Экологическая характеристика макробентофауны водотоков национального парка "Таганай"

Умнов, Александр Юрьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологическая характеристика макробентофауны водотоков национального парка "Таганай"
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологическая характеристика макробентофауны водотоков национального парка "Таганай""

На правах рукописи

Умнов Александр Юрьевич

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

МАКРОБЕНТОФАУНЫ ВОДОТОКОВ НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА «ТАГАНАЙ»

Специальность: 03.00.16 - «экология»

Автореферат диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ульяновск, 2006

Рабша выполнена на кафедре экологии и генетики человека Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Ульяновский государственный университет»

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Каменек Валерий Михайлович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Романова Елена Михайловна

доктор биологических наук, профессор Мингазова Нафиса Мансуровна

Ведущая организация: Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Мордовский государственный университет имени Н.П. Огарёва»

Защита диссертации состоится « » ¿¿¿¿У___2006 г. в ч. на заседании

диссертационного совета Д 212.278.07 по адресу: 432970, г. Ульяновск, Набережная реки Свияги, д. 40, к. 703.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ульяновского государственного университета

Отзывы на автореферат направлять по адресу: 432970, г. Ульяновск, ул. Л. Толстого, дом 42. Ульяновский государственный университет, управление научных исследований.

Авторефера1 разослан « » 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук, доцент

С.В.Пантелеев

XOOGß

еизс

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы

Сохранение природы является проблемой 1лобальной, актуальной для всех стран и народов. Особенно остро она стоит в индустриальных районах, где природа подвергается жёсткому антропогенному воздействию. В России одним из таких регионов является Урал, к основным отраслям экономики которого относятся чёрная и цветная ме[аллургия, химическая и целлюлозно-бумажная промышленность, тяжёлое, транспортное и энергетическое машиностроение. По 3ai рязнению окружающей среды Урал лидирует среди регионов РФ.

В такой ситуации необходимым условием для сохранения окружающей среды является создание особо охраняемых природных территорий. Национальный парк «Таганай» был создан в 1991 году с целью сохранение природных комплексов, уникальных и эталонных природных участков и объектов Таганайского горного узла. Научно-исследовательская деятельность в национальном парке направлена сохранение биологического разнообразия, природных комплексов и объектов в условиях рекреационного использования, оценку и прогноз экологического состояния систем. Состояние водных объектов является важной составляющей при оценке экологического состояния природных комплексов, так как водоёмы являются зависимыми системами и динамично реагируют на внешние воздействия.

Использование организмов макробентфоауны для оценки экологического состояния водоёмов широко применяется в гидробиологических исследованиях. Благодаря продолжительному жизненному циклу и высокой чувствительности реофильных видов к качеству среды макробенюфауна надежно характеризует изменения в экологическом состоянии водотоков за длительный период времени и позволяет получать интегральные оценки качества воды.

К настоящему времени на Урале проведены исследования донных сообществ реки Щугор, бассейн реки Печоры (Шубина, 1986), веснянок водоёмов Урала и Тимана (Шубина, 1995; Лоскутова, Жильцова, 1997). Изучением веснянок на Среднем Урале занимались H.H. Паньков и В.Г. Новокшонов (1997). На реках Чусовой, Турьи и Исети были проведены исследования по оценке экологического состояния систем (Павлюк, 1998). Комплексные исследования проводились на малых реках бассейна реки Салаца (Цимдинь, 1989). Изучалась макробентофауна Боткинского водохранилища (Корепанов, Новоселецкий, 1988). Исследованием зообентоса водотоков Башкирского Государственного Природного заповедника, Южно-Уральского заповедника и заповедника "Шульган-Таш" в разные годы занимались В.Г. Боев (1979,1981,1998), М.Н. Мустаева (1979,1981), Н.К. Гордеева (1993), Н.В. Рыжкина-Егошина (1993), Ю.В.Островская (1996, 2000,2001), A.B. Кошляков (2001). Изучены донные сообщества низкогорных водотоков Южного Урала в районе Миасс - Учалы (Чертопруд, Песков, 2002).

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ

БИБЛИОТЕКА С.Пс ОЭ

Исследование макробентофауны I ирных водотоков национальною парка «Таганай» проводилось впервые.

Рабогы велись в рамках Леюниси природы по теме «Мониторинг состояния зкосистем на территории НП «Таганай» с целью оценки и протноза угрозы •экологическою ущерба в результате антропогенною (техногенною) воздействия на химические и физические парамефы окружающей среды» по плану ИИОКР IIII «Таганай»

Цель и задачи исследования

Цслыо данной рабогы было изучить среду обитания и провести эколою-фаунис1ический и зоогсот рафический анализ макробентофауны водотоков национальною парка «1атанай».

Для досгижения цели решались следующие задачи.

1. Изучить систематический состав, биоло1 ическое разнообразие и ко шчес!венные показатели макробентофауны водотоков национального парка «Га1анай».

2. Исстедовап, воздействие факторов среды на макробентофауну водотоков, выявить экологические группы бентоса.

3. Выявить трофическую структуру водотоков.

4. Провести зоогсографичсский анализ макробентофауны исследуемого района.

5. Оценить экологическое состояние водоёмов по показа!елям макробентофауны.

Научная новизна

Впервые для водотоков территории НП «Таганай» выявлен систематический состав макробентофауны, её биологическое разнообразие и количественные показатели бентоса, проведена биоиндикация водоёмов.

Установлено, что основу населения исследованных водоёмов составляют амфибиотические насекомые.

Показано, что несмотря на ни ¡кие показатели численности и биомассы макробешофауны, в составе бешоеа присутствуют ярко выраженные доминанты, а видовое разнообразие сообществ характеризуется как высокое.

Выявлены закономерности распределения макробентофауны водотоков в зависимости от факторов среды.

Установлено, что основу трофической структуры водотоков составляют детритные пищевые цепи, а в сообществах представлен весь спектр жизненных форм и трофических групп бентоса.

Выявлено, что в составе макробентофауны доминируют широко распространённые виды характерные для нескольких зоотеографических провинций Европейско-сибирской подобласти Палеарктической области.

Практическая значимость

Совокупность полученных данных но систематическому составу, экологии и зоогеографии макробентофауны горных водотоков НП «Таганай» создают основу для составления региональных кадастров фауны.

Полученные результаты могут быть использованы при планировании мероприятий по охране водных объектов национального парка «Таганай», организации на водотоках системы гидробиологического мониторинга, оценке экологического состояния водоёмов.

Результаты исследований также могут быть использованы при организации научных изысканий на горных водотоках создаваемого национального парка «Сенгилеевские горы» в Ульяновской области.

Материалы работы включены в лекционные курсы «Зоология беспозвоночных» и «Водные экосистемы», читаемые для студентов специальностей «Биоэкология» и «Природопользование» экологического факультета Ульяновского государственного университета.

Положения, выносимые на защиту

1. Характерными чертами бентоса изученных водотоков являются: ручьевой характер фауны, преобладание в сообществах амфибиотических насекомых, низкие показатели численности и биомассы, высокое биологическое разнообразие.

2. Большинство организмов бентоса относится к стенобионтам и обитают в узком диапазоне факторов среды.

3. Изученные водотоки характеризуются бедностью собственных продуцентов и опадно-детритной пищевой ориентацией макробентоса.

4. В макробентофауне водотоков Таганая обнаружены виды характерные для зоогеографических провинций Палеарктической подобласти (Лапландской, Двинской, Печорской, Волго-Уральской Дунайско-Донской, Гирканской, Иртышской).

5. Исследованные водоёмы находятся в естественном ненарушенном состоянии, что подтверждается высокими показателями видового разнообразия и результатами биоиндикации.

Апробация работы

Основные положения работы были доложены на II Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы экологии и охраны природы. Пути их решения» (Ульяновск, ноябрь 2004); Всероссийской научно-практической конференции «Пути сохранения биоразнообразия и биологическое образование» (Елабуга, 2005), и на IV Всероссийской научно-технической конференции «Вузовская наука - региону» (Вологда, 2006).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 6 работ. Структура работы

Диссертация содержит введение, 7 глав. заключение Печатный обьем работы составляет 117 араниц печатното текста, включает 32 рисунка и 15 таблиц. Список использованной литературы содержит 126 источников, из которых 17 принадлежит зарубежным авторам. Благодарности

За помощь в подготовке диссертации автор благодарит O.A. Лоскутову. В.А. Яковлева. IO.B. Голункова. И.А Ьарыптева, С.А.Хрусталёва, А.Ю. Исаева

Выражаем благодарность директору 11П «Таганай» C.B. Братухину и заместителю директора по научной paGoie M С. Середа за содействие в организации и обеспечении жепедиций.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В данной главе, на основании литературных данных, сделан обзор исследований крупных донных беспозвоночных водохранилищ, речных и озёрных систем России, начиная с начала 40-х годов 20 века и по настоящее время.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЯ

В схеме ландшафтного районирования НП «Гаганай» расположен в зоне Tai аиайско-Яиман laycKO! о гольцово-таёжного округа Уралтауской провинции Южноуральской области Новоземельско-Уральской торной страны (Козлов, 2002)

Территория национального парка находится в пределах юрно-лесной зоны, которая находится на западе и северо-западе Челябинской области. Район отличается сильной расчленённостью. Рельеф парка представляет собой систему среднегорных хребтов меридиальното простирания с абсолютными высотами до 1178 м над уровнем моря.

