сходен и не зависит от возраста рыбы и ее пола, но определяется условиями года, сезоном и спецификой фауны ручейников участка реки Наибольшая степень совпадения по массе ручейников (до 73 %) в пище хариуса и молоди семги установлена в конце летней межени и осенью

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Современная речная сеть Северного, Приполярного Урала и Тимана формировалась на протяжении длительного периода и за это время претерпела значительные изменения История развития и возраст современной речной сети Урала и Тимана определяются различными исследователями по-разному По мнению одних (Зеккель, 1940), современная гидрографическая сеть была заложена еще до первого оледенения, быть может, в третичный период Другие исследователи (Варсанофьева, 1929, Добролюбова и Сошкина, 1935, Чернов, 1944, и др) считают, что современная гидрографическая сеть Урала начала формироваться в последний межледниковый период По мнению В А Варсанофьевой (1961), в четвертичный период Урал подвергался трем плейстоценовым покровным оледенениям рисскому (днепровскому), вюрмскому (московскому), не исключается возможность покрытия территории и древнечетвертичным ледником Однако новыми геологическими данными ставится под сомнение наличие здесь вюрмского оледенения (Генералов и др , 1970, Дегтяренко и др , 1970, Палеогеография , 1982, и др)

Согласно гипотезе о геогидрократических колебаниях уровня Мирового океана (Линдберг, 1972) во время четвертичного периода существовали

повсеместные неоднократные морские трансгрессии, две из которых, особенно мощные, простирались в глубь материков и достигали в высоту 180 м (более ранняя) и 80 м (более поздняя) Основываясь на этой гипотезе, можно предположить, что часть бассейнов уральских рек западного склона Урала с гипсометрическими отметками до 200 м покрывало море, а в Уральских горах не исключается возможность горно-долинных оледенений По сравнению с Уральским хребтом Тиманский кряж - более древнее, сильно разрушенное, горное сооружение (Исаченко, 1964), связанное с Уралом

Некоторые группы донных беспозвоночных (веснянки, поденки, ручейники, хирономиды) сформировались еще в пермский период, мшанки - в силурийский, моллюски, олигохеты, пиявки, остракоды известны с кембрийского периода Богатый биофонд водотоков исследованных территорий, особенности состава и размещения беспозвоночных лососевых рек Урала и Тимана, наличие древних элементов фауны и флоры, доминирование древних отрядов насекомых свидетельствуют о многовековой эволюции, о продолжительном пребывании гидробионтов в этих реках Полученные нами материалы поддерживают высказывания биогеографов (Кузнецов, 1938) о возможности сохранения древней дочетвертичной флоры и фауны в предгорной и горной полосах Урала

До настоящего времени многие лососевые реки Урала и Тимана сохраняют естественный режим, поэтому изучение их водной растительности, планктона, бентоса, дрифта беспозвоночных, питания рыб позволяет установить для водотоков этих регионов норму по данным показателям, которые служат основой для общего познания структуры и динамики естественных биоценозов горных рек Биологические показатели состояния экосистем (видовое разнообразие, сообщества, популяционные и орга-низменные показатели тд) интегрируют все изменения за продолжительный период времени (Ramm,1988)

В последние годы в результате интенсивного освоения богатых природных ресурсов Урала и Тимана возрастают масштабы различных форм водопользования, многократно увеличиваются нагрузки на водные экосистемы исследованных регионов Экологические исследования в Уральском и Тиманском регионах по изучению закономерностей формирования речных экосистем и техногенных нарушений необходимо продолжить и расширить, при этом необходимо знать и потенциальные возможности изменений Следует безотлагательно решить вопрос о технической и биологической рекультивации нарушенных территорий в бассейнах лососевых рек Северного, Приполярного Урала и Тимана, без чего дальнейшее планирование здесь работ с позиций охраны окружающей среды лишено всякой логики При разработке проектов освоения природных ресурсов в бассейнах лососевых рек необходим жесткий режим охраны всех звеньев сложной речной системы с учетом региональных особенностей стока, гидрографии и биологии водоемов Дальнейшее использование водных ресурсов горных стран Урала и Тимана необходимо соотносить с минимальным вмешательством в природную среду

выводы

1 Специфические условия обитания гидробионтов в лососевых реках Урала и Тимана дают возможность преимущественного развития донных беспозвоночных, экологический характер которых определяют холодолю-бивые реофильные и близкие к ним виды, предъявляющие высокие требования к кислородному режиму и предпочитающие стабильные твердые грунты Однако для большого числа речных беспозвоночных характерна устойчивая, выработавшаяся исторически в процессе эволюции, сравнительно широкая в отношении абиотических факторов экологическая пластичность, обусловленная адаптацией к динамичности условий среды лососевых водотоков (как горных) Доминирует в исследованных реках лито-реофильный биоценоз, который характеризует речное донное население в целом

2 Древность Урала и Тимана, широкий спектр экологических факторов среды их водотоков обусловливают богатое видовое разнообразие лито-реофильного биоценоза В результате проведенных исследований (19582006 гг) в его составе зарегистрировано 58 видов мохообразных, более 500 видов водорослей и свыше 840 видов беспозвоночных Наибольшим видовым разнообразием отличаются литореофильные биоценозы рек в горной и предгорной областях Видовое богатство фауны лососевых водотоков определяют древние отряды амфибиотических насекомых поденки, веснянки, ручейники и двукрылые (семейство хирономид), а также водные клещи и олигохеты Подавляющее большинство видов водных растений и животных для исследованных регионов Палеарктики указывается впервые

3 Особенность географического положения, многообразие природных условий, сложное геологическое прошлое Урала и Тимана определяют гетерогенность фауны водных беспозвоночных, которая в зоогеографичес-ком плане представлена видами голарктами (доля невысока - до 10 %), палеарктами (наиболее многочисленны), характерными европейскими видами, за пределами Урала на востоке не известными, сибирскими видами, отсутствующими в водоемах Европы Видовое разнообразие сибирских видов небольшое, но именно они вносят оригинальность и своеобразие в состав фауны лососевых рек Значительной оказалась доля северных видов, свойственных главным образом тундровым и таежным водоемам Палеарктики В реках Тимана в сравнении с водотоками Урала установлено больше европейских видов и западных палеарктов и на порядок меньше видов сибирских Видовое сходство донной фауны рек Урала и Тимана высокое - более 60 % по Серенсену и обусловлено генетической близостью территорий, общностью гидрологического, гидрохимического и термического режимов

4 Показатели количественного развития зообентоса исследованных водотоков колеблются в зависимости от горной страны и степени минерализации вод По биологической продуктивности зообентоса, согласно классификации Альбрехта (А1ЬгесМ, 1959), лососевые реки Урала и Тимана

относятся к рекам средней кормности Основная масса донных беспозвоночных сосредоточена в моховых обрастаниях на галечно-валунных перекатах с поверхностной скоростью течения 0 6-1 2 м/с Количественное развитие зообентоса лососевых рек определяют амфибиотические насекомые поденки, веснянки, ручейники и хирономиды Среди поденок наиболее многочисленны виды из родов ВаеЬв, Нер(адета, ЕрЬетегеНа, среди веснянок - Сарта, О/ига, Arcynopteryx, среди ручейников - Аг&орэус1ю, НубгорзусЬе, ВгасЬусеМгиз, Ара1ата, АМпрвобез, среди хирономид -П/епетаптту/а, Спсо^риэ, ЕикюПепеНа В тиманских реках с высокой минерализацией вод велико значение в бентосе моллюсков рода /.у/ллаеа При сравнительно большом видовом разнообразии зообентоса массовое развитие получают немногие виды, состав которых определяется климатическими условиями года, сезоном и спецификой участка реки

5 В лососевых реках Урала и Тимана в конце ледостава наблюдается повышенное значение общей биомассы донных беспозвоночных вследствие развития и роста в зимний период доминирующих видов поденок, веснянок и ручейников Минимальные показатели биомассы зообентоса зарегистрированы весной после вылета массовых видов насекомых, закончивших водный цикл развития К лету идет нарастание биомассы за счет нарождения нового поколения беспозвоночных и их интенсивного роста За период открытой воды кривая динамики биомассы зообентоса -одновершинная, как правило, с максимумом, в летнюю межень Однако, в зависимости от климатических условий года этот максимум может быть в июле, августе или даже в сентябре

6 Значительные межгодовые и сезонные колебания за период открытой воды установлены для общей численности донных беспозвоночных, в сооотношении их главных групп и объясняются преобладанием амфибио-тических насекомых, момент появления имаго которых зависит от климатических условий весны и лета Биомасса донного населения в целом за период открытой воды остается сравнительно стабильной благодаря разнообразию видов главных групп зообентоса с различными жизненными циклами наблюдается замещение видов, причем в холодные годы доминируют более крупные виды, но с невысокой численностью

7 Наибольшим перемещениям вниз по течению в речном потоке (дриф-ту) в исследованных регионах подвержены поденки, веснянки и хирономиды, в основном, в молодом возрасте и в период завершения водного цикла развития Количество и биомасса донных беспозвоночных в дрифте лососевых рек варьируют по сезонам, не остаются постоянными они и в течение суток, что обусловлено поведенческими реакциями и биологическими особенностями организмов Благодаря отрицательному фототаксису активно мигрирующих видов поденок, веснянок и хирономид дрифт беспозвоночных в лососевых реках возрастает в сумерки и ночью

8 В период интенсивного нагула сига, хариуса и молоди семги кормовые ресурсы лососевых рек Урала и Тимана разнообразны, богаты, относительно стабильны, доступны рыбе по размещению и размерам беспозвоночных и обусловливают высокие биологические показатели и значи-

тельную степень накормленное™ рыб Исследования выявили, что в настоящее время кормовая база большинства лососевых рек Урала и Тима-на, сохранивших естественный режим, не является причиной снижения численности рыб

9 В современных условиях при интенсивном промышленном освоении богатых минеральных и органических ресурсов Урала и Тимана усиливается нагрузка на реки этих регионов, что, в свою очередь, негативно сказывается на формировании их гидробиологического режима Загрязнение водотоков Урала и Тимана в результате различных форм хозяйственной деятельности ведет к деградации и структурным перестройкам исходного ли-тореофильного биоценоза, к обеднению водной фауны за счет элиминации наиболее характерных видов, к снижению общего продукционного потенциала гидробионтов, к возрастанию в летнюю межень катастрофического дрифта донных беспозвоночных Любое нарушение среды обитания гидробионтов в лососевых реках, произведенное человеком, ведет или к значительным затратам на ее восстановление, или к невосполнимым потерям

10 Полученные сведения об экологических особенностях водных экосистем Урала и Тимана, биологический материал по их фауне и флоре -база данных для организации мониторинговых работ за изменением донного населения под влиянием антропогенного воздействия и при решении проблемы охраны вод на европейском Севере

Список основных публикаций по теме диссертации

1 Шубина В Н Гидробиология лососевой реки Северного Урала Л Наука, 1986 157 с

2 Шубина В Н Бентос лососевых рек Урала и Тимана СПб Наука, 2006 401 с

3 Шубина В Н Водные беспозвоночные // Состояние изученности природных ресурсов Республики Коми Сыктывкар, 1997 С 78-91

4 Shubina V Aquatic invertebrates // The Pechora river basin Syktyvkar-Lelystad, 2004 P 61-71

5 Шубина В H , Мартынов В Г Дрифт донных беспозвоночных в лососевых реках Европейского Севера СССР в период ледостава // Гидробиол журн 1990 Т 26, №6 С 27-31

6 Шубина В Н., Орлов А В Сравнение фильтрующей способности и уло-вистости ловушек при сборе проб дрифта донных беспозвоночных // Экология 1991 №4 С 89-91

7 Шубина В.Н , Естафьев А А Бентос лососевых рек горной полосы Приполярного Урала//Экология 1998 №4 С 304-309

8 Пономарев В И , Шубина В Н., Черезова М И Характеристика процессов экзотрофии у молоди семги Salmo salar бассейна реки Печоры // Вопросы ихтиологии 1998 Т 38, №5 С 641-649

9 Пономарев В И , Шубина В Н , Серегина Е Ю Популяционные особенности питания хариуса Thymallus thymallus L (на примере тиманских притоков р Печора//Биология внутренних вод 2000 №2 С 116-124

10 Шубина В Н , Шубин Ю П , Стахиева Л Е , Фефилова Е Б Бентос лососевых притоков Северной Двины в области Тиманского кряжа // Гидро-биол журн 2001 Т 37, № 5 С 53-62

11 Шубина В.Н , Шубин Ю П Особенности питания европейского Thymallus thymallus и сибирского Th arcticus хариусов (Thymallidae) в водотоках бассейна реки Кара в районе горного хребта Пай-Хой // Вопросы ихтиологии 2004 Т44, №4 С 532-537

12 Шубина В Н. Ручейники (Trichoptera) в бентосе и пище рыб водотоков Печоро-Илычского государственного заповедника (Северный Урал) // Экология 2006 №5 С 387-393

13 Соловкина Л Н , Шубина В Н Кормовые стации и питание молоди семги и хариуса в нижнем течении р Щугор // Изв Коми фил Всесоюз геогр о-ва 1970 Т 2, вып 3(13) С 82-87

