Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему

Мониторинг природной среды методом индикации сосны обыкновенной в условиях техногенеза Русской равнины

ВАК РФ 25.00.23, Физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов

Автореферат диссертации по теме "Мониторинг природной среды методом индикации сосны обыкновенной в условиях техногенеза Русской равнины"

На правахрукописи

ЛУГОВСКОЙ Александр Михайлович

Мониторинг природной среды методом индикации сосны обыкновенной в условиях техногенеза Русской равнины

Специальность: 25.00.23. — физическая география и биогеография, география почв и геохимия ланшафтов

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора географических наук

ВОЛГОГРАД, 2004

Работа выполнена на кафедре экологического образования Воронежского государственного педагогического университета

Научный консультант: доктор географических наук, профессор

Б. И. Кочуров

Официальные оппоненты: доктор географических наук, профессор

Бармин А.Н.

доктор географических наук, профессор Чупахин В.М.

доктор географических наук, профессор Сагалаев В.А.

Ведущая организация: ВНИИ Агролесомелиорации, г. Волгоград

Защита диссертации состоится 12 ноября 2004 года в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 212.026.02 при Волгоградской архитектурно-строительном университете по адресу: 400074, Россия, г. Волгоград, ул. Академическая, 1, аудитория Б-202 (зал заседаний диссертационных советов).

Факс: (8442) 97-49-33, E-mail: postmaster@vgasa.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Волгоградского архитектурно-строительного университета.

Автореферат разослан 10 сентября 2004 года.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор геолого-минералогических наук,

профессор ^^^ СВ. Кузнецова

Общая характеристика работы

Актуальность темы диссертации.

Продолжающееся ухудшение состояния природной окружающей среды, деградация природных систем жизнеобеспечения и медленные ответные действия общества привели к реальной опасности экологического бедствия.

Чтобы предотвратить дальнейшее развитие негативных процессов среды, улучшить экологическую ситуацию и обеспечить потребности населения в природных ресурсах; необходимо иметь достоверные данные о состоянии природных систем и их антропогенных изменениях. Получение надежной оперативной и опережающей информации о состоянии среды и природных комплексах является важнейшей задачей комплексного мониторинга. В настоящее время при проведении мониторинговых наблюдений широко используются геохимические, геофизические и индикационные методы. В последних решающую роль играет биоиндикация на уровне организма, биогеоценоза, экосистемы и ландшафта, которая дает информацию о состоянии среды под влиянием антропогенных воздействий. Преимущество биоиндикации связано с высокой чувствительностью организмов-индикаторов и относительной быстротой проведения анализов, что выгодно отличает ее от других методов мониторинга.

Особую актуальность имеет научно-методическое обоснование методики использования древесных растений для биоиндикации, позволяющей учесть степень влияния на растительный организм комплекса естественного факторов и техногенной нагрузки в различных почвенно-климатических условиях ареала в зависимости от этапов онтогенеза и научно обосновать нормы допустимого химического воздействип на природные ландшафты.

Цель и задачи исследований

Основной целью диссертационной работы является исследование морфолого-анатомической реакции растительного организма на примере сосны обыкновенной на действие естественных и техногенных факторов среды, разработка научно -методических основ мониторинга среды для оценки уровня антропогенного прессинга на ландшафты различных регионов Русской равнины.

Для достижения этой цели в работе поставлены и решены следующие основные задачи:

1. Оценка, влияния комплекса атмосферного загрязнения и почвенно-климатических факторов среды на морфолого-анатомическую структуру вегетативных органов сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L).

2. Изучение реакции морфолого-анатомической структуры вегетативных органов сосны обыкновенной разных этапов онтогенеза в зависимости от комплекса природных абиотических и техногенных факторов.

3. Выявление особенностей структурной реакции тканей проводящей и других функциональных систем сосны в различных стадиях онтогенеза.

4. Определить возможности применения показателей морфолого-анатомической реакции сосны для мониторинга природной среды.

(РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ 1 БИБЛИОТЕКА I

■ пжТМз I

Объект и предмет исследования

Объектом исследования являлось морфолого-анатомяческое строение сосны обыкновенной на уровне клеток, тканей, органов и систем органов имматурной, генеративной, сенильной стадий развития, сформированное в различных почвенно-климатических условиях Русской, равнины под влиянием различной степени антропогенного воздействия. В предмет исследования входило изучение возможности использования количественной реакции структурных элементов проводящей функциональной системы для целей мониторинга природной среды.

Научная новизна

Предложено новое научное направление по- исследованию реакции растительного организма на уровне функциональных систем под действие комплекса экологических факторов естественного и антропогенного происхождения.

Введены новые понятия «функциональная система», предложены их классификация и состав, а также «стил» как совокупность проводящих тканей и образующих их латеральных меристем.

Построена модель реакции сосны на разных уровнях организации растительного организма в имматурной, репродуктивной и сенильной стадиях онтогенеза.

Разработана методология исследования качества природной среды методом биоиндикации с использованием соотношений тканей в составе функциональной системы и показателя суммации как суммы долей ПДК веществ.

Научные результаты и положения, выносимые на защиту

- Адаптивный характер морфолого-анатомической реакции растения на уровне тканей, органов, функциональных систем и построение модели структурной реакции растения как целостного организма на различных этапах онтогенеза под действием антропогенного прессинга в разных почвенно-климатических условиях Русской равнины.

- Возможность, использования параметров структурной реакции функциональных систем для мониторинга природной среды, проведения мероприятий по биофильтрации атмосферы, оптимизации природопользования в антропогенных ландшафтах.

- Обоснование применения показателей суммирования долей норм предельно допустимых концентраций веществ при комплексном одновременном воздействии атмосферных загрязнителей и уменьшение существующих норм ПДК в зависимости от естественных факторов среды и набора загрязнителей для мониторинга природной среды.

Практическая значимость

Теоретические положения являются основой для исследования реакции растительных организмов на действие факторов среды на уровне функциональных систем, интересным является рассмотрение эволюционных аспектов формирования стала - комплекса проводящих тканей и латеральных меристем у высших растений.

Методологические аспекты были применены для региональных геоэкологических исследований в Воронежской области, биомониторинга атмосферного загрязнения в г. Россошь. Дорогобуж, Северодонецк, для оценки качества среды экосистем наземного базирования. Материалы исследований применены для разработки спецкурсов в ВГПУ.

Личный вклад соискателя

Основной объем исследований автором проведен самостоятельно, полученные выводы являются авторскими, результаты исследований опубликованы в соавторстве с Ереминым В.М., Межовой Л.А., Шереметьевым В.И., Григорьевской А.Я., Саврасовой Н.И. для применения полученных результатов в различных областях научных исследований.

Апробация результатов диссертации

Основные результаты диссертационной работы доложены и обсуждены на Всесоюзном семинаре «Образование и строение древесной ткани» (Рига, 1990), на X съезде Российского географического общества (Санкт-Петербург, 1995), на научно-практической конференции «Проблемы экологии и рационального природопользования Северо-запада России» (Псков, 1995), на научно-практической региональной конференции «Национальное возрождение России: Теория и практика» (Ростов-Дон, 1996), на пятой международной конференции ассоциации «Экологическое образование» (Санкт-Петербург, 1996), на Всероссийской межвузовской конференции «Территориальная организация общества и управление в регионах» (Воронеж; 1996), региональной научно-практической конференции «Проблемы экологии и экологической безопасности Центрального Черноземья» (Липецк, 1996), на второй научно-практической конференции «Человек в зеркале современной географии» (Смоленск, 1996), на научно-практической конференции, посвященной 150-летию со дня рождения В.В. Докучаева «Стабилизация развития АПК Центрального Черноземья на основе рационального использования природно-ресурсного потенциала.» (Воронеж, 1996), на научно-практической конференции «Северо-запад России: проблемы экологии и устойчивого развития» (Псков, 1996), на международном симпозиуме «Горный Алтай и Россия - 240 лет» (Горно-Алтайск.

1996), на международной научной конференции «Ломоносов и национальное наследие России» (Архангельск, 1996), на международной научной конференции «Современные проблемы анатомии растений» (Брест, 1996), на международной научно-практической конференции «Человек и общество: тенденции социальных изменений» (Санкт-Петербург - Минск — Ростов-Дон, 1997), на Всероссийской конференции «Научное наследие П.П. Семенова Тян-Шанского и его роль в развитии современной науке (Липецк, 1997), на третьей научно-практической конференции «Новые технологии» (Воронеж, 1997), на международном научно-методическом семинаре «Непрерывное географическое образование: инновационные методы и технологии» (Харьков, 1998), на международной общественно-научной конференции «Проблемы и перспективы сбалансированного развития в бассейне Псковско-Чудского озера» (Псков, 1998), на международной научной конференции «Территориальная справедливость, региональные конфликты и региональная безопасность» (Смоленск, 1998), на научно-практической конференции «Проблемы устойчивого развития и управления лесными экосистемами зеленой зоны города Воронеж» (Воронеж, 1999), на П, IV и V международных научно-практических конференциях «Территориальная организация общества и управление в регионах» (Воронеж, 1998, 2000, 2002), II региональной конференции «Теоретические и прикладные аспекты оптимизации и региональной организации ландшафтов» (Воронеж, 2001), общественно-научной конференции с международным участием «Северо-Запад России: взаимодействие общества и природы» (Псков, 2002).

Опубликованность результатов

По результатам исследований по теме диссертации опубликовано 3 монографии, 13 учебно-методических пособий, 14 статей, 24 тезисов, общим объемом 1335 страниц, в т.ч. авторских - 767 страниц.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ И ВЫВОДЫ ДИССЕРТАЦИИ

Анализ органов сосны под действием комплекса факторов показал качественные изменения морфологических и количественные изменения анатомических и признаков во всех органах в разные этапы онтогенеза на всей исследуемой территории Русской равнины.

Биометрические показатели надземной части сосны, произрастающей в различных условиях по мере удаления от источника загрязнения увеличиваются во всех возрастных группах, независимо от пункта исследования.

Крона характеризуется уменьшением количества функционирующих мутовок по мере приближения к источнику поллютантов, особенно у особей генеративного и сенильного этапов онтогенеза. Наблюдается суховершинность и разреженный характер кроны у деревьев первой и второй пробной площади во всех исследованных природных зонах. Изменяется форма кроны, угол отхождения ветвей, проекционное покрытие колеблется от 30 % в первой зоне до 60% в зоне контроля у имматурных растений, в остальных возрастных стадиях развития этот показатель возрастает в равной пропорции. Крона в молодом возрасте имеет коническую форму, у взрослых особей начиная с имматурного периода в оптимальных условиях обитания широкоокруглая.

Процесс усыхания начинается с потери хвои в верхней части кроны, ближе к вершине, хотя молодые побеги остаются нормальными. Это объясняется процессом снабжения пластическими веществами молодых побегов за счет более ранних, расположенных в нижней части кроны. Затем идет потеря хвои из средней части кроны и изоляция верхней части кроны, заканчивающаяся усыханием всей верхней части кроны. Опад хвои в нижней части кроны при дальнейшей гибели ветвей приводит гибель организма.

В период роста к числу острых повреждений относят задержи роста, высокий риск повреждения хвои текущего года, к числу хронических относят действие биологического стресса, ингибирование и замедление роста.

В период вегетации при остром характере загрязнения происходит увеличение риска острого повреждения во время физиологической дифференцировки, подавление фотосинтеза. При хроническом воздействии идет аккумуляция токсических веществ на поверхности и мезофилле хвои.

Структурная реакция является вторичной. Первым на себе отрицательное влияние испытывают фотосинтетический аппарат и водопоглощающая система, следствием чего является резкое снижение продуктивпости пластических веществ и эффект ксероморфизации. Отрицательным результирующим фактором неблагоприятных условий произрастания является изменение габитуса целого растения и отдельных его органов по сравнению с контролем. Заметно изменяются следующие признаки:

1. Уменьшается длина стебля в целом и его метамеры в частности. Особенно резкое снижение прироста у деревьев сенильной возрастной стадии по сравнению с другими возрастными периодами характерно для крайних точек ареала обитания. При оптимизации условий обитания наблюдается увеличение показателей в два и более раз.

2. Уменьшается диаметр деревьев на 30-50 % как под действием техногенного загрязнения, так и под влиянием комплекса абиотических факторов в крайних точках ареала.

3. Важной отличительной чертой деревьев первой зоны во всех зонах является частая смена вершины, что объясняется уменьшением производительности пластических веществ, ухудшением засмоленности почечных чешуй, их высыханием и вымерзанием под влиянием техногенного загрязнения.

Уменьшите перечисленных биометрических показателей приводит к уменьшению контакта с окружающей средой, что может расцениваться как анабиотический адаптационный признак на воздействие неблагоприятных факторов. Причем, со стороны растения реакция не носит специфического характера, так как проявляется как на природные, так и антропогенные факторы среды.

4. Наличие хлорозов и некрозов на поверхности побегов первого и изредка второго года вегетации в результате острых повреждений. Изменение качественных признаков перидермы и ритидома не наблюдалось.

5. В пределах первой зоны, особенно в южных районах степной зоны, на многих деревьях наблюдались многочисленные следы повреждения насекомыми в результате ослабления защитной системы ствола и боковых побегов.

6. Корневая система глубоко проникающая, многоярусная уменьшает параметры под действием комплекса пессимальных факторов среды.

Таким образом, для морфологической реакции характерно изменение биометрических показателей прироста, расположения побегов, характер расположения и высота кроны, наличие внешних повреждений в результате действия абиотических и биотических факторов. Реакция носит неспецифический характер, а закономерность проявляется в зависимости от конкретных условий природных зон.

Морфолого-анатомическое изменение хвои.

Анализируя состояние хвои как носителя основного объема фотосинтетического аппарата, следует отметить особенность - наблюдается опад хвои после второго сезона вегетации в зоне контроля в северном участке лесной и степной зонах. Для средней полосы наличие трехлетней хвои показатель высокой жизненности. Характерной чертой для всех возрастных групп является отмирание хвои трехлетнего и двулетнего возрастов под действием фотоингибиторов. Синергирующий эффект действия антропогенного фактора с пессимальными факторами среды проявляется в крайних точках ареала.

Хвоя по мере ухудшения условий обитания имеет ряд острых повреждений в виде хлорозов и некрозов.

Степень повреждения зависит от возраста хвои, сформированности кутикулы, гиподермы, характером расположения погруженных устьиц, плотности сложения клеток эпидермы. У молодой хвои всех возрастных этапов онтогенеза повреждения проявляются на кончиках, а при остром воздействии наблюдается некроз ниже кончика, определяемый как симптом "гнили недозревшей ткани иглы". Некротическая ткань обычно имеет коричневые оттенки и четко разграничивается со здоровой тканью листа. Еще более выраженные изменения внешнего облика происходят при действии комплекса загрязнителей, обладающих синергирующим действием. Смесь диоксида серы с озоном дает симптом "хлоротической карликовости".

Анализируя биометрические показатели хвои следует отметить большую вариабельность количественных признаков вместе с качественными показателями хвои. Следует отметить следующие особенности морфологической реакции: 1. Изменяется средняя длина хвои у одно - и двулетней хвои у имматурных особей - 70-78,6 % от контроля, для хвои генеративной и сенильной стадий - уменьшение параметров до 82,3-84,7 %.

2.Уменьшается ширина хвоинок по мере ухудшения условий местообитания существенно у имматурных и, в несколько меньшей степени у сенильных особей. Хвоя приобретает от полукруглой формы форму "полумесяца".

3. В прямой зависимости от длины и ширины изменяется площадь контактирующей поверхности хвои с внешней средой. В наименьшей степени это характерно для имматурных особей, где уменьшение достигает 57-59% по

сравнению с контролем, для других возрастных классов изменение достигает 64-73,5 %.

4. Уменьшается объем и вес хвои.

5. Форма хвоинок приобретает вид иглы, а по мере улучшения условий обитания - вид спирали согласно правилу "чередования витков спирали листа" за счет изменения длины и формой поперечного сечения.

6. Количество хвои на 1 см побега уменьшается в два раза у имматурных и более у сенильных особей в зоне пессимума во всех точках ареала, у генеративных особей изменение меньше.

7. В связи с уменьшением биомассы хвои резко изменяется коэффициент охвоенности побега - соотношение веса побега и расположенной на нем хвои. Анализируя динамику колебания этого признака (до 4-5 раз в первой зоне, 2,9-3 раза -во второй и 1,5 раза в третьей по сравнению с контролем) следует предложить его использование в качестве биоиндикационного.

Наблюдается у генеративных особей изменение числа устьичных строк до 40 %, уменьшается число устьиц в строке до 45-40, а в крайних точках ареала до 60 %. В этом же направлении у всех возрастных классов изменяется плотность расположения устьиц.

Достоверно изменяется размер устьичного аппарата - до 60 % в первой, 75-80 % - во второй и до 90 % в третьей зоне по сравнению с контролем.

В оптимальных условиях средние параметры хвои особей генеративного этапа развития составляют (мкм): длина ширина толщина

Площадь поперечного сечения хвои составляет (мкм) 0,84; центрального проводящего цилиндра 0,23. Соотношение площадей центрального проводящего цилиндра и поперечного сечения хвои равно 0,278. Толщина кутикулы достигает 2,7+0,12. Размеры клеток (мкм) эпидермы составляют: тангентальный 16+0,3; радиальный 19+0,2; гиподермы: тангентальный 19+0,3; радиальный 13+0^, причем, превышение в 1,5 раза является стабильным; эндодермы: тангентальный радиальный Диаметр

смоляного хода имеет 47+1,5 мкм. Плосковыпуклая хвоя по степени выраженности складчатого мезофилла имеет обычные складки, смоляные ходы в количестве 8-10 штук имеют периферическое расположение, центральная проводящая система почкообразной формы включает два расставленных проводящих пучка, окруженная хорошо развитой склеренхимой, располагающейся и между пучками.

Устьица располагаются в виде полос по 8-10 линий. У особей генеративного этапа развития в оптимальных условиях среды количество устьиц на морфологически верхней стороне (шт.) составляет 116+4,2; на нижней - 84+5,5; длина устьиц (мкм) -58+1,1.

Таким образом, наблюдается изменение хвои у особей в разных частях ареала, сходное с изменениями фенотипа в онтогенезе по мере прохождения стадий развития: у особей северной части ареала наблюдается уменьшение параметров центрального цилиндра, большая мощность проводящих тканей, размеры хвои в целом, количество смоляных каналов, число устьичных линий на поверхности хвои, плотность их расположения на единицу площади.

Морфолого-анатомическое изменение стебля.

Наибольшее влияние испытывают ткани коры, так как некоторые ее ткани долгое время остаются фотосинтезирующими или осуществляют функцию радиального транспорта ассимилятов.

В различной степени подвержены изменениям следующие

признаки:

1. Ширина коры однолетнего стебля в целом, изменение ярче выражено в южной части ареала (Северодонецк) - на 50 %, в северной части (Дорогобуж) - подобное изменение составляет около 15%.

2. Комплекс покровных тканей стебля в целом. Почти в два раза уменьшается ширина стенок клеток эпидермы и гиподермы в первой зоне по сравнению с контролем. Перидерма по мере оптимизации условий среды в значительной степени увеличивает свои параметры за счет большего количества клеток пробки. Характер заложения ритидома не изменяется, однако существенные изменения претерпевают количественные показатели: ширина ритидома в целом, ширина и количество повтордных перидерм, площадные размеры чешуи уменьшаются в первой зоне во всех природных зонах у особей имматурного и сенильного периода онтогенеза в большей степени. Изменение параметров достигает более 40% по сравнению с контролем. Вдвое изменяется и расстояние между повторными перидермами. Феллема повторных перидерм у деревьев всех зон гомогенная, только тонкостенная, плотно сложенная. Эта тенденция ярче проявляется в комлевой части по сравнению с другими участками ствола.

3. Ширина первичной коры уменьшается по мере ухудшения условий прямо пропорционально диаметру стебля во всех природных зонах. Изменяется тангентальный и радиальный размер клеток первичной коры, наблюдается больший процент мертвых клеток в составе первичной коры, что способствует формированию крупных полостей и обуславливает более рыхлое ее сложение.

Изменение параметров первичной коры по сравнению с флоэмой несколько меньше, что связано с функциональной направленностью тканей. Являясь ассимиляционной, первичная кора имеет большие возможности увеличения параметров клеток и ткани в целом за счет фотосинтеза, протекающего в ней самой.

4. Изменяется количество смоляных ходов в 1,5-2 и более раз по мере оптимизации комплекса факторов. Чувствительность этого показателя увеличивается с возрастом по мере формирования общей смолоносной системы.

По мере формирования стебля увеличиваются радиальные и тангентальные размеры смоляных ходов, причем увеличение радиальных размеров происходит на большую величину. При этом подтверждается правило Еремина В.М. (1987, 1988) о постоянстве соотношения суммарной величины тангентальных размеров ходов и длины окружности, на которой они располагаются. Испытывая антропогенную нагрузку растения, почти не изменяют это соотношение. Это говорит о координации процесса формирования стебля в целом под действием как природных, так и антропогенных факторов.

5. По мере снижения концентрации загрязнителей изменяется степень развития всех составных частей коры, но в большей мере и практически в одинаковой степени во всех природных зонах увеличивается ширина флоэмы.

Анализ флоэмы показал, что ни в гистологическом составе, ни в структуре годичного слоя под действием комплекса неблагоприятных факторов изменений не наблюдается. Но для всех возрастных стадий в разных природных зонах характерна

общая закономерность: резкое увеличение ширины проводящего слоя флоэмы во второй зоне по сравнению с первой. Количественное выражение закономерности различно у особей разных возрастных этапов (наиболее чувствительными являются особи имматурного этапа) и колеблется от 2-3 и более раз. Наиболее иллюстративной являются реакция молодых побегов по сравнению с другими участками стебля.

6. По мере уменьшения концентрации загрязнителей количество ситовидных клеток в проводящем лубе однолетнего стебля увеличивается в 2 и более раз в отличие от нижней части ствола, где увеличение показателя ниже.

Радиальный размер наоборот значительно увеличивается по мере удаления от источника техногенного воздействия в стволовой части, где увеличение составляет 1,5-1,8 раза.

У деревьев всех возрастных стадий онтогенеза первой зоны периферическая часть непроводящего луба, примыкающая к последней повторной перидерме, характеризуется большей степенью деформации ситовидных элементов. Они сплющиваются до полной потере просвета и напоминают собой полосы из оболочек, разделяющих паренхимные клетки. В зоне контроля ситовидные клетки в большей своей части сохраняют очертания поперечного среза как и в проводящей флоэме, хотя радиальный размер уменьшается и радиальные стенки становятся волнистыми. Это можно объяснить только влиянием комплекса неблагоприятных факторов.

Во флоэме однолетних стеблей преобладают 1-5-слойные лучи при любых концентрациях загрязнителей, 6-10-слойные и лучи более 10 слоев появляются только при благоприятном сочетании экологических факторов.

Для генеративных и более поздних стадий развития проявляется закономерность в нижней части ствола аналогичная для молодых стеблей с той разницей, что в 2-3 раза сокращается количество лучей на единицу площади Это происходит, по-видимому, за счет антиклинального деления инициалей, формирующих продольно ориентированные элементы (ситовидные клетки и тяжи вертикальной паренхимы) при удлинении камбиального кольца.

К признакам, не изменяющим своих параметров, относят: гистологический состав, форма ситовидных полей па стенках ситовидных клеток, структура феллемы повторных перидерм, форма и величина кристаллов оксалата кальция, тип лучей.

По мере увеличения концентрации загрязнителей и ухудшению качества среды в древесине наблюдаются:

1. Качественные признаки анатомического строения древесины сосны не изменяются: форма трахеид, тип поровости на продольных стенках и полях перекреста, структура и тип линейных лучей.

2. Наиболее подвержена влиянию загрязнителей ширина годичного кольца: по мере удаления от источника загрязнения возрастает чрезвычайно сильно - в 2-8 раз в зависимости от стадий развития онтогенеза.

3. В стволовой части, где четко выражены различия между ранней и поздней древесиной, прослеживается более тесная зависимость ширины поздней части годичного слоя от концентрации загрязнителей, чем ранней. Если ширина ранней части увеличивается в 3-8 раз в зависимости от стадии онтогенеза и пункта исследования, то

поздней - в 7-10 раз. Выраженность показателя зависит от границ ареала и, следовательно, качества среды.

4. По мере удаления от источника загрязнения увеличивается количество трахеид. В то же время наблюдается закономерность увеличения количества трахеид по мере увеличения количества тепла, поступающего на подстилающую поверхность с севера на юг у особей всех возрастных классов.

5. Изменения с улучшением качества среды в количестве трахеид в ранней и поздней частях годичного слоя коррелирует с изменениями ширины этих частей годичного кольца: более интенсивно по мере снижения концентрации увеличивается количество поздних трахеид, чем ранних. Если в четвертой зоне по сравнению с первой годичное кольцо ранних трахеид содержит примерно в 3 раза больше, то поздних - в 810 раз. При этом во второй зоне увеличение не очень значительно. Это также говорит о том, что во второй зоне концентрация фитотоксикантов велика и подавляет деятельность камбия во второй половине вегетационного сезона. Особенность проявления состоит в большей степени у имматурных и сенильных особей в крайних частях ареала.