Климат территории формируется соседством двух климатических областей -атлантико-лесной и континентальной шгтадно-сибирской.

Речная сеть 'Гаганая отличается большой густотой (0,41 0,50 км/км2). Реки

являются горными потоками с порожистыми руслами, значительными уклонами и

большими скоростями (счс'иия (до 1 м/с). I орпые иодоюки национальною парка «Таганай» находятся в условиях естественного г идрологического режима.

Славной гидрографической особенностью парка являемся то, что по его терриюрии проходит граница водораздела между двумя крупнейшими речными бассейнами России - Волжско-Камским и Обь-Иртышским.

Таким образом, характерной особенностью национального парка «Таганай» является разнообразие природных условий, определяемое высотной поясностью, геофафическим положением территории на фанице между Европой и Азией, прохождением по 1ерритории парка границы двух зоогсографических провинций (Волго-Уральской и Иртышской).

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материалом для данной работы послужили собственные сборы, проведённые на водотоках НП «Га1анай» в 2000 - 2002 гг. Отбор проб бентоса проводился пробоотборником типа "Surber".

При обработке проб использовались стандаржые гидробиологические методики (Мордухай-Болювской, 1975) Для оценки сходства сообществ использовался коэффициент Сёренсена-Чекаповского (Sorensen, 1948). Видовое разнообразие макробентофауны оценивалось с помощью индекса Шеннона-Уивера (Shannon. Weaver, 1963). При оценке экологического состояния водоёмов применялся биотический индекс реки Трент (Woodiwiss, 1964). Статистическая обработка данных проводилась с использованием Microsoft Office Excel 2003.

Данные по гидрохимии водоёмов МП «Таганай» были предоставлены лабораторией ОКОП г. Златоуста.

ГЛАВА 4. МАКРОБЕНТОФАУНА ВОДОТОКОВ НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА «ТАГАНАЙ» 4.1. Состав фауны беспозвоночных

На водотоках национального парка «Таганай» обнаружено 48 видов крупных донных беспозвоночных, из них: олигохет - 2 вида, пиявок - 1, клопов - I, поденок -4, веснянок - 7, ручейников - 13, жесткокрылых - 11, бабочек - 3, вислокрылик - 1, двукрылых - 5 (табл. 1).

Состав макробентофауиы водотоков НИ «Таганай»

I aó iiiuj 1

I аксон Ь 1есьма Ь Киалим

Основное Притоки Основное Притоки

_____ _ - __j Р^сло___ Тип Annelides --- русло

Кпасс Oligochaela (2) | +

Класс Hirudinea(l) j

h.rpobdella les/atea Savigny, 1822 - - i -

Тип Arthropoda

Класс Insecta т

Отряд 1 leteroptera (1) Отряд bphemeroptera (4) ---- — —- —

Haetn rhodam Pictet, 1845 t- -

Raelis fusca!u\ Linnaeus, 1761 i - t -

Heplagenta \ulphurea Mullcr 1776 i л -

hphemerella ígnita Poda, 1761 О гряд Plecoplera (7) i н — ---:---

l\operla sp Banks, 1906 1 euara hip£rt¡ms Kemptn, 1899 • 1 + t . _t +

I.eudra digitatu Kempny 1899 ¡ euctrasp Stephens, 1815 Nemoura tlexuosa Aubert 1949 í ^ 4

Nemurella pictetit Klapalek 1900 Amphtnemura sukitolln Slcphens, 1835 Огряд 1 richoptera Подо гряд Annulipalpia (6) j lihyacophila oblitérala McL achlan, 1863 i Rhyacophila cupressorum Martynov, 1913 [ Rhyacophila nubila /etlerstedt, 1840 t- b -t +

+ > + +

, Arctopsyihe ladogenus Kolenati, 1859 - -

j Plecirocnemia compena Curtís, 1834 + + -

l'leclmcnemia laíiwima Martynov, 1913 + + - +

Подотряд lntegripalpia (7) - + +

Отряд Megaloptera (1)

Siahs sp i 1

Отряд Lcpidoptcra (3) i •

Отряд Coleóptera (11)

l'elophila boreahs Paykull, 1790 - - ^ +

Hemhtdion (l'lataphodes) sp Hydracna (I'hothydraena) tenacea Curtís, 1830 + + ----

Hydraena (s slr ) sp Hydraena (Hydraena) graciln, Germar, 1824 + + t +

Hydraena (Haemdraj sp. -

Helophorus (Alracthelophorus) brevi/xilpn Bedel, 1881 < - - -

l'lothyitethis sp t-

Иш1 aenea Ph Muller, 1806 + + + -

l.irrwnn volckmart Pan/er, 1793 + - - -

Khync haenw, sp Отряч Díptera (5) + t

4.2. Количественные характеристики бентоса

Количественные характеристики донных сообществ водотоков Гаганая варьируются в широких пределах. В среднем плотность организмов в водотоках бассейна Б. Тесьмы равна 245±51 экз/м2, биомасса - 2405±420 mi/m2 (2.4 г/м2). Количественные характеристики донных сообществ водотоков бассейна Б. Киалима составили 169±32 экз/м и 3934±719 мг/м2 (3.9 г/м2) соответственно. Таким образом, при большей биомассе зооценозов в водотоках Б.Киалима численнос1ь организмов ниже, чем в водотоках Б.Тесьмы.

В составе бентоса водотоков доминируют представители Ephemeroptera, Díptera, Plecoptera, Trichoptera, Oligochaeta, что подтверждается значениями индекса доминирования (рис. 1). Таким образом, основа населения водотоков -амфибиотические насекомые, которые составляют 96 % в реках бассейна Б. Тесьмы и 89 % в реках Б. Киалима.

Таксоны

Рис. 1. Значения индексов доминирования бен roca водотоков НП «1аганай»

4.3. Сравнительный анализ бентоса двух бассейнов

Из 48 видов крупных донных беспозвоночных, обнаруженных в водах исследуемых водотоков 43 вида обнаружены в бассейне Б. Тесьмы, 36 в бассейне Б. Киалима. Коэффициент сходства Сёренсена-Чекановского принимает значение 0,78.

□ Oligochacta

■ Hinidinca О Hctcroplcra CHphcmeroptcra

■ Plecoptera

□ Tnchoplcra

■ Mcgaloptcra P t^cpidoplcra

■ С oleoptera V Díptera

35%

Большая Тесьма

Большой Кипим

Рис. 2. Процентное cooiношение таксонов макробенюфауны в бассейнах Б. Тесьмы и Б. Киалима

4.4. Видовое разнообразие

Показатели индекса Шеннона, полученные на основании анализа тридцати сгворов, лежат в пределах от 3.08 до 3.53 (рис.3), что позволяет охарактеризовать биоразнообразие изученных водотоков как «высокое» (Shannon, Weaver, 1963). Для сравнения, приводим данные по видовому разнообразию макробентофауны горных водотоков Ульяновского Предволжья (Яковлева, 2001).

« 4

ас

* 3,5

3 13

3 2,5

5 2

- 1,5

<L>

5 1

5 0,5

-о О

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29

Створы

—■— Таганай й Ульяновское Предволжье

Рис 3 Видовое разнообразие макробентофауны на водотоках Таганая и Ульяновскою Предволжья

ГЛАВА 5. ФАКТОРЫ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ ГИДРОБИОНТОВ

Мн01ими исследователями отмечено, что основными определяющими факюрами, формирующими структуру донною населения являются количество рас1сний. средний размер груша и скорость течения (Жадин. 1940; Шубина. 1986. Шуст он. 1983; Варышев. 2001). Важными факторами среды обитания гидробионтов также являются температура воды и содержание в ней растворённого кислорода. (Зернов. 1949; Липин.1950; Лепнёва, 1964; Константинов, 1986).

5.1. Температура воды

Бентос исследованных водоюков населяет водоёмы ключевого типа, ручьи с ключевым и снеговым питанием и слабо прогреваемые высокогорные водоёмы. Изученная фауна обитает в условиях низкой (6 - 8 °С) температуры горных ключей или относительно низкой (10 - 16 °С) летней температуры горных потоков. Таким образом, большинство питон бентоса подо токов НИ «Таганай» являются холодноводными стенотермами.

5.2. Распределение беспозвоночных на субстрате

На основании модифицированной классификации биотопов текучих водоёмов (Леванидов, 1969), в изученных водотоках Гаганая выделены следующие типы биотопов:

1) биотоп мелкокаменистых галечно-валунных фунтов (размер фракции грунта до 10 см.);

2) биотоп среднекаменистых галечно-валунных грунтов (фракция грунта от 11 - 30 см.);

3) биоюп крупнокаменистых галечно-валунных фу шов (фракция грунта от 31 -60 см.);

4) биогоп галечно-валунный фунтов с обрастаниями мха (на крупном, ог 61 см. до 1 м и более, валуне, с проективным покрытием мхом ¡'опапаИх Бр. до 100 %);

Максимальные показатели численности веснянок, подёнок и ручейников наблюдаются в биотопах талечно-валунных фунтов с обрастаниями мха /чми/иа/к чр. Представители жесткокрылых почти не встречаются на крупнокаменистых Iалечно-валуппых грунтах. Их высокие показатели численности и биомассы зафиксированы в биотопах мелкокаменистых галечно-валунных грунтов. Максимальные показатели численности и биомассы двукрылых наблюдаются на среденкаменистых галечно-валунных грунтах (рис.4).