14 Шубина В Н Бентос русла и пойменных озер низовья реки Щугор// Биология северных рек на древнеозерных низинах Сыктывкар Коми кн изд-во, 1971 С 59-70

15 Шубина В.Н Беспозвоночные водоемов западного склона Северного Урала // Мат-лы III съезда ВГБО Рига, 1975 С 325-328

16 Шубина В Н , Мартынов В Г Особенности питания рыб в семужье-нерестовой реке Щугор // Экологические исследования природных ресурсов севера нечерноземной зоны Сыктывкар, 1977 С 70-84

17 Сидоров ГП , Шубина В.Н., Мартынов В Г, Рубан А К Биология атлантического лосося (Salmo salar L) на этапе речной жизни Сыктывкар, 1977 46 с (АН СССР, Коми фил сер Препринтов «Научные доклады», вып 35)

18 Шубина В Н Личинки ручейников североуральских рек (бассейн р Печора) // Биологические исследования на северо-востоке европейской части СССР Сыктывкар, 1978 С 57-63

19 Шубина В Н Бентос р Щугор и его сезонные изменения II Печорский лосось Сыктывкар, 1979 С 95-118 (Тр Коми фил АН СССР №40)

20 Шубина В Н Дрифт донных беспозвоночных в уральской семужье-нерестовой р Щугор (бассейн Печоры) // Печорский лосось Сыктывкар, 1979 С 119-134 (Тр Коми фил АН СССР №40)

21 Шубина В Н. Итоги гидробиологических исследований горных притоков Печоры // Водоемы бассейнов Печоры и Вычегды Сыктывкар, 1983 С 21-30 (Тр Коми фил АН СССР № 57)

22 Казлаускас Р С , Шубина В Н Личинки поденок притоков Печоры // Водоемы бассейнов Печоры и Вычегды Сыктывкар, 1983 С 56-63 (Тр Коми фил АН СССР № 57)

23 Шубина В.Н., Лоскутова О А , Кулида С В Гидробиологическая характеристика нерестово-выростных угодий молоди семги р Онега // Биология атлантического лосося на европейском севере СССР Сыктывкар, 1990 С 42-53 (Тр Коми научного центра УрО АН СССР №114)

24 Сидоров Г П , Шубина В.Н Ручейники в питании молоди лосося (Salmo salar L) и хариуса (Thymallus thymallus L) p Щугор // Биология атлантического лосося на европейском севере СССР Сыктывкар, 1990 С 65-76 (Тр Коми научного центра УрО АН СССР № 114)

25 Шубина В Н., Лоскутова О А Фауна водных беспозвоночных р Ко-жим // Влияние разработки россыпных месторождений Приполярного Урала на природную среду Сыктывкар Коми научный центр УрО Российской академии наук, 1994 С 67-76

26 Шубина В Н , Лоскутова О А Влияние горных разработок на бентос // Влияние разработки россыпных месторождений Приполярного Урала на природную среду Сыктывкар Коми научный центр УрО Российской академии наук, 1994 С 112-120

27 Шубина В Н Изменение структуры бентоса лососевых рек бассейна Печоры под влиянием антропогенного загрязнения // Биологические последствия хозяйственного освоения водоемов европейского Севера Сыктывкар, 1995 С 51-68 (Тр Коми научного центра УрО Российской АН № 142)

28 Шубина В Н Бентос верхнего течения реки Ижма (Тиманский кряж) // Биологические последствия хозяйственного освоения водоемов европейского Севера Сыктывкар, 1995 С 69-77 (Тр Коми научного центра УрО Российской АН № 142)

29 Шубина В Н Влияние техногенных загрязнений на зообентос лососевых рек Печорского бассейна // Экологические проблемы Севера Европейской территории России Апатиты, 1996 С 106-107

30 Шубина В Н , Шубин Ю П Бентос верхнего течения реки Печора (Северный Урал) и его роль в пище рыб И Водные организмы в естественных и трансформированных экосистемах Европейского Северо-Востока Сыктывкар, 2002 С 34-50 (Тр Коми научного центра УрО Российской АН №170)

31 Шубина В Н , Шубин Ю П Влияние эксплуатации газопровода СРТО-Торжок на сообщества гидробионтов лососевых рек Северного Урала // Водные организмы в естественных и трансформированных экосистемах Европейского Северо-Востока Сыктывкар, 2002 С 114-125 (Тр Коми научного центра УрО Российской АН № 170)

32 Шубина В Н Ручейники (Trichoptera) в бентосе водоемов северо-востока Европы // Фауна, вопросы экологии, морфологии и эволюции ам-фибиотических и водных насекомых России Воронеж, 2004 С 273-278

33 Шубина В Н , И М Рочева, М М Щукин Донная фауна лососевой реки Подчерье (Северный Урал) // Проблемы особо охраняемых природных территорий европейского Севера Сыктывкар, 2004 С 181-183

34 Шубина В.Н. Личинки поденок (Ephemeroptera) в бентосе лососевых рек Тимана и Урала // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий Оренбург, 2006 С 213-214

Jd.táp Л

Тираж 100 Заказ 19(07)

Информационно-издательская группа Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН 167982, г Сыктывкар, ул Коммунистическая, д 28

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Шубина, Виолетта Николаевна

ВВЕДЕНИЕ .4

ГЛАВА 1 ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ

ХАРАКТЕРИСТИКА БАССЕЙНОВ ЛОСОСЕВЫХ

РЕК УРАЛА И ТИМАНА.14

1.1. Рельеф и геологическое строение территории.14

1.2. Климат, растительность, почвы.16

1.3. Речная сеть. .20

1.4. Гидрологический и гидрохимический режимы.3 8

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.47

2.1. Сравнение фильтрующей способности и уловистости ловушек при сборе проб дрифта донных беспозвоночных.55

2.2. Методические исследования по вертикальному распределению мигрирующих беспозвоночных в толще воды. .59

ГЛАВА 3. ВОДНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ.63

ГЛАВА 4 ЗООПЛАНКТОН.73

ГЛАВА 5 ДОННЫЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ.78

5.1. Эколого-фаунистический и зоогеографический обзор донных беспозвоночных (зообентоса) лососевых рек

Урала и Тимана.78

5.2 Распределение донных беспозвоночных в русле рек по биотопам.153

5.3. Сезонная и межгодовая динамика зообентоса.178

5.4. Донные беспозвоночные отдельных лососевых рек. 191

ГЛАВА 6 ДРИФТ ДОННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ.265

6.1. Качественный и количественный составы.267

6.2. Сезонная динамика.274—

6.3. Суточная ритмика.279—

ГЛАВА 7 ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА

ЗООБЕНТОС ЛОСОСЕВЫХ РЕК.288

7.1. Влияние строительства веток газопровода СРТО-Торжок (Ямал-запад) на донных беспозвоночных лососевых рек Северного Урала. 289

7.2. Влияние разработки россыпных месторождений золота на донных беспозвоночных р. Кожим (Приполярный Урала). 3 00

7.3. Влияние хозяйственной деятельности на донных беспозвоночных лососевых рек Тимана. 309

7.4. Восстановление бентоса лососевых рек на участках с нарушенными гидрологическим и гидрохимическим режимами после окончания хозяйственных работ. 329

ГЛАВА 8 БЕНТОС В ПИЩЕ ОСНОВНЫХ ВИДОВ РЫБ. 337

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна и экология донных беспозвоночных лососевых рек Урала и Тимана"

Актуальность исследования. Горные регионы Северо-Востока европейской части России: Тиманский кряж (Тиман), западные склоны Северного и Приполярного Урала - из-за труднодоступности долгое время не подвергались хозяйственному освоению. В результате значительная часть их водотоков сегодня сохраняет естественный режим. Это - прежде всего реки Северного и Приполярного Урала, протекающие по особо охраняемым территориям национального парка "Югыд ва" и Печоро-Илычского государственного заповедника, которые в 1995 г. включены в списки Всемирного наследия ЮНЕСКО. На Тимане также выделен целый комплекс разного рода заказников и памятников природы (Кадастр охраняемых ., 1993).

Фауна Урала и Тимана издавна привлекает отечественных и зарубежных специалистов своей специфичностью, особенностями эволюционного развития, связанными со сложной геологической историей и географическим положением этих территорий. Инвентаризация фауны дает ценный материал для обсуждения вопросов экологии, зоогеографии и истории ее формирования, для общего познания структуры и динамики естественных биоценозов горных рек.

Особая ценность территорий Северного, Приполярного Урала и Тимана в том, что они входят в естественный ареал атлантического лосося Salmo salar Linné (семги). Водотоки Тимана и западного склона Урала, принадлежащие бассейнам крупных северных рек: Печора, Северная Двина и Мезень - водоемы высшей рыбохозяйственной категории; здесь воспроизводятся крупнейшая в мире печорская, часть северодвинской и мезенской популяций лосося, а их молодь в этих реках нагуливается 3-4 года. По определению В.Я.Леванидова (1981), реки, в которых идет нерест и нагул лососей, носят название лососевых. На европейском Северо-Востоке России водотоки, где воспроизводится семга, называются еще семужье-нерестовыми. В них обитают также и другие ценные виды рыб: сиг-пыжьян, европейский и сибирский хариусы, арктический голец и др. Актуальными становятся исследования в лососевых реках донных беспозвоночных, как основы их населения и главной пищи живущих здесь рыб.

Лососевые реки Урала и Тимана с чистой пресной водой благодаря своей многоводности играют определяющую роль в формировании гидрологического и гидрохимического режимов рек: Печора, Северная Двина, Мезень, в сохранении разнообразия их водных сообществ и в поддержании стабильной экологической обстановки в обширных регионах Белого и Баренцева морей. Только благодаря чистоте вод уральских и тиманских притоков качество воды в магистральных руслах главных рек еще не достигло критического состояния.

Богатейшие запасы природных ресурсов (лес, уголь, нефть, газ, бокситы, золото, алмазы и др.) в сочетании с относительной близостью к индустриально развитым районам России явились предпосылкой для формирования в данном регионе Тимано-Печорского территориально-производственного комплекса. И несмотря на то, что значительная часть бассейнов рек Урала и Тимана включена в систему особо охраняемых территорий, здесь в последние годы ведутся различного рода хозяйственные работы, резко возрастают масштабы многофакторного антропогенного воздействия на водотоки, что ведет к загрязнению и ухудшению качества вод. Возрастающие темпы эксплуатации природных ресурсов в исследованных регионах, настоятельная необходимость сохранения чистоты вод и повышения их рыбопродуктивности, трудные и неотложные задачи прогнозирования изменений водотоков под антропогенным влиянием требуют хорошего знания экологических особенностей водных экосистем. Кроме того в составе фауны лососевых рек Северо-Востока европейской части России немало ценных видов, которые нуждаются в особой охране, такая же мера необходима и в отношении водных экосистем. В случае, если не будут приняты срочные меры по сохранению и рациональному использованию водотоков, как природных комплексов, то они либо потеряют значение лососевых, либо заметно снизят продуктивность по данному признаку, либо, наконец, совсем станут мало пригодными для рыбного хозяйства (Сидоров, 1995).

В работе обобщены и систематизированы результаты почти пятидесятилетних гидробиологических исследований лососевых рек Урала и Тимана, которые были частью комплексных работ лаборатории ихтиологии и гидробиологии Отдела экологии животных при разработке многих плановых научно-исследовательских тем Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН, при выполнении российских и региональных целевых программ ("Биоразнообразие", "Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами", "Инвентаризация биологического разнообразия особо охраняемых природных территорий Республики Коми"), российско-голландского проекта "Интегрированная система управления бассейном реки Печора-РШ8М" и ряда хоздоговорных работ ("Урал", "Коми Алюминий", "Боксит Тимана" и др.).

Цель и задачи исследования. Целью исследования было устранение существенных пробелов в изучении экологии и фауны беспозвоночных в лососевых реках Северо-Востока европейской части России. Основная цель исследований состояла в выявлении общих закономерностей формирования донных беспозвоночных в лососевых реках Тиманского кряжа и западных склонов Северного и Приполярного Урала. Поставленная цель определила необходимость решения следующих задач:

1. Разработать методику по отбору проб бентоса и дрифта донных беспозвоночных в горных реках;

2. Оценить роль различных экологических факторов в распределении донных беспозвоночных по биотопам в лососевых реках Северо-Востока европейской части России;

3. Выявить видовой состав зообентоса водотоков Урала и Тимана, провести его эколого-зоогеографический анализ;

4. Установить количественные показатели донных беспозвоночных в крупных лососевых реках Урала и Тимана; изучить их сезонную и межгодовую динамику;

5. Проанализировать миграции донных организмов в лососевых реках;

6. Получить сведения о роли донных беспозвоночных в питании основных видов рыб лососевых рек; на примере ручейников, доминирующих в пище хариуса и молоди семги, рассмотреть пищевые взаимоотношения этих видов рыб;

7. Выявить последствия хозяйственной деятельности на донное население исследованных водотоков.