6. Радиальный размер- трахеид также увеличивается по мере снижения концентрации фитотоксикантов, однако, степень увеличения значительно меньше, чем у ширины годичного кольца и количества трахеид. Радиальный размер поздних трахеид по мере удаления от источника загрязнения увеличивается в меньшей степени, чем у ранних. Если у ранних он изменяется в 1,5-2 раза, то у поздних на 25-30 %. Особых различий в изменении этого показателя в молодых стеблях и стволовой части у разных возрастных классов не наблюдалось.

7. Толщина оболочки у ранних трахеид по мере ухудшения условий среды остается практически неизменной. Толщина стенок поздних трахеид в стволовой части во всех пунктах в зоне с оптимальным набором факторов почти в два раза больше, чем в первой. Первопричиной являются уменьшение объема и нарушения ассимиляционного процесса.

8. В изменении количества и высоты сердцевинных лучей в древесине с изменением концентрации загрязнителей наблюдается та же закономерность, что и в изменении флоэмных лучей.

9. Как и в первичной коре, действию фитотоксикантов в древесине сильно подвержена смолоносная система. При этом количество горизонтальных смоляных ходов не изменяется, а количество вертикальных по мере удаления от источника загрязнения увеличивается во всех частях ареала. В древесине молодых стеблей в первой зоне смоляные ходы расположены в самом начале годичного слоя, то в стеблях растений, произрастающих в оптимальных условиях, они распределены по годичному слою более или менее равномерно, хотя у имматурных особей в период формировании стебля их образуется несколько больше.

Морфолого-анатомическое изменение корня

Изучение особенностей реакции корневой системы растений на комплекс факторов среды имеет большое значение:

- корневой системе определена ведущая роль в онтогенетическом развитии организма, так как корень первым вступает в рост и развитие;

- корневой системе присуще многообразие функций, изменение которых ведет к дестабилизации структурных процессов в целом для растительного организма;

специфические особенности обитания корневых систем растений характеризуются небольшой амплитудой колебания почвенно-климатических условий с одной стороны и высокими концентрациями химических веществ почвы с другой, что требует адаптивных механизмов сохранения и поддержания гомеостаза. Изучение их имеет важное теоретическое и практическое значение для выяснения реакции организма в целом.

Под влиянием антропогенного фактора, действующего на фоне комплекса естественных, происходит изменение следующих признаков:

1. Для корневой системы в целом характерно по мере ухудшения условий обитания уменьшение длины горизонтальных и вертикальных корней в первой зоне по сравнению с контролем.

2. Наблюдается увеличение коэффициента ветвления - количество корней по фракциям на единицу площади или объема горизонта почвы, что может быть объяснено сокращением линейных размеров и ускоренным развитием корней других порядков.

3. Изменяется вес корней по фракциям у всех исследуемых возрастных групп в различных природных зонах.

Высокая доля первой фракции у имматурных возрастных групп соответствует высокой жизненности, по мере прохождения этапов онтогенеза происходит снижение общего соотношения за счет развития проводящих корней. Однако снижение соотношения фракций у одновозрастных организмов по мере ухудшения условий среды под влиянием хозяйственной и рекреационной деятельности позволяет сделать вывод об ускоренном развитии в онтогенезе.

4. Уменьшение диаметра корней всех порядков в разных почвенных горизонтах, что ведет к уменьшению объема и скорости проводимых соединений и может рассматриваться в определенной степени как компенсационный эффект.

5. Увеличение числа мертвых окончаний корневых систем может рассматриваться как невозможность их дальнейшего развития при ухудшении качества окружающей среды с одной стороны и организменной корреляцией объема всасывающей системы с другой.

6. Уменьшается меристематическая зона физиологически активных корней. К этой группе корней относились те, диаметр которых был ни менее 2 мм. Динамика изменения признака особенно характерна для сенильного и генеративного периодов и составляет изменение в среднем 3,28 раза от 10,5 мм в зоне контроля до 3,2 мм в зоне наибольшей антропогенной нагрузки.

7. Диаметр физиологически активных корней аналогично изменяется по возрастным этапам от 500 мкм в зоне контроля до 100 мкм в первой зоне. Это является следствием уменьшения объема поглощаемых веществ.

8. Отмечено отсутствие или слабое проявление симбиотических взаимоотношений с грибами (микоризами) у физиологически активных корней деревьев первой и второй зон по сравнению с контролем, хотя подобное наблюдается и в крайних частях ареала у особей имматурного и сенильного этапов онтогенеза.

9. Для ростовых корней характерно: - уменьшение меристематической зоны по мере ухудшения условий обитания в 3 раза (от 15,3 мм до 5,0 мм в первоП зоне); объема и параметров корневых волосков, признак носит недостоверный характер из-за сложности статистической обработки;

- замедление- развития корня при формировании вторичной структуры, выражающейся в сохранении первичной коры с пропускными клетками в экзодерме и эндодерме;

- наблюдается опробковение сосущих и ростовых корней у деревьев первой и, частично, второй зон, что следует рассматривать как защитный механизм на изменение водного режима почв и уменьшение поступления веществ, ингибирующих развитие корневых систем. Это явление наблюдается у имматурных и вергильных особей в зоне с пессимальным набором экологических факторов до глубины сорока сантиметров.

Под влиянием комплекса пессимальных факторов наблюдается у представителей разных этапов онтогенеза следующие изменения анатомических признаков:

1. В кольце паренхимных клеток ростовых корней, напоминающих первичн>ю кору стебля, уменьшается объем межклеточных пространств в первой зоне по сравнению с 3 зоной и контролем у деревьев всех возрастных этапов. Уменьшение интенсивности газообмена является следствием адаптивной реакции организма на уменьшение интенсивности жизнедеятельности в связи с общей ксероморфизацией. Для поддержания гомеостаза наблюдается уменьшение всасывающей поверхности или частичное всасывание через опробковевшие структуры наружних и внутренних частей клеток корня в условиях промышленных зон. Следовательно, подобное явление следует рассматривать как адаптивное.

2. "Первичная кора", образованная перициклом и флоэмой, физиологически активных и молодых ростовых корней уменьшается по мере ухудшения условий у деревьев всех возрастных групп.

3. Уменьшается диаметр центрального цилиндра у молодых корней всех возрастных этапов.

4. У молодых ростовых и физиологически активных корней имматурного и сенильного этапов онтогенеза под действием техногенного загрязнения в разных экологических системах наблюдается уменьшение сечения первичной древесины на поперечном срезе и, следовательно, объемов корня; радиального размера клеток первичной ксилемы, ширины годичного кольца, количества клеток и радиального размера клеток вторичной древесины; количества клеток, радиальный размер и объема вторичной флоэмы. В связи с уменьшением просветов, деформации паренхимных клеток и их количества уменьшается объем паренхимной ткани.

5. В многолетних проводящих корнях у деревьев всех возрастных этапов уменьшается: количество клеток в радиальном ряду, радиальный размер и как следствие ширина пробки, количество и радиальный размер каменистых клеток пробки, уменьшение количества слоев повторных перидерм.По мере изменения качества среды происходит изменение параметров древесины аналогично изменению ксилемы стебля, однако менее выражено, чем в стебле или побегах. Это объясняется более

стабильными условиями теплового, водного и воздушного баланса почвенной среды обитания.

Согласованность изменения количественных морфолого-анатомических признаков в разных органах сосны носит адаптивный характер, нарушение которой под действием комплекса природных и антропогенных факторов является показателем гибели организма не зависимо от стадии онтогенеза.

Новым интересным подходом для оценки адекватности ответной реакции организма является рассмотрение характера изменений ткани в целом. Приняв полученные в результате статистической обработки параметры ширины годичного слоя ксилемы в однолетнем стебле за единицу, нами получено соотношение ксилемы у растения генеративной стадии онтогенеза при оптимальном наборе естественных факторов и минимальном техногенном воздействии. Оно составляет: в хвое - 0,0620,064; в молодых стеблях - 0,85-0,855; в средней части ствола - 0,748-0,789; в корневой шейке - 0,996-1,012; в корне первого порядка - 0,743-0,754. Это соотношение получено в результате статистической обработки на основе эмпирических исследований модельных деревьев, и принято нами за оптимальное, а диапазон колебания приводимых значений учитывает колебание условий в разные сезоны.

В результате ухудшения условий обитания происходит сохранение этогэ соотношения во всех стадиях онтогенеза. Важным является тот факт, что диапазон колебания соотношения в разных природных зонах соотносим с колебаниями в оптимальных условиях под влиянием конкретных условий года. Он составляет для генеративной стадии хвои 0,003, для ствола от 0,06 в разных его частях, в корне -0,08. Диапазон изменения соотношения является важным доводом для сравнения реакции тканей растения в пределах органов с разной нормой реакции.

Для имматурной и синильной стадий онтогенеза наблюдается снижение параметров соотношения приблизительно в равной степени. Однако причина различна: в молодых особях, в связи с небольшими размерами, объем используемых ресурсов невелик по сравнению с другими стадиями, проявление компенсаторного эффекта ксероморфизации не наблюдается, а в наиболее поздних этапах остро стоит необходимость спижения ростовых параметров для обеспечения соотношения.

Отметим важный момент, нарушение соотношения ширины годичного кольца наблюдалось нами в особях, имеющих сильную степень повреждения и погибающих в условиях неблагоприятных факторов естественной и техногенной среды. Это позволило сделать вывод об обязательном условии соблюдения пропорциональности годичного прироста ксилемы в разных органах растения для обеспечения гомеостаза организма.

Анализируя соотношение количества трахеид в онтогенезе и при изменении условий среды в разных частях ареала, наблюдается такая же закономерность изменения параметров, как и для ширины годичного слоя древесины при сохранении общей стабильности структуры ксилемы.

Таким образом, анализируя изменения ксилемы в разных органах, можно говорить о согласованной реакции ткани на действие факторов среды в целом.

Уменьшение параметров при сохранении общего соотношения необходимо, на наш взгляд, рассматривать как адаптивную реакцию. Нарушение соотношения, выражающееся в неравномерном уменьшении и даже увеличении некоторых параметров, говорит о необратимой реакции ткани на действие факторов среды вне зависимости от их происхождения.

Анализируя ширину проводящей флоэмы следует отметить, что для нее характерны закономерности, отмеченные для ксилемы: - в оптимальных условиях среды наблюдается соотношение в хвое - 0,25, в стволовой средней части - 1,4, в стволовой нижней части - 1,3, в корневой шейке - 1,9, корне 1 порядка -1,2;

- по мере ухудшения условий соотношение уменьшается в органах, сохраняя пропорциональность в организме;

- закономерность проявляется во всех стадиях онтогенеза;

- соотношение количества ситовидных клеток подвержено действию закономерности аналогичной изменению соотношений трахеид в годичном слое ксилемы;

- ширина слоя проводящей флоэмы коррелирует с изменением радиального размера ситовидных клеток. Так же, как и в ксилеме, соотношение размеров ситовидных клеток сохраняется в пределах растения. В зависимости от зоны ареала, стадии онтогенеза и оптимальности условий среды соотношение варьирует, однако сохраняется и изменение носит адаптивный характер. При нарушении соотношения в крайне неблагоприятных условиях техногенного воздействия, наступает гибель организма.

Особый интерес представляет собой реакция камбиальной ткани на действие пессимальных факторов среды на разных возрастных этапах и в течение вегетационного сезона в разных частях ареала. Исследуемый нами показатель частоты камбиального деления выражается в сумме трахеид ксилемы и ситовидных клеток проводящей флоэмы в годичном слое. Этот показатель иллюстрирует результат реакции меристематической ткани и позволяет сделать выводы о растении в целом. Анализ длительности и результативность интерфазы выражается в размерах структур ткани и степени ее сформированности.

Анализ количества делений меристемы показал: - сумма сформированных клеток за вегетационный период в разных органах различна и зависит от стадии онтогенеза;

- наибольшей продуктивности меристема достигает к генеративному периоду онтогенеза, где наблюдается максимальное значение.

Нами наблюдалось до 55 производных меристемы за вегетационный период для хвои, более 216 - для однолетнего стебля, для средней части стволовой части - боле.: 110, несколько ниже на высоте 1,3 метра - более 100, в корневой шейке - 126, в корне первого порядка - более 90. Анализируя эту картину можно говорить о следующей закономерности: - количество делений существенно отличается в органах в связи с их специализацией и различными типами меристем, их формирующими. Максимальное количество тангентальных делений в однолетних стеблях, минимальное наблюдалось в хвое.

- наибольшую интенсивность деления имеют однолетние побеги по сравнению со сформированными участками стебля,

- по мере формирование количество тангентальных делений снижается, а общее количество делений колеблется в пропорциональных пределах,

- в корневой шейке наблюдается всплеск количественных показателей производных меристемы. В оптимальных условиях он весьма значителен и может составлять до 20 и более процентов по сравнению с высотой 1,3 метра.

Анализируя изменения этого показателя в различных стадиях онтогенеза, следует отметить более низкое значение у имматурной и синильной стадий онтогенеза. Причина различна и связана с возрастными изменениями. Показатель количества производных меристем у синильных особей на 10% ниже по сравнению с имматурными. Во всех органах наблюдается его снижение

Рис. 2.Модель структурной реакции растительного организма

по сравнению с генеративной стадией, даже в корневой шейке сосны сенильной стадии этот параметр не выше показателя стволовой части генеративного этапе онтогенеза.

Сравнение результатов деления меристем для различных по качеству среды природных зон ареала и под действием техногенного загрязнения следует отметить, что повсеместно происходит снижение количества делений в 1,5-2 раза по мере ухудшения условий среды.

Количество делений в разных частях растения имеет тенденцию к выравниванию: в большей степени уменьшается производительность меристем в однолетних побегах и корневой шейке. В пессимальных условиях уменьшение достигает половины оптимальных значений, в субпессимальных условиях снижение достигает полутора раз. Уменьшение количества делений наблюдается у имматурных и в большей степени у особей сенильной стадии.

Анализируя реакцию радиальных лучей, следует отметить сохранение соотношения количества радиальных лучей по группам слойности в стволовой части, сохранение радиальных размеров клеток у особей имматурной и репродуктивной стадий. Под действием неблагоприятных условий среды соотношение нарушается у особей сенильной стадии во всех частях ареала.

Таким образом, существует пропорциональная изменчивость ксилемы, флоэмы и меристематических тканей в растения в условиях оптимальной среды. По мере ухудшения условий происходит уменьшение параметров при сохранении соотношения в пессимальных условиях. Нарушение соотношения является проявление дисбаланса в развитии организма под влиянием как естественных, так и техногенных факторов. Это приводит к потере адаптивных свойств растительного организма и его гибели.

Исследование особенностей реакции организмов с учетом разноуровневой структурной организации растений, в частности сосны, является новым направлением научныхморфолого-анатомических и экологических исследований.

Анализ литературных источников показал пристальное внимание исследователей к фитоценотическому, организменному, тканевому, клеточному и субклеточному уровням организации. В тоже время крайне мало исследований, посвященных реакции комплексов тканей, объединенных выполняемой функцией и даже общностью происхождения. Перспективная попытка оценки комплексной реакции растений, на наш взгляд, ограничилась на уровне стелы - комплекса первичных проводящих тканей побега. Для комплекса вторичных проводящих тканей в ботанике аналогичного термина нет. В силу этого отсутствует и термин, объединяющий все водопроводящие ткани растения первичного и вторичного происхождения.

Результатом является игнорирование исследования реакции на уровне функциональных систем и их взаимосвязей. Причем в целом для биологии этот подход не нов и традиционен для исследования царства животных. Исследование реакции тканей и органов в зоологии является составной частью изучения покровной, пищеварительной, дыхательной и прочих функциональных систем.

В тоже время существует целый ряд исследований, посвященных реакции покровных тканей вторичного происхождения, где под термином «ридитом» понимается комплекс тканей разных по строению, происхождению и объединенных на основе выполняемой функции. Попытка выделения комплекса тканей разного происхождения и строения привела к появлению неудачного, а потому и вышедшего из употребления термина «третичные покровные ткани».

В то время, когда понятие покровные ткани включает в себя различные по происхождению, времени» формирования, особенностям строения, и функционирования в разных органах ткани, парадоксальным является разделение исследований ксилемы и флоэмы, имеющих общее происхождение и связанных в процессе дифференцирования производных меристем. Весьма

Рис. 3. Алгоритм оценки качества среды с использованием анатомических показателей >

интересна целостная реакция латеральной меристемы и ее производных -флоэмы и ксилемы- Мы предлагаем для обозначения комплекса вторичных проводящих тканей и образующих их латеральных меристем ввести термин «стил» (лат. кол, стебель).

Таким образом, нами предпринята попытка рассмотрения реакции тканей в разных органах сосны для выявления реакции на уровне функциональной системы

Особенности выделения и исследования реакции растительного организма на уровне функциональных систем позволяет выявить показатели для биоиндикационного мониторинга.

Рассматривая структурную реакцию организма, сформированную под действием совокупности факторов среды необходимо в первую очередь выявить значение механизм системы управления. В этом важнейшую роль играют функциональные системы как комплекс тканей, располагающихся в различных органах растения, различных по происхождению, строению, механизму жизнедеятельности и этапам формирования, объединяемы на основе выполнения определенной специфической функции.

Основой выделения систем является специфическая функция поддержания гомеостаза организма. Исходя их этого принципа, можно выделить следующие функциональные системы: Коммуникативная функциональная система имеет обширную анатомо-физиологическую основу сопоставимую с организмом в целом и не может быть подразделена у подавляющего большинства растительных организмов на конкретные органы или ткани. Только совместное функционирование в системе «результат - процесс - результат», диалектическое единство протекающих и последующих физико-химических и биологических процессов являются основой коммуникативной функциональной системы.

Образовательная функциональная система представлена различными по происхождению и гистологическому составу апекальными меристемами: клетками корпуса, примордиальными центрами, прокамбием, инициальными клетками корня -периблемой и плеромой; латеральными: пучковым и межпучковым камбием, перициклом, а в сформированном стебле и корне камбиальным кольцом; периодически закладывающимися феллогеном и травматическими меристемами.

Метаболитформирующая функциональная система представлена складчатым мезофиллом хвои, первичной коры одно - трехлетних побегов, эпителием смоляных ходов, феллодермой.

Водопроводящая функциональная система представлена клетками устьичного аппарата, мертвыми клетками трансфузивной ткани хвои, клетками первичпой ксилемы хвои, ксилемой брахибластов, первичной ксилемой однолетних и двулетних побегов, трахеидами раннего и позднего слоя вторичной ксилемы годичного кольца, паренхимными лучами ксилемы и флоэмы, вторичной ксилемой корней различных порядков, диархной первичной ксилемой физиологически активных корневых окончаний.

Метаболитпроводящая функциональная система состоит из живых клеток трансфузивной ткани, клеток первичной флоэмы проводящих жилок хвои, первичной

флоэмы и сердцевины однолетних побегов, проводящей флоэмы ствола и корней различных порядков, сердцевидных лучей и вертикальной паренхимы.

Защитная функциональная система состоит из наружных покровных тканей: эпидермы хвои с утолщенными клеточными стенками, гиподермы хвои, клеток эндодермы с поясками Каспари, эпидермы молодых побегов, перидермы, ритидома как слоев повторных перидерм, дилатированной паренхимы, облитированных ситовидных клеток, корневых чехликов.

Запасающая функциональная система представлена сердцевиной стволовой части, сердцевидными лучами, паренхимными лучами ксилемы и флоэмы, смоляными ходами хвои, ксилемы побегов, стебля корня, вертикальной паренхимой, паренхимой первичной коры, межклеточными пространствами феллемы, феллодермой, трансфузивной тканью хвои.

Всасывающе-обменная функциональная система представляет собой устьичным аппаратом, ризодермой и симбиотическими образованиями корней, апопластическими и синпластическими проводящими путями.

Репродуктивная функциональная система представлена мужским и женскими стробилами с развивающимися в них гаметофитами и семенами.

Апекальные, латеральные меристемы, прокамбий, а затем и камбий чутко реагируя на изменение условий среды обитания формируют водопроводящую и метаболитпроводящую системы единого организма.

В связи с тем, что каждая система обладает значительной спецификой строения и функционирования, им присуще различная степень свободы в рамках управления с целью осуществления результативной деятельности.

Функциональная система приобретает новые, не свойственные ее частям качества, присущие ей как целостному образованию. Изучение целостности функциональной системы позволяет найти решение одной и важнейшей проблемы -закономерности интеграционных процессов метаболизма в осуществлении адекватной реакции на комплекс естественных и антропогенных факторов.

Весь процесс схематично можно представить в виде воздействия фактора внешней среды на соответствующие физико-химические и биологические процессы клетки, в результате чего идет структурное изменение молекул ответственных за хранение и передачу информации в определенные анатомические структуры для адекватной ответной реакции на фактор среды, которая ограничивается нормой реакции, заложенной в генотипе. Эта схема подразумевает выделение доминирующих центров для организации организменного уровня регуляции, располагающихся в точках роста - апикальных и, возможно: в латеральных меристемах. Они, получая информацию от внешней и внутренней среды организма, координируют интенсивность физиологических процессов образования новых структур посредством создания эффекта полярности (физиологические градиенты концентрации), локализованных связей в проводящей системе и физиологических осцилляций, которые обеспечивают временную координацию процессов с целью обеспечения адекватной ответной реакции растения как целостного организма.

Сравнительно многочисленные годичные слои ксилемы, функционируя в мертвом состоянии, имеют более широкий спектр вариабельности, проводя воду с

растворенными минеральными веществами. Это позволяет, сохраняя

морфолого-анатомические особенности регулировать коэффициент ксероморфности в зависимости от ритмических колебаний естественной среды обитания.

Пропорциональность функциональной специализации, сформулированная в правиле Еремина В.М. - изменение соотношений флоэмы и ксилемы при делении камбия в оптимальных условиях от 1:8 колеблется до 1:1 в пессимальных условиях среды, проявляется как при изменении комплекса естественных природных факторов, так и при антропогенном воздействии в разных частях ареала обитания.

Рассмотренные показатели однолетнего стебля сохраняют тенденции и в других его частях и органах. В зависимости от чувствительности частей стебля и органов растения параметры изменяются на разную величину. Однако, очень важным является сохранение соотношений изменения для всего растения в целом. Это говорит о единстве реакции целостного организма на действие естественных и антропогенных факторов.

Таким образом, рассмотрев изменение параметров гистологических элементов и тканей, входящих в состав функциональных систем генеративной стадии развития в оптимальных условиях среды обитания пришли к выводу о наличии постоянства в соотношении структур, что в свою очередь позволило предложить показатель динамики параметров функциональных систем.

Сравнив особенности реакции параметров водопроводящей и метаболитпроводящей функциональных систем особей различных этапов онтогенеза получили, возможность оценки функционирования меристематической функциональной системы в оптимальных условиях. Это дало возможность предложить показатель меристематической активности. Выявление этого показателя говорит о тесной взаимосвязи между водопроводящей и метаболитпроводящей функциональными системами и объясняет жесткую зависимость их параметров по сравнению в с другими функциональными системами, имеющими относительную независимость в формировании своих структур за счет деятельности различных по времени заложению образовательных тканей, участию полифункциональных тканей и образований в их формировании.

Сравнив структурные параметры функциональных систем особей различных этапов онтогенеза, выявили зависимость реакции функциональной системы от возраста. При этом показатель динамики параметров в разновозрастных функциональных системах остается в силе, сохраняется и показатель меристематической активности с некоторыми вариациями, объясняющимися возрастной интенсивностью формообразования. Этот важный вывод позволил предложить показатель стабильности функциональных систем, динамически проявляющийся во всех возрастных стадиях развития.

Сравнив параметры структуры функциональных систем генеративной стадии развития, пришли к выводу об адаптивной реакции на действие различной степени техногенной нагрузки за счет изменения состава и параметров входящих компонентов.

Многочисленность и разнообразие естественных и техногенных

факторов природной среды требует комплексного количественного показателя оценки качества среды, которым является анатомическая структура сосны.

На основе анализа характеристик почвенно-климатических условий подзоны хвойно-широколиственных лесной зоны на примере пригородной зоны г. Дорогобуж Смоленской области и окрестностей г. Щекино Тульской области, лесостепной зоны на примере пригородной зоны г. Воронежа, северной части степной зоны на примере г. Россошь и Лисичанско-Рубежанского промышленного узла выявлен комплекс факторов среды.

Выявление комплекса фактора среды является важным условием оценки с позиций оптимальности набора, последовательности действия, их дозировки, критических значений для оптимальности жизнедеятельности. Оценка действия каждого фактора в отдельности важна, однако особый интерес представляет оценка действия сочетания факторов на растительный организм.