Plecoptera Coleóptera hphemeroptera Tnchoptera Díptera

В M елкокаменистай i алечно-валу нный гру кг ■ Среднекаменистый i алечно-валу нный тру кг Q Кру пдакаменисгый i алечно-валу нный i ру кг В Гелечно-вал) нный rp> iri с обрастаниями мха

Рис. 4. Численность доминирующих i рупп бентоса в различных биотопах

В распределении ортанизмов в зависимости от размеров фракции грунта выявлена линейная положительная корреляция для Plecoptera, Ephemeroptera. Trichoplera. Для Coleóptera обнаружена обратная линейная корреляция (табл. 2).

1аблиш2

{авнсимость численности беспозвоночных от фракционного состава ■ рунта и скорости потока

Таксон

__Фракционный состав гр>нта

Коэффициент

линейной корреляций

1 Р1есор1ега

2 _ С'о1еор(сга_

3 ] I рИешегор1ега_

4 ТпсИорЦга

5 П)|р1ега

0.85 - 0.78 0.79 0.91

0 08

Уравнение

0 44х+_14_35 1139х+ 104 73 _0 83х 4 26 X Г 16х + 20 9

__Скорос1Ь потока___

Коэффициент | линейной Уравнение

корреляции

-0.58 :(Ш 0.84 0.89

0 13

-25 32х + 33 29 - 97 91х + 91 05 118 02х - 8 33 164 71 х + 2 18 1

Выделение корреляция юстовсрна (/? 0 05)

1аким образом, большинство орт анизмов бентоса Гаганая отдают предпочтение каменистым грунтам галсчно-валунных биотопов и биотопам обрастаний мха, то есть, в экологическом аспекте, являются литофилами или фитофилами.

5.3. Распределение беспозвоночных в потоке

Скорость по1 ока воды па реках и ручьях 1а1аная варьирует в широких пределах 01 0 05 до 0.9 м/с. Для более детального изучения закономерностей распределения ор1анизмов в зависимости от скорости потока участки с разными скоростями течения были объединены в 3 группы: 0,1-0,3 м/с; 0,3-0,6 м/с; 0,6-0,9 м/с.

Для представителей отряда жесткокрылых максимальные показа1ели численности зафиксированы на участках со скоростью потока 0,1-0,3 м/с. Высокие показатели численности и биомассы двукрылых наблюдакнея при скороеI и потока 0.3-0.6 м/с. Максимальные показатели веснянок, подёнок и ручейников зафиксированы при скорости потока от 0.6 до 0.9 м/с (рис. 5).

Р1есор1ега Со1еор1ега I рНстсгор1сга Гпс1)ор1ега Оф(сга

а (>,1-0 3 м/с ■ 0.3-0,6 м/с Ю 0.6-0,9 м/с

Рис. 5 Численнос1ь доминирующих групп бентоса на участках с разной скоростью течения

11 распределении организмов в ноюке линейная положительная корреляция выявлена для Cphemeroptera и Trichoptera. Отрицательная линейная корреляция обнаружена для Plecoptera и Coleóptera (табл. 2).

В целом, полученные данные говорят о том, что в бентосе Таганая доминируют группы организмов, предпочитающие участки водотоков с различными скоростями течения, но обитающие в условиях постоянного гока воды. В экологическом аспекте большинство организмов являются реофилами.

5.4. Содержание растворённого кислорода в воде

Распределение показателей содержания растворённого кислорода по водотокам равномерно, а насыщение воды кислородом на всех створах составляет 90- 100% (рис. 6).

£ 16,00 s

« 15,00

гЧ

§- 14,00 х 13,00

Ьй

й 12,00 i

I 11,00

О- '

g 10,00 и

Рис. 6. Содержание растворённого кислорода в водах Б.Тесьмы и Ь.«налима

Таким образом, в условиях горных водотоков Таганая обитают высоко океифильные организмы. По общепринятому мнению, функция дыхания оксифильных личинок в условиях течения и твёрдого каменистого грунта находится в состоянии оптимума (Лепнёва. 1964).

5.5. Оценка экологического состояния водоёмов

Биотический индекс Вудивисса (БИВ) на водотоков Таганая составил 8-9 баллов по десятибальной шкале, что соответств>ет "чистым" природным водам (\Voodivviss, 1964). Экологическое состояние водных объектов оценивается как удовлетворительное; водоёмы находятся в естественном ненарушенном состоянии. Воды всех изученных водоюков относятся к кагаробной зоне еапробносги.

ГЛАВА 6. ТРОФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ВОДОТОКОВ 6.1. Жизненные формы литореофилов

По классификации макробентофауны. состоящей из восьми основных жизненных форм литореофилов. различающихся по характеру питания и передвижения, а также локализации на камнях (Чертопруд, Песков, 2002), в водотоках Гаганая обнаружены все группы: малоподвижный альгофаг-соскребатель (двукрылые СЫгопогшс1ае), ползающий альгофаг-соскребатель (поденки сем. Нер1а§еппс1ае), плавающий альгофаг-соскребатель (поденки ссм. ВасМае, малоподвижный филмраюр (личинки мошек 81ти1нс1ае), подвижный (ползающий) хищник (веснянки Рег1осИс)ае), малоподвижный хищник (ручейники Ро^ссгйгоросИае, МгуасорЫМае, пиявки Гфobdcllidae), подвижный детритофаг-собирагель (веснянки ЫстипсЗае, ЬеисП-Иас, поденки Ephemeгcllidae), малоподвижный дсмриюфа!-собиратель (ручейники ЬтперЫМае, жуки ГЛтпШас, llydraen¡dae) (рис 7).

□ Ма-юполвижный соскрсбатсть КЗ Поиаюишй сосхрсбатсть

□ П лакающий соскрсбаге я> ■ Фильтратор

□ Малополижный хищник ■ Питающий хищник

В Малоподвижный детритофаг ОПо'шющий детр|ггофаг

Рис. 7. Жизненные формы литореофилов водотоков НП «Та!анай» В составе бентоса доминируют 3 жизненные формы: малоподвижный хищник, малоподвижный детритофаг и ползающий детритофаг. Наличие двух групп детриюфагов срепи доминирующих форм можно обьяснить значительными поступлениями аллохтонной органики (листовой опад) в водотоки.

6.2. Трофические группы бентоса По классификации трофических групп бентосных и нектобентосныч беспозвоночных водоемов севсро-восточной части Фенноскандии, предложенной В.АЛковлевым (Яковлев, 2000) в фауне беспозвоночных водотоков НП «Таганай» представлены все трофические группы: грунтозаглатыватели, собиратели-глотатели, собиратели-фильтраторы, соскребатели. размельчители, активные хищники (рис. 8).

В 20%

ав 18%

В Гр\кто jar татыватчи

ПСобиратетии тсгри-гофаги факутьтфи тьграторы ПСобиратсти и фитьтрзторы (обтигатнис) 13 (осврсбап m В Разм(Льчитс-щ ■ Активные хишннки

Рис. 8. Трофические групп бентоса водотоков IUI «1 аганай» В водотоках НИ «1'аганай» наиболее широко представлены следующие трофические группы: собиратели-детригофаги, соскребатели, размельчители и активные хищники.

Таким образом, в бентосе Таганая преобладают растительно- и детритоядные формы, а изученные водотоки относятся к ручьям, с характерной для них бедностью собственных продуцентов и опадно-детритной пищевой ориентацией макробентофауны.

ГЛАВА 7. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ФАУНЫ По системе зоогеографического районирования континентальных водоёмов, разработанной В.Я. Сгаробогатовым (1970), бассейн Б. Гесьмы относится к Волго-Уральской провинции, а бассейн Б. Киалима - к Иртышской провинции в пределах Европейско-сибирской подобласти Палеарктической области.

В фауне подёнок исследованных водотоков присутствуют виды характерные для рек северной Квропы, Южного Урала, Северною Кавказа, горного Крыма (Baetis rhodani, Baetis fuscatus, Heptagenia sulphured, Ephemerella ignita).

Большинство видов веснянок исследованных водотоков - характерные обитатели северных рек Ьвропы (Фенноекандии) и Урала. Для Кавкаш ранее были ошечены Leuctra htppopus, Leuctra digitale!, Nemouraßexuosa.

В фауне ручейников Гаганая установлены виды, принадлежащие к различным зоогеографическим зонам: север, северо-запад и северо-восток Европейской части, Урал, Крым, Кавказ и Закавказье, Западная и Восточная Сибирь, Дальний Восток (ПесIrucnetnia сonspersa, Pleclrocncm'ta laUssima, Arctopsyche ladogensis, Rhyacophila nubile, Rhyacophila obliterate, Rhyacophila cupressorum).

Жесткокрылые Татаная представлены широко распространёнными европейскими видами водолюбов и типичными реобионтами {Е1т\$ аепеа, Ытпшч \olckmari).

Результаты зоогеографического анализа доминирующих групп бентоса показывают, что в фауне исследованных водотоков НП «Таганай» присутствуют широко распространённые виды характерные для нескольких зоогеографических провинций Европейско-сибирской подобласти Палеарктической области -Лапландской, Двинской, Печорской, Волго-Уральской Дунайско-Донской, Гирканской и Иртышской.