Достижение поставленной цели и решение выдвинутых задач обеспечивались маршрутными и стационарными гидробиологическими исследованиями, проведенными в 1958-2006 гг. на водотоках, стекающих с Тиманского кряжа и западных склонов Уральских гор и входящих в систему основных лососевых притоков крупных европейских рек: Печора, Мезень и Северная Двина.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Видовое богатство и особенности распределения донных беспозвоночных в водотоках горных областей Северо-Востока европейской части России, регионов с экстремальными природно-климатическими условиями;

2. Межгодовые колебания в соотношениях доминирующих по биомассе отрядов амфибиотических насекомых в период открытой воды и сравнительная стабильность биомассы общего зообентоса за этот период; рост и развитие ведущих видов донных беспозвоночных в подледный период;

3. Необходимость охраны фауны лососевых рек Урала и Тимана, входящих в естественный ареал атлантического лосося (семги) и поставляющих чистые воды в магистральные русла основных рек европейского Севера: Печоры, Северной Двины и Мезени.

Научная новизна состоит из следующих моментов:

- Получены сведения о структуре и количественном развитии донных биоценозов лососевых рек Урала и Тимана, о распределении донных беспозвоночных в горных реках в зависимости от типа грунта, от наличия различных растительных обрастаний на галечно-валунных грунтах, от скорости течения, от глубины, от зонального распределения, от минерализации вод. Показатели количественного развития донных беспозвоночных лососевых водотоков Урала и Тимана свидетельствуют о средней биологической продуктивности дна лососевых рек европейского Севера.

- По результатам инвентаризации донного населения лососевых рек Тимана и Урала установлено более 500 видов водорослей, 58 видов мохообразных и свыше 840 видов беспозвоночных. Подавляющее большинство видов растений и беспозвоночных указывается для исследованных регионов впервые. Выполнен эколого-фаунистический и зоогеографический анализ донных беспозвоночных. Выявлено высокое видовое сходство - 60% по Серенсену - фауны водотоков Урала и Тимана.

- Впервые для лососевых рек исследованных регионов получены материалы по сезонной и межгодовой динамике зообентоса в зависимости от температурного режима.

- Впервые в лососевых реках Северо-Востока европейской части России изучены сезонные и суточные миграции донных беспозвоночных.

- В пищевом рационе главных рыб исследованных регионов: сига, хариуса и молоди семги, основная роль принадлежит доминирующим в донных речных сообществах поденкам, веснянкам, ручейникам и двукрылым, изменение доли которых по числу особей и биомассе носит сезонный и межгодовой характер, а также зависит и от возраста рыб. Проанализирован видовой состав ручейников в питании хариуса и молоди семги и на его примере выявлена большая степень совпадения пищи этих видов рыб (по Шорыгину - до 70%) в конце летней межени и осенью.

- Впервые изложены результаты негативных последствий хозяйственной деятельности на зообентос рек Урала и Тимана. Усиливающаяся с каждым годом на лососевые водотоки этих регионов антропогенная нагрузка ведет к бесконтрольному обеднению водного населения, к снижению его видового разнообразия и как следствие - к снижению стабильности водных экосистем.

Теоретическая и практическая значимость. Представленная к защите работа вносит вклад в изучение закономерностей формирования донных беспозвоночных горных рек Урала и Тимана. Результаты, анализ, обобщение многолетних фактических данных по бентосу и питанию рыб, вытекающие из них положения служат основой для оценки продуктивности лососевых рек европейского Северо-Востока России и позволяют определить потенциальные возможности в естественном воспроизводстве рыб. Инвентаризация фауны дает ценный материал для обсуждения вопросов экологии, биогеографии и истории формирования водного населения этих регионов, служит основой для общего познания структуры и динамики естественных биоценозов горных рек.

Полученные в результате исследований биологические материалы служат обоснованием для природоохранных разделов инженерных проектов и при проведении экологических экспертиз. Сведения о кормовых ресурсах рыб привлечены для расчета ущерба, нанесенного рыбному хозяйству р. Печора добычей полезных ископаемых (золота) в долинах лососевых рек Приполярного Урала, для расчета ущерба, нанесенного рыбному хозяйству р. Вымь (бассейн р. Северная Двина) в районе разработок бокситовых месторождений на Тимане. Полученные данные вошли в раздел "Охрана вод" ТЭО перераспределения стока северных рек, использованы для разработки практических мероприятий по рыбному хозяйству Республики Коми, для ведения государственного кадастра "Особо охраняемые природные территории Республики Коми", для разработки ТЭО проекта строительства глиноземного комплекса в бассейне р. Ижма (Тиманский кряж), использованы для выполнения российских и региональных целевых биологических программ.

Совместно с ихтиологами лаборатории ихтиологии и гидробиологии Института биологии Коми НЦ УрО РАН представлен комплекс исходных данных для разработки биотехники искусственного разведения печорской семги (Биологические основы воспроизводства печорской семги, 1982). Дан ряд рекомендаций по рационализации природопользования уникального Уральского региона (Влияние горных разработок на лососевые реки Урала, 1989), по использованию его в рекреационных целях, для обоснования организации здесь национального парка "Югыд ва". На основании полученных биологических данных уточнены границы некоторых ранее выделенных О.С.Зверевой (1969) гидробиологических районов Республики Коми.

Полученные материалы позволяют судить о тех изменениях, которые внес человек в биологию рек в сравнении с недавним прошлым, это - база для организации мониторинговых работ за состоянием кормовых ресурсов рыб, удобный объект для диагностирования ранних признаков антропогенных изменений водных экосистем. Ценность этих данных с годами будет возрастать.

Методики и результаты исследований используются в учебном процессе при чтении лекционных курсов по экологии водных беспозвоночных на химико-биологическом факультете Сыктывкарского госуниверситета, где при консультациях и руководстве автора студенты выполняли работы, по материалам которых опубликованы статьи, защищены курсовые и дипломные проекты.

По результатам исследований автором написаны очерки для "Красной книги Республики Коми" (1998), "Энциклопедии Республики Коми" (1997, 1999, 2000), для книг "Национальный парк Югыд ва" (2001), "Virgin forests of Komi. The UNESKO World cultural and Natural heritage site" (2006).

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены и обсуждены: на II-V Коми республиканских научных конференциях (Сыктывкар, 1967, 1969, 1970, 1972), III, IV и VI съездах Всесоюзного гидробиологического общества (Рига, 1976; Киев, 1981; Мурманск, 1991), на VIII-XI, XIII сессиях Ученого совета и на I-IV (XXIV-XXVII) Международных конференциях по проблеме "Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера" (Петрозаводск, 1969, 1974, 1981, 1995, 1999; Сыктывкар, 1977, 1990, 2003; Вологда, 2005), на IX симпозиуме "Биологические проблемы Севера" (Сыктывкар, 1981), на региональных совещаниях гидробиологов Урала "Биологические ресурсы водоемов Урала, их охрана и рациональное использование" (Пермь, 1983; Свердловск, 1989), на заседании кафедры гидробиологии Московского университета (Москва, 1986), на "Симпозиуме по атлантическому лососю" (Сыктывкар, 1990), на Всероссийском совещании "Экологические проблемы Севера Европейской территории России" (Апатиты, 1996), на Международном симпозиуме "Symposium Climate Change Effects on Northern Terrestrial and Freshwater Ecosystems" (Rovaniemi, 1997), на Первом Всероссийском конгрессе ихтиологов (М., 1997), на Всероссийской конференции "Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий" (Курган, 1998), на Международных конференциях и выездных научных сессиях отделения Общей биологии РАН "Антропогенное воздействие на природу севера и его экологические последствия" (Апатиты, 1998) и "Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии" (Петрозаводск, 1999), на Международных научных конференциях "Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий" (Оренбург, 2001, 2006), "Биоразнообразие и управление ресурсами животного мира в условиях хозяйственного освоения европейского Севера" (Сыктывкар, 2002), "Инновации в науке и образовании - 2005" (Калининград, 2005), на научно-практической конференции "Проблемы особо охраняемых природных территорий европейского Севера" (Сыктывкар, 2004), на II и III Всероссийских симпозиумах "Фауна, вопросы экологии, морфологии и эволюции амфибиотических и водных насекомых России" (Воронеж, 2004, 2006), на Всероссийской конференции с международным участием "Академическая наука и ее роль в развитии производительных сил в северных регионах России" (Архангельск, 2006).

Публикации. Результаты исследований опубликованы в 119 работах, в том числе в двух личных монографиях, шести монографиях (в соавторстве), в 3-х томной "Энциклопедии Республики Коми" (Сыктывкар, 1997, 1999, 2000), в "Красной книге Республики Коми" (1998), в книгах: "Национальный парк Югыд ва" (2001) и "Virgin forests of Komi. The UNESKO World cultural and Natural heritage site" (2006), а также в восьми статьях рецензируемых отечественных журналов, в ряде статей тематических сборников, в материалах конгресса, съездов, совещаний, конференций, симпозиумов.

Багодарности. Искренне признательна всем, кто в процессе исследовательской работы оказал содействие ее выполнению. Сердечно благодарю сотрудников лаборатории ихтиологии и гидробиологии Отдела экологии животных Института биологии Коми НЦ УрО РАН: Ю. П. Шубина, Г. П. Сидорова, В. И. Пономарева, А. Б. Захарова, М. И. Черезову, О. А. Лоскутову, Ю. А. Постникова, принимавших участие в сборах первичных материалов в разные годы исследований, Н. П. Соколову за помощь в оформлении работы. Неоценимую услугу в видовой обработке фауны и флоры оказали специалисты Института биологии Коми НЦ УрО РАН, различных научных и учебных заведений России, Молдавии, Украины, Латвии и Литвы.

Личный вклад. Автором собрано и обработано 80% объема материала (пробы бентоса, дрифта беспозвоночных и пищевые пробы рыб), выполнено видовое определение 50 тысяч экземпляров донных беспозвоночных: полностью всех сборов ручейников, частично хирономид и моллюсков, проведены экспериментальные работы по методике отбора проб бентоса и

13 дрифта, по заселению грунта донными беспозвоночными, собраны пробы планктона и гербарий высших водных растений, рассчитаны для таблиц, графиков и приложений все количественные показатели планктона, бентоса, дрифта донных беспозвоночных, сделаны расчеты по питанию рыб. Впервые на лососевых водотоках Северо-Востока европейской части России автором изучены миграции донных гидробионтов, проведены стационарные сезонные и многолетние исследования бентоса.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Шубина, Виолетта Николаевна

ВЫВОДЫ

1. Специфические условия обитания гидробионтов в лососевых реках Урала и Тимана дают возможность преимущественного развития донной фауны, экологический характер которой определяют холодолюбивые реофильные и близкие к ним виды, предъявляющие высокие требования к кислородному режиму и предпочитающие стабильные твердые грунты. Однако для большого числа речных беспозвоночных характерна устойчивая, выработавшаяся исторически в процессе эволюции, сравнительно широкая в отношении абиотических факторов экологическая пластичность, обусловленная адаптацией к динамичности условий среды лососевых водотоков (как горных). Доминирует в исследованных реках литореофильный биоценоз, который характеризует речное донное население в целом.

2. Древность территории Урала и Тимана, широкий спектр экологических факторов среды их водотоков обусловливают богатое видовое разнообразие литореофильного биоценоза. В результате проведенных исследований (1958-2006 гг.) в его составе зарегистрировано 58 видов мохообразных, более 500 видов водорослей и свыше 840 видов беспозвоночных. Наибольшим видовым разнообразием отличаются литореофильные биоценозы рек в горной и предгорной областях. Видовое богатство фауны лососевых водотоков определяют древние отряды амфибиотических насекомых: поденки, веснянки, ручейники и двукрылые (семейство хирономид), а также водные клещи и олигохеты. Подавляющее большинство видов водных растений и животных для исследованных регионов Палеарктики указывается впервые.

3. Особенность географического положения, многообразие природных условий, сложное геологическое прошлое Урала и Тимана определяют гетерогенность фауны водных беспозвоночных, которая в зоогеографическом плане представлена видами: голарктами (доля невысока - до 10%); палеарктами (наиболее многочисленны); характерными европейскими видами, за пределами Урала на востоке не известными; сибирскими видами, отсутствующими в водоемах Европы. Видовое разнообразие сибирских видов небольшое, но именно они вносят оригинальность и своеобразие в состав фауны исследованных лососевых рек. Значительной оказалась доля северных видов, свойственных главным образом тундровым и таежным водоемам Палеарктики. В реках Тимана в сравнении с водотоками Урала установлено больше европейских видов и западных палеарктов и на порядок меньше видов сибирских. Видовое сходство донной фауны рек Урала и Тимана высокое - более 60% по Серенсену и обусловлено генетической близостью территорий, общностью гидрологического, гидрохимического и термического режимов.