Анализ в пределах изучаемой территории показал широкий диапазон колебания естественных факторов среды (табл. 1). Циркуляционные процессы в северной части, характеризующиеся большой активностью циклонической деятельности с быстрым переносом атлантических воздушных масс и их трансформацией, изменяются в центральной части частой сменой циклонов и антициклонов, а затем преобладанием циклональной деятельности. Они определяют смену типов погод и характеристику сезонов года с севера на юг (табл. 2).

Таблица 1

Диапазон колебания параметров климатически! факторов.

Показатель Дорогобуж Тула Воронеж Россошь 1 i*tu.f>u-tv>Heiik

К увлажнения и 1,1 1,0 0,9 0,8

Суммарная солнечная радиация 32 ккал/см' в гол 90 «ал/см' в год 98 шал/си' в год 100 ккал/см' в год 107 ккал/см^ в год

Климат умеренно- континентальк ый умерсмно-кшггинентальный умеренно- контнненталь ный континента чьи ый континенталь ный

Год динамика 1иС 25,8 "С 26,8 "С 29,0 "С 28,7 "С 29,0 "С

1иС января -7,8 "С -7,2 "С -9,0 "С -7,3 "С -7,0 "С

Минимальные ^'С воздуха ниже-36 "С -39 "С Ниже-43 "С -41,2 "С -40 "С

Средняя 1иС июля +18,0 "С +19,6 "С +20,0 °С +21,4 "С +22,0 °С

Максимальные ^С воздуха в июле - август« -+34 "С-+36 °С в июле - августе -+35 °С - + 37°С к июле • шусте-+35 °С -+39 "С в июле - августе - +35 °С - +39,4 "С в июле • 1вгусте-+35"С -+39 "С

Среднегодовая веч пуха 5,1 "С. 5.3 "С. 5,5 "С. 6,0 "С. 6.1 "С.

Осадки 620 мм/год, 70% в теплое врем» года. 548 мм/гол, около 70% а вегетативный период 477 мч / год 153 мм ri> | 4асгы суховеи и засухи -1 >0 MM 1 ч ! часты ^сухи

Средняя годовая относительная влажность воздуха 80% 65% 60% 53% 49%

Средняя годовая скорость ветра 4,1 м/с, ветры более 15 м/с редки 4-5 м/с, в ноябре -до 20 м/с. 3-5 м/с, в ноябре-до 20 м/с. 2-5 м/с, более 25 м/см - редко 2-5 м/с, более 11 м/см - редко

Динамика поступления загрязнителей в течение года зависит от

интенсивности осадков и их продолжительности. Это необходимо учитывать при расчете поступления ингредиентов из атмосферы.

Застойные явления в атмосфере, особенно ярко выражены в августе в центральной части приводят к созданию неблагоприятных экологических условий над локальными источниками загрязнения и замедлению выноса вещества. В северной части туманы и дымка оказывают влияние на силу воздействия атмосферных загрязнителей, в центральной части в связи с максимумом их повторяемости в осенне-зимний сезон существенного влияния на процесс загрязнения атмосферы они не оказывают. Сильные ветры нивелируют неблагоприятные экологические условия погоды, связанные с туманами и дымкой, способствуют выносу вещества за пределы экосистемы.

Таблица 2

Днйамнкя параметров почвенных характеристик

Параметр Дорогобуж Тула Воронеж Россошь Северодонеик

Тип почвы супесчаные незаселенные на надпойменной террасе темно-серые лесные супесчаные незасоленные супесчаные на пойменной террасе выщелоченные супесчаные надпойменной террасы супесчаные незасоленные на надпойменной террасе

Содержание гумуса 1,64-4.08% 1,9%-4,18% 1.75-2,86% 1.96-4,71% 1.64-4,08%

Содержание калия до 5 мг/100 г почвы 5,6-15,2 мг/100 г 6- 6,2 мг/100 г 4,6-6,6 мг/100 г до 5 мг/100 г почвы

Содержание фосфора от 0,7 до 1,1 мг/100 г почвы 3,1 до 5,1 мг/100 г почвы от 2,0 до 3,8 мг/100 г почвы от 7,4 до 9,6 мг/100 г почвы 0,7 до 1,1 мг/100 г почвы

Со дер \ .нке кальция от 0.8 до 1,5 мг/100 г почвы от 1,0 до 5,0 мг/100 г почвы от 0,7 до 2,05 мг/100 г почвы 1.5 до 4,5 мг/100 г почвы 0,8 до 1,5 мг/100 г почвы

Сумма ионов кальция и магния от 1,25 » 1 зоне до 2,05 мг/экв на 100 г почвы в 4 зоне сильно варьирует от 2,75 в 1 зоне до 1,8 мг/экв на 100 г почвы в 4 зоне сильно варьирует сп 1.25 в i зоне до 2,05 мг/экв на 100 г почвы в 4 зоне

Содержание натрия 0.2-0.1 мг/100 г ),2-0,1 мг/100 г 0,2-0,1 мг/100 г 1,2-0,1 мг/100 г 0,2-0,1 мг/100 г

Кислотность от 3,6 до 4,0 от 3,7 до 5,8 3.9 до 4,5 3.6 до 5,5 3.6 до 4.0

Содержанке нитрат • азота 2,88-4,42 мг/i кг абс. сухой почвы 3,43-5,09 мг/1 кг абс. сухой почвы 3,95 - 5,10 мг/1 кг абс. сухой почвы 2,88 - 5,35 мг/1 кг абс. сухой почвы 2,88 - 4,42 мг/1 кг абс. сухой почвы

Содержание аммиак-азота 1,35 - 2.68 мг/1 кг абс. сухой почвы 0,83 - 2,91 мг/1 кг абс. сухой почвы 1,87 - 1,66 мг/1 кг абс. сухой почвы 1.25-3.39 мг/1 кг абс. сухой почвы - 2.68 м?/1 кг абс. сухой почвы

Диапазон норм ПДК загрязнителей в 1 зоне 2,2-30,0% ЦДК 3,2-30% ПДК 0,2-26,7% ПДК 13-26,6% ПДК 0.6-23,3% ПДК

Для южной части по сравнению с центральной и северной частью ВосточноЕвропейской равнины характерно ослабление активности атмосферных процессов, многообразие и сложность сезонных изменений циркуляции, ослабление циклонической деятельности и усиление антициклогенеза.

Оптимальное сочетание факторов может быть оценено с позиций интенсивности реакции загрязнителей на онтогенез сосны, динамики формирования анатомической структуры и габитуса организма, механизма нейтрализации хозяйственного прессинга, вовлечения поллютантов в круговорот веществ и их утилизацию.

Выведение поллютантов из атмосферного воздуха как непосредственно на почву, так и за счет поглощения и их трансформации в растительном организме.

Величина выведения выражается в единицах массы вещества, поглощаемой за единицу времени, на которую оказывает влияние скорость осаждения: Б = V - С, где Р-поток примеси атмосферы на подстилающую и растительную поверхность, мг/(см2 • с); ^скорость осаждения, см/с; С-концентрация примеси, мг/см3. Эта величина зависит от параметров состояния атмосферы (скорость ветра, интенсивности перемешивания атмосферного воздуха, температуры и влажности воздуха), физико-химической природы (газ, аэрозоль) и концентрации загрязняющего вещества, состояния поверхности осаждения (рельефа местности, характеристик лесной подстилки, влажности кроны и ствола) и других параметров.

Сток аэрозольных частиц на почву происходит на почву непосредственно за счет сухого и влажного осаждения, процессов адсорбции почвенной подстилкой и за счет перегнивания растительного опада и отмершей части корневых систем. Важным следствием действия загрязнителей является воздействие на круговорот веществ, влияние на компоненты ландшафта, в частности на почву.

В целом, проанализировав содержание загрязнителей в почве (табл.3) можно констатировать:

- однотипность состава загрязнителей в местах отбора проб;

- ПДК загрязнителей по компонентам во всех пунктах не превышают установленных норм;

- уменьшение, как правило, концентрации почвенных загрязнителей с глубиной в два и более раза;

- снижение концентрации загрязнителей по мере удаления от источника загрязнения в среднем на 30-80 %;

- повышение кислотности в первой зоне приводит к дегумификации;

- сумма анионов и катионов по мере удаления от источников загрязнения увеличивается, причем содержание катионов в большей степени;

- несмотря на различия в объемах поступающих загрязнителей промывной режим почв надпойменных террас препятствует их накоплению в концентрациях выше существующих норм ПДК;

Таким образом, изменение оптимальности условий обитания в тесной связи с изменением показателя соотношения годовой суммы осадков и испаряемости. Спектр изменения условий среды обитания в пределах Восточно-европейской равнины разнообразен и может быть оценен только растением с полифункциональной приспособленностью, каким и является сосна обыкновенная. Это качество с точки зрения оценки качества среды чрезвычайно интересно, так как является предадаптацией к действию загрязнителей атмосферы и почвы.

Поступая в атмосферу, химические вещества смешиваются друг с другом и приобретают новые свойства:

- антагонизм, проявляющийся в нейтрализации газов, которые оказывают воздействие ниже простого суммарного эффекта отдельно взятых составляющих;

- действуя независимо друг от друга, они оказывают негативное влияние па живые оргапизмы;

- вступая в фотохимические реакции, проявляют синергический эффект в усилении воздействия на организм.

Для подобных веществ необходим учет дополнительных параметров:

- эффекта воздействия газа как отдельно от других веществ, так и с учетом синергических процессов;

- соотношения концентраций газовой смеси и порядок их воздействия;

- механизма поступления в растение и превращение одного вещества, которое может либо предрасполагать к воздействию другого, либо пробуждать защитные механизмы против воздействия.

Проведенный анализ загрязнителей в местах исследования позволил:

- выявить характер воздействия загрязнителей на морфолого-анатомическую структуру сосны обыкновенной,

- определить набор, концентрацию и пространственное распределение поллютантов,

- проанализированы существующие нормативы ПДК загрязнителей.

Изменения комплексного показателя анатомической структуры и сумма норм ПДК веществ (показатель суммации) имеют общую тенденцию и могут быть использованы для биоиндикации и химического мониторинга.

Содержание наиболее распространенных в атмосфере загрязнителей колеблется в значительных пределах. В первой зоне часто превышение ПДК с.с. по разным ингредиентам составляет от 1,1 до 4,5 раза, превышение же ПДК м.р. доходит до 24. По мере удаления от источника загрязнения наблюдается довольно сильное снижение содержания фитотоксикантов в атмосфере (более 10 раз в третьей зоне). В четвертей зоне обнаруживаются их следы, и концентрация не превышает 0,1 ПДК с с.

На первый взгляд превышение ПДК с.с. в первой зоне наблюдается лишь по отдельным ингредиентам, а в третьей зоне такое превышение полностью отсутствует, что создает благополучное впечатление о состоянии растительности. Однако, синертирующее действие рассчитывается по формуле: С1/ПДК1 + С2/ГЩК2 + ... + Сп/ПДКп > 1, гдеСь Сг, С„ - фактические концентрации вредных веществ в атмосферном воздухе; - предельно допустимые концентрации

веществ в атмосферном воздухе.

Если проанализировать согласно этой формуле состояние атмосферы в районе города Северодонецк даже в третьей зоне, в которой загрязнение по отдельным компонентам довольно низкое по сравнению с другими пунктами в долях ПДК с.с, то положение, взятое с учетом синергирующего эффекта, вызывает серьезное беспокойство. Например, отдельно взятые сернистый ангидрид и фенол соответственно 0,53 и 0,36 долей ПДК с.с, а в сумме это составит 0,89 ПДК с.с, что уже приближается и даже превышает содержание отдельных веществ в первой зоне. Такое положение наблюдается во всех пунктах сбора полевого материала.

Заметим, что мы оперируем значением ПДК принятым для человека, поскольку для растений имеются только временные ПДК, утвержденные для заповедника «Ясная Поляна». Для количественной оценки загрязнения мы отказались от учета по

отдельным компонентам, поскольку почти все имеющиеся загрязнители в пунктах исследования способны к синергическому эффекту.

При характеристики уровня загрязнения нами предложен показатель суммации -сумма долей норм ПДК загрязнителей атмосферы. Анализируя соотношение морфолого-анатомической реакции функциональных систем и распределение показателя суммации, нами установлена общая тенденция изменений. Величина комплексного показателя колеблется в зависимости от года проводимого исследования и пункта сбора материала.

Таблица 3

Комплексный показатель загрязнения (» единица» от ПДК С.С.)

Пункт 1 зона 2 зона Зэона

Оверодонеик 5.97 2,988 1,368

Россошь 8Д6 4,04 1.41

Воронеж 5,56 4,1 0,823

Дорогобуж 10,68 3.94 0 62

Тува 1,4801 0,82 0,12

Анализ средних значений комплексного показателя загрязнения позволяет судить о значительном превышении норм атмосферного загрязнения. В радиусе 5 км от источника загрязнения, где концентрация загрязнителей редко превышал ПДК с.с. с учетом синергизма, этот показатель превышает норму в 5 - 10 раз. Только в третьей зоне на расстоянии 10 и более км он колеблется от 1,4 до 0,6 ПДК с.с.

На основе эмпирически полученных данных с использованием ГИС-технологий составлена компьютерная программа для экспресс-оценки состояния среды с использованием ограниченного числа параметров из имеющегося множества (рис.).

На основе полученных показателей суммации и структурной реакции сосны разработан алгоритм оценки качества среды с использованием картографического метода.

Картографирование качества среды отражает пространственно-временные и качественные параметры экологических факторов для обеспечения жизнедеятельности выбранного организма. Подобный подход сформулирован в рамках «субъект - объектного» типа отношений на уровне системы организм - среда (Преображенский, 1990), реализован в принципе «неустранимой аксиологичности», выражающемся в оценки типа удовлетворительности для организма по градациям «хорошо - плохо» (Преображенский, 1992; Кочуров 1999, 2003). Структура экологического картографирования представляет собой неразрывную связь между совокупностью абиотических факторов среды и потенциальными условиями жизнедеятельности организма. Поэтому на эколого-географической карте качества среды находит отражение функциональное единство экологической системы и уровня биологической организации.

Рис. 5.. Методология оценки качества среды с использованием параметров анатомического строения сосны

Основой для составления карт служили данные наблюдений за состоянием атмосферного воздуха, полученные в Комитетах по экологии г. Воронеж, Россошь, Дорогобуж, Северодонецк, в экологических отделах на предприятиях по выпуску азотной продукции соответствующих пунктов. Данные по составу и концентрации поллютантов с учетом параметров метеоэлементов, характером взаимодействия и временем нахождения загрязнителей в атмосфере подвергались компьютерной обработке. Результатом служит составление карто-схемы полей рассеивания. Полученные параметры положены в основу при составлении карты загрязнения среды.

Методом наложения полей рассеивания отдельных поллютантов для каждого пункта исследования была получена карта загрязнения воздушной среды, на которой были выявлены закономерности пространственного распределения и концентрации загрязнителей.

Используя показатель суммации было проведено районирование территории по уровню суммарного загрязнения.

В результате морфолого-анатомических исследований была составлена шкала анатомической реакции функциональных систем на основе которой была проведена градация степени влияния факторов. Результаты градации были нанесены на картосхему.

Следующим этапом является наложение полученных картосхем на ландшафтную карту. В результате выявлена закономерность влияния техногенного загрязнения с учетом ландшафтной структуры.

Методика составления карты суммации загрязнителей.

Для оценки комплексного и одновременного воздействия загрязнителей атмосферы на растительный организм введен показатель суммации загрязнителей. Он представляет собой сумму долей норм предельно допустимых концентраций веществ, не обладающих эффектом синергизма. Относительность этого показателя состоит в том, что он не учитывает многочисленных разнообразных механизмов нейтрализации каждого конкретного загрязнителя в момент проникновения, включения в обменные процессы и выведения из организма. Вместе с тем, следует отметить, что он значительно снижает трудоемкость определения концентрации всех загрязнителей инструментальными и физико-химическими способами.

Несмотря на относительный характер показателя, он продуктивен для оценки общего максимального уровня воздействия по сравнению с оценкой отдельных загрязнителей и с учетом эффекта их синергизма.

Полученные показатели нормировались с учетом полей рассеивания каждого загрязнителя методом наложения. Определялось наличие загрязнителя и его нормы в зависимости от параметров метеоэлементов, особенностей загрязнителя и времени пребывания в атмосфере и т.д. Результатом явилось получение интегральных показателей, которые положены на картографическую основу в виде ареалов распределения атмосферного загрязнения.

Рис. 6. Картосхема «Оценка комфортности среды обиталия сосны обыкновенной, г. Воронеж». Условные обозначения: _

I I - оптимальные условия I I - субоптимальные условия

I I- субпессимальные условия псссималыше условия

Рис. 7. Картосхема «Параметры суммадии загрязнителей и уровень загрязнения по морфолого-анатомичсским показателям сосны обыкновенной, г. Воронеж». Условные обозначения: Содержание загрязнителей, с использованием коэффициента суммации:

-выше5ПДК ШШЗ-доЗПДК I 1-ло1ПДК

Содержание загрязнителей с использованием шкалы морфолого-анатомических признаков:

Ц^ЗЦЦ^ - выше 5 ПДК - ДО 3 ПДК | | -до 1 ПДК

Методика составления карты уровня загрязнения по морфолого-анатомическим показателям структуры сосны обыкновенной.

Методика выявления ареалов проведена по морфологическим показателям с учетом направления господствующих ветров по «Рекомендациям УкрНИИЛХА» (1987) и «Критериям оценки санитарного состояния в лесах «Санитарных правил в лесах СССР» (1970). В результате выделены зоны повреждения лесных насаждений по мере удаления от источника загрязнения. На основе методик анатомо-гистологических исследований и методик построения дерева целей выявлены параметры гистологических элементов, тканей различных органов, функциональных систем. На основе количественных изменений этих показателей в пессимальных условиях среды предложена шкала качества по параметрам анатомической реакции. Используя шкалу анатомических признаков, произведена градация на пессимальные, субпессимальные, субоптимальные, оптимальные значения условий произрастания. Методом экстраполяции полученные значения наложены на границы распространения показателей суммации норм ПДК загрязнителей атмосферы. Распределение зон в пессимальных частях ареала, выделенных на основе параметра суммации значительно превышает площади, выделенные на основе коэффициентов качества. Этот факт объясняется преобладанием естественных пессимальных факторов среды на формирование габитуса сосны и жизненности популяции в целом над техногенным влиянием. В оптимальных зонах наблюдается обратная закономерность: влияние оптимального сочетания факторов среды приводят к снижению негативного влияния техногешюго прессинга.

Таким образом, было выявлено не соответствие границ зон, что позволяет выводы:

- невозможно учесть инструментальными методами всех загрязнителей;

-действующие нормы ПДК должны рассматриваться неразрывно от естественных факторов и в сумме долей ПДК быть ниже единицы;

-на фоне действия благоприятных факторов среды действие техногенного загрязнения нивелируется;

-действие техногенного загрязнения совместно с пессимальными факторами среды оказывает усугубляющее влияние на качество среды обитания сосны.

Заключение

Изучение реакции морфолого-анатомической структуры вегетативных органов сосны обыкновенной разных этапов онтогенеза в зависимости от комплекса природных и техногенных факторов Русской равнины позволило сделать следующие выводы:

• Качественные и количественные изменения морфологических и анатомических признаков наблюдаются во всех органах вне зависимости от возраста в разных зонально-провинциальных условиях Русской равнины.

Подтвержден неспецифический характер морфолого-анатомической реакции на всех уровнях организации у особей всех возрастных этапов на всех исследованных участках.

Достоверно изменяющиеся признаки могут быть использованы в качестве биоиндикационных. К числу признаков, характеризующих хвою и зависящих от условий произрастания и способных служить для целей биоиндикации, относятся: количество клеток эпидермы, число устьиц на единицу площади листа и в устьичной полосе, размеры клеток эпидермы и околоустьичных клеток. В однолетних побегах стебля в качестве биоиндикационных признаков могут быть использованы: в однолетнем побеге количество ситовидных клеток и радиальный размер клеток проводящего луба, радиальный размер трахеид, число смоляных ходов; в стволовой части - радиальный размер ситовидных клеток проводящего луба, соотношение флоэмных и ксилемных лучей по группам слойности, радиальный размер поздних трахеид и толщина их стенок. Выделение биоиндикационных признаков в корне в связи с большой вариабельностью исследуемых растений вызывает затруднения (Луговской, 1989-1991,1995,2000,2001).

• Новым подходом в изучении закономерностей реакции организма является изучение функциональных систем под влиянием комплекса экологических факторов. Изменение параметров флоэмы и ксилемы при сохранении соотношения комплекса проводящих тканей является результатом периодичности камбиальных делений и функциональной специализации. Исследование коммуникативной функциональной системы является важнейшим условием изучения целостной реакции организма на изменение комфортности среды обитания (Луговской, 2000).

• Сохраняется соотношение параметров гистологических элементов внутри ткани в различных органах во всех стадиях онтогенеза под действием факторов среды обитания в разных частях ареала.

Нарушение согласованной реакции внутри комплекса проводящих тканей на действие факторов среды в целом, выражающееся в неравномерном изменении указанного соотношения, свидетельствует о необратимой реакции ткани на действие факторов среды вне зависимости от их происхождения. Подобное нарушение предшествует гибели растительного организма в первой зоне с интенсивным антропогенным прессингом и в зоне с пессимальным набором естественных экологических факторов (Луговской, 1996,2000,2001).

• К наиболее общей и типичной закономерности, отражающей реакцию комплекса проводящих тканей древесных растений, которая проявляется на всех этапах онтогенеза, следует отнести: независимость направленности структурных изменений от комплекса природных и техногенных факторов среды, от видов факторов и степени дискомфортности среды соотношения тканей и структур проявляется до определенного этапа обратимых изменений. Переход в новую стадию онтогенеза с сокращением предыдущего происходит под воздействием комплекса неблагоприятных факторов.

С экологической точки зрения быстрый переход из имматурной в репродуктивную стадию является адаптацией для ускорения процесса размножения. Сокращение репродуктивного этапа с ускоренным протеканием сенильной фазы свидетельствует о крайне неблагоприятных условиях среды.

Закономерность находит наибольшее проявление в имматурный и

сенильный период в периферийной части ареала, в пессимальных условиях произрастания под действием антропогенной деятельности

• Для целей мониторинга целесообразно использование параметров однолетних побегов и стволовой части из-за наглядности ответной реакции на факторы среды, высокой чувствительности и технического удобства отбора образцов.

Биоиндикационные прогнозы, построенные на анализе одного органа растения, должны учитывать характер сбалансированности ответной реакции на факторы воздействия функциональной системы в целом.

Особенности структурной анатомической реакции на уровне гистологических элементов, тканей и функциональных систем, стала, положенные в основу модели реакции организма на комплекс факторов среды с оценкой их оптимальности, использованы в качестве биоиндикационных для оценки качества среды.

• Предложенная модель структурной реакции растения в различные возрастные этапы как целостного организма под влиянием пессимальных факторов экотопа основывается на согласованной реакции меристем и функциональной специализации постоянных тканей.

Модель анатомической реакции, учитывая количественные изменения параметров гистологических элементов и тканей, является основой для определения адаптационного, компенсаторного или деструктивного характера реакции организма в целом на различных возрастных этапах онтогенеза, в различных частях ареала сосны в пределах Русской равнины под действием комплекса факторов естественного и антропогенного происхождения (Луговской, 1996,2000).

• Разработанная методика оценки оптимальности среды по совокупности морфолого-анатомических показателей основана на применении модели структурной реакции, и позволяет предложить научно обоснованные рекомендации норм предельно допустимых концентраций загрязнителей, применимых как для человека, так и для более чувствительных растительных организмов, являющихся неотъемлемой частью комфортной среды обитания (Луговской, 1995,2000).

• Одновременно доказана возможность использования в качестве оценки качества среды показателя суммирования долей ПДК совместно с показателями синергетического воздействия ряда поллютантов.

Полученные результаты параметров структурной реакции функциональных систем для оценки комфортности среды обитания применимы для проведения мероприятий по биофильтрации атмосферы, селекции и лесоразведению в антропогенных интразональных ландшафтах (Луговской, 1989,1990,1996,2000).

• Оформленные в виде карт, результаты физико-химических и морфолого-анатомических исследований позволяют использовать пространственные закономерности для оценки качества среды с позиций состояния «здоровья» растительного организма.

Подобный подход с использованием растительного объекта является перспективным для мониторинга среды с целью ее оптимизации.

Применение показателя суммирования норм ПДК позволяет уточнить

степень воздействия поллютантов и характер пространственного распространения загрязнителей. Рекомендуются научно обоснованные показатели суммирования долей норм ПДК и уменьшение существующих норм ПДК до 0,2-0,1 от ныне действующих с учетом почвенно-климатических условий соответствующих природных зон. (Луговской, 1989,1995,1996,1999,2003).

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ И ВЫВОДЫ ДИССЕРТАЦИИ ОТРАЖЕНЫ В СЛЕДУЮЩИХ ПУБЛИКАЦИЯХ,

Монографии•

1. Луговской A.M., Еремин В.М. Структурная реакция сосны обыкновенной и дуба черешчатого на загрязнение атмосферы. Монография. Деп. в ВИНИТИ 2703 95, «в 822- В95. Брест, гос. пед ин-т. - Брест. 1995. - 130 е.. библиограф. 249 назв.