выводы

1. В юобентоее водотоков национального парка «1аганай» обнаружено 48 видов, относящихся к 10 систематическим [руинам (Oligochacta, Hirudinea, Heteroptera, Rphemeroptera, Plecoptera, Trichoptera, Coleóptera, Lepidoptera, Megaloptera, Díptera). Плотность организмов в водотоках бассейна Б.Тесьмы составила 245±51 ткз/м2. биомасса - 2405±420 мг/м2. В водотоках бассейна Б. Киалима - 169412 жз/ч2, 3934±719 mi/m соответственно. Видовое разнообразие сообщесш высокое.

2. Характер бентоса определяют олиготермпые реофильные виды, предъявляющие высокие требования к кислородному режиму - оксифилы. и предпочитающие стабильные твёрдые грунты литофилы. и биотоп обрастаний мха hontmahs sp Основа населения водотоков - амфиби01ические насекомые, которые составляют 96% в реках бассейна Б.Тесьмы и 89 % в реках Б. Киалима.

3. Изученные водотоки относятся к ручьям, с характерной для них бедностью собственных продуцентов и опадно-детри i ной питцевой ориентацией макрозообентоса.

4. В фауне исследованных водотоков установлены широко распространённые виды, характерные для нескольких зоогсо!рафических провинций Европейско-сибирской подобласти Палеарктической области - Лапландской, Двинской, Печорской, Волго-Уральской Дунайско-Донской, Гирканской, Иртышской.

5. Экологическое состояние водных обьекюв - удовлетворительное; большинство водотоков национального парка «Таганай» находится в еоес/венном ненарушенном состоянии.

Список опубликованных работ

1. УмновА.Ю. Результаты предварительного гидробиологического исследования водотоков Национального Парка «Таганай» / А.Ю. Умнов // Учёные записки УлГУ. Сер. Экология. Вып. 2. - Ульяновск: УлГУ, 2001 г. -С. 137-144.

2. Умнов А.Ю. Кольчатощупиковые (АппиПра1р!а, Тпс1тор1ега, 1пБес1а) водотоков Национального Парка «Таганай» / А.Ю. Умнов // «Проблемы экологии и охраны природы. Пути их решения»: Материалы II Всероссийской научно-практической конференции. - Ульяновск: УлГУ, 2004. - С. 174 - 178.

3. Умнов А.Ю. К фауне веснянок (Р1есор1ега, [пзейа) горных водотоков национального парка «Таганай» / А.Ю. Умнов // «Студенческие инициативы и исследовательские проекты в области менеджмента, экологии, политики и культуры»: Материалы международной студенческой конференции. - СПб.: Астерион, 2005. - С. 233 - 236.

4. Умнов А.Ю. Оценка экологического состояния водогоков НИ «Таганай» по показательным ор1анизмам макробенюфауны и их разнообразию» / А.Ю. Умнов // «Пути сохранения биоразнообразия и биологическое образование»: Труды Всероссийской научно-практической конференции. -Елабуга: ЕГПУ, 2005. - С. 99 - 100.

5 Умнов А.Ю. Трофическая структура горных водотоков национального парка « I аганай» / А.Ю. Умнов // «Вузовская наука - региону»: Материалы IV Всероссийской научно-технической конференции. - Вологда: ВоГТУ, 2006 г.-Т.З.-С. 112-114.

6. Умнов А.Ю. Зоогеография крупных донных беспозвоночных водотоков НП «Таганай» / А.Ю. Умнов // «Естествознание и гуманизм»: Сборник научных трудов Томского государственного университета. - Томск: ТГУ, 2006г.- Т.З.-С. 110-112.

Подписано в печать 17.04.06 Формат 60x84/16 Усл.печл. 1,0 Тираж 100 экз. Заказ № 2502

Отпечатано с оригинал-макета в лаборатории оперативной полиграфии Ульяновского государственного университета 432970, г. Ульяновск, ул.Л. Толстого, 42

¿OОб А

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Умнов, Александр Юрьевич

Введение

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. К истории изучения донной фауны России

1.1.1. Зообентос водохранилищ

1.1.2. Исследования зообентоса речных и озёрных систем

1.2. Беспозвоночные пороговых участков рек

1.3. Детерминация бентоса факторами среды

1.3.1. Зависимость зообентоса от характеристик водотока

1.3.2. Сезонная динамика зообентоса

1.4. Формирование речных сообществ

1.4.1. Активность гидробионтов в формировании речных сообществ

1.4.2. Концепции формирования речных сообществ

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

2.1. Материал исследования

2.2. Методика сбора и обработки проб

2.2.1. Методика сбора проб макрозообентоса

2.2.2. Различие биотопов речного дна

2.2.3. Камеральная обработка проб

2.3. Математическая обработка данных

2.4. Биоиндикация

ГЛАВА 3. ФИЗИКО - ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Геологическое строение и рельеф

3.2. Климат

3.3. Растительный и животный мир

3.4. Гидрологическая сеть

ГЛАВА 4. МАКРОБЕНТОФАУНА ВОДОТОКОВ НАЦИОНАЛЬНОГО

ПАРКА «ТАГАНАЙ»

4.1. Состав фауны беспозвоночных реофильных сообществ

4.1.1. Беспозвоночные речных сообществ

4.1.2. Сходство и различия качественных характеристик бентоса двух бассейнов

4.2. Количественные характеристики реофильных сообществ бентоса

4.2.1. Количественные характеристики бентоса реки Б. Тесьма

4.2.2. Количественные характеристики бентоса реки Б. Киалим

4.2.3. Сходство и различия количественных характеристик бентоса двух бассейнов

4.2.4. Видовое разнообразие

ГЛАВА 5. ХАРАКТЕРИСТИКА БИОТОПОВ. ВОЗДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ

5.1. Характеристика биотопов

5.2. Воздействие факторов среды

5.2.1. Температура

5.2.2. Распределение беспозвоночных на субстрате

5.2.3. Распределение беспозвоночных в потоке

5.2.4. Содержание растворённого кислорода в воде

5.3. Оценка экологического состояния водоёмов

ГЛАВА 6. ТРОФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ВОДОТОКОВ

6.1. Жизненные формы литореофилов

6.2. Трофические группы бентоса

ГЛАВА 7. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ФАУНЫ

7.1. Распространение основных групп бентоса

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологическая характеристика макробентофауны водотоков национального парка "Таганай""

Актуальность темы

Экологическая ситуация, сложившаяся на планете к началу третьего тысячелетия, носит характер общесистемного мирового экологического кризиса. Быстрый рост человечества, интенсификация его деятельности ведут к стремительному изменению соотношения глобальной экосистемы планеты и хозяйственной подсистемы определяемой человеком. В этих условиях сохранение природы на Земле становится проблемой глобальной, актуальной для всех стран и народов. Особенно остро эта проблема стоит в индустриальных районах, где природа подвергается жёсткому антропогенному воздействию.

В России одним из таких регионов является Урал, к основным отраслям экономики которого относятся чёрная и цветная металлургия, химическая и целлюлозно-бумажная промышленность, тяжёлое, транспортное и энергетическое машиностроение. Насыщение региона промышленностью в 3 раза выше средней по России. Характеризуя индустриальный Урал как зону острого экологического неблагополучия, не следует забывать, что он несёт на себе следы разнообразных радиационных воздействий. По загрязнению окружающей среды Урал лидирует среди регионов РФ.

В такой ситуации необходимым условием для сохранения окружающей среды является создание особо охраняемых природных территорий.

Национальный парк «Таганай» был создан в 1991 году с целью сохранение природных комплексов, уникальных и эталонных природных участков и объектов Таганайского горного узла. Научно-исследовательская деятельность в национальном парке направлена на разработку и внедрение научных методов сохранения биологического разнообразия, природных комплексов и объектов в условиях рекреационного использования, оценку и прогноз экологического состояния систем, в том числе водных объектов развитой гидрологической сети территории Таганая. Состояние водных объектов является важной составляющей при оценке экологического состояния природных комплексов, так как водоёмы являются зависимыми системами и динамично реагируют на внешние воздействия.

Водоёмы Таганая — это горные потоки, основу населения которых составляют крупные донные беспозвоночные — макрозообентос (макробентофауна). Использование организмов макробентфоауны для оценки экологического состояния водоёмов широко применяется в гидробиологических исследованиях. Благодаря продолжительному жизненному циклу и высокой чувствительности реофильных видов к качеству среды макробентофауна надежно характеризует изменения в экологическом состоянии водотоков за длительный период времени и позволяет получать интегральные оценки качества воды.

К настоящему времени на Урале проведены исследования донных сообществ реки Щугор, бассейн реки Печоры (Шубина, 1986), веснянок водоёмов Урала и Тимана (Шубина, 1995; Лоскутова, Жильцова, 1997). Изучением веснянок на Среднем Урале занимались Н.Н. Паньков и В.Г. Новокшонов (1997). На реках Чусовой, Турьи и Исети были проведены исследования по оценке экологического состояния систем (Павлюк, 1998). Комплексные исследования проводились на малых реках бассейна реки Салаца (Цимдинь, 1989). Изучалась макробентофауна Боткинского водохранилища (Корепанов, Новоселецкий, 1988). Исследованием зообентоса водотоков Башкирского Государственного природного заповедника, Южно-Уральского заповедника и заповедника "Шульган-Таш" в разные годы занимались В.Г. Боев (1979,1981,1998), М.Н. Мустаева (1979,1981), Н.К. Гордеева (1993), Н.В. Рыжкина-Егошина (1993), Ю.В.Островская (1996, 2000, 2001), А.В. Кошляков (2001). Изучены донные сообщества низкогорных водотоков Южного Урала в районе Миасс — Учалы (Чертопруд, Песков, 2002).