4. Показатели количественного развития зообентоса исследованных водотоков колеблются в зависимости от горной страны и степени минерализации вод. По биологической продуктивности зообентоса, согласно классификации Альбрехта (А1ЬгесЫ:, 1959), лососевые реки Урала и Тимана относятся к рекам средней кормности. Основная масса донных беспозвоночных сосредоточена в моховых обрастаниях на галечно-валунных перекатах с поверхностной скоростью течения 0.6-1.2 м/с. Количественное развитие зообентоса лососевых рек определяют амфибиотические насекомые: поденки, веснянки, ручейники и хирономиды. Среди поденок наиболее многочисленны виды из родов ВаеШ, Heptagenia, ЕркетегеНа, среди веснянок - Сарта, Игига, Агсупоргегух, среди ручейников -АШорзуске, Нуйгоряуске, ВгаскусеМгт, Арагата, АгИпряснЗея, среди хирономид - ТЫепетапттуга, Спсогорш, ЕиЫе//епе11а. В тиманских реках с высоко минерализованными водами велико значение в бентосе моллюсков рода Ьутпаеа. При сравнительно большом видовом разнообразии зообентоса массовое развитие получают немногие виды, состав которых определяется климатическими условиями года, сезоном и спецификой участка реки.

5. В лососевых реках Урала и Тимана в конце ледостава наблюдается повышенное значение общей биомассы донных беспозвоночных вследствие развития и роста в зимний период ряда видов поденок, веснянок и ручейников. Минимальные показатели биомассы зообентоса зарегистрированы весной после вылета массовых видов насекомых, закончивших водный цикл развития. К лету идет нарастание биомассы за счет нарождения нового поколения беспозвоночных и их интенсивного роста. За период открытой воды кривая динамики биомассы зообентоса -одновершинная, как правило, с максимумом, в летнюю межень. Однако, в зависимости от климатических условий года этот максимум может быть в июле, августе или даже в сентябре.

6. Значительные межгодовые и сезонные колебания за период открытой воды установлены для общей численности донных беспозвоночных, в сооотношении их главных групп и объясняются доминированием амфибиотических насекомых, момент появления имаго которых зависит от климатических условий весны и лета. Биомасса донного населения в целом за период открытой воды остается сравнительно стабильной благодаря разнообразию видов главных групп зообентоса с различными жизненными циклами: наблюдается замещение видов, причем в холодные годы доминируют более крупные виды, но с невысокой численностью.

7. Наибольшим перемещениям вниз по течению в речном потоке (дрифту) в исследованных регионах подвержены поденки, веснянки и хирономиды, в основном, в молодом возрасте и в период завершения водного цикла развития. Количество и биомасса донных беспозвоночных в дрифте лососевых рек варьируют по сезонам, не остаются постоянными они и в течение суток, что обусловлено поведенческими реакциями и биологическими особенностями организмов. Благодаря отрицательному фототаксису активно мигрирующих видов поденок, веснянок и хирономид дрифт беспозвоночных в лососевых реках возрастает в сумерки и ночью.

8. В период интенсивного нагула рыб (сига, хариуса, молоди семги и др.) кормовые ресурсы лососевых рек Урала и Тимана разнообразны, богаты, относительно стабильны, доступны рыбе по размещению и размерам беспозвоночных и обусловливают высокие биологические показатели рыб и значительную степень их накормленности. Исследования выявили, что в настоящее время кормовая база большинства лососевых рек Урала и Тимана не является причиной снижения численности рыб.

9. В современных условиях при интенсивном промышленном освоении богатых минеральных и органических ресурсов Урала и Тимана усиливается нагрузка на реки этих горных регионов, что, в свою очередь, негативно сказывается на формировании их гидробиологического режима. Загрязнение водотоков Урала и Тимана в результате различных форм хозяйственной деятельности ведет к деградации и структурным перестройкам исходного литореофильного биоценоза, к обеднению водной фауны за счет элиминации наиболее характерных видов, к снижению общего продукционного потенциала гидробионтов, к возрастанию в летнюю межень катастрофического дрифта донных беспозвоночных. Любое нарушение среды обитания гидробионтов в лососевых реках, произведенное человеком, ведет или к значительным затратам на ее восстановление, или к невосполнимым потерям.

10. Полученные сведения об экологических особенностях водных экосистем Урала и Тимана, биологический материал по их фауне и флоре -база данных для организации мониторинговаых работ за изменением донного населения под влиянием антропогенного воздействия и при решении проблемы охраны вод на европейском Севере.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Современная речная сеть Северного, Приполярного Урала и Тимана формировалась на протяжении длительного периода и за это время претерпела значительные изменения. История развития и возраст современной речной сети Урала и Тимана определяются различными исследователями по-разному. По мнению одних (Зеккель, 1940), современная гидрографическая сеть была заложена еще до первого оледенения, быть может, в третичный период. Другие исследователи (Варсанофьева, 1929; Добролюбова и Сошкина, 1935; Чернов, 1944; и др.) считают, что современная гидрографическая сеть Урала начала формироваться в последний межледниковый период. По мнению В. А. Варсанофьевой (1961), в четвертичный период Урал подвергался трем плейстоценовым покровным оледенениям: рисскому (днепровскому), вюрмскому (московскому), не исключается возможность покрытия территории и древнечетвертичным ледником. Однако новыми геологическими данными ставится под сомнение наличие здесь вюрмского оледенения (Генералов и др., 1970; Дегтяренко и др., 1970; Палеогеография., 1982; и др.).

Согласно гипотезе о геогидрократических колебаниях уровня Мирового океана (Линдберг, 1972) во время четвертичного периода существовали повсеместные неоднократные морские трансгрессии, две из которых, особенно мощные, простирались в глубь материков и достигали в высоту 180 м (более ранняя) и 80 м (более поздняя). Основываясь на этой гипотезе, можно предположить, что часть бассейнов уральских рек западного склона Урала с гипсометрическими отметками до 200 м покрывало море, а в Уральских горах не исключается возможность горно-долинных оледенений. По сравнению с Уральским хребтом Тиманский кряж - более древнее, сильно разрушенное, горное сооружение (Исаченко, 1964), связанное с Уралом.

Некоторые группы донных беспозвоночных (веснянки, поденки, ручейники, хирономиды) сформировались еще в пермский период, мшанки -в силурийский, моллюски, олигохеты, пиявки, остракоды известны с кембрийского периода. Богатый биофонд водотоков исследованных территорий, особенности состава и размещения беспозвоночных лососевых рек Урала и Тимана, наличие древних элементов фауны и флоры, доминирование древних отрядов насекомых свидетельствуют о многовековой эволюции, о продолжительном пребывании гидробионтов в этих реках. Полученные нами материалы поддерживают высказывания биогеографов (Кузнецов, 1938) о возможности сохранения древней и даже дочетвертичной флоры и фауны в предгорной и горной полосах Урала.

До настоящего времени многие лососевые реки Урала и Тимана сохраняют естественный режим, поэтому изучение их водной растительности, планктона, бентоса, дрифта беспозвоночных, питания рыб позволяет установить для водотоков этих регионов норму по данным показателям, которые служат основой для общего познания структуры и динамики естественных биоценозов горных рек. Биологические показатели состояния экосистем (видовое разнообразие, сообщества, популяционные и организменные показатели т.д.) интегрируют все изменения за продолжительный период времени (Кашш,1988).

В последние годы в результате интенсивного освоения богатых природных ресурсов Урала и Тимана возрастают масштабы различных форм водопользования, многократно увеличиваются нагрузки на водные экосистемы исследованных регионов. Экологические исследования в Уральском и Тиманском регионах по изучению закономерностей формирования речных экосистем и техногенных нарушений необходимо продолжить и расширить, при этом необходимо знать и потенциальные возможности изменений. Следует безотлагательно решить вопрос о технической и биологической рекультивации нарушенных территорий в бассейнах лососевых рек Северного, Приполярного Урала и Тимана, без чего

355 дальнейшее планирование здесь работ с позиций охраны окружающей среды лишено всякой логики. При разработке проектов освоения природных ресурсов в бассейнах лососевых рек необходим жесткий режим охраны всех звеньев сложной речной системы с учетом региональных особенностей стока, гидрографии и биологии водоемов. Дальнейшее использование ресурсов горных стран Урала и Тимана необходимо соотносить с минимальным вмешательством в природную среду.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Шубина, Виолетта Николаевна, Сыктывкар

1. Алексеев Н. К. О расселении личинок хирономид по водоему // Вопр. ихтиологии. 1955. Вып. 5. С. 145-149.

2. Алимов А. Ф., Финогенова Н. 77. Количественная оценка роли сообществ донных животных в процессах самоочищения пресноводных водоемов // Гидробиологические основы самоочищения вод. Л., 1976. С. 5-14.

3. Алисов Б. 77. Климатические области и районы СССР. М.: Географгиз., 1947.211 с.

4. Аполлов Б.А. Учение о реках. М.:Изд-во МГУ. 1951. 523 с.

5. Аристовская Г. В. О значении сноса донных организмов р. Волги // Тр. О-ва естествоиспытателей при Казан, ун-те. 1945. Т. 57. Вып. 1-2. С. 310.

6. Атлас Коми АССР. М.: Главное управление геодезии и картографии Государственного геологического комитета СССР, 1964. 112 с.

7. Базилевич В. М. Сиртон и бентосток канала Днепр-Кривой Рог // Гидробиология каналов СССР и биологические помехи в их эксплуатации. Киев: Наукова думка, 1976. С. 184-188.

8. Баранов А. И. Общая характеристика климата и генетические его основы // Производительные силы Коми АССР. М.: Изд-во АН СССР, 1954. Т. II, ч. I. С. 7-52.

9. Барановская В. К. Зоопланктон Средней Печоры // Тр. Коми фил. АН СССР. 1971.№22. С. 35-43.

10. Барановская В. К, Фефилова Е. Б. Зоопланктон рек Ухта и Ижма в условиях антропогенного загрязнения // Биологические последствия хозяйственного освоения водоемов европейского Севера. Сыктывкар, 1995. С. 103-114. (Тр. Коми научного центра УрО РАН. № 142).

11. Барнс Р., Кейлоу П., Олив П., Голдинг Д. Беспозвоночные: новый обобщенный подход. М.: Мир, 1992. 583 с.

12. Батурина М. А. Малощетинковые черви (Oligochaeta) реки Ухта // Фауна и экология беспозвоночных животных европейского северо-востока России. Сыктывкар, 2001. С. 128 -137 (Тр. Коми научного центра УрО РАН. № 166).

13. Белътюкова К. Н., Шубина В. Н. Мошки (Díptera, Simuliidae) реки Щугор и их роль в пище рыб // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера: Тез. докл. X сессии ученого совета. Сыктывкар, 1977. С. 38^40.

14. Биологические основы воспроизводства печорской семги / Г. П. Сидоров, А. Б. Захаров, В. Г. Мартынов, А. К. Рубан, В. Н. Шубина. Сыктывкар, 1982. 32 с. (Сер. препринтов сообщ. "Научные рекомендации народному хозяйству" / Коми фил. АН СССР. Вып. 32).

15. Биология атлантического лосося {Salmo salar L.) на этапе речной жизни / Г. П. Сидоров, В. Н. Шубина, В. Г. Мартынов, А. К. Рубан. Сыктывкар, 1977. 46 с. (Сер. препр. "Науч. докл." / АН СССР, Коми фил. Вып. 35).

16. Богатое В. В. Методы определения дистанции дрифта донных беспозвоночных (на примере р. Бурей) // Экология. 1979. № 4. С. 82-88.

17. Богатое В. В. Донные беспозвоночные и их дрифт в некоторых реках Дальнего Востока: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1983. 18 с.

18. Богатое В. В. Дрифт речного бентоса // Биология пресных вод Дальнего Востока. Владивосток, 1984. С. 107-120.

19. Богатое В. В. Классификация дрифта речного бентоса // Гидробиол. журн. 1988. Т. 24, № 1. С. 29-33.

20. Бодрова Ю. Д. Адаптация мошек (Diptera, Simuliidae) в условиях Арктики // Биологические проблемы Севера: Тез. докл. IV симпоз. Якутск, 1974. Вып. 2. С. 159-163.

21. Боруцкий Е. В. Harpactocoida пресных вод // Фауна СССР. Ракообразные. М; Л.: Изд-во АН СССР, 1952. Т. III, вып. 4. 426 с.

22. Боруцкий Е. В. Определитель свободноживущих раков СССР и сопредельных стран по фрагментам в кишечниках рыб. М.: Изд-во АН СССР, 1960.218 с.

23. Братцев А. П., Вяткина А. М. Схема гидрологического районирования // Атлас Коми АССР. М.: Главное управление геодезии и картографии Государственного геологического комитета СССР, 1964. С. 38.

24. Бродский К. А. Горный поток Тянь-Шаня. Л.: Наука, 1976. 244 с.

25. Варсанофъева В. А. Геоморфологический очерк бассейна Ылыча // Тр. Ин-та по изучению Севера. М., 1929. Вып. 42.

26. Варсанофъева В. А. Геоморфологические наблюдения на Северном Урале//Изв. Гос. геогр. об-ва. 1932. Т. LXIV, вып. 2. С. 105-171.

27. Варсанофъева В. А. Геологическое строение территории Печоро-Ылычского государственного заповедника // Тр. Печоро-Ылыч. гос. заповедника. М., 1940. Вып. 1. С. 5-214.

28. Варсанофъева В. А. Вопросы геоморфологии Северного Урала и основные этапы развития его рельефа // Материалы совещания по изучению четвертичного периода. М., 1961. Т. 3. С. 7-16.

29. Винберг Г. Г. Введение // Определитель пресноводных беспозвоночных европейской части СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. С. 3-7.