2. Шсрметъев В.П., Межова Л.А, Луговской А.М. Природные и антропогенные факторы формирования лесных ландшафтов Среднего Подонья. Монография. - Воронеж, В ГПУ, 2001. -167 с.

3. Луговской А.М. Определение комфортности среды методом биоичдикации а условиях антропогенного воздействия. Монография. ■ Воронеж, Изд-во ВГУ, 2000. -140 с

Учебно-методические пособия, статьи и тезисы:

4. Еремин В М, Луговской А.М. Реакция древесины сосны обыкновенной на загрязнение атмосферы. Д~п. в ВИНИТИ 25.04 89, № 2708 - В 89. Ворон, гос. пед. ин-т. - Воронеж, 1989. -10 с.

5. Еремин В М, Луговской A.M. Влияние промышленных выбросов на структуру однолетнего стебля сосны обыкновенной. Деп. в ВИНИТИ 17.05.90, №2687-В 90. Ворон, гос. пед. ии-т. -Воронеж, 1990.-12 с.

6. Луговской AM, Еремин В.М. Рост по диаметру сосны обыкновенной в районе придонского химкомбината. Деп. а ВИНИТИ 17.05.90, № 2686 • В 90. Ворон, гос. пед. ин-т. - Воронеж, 1990. - 11 с.

7. Еремин В.М, Луговской A.M. Структурная реакция коры и древесины на загрязнение атмосферы./ Всесоюзн. семинар «(Образование и строение древесной ткани» - Рига; Зинатие, 1990. - С.53-54.

8. Луговской А.М, Еремин В М. Структурная реакция стебля сосны обыкновенной на загрязнение атмосферыУ/Современные проблемы экологической анатомии растений. - Владивосток: Иэд-во Дальневосточи. ун-та. 1990.-С.90-91.

9. Луговской А-М, Ворон В R, Еремин В.М. О росте стебля сосны обыкновенной в окрестностях Северодонецка. Дел. в ВИНИТИ 1506.91, № 2001-Б 91. Брест, гос. пед. инт-Брест, 1991.-8 с.

10. Луговской AM, Калерман МЛ О создании программы курса экологии для средне - специальных учебных заведений./ Экологическое образование молодежи* Тез. докл. межрегион, научко-практич. хонф. - Тула: Изд-во Тульского пединститута, 1993.-С. 18.

11. Луговской А.М. Бноиндикация атмосферного воздуха в различных геосистемах./ географические аспекты взаимодействия общества с природой// Тез. докл. К X съезду РГО. - СПб, Изд-во РГО, 1995. - С.67-68.

12. Луговской А.М. Оценка общего состояния атмосферного воздуха методом бионндикацин/Проби-мм экологии и рационального природопользования Северо-запада России// Под ред.,А.И. Слинчака. - Псков, И?1-во псковского пед. инта, 1995. - С. 50-51.

13. Луговской A.M. Бноиндикациокные возможности структурных признаков сосны. /Проблемы экологии и рационального природопользования Северо-запада России// Под ред. А.И. Слинчака. - Псков, Изд-во псковского лед. инта, 1995.-С 51-53.

14. Луговской А.М, Мелъкумова Е.А, Михайлеико М.А. и др. Классификация высших н низших растений. -Воронеж: Изд-во ВГПИ, 1995. -42 е.

15. Луговской AM. Биомониторинг состояния атмосферного воздуха г. Воронеж./ Геоэкологические проблемы устойчивого развития городской среды. - Воронеж: Квадрат, 1996. - С.240.

16. Межова Л.А, Луговской А.М. Экологические проблемы природопользования южно-российского региона./ Национальное возрождение России: Теория и практика: Сб. статей кауч.-практич. региональной конф. - Ростоа-на-Дону. Изд-во РГПУ, 1996. - С96-97.

17. Луговской А.М, Межова Л.А. Методика проведения экологических исследований./ Педагогические технологии* Материалы Пятой международной конференции ассоциации «Экологическое образование». - СПб. 1996. ~ С 134.

18. Межова Л.А, Луговской А.М. Оценка результатов при решении экологичесхих задач / Педагогические технологии: Материалы Пятой международной конференции ассоциации «Экологическое образование». - СПб, 1996. -С. 148-149.

19. Луговской А.М Оценка экологической ситуации регионов методом биоиндикации. /Территориальная организация общества и управление в регионах: Тез. Всерос. мужвуз. конф. - Воронеж. Изд-во ВГПУ, 1996. - С. 119-1 ?'J.

20. Межова Л.А., Луговской AM. Региональные аспекты природопользования и проблемы охраны природы/Территориальная организация общества и управление в регионах: Тез. Всерос. мужвуз. конф. - Воронеж: Изд-во ВГПУ,-1996.-С. 163-164.

21. Еремин В.М., Луговской А.М. Атлас анатомии растений (учебно-методическое пособие). - Воронеж. Изд-воВГПУ. 1996.-48 с.

22. Луговской А.М, Межова Л.А. Характеристика абиотических факторов среды (учебно-методическое пособие). - Воронеж, Изд-во ВГПУ, 1996. - 26 с.

23. Луговской А-М., Межова JLA. Экологические проблемы Воронежской области (учебно-методическое пособие) - Воронеж, Изд-во ВГПУ, 1996. - 38 с.

24. Луговской AM, Межова Л.А. Глобальные и региональные экологические проблемы (учебно-нетопическое пособие) - Воронеж, Изд-во ВГПУ, 1996. - 60 с.

25. Межова Л.А. Луговской A.M. Методика экологических исследований в природе (учебно-методическое иособие) - Воронеж, Изд-во ВГПУ, 1996. - 48 с.

26. Межова Л.А., Луговской А.М. Эколого-экономический подход к обоснованию экспертных оценок регионального природопользования./ Проблемы экологии и экологической безопасности Центрального Черноземья: Тез. докл. регион, иаучно-практич. конф. - Липецк, 19%. - С 15.

27. Луговской А.М., Межова Л.А. Некоторые методологические аспекты региональной экологической экспертизы природопользованияТЧеловек в зеркале современной географии: Материалы второй науно-практич. конф. -Смоленск, 1996.-С. 92-93.

28. Луговской A.M. Структурная реакция сосни обыкновенной в различных почвенно-климатических условиях./ Стабилизация развития АПК Центрального Черноземья на основе рационального использования природно-рссурсного потенциала. - Воронеж, Изд-во ВГАУ, I996.-C. 194-195.

29. Межова J1A, Луговской А-М. Проблема оценки эколого-экономического ущерба техногенного воздействия. /Северо-запад России: проблемы экологии и устойчивого развития: Материалы научно-лрактич. конф. Тетисы и статьи.-Псков, Изд-во ПГПИ, 1996.-С 43-44.

30. Луговской A.M. Биоиндикационое картирование урбанизированных территорий. /Северо-запад России: проблемы экологии и устойчивого развития: Материалы научно-практич. конф. Тезисы н статьи. - Псков, Изд-во ПН 14. 1996.-С 71-72.

31. Луговской А.М. Методика диагностики уровня атмосферного загрязнения по морфолого-анатомическому строению древесных растений. /Северо-запад России: проблемы экологии н устойчивого развития; Материалы иаучно-практич. хонф. Тезисы и статьи. - Псков. Изд-во ПГПИ, 1996. - С. 168-172.

32. Лу1х>вской A.M., Межова Л.А. Биоиндикациоиное картирование урбанизированных территорий. /Экологический вестник Черноземья. Вып. 2. - Воронеж, 1996. - С. 78-80.

33. Межова Л.А., Луговской А.М. Учет аитропогеннго воздействия при моделировании геосистем./ Горный Алтай и Россия 240 лет: Материалы к междунар. симп. - Горно-Алтайск, Изд-во Г-Агу, 1996. - С. 46-47.

34. Луговской A.M. Морфолого-струггурная реакция древесных растений в условиях промышленного загрязнения./ Ломоносов и национальное наследие России: Тез. междунар. науч. конф. - Архангельск, Изд-во Архангельск.иентра РГО РАН, 1996. - С. 80-81.

35. Луговской A.M. Структурная реакция водопровояшей системы сосны обыкновенной на атмосферное загрязнение./ Современные проблемы анатомии растений: Материалы междунар. конф. - Брест, Изд-во Б ГУ, 1996. - С. 36.

36. Луговской A.M., Межова Л.А. Природа Воронежского края в вопросах и ответах (учебно-методическое пособие). - Воронеж, Изд-во ВГПУ, 1996. - 58 с.

37. Межова Л.А, Луговской A.M., Саврасова НИ. Общий обзор России и сопредельных территорий (учебно-методическое пособие). - Воронеж, Издательско-полиграфический центр ВГПУ, 1997. - 74 с.

■ 38. Межова Л-А., Луговской A.M., Саврасова НИ. Региональный обзор европейской части России и сопредельных территорий (учебно-методическое пособие). - Воронеж, Издательско-полиграфнческии центр ВГПУ. 19У7 • 70 с.

39. Межова Л.А., Луговской А.М. Некоторые методологические аспекты балаксово-массоэиергетичесхого моделирования урбанизированных территорий./ Человек и общество: тенденции социальных изменений: Материалы междунар. иаучно-практич. конф. Вып. 1,-СПб-Минск-Ростов-на-Дону, 1997.-С 101-103.

40. Межова Л.А., Луговской A.M. Региональная медико-экологическая экспертиза техногенного риска жизни./ Научное наследие П.П. Семенова-Тяньшанского и его роль в развитии современной науке: Материалы Всерос. конф. -Липецк, Изд-во ЛГПИ, 1997. - С. 25.

41. Луговской A.M., Шкарлат Е.Н. Биоиндикационный компьютерный мониторинг состояния воздушной среды урбанизированных территорий в научно-исследовательской деятельности/Новые технологии. Материалы третьей иаучно-практич. конф. - Воронеж, Изд-во ВГПУ, ВОИПКиПРО, 1997. - С. 149-150.

42. Луговской А.М, Мелькумова Е.А., Михайленко М.А., Горячих А.С. Классификация высших и низших растений. - Воронеж, Издательско-лолиграфический центр ВГПУ, 1997.-41 с.

43. Межова Л.А, Луговской A.M., Саврасова Н.И. Региональный обзор природы пояса гор Южной Сибири и Средней Азии (учебно-методическое пособие). - Воронеж, Издательско-полиграфическнй центр ВГПУ, 1997. - 62 с.

44. Межова Луговской А.М. Особенности страноведческого подхода П П. Семенова-Тян-Шанского и его использование в современной географии./ Научная и общественная деятельность П.П. Семенова-Тян-шанского и развитие современной географии.-Воронеж, Изд-во В ГПУ, 1997.-С. 111*112.

45. Межова Л.А., Луговской A.M., Жердев В.Н. Методика построения ландшафтио-экологических карт с основам и картографии (учебное пособие). - Воронеж, Изд-во В ГПУ, 1998. - 52 с.

46. Луговской A.M., Межова Л.А. Обзор биотических факторов (учебно-методическое пособие). - Воронеж, Изд-во ВГПУ, 1998.-20 с.

47. Межова Л.А., Луговской А.М. Некоторые методологические аспекты изучения экологических пробпем урбанизированной среды./ Непрерывное географическое образование: инновационные методы и технологии: Материалы IV междунар. научно-методич. семинара. - Харьков,1998. - СЛ30-131.

48. Межова Л А.» Луговской A.M. Проблема эколого-ландшафтной оценки uapi ннальныч itrppmupuiu Проблемы экономического, социального и экологического развития Центрального Черноземья накануне XXI сека: Материалы межрегион, науч. конф.-Воронеж, Изд-во ВГУ, 1998. -С. 101-104.

49. Шереметьев В.Н., Межова Л.А„ Луговской А.М. Лесные культурные образования как памятник натурализация./ Проблемы и перспективы сбалансированного развития в бассейне Псксвеко-Чудского озера: Материалы международн. общественно-научн. конф. - Псков, Изд-во ПГПИ, 1998. - С. 108-110.

50. Межова Л.А., Луговской A.M. Оценка «качества жизни» населения г. Воронеж/Территориальная организация общества и управление в регионах: Материалы междунар. научно-практич. конф. - Воронеж, Изд-во ВГПУ, 1998.-С 26-27.

51. Межова Л.А., Луговской А.М. Методологические аспекты изучения экологических региональных конфликтов. /Территориальная справедливость, региональные конфликты и региональная безопасность' Материалы международн. науч. конф.-Смоленск, Изд-воСГУ, 1998.- С. 191-192.

52. Кузнецов В.В., Межова Л.А., Луговской A.M. Радиоэкологический анализ ландшафтов Воронежской области./ Мелиорация, экология, ландшафты на черноземах. Сб. научн. трудов. - Воронеж, Изд-во ВГАУ, 1998.- С. 31-33.

53. Луговской A.M., Межова Л.А. Физическая география Воронежской области в вопросах и ответах. -Воронеж, Изд-во ВГПУ, 1999.-77 с.

54. Межова Л А., Луговской А.М. Историко-геоэкологический анализ ландшафтов Подаоронежь я ./Лесные экосистемы зеленой зоны города Воронеж. - Воронеж, Изд-во В ГУ, 1999. - С. 127-131.

55. Межова Л.А., Луговской А.М. Методологические аспекты историко-экологического анализа Черноземья./ Вестник Воронежского отдела Русского географического общества. Вып.1. Т.1. - Воронеж, Изд-во В ГУ. 1999 - С. 71-75.

56. Межова Л.А., Луговской A.M. Социо-экологические проблемы урбанизированных территорий Воронежской области./ Территориальная организация общества и управление в регионах: материалы 1Y межд Научно-практич. конф. - Воронеж, Изд-во В ГУ, 1999. - С. 218-220.

57. Биогеграфкя: пособие для студентов, (в соавт. Л.А. Межова, А.Я. Григорьевская).- Воронеж, ВГПУ, 2001. -12 уч. изд. л.

58. Методологические аспекты изучения структуры и динамики сосны обыкновенной в зонах интенсивного техногенеза. (в соавт. Л.А. Межова) /Теоретические и прикладные аспекты оптимизации и рациональной организации ландшафтов - Воронеж, 2001. - С. 99-100.

59. Антропогенная трансформация педобиотического потенциала ландшафтов бассейна реки Воронеж, (в соавт. Л А. Межова) /Теоретические и прикладные аспекты оптимизации и рациональной организации ландшафтов.-Воронеж. 2001. - С. 107 - 109.

60. Проблема изучения динамики лесных ландшафтов Подонья (в соавт. В.И. Шереметьев. Л.А. Межова) • Иркутск, 2001.-С. 17-18.

61. Оценка влияния природно-антропогенных факторов на лесные ландшафты Среднего Подонья с X no XX век. (в соавг. В.И. Шереметьев, Л .А. Межова) / Известия ВШУ, Т. 251. - Территориальная организация общества и управление в регионах - Воронеж, 2001. - С. 150 -155.

62. Консорционный анализ сосняков, сформированных под влиянием атмосферного загрязнения / Материалы

V всероссийской научно-практич. конф. Территорнальная организация общества и управление в регионах - Воронеж. 2002.-С. 150- 155. (в соавт. Л.А. Луговская)

63. Эволюция критериев оценки ресурсного потенциала территории./ Материалы V всероссийской ип\мпо-практич. конф. Территориальная организация общества и управление в регионах - Воронеж, 2002 - С. 150 - 155. . (в coarr. А.О. Ам ель кик, Л.А. Межова, Л.А. Луговская)

64. Проблемы изучения регионального природно-кулыурного потенциала Воронежской области / Материалы

V всероссийской научно-практич. конф. Территориальная организация общества н управление в регионах - Воронеж, 2002. - С. 150 -155.. (в соавт. В.И. Шереметьев, Л.А. Межова).

65. Комплексная оценка комфортности среды методами биоииднкацим на примере сосныУМатермаль» общественно-научной конференции с международным участием Северо-Запад России: взаимодействие общества и природы. Ч.I. - Псков, 2002.-С. 116-119.

66. Особенности оценки химического загрязнения атмосферы методом деидроиндикации в разных почвенно-климатнческих условиях./ Материалы общественно-научной конференции с международным участием Северо-Запаа России: взаимодействие общества и природы. 4.1. - Псков, 2002. - С 119-123.

67 Оценка качества среды биоиндикаииониымн методами./ Агроэкологический вестник -Воронеж, ВГАУ, 2002 - С. 50-57

68 Реакция морфолого-анатомических признаков сосны обыкновенной в условиях с разной степенью комфортности среды обитания/Экологические системы и приборы >№3 — 2004 - С. 9-12

69 Мониторинг природной среды методом биоиндикации в условиях техногенеза / Проблемы региональной экологии -КаЗ -2004 -С52-61.

70 Перспективы применения показателей структуры функциональных систем для биомонкторккг&ЛОжнороссиЙсккй ъестник геологии, географии и глобальны* энергий - №4 - 2004 - С 76-81

71 Оценка качества окружающей природной среды методом дендроиндикаиии/ География в школе - X* 6 -2004 - С. 33-37.

Подписано в печать 8.08.04. Формат 60x84/16. Бумага офсетная. Гарнитура «Таймс». Уч.-изд. л. 2,4. Усл. печ. л. 2,3. Тираж 100 экз. Заказ №126 Отпечатано НП ИПД «Авторское перо»

«4-17060

Содержание диссертации, доктора географических наук, Луговской, Александр Михайлович

5 хвойно92 подзоны Общая характеристика работы

I. Современные состояние проблемы мониторинга геосистем среды на морфолого-анатомическую структуру сосны обыкновенной сосну обыкновенную организации сосны

1.4. Нормирование качества среды и ранжирование территории

II. Цели, задачи и методика исследований

III. Характеристика природных условий полигона исследований III

1. области) Тульской области) Ш.З. Характеристика природных условий лесостепной (окрестности г. Воронежа) Почвенно-климатические условия

1.1. Современное состояние проблемы диагностики влияния факторов

1.2. Воздействие комплекса естественных и техногенных факторов на

1.3. Индикация воздействия пессимальных факторов на разных уровнях широколиственных лесов (пригородная зона г. Дорогобуж Смоленской III

2. Природные условия лесной зоны (г. Щекино и его окрестностей полосы III

4. Почвенно-климатические условия северной части степной зоны (окрестности г.Россошь и Лисичанско-Рубежанский промышленный узел)112

IV. Основные загрязнители и анализ состояния атмосферы исследуемых районов отбора модельных деревьев деревьев

IV. I. Характеристика основных загрязнителей атмосферы в местах IV

2. Анализ состояния атмосферы в местах отбора модельных

V. Особенности разноуровневой структурной реакции сосны обыкновенной различных стадий онтогенеза в антропогенно измененных условиях среды факторов антропогенно измененной среды обитания V

1.1. Морфологические изменения вегетативных органов V

1.2, Особенности реакции тканей в разных органах растительного организма проводящих тканей в различных органах сосны функциональных систем в разные этапы онтогенеза под загрязнения показателей структурной морфолого-анатомической реакции

V.l Морфолого-анатомическая реакция органов сосны под действием V

2. Особенности вьщеления и исследования функциональных систем V

2.1. Закономерности структурной реакции комплекса вторичных V

2.2. Взаимосвязь реакции структурных элементов на уровне влиянием для

VI. Обсуждение результатов исследований и перспективы применения биомониторинга

Заключение

Список использованных источников

Приложения

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Мониторинг природной среды методом индикации сосны обыкновенной в условиях техногенеза Русской равнины"

Исследование влияния комплекса абиотических факторов совместно с техногенным воздействием на биосферу в целом, и в том числе на один из ее элементов древесные растения имеет актуальный характер. Оценка экологической комфортности организма под действием комплекса факторов с использованием методов биоиндикации весьма перспективна. Это связано с глобальной экологической проблемой деградации лесов в районах интенсивной хозяйственной деятельности. Для решения этой проблемы необходимо выявление реакции растений на различном уровне систем организации: клеточном, уровне тканевом, при уровне функциональных и организменном воздействии природных и антропогенных факторов. Это позволит также проследить изменения на популяционном и биоценотическом уровнях для более рациональной организации мониторинга окружающей среды. Важным является выявление действия как отдельных экологических факторов, так и интегральная оценка всей системы взаимодействия факторов среды обитания. Исследование комплексной реакции растительного организма на разных стадиях развития позволит использовать полученные результаты по следующим направлениям: 1) создание модели онтогенеза растительного организма в зависимости от экологического благополучия среды обитания; 2) оценка откликов гистологических элементов, комплексов тканей, функциональных систем и морфологических признаков на изменение экологических факторов различного происхождения; 3) совершенствование структурно-функциональной системы мониторинга среды методом биоиндикации, в том числе зет антропогенной нагрузки на фоне природных факторов среды; обоснование нормативов допустимых техногенных нагрузок для оптимального функционирования фитоценозов. Аналитические 1. 2. 3. 4. физико-химические методы при широком их применении тем не менее имеют целый ряд проблем в использовании: Учет ограниченного количества видов загрязнителей из-за Малые пороги восприятия и высокая погрешность при финансовых ограничений. определении целого ряда химических веществ. Невозможность постоянного учета состава и концентрации в Невозможность оценки комплексного характера воздействия на течение суток и сезонов года. многообразие видов живых организмов в разные этапы развития и состояние их «здоровья». 5. Проблематичность в оценке дозировки химических веществ, приводящих к необратимым последствиям нарушения гомеостаза организмов разных систематических рангов и стадий онтогенеза. 6. 7. 8. Часть 1. Трудность в оценке синергетического эффекта и выявление Значительные материальные и трудовые затраты по организации Невозможность слежения за динамикой состояния загрязнителей этих проблем может быть решена с использованием что позволит значений предельно допустимых концентраций для отдельных компонентов. системы слежения и методики оценки комплекса загрязнителей. среды в различных биоценозах одновременно. биоиндикационных методов анализа, которые дадут возможность: Учитывать видовой состав экосистемы, конкретизировать состав и концентрации загрязнителей для различных биоценозов в зависимости от их чувствительности. 2. Учитывать комплексный характер воздействия всех загрязнителей, в том числе и их синергетический эффект.Выделить видовой состав и стадии онтогенеза наиболее чувствительных организмов для комплексного анализа состояния среды с целью выявления показателей комфортности. 4. 5. Оценить состояние почвенно-климатических условий и загрязнителей атмосферы для выявления источников дисбаланса экосистем. Проследить за динамикой воздействия загрязнителей не только в текущий момент, но и «заглянуть в прошлое» посредством ретроспективного анализа уже сформированных анатомических структур древесных растений. 6. 7. Экономно расходовать средства для получения эффективной Научно обосновывать значение предельно допустимых оценки состояния среды и прогноза мероприятий по ее оптимизации. концентраций в различных природно-климатических зонах с учетом реакции биологических объектов. В настоящее время широко дискутируются возможности биоиндикации. актуальность же время, с то использования живых организмов разных видов для Несомненно, использование любого вида возможно, и исследований связана с поставленными целями. В использование растений для целей биоиндикации по сравнению животными организмами является более перспективным в связи с их большей чувствительностью и отсутствием миграций. Проанализировав многочисленные литературные источники по истории изучения вопроса о влиянии загрязнения атмосферы на растения (Нелюбов, 1900; Сабашников, 1911; Красинский, 1937, 1939. 1950; Холлидей, 1962; Николаевский, 1979; Трешоу, 1988), по особенностям поступления и преобразования основных фитотоксикантов в атмосфере (Junge, 1963; Pasquill, 1974; Garland, 1978; Постхимус, 1988; Бандман, 1988, 1989, 1990; Брендшнайдер, Курфюрст, 1989), по использованию растительных объектов для организации мониторинга (Quinche, 1975; Pakarinen, Makinnen, 1976; Lotscher, Kohm, 1977; Дамянова, Валиков, 1980; Panciano, 1983; Мартин, Отгар, 19&8)по реакции на биоценотическом (Мартин, 1984; Оттар, 1988), организменном (Красинский, 1937,1950; Николаевский, 1979; Трешоу, 1988), на тканевсхм-(Лайранд, 1981; Еремин, 1987, 1987, 1988, 1989, 1990; Лотова, 1988), на клеточном уровне-(Wellbum, 1972; Сойккели, Каранлампи, 1988) и в связи с. концентрацией и составом загрязнителей атмосферы (Кулагин, 1974; Илькун, 1978; Николаевский, 1979, 1983; Гудериан, 1979; Ранкелз, 1988), можно констатировать перспективность дальнейшего исследования древесных растений как индикаторов (сенсоров) состояния окружающей среды. Использование светооптических методов позволяет сравнить качественные и количественные показатели анатомической структуры достаточно разнообразных и многочисленных комплексов тканей и имеет целый 1. и ряд преимуществ по сравнению с ультраструктурными и гистохимическими методами: Возможность сравнительной количественной оценки реакции организмов. Ультраструктурные параметров исследования из-за дают тканей и слагающих их гистологических элементов, функциональных систем различных возможность сопоставлений с высокой степенью достоверности лишь при огромных объемах исследуемых клеток высокой обработки атмосферных вариабельности. поллютантов Объективные трудности статистической а материалов сопоставимы с детальными исследованиями физико-химическими методами, квалификационные требования и экономические затраты на проведение ультраструктурных биоиндикационных исследований делают этот подход не рентабельным. 2. В отличие от гистохимических дают Разнообразие, методов высокая исследования, исследования вариабельность светооптические сформировавшихся методы структур. возможность интенсивности и продуктов физиологических процессов, чувствительность к сезонньпл и суточным микроклиматическим характеристикам, разнообразие артефактов в связи с используемыми методиками остро ставят проблему идентификации причин гистохимических изменений. 3. Использование различных лишают методик сбора, фиксации, приготовления препаратов для светооптических, ультраструктурных и гистохимических исследований возможности сопоставления результатов количественных изменений. Так, различия в методике фиксации препаратов для ультраструктурных и светооптических исследований дают коэффициент вариации количественных признаков более 25 что значительно больше изменчивости параметров под действием пессимальных факторов. Индивидуальные особенности модельных деревьев и отсутствие возможности одновременного сбора в идентичных условиях протекания физиологических процессов при гистохимических исследованиях искажают объективную картину реакции в разных частях обширного ареала. В отличие от лихеноиндикации, дендрологические исследования позволяют: 1. Проанализировать динамику воздействия комплекса загрязнителей по сформированным гистологическим элементам тканей прошлых лет. 2. 3. Использовать жизненные формы биоценозов разных природных Осуществлять измерение показателей как в естественных, так и в например в городских экосистемах, где зон в качестве удобного объекта для крупномасштабных сравнений. природно-антропогенных, 4. исследования с использованием лихенобиоты затруднены. Наличие многолетних органов и функциональных систем позволяет проанализировать качественные и количественные изменения структур под влиянием факторов внешней среды, выявить критические уровни зафязнения среды.Использование травянистых жизненных форм затруднено из-за короткого периода их жизни, быстротечности фенологических фаз и изменения чувствительности в онтогенезе. Среди 1. породами 2. 3. 4. нагрузки. Оценка влияния на растительность атмосферных загрязнителей является составной частью биомониторинга, включающего в себя систему процессов взаимодействия источников загрязнения на растительность окружающей территории (Ниомаркаи, 1982; Петрухин, 1982; Пастухов, 1982; Абрамовский, 1986). Одним из существенных моментов мониторинга является научное обоснование предельно допустимых концентраций (Еремин, Савицкая, 1987; Луговской, 1992). Для определения состава, концентрации и динамики распространения загрязнения существует два основных способа: стационарный и маршрутный, заключающиеся в периодическом отборе проб для определения динамики распространения загрязнителей (Перегуд, Гернет, 1973; Перегуд, 1978; Уорк, Уорнер, 1980; Перегуд, 1981; Муравьева, 1982; Робинсон, 1988; Оттар, 1988). Однако оба способа определения загрязнения воздуха имеют существенный недостаток невозможность учета большого количества древесных растений удобным видом является сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) в связи с ее Большей чувствительностью по сравнению с лиственными из-за замедленного процесса и листопада для и накоплением и загрязнителей в теле растения. Относительно простой удобной исследования статистического анализа анатомической структурой. Широким ареалом в разных природных зонах, начиная с Частым использованием в качестве лесопарковой культуры в лесотундры и заканчивая степями. районах с высоким уровнем промышленного производства и транспортной