Исследование макробентофауны горных водотоков национального парка «Таганай» проводилось впервые.

Работы велись в рамках Летописи природы по теме «Мониторинг состояния экосистем на территории НП «Таганай» с целью оценки и прогноза угрозы экологического ущерба в результате антропогенного (техногенного) воздействия на химические и физические параметры окружающей среды» по плану НИОКР НП «Таганай» Цель и задачи исследования

Целью данной работы было изучить среду обитания и провести эколого-фаунистический и зоогеографический анализ макробентофауны водотоков национального парка «Таганай».

Для достижения цели решались следующие задачи:

1. Изучить систематический состав, биологическое разнообразие и количественные показатели макробентофауны водотоков национального парка «Таганай».

2. Изучить воздействие факторов среды на макробентофауну водотоков, выявить экологические группы бентоса.

3. Выявить трофическую структуру водотоков.

4. Провести зоогеографический анализ макробентофауны исследуемого района.

5. Оценить экологическое состояние водоёмов по показателям макробентофауны.

Научная новизна

Установлено, что основу населения исследованных водоёмов составляют амфибиотические насекомые.

Показано, что несмотря на низкие показатели численности и биомассы макробентофауны, в составе бентоса присутствуют ярко выраженные доминанты, а видовое разнообразие сообществ характеризуется как высокое.

Выявлены закономерности распределения макробентофауны водотоков в зависимости от факторов среды.

Выявлено, что в составе макробентофауны доминируют широко распространённые виды характерные для нескольких зоогеографических провинций Европейско-сибирской подобласти Палеарктической области. Практическая значимость

Совокупность полученных данных по систематическому составу, экологии и зоогеографии макробентофауны горных водотоков НП «Таганай» создают основу для составления региональных кадастров фауны.

1. Характерными чертами бентоса изученных водотоков являются ручьевой характер фауны, преобладание в сообществах амфибиотических насекомых, низкие показатели численности и биомассы при высоком биологическом разнообразии.

2. Большинство организмов бентоса относится к стенобионтам и обитают в узком диапазоне факторов среды.

5. Изученные водоёмы находятся в естественном ненарушенном состоянии, что подтверждается высокими показателями видового разнообразия и результатами биоиндикации.

Апробация работы

По теме диссертации опубликовано 5 работ. Структура работы

Диссертация содержит введение, 7 глав, заключение. Печатный объем работы составляет 117 страниц печатного текста, включает 32 рисунка и 15 таблиц. Список использованной литературы содержит 126 источников, из которых 17 принадлежит зарубежным авторам. Благодарности

Заключение Диссертация по теме "Экология", Умнов, Александр Юрьевич

выводы

1. В зообентосе водотоков национального парка «Таганай» обнаружено 48 видов, относящихся к 10 систематическим группам (Oligochaeta,

Hirudinea, Heteroptera, Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera, Coleoptera,

Lepidoptera, Megaloptera, Diptera). Плотность организмов в водотоках

2 2 бассейна Б.Тесьмы составила 245±51 экз./м , биомасса - 2405±420 мг/м .

В водотоках бассейна Б.Киалима - 169±32экз. м , 3934±719 мг/м соответственно. Видовое разнообразие сообществ высокое.

2. Характер бентоса определяют олиготермные реофильные виды, предъявляющие высокие требования к кислородному режиму -оксифилы, и предпочитающие стабильные твёрдые грунты - литофилы, и биотоп обрастаний мха Forttinalis sp. Основа населения водотоков -амфибиотические насекомые, которые составляют 96 % в реках бассейна Б. Тесьмы и 89 % в реках Б. Киалима.

3. Изученные водотоки относятся к ручьям, с характерной для них бедностью собственных продуцентов и опадно-детритной пищевой ориентацией макрозообентоса.

4. В фауне исследованных водотоков установлены широко распространённые виды, характерные для нескольких зоогеографических провинций Европейско-сибирской подобласти Палеарктической области -Лапландской, Двинской, Печорской, Волго-Уральской, Дунайско-Донской, Гирканской, Иртышской.

5. Экологическое состояние водных объектов — удовлетворительное; большинство водотоков национального парка «Таганай» находится в естественном ненарушенном состоянии. f

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

По результатам исследования зообентос водотоков национального парка «Таганай» насчитывает 48 видов, относящихся к 10 систематическим группам г (Oligochaeta, Hirudinea, Heteroptera, Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera,

Coleoptera, Lepidoptera, Megaloptera, Diptera).

Количество обнаруженных групп донных беспозвоночных в водотоках национального парка «Таганай» чуть ниже приведенных в работах отечественных гидробиологов для подобных водных объектов. Так, для рек Онежского озера В.В.Хренниковым (1978) выделено 19 групп донных беспозвоночных, а для бассейна реки Щугор (Северный Урал) В.Н. Шубиной (1986) приводится 25 групп. Разница заключается в отсутствии в наших сборах представителей таких групп беспозвоночных как пресноводные гидры (Hydrozoa), нематоды (Nematoda), моллюски (Mollusca), клещи (Acari), ракообразные (Cladocera, Copepoda, Ostracoda), стрекозы (Odonata), пауки (Arachnida). Другой причиной является относительно небольшая протяжённость района исследований (12-15 км) и однотипность изучаемых объектов (участки реокренов горных рек и ручьёв).

Видовой состав фаун несколько различается. Коэффициент сходства Сёренсена-Чекановского принимает значение 0,78. Состав бентоса водотоков по таксономическому составу схож. Основа населения водотоков -амфибиотические насекомые, которые составляют 96 % в реках бассейна Б. Тесьмы и 89 % в реках Б. Киалима, по биомассе — 72 % и 64 % соответственно. Составленные списки видов бентоса, в целом, согласуются с данными других авторов (Хренников, 1978, 1987; Шубина, 1986; Леванидов, 1979, 1981; Барышев, 2001; Чертопруд, Песков, 2002).

Количественные характеристики донных сообществ водотоков бассейна Б. Тесмы варьируют в широких пределах. В среднем плотность организмов в

L Л Л основном русле оказалась равна 245±51 экз./м , биомасса — 2405±420 мг/м л

2.4 г/м ). Количественные характеристики донных сообществ водотоков бассейна Б. Киалима также варьировались в широких пределах. В среднем плотность организмов в водотоках бассейна оказалась равна 169±32 экз./м ,

О о биомасса - 3934±719 мг/м (3.9 г/м ). В водотоках бассейна Б. Киалима, таким образом, биомасса зооценозов больше по сравнению с водотоками бассейна У Б. Тесьмы, а численность ниже. Количественные показатели макробентофауны исследованных водотоков Таганайского горного массива характеризуются как низкие. Для сравнения, количественные характеристики донных сообществ рек Онежского озера приведённые в работах И.А. Барышева (2001) варьировали в пределах от 53 тыс.экз./м2 и 307 г/м2 (р. Лижма) до 1.1 тыс.экз./м2 и 0.62 г/м2. (р. Орзега). По данным В.Н. Шубиной средние показатели численности и биомассы личинок ручейников в бентосе лососевых рек Северного Урала (Шубина, 1986) составили 513.6 экз./м2 и 984.82 мг/м2, в бентосе водотоков

А Л

Приполярного Урала - 512.5 экз./м и 1385.39 мг/ м . Показатели биомассы фауны водотоков Верхней Колымы в Магаданской области, приведённых в работах Морева (1985) и Засыпкиной (1996) колеблются в пределах от 0 до 1 г/м . Относительно слабое развитие макробентофауны горных водотоков Таганая может быть обусловлено осушением и промерзанием участков дна, быстрой трансформацией биотопов, вымыванием грунтов, отсутствием зон лимнокренов, минимальным поступлением готового в пищу органического вещества, которое обеспечивается лишь листовым опадом.

Несмотря на низкие показатели численности и биомассы макробентофауны, в составе бентоса изученных водотоков присутствуют ярко выраженные доминанты, а видовое разнообразие сообществ характеризуется как высокое. Индекса Шеннона принимает значения от 3.08 до 3.53.

В литературе данных по бентосу водотоков Таганая нами не встречено. Ближайший к Таганаю район, исследованый на предмет фауны крупных донных беспозвоночных - район Миасс - Учалы (Чертопруд, Песков, 2002). К видам характерным для обоих районов относятся Heptagenia sulphurea, Baetis I rhodani, Baetis fuscatus, Rhyacophila nubile, Plectrocnemia conspersa, Atherix sp.,

Isoperla sp., Leuctra sp., Nemoura sp., Ephemerella ignita, Amphinemura sp.

Таким образом, уникальность макробентофауны горных водотоков Таганая определяют её характерные черты: меньшее, по сравнению с другими подобными водоёмами, количество таксономических групп, ручьевой характер > фауны и преобладание в сообществах амфибиотических насекомых, относительно низкие количественные показатели, наличие ярко выраженных доминантов и высокое биологическое разнообразие.

Важными факторами, формирующими структуру донного населения водотоков НП «Таганай» являются субстрат, скорость течения, температура воды и содержание в ней растворённого кислорода.