30. Виноградов Г. А., Клерман А. К., Комов В. Т. Особенности ионного обмена пресноводных моллюсков в условиях высокой концентрации ионов водорода и низкой минерализации внешней среды // Экология. 1987. № 3. С. 81-84.

31. Владимирская М. И. Нерестилища семги в верховьях реки Печоры и меры для увеличения их производительности // Тр. Печоро-Илыч. заповедника. 1957. Вып. 6. С. 130-200.

32. Власова Т. А. Гидрохимическая карта поверхностных вод, отнесенная к периоду летней межени // Атлас Коми АССР. М.: Главное управление геодезии и картографии Государственного геологического комитета СССР, 1964. С. 36.

33. Власова Т. А. Гидрохимия главных рек Коми АССР. Сыктывкар, 1988. 152 с. (Коми научный центр УрО АН СССР).

34. Влияние горных разработок на лососевые реки Урала / Г. П. Сидоров, А. Б. Захаров, О. А. Лоскутова, В. Н. Шубина. Сыктывкар, 1989. 13 с. (Сер. препринтов сообщ. "Научные рекомендации нар. хоз-ву").

35. Влияние разработки россыпных месторождений Приполярного Урала на природную среду. Сыктывкар, 1994. 167 с. ( Коми НЦ УрО РАН).

36. Гагарин В. Г. Пресноводные нематоды европейской части СССР. Л.: Наука, 1981.248 с.

37. Генералов П. П., Кузин И. Л., Зайонц И. Л., Крапивнер Р. Б. Основные черты палеогеографии Печорской низменности и бассейна нижней Оби в новейшее время // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. Л.: Гидрометеоиздат, 1970. С. 374-386.

38. Гецен М. В. О водной флоре притоков Печоры в области Тимана // Ботан. журн. 1968. Т. 58, № 7. С. 967-970.

39. Гецен М. В. Водоросли бассейна Печоры. Л.: Наука, 1973. 147 с.

40. Гецен М. В., Баринова С. П. Водоросли каменистых обрастаний в верхнем течении Вычегды // Биологические ресурсы Белого моря ивнутренних водоемов европейского Севера: Тез. докл. VIII сессии учен, совета. Петрозаводск, 1969. С. 53-55.

41. Гидрохимический бюллетень // Гос. комитет СССР по гидрометеорологии и контролю природной среды. Архангельск, 1979. Вып. 3 (48). 151с.

42. Говорухин В. С. Высотная поясность растительности Урала // Вопросы физической географии Урала. М., 1960. С. 11-32.

43. Голлербах М. М., Косинская Е. К, Полянский В. И. Синезеленые водоросли. М.: Советская наука, 1953. 652 с. (Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 2).

44. Государственный водный кадастр. Многолетние данные о режиме и ресурсах поверхностных вод суши. РСФСР. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. Т. 1, вып. 9. Бассейн Печоры. 150 с.

45. Государственный доклад "О состоянии окружающей природной среды Республики Коми в 1997 году" / Министерство природных ресурсов и охраны окружающей среды Республики Коми, Институт биологии Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар, 1998. 154 с.

46. Грандилевская-Дексбах М. Л., Дексбах Н. К. Материалы к географическому распространению водных животных Урала // Зап. Урал, фил. Геогр. о-ва СССР, 1960. Вып. 1 (3). С. 133-146.

47. Грезе В. Н. Кормовые ресурсы рыб реки Енисея и их использование // Изв. Всесоюз. НИИ озер, и реч. хоз-ва. 1957. Т. 41. С. 1-236.

48. Гуслицер Б. А., Разницын В. А., Фиилман М. В. Чернов Г. А. Геологические и геоморфологические карты // Атлас Коми АССР. М.: Главное управление геодезии и картографии Государственного геологического комитета СССР, 1964. С. 9-18.

49. Дажо Р. Основы экологии. М.: Прогресс, 1975. 415 с.

50. Дегтева С. В., Улле 3. Г. Растительность и сосудистые растения // Земля девственных лесов. Сыктывкар, 2000. С. 111-118.

51. Дегтяренко Ю. П., Жуков В. В., Загорская Н. Г. и др. Север Евразии в позднем кайнозое // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. Л.: Гидрометеоиздат, 1970. С. 213-221.

52. Добролюбова Т. А., Сошкина Е. Д. Общая геологическая карта европейской части СССР // Северный Урал. М.; Л.: ОНТИ НК ТП СССР, 1935. Лист 123.

53. Естафъев А. А. Птицы таежной зоны бассейна р. Печоры: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1977. 19 с.

54. Жадин В. И. Фауна рек и водохранилищ. М.; Л., 1940. 991 с. (Тр. ЗИН АН СССР. Т. V, вып. 3-4).

55. Жадин В. И. Вопросы генезиса фауны и биоценозов континентальных вод Советского Союза // Памяти академика Сергея Алексеевича Зернова. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1948. С. 56-72.

56. Жадин В. И. Общие вопросы, основные понятия и задачи гидробиологии пресных вод // Жизнь пресных вод. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. Т. III. С. 7-112.

57. Жадин В. И. Методика изучения донной фауны водоемов и экологии донных беспозвоночных // Жизнь пресных вод. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956. Т. IV, ч. I. С. 279-382.

58. Жадин В. И. Методы гидробиологического исследования. М.: Высшая школа, 1960. 191 с.

59. Жадин В. И., Герд С. В. Реки, озера и водохранилища СССР. Их флора и фауна. М.: Учпедгиз, 1961. 599 с.

60. Железнова Г. В., Шубина Т. П. Водные мохообразные Республики Коми // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов европейского Севера: Тез. докл. междунар. конф. 19-23 ноября 1995 г. Петрозаводск, 1995. С. 91.

61. Жильцова JJ. А. Веснянки (Plecoptera) европейской части СССР (без Кавказа) // Энтомл. обозрение. 1966. Т. 45, вып. 3. С. 525-549.

62. Жильцова Л. А. Веснянки (Р1есор1ега). Группа ЕиЬо1о£паШа. СПб.: Наука, 2003. 538 с. (Фауна России и сопредельных стран. Нов. сер. № 145. Веснянки).

63. Жильцова Л. А., Лоскутова О. А. Новые данные по фауне веснянок (Р1есор1ега) бассейна р. Печоры // Систематика, фаунистика и экология ортоптероидных насекомых. Л., 1986. С. 3-7. (Тр. ЗИН АН СССР. Т. 143).

64. Жуйкова Л. И. Фауна донных беспозвоночных реки Белой (о. Сахалин) // Исследования по биологии рыб и промысловой океанографии. Владивосток, 1973. Вып. 4. С. 70-83.

65. Забелина М. М., Киселев И. А., Прошкина-Лавренко А. И., Шешукова В. С. Диатомовые водоросли. М.: Советская наука, 1951. 620 с. (Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 4).

66. Забоева И. А. Почвы и земельные ресурсы Коми АССР. Сыктывкар: Коми книжное изд-во, 1975. 344 с.

67. Заболоцкий А. А. Бентос р. Подчерем и его роль в питании молоди семги // Изв. Всесоюз. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1959. Т. 48. С. 44-64.

68. Задорина В. М. Выбор экспозиции ловушки при сборе проб дрифта // Гидробиол. журн. 1987. Т. 23, № 2. С. 79-83.

69. Зайцев Ф. А. Жуки-водолюбы С.-Петербургской губернии // Ежегодник Зоол. музея АН СССР. 1907. Т. 12. С. 144-176.

70. Засыпкина И. А. Фауна ручейников, поденок и веснянок Северо-Востока Азии и прилежащих территорий // Гидробиологические исследования внутренних водоемов Северо-Востока СССР. Владивосток, 1975. С. 139-166.

71. Захаренко В. Б. Водные жуки бассейна р. Усы и их значение в питании рыб // Рыбы бассейна реки Усы и их кормовые ресурсы. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. С. 248-252.

72. Зверева О. С. Гидрографическое описание территории // Производительные силы Коми АССР. М.: Изд-во АН СССР, 1955. Т. И, ч. II. С. 22-62.

73. Зверева О. С. Бассейн реки Усы (физико-географический очерк) // Рыбы бассейна реки Усы и их кормовые ресурсы. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. С. 4-15.

74. Зверева О. С. Особенности биологии главных рек Коми АССР. Л.: Наука, 1969. 279 с.

75. Зверева О. С., Кучина Е. С., Соловкина Л. Н. Особенности гидробиологии бассейна р. Усы и его рыбохозяйственное значение // Рыбы бассейна р. Усы и их кормовые ресурсы. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. С. 269-275.

76. Зеккелъ Я. Д. К истории речной сети Печорского бассейна // Изв. Всесоюз. геогр. об-ва. 1940. Т. 72, № 6. С. 781-786.

77. Зеккелъ Я. Д. Рельеф // Геология СССР. М.: Государственное научно-техническое издательство литературы по геологии и охране недр, 1963. Т. II, ч. I. С. 32-40.

78. Зеленцов Н. И., Шилова А. И. Фауна хирономид (01р1ега, СЫгопогшёае) Усть-Ленского государственного заповедника // Биология внутренних вод. 1996. № 1.С. 54-62.

79. Ивлев В. С. Экспериментальная экология питания рыб. Киев: Наукова думка, 1977. 272 с.

80. Ивлев В. С., Ивасик В. М. Материалы по биологии горных рек Советского Закарпатья // Тр. Всесоюз. гидробиол. о-ва. 1961. Т. 11. С. 171188.

81. Исаченко А. Г. Физические карты // Атлас Коми АССР. М.: Главное управление геодезии и картографии Государственного геологического комитета СССР, 1964. С. 1-4.

82. Кадастр охраняемых природных территорий Республики Коми. Сыктывкар, 1993. 190 с. (Коми НЦ УрО РАН).

83. Казлаускас Р. С., Шубина В. Н. Личинки поденок притоков Печоры // Тр. Коми фил. АН СССР. 1983. № 57. С. 56-63.

84. Калугина Н. С. О некоторых возрастных изменениях в строении и биологии личинок хирономид (Diptera, Chironomidae) // Тр. Всесоюз. гидробиол. о-ва. 1959. Т. 9. С. 85-107.

85. Канидъев А. Н., Салмин С. А. О влиянии вырубки леса в бассейнах нерестовых рек о. Сахалин на естественное воспроизводство лососевых рыб //Изв. ТИНРО. 1970. Т. 74. С. 163-174.

86. Канидъев А. К, Салмин С. А., Семенова А. Вырубка леса как фактор, ограничивающий численность лососевых рыб // Сб. работ каф. ихтиологии и рыбоводства и науч.-исслед. .лаб. рыбн. хоз-ва. Владивосток. 1971. Вып. 1. С.146-150.

87. Качалова О. Л. Ручейники рек Латвии. Рига: Зинатне, 1972. 216 с.

88. Кеммерих А. О. Гидрография Северного, Приполярного и Полярного Урала. М.: Изд-во АН СССР, 1961. 137 с.

89. Кирьянова Е. С. Новые виды волосатиков (Nematomorpha) фауны СССР //Тр .ЗИН АН СССР. 1955. Вып. 21. С. 152-160.

90. Кирьянова Е. С. Нематоды (Nematodes) и волосатики (Nematomorpha) в пище рыб // Рыбы бассейна реки Усы и их кормовые ресурсы. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. С. 212-218.

91. Клюге Г. А. Мшанки (Bryozoa) // Жизнь пресных вод СССР. Том II. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949. С. 200-212.

92. Кожова О. М., Ащепкова Л. Я., Эрбаева Э. А. Классификация чистоты вод р. Ангары по состоянию макрозообентоса // Гидробиологические исследования в Восточной Сибири. Чтения памяти проф. М. М. Кожова. Иркутск, 1979. Вып. 3. С. 81-87.

93. Константинов А. С. Биология хирономид и их разведение // Тр. Саратов, отд-ния Всесоюз. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1958. Т. 5. С. 1362.

94. Константинов А. С. Общая гидробиология. М.: Высшая школа, 1967. 431 с.

95. Константинов А. С. Общая гидробиология. М.: Высшая школа, 1979. 480 с.

96. Корнилова В. П. О рыбах низовьев реки Щугор // Тр. Сев. отд-ния Поляр. НИИ мор. рыб. хоз-ва и океанографии. 1967. Вып. 9. С. 10-20.

97. Корнилова В. П., Летовалъцева В. И. Питание молоди печорской семги (Salmo salar L.) // Тр. Сев. отд-ния Поляр. НИИ мор. рыб. хоз-ва и океанографии. 1964. Вып. 4. С. 53-59.

98. Красная книга Республики Коми. М.; Сыктывкар: ДИК, 1998. 527 с.

99. Кузнецов Н. Я. Арктическая фауна Евразии и ее происхождение (преимущественно на основе материала по чешуекрылым) // Тр. ЗИН АН СССР. 1938. Т. 5, вып. 2. С. 1-85.

100. Кузьмина Я.С. Личинки хирономид реки Ухта в условиях антропогенного загрязнения // Тр. Коми НЦ УрО РАН. 1995. № 142. С. 78-90.