Заключение Диссертация по теме "Физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов", Луговской, Александр Михайлович

Заключение

Основная цель диссертационной работы заключалась в исследовании морфолого-анатомической реакции растительного организма (на примере сосны обыкновенной Pinns sylvestris L.), сформированной под действием естественных и техногенных факторов среды, разработке научно-методических основ оценки оптимальности среды и выработке технологии биомониторинга для оценки уровня антропогенного прессинга.

Изучение реакции морфолого-анатомической структуры вегетативных органов сосны обыкновенной разных этапов онтогенеза в зависимости от комплекса абиотических и техногенных факторов позволило сделать следующие выводы:

• Качественные и количественные изменения морфологических и анатомических признаков наблюдаются во всех органах вне зависимости от возраста в разных зонально-провинциальных условиях.

Подтвержден неспецифический характер морфолого-анатомической реакции на всех уровнях организации у особей всех возрастных этапов на всех исследованных участках. Не подвержены влиянию комплекса естественных и антропогенных факторов гистологический состав древесины и коры, топография тканей, тип пор и поровости, тип сердцевинных лучей, форма кристаллов оксалата кальция в первичной коре, в клетках радиальных лучей ксилемы и флоэмы и ряд других показателей.

Достоверно изменяющиеся признаки могут быть использованы в качестве биоиндикационных. К числу признаков, характеризующих хвою и зависящих от условий произрастания и способных служить для целей биоиндикации, относятся: количество клеток эпидермы, число устьиц на единицу площади листа и в устьичной полосе, размеры клеток эпидермы и околоустьичных клеток. В однолетних побегах стебля в качестве биоиндикационных признаков могут быть использованы: в однолетнем побеге количество ситовидных клеток и радиальный размер клеток проводящего луба, радиальный размер трахеид, число смоляных ходов; в стволовой части - радиальный размер ситовидных клеток проводящего луба, соотношение флоэмных и ксилемных лучей по группам слойности, радиальный размер поздних трахеид и толщина их стенок. Выделение биоиндикационных признаков в корне в связи с большой вариабельностью исследуемых растений вызывает затруднения (Луговской, 1989-1991, 1995, 2000,2001).

• Новым подходом в изучении закономерностей реакции организма является изучение функциональных систем под влиянием комплекса экологических факторов. Изменение параметров флоэмы и ксилемы при сохранении соотношения комплекса проводящих тканей является результатом периодичности камбиальных делений и функциональной специализации. Исследование коммуникативной функциональной системы является важнейшим условием изучения целостной реакции организма на изменение комфортности среды обитания (Луговской, 2000).

• Сохраняется соотношение параметров гистологических элементов внутри ткани в различных органах во всех стадиях онтогенеза под действием факторов среды обитания в разных частях ареала обитания.

Нарушение согласованной реакции внутри комплекса проводящих тканей на действие факторов среды в целом, выражающееся в неравномерном изменении указанного соотношения, свидетельствует о необратимой реакции ткани на действие факторов среды вне зависимости от их происхождения. Подобное нарушение предшествует гибели растительного организма в первой зоне с интенсивным антропогенным прессингом и в зоне с пессимальным набором естественных экологических факторов (Луговской, 1996, 2000, 2001).

• К наиболее общей и типичной закономерности, отражающей реакцию комплекса проводящих тканей древесных растений, которая проявляется на всех этапах онтогенеза, следует отнести: независимость направленности структурных изменений от комплекса природных и техногенных факторов среды, от видов факторов и степени дискомфортности среды соотношения тканей и структур проявляется до определенного этапа обратимых изменений. Переход в новую стадию онтогенеза с сокращением предыдущего происходит под воздействием комплекса неблагоприятных факторов.

С экологической точки зрения быстрый переход из имматурной в репродуктивную стадию является адаптацией для ускорения процесса размножения. Сокращение репродуктивного этапа с ускоренным протеканием сенильной фазы свидетельствует о крайне неблагоприятных условиях среды.

Закономерность находит наибольшее проявление в имматурный и сенильный период в периферийной части ареала, в пессимальных условиях произрастания под действием антропогенной деятельности

• Для целей биодиагностики целесообразно использование параметров однолетних побегов и стволовой части из-за наглядности ответной реакции на факторы среды, высокой чувствительности и технического удобства отбора образцов.

Биоиндикационные прогнозы, построенные на анализе одного органа растения, должны учитывать характер сбалансированности ответной реакции на факторы воздействия функциональной системы в целом.

Закономерность структурной анатомической реакции на уровне гистологических элементов, тканей и функциональных систем, стила, положенные в основу модели реакции организма на комплекс факторов среды с оценкой их оптимальности, использованы в качестве биоиндикационных для оценки качества среды (Луговской, 1989, 1995, 1997,1998,2000).

• Предложенная модель структурной реакции растения в различные возрастные этапы как целостного организма под влиянием пессимальных факторов экотопа основывается на согласованной реакции меристем и функциональной специализации постоянных тканей.

Модель анатомической реакции, учитывая количественные изменения параметров гистологических элементов и тканей, является основой для определения адаптационного, компенсаторного или деструктивного характера реакции организма в целом на различных возрастных этапах онтогенеза, в различных частях ареала сосны в пределах Русской равнины под действием комплекса факторов естественного и антропогенного происхождения (Луговской, 1996,2000).

• Разработанная методика оценки оптимальности среды по совокупности морфолого-анатомических показателей основана на применении модели структурной реакции, и позволяет предложить научно обоснованные рекомендации норм предельно допустимых концентраций загрязнителей, применимых как для человека, так и для более чувствительных растительных организмов, являющихся неотъемлемой частью комфортной среды обитания (Луговской, 1995,2000).

• Одновременно доказана возможность использования в качестве оценки качества среды показателя суммирования долей ПДК совместно с показателями синергетического воздействия ряда поллютантов.

Полученные результаты параметров структурной реакции функциональных систем для оценки комфортности среды обитания применимы для проведения мероприятий по биофильтрации атмосферы, селекции и лесоразведению в антропогенных интразональных ландшафтах (Луговской, 1989,1990, 1996,2000).

• Оформленные в виде картографических материалов, результаты физико-химических и морфолого-анатомических исследований позволяют использовать пространственные закономерности для оценки качества среды с позиций состояния «здоровья» растительного организма.

Подобный подход с использованием растительного объекта является перспективным для мониторинга среды с целью ее оптимизации, а также } позволяет использовать состояние растительного организма как критерия для экологического районирования промышленных регионов.

Применение алгоритма реакции сосны позволяет эффективно использовать экономические и трудовые затраты для получения комплексной оценки среды. Применение показателей суммирования норм ПДК позволяет уточнить степень воздействия поллютантов и характер пространственного распространения загрязнителей. Полученные результаты позволяют рекомендовать научно обоснование показатели суммирования долей норм ПДК и уменьшение существующих норм ПДК до 0,2-0,1 от ныне действующих с учетом почвенно-климатических условий соответствующих природных зон. (Луговской, 1989,1995,1996, 1999, 2003).

Библиография Диссертация по наукам о земле, доктора географических наук, Луговской, Александр Михайлович, Волгоград

1. Абрамовский Б. Проблема фонового мониторинга состояния природной среды / Б. Абрамовский Л., 1986. - Вып. 4. - С. 181 - 193.

2. Авцын А. П. Патология флюориоза / А. П. Авцын, A.A. Жаворонков- Новосибирск, 1981. 334 с.

3. Андрее А. Г. Пособие для практических занятий по гистологии и общей эмбриологии / А. Г. Андрее. М.: Просвещение, 1969. - 195 с.

4. Антипов В. Г. Влияние сернистого ангидрида на генеративные органы древесных растений / В. Г. Антипов // Растительность и промышленное загрязнение: Охрана природы на Урале. Свердловск: 1970.- Вып. 7.-С. 31-35.

5. Антипов В. Г. Устойчивость древесных растений к промышленным газам / В. Г. Антипов. Минск, 1979. — 215 с.

6. Аржанова B.C. Микроэлементный состав растений как метод оценки техногенного влияния на окружающую среду / B.C. Аржанова, П.В. Елпатьевский // Бюл. Почв, ин-та ВАСХНИЛ. 1980. - № 24. - с. 15 - 18.

7. Арсеньева Т. В. Эколого-анатомические аспекты изменчивости древесины сосновых из промышленных районов европейского Севера / Т. В. Арсеньева, Е. С Чавчавадзе. СПб.: Наука, 2001. - 109 с.

8. Артемов В. А. Микрофенология развития репродуктивных органов у сосны обыкновенной и ели сибирской в подзоне северной тайги Коми АССР / В. А. Артемов // Сезонное развитие природы. М.: 1969. - С. 85 — 88.

9. Артемов В. А. Морфогенез репродуктивных органов и цветение у Pinus silvestris / В. А. Артемов. Труды Коми филиала АН СССР. - 1972. — С. 81-96.

10. Артемов В. А. Признаки эндогенной регуляции процессов оплодотворения и эмбриогенеза у хвойных / В. А. Артемов // Половая репродукция хвойных. Новосибирск: Наука, 1973. - С. 128-131.

11. Артемов В. А. Морфогенез побегов Pinaceae / В. А. Артемов. — Сыктывкар, 1976. 57 с.

12. Барабаш Г. И. Анатомические формы растений и их популяции в рудеральных фитоценозах / Г. И. Барабаш, Г. М. Камаева // Агрофитоценозы и экологические пути повышения их стабильности и продуктивности. — Ижевск, 1988.-С. 123 124.

13. Беляева Л. В. Влияние промышленных газов на рост побегов и ассимиляционные органы древесных растений / Л. В. Беляева, В. С. Николаевский // Науч. тр. Моск. Лесотехн. ин та. — 1987. - № 188. — С. 24 — 27.

14. Беспамятное Г. П. Предельно допустимые концентрации химических веществ в окружающей среде / Г. П. Беспамятнов, Ю. А. Кротов. Л., 1985. - 528 с.

15. Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М.С. Гиляров. -М.: Советская энциклопедия, 1986. 831 с.

16. Бондарчук M. М. Использование Drosophila melanogoster в качестве тест-объекта индикации мутагенного загрязнения атмосферы в промышленном городе: Автореф. дис. канд. биол. наук. Волгоград, 1999. -26 с.

17. Бородин И. П. Курс анатомии растений / И. П. Бородин. М.- Л.: Сельхозиздат., 1938 — 312 с.

18. Бочарников В. Н. Геоинформационные технологии для оценки и сохранения биологического разнообразия: Автореф. дис. док. биол. наук. -Владивосток, 1999.-48 с.

19. Бретшнайдер Б. Охрана воздушного бассейна от загрязнения. Технология и контроль / Б.Бретшнайдер, И. Курфюрст.- Л.: Химия, 1989. — 288 с.

20. Будкевич В. Е. Ключ к определению рода Ртш по анатомическим признакам вторичной древесины / В. Е. Будкевич // Тр. Бот. ин-та АрмССР. -7.-1950.-С. 145-153.

21. Будкевич В. Е. Анатомическое строение древесины видов Ьапх в связи с их систематикой / В. Е. Будкевич // Ботанический журнал. 1956. — т. 1.-С. 64-80.

22. Будкевич В.Е. Древесина сосновых. Анатомическое строение и ключи для определения родов и видов / В.Е. Будкевич. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1961.-151 с.

23. Бурлакова Е. Б. Мембранные липиды как источники информации / Е. Б. Бурлакова, Г. В. Архипова, А. Н. Голощанов // Биоантиокислители в регуляции метаболизма в норме и патологии. М., 1975. - 214 с.

24. Васильев А. Е. Функционирование морфологии секреторных клеток растений / А. Е. Васильев. — Л.: Наука, 1977. 207 с.

25. Васильев А. Е. Системный подход в анатомических исследованиях/ А. Е. Васильев. // Всесоюзн. конф. по анатомии растений: Тез. докл. — Л., 1984.-С. 33-34.

26. Векслер X. Роль метеорологических факторов в загрязнении атмосферного воздуха / X. Векслер. — ВОЗ, Женева, 1962. — 152 с.

27. Веселкин Д. В. Реакция эктомикориз хвойных на техногенное загрязнение: Автореф. дис. канд. биол. наук. Екатеринбург, 2000. - 21 с.

28. Вихров В. Е. Анатомическое строение древесины корней некоторых хвойных пород / В. Е. Вихров, Л. В. Костырева // Ботан. ж. — 1960. Т. 45. №9. - С. 152 - 159.

29. Власенко В. Э. Особенности аккумуляции химических элементов в отдельных компонентах хвойных лесов Среднего Урала в условиях атмосферного загрязнения: Автореф. дис. канд. биол. наук. Екатеринбург, 2000-23 с.

30. Воронов В. В. Биологический индикатор мутагенности влияния среды: Автореф. дис. канд. биол. наук. Тула, 1998 - 26 с.

31. Ворошилова Г. И. Характеристика эпидермы листа дальневосточных хвойных / Г. И. Ворошилова // Ботанические исследования на Дальнем Востоке, 1980.- С. 3-9.

32. Вредные вещества в промышленности / Под ред. Н. В. Лазарева. — М-Л., Химия, 1965. 831 с.

33. Вредные химические вещества. Неорганические соединения I — IV группы: Справочное издание / Под ред. В.А. Филова. Л.: Химия, 1988. -512 с.

34. Вредные химические вещества. Неорганические соединения I VIII группы: Справочное издание / Под ред. В.А. Филова. - JL: Химия, 1989. - , 592 с.

35. Вредные химические вещества. Углеводороды. Галоген производные углеводородов. Справочное издание / Под ред. В.А. Филова. — JL: Химия, 1990.- 732 с.

36. Герасимов И.П. Научные основы современного мониторинга окружающей среды. Изв. АН СССР. Сер. геогр. - 1975. №3 - С16-24.

37. Глянько А. К. Реакция растительного организма на азотное питание и температуру среды: Автореф. дис. канд. биол. наук.- Иркутск, 2000 — 56 с.

38. Голубинская Н. С. Об эндотрофной микоризе древесных пород и кустарников Западной Сибири / Н. С. Голубинская // Микоризы и зеленые растения. Труды конф. по микотрофности растений. — М.: Изд-во АН СССР, 1967.

39. Горчакова Т. Е. Влияние экологических условий на водный режим и минеральное питание древесных растений, произрастающих на промышленных отвалах КМА: Автореф. дис. канд. биол. наук. Воронеж, 1988.-16 с.

40. Гохман В.М., Минц A.A., Преображенский B.C. Системный подход в географии.// Вопросы географии. №88. — М., 1971. — С. 231-240.

41. Гудериан Р. Защита воздушной среды. — М.: Мир, 1979 — 200 с.

42. Гуревич А. П. Гигиена и санитария. 1986. — № 5. - С. 56 - 58.

43. Гурский А. В. Исследование ассимилирующих органов растений / А. В. Гурский // Бюл. Гл. ботан. Сада АН СССР. 1965. - Вып. 57. - С.З - 10.

44. Деслер X. Г. Влияние загрязнения воздуха на растительность. Причины. Воздействие. Ответные меры / X. Г. Деслер. М.: Лесн. Промышленность, 1981. — 181 с.

45. Дзярупна Т. Ф. Марфолага-анаташчная будова 1глщы некаторых вщау роду Ртиэ Ь. / Т. Ф. Дзярупна, М. Д. Несцяров1Ч // Весщ АН БССР.-Сер. б1ял. Навук. 1974. - №1. - С. 5 - 14.

46. Дмитриев М. Т. Загрязнение окружающей среды металлами и методы их определения / М. Т. Дмитриев, Л. Н. Тарасова. — М., 1985. — Вып. 9.-21 с.

47. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта / Б. А. Доспехов. — М.: Колос, 1968.-335 с.

48. Добровольский В. В. География микроэлементов. Глобальное рассеивание / В. В. Добровольский. — М., 1983. — 272 с.

49. Добровольский В. В. Расчеты глобальных геохимических циклов химических элементов / В. В. Добровольский. — М.: 1984. 39 с.

50. Дорогин Т. Ф. Морфолого-анатомические особенности хвои сосны и ели, произрастающих в разных типах леса / Т. Ф. Дорогин, Б. С. Оликер. -Петрозаводск, 1971. С. 76-77.

51. Еремин В. М. Анатомическое строение коры сосны обыкновенной / В. М. Еремин // Сб. МежВУЗ науч. тр., разд. 5., Лесная геоботаника и биология древесных растений. — Вып. 2. Брянск, 1974.— С. 18 — 21.

52. Еремин В. М. Влияние избыточного увлажнения на анатомическую структуру коры сосны обыкновенной обыкновенной / В. М. Еремин // Лесной журнал. 1975. - № 2. - С.14 - 18.

53. Еремин В. М. Атлас анатомического строения коры сосновых СССР обыкновенной / В. М. Еремин. М.: ВИНИТИ, 1978. - 203 с.

54. Еремин В. М. Особенности строения коры некоторых сосновых в связи с условиями произростания обыкновенной / В. М. Еремин // Лесной журнал. -1982 а. № 3. - С.14 - 18.

55. Еремин В. М. О влиянии абиотических факторов среды на анатомическое строение коры обыкновенной / В. М. Еремин // Лесной журнал. 1982 б.- № 4. - С. 23- 27.

56. Еремин В. М. Сравнительная анатомия коры сосновых: Автореф. дис. докт. биол. наук. — Кишинев, 1984. 47 с.

57. Еремин В. М. О диагностическом значении основной паренхимы стебля сосновых обыкновенной / В. М. Еремин // ВГПИ. Воронеж, 1986. -12 с. - Деп. в ВИНИТИ 09.07.86. - № 4987 - В86.

58. Еремин В. М. Структура коры сосновых в различных условиях местообитания обыкновенной / В. М. Еремин // Современные проблемы экологической анатомии растений. Материалы 1 Всесоюз. Совещ. по экологич. анатомии растений. — Ташкент, 1987. — С. 116—117.

59. Еремин В. М. Реакция коры сосновых на изменение факторов среды обыкновенной / В. М. Еремин // Актуальные вопросы ботаники в СССР. Тез. Докл. Делегатов VIII съезда ВБО. Алма-Ата: Наука, 1988. - С. 592.

60. Еремин В. М. О влиянии свинца на структуру стебля сосны обыкновенной обыкновенной / В. М. Еремин // ВГПИ. — Воронеж, 1989. -10 с. Деп. в ВИНИТИ 25.04.89. - № 2707. - В89.

61. Еремин В. М. Анатомия стебля сосны обыкновенной, произрастающей в районе биогеохимической провинции, обогащенной цинком обыкновенной / В. М. Еремин // БГПИ. — Брест, 1990. — 9 с. — Деп. в ВИНИТИ 17.05.90. № 2688. - Б90.

62. Еремин В. М. Реакция древесины сосны обыкновенной на загрязнение атмосферы / В. М. Еремин, А. М. Луговской // ВГПИ. —Воронеж, 1989. 10 с. - Деп. в ВИНИТИ 25.04.89. - № 2708 - В89.

63. Еремин В. М. Влияние промышленных выбросов на структуру однолетнего стебля сосны обыкновенной / В. М. Еремин, А. М. Луговской // БГПИ. Брест, 1990 а. - 12 с. - Деп. в ВИНИТИ 23.04.90. - № 2687. - Б90.

64. Еремин В. М. Структурная реакция коры и древесины на загрязнение атмосферы / В. М. Еремин, А. М. Луговской // Образование и строение древесной ткани: Всесоюзный семинар. — Рига: Зинатие, 1990 б. — С. 53 -54.

65. Еремин В. М. Влияние двуокиси серы на структуру коры / В. М. Еремин, С. Н. Савицкая // ВГПИ. Воронеж, 1987. - 19 с. - Деп. в ВИНИТИ 09.03.87. -№ 1683. -В87.

66. Еремин В. М. Влияние атмосферного загрязнения на анатомию стебля сосны обыкновенной / В. М. Еремин, С. Н. Савицкая, В. П. Ворон // ВГПИ-Воронеж, 1988, 16 с. - Деп. в ВИНИТИ 25.03.88. - № 2351. -В88.

67. Еремин В. М. О влиянии географического положения на анатомическую структуру коры лиственницы даурской / В. М. Еремин, С. В. Сивак // Лесной журнал. 1978. - № 4. - С. 17 - 22.

68. Ерохина О. В. Опыт отражения состояния и антропогенной динамики растительного покрова на крупномасштабной геоботанической карте: Автореф. дис. канд. биол. наук. Екатеринбург, 2000. — 22 с.

69. Жиллет Д. Г. Загрязнение атмосферы — предмет для беспокойства / Д. Г. Жиллет // Загрязнение воздуха и жизнь растений. Л.: Гидрометеоиздат, 1988. - С. 24 - 32.

70. Зайцев Г. Н. Математика в экспериментальной ботанике / Г.Н. Зайцев . М.: Наука, 1990. - 296 с.

71. Залыгин Н. Г. Развитие теплоэнергетики и защита атмосферного воздуха: водоемов и почвы от загрязнителей / Н. Г Залыгин // Теплоэнергетика. 1964. - № 1.— С. 2 — 1.

72. Захаров Е. П. О возможности поисков собственно кобальтовых арсенидных руд с помощью патологически измененных растений / Е. П. Захаров, Г. П. Захарова // Проблемы онкологии и терратологии растений. — Л.: Наука, 1975 а. С. 332 - 337.

73. Захаров Е.П., Захарова Г.П. О возможности поиска кобальто-медных сульфоарсенидных руд с помощью паталогически измененных растений / Е. П. Захаров, Г. П. Захарова // Проблемы онкологии и терратологии растений. — Л.: Наука, 1975 б. — С. 326 328.

74. Защита атмосферы от промышленных загрязнений: Справ, изд. в 2-х ч. 4.2. Пер. с англ. / Под ред. С. Калверта, Г. М. Инглунда. - М.: Металлургия, 1988. - 712 с.

75. Зятьков Л. Л. Устойчивость древесных видов к загрязнению атмосферы промышленными предприятиями г. Северодонецка / Л. Л. Зятьков, В. П. Ворон // Лесоводство и агролесомелиорация. Киев, Урожай: 1982. - Вып. 72. - С.31-37.

76. Иванов Л. А. Физиология растений / Л. А. Иванов. — М., Гослестехиздат, 1936.-315 с.

77. Иванов Л. А. Анатомия растений / Л. А. Иванов. — Л.: Гослестехиздат, 1939. 264 с.

78. Иванова В. А. Эколого-биологическая характеристика рудеральных видов агарикоидных грибов лесостепи правобережного Поволжья (Пензенская область) и перспективы их исчезновения: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1998. - 19 с.

79. Мамаев С. А. Формы внутривидовой изменчивости древних растений на Урале / С. А. Мамаев. М.: Наука, 1973. - 283 с.

80. Израэль Ю. А. Кислотные дожди / Ю.А. Израэль, И.М. Назаров,

81. A.Я. Пресман. Л., 1983. - 206 с.

82. Ильин В.П. Изменение люминесценции растений рудных месторождений / В. П. Ильин, С.М. Кочубей, Ю. Р. Шелят-Сосонко // Докл. АН УССР. 1986. - № 10. - С. 53 - 55.

83. Илькун Г. М. Загрязнение атмосферы и растения / Г. М. Илькун. -Киев: Наук. Думка, 1978. 246 с.

84. Исаков Ю. Н. Эколого-генетическая изменчивость и селекция сосны обыкновенной: Автореф. дис. канд. биол. наук. — СПб., 2000. 36 с.

85. Канунго М. Биохимия старения / М.Канунго. М.: Мир, 1982. — 294с.

86. Кайманов В. Н. О возможности применения биохимического метода для поиска вольфрама в одном из районов Северо-западной Колбы /

87. B. Н.Кайманов, Э. И. Паюнина, В. М. Файгольд // Биол. науки. — Алма-Ата, 1974.-Вып. 1.- С. 23-25.

88. Карпенко А. Д. Оценка состояния древостоев, находящихся под воздействием промышленных эмиссий / А. Д. Карпенко // Экология и защита леса.-Л., 1981.-Вып. 6.-С. 39-43.

89. Каппер О.Г. Хвойные породы./ О.Г. Каппер — М., Гослесбумиздат, 1954.-304 с.

90. Карпенко А. Д., Соловьев В. А. Оценка и прогноз состояния древостоев в районах промышленного загрязнения / А. Д. Карпенко, В. А. Соловьев // Тр. Советско-американского симпозиума. — Таллин: Изд-во АН ЭССР, 1982.-С. 25-28.

91. Карташова Г. Г. Химический состав древостоев и кустарников, произрастающих на уступах угольного разреза / Г. Г. Карташова Н Растения и промышленная среда. Свердловск, 1984. — С. 72 - 77.

92. Катц М. Некоторые аспекты физической и химической природы атмосферных загрязнений / М. Катц // Загрязнение атмосферного воздуха. ВОЗ. — Женева, 1962.-С. 120 126.

93. Кембел Д.Х. Ботанические ландшафты земного шара./ Д.Х. Кембел. М., Иностранная литература, 1948. — 439 с.

94. Ковалев А. Г. Онтогенез и клеточная организация хвои сосны обыкновенной / А. Г. Ковалев // 1 Всесоюз. конф. по анатомии растений: Тез. докл. Л., 1984. - С. 73 - 74.

95. Ковалев А. Г. Влияние интенсивности света на анатомо-морфологическое строение хвои сосны / А. Г. Ковалев, О. В. Антипова // Лесоведение 1983. - №1. - С. 29-34.

96. Ковалева А. Н. Корневая система у древних растений / А.Н. Ковалева // Бот. ж.- 1962.-Т. 47. №3.

97. Ковальский В. В. Геохимическая экология / В. В. Ковальский. — М., 1974.-298 с.

98. Козловцева О. С. Экобиоморфы рекреационных лесов юга Тюменской области как показатель степени антропогенного воздействия: Автореф. дис. канд. биол. наук .- Новосибирск, 1999.— 18 с.

99. Козюкина Ж. Т. Динамика повреждаемости древесных растений газами коксохимического производства / Ж.Т. Козюкина, В. И. Образцова // Ученые зап. Пермского ун-та. — Пермь, 1971. Вып. 256. — С. 148-152.

100. Кондратьев К. Я. Аэрозольные модели атмосферы / К.Я. Кондратьев, В. Д. Поздняков. М., 1981. - 104 с.

101. Кондратьева В. П. Сезонные изменения морфолого-анатомического строения хвои сосны обыкновенной в условиях Карелии / В. П. Кондратьева, JI. J1. Веселкова. Л., 1984. - С. 75 - 76.

102. Кондратюк С. Я. Л1хено1дикащя забруднення пов1тря у м. Львов1 / С. Я. Кондратюк, A.C. Кучерявий // Украинский ботанический журнал. 1991. - Т. 48. - №1. - С. 72-76

103. Коновалов В. Н. Эколого-физиологические особенности ели обыкновенной на осушенных торфяных почвах: Автореф. дис. канд. биол. наук. Архангельск, 1981. — 173 с.

104. Косицин А. В. Внутрипопуляционная изменчивость металлоустойчивости в некоторых южно-уральских популяциях Aster alpinus (Asteraceae) / А. В. Косицин, Н. В. Попова, Т. И. Игошина // Ботанический ж. 1985. - № 8. - С. 1084 - 1090.

105. Косиченко Н. Е. Влияние генотипа — среды — на формирование структуры стебля и диагностика технических свойств роста и устойчивости древесных растений: Дис. . д-ра биол. наук. Воронеж, 1999. -298 с.

106. Косиченко Н. Е. Структурные особенности устойчивости сосны к промышленным выбросам металлургических комбинатов / Н. Е. Косиченко, В. И. Спесивцева // Современные проблемы экологической анатомии растений. — Ташкент, 1987. С. 182 — 184.

107. Косиченко Н. Е. Изменение анатомического строения древесины сосны под влиянием осушения / Н. Е. Косиченко, М. У. Умаров // Экспресс-информация. Лесоэксплуатация и лесосплав. Вып. 3.— М., 1988. — С. 26-28.

108. Костовецкий Я. И. Промышленные загрязнения водоемов / Я.И. Костовецкий. Вып. 9. - М., 1969. - С. 211 - 221.

109. Крамер П., Козловский Т. Физиология древесных растений / П. Крамер, Т. Козловский. М.: Гослесбумиздат: 1963. — 627 с.

110. Красинский Н. П. Озеленение промплощадок дымоустойчивым ассортиментом / Н. П. Красинский. М., 1937. — 112 с.

111. Красинский Н. П. О физиологической сущности газоустойчивых растений / Н. П. Красинский. — Ученые зап. Горьковского ун-та, 1939. - Вып. 9. - С. 53 - 62.

112. Красинский Н. П. Теоретические основы построения ассортименов газоустойчивых растений / Н.П. Красинский. // Дымоустойчивые растения и дымоустойчивые ассортименты. — Горький, 1950.-С. 9- 109.

113. Кузиванова С. В. Внелистовой ассимиляционный аппарат сосновых: Автореферат дис. д-ра биол. наук. — Сыктывкар, 1989. — 19 с.

114. Кулагин Ю. 3. Древесные растения и промышленная среда / Ю. 3. Кулагин. М.: Наука, 1974. -125 с.

115. Куперман Ф. М., Ржанова Е. И. Биология развития растений. — М.: Высшая школа, 1963. 424 с.

116. Куперман Ф. М. Морфофизиология растений / Ф.М. Куперман.- М.: Высшая школа, 1973. — 255 с.

117. Куперман Ф. М. Биология развития культурных растений / Ф.М. Куперман.- М.: Высшая школа, 1982. — 343 с.

118. Купревич В. Ф. О физиологической роли микоризы / В. Ф. Купревич // Исследования по микоризе древесных растений: Труды Комплексной научной экспедиции по вопросам полезащитного насаждения . Т. 2. - Вып. 2. - М.: Изд. АН СССР, 1952. - С. 41 - 42.

119. Лазарев Н. В. Вредные вещества в промышленности / Н.В. Лазарев. М.: Химия, 1975. - 831 с.

120. Лайранд Н. И Некоторые особенности структурной реакции сосны обыкновенной на действие атмосферных загрязнителей / Н.И. Лайранд, А.А. Яценко-Хмелевский, И.Л. Васильева // Тезисы докл. Всесоюз. Совещ. Петрозаводск, 1981. - С. 75 — 76.

121. Лакин Г. Ф. Биометрия / Г. Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1968.-223 с.

122. Латинско-русский словарь. / И.Х. Дворецкий. — М., Русский язык, 1976.- 1096 с.

123. Левацидов Л. Я. Хром в растительности Южного Урала / Л. Я. Левацидов, А. Я. Полухина // Химическое и биохимическое окисление систем, содержащих Б — элементы. — Челябинск, 1982. — С. 62 — 66.

124. Левицкая К. И. Содержание меди, никеля и кобальта в золе доминантных видов основных фитоценозов средней части бассейна реки Лум (Ленинградская область) / К. И. Левицкая // XXVIII Герценовские чтения. Биология. Л., 1986. — С. 73 — 78.

125. Лобанов Н. В. Формирование эктотрофных микориз на корнях деревьев / Н. В. Лобанов // Журн. Лес и степь 1949 - №2.

126. Лобанов Н. В. Микотрофность древесных растений / Н. В. Лобанов.- М.: Лесная промышленность, 1971. — 216 с.

127. Лобжанидзе Э. Д. Влияние техногенных выбросов на деятельность меристематических тканей и вегетационный прирост древесных растений в Восточной Грузии / Э. Д. Лобжанидзе, Г. К. Джохадзе,

128. Л. О. Джибладзе // Современные проблемы экологической анатомии растений Владивосток: изд-во Дальвост. Ун-та, 1990. — С. 89 - 91.

129. Ловелиус Н. В. Опыт применения дендрохронологического анализа для изучения изменений климата (на примере Восточного Саяна) / Н.В. Ловелиус // XX Герценовские чтения. География и геология. — Л., 1966. С. 38 — 36.

130. Ловелиус Н. В. Изменение климата по данным дендрохронологического анализа / Н.В. Ловелиус // XX Герценовские чтения. География и геология. — Л., 1967. С. 38 - 41.

131. Ловелиус Н. В. Дендрохронологические признаки сосны болотной как показатель условий среды / Н.В. Ловелиус // Матер. Всесоюзн. совещ. Научн. конф. по вопросам дендрохронологии и дендроклиматологии. -Вильнюс, 1968. С. 133.

132. Ловелиус Н. В. Изменчивость прироста годичных колец хвойных на верхней границе леса в горных районах СССР: Автореферат дис. канд. геогр. наук. Л., 1970. — 16 с.

133. Ловелиус Н. В. К методике дендроиндикационных исследований / Н.В. Ловелиус // Изучение биогеоценозов тундры и лесотундры.- Л.: Наука, 1972 а. — С. 69 — 73.

134. Ловелиус Н. В. Колебание прироста древесных растений в 11-летнем цикле солнечной активности / Н.В. Ловелиус // Бот. журн. 1972 б. — Т.57. -№ 1.- С.64-68.

135. Ловелиус Н. В. Изменчивость прироста деревьев. Дендроиндикация природных процессов и антропогенных воздействий / Н.В. Ловелиус. Л.: Наука, 1979.-232 с.

136. Ловелиус Н. В. Проблемы индикации // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока / Н.В. Ловелиус. — Красноярск: КГУ, 1996.-С. 337-338.

137. Ловелиус Н. В. Проявление экстремумов 11- и 22-летнего циклов активности Солнца в приросте древесных растений и природных процессах / Н.В. Ловелиус // Современные проблемы солнечной цикличности. Тр. ГАО РАН. СПб., 1997. - С. 135 - 138.

138. Ловелиус Н. В. Дендроиндикация. БепскотсИсасюп / Н.В. Ловелиус. СПб.: Петровская академия наук и искусств, 2000 б. — 313 с.

139. Ловелиус Н. В. Эффект аномалий активности Солнца в росте древесных растений полуаридных территорий / Н. В. Ловелиус, А. Л.Бельгард, Ю. И. Грициан // Докл. АН Украины. 1992 б. - №12. - С. 118121.

140. Ловелиус Н.В. Черты единства в реакции сосны обыкновенной и лиственных пород деревьев правобережнего Присамарья/

141. H.B. Ловелиус, Ю.И. Грициан // Кадастровые исследования степных биоценозов Присамарья Днепровского, их антропогенная динамика и охрана. Днепропетровск: ДГУ, 1991. - С.29 - 41.

142. Ловелиус Н. В. Влияния засух на лесоагроценозы степной зоны Украины / Н. В. Ловелиус, Ю. И. Грициан // Иэв. РГО. 1998 а. - Т. 130. -Вып. 2.-С. 32-35.

143. Ловелиус Н. В. Лесные экосистемы Украины и тепло -влагообеспеченность / Н. В. Ловелиус, Ю. И. Грициан. СПб.: Петровская академия наук и исскуств, 1998 в. — 336 с.

144. Ловелиус Н.В. Радиальный прирост сосны обыкновенной в зоне подтопления урочища «Богдановские пески» (Западный Кузбасс) / Н.В. Ловелиус, Ю.И. Грициан, В.Н. Зверковский // Изв. РГО. 1995. - Т. 127. -Вып. 3. - С.60 - 65.

145. Ловелиус Н. В. Радиальный прирост Pinus sylvestris в Каменной степи / Н.В. Ловелиус, В.В. Тищенко, Н.С. Кожухарь // Междунар. симп. Степи Евразии: сохранение природного разнообразия и мониторинг состояния экосистем. Оренбург, 1997. - С. 73 — 74.

146. Лотова Л. И. Анатомия коры хвойных / Л. И. Лотова. — М.: Наука, 1987.- 152 с.

147. Луговской А. М. Биоиндикация атмосферного воздуха в различных геосистемах / A.M. Луговской // Географические аспекты взаимодействия общества с природой: Тез. докл. к X съезду РГО. СПб: Изд-во РГО, 1995 а. - С. 67 - 68.

148. Луговской А. М. Оценка общего состояния атмосферного воздуха методом биоиндикации / A.M. Луговской // Проблемы экологии и рационального природопользования Северо-запада России. Псков, Изд-во псковск. пед. ин-та, 1995 б. — С. 50 - 51.

149. Луговской А. М. Биоиндикационные возможности структурных признаков сосны. / A.M. Луговской // Проблемы экологии и рационального природопользования Северо-запада России. Псков: Изд-во псковского пед. ин-та, 1995 в. — С. 51 - 53.

150. Луговской A.M. Биомониторинг состояния атмосферного воздуха г. Воронеж / А.М. Луговской // Геоэкологические проблемы устойчивого развития городской среды. — Воронеж: Квадрат, 1996. — С. 240.

151. Луговской А. М. Оценка экологической ситуации регионов методом биоиндикации / A.M. Луговской // Территориальная организация общества и управление в регионах: Тез. Всерос. мужвуз. конф. — Воронеж: Изд-во ВШУ, 1996 а. С. 119 - 120.

152. Луговской А. М. Биоиндикационное картирование урбанизированных территорий / A.M. Луговской // Северо-запад России: проблемы экологии и устойчивого развития: Материалы научно-практич. конф. Тезисы и статьи. Псков: Изд-во ПГПИ, 1996 в. — С. 71 - 72.

153. Луговской А. М. Структурная реакция водопроводящей системы сосны обыкновенной на атмосферное загрязнение / А.М. Луговской // Современные проблемы анатомии растений: Материалы междунар. конф. — Брест: Изд-во БГУ, 1996 е. С. 36.

154. Луговской А. М. Определение комфортности среды методом биоиндикации в условиях антропогенного воздействия/ А.М. Луговской // Монография. — Воронеж: Изд-во ВГУ, 2000. — 140 с.

155. Луговской А. М. Оценка качества среды биоиндикационными методами / A.M. Луговской // Агроэкологический вестник. Воронеж: ВГАУ, 2002 в. - С. 50 — 57.

156. Луговской А. М. Структурная реакция стебля сосны обыкновенной на загрязнение атмосферы / А. М. Луговской, В. М. Еремин // Современные проблемы экологической анатомии растений. — Владивосток: Изд-во ДГУ, 1990 а. С. 91 - 92.

157. Луговской А. М. Рост по диаметру сосны обыкновенной в районе придонского химкомбината / А. М. Луговской, В. М. Еремин // БГПИ. Брест, 1990 б. - 11 с. - Деп. в ВИНИТИ 17.05.90. - № 2686. - В90.

158. Луговской А. М. Структурная реакция сосны обыкновенной и дуба черешчатого на загрязнение атмосферы / А. М. Луговской, В. М. Еремин // Монография. Деп. в ВИНИТИ 27.03.95., № 822 В95. Брест, гос. пед. ин-т. - Брест, 1995. — 130 е., библиограф. 249 назв.

159. Луговской А. М. Методика проведения экологических исследований / A.M. Луговской, Л.А. Межова // Педагогические технологии: Материалы Пятой международной конференции ассоциации «Экологическое образование». СПб, 1996 а. - С. 134.

160. Луговской А. М. Экологические проблемы Воронежской области (учебно-методическое пособие) / A.M. Луговской, Л.А. Межова. -Воронеж, Изд-во ВГПУ, 1996 б. 38 с.

161. Луговской А. М. Глобальные и региональные экологические проблемы (учебно-методическое пособие) / A.M. Луговской, Л.А. Межова. -Воронеж, Изд-во ВГПУ, 1996 в. 60 с.

162. Луговской A.M. Некоторые методологические аспекты региональной экологической экспертизы природопользования / A.M. Луговской, Л.А. Межова // Человек в зеркале современной географии: Материалы второй науно-практич. конф. Смоленск, 1996 г. - С. 92 - 93.

163. Луговской А. М. Биоиндикационное картирование урбанизированных территорий / А.М. Луговской, Л.А. Межова // Экологический вестник Черноземья. Вып. 2. — Воронеж, 1996 д. — С. 78-80.

164. Луговской А. М. Природа Воронежского края в вопросах и ответах (учебно-методическое пособие) / A.M. Луговской, Л.А. Межова. — Воронеж: Изд-во ВГПУ, 1996 е. 58 с.

165. Луговской А. М. Управление как составная часть процесса общего мониторинга среды / A.M. Луговской, Л.А. Межова. // Вестник

166. Воронежского отдела Русского географического общества. Вып.1. - Т.2. — 2000 а. - С.73 - 74.

167. Луговской А. М. Оценка комфортности среды методом биомониторинга / A.M. Луговской, Л.А. Межова. // Вестник Воронежского отдела Русского географического общества. Вып.1. - Т.2. — 2000 б. — С.82 -83.

168. Лукьянец А. И. Опыт выращивания древесных растений в условиях санитарно-защитной зоны медеплавильного завода /А.И. Лукьянец // Растения и промышленная среда. Свердловск, 1984.-С. 107 - 114.

169. Лэмб М. Биология старения / М. Лэмб. М.: Мир, 1980. - 206с.

170. Мазепа В. С. Пространственно-временная изменчивость радиального прироста хвойных видов деревьев в субарктических районах Евразии: Автореф. дис. док.биол.наук. Екатеринбург, 1998. — 29 с.

171. Мартин Ю. Л. Лихеноиндикация и состояние окружающей среды / Ю. Л. Мартин // Взаимодействие лесных систем и атмосферных загрязнителей.-Таллин, 1982.-Ч. 1.-С. 132— 152.

172. Мартин Ю. JI. Лихеноиндикация метод оценки загрязнения / Ю. Л. Мартин // Влияние промышленного загрязнения на лесные экосистемы и мероприятия по повышению их устойчивости. - Каунас: Герионис, 1984. -С: 26-27.

173. Матерна Я. Воздействие атмосферного загрязнения на природные экосистемы / Я. Матерна // Загрязнение воздуха и жизнь растений. — Л.: Гидрометеоиздат, 1988. — С. 436 — 459.

174. Маторина Л. В. Индикационная роль растительности в процессах естественного зарастания промышленных отвалов / Л. В. Маторина, Т. И. Ижевская, А. И. Савич // Ландшафтная индикация природных процессов. — М.: Наука, 1976. С. 130 - 135.

175. Матухно Ю.Д. К вопросу определения оптимальной лесистости как фактора защиты водных объектов от загрязнения минеральными удобрениями./ Ю.Д. Матухно. Лесоводство и агромелиорация, Вып 68. — С. 47 51.

176. Межова Л. А. Оценка результатов при решении экологических задач / Л. А. Межова, А. М. Луговской // Педагогические технологии: Материалы Пятой международной конференции ассоциации «Экологическое образование». СПб, 1996 б. — С. 148-149.

177. Межова Л. А. Региональные аспекты природопользования и проблемы охраны природы / Л. А. Межова, А. М. Луговской // Территориальная организация общества и управление в регионах: Тез. Всерос. мужвуз. конф. Воронеж: Изд-во ВГПУ, 1996 в. - С. 163 - 164.

178. Межова JI. А. Методика экологических исследований в природе (учебно-методическое пособие) / Л. А. Межова, А. М. Луговской. — Воронеж: Изд-во ВГПУ, 1996 г. 48 с.

179. Межова Л. А. Учет антропогенного воздействия при моделировании геосистем / Л. А. Межова, А. М. Луговской // Горный Алтай и Россия 240 лет: Материалы к междунар. симп. — Горно-Алтайск: Изд-во ГАгу, 1996 е.-С. 46-47.

180. Межова Л. А. Региональный обзор европейской части России и сопредельных территорий (учебно-методическое пособие) / Л. А. Межова, А. М. Луговской, Н. И.Саврасова. — Воронеж: Издательско-полиграфический центр ВГПУ, 1997 а. 70 с.

181. Межова Л. А. Методика построения ландшафтно-экологических карт с основами картографии (учебное пособие) / Л. А. Межова, А. М. Луговской, В. Н. Жердев. Воронеж, Изд-во ВГПУ, 1998. — 52 с.

182. Мельников Ю. Л. Содержание тяжелых металлов в растениях Режевского района Свердловской области / Ю. Л. Мельников // Свердловский ГПИ. Свердловск, 1984.- Деп. в ВИНИТИ 18.07.84.- № 5177.-84.

183. Мельчаков Ю. Л. Содержание азота в растениях южнотаежных ландшафтов Среднего Урала / Ю. Л. Мельчаков // Геохимическое исследование в лесных и тундровых ландшафтах. — М., 1986. -С. 19-23.

184. Методика расчета концентрации в атмосферном воздухе вредных веществ, содержащихся в выбросах предприятий. ОНД — 1986. — Госкомгидромет. Л., Гидрометеоиздат: 1987 — 126 с.

185. Миронова Е. А. Электрические импульсы в высших растениях иницируемые низкоинтенсивными локальными световыми воздействиями: Автореф. дис. канд.биол.наук. М., 2000. - 22 с.

186. Митрухова Т. В. Анатомическое строение сосны обыкновенной / Т. В.Митрухова, Е. С. Чавчавадзе // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л., 1990. - С. 78 - 84.

187. Михельсон В. М. Старение клеток в культурах. Связь с естественным старением и репарацией ДНК / В. М. Михельсон // Надежность и элементарные события процессов старения биологических объектов. — Киев, 1986.-С. 116-123.

188. Михович А.И. Водохранные лесонасождения. Харьков, Прапор, 1981. - 63 с.

189. Михович А.И. К установлению нормативов водоохранной лесистости территории Украинской ССР и Молдавской ССР. — Лесоводство и агролесомелиорация, 1973, вып. 33. С. 3 12.

190. Мищенко Н. В. Антропогенные трансформации Владимирской области: Автореф. дис. канд.биол.наук. Владимир, 1999 — 22 с.

191. Мур Дж. , Рамаммурти С. Тяжелые металлы в природных водоемах: контроль и оценка влияния / Дж. Мур , С. Рамаммурти. — М., 1987.- 288 с.

192. Муравьева С. И. Санитарно-химический контроль воздуха промышленных предприятий / С. И. Муравьева. М., 1983. - 351 с.

193. Мучник Е. Э. Лихеноиндикация бассейна Среднего Дона: Автореф. дис. канд.биол.наук. Воронеж, 1991. — 23 с.

194. Наумов Н. А. Основы ботанической микротехники: учебное пособие для госуниверситетов / Н. А. Наумов, В. Е. Козлов.- М.:Советская наука, 1954.-312 с.

195. Нелюбов Д. Н. О горизонтальной мутации у Pissum satium и некоторых других растений / Д. Н. Нелюбов // Тр. СПб общества естествоиспыт. 1900. - Вып. 1.-31.

196. Нестерович Н. Д. О некоторых анатомических особенностях хвои древесных пород / Н. Д. Нестерович, А. В. Пономарева. — Бюл. ин-та биологии за 1960 г. Минск, 1961. - С. 3 - 15.

197. Несцяров1ч М. Д. Змяненне анатам1чнай будову ¡глицы некаторых дрэвавых парод у залежнащ ад яе узросту i вышыш прымацавання / М. Д. Несцяров1ч, А. У. Панамарева, Т. Ф. Дзяругша. Весщ АН БССР. Сер. б1ял. Навук. - 1963. - №3. - С. 5 - 13.

198. Несцяровгч М. Д. Марфолага-анатам1чныяасабл1васщ 1глщы вщау роду Pinus L. / М. Д. Несцяров1ч, Т. Ф. Дзяругша, А. I. Лучкоу // Весщ АН БССР. Сер. бшл. Навук. 1977. - №1. - С. 5 - 10.

199. Несцяров1Ч M. Д. Адносшы да вшьгащ штрадуцыраваных вщау сасны i елк! роду Pinus L. / M. Д. Несцяров1Ч, Т. Ф. Дзярупна // Весщ АН БССР. Сер. б ¡ял. Навук. 1978. - №4. - С. 5 - 9.

200. Нестеровым Н. Д. Структурные особенности листьев хвойных / Н. Д. Нестерович, Т. Ф. Дерюгина, А. И. Лучков. Минск: Наука и техника, 1986.-143 с.

201. Нигруцкая В. М. Влияние атмосферных загрязнителей на растения / В. М. Нигруцкая, В. А. Попов. — Донецк, 1980- 18 с. — Деп. в ВИНИТИ 15.12.80. № 5287 - 80.

202. Николаевский В. Г. К методике количественно-анатомического изучения влияния внешней среды на структуру вегетативных органов высших растений / В. Г. Николаевский // Ботан. журн. 1964. - Т. 69. - №6. - С. 833 - 838.

203. Николаевский В. С. Гигиена и санитария / В. Г. Николаевский //.- 1974.-№ 10.-С. 8.

204. Николаевский В. С. Биологические основы газоустойчивости растений/ В. Г. Николаевский. Новосибирск: Наука, 1979. — 280 с.

205. Николаевский В. С. Влияние промышленных газов на растительность / В. Г. Николаевский // Региональный экологический мониторинг. М.: Наука, 1983. - С.202 - 222.

206. Николаевский В. С., Мирошникова А. Г. Гигиена и санитария / В. С. Николаевский, А. Г. Мирошникова. 1974. - № 4. - С. 16 - 18.

207. Нильсон Э. М. Эпифитные лишайники в условиях кислого и щелочного загрязнения / Э. М. Нильсон, JI. Н. Мартин // Взаимодействие лесных экосистем и атмосферных загрязнителей.— Таллин, 1982. — Ч. 2. С. 88-100.

208. Ниомаркани К. Комплексный глобальный мониторинг загрязнения окружающей среды / К.Ниомаркани. JL, 1982. - С. 291 - 299.

209. Ниомаркани К. Влияние SO2 на растения / К.Ниомаркани. -М., 1982.-241 с.

210. Нобл Р. Д. Взаимодействие лесных экосистем и атмосферных загрязнителей / Р. Д. Нобл, Б. К. Такемото — Таллин, 1982. Ч. 2. — С. 9 - 25.

211. Новицкая Ю. Э. Адаптация сосны к экстремальным факторам среды / Ю. Э. Новицкая // Физиолого-биохимические основы роста и адаптации сосны на Севере. — JL, 1985. — С. 113-131.

212. Об охране окружающей природной среды: Федер. Закон от 19 декабря 1991 года № 2060-1 // Сб. норм, актов по сост. М.: Юрайт, 1991. — 112 с.

213. Оттар Б. Дальний перенос загрязняющих веществ в атмосфере и кислотные осадки / Б.Оттар , X. Довленд, А.Семб // Загрязнение воздуха и жизнь растений. Д.: Гидрометеоиздат, 1988. — С. 60 - 97.

214. Охрана ландшафтов./Толковый словарь. М., Прогресс, 1982. -271 с.

215. Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов в СССР. Статистический сборник/ Госкомстат СССР. — М., Финансы и статистика, 1989. 175 с.

216. Паламарчук И. А. Изучение растительной клетки. Пособие для учителей / И. А.Паламарчук, Т. Д. Веселова. М.: Просвещение: 1969. -140 с.

217. Парибок Т. А. Накопление свинца в городских растениях / Т.А. Парибок, Г. Д. Ленная, Н. А. Сазыхина // Ботанический ж. 1981. - № 11.-С. 1646-1654.

218. Парибок Т. А. Содержание металлов в листьях деревьев в городе / Т. А. Парибок, Н. А. Сазыхина, Г. А. Тэмп // Ботанический ж. 1982. -№ 11.-С. 1533-1539.

219. Пастернак П. С Влияние промышленного загрязнения атмосферы на лесные экосистемы и повышение их устойчивости. Обзор информации / П. С. Пастернак, В. П. Ворон, В. Г. Мазепа. М.: ЦБНТИ Гослесхоза СССР, 1985. - 36 с.

220. Пастухов Б.В. Мониторинг фонового загрязнения природной среды / Б.В. Пастухов. Л., 1982. - Вып. 1. - С. 83 - 95.

221. Пастухов Б.В. Мониторинг фонового загрязнения природной среды / Б.В. Пастухов Л., 1986 а. — Вып. 3. — С. 53 - 67.

222. Пастухов Б.В. Мониторинг фонового загрязнения природной среды /Б.В. Пастухов. Л., 1986 б. - Вып. 4. - С. 106 - 113.

223. Панкратова Г. П. Фтористый натрий / Г. П. Панкратова // Научные обзоры советской литературы по токсичности и опасности химических веществ. Центр международных проектов ГКНТ. — М., 183. — 54 с.

224. Пахарькова Н. В. Замедленная флуоресценция хлорофилла хвойных в условиях техногенного загрязнения атмосферы: Автореф. дис. канд.биол.наук. Красноярск, 1999 — 21 с.

225. Перегуд Е. А. Санитарно-гигиенический контроль воздушной среды: Справочник / Е. А. Перегуд. — Л., 1978. 336 с.

226. Перегуд Е. А. Химический анализ воздуха промышленных предприятий / Е. А. Перегуд, Е. В. Гетнер. Л., 1973. - 439 с.

227. Перегуд Е. А. Инструментальные методы контроля загрязнения атмосферы / Е. А. Перегуд, Д. О. Горлик. Л., 1981.- 3 84 с.

228. Петрухин В. А. Мониторинг фонового загрязнения природной среды / В. А. Петрухин. Л., 1982. - Вып 1. - С. 147 - 165.

229. Площади пробные лесоустроительные. Метод закладки. ОСТ 56-69-83-1984.-60 с.

230. Полевой В. В. Фитогормоны / В. В. Полевой— Л.: Изд-во ЛГУ, 1982.-248 с.

231. Постхумус А. С. Мониторинг состояния и воздействия атмосферы / А. С. Постхумус // Загрязнение воздуха и жизнь растений. — Л.: Гидрометеоиздат: 1988. С. 98 - 125.

232. Поцене Ч. Влияние антропогенного фактора на формирование лишайниковых синузий / Ч.Поцене // Влияние промышленного загрязнения на лесные экосистемы и мероприятия по повышению их устойчивости. — Каунас: Гирионис: 1984. С. 33 -34.

233. Предельно-допустимые концентрации вредных веществ в воздухе и воде./ Государственный институт прикладной химии (ГИПХ). — Л.: Химия, 1972.-376 с.

234. Предельно допустимые концентрации вредных веществ в воздухе и воде / Под ред. Ю.А. Кротова. Л.: Химия, 1975. — 456 с.

235. Преображенский В. С. Экологические карты (содержание, требования) / В. С. Преображенский // Изв. Акад. Наук СССР. Сер. географ. -1990.-№6.-С. 119-125.

236. Предтеченская О. О. Пространственное размещение и биомасса мицелия макромицетов в почвах сосновых и березовых лесов: Автореф. дис. канд.биол.наук. М., 1998 - 22 с.

237. Прозина М. Н. Ботаническая микротехника / М. Н. Прозина. -М.: Высшая школа, 1960. — 280 с.

238. Раздорский В. Ф. Анатомия растений / В. Ф. Раздорский. М.: Советская наука, 1949. - 524 с.

239. Ракицкий П.Ф. Биологическая статистика / П.Ф. Ракицкий. -Минск: Высшая школа, 1973. 320 с.

240. Ранеклз В. С. Воздействие на растения смеси загрязняющих веществ / В. С. Ранеклз // Загрязнение воздуха и жизнь растений. — Л.: Гидрометеоиздат, 1988. С. 273 - 294.

241. Раскатов П.Б. Анатомия вегетативных органов древесных растений / П.Б. Раскатов. Воронеж, Изд-во ВГУ, 1974. — 104 с.

242. Раскатов П. Б. Кора деревьев как объект анатомического исследования / П.Б. Раскатов // Лесная геоботаника и биология древесных растений. Брянск, 1975. - С. 131 - 137.

243. Раскатов П. Б., Влияние засухи 1972 года на прирост древесины некоторых древесных пород/ П.Б. Раскатов, В. М. Еремин // Лесной ж. 1973. - № 4. - С. 34 - 39.

244. Раскатов П. Б. Экологическая анатомия вегетативных органов деревьев и кустарников / П.Б. Раскатов. — Воронеж: Изд-во ВГУ, 1979. — 180 с.

245. Ржаксинская М. В. Медь в растениях южнотаежных ландшафтов вблизи промышленного предприятия / М. В. Ржаксинская //

246. Геохимические исследования в лесных и тундровых ландшафтах. — М., 1986. -С. 19-23.

247. Робинсон Э. Распространение и превращение загрязняющих атмосферу веществ / Э. Робинсон // Загрязнение воздуха и жизнь растений. -Л.: Гидрометеоиздат, 1988. С. 33 — 59.

248. Рязанов В. А. Производство тяжелых цветных металлов как источник загрязнения атмосферного воздуха / В. А. Рязанов // Руководство по коммунальной гигиене. М., 1961.— С.4 — 5.

249. Рязанов В. А. Закономерности поведения загрязнения в атмосфере / В. А. Рязанов // Руководство по коммунальной гигиене. — М., 1961.-С. 14-18.

250. Рязанов В. А. Общая характеристика атмосферных загрязнений / В. А. Рязанов // Руководство по коммунальной гигиене. М., 1961.-С. 26-34.

251. Сабашников В. Влияние дегтярных испарений на растительность / В. Сабашников // Болезни растений. — 1911 а. № 1 - 2.

252. Сабашников В. Влияние каменноугольного дыма на окружающую растительность / В. Сабашников // Болезни растений. — 1911 б. -№3-4.

253. Сабинин Д. А. Минеральное питание растений / Д.А. Сабинин. М.: Изд. АН СССР, 1940. - 237 с.

254. Савельева Т. Е. Сравнительно-анатомические особенности коры корней и ветвей некоторых древесных пород / Т. Е. Савельева // Научный доклад высш шк. Биологические науки. — 1978. № 8. — С. 64 — 68.

255. Сайфутдинов М. М. Гигиена и санитария / М.М. Сайфутдинов. 1966. - № 5. - С. 7 - 11.

256. Сайфутдинов М. М. Биологическое действие и гигиеническое значение атмосферных загрязнений / М.М. Сайфутдинов. Вып. 10 — М., 1967.-С. 108- 122.

257. Саушкин Н.Г., Смирнов А.М. Геосистемы и геоструюуры.// Вестник Моск. ун-та. Сер. reoip. — 1968.- №5. - С.438-441.

258. Сергейчик С. А. Древесные растения и оптимизация промышленной среды / С. А. Сергейчик. Минск: Наука и техника, 1984. — 168 с.

259. Сигал И. Я. Горение газа в котлах и атмосфере городов / И. Я. Сигал // Газовая промышленность.— 1969. № 2. - С.30 — 35.

260. Сигал И. Я. Защита воздушного бассейна при сжигании топлива / И. Я. Сигал . JL: Недра, 1988. - 312 с.

261. Сигал И. Я. Исследования концентраций оксидов азота в городском воздухе / И. Я. Сигал, Г. С. Андрейчук, Э. П. Домбровская // Проблемы контроля и зашита атмосферы от загрязнения.- Киев: Наукова думка, 1977 С. 61 - 65.

262. Сигал И. Я. Изучение недельного цикла и суточного хода окислов азота и озона в городском воздухе / Н. А. Гуревич, Э. П. Домбровская // Гигиена и санитария. — 1986. № 5. — С. 4 — 7.

263. Симаева А. М. Структура хлоропластов и факторы среды / A.M. Симаева. Киев, 1978, - 197 с.

264. Скриполыцикова JI. Н. Пылеулавливающие свойства лесных экосистем в лесостепных районах Средней Сибири: Автореф. дис. канд.биол.наук. Красноярск, 1997 — 19 с.

265. Смаляк JI. П. Анатам1чныя будова шпцы вщау сасны на балотах / JL П. Смаляк, А. Ф. Майсеенка // Весщ АН БССР. Сер. б!ял. Навук. 1961. -№3. - С. 19-21.

266. Сметанина Е. Э. Сравнительная эколого-биологическая характеристика видового семейства Ршасеае в условиях технического загрязнения.: Автореф. дис. канд.биол.наук. Уфа, 2000 - 16 с.

267. Смирнов В. И. Физиологические особенности строения семян хвойных пород при хранении: Автореф. дис. докт. биол.наук. Воронеж, 1989.-24 с.

268. Сойккели С. Клеточные и ультроклеточные эффекты / С. Сойккели, Л. Каранлампи // Загрязнение воздуха и жизнь растений. — Л.: Гидрометеоиздат, 1988. С. 190 - 205.

269. Соколов П. Я. К вопросу о географических расах Ришб Бу^ейТБ Ь./ П. Я. Соколов // Изв. Гл. ботан. Сада АН СССР. 1928. - Т. 27. -Вып. 5 - 6. - С.576 - 578.

270. Соломников А. А. Влияние техногенных факторов на состояние сосновых биоценозов Брянской области: Автореф. дис. канд. биол.наук. Брянск, 1999 - 27 с.

271. Сочава В.Б. Определение некоторых понятий и терминов физической географии./ В.Б. Сочава // Доклад ин-та географии Сибири и Дальнего Востока. 1963. № 3. - С. 118-123.

272. Сочава В.Б. Введение в учение о геосистемах./ В.Б. Сочава. -Новосибирск, Наука, 1978. С. 292.

273. Спесивцева В. И. Структурные аспекты газоустойчивости хвойных древесных растений / В. И. Спесивцева // Современные проблемы экологической анатомии растений: Сб. науч. тр. Владивосток: Изд-во ДГУ, 1990-С. 151-153.

274. Стадницкий Г. В. Экология / Г.В. Стадницкий, А. И. Родионов. М.: Высшая школа, 1988. - 272 с.

275. Суетина Ю. Г. Изменение эпифитной лихенофлоры и структуры популяции Xanthoria parietina a (L.) Th. Fr. в городской среде: Автореф. дис. канд.биол.наук. Йошкар-Ола, 1999 — 26 с.

276. Тейлор О. К. Реакция высших растений на фотохимические и другие атмосферные загрязнители на организменном уровне / О. К. Тейлор // Загрязнение воздуха и жизнь растений. — Л.: Гидрометеоиздат, 1988. — С. 247 -272.

277. Тимофеева Л. В. Сернистый газ в районах размещения медеплавильной промышленности Среднего Урала: Автореф. дис.канд. -Свердловск, 1954. 16 с.

278. Тимофеева Л. В. Сернистый газ в атмосферном воздухе в районах размещения медеплавильных комбинатов Среднего Урала / Л.В. Тимофеева // Тезисы 3 Всесоюзного съезда гигиенистов. Л., 1956. - Кн. 1. — С. 145-148.

279. Тимофеева Л. В. Вредные выбросы медеплавильной промышленности на Среднем Урале / Л.В. Тимофеева // Вопросы гигиены труда и промышленной токсикологии. — Свердловск, 1958. — С. 22 — 23.

280. Ткачев П. Г. Гигиена и санитария / П. Г. Ткачев. 1985. - №8. -С. 14-18.

281. Томас М. Д. Влияние загрязнения воздуха на растения / М. Д. ■Томас // Загрязнение атмосферного воздуха. ВОЗ. — Женева, 1962.- С. 57 — 58.

282. Трешоу М. Введение / Трешоу М. // Загрязнение воздуха и жизнь растений. Л.: Гидрометеоиздат: 1988 а. - с. 15 - 23.

283. Трешоу М. Диагностика влияния загрязнения воздуха и сходство симптомов / Трешоу М. // Загрязнение воздуха и жизнь растений. — Л.: Гидрометеоиздат: 1988 б. — с. 126 — 143.

284. Туживкина В. В. Фотосинтетическая активность сосны и ели в условиях средней подзоны тайги Коми АССР: Автореф. дис. канд.биол.наук. Сыктывкар, 1984. — 16 с.

285. Тыртиков А. П. Деятельность камбия в корнях и стволах деревьев на северном пределе лесов / А.П. Тыртиков // Бюлл. МОИП, 1956, -5.

286. Уорк К. Загрязнение воздуха: источники и контроль / К.Уорк , С. Уорнер . М., 1980. - 539 с.

287. Фадеева М. А. Лишайники сосновых лесов северо-запада Карелии в условиях атмосферного загрязнения: Автореф. дис. канд.биол.наук. СПб, 1999. - 27 с.

288. Ходасевич Э. В. Фотосинтетический аппарат хвойных / Э. В. Ходасевич. — Минск, 1982. — 197 с.

289. Феофанов В.Н., Гигиена и санитария / В.Н. Феофанов, Н.М. Димиденко. 1983. - №4. - С. 68 - 70.

290. Философский словарь. М., Политиздат, 1980. - С. 329.

291. Фишере Д. Влияние выхлопных газов на рост и развитие растений и накопление свинца в них / Д. Фишере, А. Шилинып, Т.

292. Гайтниеке // Моделирование и прогнозирование в экологии. — Рига, 1980. — С. 124-135.

293. Фокин П. Г. Агрохимия / П. Г. Фокин, С. В. Грозный. 1982. -№5.-С. 12- 78.

294. Фролькис В. В. Общие закономерности старения животных организмов / В. В. Фролькис // Надежность и элементарные события процессов старения биологических объектов. — Киев, 1986. с. 5 — 12.

295. Фукарек Ф. Растительный мир Земли / Ф.Фукарек, В. Хемпель, Р.Шустер . М.: Мир, 1982. - т 2- 184 с.

296. Фурст Г. Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей / Г. Г. Фурст. — М.: Наука, 1979. 155 с.

297. Хальбваш Г. Реакция организмов высших растений на загрязнение атмосферы двуокисью серы и фторидами / Г. Хальбваш // Загрязнение воздуха и жизнь растений. JL: Гидрометеоиздат, 1988. — С. 206 -246.

298. Ходосевич Э. В. Фотосинтетический аппарат хвойных / Э. В. Ходосевич. Минск: Наука и техника, 1982. - 199 с.

299. Холлидей Е. С. Исторический обзор загрязнения атмосферного воздуха / Е. С. Холлидей // Загрязнение атмосферного воздуха. ВОЗ. Женева, 1962. С. 79 - 81.

300. Шабанова H. М. Влияние аэротехногенного загрязнения на сосновые биогеоценозы в условиях Урала: Автореф. дис. док.биол.наук. -Екатеринбург, 1998 — 32 с.

301. Шатерникова А. П. О влияние различного стояния уровня грунтовых вод в почве на анатомическое строение сосны / А.П. Шатерникова // Тр. по лесн. опыта. Делу 1929. - Т.76. - Вып. 2.

302. Шафикова JI. M. Цитогенетические особенности сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения: Автореф. дис. канд.биол.наук. Екатеринбург, 1999 — 20 с.

303. Шведов Ф.Н. Дерево как летопись засух / Ф.Н. Шведов // Метеорологический вестник. — 1982. №5. — С. 163 - 178.

304. Шелейховский Г. В. Задымление городов / Г.В. Шелейховский. М., 1949. - 243 с.

305. Чавчавадзе Е. С. Древесина хвойных. Морфологические особенности, диагностическое значение / Е. С. Чавчавадзе. Л.: Наука, 1979. -191 с.

306. Чавчавадзе Е. С. Структурные особенности древесины сосны обыкновенной в связи с атмосферным загрязнением / Е. С. Чавчавадзе, Т. В.

307. Митрухова // Тр. 26-й сессии Комиссии им. Л.А. Иванова. Петрозаводск, 1992.-С. 191-193.

308. Чайка В. Е. Особенности химического состава растений, культивируемых на железнорудных отвалах Криворожского бассейна / В. Е. Чайка. Экология - 1986. - № 5. - 27 - 31.

309. Эсау К. Анатомия растений / К.Эсау . — М.: Мир, 1969. 564 с.

310. Юн Дж. С. Взаимодействие лесных экосистем и атмосферных загрязнителей / Дж. С. Юн. — Таллин, 1982. Ч. 2. - С. 56 - 66.

311. Якубовский Ю. Автомобильный транспорт и защита окружающей среды / Ю. Якубовский. М., 1979. - 249 с.

312. Яценко-Хмелевский А. А. Основы и методы анатомического исследования древесины / А. А. Яценко-Хмелевский. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1954.-335 с.

313. Яценко-Хмелевский А. А. Анатомия растений. Строение ксилемы / А. А. Яценко-Хмелевский, М. В. Барчукова, К. И. Кобак. — Л.: ЛТА, 1982.-48 с.

314. Яценко-Хмелевский А. А. Анатомическое строение древесины основных лесообразующих пород СССР / А. А. Яценко-Хмелевский, К. И. Кобак. Л.: ЛТА, 1978. - 64 с.

315. Fllen P.J. Physiology and biochemistry of defense. S. 435 — 467 / P.J. Fllen // Plant Pathalogy. Vol. I, Academic Press, New York, London, 1959. -674 s.

316. Fllen P.J. Control of spore germinazion and infection structure formacion in the Funge. S. 51 — 85 / Fllen P.J. // Encyclopaedia of Plant Pathalogy. Vol. 4, Physiological Plant Pathology. Springer Verlag, Berlin -Heidelberg New York, 1976. - 890 s.

317. Andreneae M. O. The Sei. / Andreneae M. O. Of Tot. Environ. Vol. 36.- 1984.-P. 79-80.

318. Aschenden T.W. Extreme pollotion of grasses whein S02 and N02 are present in the atmosphere together / T.W. Aschenden, T.A. Mansfield. -Nature (London), 1978, P. 142 - 143.

319. Bados K. Nehany fafaj evgyuru szelessegeinek a napfolteevekenyseg cikiasaval / K.Bados. Bot. Kozl. - 1983. - 70, 1 - 2. -P. 83 -90.

320. Banasova V. Vegetacia medenych a antimonovych hald / V. Banasova. Biol. Pr. - 1976. - 22, 1. - 112 s.

321. Bedeneau M. Reaction des epiphites a devolution de la pollution atmospherigue dAune foret. Comparaison de deux cartographies a guatre ang dintervalle / M. Bedeneau // Rev. Forest. Franc. 1981. - 33,4. - P.293 - 296.

322. Bednar V. Obsah sinku v rostlinach rozdilnych populaci / V.Bednar, J. Bednarova // Acta Univ. Palack. Olomuc. Fac. Rerum natur. Biol. — 1984.-81. 24.-P. 9-18.

323. Beilke S. Heterogeneous SO2 oxidation in the droplet phase / S. Beilke, G.Gravenhorst. - Atmos. Environ. - 1978 - 12. - P. 231 - 240.

324. Benecke U. Surface area of needles in Pinus / U. Benecke . — Variation with respect to age and crown position. N. Z. J. Forest. Sei., 1969, vol. 9, №3, P. 267-271.

325. Berthold C. Beitrag zur vergleichenden Anatomie der Coniferen / C. Berthold Blatter, 1875.

326. Black, V.J. Effects of lof concentracions of sulpfur dioxide on gas exchange of plants / V.J. Black, M.N. Unsworth J. Exp. Bot., 30, - 1979. - P. 473 - 483.

327. Brandt C. S. Effects on air pollution on crop production / C. S. Brandt // Ontario Pollution Control Conf. 1967 after NAPCA. Abstr. Bulletin 1 (7).-1967.-P. 121.

328. Braune W. Pflanzenanatomisches Praktikum / W. Braune, A. Léman, H.Taubert. Jena: VEB Gustav Fischer Verlag, 1971. - 331 s.

329. Brosset C. Chemical Events in the Atmosphere and Their Impact on the Environment / C. Brosset. — Amsterdam ect., 1986. 702 s.

330. Bull J. N. & Mansfield T.A. Photosynthesis in leaves exposed to S02 and N02 / J. N. Bull, T.A. Mansfield. Nature (London), 1974. S.- 443 - 444.

331. Bursche E. M. Vegetationsschaden durch Fluor / E. M. Bursche. Schr.-R. Ver/ Wasser-, Boden- u/ Lufihyg. 1955.10.164. Acad. Press. - 1975. -383 s.

332. Brooks R.R. Hyperaccumulation of copper and cobalt / R.R. Brooks, R.A. Ruves, R.S. Morison // Bull. Soc. Roy. Bot. Belg. 1980. -113, Nr. 2.-166-172 s.

333. Carlson R. W. Reduction in the photosinthetic rate of Acer, Cuercus, and Fraxinus, species caused by sulphur dioxide and ozone / R.W. Carlson. Environ. Pollut., 1979, 18 - P. 159 - 170.

334. Carde J. P. Le tissu de transfert dans les aiguilles du Pin maritime. II. Characteres cytochimigues et intrastructuraux de la poroi et des plasmodesmes / J. P. Carde. J. Microsc. 1974. vol. 20., № 1. - P. 5172.

335. Cartner H. Zur waldbaulichen Arbeit mit Bewirtschaftungsrichy Linien in Rauchschadgebieten / H. Cartner. Soc. Forstwirt. -1981.-31, Nr.6 -P. 182- 183.

336. Chamaides W. L. The Free Radical Chemistiy of Cloud Droplets and Its Impactupon the Composition of Raum / W. L. Chamaides, D. D. Davis. -j.Gtjphis. Res. 87. 1982. P 4863 - 4877.

337. Chang Ying-pe. Anatomy of common North American pulpwood barks (Tappi Menograph series, Nr. 14) / Ying-pe. Chang. Technical Association of the pyp and paper Industry. - New-York, 1954. — 14. - 249 s.

338. Celler T. The simultaneous effekt of soil-orne NaF and air pollutant SO2 on CCVuptake and pollutant accumulation / T. Celler. Oecologia, 1980.-P. 283-285.

339. Corry T. H. On some points in the development of the leaves of Pinus / T. H. Corry. 1883.

340. Costonis A.S. Injury of Eastern White Pine by sulphur sioxide and ozone alone and in mixtures / A.S. Costonis. Eur. For. Pslt., 1973. - P. 50 - 55.

341. Cowling E.B. Acidic Precipitation in a Historical Perspective / E.B. Cowling. Environ. Sei. Technol. - 1982. - 16. - P. 110 - 123.

342. Dochinger L.S. Chlorotic dwarf Eastern White Pine caused by ozone and sulfur dioxide interation / L.S. Dochinger, W.F. Bender, F.O. Fox. -Nature (London), 1970, 225. P. 476.

343. Dominik T. Badania mycotrofisni zispolov buka and Baltykiem / T. Dominik. Ekologia polsska. F. 1957. - P. 7.

344. Evans L.S. & Miller P.R. Ozone domage to Ponderosa Pine: a histological and histochemical appraisal / L.S. Evans P.R., Miller. Am. J. Bot., 59, 1973. P. 297-304.

345. Fassi B. Recherches sur les mycorrhizae dans les peprinieres de resineux sols agricols / B. Fassi. 14 IUFRO-kondress, München 1967, section 24, Forest Protection, 1967.

346. Feiler S. Zur Komplexwirkung von S02 und Frost auf (Picea abies L. Karst) / S. Feiler. Biol. Rimdsch. -1981.-19, Nr.2. - P. 98 - 100.

347. Ferre J. De la place des canaux resiniferes dans les tenilles des Abietines / J.Ferre. 1952.

348. Folkeson L. Deterioration of the moss & lichen vegetation in a forest polluted by heavy metals / L. Folkeson // AMBIO 1984. - 13, Nr. 1. - P. 37 - 39.

349. Ford E.D. Cfn we model xylem production by conifers? / E.D. Ford // Stud. Forest. Suec. 1981. -Nr.160. - P. 19 - 29.

350. Foustel H. Anatomie und Biologie der Gymnospermenblatter / H. Foustel. Beihefte Bot. Centralbl., 1921, Bd. 38, Abt.l 1, Hf. 2. - P. 117 - 257.

351. Frank F.B. Uber die auf wurzelsymbiose beruhende Ernährung gewisser Baume durch Pilze / F.B. Frank. Ber. d. deut. bot. Ges., 1885, 3, 128 s.

352. Gambles R. The anatomy of the leaf of red pina Pinus resinosa / R. Gambles R., Dengler // Con. J. Bot. 1982. - vol. 60, №12. - P. 2788 - 2824.

353. Hagan L. D. Copper tolerance in clones of Agrostis gigantea from a mine waste site / L. D. Hagan, G. M. Courtin, W. E. Rauser. Can. J. Bot. -1977.-55, Nr. 8.-P. 1043 - 1050.

354. Haidouti C. Sulfur accumulation in flora around mofettes / C. Haidouti, V. Mitsaki, V. Skarlou // Z. Pflanzenernahr. Und Bodenek. 1982. -145, Nr.2, - P. 197-201.

355. Halbwachs G. Untersuchungen über die HF-Immisionen auf Fichtenwaldbestae / G. Halbwachs, K. Stefan, W.Kronberger // Mitt. Forstl. Bundesversuchsanst. Wieh. 1981. - Nr. 137/2. -P. 259 - 266.

356. Hanstein J. Die Entwicklung d. Reimes d. Monokotylen und d. Dykotylen / J. Hanstein. Bot. Athandl. aus d. Gebiet d. Vorphologie. Bonn., 1870.

357. Harris W. Ultrastructural observation on the mcsophy// cells of pine leaves / W. Harris // Can. J. Bot. 1971. - Vol. 49. - P. 1107 - 1109.

358. Harting T. Veder die gestielten Einer der Schlupfwespen / T. Harting. Weigmann Arch., 1837., Bd.3

359. Huber B. Zur Microphotographie der Laftstrome im Transfusionsgewebe der Nadel / B.Huber. — Archiv fur Wissenschaftliche Bot., 1947, Bd. 35, Hf. 3,331 s.

360. Harley I. L Active transport of phosphorus from the fungal sheath into host tissue /1. L. Harley, J.K. Brierly. New Phytologist, 1954, 53, P. 2.

361. Haut H. Van. Die Analise von Schwefeldioxidwircungen auf Pflanzen im Laboratoriumsversuch / H. Haut. Staub, 1961, 21. - P. 52 - 56.

362. Heath R.L. Ozone / R.L. Heath. Pp. 23-55 in Responses of Plants to Air Pollution (Ed. J.B. Mudd & T.T. Kozowski). Academic Press, New-York -San Francisco — London: 1979, vii + 383 s.

363. Hetz R. Ammissionsschaden in Waldern eine Bibliographie / R.Hetz, J.Richter, C.-J. Schulz. // Hercynia - 1985. - 22, Nr, 4.- P. 432 - 439.

364. Hill J.R.C. Conservation problems the evolution of toxic tolerances in plants: natureAs way of stabillizing mining wastes / J.R.C. Hill. —Veld and Flora 1978. - 64, Nr 1. - P. 28 - 32.

365. Holdheide W. Anatomie mitteleuropaischer Geholzrinden / W.Holdheide // Handbuch der Mikroskopie in der Technik. 1951. B. V. - t.l -Frankfurt am Mein. - P. 193 - 367.

366. Hoster H. R. Veränderungen der Holzstrucktur als Indikator fur Umweltbelastungen bei Baumen / H. R. Hoster // Ber. Dtsch. Bot. Ges. 1977. -90.-P. 253-260.

367. Hübsch P. Zur Frage des synthetischen Wirkungsgrades von Mykorrizapilzen auf kunstliches Substrat. Mykorrhiza symposium in Wiemar / P. Hübsch. 1963.

368. Jager H-J. Biochemical and phisiological effects of S02 on plants / H-J. Jager, H. Klein. Angef Botanik, 1980, 54, pp. 412-416.

369. Jahnel H. Physiologische Untersuchungen über die Einwirkung von Schwefeldioxid auf die Pflanzen / H. Jahnel // Wiss. Z. d. Techn. Hochschle -Dresden, 1954. Bd. - P. 4 - 5.

370. Jahnsen I. B. Heavy metal deposition on plants in relation to immissiones and precipitation /1. B. Jahnsen // Silva fenn. 1981. — 15, Nr.4. — P. 444-445.

371. Jungen C. E. Air Chemistry and Radioactivity / C. E. Jungen. -New Jork, Academic Press, 1963. P. 382.

372. Kamenski F. J. Des organes vegetalifs du Monotropa hypopitys / F. J. Kamenski. L. Extr. des Mem de la Soc. nat. De Cherbourg, 1885, 24, 5.

373. Khan, A. A. Effects of agueous sulphur dioxide on pine needle glycolipids / A. A. Khan, S. S. Malhotra. Phytochemistiy, 16. - P. 539 - 543.

374. Kisser J. Forstliche Rauchschaden aus der Sicht des Biologen / J.Kisser. Mitt. forstl. Bundesversuchsanstalt Mariabrunn, 1965, 73. P. 7 - 48.

375. Koziol M. J. Changes in carbohydratele levels in Red Kidney Bean (Phaseolus vulgaris L.) exposed to sulphur dioxide / M. J. Koziol C. F. -Jordan . J. Exp. Bot. 29. 1978. - P. 1037 - 1043.

376. Lamb M. J. Radiation and ageing in insect / M. J. Lamb, Smith J. Maynard // Exp. Gerontd. 1964. - №1. - P. 11- 20

377. Link H. F. Uber die Familie Pinus und die Europaischen Arten derselben / H. F. Link. Abh, Kon. Akad. Wiss. Berlin, 1827.

378. Malhotra S.S. Effects of sulphur dioxide on sugar and free amino-acid content of pine seedlings / S.S. Malhotra, S. K. Sarkar. Physiol. Plant., 47. -1979. P. 223-228.

379. Masui K. A study of the ectotrophic myccorhiza of Woody plants / K.Masui. Mem. Coll. Sei. Kyoto Imp. Univ. Ser. B., 1927,3.

380. Meiwes K. J. Distribution and cyeling of sulphur in the vegetation of two forest ecosystems in an acid rein environment / K. J. Meiwes, P. K. Khanna // Plant and Soil. 1981. - 60, Nr. 3. - P. 369 - 375.

381. Menser H. A. Polychenols, polysterols, and reducing sugars in air-cured tobacco leaves injured by ozone air pollution / H. A.Menser, J. F.Chaplin, A. L. S. Cheng. Tobacco Sei., 1977, 21. - P. 35 - 38.

382. Misch H. U. Schwermetalle inhoheren Pilzen. Cadmium, Zink undKupfer / H. U.Misch, J. A.Smist, W. Reinle // Z. Waturforsch. 1977. - 32, Nr.3 — 4 - P. 172-181.

383. Mlodzianowski F. The effect of sulphur dioxide on iltrastructural organization of larch needles / F.MIodzianowski, S. Bialobok // Acta Soc. Bot. Poloniae.-1977.-46 s.

384. Moeller J. Anatomie der Baumrinden / J. Moeller. Berlin, 1882.311 s.

385. Mohl H. Einiege Andentungen über den bau des Bastes / H. Mohl. Bot. Ztg. Mohl - Schlechtendal. - 1855.

386. Mohl H. Einigne anatomische und phisiologische Bemerkungen über das Holz der Baumwurzlen/ H. Mohl. Bot. Ztg., 1862,34,36, 40.

387. Nagele C. Das Wachstum des Stames und der Wurzel bei den Gefassphlanzen und die Anordung der Gefasstrange im Slengel / C. Nagele. — Beitz. wiss. Bot. H. I., 1858.

388. Nagele C., Leitgeb H. Entstehund und Wachstum d. Wurzeln/ C. Nagele. Zurich, Beitz. wiss. Bot., 4, 1868.

389. Napp-Zinn K. Anatomie des Blattes Gimnospermae / K. Napp-Zinn. Berlin. - 1966. -370 s.

390. Noack F. Der Einfluss des Klimas auf die Cuticularisation und Verholzung den Nadeln einiger Coniferen / F. Noack. J. Jahrb. wiss. Bot., 1887, Bd. 18, Hf. 4.-P. 519-529.

391. Oden S. Nederbordens och Luftens Forsurning, dess Orsaker, Forlopp och Verkan i Olida Miljoer / S. Oden. Statens Naturvetenskapliga Forskningrad, Ekologikommitten, Bull. No 1, Stockholm, 1968. - P. 86.

392. Orgel L. E. The maitenance of the accuracy of protain sypthesis and its relevance to ageing / L. E. Orgel // Pros. Natl. Acad. Sei. U.S.A., 1963. Vd. 49.- P. 517-521.

393. Orgel L. E. Ageing of clones of mamalian cell / L. E. Orgel // Nature. 1973. - V. 234. - №5331. - P. 441 - 445.

394. Pakarinen P. Suosammalet, jakalat ja mannym neulaset raskasmettallien keraajina / P. Pakarinen, A. Makinnen // SUO 1976. - 27., Nr. 4 -5.-P. 77-83.

395. Pausquill F. Atmospheric Diffusion (2nd end) / F. Pausquill. Ellis Horwood ltd., Chichester, UK; Halsted Press, New York, NY, USA. - 1974. - 429 s.

396. Pell E. I. Historathological characterization of ozone injury to Soybean foliage / E. I.Pell, W. S. Weissberger // Phytopathalogy. 66. - P. 856 -861.

397. Pelz E. Beitrage zum Problem der individuellen Rauchharte von Fichte / E. I. Pell, W. S.Weissberger // Arch. Forstwes. 1964. - 13. - P. 177 -210.

398. Perchorowicz J.T. Ozone effects on plant cell permeability / J.T. Perchorowicz, I.P. Ting. Amer. J. Bot., 1974, 61. P. 787 - 93.

399. Piorek S. Anwendung der radioisotopen Rontgenfluoreszens zur Analyse von Luftbestandteilen und Pflanzenmaterial / S. Piorek // Freiderg. Forschungsh. 1976. - C, Nr. 318 - P. 107-115.

400. Prinz B. Study on the Impakt of the Principal Atmospheric on the Vegetation / B.Prinz, C.J. Brandt // Comm. Of the Europ.Communities, 1980, EUR 6644 EN, 110 s.

401. Ponciano G.V. Impast of air pollutans on lichen & moss population in metro Manila & other selected sites/ G.V. Ponciano, Z. Deocadiz, A. Leeciones // NSTA Technol. J. -1983. 8, Nr. 3. - P. 42 - 58.

402. Punz W. Zum Schwermetallgehalt von Pflanzen einer Eisenerschlacrenhald bei Leoben-Donawitz. / W. Punz, R. Schinniger, M. Engenhart // Mitt. Naturwiss. Ver. Steilrmark. 1986. - 116 - P. 211 - 220.

403. Quinche J.-P. Le mercure Q dans des végétaux et des sols de Suisse romande / J.-P. Quinche, V. Dvorak // Schweiz. Landwirt. Forsch. 1975. -14, Nr.-P. 323-337.

404. Rabe R. Zur Bioindikation von Luftverunreinigungen mittels Flechten metodische Probleme in einem massigbelasteten Raum / R. Rabe // Verh.Dtsch. geograchentag. - 1983. -43. -P. 221 - 225.

405. Rayner M. C. Mycorrhyza / M. C. Rayner. London, 1927.

406. Rihardson D. H. S. Lichens nature's guide to pollution levels /

407. D. H. S. Rihardson // Technol. Tree. 1981. -13, Nr. 1 - P. 88 - 92.

408. Russow E. Begin der Cambicem thatigkeit in Stanun und der Wurzeln ein heimischen Ligiosen Sitzungsberichte der Naturforscher Geselschaft /

409. E. Russow // E. Russow. Dorpart., 1862.

410. Russow E. Wergleichende Untersuchungen betreffend die Histologie der Vegetation und sporen Organe. / E. Russow // Mem. Acad. Imp. Sei. St. Petersburg, ser. VIII., 1872., 19.

411. Sanrtori F. Indaqine sperimentde condotta su vegetal; superiori al fine di evedenziare fenomeni di inquinamento atmosférico nell'aeroporto della Malpensa / F. Sanrtori, R. Gella, A. Pavan // Arch. bot. e biogeogr. Ital. 1984.60. Nr. 1-2.-P. 41-72.

412. Schacht U. L. Anatomie und Phisiologie der Gewächse / U. L. Schacht. Berlin, 1859.

413. Schwabach E. Zur Entwicklung der Spaltoffhunden die Coniferen / E. Schwabach. -Ber. dtsch. bot. Ges. 1902. Bd. 20. P. 1 7.

414. Schreiber U. Chlorophyll fluorescence assay for ozone injuri in intact plants / U. Schreiber, W. Vidaver, V.C. Runeckles // Plsnt Phisiol., 1978,61, P. 80-84.

415. Schondach H. Die Ertragssicherung in Rauchbeeinflussten Waldgebieten. Zvysovani productivnosti lesu / H. Schondach, H. Polster, M. Volg H Soudole mezinarodni vedecte povnatky. P. SZN, 1968. 12 s.

416. Schwarz F. Forstliche Botanik / F. Schwarz. Berlin: Verlag Paul Parev, 1892.-514 s.

417. Sharma M. Air pollution injury to vegetation / M. Sharma. Univ. Alberta Bull. - 1976. - Nr. 31. - P. 16 -19.

418. Shinn J. H. Problems in the assessment of air-pollution effekts on vegetation / J. H. Shinn // Environmental Science and Engineering, Vol.2 (ed. J.R. Paffin & E.N. Ziegler). Gordon & Breach, New York London - Paris. — 1979. -P. 88-105.

419. Siegel S. M. Anote on the anomalous mercury cortent of plants from the lake Balaton region and Soil Pollution / S. M. Siegel, B. Z. Siegel, J. Okosako. 1981. -15, Nr.3. - P. 371 - 374.

420. Smidt I. Poznamky k bioindikacii vplyvu priemyselnej aktivity na zivotne pirostredie vychedneho Slovenska / 1. Smidt // Radioactiv a zivot. Prostredie. 1981. - 4, Nr. 1. - 39 - 51 s.

421. Smith H. I. Histogical changes induced in Scotch Pine needles by sulfur diohide / H. I. Smith, D. D. Davis // Phytopathology. 1968. - P. 1711 -1716.

422. Spotts R A. The effect of benzimidazole, cholesterol, and a steroid inhibitor on leaf sterols and ozone resistance of bean / RA. Spotts, F. L. Lukezis, N. L. LaCasse // Phytopathology. 1975, 65. - P. 45 - 49.

423. Soar 1. The structure and function of the endodermis in the leaves of the Abietincae /1. Soar. New Phytologist., 1922, vol. 21, №3. - P. 269 - 292.

424. Soikkeli S. Comparison of cytological inguries in conifer needles from several polluted industrial environments in central Finland / S. Soikkeli // Ann. Bot. Fennici. 16. - 51. - P. 983 - 988.

425. Soikkeli S., Damage in mesophyll ultrastructure of needles, of Norway spruce in two industrial environmentsin central Finland / S. Soikkeli, T. Tuovinen // Ann. Bot. Fennici. 16. - 1979 - P. 50 - 64.

426. Stal E. Der Sinn der Mykorrhizen-Bildung / E. Stal II Jahrb. f. Wiss. Bot. 1990.34. 539 s.

427. Stewardt D. Pathological anatomy of conifer needle necrosis / D.Stewardt, M.Trechow, F.M. Hemer // can.I.Bot. 1973. - 51. - P. - 983 - 988.

428. Strasburger E. Uber den Bau und die Verrichtungen der Leitungsbahnen in den Pflanzen / E. Strasburger. Jena, 1891.

429. Strehler B. L. The nature of cellular age changes / B. L. Strehler // Symp. Soc. Exp. Biol. 1967. - №21. - P. 149-177

430. Sutton R. Evindece for the repair of ozone-induced injuri / R. Sutton, I. Ting // Fmer. J. Bot. 1977, 64. - P. 404 - 411.

431. Swanson E. S. The effect of ozone on leaf cell membranes / E. S. Swanson, W. W. Thomson, J. B. Mudd // Can. J. Bot. 51. - 1973. - P. 1213 -1219.

432. Suchtelen N. J. Von Vycorrhiza jn Pinus spp. in the tropes Medded Landb / N. J. Suchtelen. Hogesch. Gent., 1962. - 27s.

433. Soikkeli S. Comparison of citological injuries in conifer needles from several polluted industrial environments in Finland / S. Soikkeli H Ann. Bot. Fennici, 1981.-18 s.

434. Soikkeli S. Damage in mesophill ultrastructure of needles, of Norvay spruce in two industrial environments in central Finland / S. Soikkeli, T. Tuovinen II Ann. Bot. Fennici,16. 1979. P.50 - 64.

435. Solberg A. Histological responses of some plant leaves to hydrogen fluoride and sulfur dioxide / A. Solberg, D. F. Adams // Fm. J. Bot. 43. 1956.-P. 755-760.

436. Tappel A. L. Protection againts free radical lipid peroxidation reaction// Advances in Experimental Medicine and Biology, Pharma cological Intervention in the ageing Process / A. L. Tappel. N. Y. 1978. V. 97. - P. Ill -131

437. Taylor O. C. Effect of air-borne oxidants on leaves of Pinto bean and Petunia / O. C. Taylor, E. R. Stephens, E. F. Darley // Proc. Am. Hort. Sei. -1960.-75.-P. 435-444.

438. Tetley U. Tissue differentiation in some foliage leaves / U. Tetley. Aim. of Bot., 1936, vol. 50, №6. - P. 532 - 557.

439. Thomas M.D. Auswirkungen der Luftverunreiningung auf Pflanzen / M.D. Thomas // In Die Verunreiningung der Luft. WHO Vonograch Series No. 1961,46. Verlag Chemie, Weincheim New-York, NY, USA: 478 s.

440. Thomson W. W. Effects of ozone on the fine structure of the polisade porenchyma cells of bean leaves / W. W. Thomson, W. M. Dugger, R. L. Palmer // Can.J. Bot. 1966. 44. - P. 1677 - 1682.

441. Ting, I. P. Leaf ontogeny as a factor in susceptibility to ozone: Amino-acid and carbohydrate changes during expansion /1. P. Ting, S. K. Mukeiji // Amer. J. Bot.-1971. P. 497 - 504.

442. Thomas M. D. Absorbtion of sulfurdioxide bi Alfalfa and its relacion to leaf injury / M. D. Thomas, G. R. Hill // Plant Physiol., 1935, 10, P. 291 307.

443. Tomlinson H. Effect of ozone on sterols and sterol derivatives in bean leaves / H.Tomlinson, S. Rich // Phytopathology, 1971, 61, P. 1404 1405.

444. Tomlinson H. Anti-senescent compounds reduce injury and steroid changes in ozonated leaves and their chloroplast / H.Tomlinson, S. Rich // Phytopathology, 1973, 63, P. 903 906.

445. Trechow M. The impast of air pollutants on plant populations / M. Trechow. Phytopathology. - 1968. - 58. - P. 1108 - 1113.

446. Trevathan L. E. Symptom expression and free sterol and fatty acid composition of Fungi / L. E. Trevathan, L. D. Moor, D. M. Orcutt // Phytopathologi, 1979, 69. P. 582 - 555.

447. Tuomisto H. Use of Picea abies needles as indicators of air pollution: epicuticular wax morphology / H. Tuomisto. Ann. Bot. fenn. — 1988. -25., Nr.4. - P. 351 - 364.

448. Twomson W. W. Some effects of oxidant air polutans (ozone and peroxiacetil nitrate) on the ultrastructure of leaf tissues / W. W. Twomson, E. S. Swenson. Proc. Electron. Microsc. Soc. Amer., 30.1972. - P. 360 - 361.

449. Ziegler I. The effect of S02 pollution on plant metabolism / I. Ziegler//Residue Rev., 1975, 56. P. 79 -105.

450. Zimmermann A. Uber das Transfussionsgeuebe / A. Zimmermann. -Flora, 1880, vol. 63, №1, 5. P.2 - 10.

451. Zimmerman P. W. Susceptibility of plants to hydrofluoric acid and sulphur dioxide gases / P. W. Zimmerman, A. E. Hitchcoch // Contrib. Boyce Thomp. Inst., 18. - 1956. - P. 263 - 279.

452. Walles B. On the ultrastructure of Needles of Pinus silvestris L. / B. Walles // Studia Forestalia Suecica. Stockholm, 1973. №106. - P. 4 -15.

453. Werlich I. U. Uber die Mycorrhiza-Byldung von Kiefer (Pinus sylvestris L.) und Buche (Fagus silvatica L.) auf verschiedenen Standorten / I. U. Werlich, H. Lyr//Arch. Forstwesen, 1957, 6 (1).

454. Wei L.-L., Miller G. W. Effect of HF on the fine structure of mesophyll / L.-L. Wei, G. W. Miller // Merr. Fluoride, 1972, 5(2). P.67 - 73.

455. Wellburn A. R. Effects of S02 and N02 polluted air upon the ultrastructure of chloroplasts / A. R Wellburn, O. Majernik, F. A. M. Wellburn // Environ. Polut., 1972, 3, P. 37 - 49.