Характеристики субстрата определяют различия в показателях численности, биомассы и в таксономическом составе сообществ. Максимальные количественные показатели бентоса наблюдаются на крупнокаменистых галечно-валунный грунтах с обрастаниями мха Fontinalis sp. В распределении организмов в зависимости от размеров фракции грунта выявлена линейная положительная корреляция для Plecoptera, Ephemeroptera, Trichoptera. Для Coleoptera обнаружена обратная линейная корреляция

Скорость течения непосредственно определяет количественные характеристики и видовой состав бентоса. Максимальная плотность донных сообществ наблюдается при скоростях течения от 0.6 до 0.9 м/с. В распределении организмов в потоке линейная положительная корреляция выявлена для Ephemeroptera и Trichoptera. Отрицательная линейная корреляция обнаружена для Plecoptera и Coleoptera

Таким образом, фауна крупных донных беспозвоночных НП «Таганай» наиболее широко представлена в биотопах крупно-каменистых галечно-валунных грунтов с обрастаниями мха, при скоростях течения 0.6-0.9 м/с, в диапазоне температур 10-16°С и высоком (90—100%) содержании растворённого кислорода в воде. I В целом, донная фауна слагается из элементов, которые сходны в требованиях к среде обитания. Общий характер бентоса определяют олиготермные реофильные виды, предъявляющие высокие требования к кислородному режиму - оксифилы, и предпочитающие стабильные твёрдые грунты — литофилы, и биотоп обрастаний - фитофилы.

Таким образом, большинство организмов относится к стенобионтам и > обитает в узком диапазоне факторов среды. Оптимальные условия существования большинства видов макробентофауны наблюдаются в биотопах галечно-валунных грунтов с обрастаниями мха Fontinalis sp., при скоростях течения 0.6-0.9 м/с, температуре воды 10-16°С и стопроцентном насыщении воды растворённым кислородом. По классификации Иллиеса население текучих вод исследованных районов обладает типичными чертами ритрона.

Экологическое состояние водных объектов оценивается как удовлетворительное. Большинство из них находится в естественном ненарушенном состоянии. Воды всех изученных водотоков можно отнести к катаробной зоне сапробности. Серьёзные опасения вызывает отсутствие на водотоках систем гидрохимического и гидробиологического мониторинга. Весьма своевременным было включение объектов в систему ООПТ НП «Таганай».

Учитывая состав и соотношение жизненных форм гидробионтов (Чертопруд-Песков, 2002) и трофических групп бентоса водотоков (Яковлев, 2001), можно утверждать, что изученные водотоки относятся к ручьям, с характерной для них бедностью собственных продуцентов и преимущественно опадно-детритной пищевой ориентацией макробентоса.

Таким образом, трофическая структура бентоса исследованных водотоков Таганая характеризуется наличием детритных пищевых цепей.

Уникальной особенностью макробентофауны Таганая является то, что при низких показателях численности и биомассы, в бентосе представлен весь спектр жизненных форм литореофилов и трофических групп, присутствуют виды с узкой пищевой специализацией, что определяет наличие сложной 1 трофической структуры сообществ.

Важно подчеркнуть, что зоогеография водных беспозвоночных до настоящего времени является слабо разработанной областью науки.

Предложено несколько различных вариантов зоогеографического деления континентальных водоемов на крупные зоогеографические территории (царства, области, подобласти), но еще не существует общепризнанной ) устоявшейся системы. География более мелких фаунистических группировок разработана еще слабее. Тем не менее, выявлены основные принципы расселения гидробионтов и их отличие от географии наземной фауны, которое заключаются в преобладании бассейнового принципа, в отличие от принципа зональности, характерного для наземных животных.

По результатам зоогеографического анализа можно утверждать, что макробентофауна исследованных водотоков НП «Таганай» разнородна по своему составу. Здесь установлены и доминируют широко распространённые виды характерные для зоогеографических провинций Палеарктической подобласти. В значительной мере состав фауны имеет «европейский и североевропейский» характер, и весьма сходен с фауной Северного Урала и Фенноскандии. В фауне также присутствует азиатский элемент и обнаружены виды, отмеченные ранее для Кавказа и горных областей Крыма.

Таким образом, в фауне исследованных водотоков НП «Таганай» присутствуют широко распространённые виды характерные для нескольких зоогеографических провинций Европейско-сибирской подобласти Палеарктической области - Лапландской, Двинской, Печорской, Волго-Уральской, Дунайско-Донской, Гирканской и Иртышской.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Умнов, Александр Юрьевич, Ульяновск

1. Абакумов В.А. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений / В.А. Абакумов. — Л.: Гидрометеоиздат, 1983. 318 с.

2. Байкова О.Я. Бентос нагульных водоёмов тепловского рыбного завода / О .Я. Бойкова// Гидробиология бассейна Амура. 1978. - С. 141-154.

3. Барышев И.А. Реофильные сообщества донных беспозвоночных притоков Онежского озера и Белого Моря. Автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.16, 03.00.08 / Петрозаводский гос. ун-т. Петрозаводск., 2001. -24 с.

4. Белышев Б.Ф. Определитель стрекоз Сибири по имагинальным и личиночным стадиям / Б.Ф. Белышев. — М.- Л.: АН СССР, 1963. 114 с.

5. Богатов В.В. Экология речных сообществ российского Дальнего Востока / В.В. Богатов. Владивосток: Дальнаука, 1994. - 218 с.

6. Бродский К.А. Горный поток Тянь-Шаня. Эколого-фаунистический очерк / К.А. Бродский. Л.: Наука, 1976. - 224 с.

7. Воробьёв Д.С. Донные сообщества пойменно-речных систем бассейна Васюгана в условиях нефтяного загрязнения. Автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.16 / Томский гос. ун-т. — Томск., 2003. — 23 с.

8. Вшивкова Т.С. Гидробиологические исследования в Уссурийском заповеднике им. В.Л. Комарова. Ч. 1. Пресноводная фауна (видовой и биогеографический состав) / Т.С. Вшивкова. Владивосток: Дальнаука, 1995.-40 с.

9. Голышкина Р.А. Бентос Иркутского водохранилища в первые годы его существования (1957-1961) / Р.А. Голышкина // Биологические аспекты изучения водохранилищ. 1963. — № 39. - С. 91-107.

10. Горкин И.Н. Оценка влияния техногенных стоков на макрозообентос рек и эстуариев Восточного Сихотэ-Алиня / И.Н. Горкин, Т.Ю. Кузнецова // Биотестирование природных и сточных вод. 1981. - № 23. - С. 73-93.

11. Горчаковский П.Л. Растительность / П.Л. Горчаковский // Урал и Приуралье.- 1968.-С. 211 -261.

12. Горчаковский П.Л. Высокогорная растительность Южного Урала, пути её рационального использования и охраны / П.Л. Горчаковский, С.Г. Шнятов // Растительные ресурсы Южного Урала и Среднего Поволжья и вопросы их рационального использования. — 1974. 86 с.

13. Жадин В.И. Фауна рек и водохранилищ / В.И. Жадин. М.- Л.: АН СССР, 1940.-991с.

14. Жадин В.И. Жизнь пресных вод СССР / В.И. Жадин. М.-Л.: АН СССР, 1950.- Т.3.-537 с.

15. Жильцова Л.А. Веснянки (Plecoptera): Группа Euholognatha. Фауна России и сопредельных стран / Л.А. Жильцова. СПб.: Наука, 2003. -538 с.

16. Жильцова Л.А. Описание Levanidovia mirabilis gen. Etsp.n. и определительная таблица личинок рода Perlodinae (Plecoptera, Perlodidae) Дальнего Востока / Л.А. Жильцова, В.А. Тесленко// Систематика и экология речных организмов. 1989. — С. 5-17.

17. Задорина В.М. Некоторые сведения о кормовой базе и ее использовании молодью Семги в р. Порья / В.М. Задорина // Состояние и перспективы развития лососевого хозяйства Европейского Севера. 1986. - С. 59-67.

18. Задорина В.М. Суточная динамика дрифта и суточная ритмика питания молоди семги в реках Кольского полуострова / В.М. Задорина // Проблемы биологии и экологии атлантического лосося. 1985. - С. 120 -129.

19. Задорина В.М. Характеристика питания покатной молоди семги рек Колы и Варзуги / В.М. Задорина // Труды ПИНРО. 1977. - № 32. -С.105-108.

20. Запекина-Дулькейт Ю.И. К фауне веснянок (Plecoptera) заповедника «Столбы» / Ю.И. Запекина-Дулькейт // Труды государственного заповедника "Столбы". 1958. - № 2. - С. 30-41.

21. Засыпкина И.А. Обзор амфибиотических насекомых северо-востока Азии / И.А. Засыпкина, А.С. Рябухин, Е.А. Макарченко. Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 1996. - 116 с.

22. Зернов С.А. Общая гидробиология / С.А. Зернов. — M.-JL: АН СССР, 1949.-520 с.

23. Иванов В.Д. Отряд ручейники (Trichoptera) / В.Д.Иванов, В.Н. Григоренко, Т.И. Арефина // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т.5. Высшие насекомые. 2001. - С. 7-72, 388-455.

24. Каменев А.Г. Биологические ресурсы рек Мокши и Суры. Макрозообентос / А.Г. Каменев. Саратов: Саратовский гос. ун-т., 1987. -164 с.

25. Каменев А.Г. Биопродуктивность и биоиндикация водотоков правобережного Средневолжья. Макрозообентос / А.Г. Каменев. -Саранск: Мордовский гос. ун-т., 1993. — 225 с.

26. Качалова O.JI. Ручейники Карелии / O.JI. Качалова // Фауна озер Карелии. 1965. - С. 209-220.

27. Кирейчук А.Г. Семейство Helophoridae (Морщинники) / А.Г. Кирейчук, А.Г. Шатровский // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Том 5. Высшие насекомые. 2001. - С. 279293.