101. Кузьмина В. В., Баканов А. И. Энергетическая ценность потенциальных кормовых объектов рыб Рыбинского водохранилища. Борок, 1981. 31 с. (Деп. в ВИНИТИ. № 5921-81 Деп.).

102. Курмангалиева Ш. Г. Донные беспозвоночные (Ephemeroptera, Trichoptera, Díptera и др.) водоемов Заилийского и Кунгей-Алатау: Автореф. дис. канд. биол. наук. Алма-Ата, 1976. 24 с.

103. Кустарева Л. А., Иванова Л. М. Бентос притоков озера Иссык-Куль. Фрунзе: Илим, 1980. 103 с.

104. Кучина Е. С. Химизм поверхностных вод // Производительные силы Коми АССР. М.: Изд-во АН СССР, 1955. Т. II, ч. И. Водные ресурсы. С. 138172.

105. Кучина Е. С. Ихтиофауна притоков р. Усы // Рыбы бассейна реки Усы и их кормовые ресурсы. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. С. 176-211.

106. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.:Высшая школа, 1973. 343 с.

107. Ламакин В. В. Древнее оледенение на северо-востоке Русской равнины // Бюлл. Комис. по изуч. четвертич. периода. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1948. № 12.

108. Ласточкин Д. А. ОП§осЬае1а Ьишсо1а р. Печоры // Рыбы и рыбный промысел среднего и нижнего течения р. Печоры. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1953. С. 181-185.

109. Лащенкова А. Н. Карта растительности // Атлас Коми АССР. М.: Главное управление геодезии и картографии Государственного геологического комитета СССР, 1964. С. 54-55.

110. Лееанидов В. Я. Воспроизводство амурских лососей и кормовая база их молоди в притоках Амура // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1969. Т. 67. С. 1-242.

111. Лееанидов В. Я. Биомасса и структура донных биоценозов реки Кедровой// Тр. Биол—почв, ин-та ДВНЦ АН СССР. 1977. Т. 45 (148). С. 126159.

112. Лееанидов В. Я. Экосистемы лососевых рек Дальнего Востока // Беспозвоночные животные в экосистемах лососевых рек Дальнего Востока. Владивосток, 1981. С. 3-21.

113. Леванидов В. Я., Леванидова И. М. Дрифт личинок насекомых в крупной предгорной реке на примере р. Хор (бассейн Уссури) // Беспозвоночные животные в экосистемах лососевых рек Дальнего Востока. Владивосток, 1981. С. 22-37.

114. Леванидов В. Я., Леванидова И. М., Николаева Е. А. Бентические сообщества Корякского нагорья, Пенжины и северо-западной Камчатки // Тр. Биол.-почв. ин-та ДВНЦ АН СССР. 1978. Т. 49 (152). С. 3-26.

115. Леванидова И. М. Бентос притоков Амура (эколого-фаунистический обзор) // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1968. Т. 64. С. 181-289.

116. Леванидова И. М, Амфибиотические насекомые горных областей Дальнего Востока СССР. Л.: Наука, 1982. 214 с.

117. Леванидова И. М., Леванидов В. Я. Суточные миграции донных личинок насекомых в речной струе. 1. Миграции личинок поденок в реке Хор. // Зоол. журн. 1965. Т. 44, вып. 3. С. 373-389.

118. Лепнева С. Г. Ручейники. М.; Л.: Наука, 1964. 560 с. (Фауна СССР; Нов. сер., № 95; Т. II, вып. 1).

119. Лепнева С. Г. Ручейники. М.; Л.: Наука, 1966. 560 с. (Фауна СССР; Нов. сер., № 95. Т. II, вып. 2).

120. Лешко Ю. В. Зообентос реки Печоры // Биологические исследования в Печоро-Илычском заповеднике. Сыктывкар, 1991. С. 46-58. (Тр. Коми НЦ УрО АН СССР. № 116).

121. Лешко Ю. В. Моллюски. СПб.: Наука, 1998. 168 с. (Фауна европейского Северо-Востока России. Моллюски. Т. V, ч. 1).

122. Лешко Ю. В., Мартынов В. Г., Гурович Э. В. Бентос среднего течения реки Пижмы Печорской // Экологические аспекты сохранения видового разнообразия на европейском Северо-Востоке России. Сыктывкар, 1996. 107-117 с. (Тр. Коми НЦ УрО РАН; № 148).

123. Линдберг Г. У. Крупные колебания уровня океана в четвертичный период. Л., 1972. 548 с.

124. Лоскутова О. А. Веснянки тиманских и уральских рек в условиях техногенного загрязнения // Биологические последствия хозяйственного освоения водоемов европейского севера. Сыктывкар, 1995. С. 91-102. (Тр. Коми НЦ УрО РАН; № 142).

125. Лоскутова O.A. Веснянки (Plecoptera) в экосистемах уральских и тиманских притоков Печоры // Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб., 1999. 22 с.

126. Лукин Е. И. Новые данные о составе фауны пиявок Коми АССР и о роли этих червей в питании рыб // Изв. Коми фил. Всесоюз. геогр. о-ва. 1957. Вып. 4. С. 111-118.

127. Лукин Е. И. Пиявки бассейна р. Усы и их значение в питании рыб // Рыбы бассейна реки Усы и их кормовые ресурсы. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1962. С. 225-230.

128. Лукин Е. И. Новые данные о распространении пиявок в бассейне р. Печоры // Гидробиологическое изучение и рыбохозяйственное освоение озер Крайнего Севера СССР. М.: Наука, 1966. С. 71-75.

129. Лукин Е. И. Пиявки пресноводных и солоноватых водоемов. JL: Наука, 1976. Т. 1.484 с.

130. Львович М. И. Опыт классификации рек СССР // Тр. Гос. гидролог, инта. 1938. Вып. 6. С. 58-108.

131. Макарченко Е. А. Хирономиды Дальнего Востока СССР. Владивосток, 1985. 200 с. (Биол.-почв. ин-т АН СССР, ДВНЦ).

132. Мантейфелъ Б. П. Адаптивное значение периодических миграций водных организмов//Вопр. ихтиологии. 1959. Т. 5, вып. 13. С. 3-15.

133. Марковский Ю. М. Фауна беспозвоночных низовьев рек Украины, условия ее существования и пути использования. Ч. II. Киев, 1953. 196 с.

134. Мартынов А. В. Очерки геологической истории и фелогении отрядов насекомых (Pterygota). 1. Palaeoptera и Neoptera Polyneoptera. // Тр. Палеонт. инст. АН СССР. 1938. Вып. VII, ч. 4. С. 1-148.

135. Мартынов В. Г. Семга уральских притоков Печоры. JL: Наука, 1983. 127 с.

136. Мартынов В. Г., Лешко Ю. В., Ларин. В. Б. Гидробиология лососевых рек Тимана в условиях концентрированных рубок леса // Трансформация экосистем севера в зоне интенсивной заготовки древесины. Сыктывкар, 1997. С. 127-136. (Тр. Коми НЦ УрО РАН. № 154).

137. Медведев Ф. С., Шепелева И. Г. Пресноводные нематоды водоемов бассейна р. Щугор (правобережный приток Печоры) // Тр. Коми фил. АН СССР. 1983. № 57. С. 31-34.

138. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. М.: Наука, 1974. 254 с.

139. Методические рекомендации по применению современных методов изучения питания рыб и расчета рыбной продукции по кормовой базе в естественных водоемах. JL, 1980. 26 с.

140. Митрополъский В. И., Мордухай-Болтовской Ф. Д. Макробентос // Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975. С.158-170.

141. Мотыль Chironomus plumosus L. (Díptera, Chironomidae) / Под ред. H. Ю. Соколовой. M.: Наука, 1983. 309 с.

142. Мошкова Н. А., Голлербах M. М. Зеленые водоросли. Класс улотриксовые. Л.: Наука, 1987. 360 с. (Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 10, 1).

143. Мушенко В. Г. Вертикальное распределение донных животных в грунтах водоемов Доно-Аксайской поймы // Тр. Всесоюз. гидробиол. о-ва. 1961. Т. 11. С. 122-131.

144. Натали В. Ф. Зоология беспозвоночных. М.: Просвещение, 1975. 487 с. Неизвестнова-Жадина Е. С. Распределение и сезонная динамика биоценозов речного русла и методы их изучения // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1937. С. 1246-1267.

145. Никольский Г. В. Экология рыб. М.: Высш. школа, 1974. 368 с. Никольский Г. В., Громчевская Н. А., Морозова Г. И., Пикулева В. А. Рыбы бассейна верхней Печоры. М.: Изд-во Моск. об-ва испытателей природы, 1947. 224 с.

146. Новикова Е. А. Фауна и фенология поденок бассейнов Печоры и средней Вычегды // Животные-компоненты экосистем Европейского Севера и Урала. Сыктывкар, 1984. С. 21-31.

147. Овчинникова А. И. Климатическое районирование // Атлас Коми АССР. М.: Главное управление геодезии и картографии Государственного геологического комитета СССР, 1964. С. 30.

148. Огиевский А. В. Гидрология суши. Л.; М.: Госэнергоиздат, 1941. 368 с. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.

149. Основные гидрологические характеристики. Л.: Гидрометеоиздат, 1979. Т. 3. Северный край. 431 с.

150. Остроушко Т. С. К фауне и экологии кровососущих мокрецов Коми АССР // Кровососущие членистоногие Европейского Севера. Петрозаводск, 1980. С. 129-143.

151. Паламарь-Мордвинцева Г. М. Зеленые водоросли. Класс Конъюгаты. Класс Десмидиевые. Л.: Наука, 1982. 620 с. (Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 11).

152. Палеогеография Европы за последние сто тысяч лет // Атлас-монография. М.: Наука, 1982. 156 с.

153. Панкратова В. Я. Личинки и куколки комаров подсемейства ОгЙюсЫппае фауны СССР. Л.: Наука, 1970. 343 с.

154. Панкратова В. Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Роёопогшпае и ТапуросИпае фауны СССР. Л.: Наука, 1977. 152 с.

155. Панкратова В. Я. Личинки и куколки комаров подсемейства СЫгопоштае фауны СССР. Л.: Наука, 1983. 295 с.

156. Панъков Н. Н. Зообентос текучих вод Прикамья. Пермь: Печатный салон УЦ "Гармония", 2000. 190 с.

157. Пареле Э. А. Олигохетофауна как показатель сапробности малых рек // Гидробиологический режим малых рек в условиях антропогенного воздействия. Рига: Зинатне, 1981. С. 127-135.

158. Патрушева В. Д. Мошки Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: Наука. СО, 1982. 322 с.

159. Петкевич А. Н., Иоганзен Б. Г. Перспективы рыбного хозяйства Верхней Оби в связи с гидростроительством // Изв. Всесоюз. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1958. Т. 44. С. 5-28.

160. Пидгайко М. Л. Зоопланктон водоемов европейской части СССР. М.: Наука, 1984. 208 с.

161. Пономарев В. И., Лоскутова О. А., Фефилова Е. Б., Юркин О. М. Гидробионты Пономаревского озера (Приполярный Урал) // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера: Тез. докл. междунар. конф. Петрозаводск, 1995. С. 107-108.

162. Пономарев В. И., Лоскутова О. А., Серегина Е. Ю. Биотопическое распределение хариуса реки Щугор в подледный период // Эколого-фаунистические исследования на европейском Северо-Востоке России. Сыктывкар, 1998а. С. 82-89. (Тр. Коми НЦ УрО РАН. № 157).

163. Пономарев В. П., Шубина В. Н, Черезова М. И. Характеристика процессов экзотрофии у молоди семги Salmo salar бассейна реки Печоры // Вопросы ихтиологии. 1998. Т. 38, № 5. С. 641-649.

164. Пономарев В. И., Шубина В. Н., Серегина Е. Ю. Популяционные особенности питания хариуса Thymallus thymallus L. (на примере тиманских притоков р. Печора // Биология внутренних вод. 2000. № 2. С. 116-124.

165. Поплавская Г. И. Экология растений. М.: Советская наука, 1948. 296 с.

166. Попова Э. И. Результаты гидробиологических исследований в системе притоков р. Усы // Рыбы бассейна р. Усы и их кормовые ресурсы. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962а. С. 136-175.

167. Попова Э. И. Материалы к фауне пресноводных моллюсков бассейна р. Усы // Рыбы бассейна р. Усы и их кормовые ресурсы. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 19626. С. 231-242.

168. Попченко В. И. Водные малощетинковые черви (Oligochaeta limicola) Севера Европы. Л.: Наука, 1988. 288 с.

169. Порецкий В. С. Материалы к изучению обрастаний в водоемах Карелии // Тр. Бородин, пресновод. биол. станции. 1927. Т. 5. С. 101-132.

170. Портенко JI. А. Фауна птиц внеполярной части СеверногоУрала. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1937. VIII. 240 с.

171. Портенко JI. А. Очерк фауны позвоночных // Животный мир СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1958. Т. 5. С. 576-591.

172. Постовалова Г. Г. О распространении высших водных растений в долине р. Вычегды // Вест. ЛГУ. 1967. № 3. С. 66-73.

173. Постовалова Г. Г, О распространении высших водных растений в пределах Северо-Востока европейской части СССР // Ареалы растений флоры СССР. Л.: Изд-во ЛГУ. 1969. С. 84-119.

174. Пронин А. Г. Мутность рек // Атлас Коми АССР. М.: Главное управление геодезии и картографии Государственного геологического комитета СССР, 1964. С. 40.

175. Протасов В. Р. Поведение рыб: Механизмы ориентации рыб и их использование в рыболовстве. М.: Пищевая промышленность, 1978. 296 с.

176. Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды. / Под ред. А. Н. Громцев, С. П. Китаев, В. И. Крутов, О. Л. Кузнецов, Т. Линдхольм, Е. Б. Яковлев. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2003. 262 с.

177. Республика Коми: Энциклопедия. Т. I. Сыктывкар: Коми книжн. изд-во, 1997. 471 с.

178. Ресурсы поверхностных вод СССР. Т. 3. Северный край. Л.: Гидрометеоиздат, 1972. 663 с.

179. Ресурсы поверхностных вод СССР. Основные гидрологические характеристики. Т. 3. Северный край. Л: Гидрометеоиздат., 1974. 475 с.

180. Роговцова Е. К. Водные жуки (Coleóptera) Республики Коми //Эколого-фаунистические исследования на европейском Северо-Востоке России. Сыктывкар, 1998. С.138-150. (Тр.Коми НЦ УрО РАН; № 157).

181. Роговцова Е .К, Шубина В. Н. Водные жуки (Insecta, Coleóptera) рек Урала и Тимана // Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий. Курган, 1998. С. 276-278.

182. Рубцов И. А. К эволюции кровососущих мошек (Simuliidae, Díptera) // Изв. АН СССР Сер. биол. 1937. № 4. С. 1289-1321.

183. Рубцов И. А. Двукрылые // Фауна СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1940. Т. VI, вып. 6. 533 с.

184. Рубцов И. А. Мошки (сем. Simuliidae) // Фауна СССР. М.; Л.: Наука, 1956. Т. VI, вып. 6. 860 с.

185. Рубцов И. А. Мошки в пище рыб из бассейна р. Усы // Рыбы бассейна реки Усы и их кормовые ресурсы. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. С. 264268.

186. Рубцов И. А. Мермитиды из бассейнов рек Вычегды и Усы в пределах Коми АССР // Биология северных рек на древнеозерных низинах. Сыктывкар, 1971. С. 71-82. (Тр. Коми фил. АН СССР. № 22).

187. Рухлядев В. П. Зависимость биомассы зоопланктона от скорости течения и содержания взвешенных наносов в речном потоке // Тр. Куйбышев, мед. ин-та. 1960. Т. 11. С. 255-263.

188. Сабанеев J1. П. Общий обзор фауны позвоночных Среднего Урала // Тр. II съезда рус. естествоиспытателей. 1871. Ч. 2. Отд. зоол. С. 1-31.

189. Савич Л. И., Ладыженская К. И. Определитель печеночных мхов Севера европейской части СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1936. 309 с.

190. Садовский А. А. Материалы по кормовой базе промысловых рыб в бассейне Верхней и Средней Куры // Тр. Зоол. ин-та АН ГрузССР. 1946. Вып. 6. С. 119-164.

191. Самохвалов В. Л., Харитонов В. Г. Минеральные взвеси и сообщества донных организмов притоков р. Колыма // Биологические проблемы Севера. Ч. II: Тез. X Всесоюз.симп. Магадан, 1983. С. 277-278.

192. Сафонов Н. В., Держинская И. А., Харенко Н. Н. Суточная двигательная активность смолтов атлантического лосося // Проблемы биологии и экологии атлантического лосося. Л., 1985. С. 107-119.

193. Светлов 77. Г. 0^ос11ае1а Камской экспедиции 1935 г. // Изв. Биол. НИИ при Перм. гос. ун-те. 1936. Т. 10. вып. 4-5. С. 145-150.

194. Седых К. Ф. Стрекозы Ухтинского района Коми АССР // Изв. Коми фил. Всесоюзн. географ, об-ва. 1962. Вып. 7. С. 124-127.

195. Седых К. Ф. Животный мир Коми АССР. Беспозвоночные. Сыктывкар: Коми кн. изд-во, 1974. 192 с.

196. Сибирцева Л. К. Фауна беспозвоночных в бассейне р. Черчик : Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ташкент, 1964. 14 с.

197. Сидоров Г. П. Питание сеголеток семги и хариуса р. Щугор // Тр. Коми фил. АН СССР. 1979. № 40. С. 135-146.

198. Сидоров Г. 77. Управление ресурсами лососевидных рыб в бассейне Печоры // Биологические последствия хозяйственного освоения водоемов европейского Севера. Сыктывкар, 1995. С. 5-19. (Тр. Коми научного центра УрО РАН; № 142).

199. Сидоров Г. 77., Шубина В. 77. Осеннее питание хариуса и молоди семги // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов европейского Севера: Тез. докл. IX сес. Ученого совета. Петрозаводск, 1974. С. 93-95.

200. Сидоров Г. П., Шубина В, 77. Бентос и питание хариуса реки Щугор в подледный период // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов европейского Севера: Тез. докл. XI сес. Ученого совета. Петрозаводск, 1981. С. 48-49.

201. Смирнов Н. Н. Chydoridae фауны мира // Фауна СССР. Ракообразные. Л.: Наука, 1971. Нов. сер., № 101. Т. 1, вып. 2. 531 с.

202. Смирнов Ю. А., Комулайнен С. Ф., Круглова А. К, Хренников В. В., Шустов Ю. А. Лососевые нерестовые реки Онежского озера. Л.: Наука, 1978. 104 с.

203. Соколов И. И. Паукообразные // Фауна СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1940. Т. 5., вып. 2.510 с.

204. Соколова Г. А. К фауне личинок хирономид реки Сысерти // Тр. Свердлов, с-х. ин-та. 1970 а. Т. 20. С. 239-241.

205. Соколова Г. А. Материалы по фауне личинок хирономид озера Таватуй и его притоков // Тр. Свердлов, с.-х. ин-та. 1970 б. Т. 20. С. 242-246.

206. Соловкина Л. Н. Дополнительные материалы по гидробиологии Верхней Печоры // Изв. Коми фил. Всесоюз. геогр. о-ва. 1963. Вып. 8. С. 56-67.

207. Соловкина Л. Н. Рост и летнее питание молоди семги на реке Печорская Пижма// Зоол. журн. 1964. Т. XLIII, вып. 10. С. 1499-1510.

208. Соловкина Л. Н. Рыбные ресурсы Коми АССР. Сыктывкар: Коми книжное изд-во, 1975. 168 с.

209. Соловкина Л. К, Шубина В. Н. Кормовые стации и питание молоди семги и хариуса в нижнем течении р. Щугор // Изв. Коми фил. Всесоюз. геогр. о-ва. 1970. Т. 2, вып. 3 (13). С. 82-87.

210. Старобогатов Я. И. Класс Двустворчатые моллюски // Определитель беспозвоночных европейской части СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1977а. С. 123-151.

211. Старобогатов Я. И. Класс Брюхоногие моллюски // Определитель беспозвоночных европейской части СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 19776. С.152-174.

212. Старобогатов Я. И., Стрелецкая Э. А. Состав и географическая характеристика пресноводной малакофауны Восточной Сибири и севера Дальнего Востока // Моллюски и их роль в биоценозах и формировании фаун. Л.: Наука, 1967. С. 221-268.

213. Студенова М. А. Гидробиологическая характеристика лососевых нерестовых угодий р. Мегра (Зимний берег Белого моря) // Возобновимые ресурсы водоемов Большеземельской тундры. Сыктывкар, 2002. С. 57-62. (Тр. Коми НЦ УрО РАН; № 169).

214. Толмачев В. А. Гидрохимическая характеристика поверхностных вод Коми АССР и опыт их районирования // Рукоп. фонды Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар, 1946. Фонд 1, опись 8, № 41. 529 с.

215. Туманов Д. В. Тип Тихоходки (Тагс%гас1а) // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 1. Низшие беспозвоночные. СПб.: Изд-во ЗИН РАН, 1994. С. 146-154.

216. Уголев А. М. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций: элементы современного функционализма. Л.: Наука, 1985. 544 с.

217. Уголев А .М., Кузьмина В. В. Пищеварительные процессы и адаптации у рыб. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. 238 с.

218. Уломский С. Н. Сырой вес массовых форм низших ракообразных Камского водохранилища и некоторых озер Урала и Зауралья // Тр. Урал, отд. Гос. науч.-исслед. ин-таозер. иреч. рыб. хоз-ва. 1961. Т. 5. С. 200-210.

219. Усова 3. В. Фауна мошек Карелии и Мурманской области. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1961.286 с.

220. Фефилова Е. Б. Зоопланктон рек Северного Урала // Состояние и динамика комплексов особо охраняемых территорий Урала: Матер, науч-практ. конф., Сыктывкар, 29 мая 1 июня 2000 г. Сыктывкар, 2000. С. 191193.

221. Фефилова Е. Б. Гарпактициды водоемов Тимана и Урала // Водные организмы в естественных и трансформированных экосистемах европейского Северо-Востока. Сыктывкар, 2002. С. 51-62. (Тр. Коми НЦ УрО РАН; № 170).

222. Филенко Р. А. Гидрологические карты // Атлас Коми АССР. М.: Главное управление геодезии и картографии Государственного геологического комитета СССР, 1964. С. 31.

223. Флора Северо-Востока европейской части СССР. Л.: Наука, 1974. Т. 1. 274 е.; 1976. Т. 2. 316 е.; Т. 3. 294 е.; 1977. Т. 4. 312 с.

224. Фридолин В. Ю. Фауна Северного Урала как зоогеографическая единица и как биоценотическое целое // Тр. Ледниковых экспедиций. 1935. Вып. 4. С.245-270.

225. Харитонов А. Ю. Стрекозы (Ос1опа1а) // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. СПб.: Изд-во ЗИН РАН, 1997. Т. 3. С. 222-246.

226. Хохлова Л. Г. Химический состав воды верховьев реки Илыча // Биологические исследования в Печоро-Илычском заповеднике. Сыктывкар, 1991. С. 59-62.

227. Хохлова Л. Г. Современное состояние водотоков басейна р. Мезень // Трансформация экосистем севера в зоне интенсивной заготовки древесины. Сыктывкар, 1997. С. 100-117. (Тр. Коми НЦ УрО РАН. № 154).

228. Хренников В. В. Сезонная динамика бентофауны в лососевых реках Карелии и Кольского полуострова // Вопросы лососевого хозяйства на европейском Севере. Петрозаводск, 1987. С. 65-70.

229. Царенко П. М. Краткий определитель хлороккоковых водорослей Украинской ССР. Киев: Наукова думка, 1990. 208 с.

230. Цембер О. С. Водяные клещи притоков р. Печоры // Тр. Коми фил. АН СССР. 1983. № 57. С. 50-55.

231. Чебанова В. В. Динамика биомассы и продукции бентоса и дрифта донных беспозвоночных в некоторых речных системах Камчатки: Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток, 1983. 21 с.

232. Чекановская О. В. Малощетинковые черви озер Карелии // Фауна озер Карелии. М.; Л.: Наука, 1965. С. 71-81.

233. Чернов Г. А. Аллювиальные отложения Верхней Печоры и Ылыча // Тр. Печоро- Ылычского гос. заповедника. М., 1940. Вып. 1. С. 215-292.

234. Чернов Г. А. Образование террас Печорского бассейна // Тр. Север, геол. упр. Архангельск, 1944. Вып. 14. С. 3-70.

235. Чернов Ю. И. Направления, состояние и перспективы отечественных исследований биологического разнообразия Арктики // Вестн. РФФИ. 2004, № i.e. 5-35.

236. Чернова O.A. Фауна поденок европейского Севера СССР // Зоол. журн. 1941. Т. 20, вып. 2. С. 213-236.

237. Чернова О. А. Нимфы поденок бассейна Верхней Печоры // Рыбы бассейна Верхней Печоры. М.: Изд-во Моск. о-ва испытателей природы, 1947. С. 203-208.

238. Черновский А. А. Определитель личинок комаров семейства Tendipedidae. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949. 186 с.

239. Чернышев Ф. Н. Орографический очерк Тимана. Петроград, 1915. Т. 12, № 1. 137 с. (Тр. Геол. комитета).

240. Шварц С. С. Общие закономерности, определяющие роль животных в биогеоценозах // Журн. общ. биологии. 1967. Т. 28. № 5. С. 510-522.

241. Шенников А. П. Экология растений. М.: Советская наука, 1950. 376 с. Шилова А. И. Сем. Chironomidae (Tendipedidae) Звонцы // Определитель насекомых европейской части СССР. JL: Наука, 1969. Т. V, ч. 1.С. 163-201.

242. Шилова А. И. Хирономиды Рыбинского водохранилища. Л.: Наука, 1976. 251 с.

243. Шилова А. И., Зеленцов Н.И. Фауна хирономид (Díptera, Chironomidae) Заполярья в пределах Красноярского края // Биология внутренних вод. 2000. № 2. С. 49-57.

244. Шляков Р. Н. Флора листостебельных мхов Хибинских гор. Мурманск: Мурманское книжн. изд-во, 1961. 249 с.

245. Шляков Р. Н. Печеночные мхи Севера СССР. Л.: Наука, 1981. Вып. 4. 220 с.

246. Шорыгин А. А. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря. М.: Пищепромиздат, 1952. 268 с.

247. Штегман Б. К. Основы орнитологического деления Палеарктики // Изв. АН СССР Сер. биол. 1937. № 4. С. 1149-1162.

248. Шубина В. Н. Бентос русла и пойменных озер низовья реки Щугор // Биология северных рек на древнеозерных низинах. Сыктывкар: Коми кн. изд-во, 1971. С. 5-70.

249. Шубина В. Н. Итоги гидробиологических исследований горных притоков Печоры // Тр. Коми фил. АН СССР. 1983. № 57. С. 21-30.

250. Шубина В. Н. Гидробиология лососевой реки Северного Урала. Л.:Наука, 1986. 157 с.

251. Шубина В. Н. Изменение структуры бентоса лососевых рек бассейна Печоры под влиянием антропогенного загрязнения // Биологические последствия хозяйственного освоения водоемов европейского Севера. Сыктывкар, 1995а. С. 51-68. (Тр. Коми НЦ УрО РАН; № 142).

252. Шубина В. Н. Бентос верхнего течения реки Ижма (Тиманский кряж) // Биологические последствия хозяйственного освоения водоемов европейского Севера. Сыктывкар, 19956. С. 69-77. (Тр. Коми НЦ УрО РАН; № 142).

253. Шубина В. Н. Влияние техногенных загрязнений на зообентос лососевых рек Печорского бассейна // Экологические проблемы Севера 1вропейской территории России: Тез. докл. Всерос. совещания. Апатиты, 1996. С. 106-107.

254. Шубина В. Н., Естафъев А. А. Бентос лососевых рек горной полосы Приполярного Урала // Экология. 1998. № 4. С. 304-309.

255. Шубина В. Н., Лоскутова О. А. Фауна водных беспозвоночных р. Кожим // Влияние разработки россыпных месторождений Приполярного Урала на природную среду. Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 1994а. С. 67-76.

256. Шубина В. Н., Лоскутова О. А. Влияние горных разработок на бентос // Влияние разработки россыпных месторождений Приполярного Урала на природную среду. Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 19946. С. 112-120.

257. Шубина В. Н., Мартынов В. Г. Особенности питания рыб в семужье-нерестовой реке Щугор // Экологические исследования природных ресурсов севера нечерноземной зоны. Сыктывкар, 1977. С. 70-84.

258. Шубина В. Н., Мартынов В. Г. Дрифт донных беспозвоночных в лососевых реках Европейского Севера СССР в период ледостава // Гидробиол. журн. 1990. Т. 26, № 6. С. 27-31.

259. Шубина В. Н., Орлов А. В. Сравнение фильтрующей способности и уловистости ловушек при сборе проб дрифта донных беспозвоночных // Экология. 1991. № 4. С. 89-91.

260. Шубина В. Н., Шубин Ю. П. Влияние эксплуатации газопровода СРТО-Торжок на сообщества гидробионтов лососевых рек Северного Урала //

261. Водные организмы в естественных и трансформированных экосистемах европейского Северо-Востока.-Сыктывкар, 2002 б. С. 114-125. (Тр. Коми НЦ УрО РАН; № 170).

262. Шубина В. Н., Лоскутова О. А., Кулида С. В. Гидробиологическая характеристика нерестово-выростных угодий молоди семги р. Онега // Биология атлантического лосося на европейском Севере СССР. Сыктывкар, 1990. С. 42-53. (Тр. Коми НЦ УрО АН СССР; № 114).

263. Шубина В. Н., Шубин Ю. П., Стахиева Л. Е., Фефилова Е. Б. Бентос лососевых притоков Северной Двины в области Тиманского кряжа // Гидробиол. журн. 2001. Т. 37, № 5. С. 53-62.

264. Шустов Ю. А. Экология молоди атлантического лосося. Петрозаводск: Карелия, 1983. 152 с.

265. Шустов Ю. А., Хренников В. В. К характеристике питания и взаимоотношений молоди лосося Salmo salar L. morpha sebago (Girard) с кормовой базой рек // Лососевые (Salmonidae) Карелии. Петрозаводск, 1976. С. 150-158.

266. Юрьев Д. Топографическое описание Урала и его рек // Зап. Импер. рус. геогр. о-ва. 1852. Кн. 6. С. 266-382.

267. Яковлев В. А. Эколого-фаунистический обзор пресноводного зообентоса северо-восточной части Фенноскандии // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера: Матер. II (XXV) Междунар. конф. Петрозаводск, 1999а. С. 192-195.

268. Янковская А. И. Гидракарины Карелии // Фауна озер Карелии. М.; Л.: Наука, 1965. С. 172-191.

269. Albrecht M.-L. Die quantitative Untersuchung der Bodenfauna fließender Gewässer//Z. Fischerei. 1959. Bd. 8. S. 481-550.

270. Albrecht M—L. Beitrag zur quantitativen Erfassung der macroskopischen Bodenfauna fließender Gewässer // Limnologica. 1966. Bd. 4, № 2. S. 351-358.

271. Albrecht M.-L., Bursche E.-M. Fischereibiologische Untersuchungen an Fließgewässern//Z. Fischerei. 1957. Bd. 6. P. 209-240.

272. Ashe P., Cranston P. S. Family Chironomidae // Catalogue of Palearctic Diptera. 1990. Vol. 2. P. 113-355.

273. Bishop J. E., Hynes H. B. Upstream movements of the benthic invertebrates in the Speed River, Ontario. J. Fish. Res. Board. Can., 1969. Vol. 26 (2). P. 279-298.

274. Brusven M. A., Prather K. V. Influence of stream sediments on distribution of macrobenthos / J. Entomol. Soc. Brit. Columbia. 1974. Vol. 71. P. 25-32.

275. Calow P. The food of Ancylus fluviatilis (Müll.), a litoral stonedwelling, herbivore.-Oecologia. 1973. Vol. 13, № 2. P. 113-133.

276. Campbell R. N. B. Comparison of the drift of live and dead Baetis nymphs in a weaking water current // Hydrobiologia, 1985. Vol. 126, № 3. P. 228-236.

277. Chutter F. M. The effects of silt and sand on the invertebrate fauna of streams and rivers // Hydrobiologia. 1969. 34, № 1. P. 57-76.

278. Elliott J. M. Invertebrate drift in a Dortmoor stream. Arch. Hydrobiol. 1967. Vol. 63, № 2. P. 202-237.

279. Elliott J. M. Diel changes in invertebrate drift and the food of trout Salmo trutta L. J. Fish. Biol. 1970. Vol. 2. P. 161-165.

280. Elliott J. M. The Distances Travelled by Drifting Invertebrates in a Lake District Stream. Oecologia. 1971. Vol. 6. P. 350-379.

281. Ettl H. Xanthophyceae. Teil 1. Süßwasserflora von Mitteleuropa. Jena:VEB Gustav Fischer Verlag, 1978. 530 s.

282. Goodnight C. J., Whitley L. S. Oligochaetes as indicators of pollution: Proc. 15 th Ind. Waste Conf. Pardue Univ-Ext. Ser. 1961. Vol. 106. P. 139-142.

283. Hindäk F. Studies on the Chlorococcal Algae (Chlorophyceae). Bratislava, 1990. 225 p.

284. Holdhaus K. Die Spuren der Eiszeit in der Tierwelt Europas II Abh. der Zool.-bot. Ges. Wien. 1954. Bd. 18. S. 1-493.

285. Josephson J. Why maintain biological diversity? II Environ. Sei. and Technol. 1982. Vol. 16, № 2. P.94-97.

286. Kownacka M. The bottom fauna of the stream Sucha Woda (High Tatra Mts) in the annual cycle // Acta Hydrobiol. 1971. Vol. 13, № 4. P. 415-438.

287. Macan T. T. Fresh water ecology. London, 1963. 338 p.

288. Mads en B. L., Butz /. Population movements of adult Brachyptera risi (Plecoptera) // Oikos. 1976. 27, № 2. P. 273-280.

289. Mads en B. L., Bengston J., Butz I. Observation on upstream migration by imagines of some Plecoptera and Ephemeroptera 11 Limnol. and Oceanogr. 1973. Vol. 18, №4. P. 678-681.

290. Mann K. H. Leeches (Hirudinea). Their structure, Physiology, Ecology and Embryology. Oxford, 1962.

291. Messikommer E. Beitrage zur Kenntnis der Algenflora des Kantons Zurich II Hydrobiologia. 1949. Vol. 1, № 2. P. 133-168.

292. Murphy M. L., Heifetz J., Johnson S. W., Koski K. V., Thedinga J. F. Effect of clear-cut logging with and wothout butter strips on juvenile salmonids in Alaskan streams // Can. J. Fish. Aguat., Sei. 1986. Vol. 43, № 86. P. 1521-1533.

293. Müller K. Die drift in fließenden Gewässer II Arch. Hydrobiol. 1954. Bd 49, H. 4. S. 539-545.

294. Müller K. Die Tagesperiodik von Fließwasserorganismen // Z. Morphol., Oekol. Tier. 1966. Vol. 56. P. 93-142.

295. Pearson D. W., Franklin D. R. Some factors affecting drift rates of Baetis and Simuliidae in a large river. Ecology. 1968. Vol. 49, № l.P. 75-81.

296. Percival E., Whitehaed H. A quantitative study of the fauna of some types of stream-bed. // J. Ecology. 1929. Vol. 17. P. 282-314.

297. Poole W. C., Stewart K. W. The vertical distribution of macrobenthos within the substratum of the Biazos river // Hydrobiologia. 1976. Vol. 50, № 2. P. 151160.

298. Ramm A. E. The community degradation index: a new method for assessing the deterioration of aquatic habitats // Water Res. 1988. Vol. 22, № 3. P. 293-301.

299. Rosenberg D. M., Wiens A. P. Experimental sediment addition studies on the Harris River., N.W.T., Canada: the effect on macroinvertebrate drift //Verh. Int. theor. angrew Limnol. Stuttgart. 1975. Vol.19, p. 2. P. 1568-1575.

300. Rosenberg D. M., Wiens A. P. Effects of sediment addition on macrobenthic invertebrates in a Northern Canadian river // Water Res., 1978. Vol. 12, № 10. P. 753-763.

301. Segersträle S. G. The immigration hystori of the aquatic fauna of Northern Europe // Verh. Int. Ver. Limnol. Stuttgart. 1958. Vol. XIII, p. 2. P. 814-816.

302. Schräder Sh. Über die Möglichkeit einer quantitativen Untersuchung der Boden- und Ufertierwelt fließender Gewässer, zugleich fischereibiologische Untersuchungen im Wesergebiet // Z. Fischerei. 1932. Bd 30. S. 105-127.

303. Schwoerbel J. Die Bedeutung des Hyporheals fur die benthische Lebensgemeinschaft der Fließgewasser // Verh. Int. Ver. Limnol. 1964. Bd. 15, № 1. S. 215-226.

304. Seebohm H. Siberia in Europa. London, 1880. 299 p.

305. Silferberg H. Enumeratio coleopterorum Fennoscandiae, Daniae et Baltiae. Helsinki, 1992. 94 p.

306. Sorensen T. A method of establishing groups of equal amplitude in plant sociology based on similarity of species content and its application to analyses of the vegetation on Danish commons // Biol. Skr. 1948. Vol. 5. P. 1-34.

307. Thienemann A. Die Binnengewässer Mitteleuropas. Stuttgart, 1925. Bd 1. 255 s.

308. Thienemann A. Verbreitungsgeschicht die Süsswassertierwelt Europas // Binnengewässer, 1950. Bd. XVIII. 809 s.

309. Ulfstrand S. Benthic animal communisties in Lapland streams // Oikos. 1968. Vol. 19, № 10. P. 1-120.

310. Vinikour W. S. Aquatic insect drift through a final Cut. Strip mine pit, with emphasis on drift distances // Hydrobiologia. 1981. Vol. 77. P. 225-232.

311. Ward J. V. Lumbricid earthworm populations in a Colorado Montain River // Southwest. Natur. 1976. Vol. 21, № 1. P. 71-77.

312. Waters T. F. Diurnal periodicity in the of stream invertebrates // Ecology. 1962. Vol. 43, N 2. P. 316-320.

313. Waters T. F. The drift of stream insects // Annu. Rev. Entomol. 1972. Vol. 17. P. 253-272.

314. Williams D. D., Hynes H. B. N. The occurrence of benthos deep in the substratum of a stream // Fresh-water Biol. 1974. Vol. 4, № 3. P. 233-255.

315. Williams D. D., Hynes H. B. N. The recolonization mechanisms of stream benthos // Oikos. 1976. Vol. 27, № 2. P. 265-272.390

316. Wright J. F., Hiley P. D., Cameron A. C., Wigham M. E., Berrie A. D. A quantitative study of the macroinvertebrate fauna of five biotopes in the River Lambourn, Berkshire, England // Arch. Hydrobiol. 1983. Vol. 96, № 3. P. 271— 292.