28. Кирейчук А.Г. Семейство Hydraenidae (Водобродки) / А.Г. Кирейчук, А.Г. Шатровский // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Том 5. Высшие насекомые. 2001. - С. 2701.276,796.

29. Козлов А.В. Таганай. Справочник-путеводитель по национальному парку / А.В. Козлов, М.С. Середа. — Златоуст: Златоустовская типография, 2002. -48 с.

30. Колесников Б.П. Леса Челябинской области / Б.П. Колесников // СССР. -1969.-С. 125-156.

31. Комулайнен С.Ф. Структура донных биоценозов и дрифт беспозвоночных в некоторых реках Восточной части Кольского полуострова / С.Ф. Комулайнен, В.В. Хренников, В.А. Широков // Проблемы лососевых на Европейском Севере. 1998. - С. 111-134.

32. Константинов А.С. Общая гидробиология: Учебное пособие / А.С. Константинов. М.: Высшая школа, 1986.-469 с.

33. Корепанов А.Б. Сезонная динамика макрозообентоса на участке повышенной биопродуктивности (Боткинское водохранилище) / А.Б. Корепанов, И.А. Новоселецкий // Экология гидробионтов водоёмов Западного Урала. 1988. - С. 37 - 43.

34. Круглова А.Н. Зоопланктон малых рек Кольского полуострова / А.Н. Круглова // Гидробиологический журнал. 1983. - Т.19. - № 5. -С.56-58.

35. Кухарев В.И. Сообщества макрозообентоса как индикаторы качества вод малых рек Карелии / В.И. Кухарев. Л.: Наука, 1991. - 48 с.

36. Леванидов В.Я. Воспроизводство амурских лососей и кормовая база их молоди в притоках Амура / В .Я. Леванидов. — Владивосток: ТИНРО, 1969.-167 с.

37. Леванидов В.Я. Экосистемы лососевых рек Дальнего Востока / В.Я. Леванидов // Беспозвоночные животные в экосистемах лососевых рек Дальнего Востока. 1981. - С. 3-21.

38. Леванидов В.Я. О биологической продуктивности горных и предгорных рек советского Дальнего Востока / В.Я. Леванидов // Тез. докл. XIV Тихоокеан. научн. конгр. 1979. - С. 12-14.

39. Леванидов В.Я. К вопросу о миграции донных беспозвоночных в толще воды дальневосточных рек / В.Я Леванидов, И.М. Леванидова // Изв. ТИНРО. 1962. - Т. 48. - С. 178-189.

40. Леванидов В.Я. Первые итоги изучения фауны пресноводных беспозвоночных чукотского полуострова / В.Я. Леванидов, И.М. Леванидова // Пресноводная фауна Чукотского полуострова. 1976. -С. 3-14.

41. Леванидова И.М. Амфибиотические насекомые горных областей Дальнего Востока: Фаунистика, экология, зоогеография / И.М. Леванидова. Л.: Наука, 1982. - 214 с.

42. Леванидова И.М. Бентос притоков Амура / И.М. Леванидова. -Владивосток: ТИНРО, 1968. 181 с.

43. Леванидова И.М Структура сообществ донных беспозвоночных как основа биомониторинга горных рек Сихотэ-Алиня / И.М. Леванидова, В.А. Тесленко, Т.И. Лукьянченко // Систематика и экология речных организмов. 1989. - С. 69-73.

44. Леванидова И.М. Горная река сихотэ-Алиня в свете концепции речного континуума / И.М. Леванидова // Тез. V съезда ВГБО. 1986. С. 262-264.

45. Лепнёва С.Г. Ручейники. Личинки и куколки подотряда цельнощупиковых (Annulipalpia) / С.Г. Лепнева. М.; Л.: Наука, 1964. -560 с.

46. Лепнёва С.Г. Ручейники. Личинки и куколки подотряда кольчатощупиковых (Integripalpia) / С.Г. Лепнева. -М.; Л.: Наука, 1966. -562 с.

47. Липин А.Н. Пресные воды и их жизнь / А.Н. Липин. М.: Учпедгиз, 1950.-347 с.

48. Лоскутова О.А. Веснянки (Plecoptera) Урала / О.А. Лоскутова, Л.А. Жильцова // Успехи энтомологии на Урале. 1997. - С. 42- 44.

49. Макарченко Е.А. Предварительные данные по фауне водных беспозвоночных острова Врангеля / Е.А. Макарченко, И.М. Леванидова, Л.А. Жильцова // Фауна пресных вод Дальнего Востока. 1980. С. 3- 43.

50. Макунина А.А. Ландшафты Урала / А.А. Макунина. М.: МГУ, 1974. -158 с.

51. Матковский А.К. Изучение структурных изменений в сообществах зоопланктона и зообентоса в Нижней Оби и эстуариях / А.К. Матковский, В.Б. Степанова, В.А. Алексюк // Материалы 7 съезда гидробиологического общества РАН. 1996. - С. 141-143.

52. Махнёв А.К. Геоботаническая и селекционная характеристика резерватов Челябинской области / А.К. Махнев // Растительность в условиях техногенных ландшафтов Урала. 1989. — С.18-19.

53. Миловидов В.П. Продуктивность зообентоса Черемшанского залива Куйбышевского водохранилища / В.П. Миловидов // Материалы 7 съезда гидробиологического общества РАН. 1996. - С. 199 — 200.

54. МингазоваН.М. История гидробиологических исследований в республике Татарстан / Н.М. Мингазова, P.P. Мелентьева. — Казань: КГУ, 1996.-69 с.

55. Мисейко Г.Н. Зооценозы в системе диагностического мониторинга экологического состояния разнотипных водных объектов юга Западной Сибири. Автореф. дис. док. биол. наук: 03.00.08 / Новосибирский гос. унт. — Ульяновск, 2003. — 43 с.

56. МихинВ.С. Рыбы р. Варзуга и их взаимоотношение с молодью семги /

57. B.C. Михин // Изв. ВНИОРХ. 1959. - Т.48. - С. 59 - 62.

58. Монаков А.В. Планктон и бентос Камского водохранилища (1961) / А.В. Монаков // Биологические аспекты изучения водохранилищ. 1963. -№23-С. 108-114.

59. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Методика изучения биоценозов внутренних водоёмов / Ф.Д. Мордухай-Болтовской. М.: Наука, 1975. - 240 с.

60. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Состояние бентоса Горьковского водохранилища в 1960-1962 гг. / Ф.Д. Мордухай-Болтовской // Биологические аспекты изучения водохранилищ. -1963. № 31. - С. 6177.

61. Морев А.П. Фауна донных сообществ Верхней Колымы / А.П. Морев, М.Ю.Нейман, И.А. Засыпкина. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985.1. C. 117-128.бЗ.Морев А.П. Макрозообентос Колымского водохранилища / А.П. Морев //

62. Биология внутренних вод. — 1990. № 88. - С. 56-61. 64.0дум Ю. Основы экологии / Ю.Одум. - М.: Мир, 1975. - 740 с.

63. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР / Под ред. В.В. Винберга. JL: Гидрометеоиздат, 1977. — 510 с.

64. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Том 5. Высшие насекомые (ручейники, чешуекрылые, жесткокрылые, сетчатокрылые, болыиекрылые, перепончатокрылые) / Под оред. СЛ.Цалолихина. СПб.: Наука, 2001. - 836 с.

65. Павлюк Т.Е. Использование трофической структуры сообществ донных беспозвоночных для оценки экологического состояния водотоков. Автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.16 / Институт экологии растений и животных УрО РАН. Екатеринбург., - 1998. — 25 с.

66. Паньков Н.Н. К фауне и экологии веснянок (Insecta, Plecoptera) заказника 'Предуралье" (Пермская область, Кишертский р-н) / Н.Н. Паньков,

67. B.Г. Новокшонов // Успехи энтомологии на Урале. 1997. - С. 192 - 193.

68. Поддубная T.J1. О донной фауне Череповецкого водохранилища в первые два года его существования / T.J1. Поддубная // Планктон и бентос внутренних водоёмов. 1966. — № 21. - С. 21-33.

69. Полищук В.В. Донное животное население устьевых участков рек, питающих Киевское водохранилище / В.В. Полищук // Гидробиологические исследования пресных вод. 1985. — С. 51-63.

70. Попченко В.И. Биологическое разнообразие водных беспозвоночных зарослей Саратовского водохранилища /В.И. Попченко // Проблемы биологического разнообразия водных организмов Поволжья. 1997. —1. C. 98- 107.

71. Природа Челябинской области. 1964. — 243 с.

72. РозенбергГ.С. Волжский бассейн: экологическая ситуация и пути рационального природопользования / Г.С. Розенберг, Г.П. Краснощёкое. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1996. - 249 с.

73. Рябинкин А.В. Макрозообентос водоёмов бассейна реки Кеми (Карелия) и его динамика в условиях антропогенного влияния. Автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.16 / Карельский научный центр РАН. Петрозаводск. — 2003.-25 с.

74. Самохвалов B.JL Руслообразовательные процессы и концепция континуума населения водотока / B.JI. Самохвалов // Труды НИЦ «Чукотка». 1995. - № 4. - С. 48-50 с.

75. Старобогатов Я. И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара / Я. И. Старобогатов. JI.: Наука, 1970. - 371 с.

76. Таганай. Справочник путеводитель по национальному парку / Под ред. А.В. Козлов, Златоуст: Златоустовская типография, 2002. — 48 с.

77. Тесленко В.А. Определитель родов личинок и веснянок (Plecoptera) России и сопредельных территорий Тесленко / В.А. Тесленко // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т.З 1996. - С. 245-264.

78. Тесленко В.А. Оценка гидробиологического режима реки Рудная по составу донных беспозвоночных / В.А. Тесленко // Донные организмы пресных вод Дальнего Востока. 1986. - С. 116-127.

79. Тиунова Т. М. Исследование фауны амфибиотических насекомых восточного побережья Дальневосточного государственного морского заповедника / Т.М. Тиунова // Тез. докл. III Дальневосточной конференции по заповедному делу. 1997 - С. 116-117.

80. Тиунова Т.М. Жизненные циклы некоторых массовых видов подёнок (Ephemeroptera, Ephemerellidae) реки Кедровая (Южное Приморье) / Т.М. Тиунова // Биология пресноводных животных Дальнего Востока. -1982.-С. 46-50.

81. Тиунова Т.М. Содержание сухой массы, калорийность и зольность тела реофильных личинок подёнок / Т.М. Тиунова // Систематика и экология речных организмов. 1989. - С. 45-49.

82. Тиунова Т.М. Зависимость скорости роста от массы тела у личинок подёнок / Т.М. Тиунова // Донные беспозвоночные рек Дальнего Востока и Восточной Сибири. 1987. — С. 26-33.

83. Урал и Приуралье. Природные условия и естественные ресурсы СССР / Под ред. И.П. Герасимова. Москва: Наука, 1968. — 347 с.

84. Усова З.В. Фауна мошек Карелии и Мурманской области (Diptera, Simuliidae) / З.В. Усов. М., - Л.: АН СССР, 1961. - 288 с.

85. Фёдоров Д.В. Экологический подход к изучению Hydroadephaga (Coleoptera, Insecta) Среднего Поволжья и сопредельных территорий. Автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.16 / Нижегородский гос. Ун-т. — Нижний Новгород. — 2000. — 24 с.

86. Фомин Г.С. Вода. Контроль химической, бактериальной и радиационной безопасности по международным стандартам / Г.С. Фомин. М.: "Протектор", 1995. - 620 с.

87. Хренников В.В. Бентос притоков Онежского озера / В.В. Хренников // Лососевые нерестовые реки Онежского озера. 1978. - С. 41-50.

88. Хренников В.В. Личинки ручейников в реках Паанаярвского национального парка / В.В. Хренников // Природа и экосистемы Паанаярвского парка. 1995. - С. 138-141.

89. Хренников В.В. Механизм и скорость формирования донных биоценозов в лососевых реках / В.В. Хренников // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. 1981. - С. 162-165.

90. Хренников В.В. Сезонная динамика бентофауны в лососевых реках Карелии и Кольского полуострова / В.В. Хренников // Вопросы лососевого хозяйства на Европейском Севере. 1987.- С. 65-69.

91. Хренников В.В. О зообентосе малых рек Кольского полуострова / В.В. Хренников, Ю.А. Шустов // Вопросы экологии, экспериментальной зоологии и ботаники. 1978. - С. 17-18.

92. Цембер О.С. Личинки хирономид (Chironomidae) в питании рыб р. Варзуга (Кольский полуостров) / О.С. Цембер // Тез. докл. симпозиума по атлантическому лососю. 1990. - С. 11-18.

93. Чернов В.К. Результаты гидробиологического обследования рек Суны, Шуи, Лососинки и Косалмского протока / В.К. Чернов // Труды Бородинской биологической станции. 1927. - № 5. - С. 190-202.

94. Черняев A.M. Водные ресурсы и водное хозяйство Урала / A.M. Черняев. Свердловск: Средне -Уральское кн. изд., 1977. - 269 с.

95. Чертопруд М.В. Особенности сообществ макрозообентоса малых рек Московской области / М.В. Чертопруд // Молодежь и наука — третье тысячелетие». 1997. -№ 1. - С. 26-29.

96. Чертопруд М.В. Географические параллели организации литореофильных сообществ малых рек Восточной Европы и Северной Азии / М.В. Чертопруд, К.В. Песков. М.: МГУ, 2002. - 23 с.

97. Широков В.А. Дрифт донных беспозвоночных лососевых рек Кольского полуострова / В.А. Широков // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. 1981. - С.54-55.

98. Шубина В.Н. Бентос верхнего течения реки Йжма (Тиманский кряж) / В.Н. Шубина // Биологические последствия хозяйственного освоения водоемов европейского Севера. 1995. - С. 69-77.

99. Шубина В.Н. Гидробиология лососевой реки Северного Урала / В.Н. Шубина. Л.: Наука, 1986. - 158 с.

100. Шубина В.Н. Изменение структуры бентоса лососевых рек бассейна Печоры под влиянием антропогенного загрязнения / В.Н. Шубина // Биологические последствия хозяйственного освоения водоемов европейского Севера. 1995. - С. 69-77.

101. Шустов Ю.А. Дрифт донных беспозвоночных в лососевых реках бассейна Онежского озера / Ю.А. Шустов // Гидробиологический журнал. 1977.-№3.-С. 32-37.

102. Шустов Ю.А. Экология молоди атлантического лосося / Ю.А. Шустов. Петрозаводск: ПТУ, 1983. - 153 с.

103. Шустов Ю.А Кормовая база молоди семги р. Пялицы (Кольский полуостров) / Ю.А. Шустов, О.Г. Кузьмин, В.К. Митенев // Гидробиологический журнал — 1986. № 6. - С. 99-100.

104. Шустов Ю.А. К характеристике питания и взаимоотношений молоди лосося Salmo salar morpha sebago (Girard) с кормовой базой рек / Ю.А. Шустов, В.В. Хренников // Лососевые (Salmonidae) Карелии. -1976. С.150-158.

105. Щербина Г.Х Об изменении биологического разнообразия зообентоса Верхневолжских и Горьковского водохранилища /

106. Г.Х. Щербина, Н.Р. Архипова, А.И. Балаков // Проблемы биологического разнообразия водных организмов воволжья. 1997. — с. 108 — 114.

107. Яковлев В.А. Трофическая структура зообентоса как показатель состояния водных экосистем и качества воды / В.А. Яковлев // Водные ресурсы. 2000. - № 2. - С. 237-244.

108. Яковлева Ю.А. Оценка экологического состояния реки Арбуга по гидробиологическим и гидрохимическим показателям / Ю.А. Яковлева // Труды молодых учёных УлГУ. 2001. - С. 129-130.

109. Langbein W.B. River meanders — theory of minimum variance / Langbein W.B., Leopold L.B. New York: U.S. Geol. Surv., 1966. - 422 p.

110. Leopold L.B. The concept of entropy in landscape evolution / Leopold L.B., Langbein W.B. New York: U.S. Geol. Surv., 1962. - 320 p.

111. Leopold L.B. The hydraulic geometry of stream channels and some physiographic implications / Leopold L.B., Maddock T. New York: U.S. Geol. Surv., 1953.- 252 p.

112. Madsen B.L. Upstream movement by some Ephemeroptera species / Madsen B.L., Bengtsom J., Butz I. // Archiv of Hydrobiologie 1977. - №1. -P. 119-127.

113. Minshall G. W. Towards a theory of macroinvertebrate community structure in stream ecosystems / Minshall G. W., Petersen R. C. // Archiv of Hydrobiologie. 1985. -№ 4. - P. 49-76.

114. Roos T. Studies on upstream migration in adult stream-dwelling insects / Roos T. // Rep.Inst. Freshwater Res. 1957. - № 38. - P. 167-193.

115. Sorensen. A Method of Establishing Groups of Equal Amplitude in a Plant Sociology Based on Similarity of Species Content and it's Application to Analyses of the Vegetation on Danish Commons / Sorensen. Kdanske: Biol. Skr., 1948.-257 p.

116. Shannon C.E. The Mathimatical Theory of Communication / Shannon C.E, Weaver W. Urbana: Univ. Illinois Press, 1963. - 140 p.

117. Southwood T. Habitat, the templete for ecological strategies / Southwood T. // J. Anim. Ecol. 1977. - № 46. - P. 337-365.

118. Townsend C.R. The patch dynamics concept of stream community ecology / Townsend C.R. // J. N. Am. Benthol. 1989. - N 1. - P. 36-50.

119. Townsend C.R. Field experiments on the drifting, colonization and continuous redistribution of stream benthos / Townsend C.R., Hildrew A.G. // Journal of Animal Ecology. 1976. - № 45. - P. 759-772.

120. Vannote R.L. The river continuum concept / Vannote R.L., Minshall G.W., Cummins K.W. // Can. J. Fich. Aquat. Sci. 1980. - Vol. 37. -№ l.-P. 130-137.

121. Woodiwiss F.S. The Biological System of Stream Classification Used by the Trent River Board / Woodiwiss F.S. Nottinghem: Chemistry and Industry, 1964.-211 p.

122. Zhiltzova L.F. Zoogeographic features of stoneflies (Plecoptera) of Komi Republic / Zhiltzova L.F., Loskutova O.A. // Rus. Entomol. J. 1999. -Vol. 8/-№3,-P. 155-158.

Информация о работе

Умнов, Александр Юрьевич
кандидата биологических наук
Ульяновск, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Экологическая характеристика макробентофауны водотоков национального парка "Таганай" - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы