Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Мониторинг лесной растительности Сохондинского биосферного заповедника

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Мониторинг лесной растительности Сохондинского биосферного заповедника"

У04619274

Козырь Ирина Валентиновна

МОНИТОРИНГ ЛЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ СОХОНДИНСКОГО БИОСФЕРНОГО ЗАПОВЕДНИКА

Специальность 03.02.01 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток 2010

004619274

Работа выполнена в лаборатории ботаники Амурского филиала Учреждения Российской академии наук Ботанического сада-института ДВО РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор,

Галанин Александр Владимирович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор,

Шлотгауэр Светлана Дмитриевна

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Петропавловский Борис Сергеевич

Ведущая организация: Ботанический институт им. В.Л. Комарова

РАН, г. Санкт-Петербург

Защита состоится «08» февраля 2011 г. в 1022 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.02 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, проспект 100 лет Владивостоку, 159. Факс:(4232)310-193.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН

Автореферат разослан <е{Ц » декабря 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

В.Ю. Баркалов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Особо охраняемые природные территории (ООПТ) являются одним из наиболее эффективных способов не только охраны растительного мира, но и постоянного слежения за его состоянием. Заповедники, как правило, представляют собой уникальные и эталонные территории, на которых сохраняются естественные ландшафты в ненарушенном состоянии. По этой причине такие территории являются более подходящими для проведения мониторинговых исследований растительного покрова, т.е. для ведения системы длительных наблюдений за состоянием растительного покрова на постоянных пробных площадях (пп), оценок и прогноза изменений, произошедших на них под воздействием естественных и антропогенных факторов (Морозов, 1949; Сукачев, 1949; Дылис, 1974; Дыренков, Краснитский, 1982; Израэль, 1986 и др.). Для этого необходима специальная методика ведения мониторинговых исследований. Несмотря на то, что метод постоянных пробных площадей был разработан еще в конце XIX в., в заповедниках СССР закладывать и описывать их начали в 30-е годы XX в. Однако в связи с бессистемностью ведения постоянных пробных площадей, они забрасывались и постепенно терялись. Единой государственной программы закладки и ведения постоянных пробных площадей, обязательной для всех заповедников, в нашей стране нет до сих пор. Эта проблема актуальна для всех ООПТ.

В 1982 г. в Сохондинском биосферном заповеднике (Сохондинский заповедник), расположенном на юге Забайкальского края, A.B. Галаниным и A.B. Беликович (1988) для программы длительного геоботанического мониторинга была использована методика постоянных площадей, позволяющая проследить динамику растительного покрова в пределах пробной площади и экстраполировать полученные данные с большой долей вероятности на территорию заповедника в целом. Для объективного выявления и анализа постоянно идущих в растительном покрове процессов требуются длительные, повторяющиеся через определенные промежутки времени, стационарные наблюдения за состоянием растительности на одних и тех же пробных площадях. Благодаря сохранившейся здесь системе постоянных пробных площадей оказалось возможным провести исследования по изучению динамики лесной растительности Сохондинского заповедника, которая изучена недостаточно, хотя заповедник существует с 1973 г.

Цель и задачи исследований. Целью нашей работы было изучение динамики лесной растительности Сохондинского заповедника в разных высотных поясах на геоботанических постоянных пробных площадях. • . В задачи исследования входило: 1) провести ревизию пп, заложенных в двух лесных и подгольцовом (субальпийском) высотных поясах растительности в 1982-1984 гг. и переописанных в 2000-2004 гг.; 2) составить базы данных по динамике структуры растительности пп в виде таксационных таблиц древостоя и таблиц распределения видов по постоянным квадратам в пределах каждой пп; 3) провести анализ роста деревьев в толщину и анализ дифференциации

деревьев в пределах пп с помощью вариационных рядов значений длин окружностей стволов и частотных распределений деревьев по ступеням толщины. Сравнить полученные результаты с аналогичными данными геоботанических описаний пп прошлых лет; 4) провести моделирование и анализ хорологической эколого-ценотической структуры растительности в пределах пп с помощью графов флористического сходства постоянных квадратов, на которые разделены пп, и сравнить эту структуру со структурой, выявленной при прошлой ревизии.

Защищаемые положения. 1) Для изучения многолетней динамики лесной растительности заповедников может быть использована методика мониторинга на постоянных пробных площадях размером не менее 50x50 м, с использованием анализа вариационных рядов и частотных распределений деревьев в зависимости от их толщины, а также графовых моделей парцеллярной структуры лесной растительности, выявляемой системой постоянных квадратов 10x10м, на которые разделены пробные площади; 2) Выявленные изменения коренной лесной растительности Сохондинского заповедника за последние 10 лет связаны с климатическими изменениями в Забайкалье, а именно с потеплением и аридизацией. Наиболее устойчивыми являются кедровые субальпийские леса и кедрово-лиственничные леса верхнего лесного пояса, наименее - лиственничные и сосновые леса нижнего лесного пояса.

Научная новизна. Впервые за период с 2000 г. проведен сравнительный анализ данных о состоянии лесной растительности Сохондинского заповедника, полученных при ревизии лесных постоянных пробных площадей, изучены особенности динамики эколого-ценотической структуры в нижнем, верхнем лесных и в подгольцовом поясах Сохондинского заповедника. Впервые для Забайкалья использован метод флористической ординации растительности постоянных квадратов, на которые разделены пробные площади. Впервые построены графовые модели ее хорологической эколого-ценотической неоднородности при мониторинге растительного покрова в Сохондинском заповеднике. Анализ диаграмм вариационных рядов толщины деревьев на пп позволил изучить дифференциацию особей в пределах ценопопуляций в динамике.

Практическая значимость. Созданная электронная база геоботанических данных является основой для последующего мониторинга растительного покрова лесных фитоценозов Сохондинского заповедника Полученные нами данные о происходящих изменениях на пробных площадях дают возможность интерпретировать их с большой долей вероятности на всю территорию заповедника и позволяют анализировать процессы трансформации флоры и растительности заповедника в целом. Полученные сведения могут быть использованы для экологической экспертизы как эталон при оценке динамических процессов на территориях, подверженных пирогенному и антропогенному воздействиям. Работа является частью системы мониторинга растительного покрова Даурии.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на Международной конференции «Ритмы и катастрофы в растительном покрове: опустынивание в Даурии» (20-21 сентября 2008 г., г. Благове-щенск), VIII международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Монголии и Южной Сибири (19-22 октября 2009 г., г. Барнаул), V научной конференции «Растения в муссонном климате» (20-23 октября, 2009г., г. Владивосток); на заседаниях Амурского отделения Русского Ботанического общества, на научных семинарах в Амурском филиале Ботанического сада-института (АФ БСИ ДВО РАН, г. Благовещенск) и в Ботаническом саде-институте ДВО РАН (БСИ ДВО РАН, г. Владивосток).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ, в том числе 1 в иностранном журнале и 1 в журнале из списка ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, состоящего из 164 наименований, и 4 приложений. Работа изложена на 264 страницах, включает 13 таблиц и 69 рисунков.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность д.б.н. A.B. Беликович, д.б.н. Б.С. Петропавловскому за конструктивные критические замечания, всем сотрудникам Амурского филиала за консультации и участие в обсуждении настоящей работы, за ценные советы и поддержку. Работа была бы невозможна без содействия директора Сохондинского заповедника В.И. Яшнова, зам. директора по научной работе этого заповедника к.б.н. Е.Э Малкова. Автор выражает глубокую признательность Г.Ф. Дарман, E.H. Роенко, к.б.н. Л.С. Яковченко, H.A. Климову, Г.Н. Слесаренко, Т.Н. Рузановой, О.В. Синотрусову, М.С. Ушаковой за помощь в полевых работах на территории заповедника. Автор выражает признательность Е.Г. Егидареву, к.б.н. C.B. Брянину и A.A. Сасину за консультации при составлении картографических материалов. Особую благодарность выражаю своим родным за помощь и моральную поддержку.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение

Во введении обоснована актуальность темы, сформулированы цель и задачи исследования. Приведены научная новизна и практическое значение работы.

Глава 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Сохондинский государственный природный заповедник, созданный 11 декабря 1973 г. как комплексный и позже (в 1985 г.) ставший биосферным, расположен на юге Забайкальского края (на стыке Кыринского, Красночикойского и Улетовского районов) в наиболее возвышенной части Хэнтей-Чикойского нагорья, являющегося северной частью Хэнтей-Даурского сводового поднятия. Естественным центром заповедника является гора Сохондо (2500 м над ур. моря). Площадь заповедника составляет 210985 га. В

заповедном фонде России он представляет природу Южного Забайкалья (Васильченко, Гапанин, 1983). Гидрографическая сеть в заповеднике довольно густая. На территории заповедника имеется множество озер. Климат резко континентальный. Многолетняя среднегодовая температура воздуха изменяется в разные годы от -2°С до -4°С. В зависимости от высоты местности среднегодовое количество осадков колеблется от 340-400 мм до 700-800 мм, большая часть которых (до 80%) приходится на июль-август (Беликович, Гапанин, 2002а) (рис.1).

N

УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ: —— - граница Сохондинскоао заповеднике

---- охранная зона Сохонжинского заповедника

- горизонтали

^Г - кордоны, зимовья 9 -месте нахождения пробных площадей

20_0_20_40 километры

Рис. 1. Картосхема Сохондинского заповедника и местонахождения геоботанических пробных площадей, отобранных для детальных исследований

Согласно ботанико-географическому районированию (Галанин, Беликович, 2009), территория Сохондинского заповедника относится к Хэнтэйской провинции Даурской подобласти Восточно-Азиатской ботанико-географической области и характеризуется четко выраженной высотной поясностью: гольцовый пояс (свыше 2000 м над ур. моря), занятый тундровой растительностью и каменистыми лишайниковыми пустынями, подгольцовый пояс (1800-2000 м над ур. моря) с преобладанием Pinus pumila, верхний лесной пояс (1600-1800 м над ур. моря) с доминированием Pinus sibirica, Larix dahurica, нижний лесной пояс (1400-1600 м над ур. моря) с преобладанием Pinus sylvestris, Larix dahurica, Betula platyphylla, Populus tremula и лесостепной пояс (900-1400 м над ур. моря), представленный в заповеднике фрагментарно. Луговая растительность встречается только небольшими участками среди пойменных ивняков в лесных поясах и в виде приручьевых лужаек в подгольцовом и гольцовом поясах.

iliM Явлеы Hin Cojir

' l о^Улюртуй

ieiV

V/'TaiiJ

Глава 2. ИСТОРИЯ БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ СОХОИДИНСКОГО ЗАПОВЕДНИКА

Природа горы Сохоидо привлекала внимание натуралистов еще с конца XVIII в. Первым ее исследователем был Н.П. Соколов, ученик П.С. Палласа. Из дневниковых записей Н.П. Соколова (1793) стало известно, что около двухсот лет назад на вершине горы Сохондо были многолетние снежники, которые в настоящее время отсутствуют, и верхняя граница леса в то время доходила до перевала между Большим и Малым Сохондо, что на 100 м выше, чем в настоящее время. В XIX в. здесь работали Н.С. Турчанинов (детально изучал видовой состав растений и характер их распределения) и Г.И. Радде (описал высотную поясность горы Сохондо). С начала XX в. большой вклад в изучение флоры Сохондо внесли В.И. Смирнов (1913), П.Н. Крылов, Л.П. Сергиевская (1961, 1966, 1969, 1972а, 19726), Т.П. Березовская и др. В 1962 г. гору Сохондо посетил один из инициаторов создания заповедников в Забайкалье Е.И. Павлов. В период проектирования Сохондинского заповедника (1972 г.) ботанические наблюдения на его территории проводил В.Н. Сипливинский (1975а, 19756). После организации заповедника (1973 г.) начались более планомерные и основательные исследования его природных комплексов, инвентаризация флоры сосудистых растений и геоботанические исследования З.А. Васильченко, Б.И. Дулеповой, Н.В. Уманской, Н.Ю. Чемельковой и др. Результатом многолетних исследований флоры заповедника стала работа З.А. Васильченко «Сосудистые растения Сохондинского заповедника» (2003), в которой приведено 1009 видов растений.

В 1982-1984 гг. A.B. Галаниным и A.B. Беликович была начата работа по созданию здесь системы геоботанических постоянных площадей для длительного мониторинга растительного покрова. После длительного перерыва в 2000 г. работа на площадях была возобновлена и продолжается в настоящее время.

Глава 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Данная глава содержит обзор применяемых исследователем понятий, методов мониторинга растительного покрова, а также используемую в работе методику исследований.

3.1. Определение понятий

Под экологическим мониторингом мы понимаем систему длительных наблюдений за состоянием растительного покрова на постоянных пробных площадях, оценку и прогноз изменений, произошедших на них под воздействием естественных и антропогенных факторов (Израэль, 1986). Растительный покров понимается нами как функциональная часть биосферы, представляющей собой совокупность особей зеленых автотрофных растений планеты (Воронов, 1973; Галанин, 1982, 1991). Растительность -функциональный аспект организации растительного покрова. Это набор ценоэлементов, т.е. набор устойчивых систем сообитания особей разных видов и экобиоморф, свойственный определенному участку растительного покрова

(Галанин, 1989). К одной жизненной форме (экобиоморфе) мы относим особей, сходных по габитусу, ритму сезонного развития, эколого-ценотической стратегии. При этом синузии рассматриваются как слой, или чаще всего ярус растительного покрова, состоящий из особей растений одной или сходных жизненных форм и смыкающихся своими фитогенными полями. Под ценопопуляцией мы понимаем совокупность особей одного вида в пределах одного контурфитоценоза, т.е в пределах относительно однородного участка растительного покрова ранга фации размером от нескольких десятков квадратных метров до нескольких гектар. Растительный покров, являясь открытой термодинамической системой, в стационарном (устойчивом) состоянии стремится к минимальному производству энтропии, физический смысл которой заключается в отмирании живой материи в форме гибели организмов, упрощении структуры сообщества, вымирании генетических линий и видов, и т.д. (Красилов, 1992). Величиной, обратной энтропии, является негэнтропия (Тринчер, 1964; Шредингер, 1972), исчисляющаяся разнообразием экобиоморф и ценоэлементов, сложностью дифференциации и упаковки экологических ниш, разнообразием внутрипопуляционной дифференциации особей видов доминантов и т.д. Чем больше негэнтропия системы, тем более она устойчива.

Различают три аспекта структурной организации растительного покрова: таксономический, или популяционно-видовой, ландшафтно-экологический и эколого-ценотический, каждому из них соответствует определенный процесс. Таксономическому - процесс видообразования, ландшафтно-экологическому -процесс внутри-ландшафтной сортировки видов по контурфитоценозам, эколого-ценотическому - взаимодействие особей растений друг с другом в результате конкуренции за экологические ресурсы местообитания. Под эколого-ценотическим разнообразием мы понимаем неоднородность и разнообразие растительного покрова, обусловленные взаимодействием особей растений друг с другом и с исходной неоднородностью среды обитания. Компонентами эколого-ценотического разнообразия являются неравномерное распределение особей, мозаичность сообщества, внутрипопуляционная дифференциация особей. Периодически оценивая разнообразие растительного покрова, мы можем судить о термодинамической направленности процессов, протекающих в нем. Параметры биоразнообразия растительного покрова можно использовать для оценки его современного состояния и прогноза развития (Беликович, 2001в).

3.2. Материалы

В основу диссертационной работы положены материалы многолетних исследований (1976-2010 гг.) на 6 постоянных геоботанических пробных площадях, заложенных в Сохондинском заповеднике в 1982-1984 гг. и описанных повторно в 2000-2010 гг. Пробные площади были заложены в лесных фитоценозах в трех высотных поясах растительности (рис. 2). В диссертации использованы материалы, полученные лично автором в результате ревизии 6 пробных площадей в течение полевых сезонов 2008-2010 гг. Шестью

постоянными пробными площадями представлено основное формационное разнообразие лесов заповедника в нижнем, верхнем лесных и подгольцовом высотных поясах растительности.

Рис. 2. Схема высотного профиля и расположенных на нем отобранных для исследований пробных площадей

Для анализа динамики растительного покрова в пределах каждой пп размером 50x50 м (3 пп), 50x100 м (1 пп), 70x100 м (1 пп), 100x100 м (1 пп) было составлено и проанализировано соответственно по 25, 50, 70 и 100 (всего 295) стационарных геоботанических описаний примыкающих друг к другу квадратов размером 10x10 м; составлены электронные базы данных для каждой пп за разные годы описаний (всего 25 таблиц); проведена статистическая обработка этих данных, используя ресурсы программы Exel и оригинальной программы GRAF (всего 12 таблиц); выполнено построение графовых моделей по результатам статистической обработки, используя ресурсы программы Exel, Corel Draw версия XIII (всего 12 графовых моделей).

Для того чтобы выяснить, насколько репрезентативны отобранные нами пп, мы провели рекогносцировочные исследования на территории Сохондинского заповедника, в ходе которых было составлено и проанализировано более 30 маршрутных геоботанических описаний лесной растительности заповедника (Роенко, Козырь, 2009). Маршрутные описания проводились на участках не менее 0,25 га по стандартной геоботанической методике.

При написании диссертации обработано 2150 гербарных листов коллекции Сохондинского заповедника (с. Кыра, Забайкальский край) и 3500 листов в коллекции БСИ ДВО РАН (г. Владивосток). Собственные сборы автора составили 643 гербарных листа (гербарий хранится в АФ БСИ ДВО РАН (г. Благовещенск). Определение гербарного материала проводилось с использованием «Флоры Центральной Сибири" (1979), "Определителя растений Монголии" (Грубов, 1982); «Флоры Сибири» (1987-1997), «Флоры Даурии»

(2008) в лаборатории ботаники АФ БСИ ДВО РАН (г. Благовещенск) и в лаборатории экспериментальной фитоценологии БСИ ДВО РАН (г. Владивосток). Названия видов приводятся по «Конспекту флоры Сибири» (2005).

3.3. Методы полевых работ

Нами была проведена ревизия 6 пп в Сохондинском заповеднике, в ходе которой были выполнены таксация и картирование древостоя (с указанием выпавших деревьев на плане пп), проведен перечет подроста, выполнена глазомерная оценка обилия видов трав и кустарников по 5-ти балльной шкале (0 баллов - вид отсутствует, 1 балл - проективное покрытие 5-10 %, 2 балла -11-35%, 3 балла - 36-50%, 4 балла - 51-75%, 5 баллов - более 75%), возобновления деревьев по квадратам 10x10 м, на которые разделена каждая пп. Сгнившие колья и столбы при ревизии были заменены новыми. Стертые номера на деревьях были восстановлены с помощью плана пп, составленного при ревизии в 2000-2004 гг., и обновлены.

3.4. Методы обработки материала

Все полученные в результате переописаний пп данные были оформлены в виде матриц (таблиц) в программе EXEL.

Для древесного яруса каждой пп составлялась матрица, в которой отражены результаты таксации древостоя. Результаты обработки этой матрицы были оформлены в виде вариационных рядов значений длины окружности ствола, упорядоченных по мере их убывания, и частотных распределений деревьев разных видов по ступеням толщины. Такие кривые позволяют показать характер состояния и динамики данного древостоя в целом или ценопопуляции конкретного вида в отдельности. Сравнение таких кривых для одного и того же вида деревьев на одной и той же пп за разные годы переописаний делает возможным проследить динамику прироста деревьев, как в целом, так и отдельно для разных возрастных групп, а также позволяет провести мониторинг более объективно и более точно выявить закономерности пространственной и временной структуры лесной растительности.

Для каждой пп составлялась матрица распределения видов по квадратам размером 10x10 м. В этой матрице указывалось обилие каждого вида в квадратах по 5-ти балльной шкале. При этом виды группировались по принадлежности к тому или иному ярусу: древесному, кустарниковому, травянистому. На основе этих матриц для всех видов в целом рассчитывались матрицы бинарных отношений флористического сходства-различия описаний всех квадратов, позволяющие судить о степени гомогенности флористического состава растительного покрова в пределах каждой конкретной пп. Полученные матрицы далее переводились в форму графов, отражающих своей структурой горизонтальную неоднородность растительного покрова на пп. Граф - это математическая конструкция, состоящая из вершин и ребер. Вершины графов (в виде кружков) являются описаниями квадратов (номера кружков соответствуют номерам описаний квадратов), а ребра (в виде линий) - это

отношения флористического сходства-различия между парами описаний (толщина ребер отражает разный уровень сходства).

Для расчета величин флористического сходства-различия растительности квадратов нами использовалась программа GRAF, разработанная A.A. Галаниным. В ее основе лежит вычисление коэффициентов сходства:

Klk = El (ад /II (Aß + EI (ВО - ZI (а), где Kjk - коэффициент сходства описаний у'-ого и ¿-ого квадратов; ЕI (Aß -сумма информативностей всех видов j-ого квадрата; Е I (ВО - сумма информативностей всех видов ¿-ого квадрата; Е I (а¡) - сумма информативностей видов, общих 7-ому и ¿-ому квадратам.

При этом информативность вида А рассчитывается как отрицательный логарифм его относительной частоты встречаемости на пп (Беликович, 2001 в). Использование этого показателя придает бблыпую значимость видам редким, с малой встречаемостью в анализируемой выборке описаний.

Уровень неоднородности пространственной эколого-флористической структуры растительности пп определялся путем вычисления степени связности матриц бинарных отношений сходства-различия описаний квадратов, на которые разделена пп. Степень связности определялась как отношение числа имеющихся связей сходства величиной более либо равной 0,3 к числу связей сходства максимально возможному для данного графа (числу сочетаний всех квадратов пп по 2), когда каждая вершина связана с каждой. В случае пробных площадей размером 50x50 м это будет: 25 х (25 - 1) / 2 = 300; для пп размером 50x100 м - 1225; для пп размером 70x100 м - 2415; для пп размером 100x100 м - 4950. Чем выше степень связности матрицы сходства квадратов, тем более однородна ее растительность (Кузнецова, 2000в).

Повторное описание растительности квадратов на пп через 5-10 лет дает возможность построить аналогичную графовую модель для той же пп, но через некоторый интервал времени. Сравнение двух графовых моделей одной и той же площади позволяет анализировать динамику растительного покрова каждой конкретной пп и делать более объективные выводы об изменениях структуры растительности, произошедших со времени последней ревизии.

Полученные в результате применения этой методики данные о происходящих изменениях на пробных площадях дают возможность интерпретировать их с большой долей вероятности на данную лесную формацию (которую представляет пп) на всю исследуемую территорию (территорию заповедника), а также позволяют анализировать процессы трансформации флоры и растительности заповедника в целом.

Глава 4. НИЖНИЙ ЛЕСНОЙ ПОЯС

Данная глава содержит описания постоянных пробных площадей, характеризующих наиболее распространенные лесные сообщества нижнего лесного пояса и переходной зоны между двумя лесными поясами (табл.). Приведены планы размещения на площадях деревьев, валежа и др. Описание каждой пп включает: характеристику положения в рельефе, микрорельефа, захламленности, подстилки, характеристику древостоя (бонитет, формула,

количество ярусов, их высота, сомкнутость), возобновления, подлеска (сомкнутость, общее количество видов, перечень доминирующих видов), травяного покрова (проективное покрытие, количество видов, перечень доминантов), мохово-лишайникового покрова (степень выраженности). Кроме того, для каждой ценопопуляции разных пород деревьев приведены вариационные ряды деревьев в порядке убывания их толщины, частотные распределения особей деревьев по классам толщины, а также гистограммы распределения деревьев по ярусам и зависимости толщины ствола деревьев от яруса, распределения видов и основных синузий по квадратам, на которые разделены пп. Построены графы флористического сходства растительности квадратов в пределах каждой пп. В главе анализируются изменения в структуре древостоя и графовых моделях горизонтальной неоднородности растительности пп, которые произошли с момента первого описания пп и ее ревизии в 2008-2010 гг.

Таблица

Растительность постоянных пробных площадей

Высотный пояс Высота над ур.моря, м Код постоянной пробной площади Характер растительности

Нижний лесной 1383 пп-35 березово-лиственничный

пояс кустарниково-разнотравный лес

1412 пп-36 лиственнично-сосновый рододендровый лес

Переходная 1573 пп-1Е березово-лиственничный

зона рододендровый лес

Верхний лесной пояс 1738 пп-6 лиственнично-кедровый баданово-бруснично-багульниковый зеленомошный лес

1730 пп-бгл кедрово-лиственничный бруснично-багульниковый зеленомошный лес

Подгольцовый 1900 пп-12а кедровый кустарниково-зеленомошный лес

Глава 5. ВЕРХНИЙ ЛЕСНОЙ ПОЯС

Данная глава содержит описания постоянных пробных площадей, характеризующих наиболее распространенные лесные сообщества в верхнем лесном поясе (табл.). Приведены планы размещения на площадях деревьев, валежа и др. Кроме того, для каждой ценопопуляции разных пород деревьев приведены вариационные ряды деревьев в порядке убывания их толщины, частотные распределения особей деревьев по классам толщины, а также гистограммы распределения деревьев по ярусам и зависимости толщины ствола деревьев от яруса, распределения видов и основных синузий по квадратам, на которые разделены пп. Построены графы флористического сходства

растительности квадратов в пределах каждой пп. В главе анализируются изменения в структуре древостоя и графовых моделях горизонтальной неоднородности растительности пп, которые произошли с момента первого описания пп и ее ревизии в 2008-2010 гг.

Глава 6. ПОДГОЛЬЦОВЫЙ ПОЯС

Содержит описание постоянной пробной площади, характеризующей наиболее распространенные лесные сообщества подгольцового пояса (табл.). Приведен план размещения на площади деревьев, кустов кедрового стланика, валежа и др. Кроме того, приведены вариационные ряды деревьев в порядке убывания их толщины, а также частотные распределения особей деревьев по классам толщины, распределения видов и основных синузий по квадратам, на которые разделены пп. Построены графы флористического сходства растительности квадратов в пределах каждой пп. В главе анализируются изменения в структуре древостоя за период с 1976 г. по 2008 г. и графовых моделях горизонтальной неоднородности растительности пп, которые произошли с момента первого описания пп и ее ревизии в 2010 гг.

Глава 7. ОБЩИЙ АНАЛИЗ ЛЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ПО ВЫСОТНЫМ ПОЯСАМ

В древостоях лесов нижнего лесного пояса и переходной зоны (рис. За, б) от неоднократных пожаров сильно страдают тонкоствольные особи, особенно Pinus sylvestris и Betula platyphylla, в меньшей степени Larix dahurica. Ценопопуляция Larix dahurica быстро занимает освободившуюся нишу: активно возобновляется, выходит в третий ярус, где становится абсолютным лидером по численности. В условиях участившихся пожаров ценопопуляция Pinus sylvestris постепенно деградирует и замещается Larix dahurica. Там, где ценопопуляция Larix dahurica наиболее активно возобновляется, имеет место жесткая конкуренция ее особей между собой. У Betula platyphylla в березово-лиственничных и березово-лиственнично-сосновых лесах наблюдается ослабление позиций из-за вытеснения ее сосной (Pinus sylvestris) и лиственницей (Larix dahurica). Но ценопопуляция Betula platyphylla, не смотря на уменьшение ее численности, полностью из древостоя не исчезает, она присутствует в нем в качестве незначительной примеси, активизируясь после ветровалов, повальных пожаров и нашествий непарного шелкопряда. Чем не стабильнее условия, тем больше вероятность сохранения в сообществах Betula platyphylla.

В леса верхнего лесного пояса пожары «заходят» реже вследствие более позднего стаивания снегового покрова и большего количества летних осадков, поэтому ценопопуляции основных лесообразующих пород (Pinus sibirica, Larix dahurica) здесь в целом стабильны (рис. 3 в, г) и находятся в динамическом равновесии друг с другом. В ценопопуляциях Pinus sibirica деревья средней толщины преобладают над остальными классами толщины, у Larix dahurica превалируют тонкие особи и особи средней толщины, причем первых гораздо больше. В доминирующих группах среднествольных деревьев Pinus sibirica и

а) Вариационные ряды Pinus sylvestris, Larbt dahurica и Betufa ptatyphylla на nn-36 за 2001,2008 гг.

1 9 17 25 33 41 49 57 65 73 81 69 Номер особи 9 вариационном ряду

- живые сосны 2001 г.

- живые сосны 2008 г. -•сухие сосны 2001 г.

---сухие сосны 2008 г.

— живые лиственницы 2001 г. -живые лиственницы 2008 г.

б) Частотные распределения РМде 5у/уе$М$, 1апх дзЬигка и ВвШ1а р!а1урЬу11а на пп-36 за 2001,2008 гг.

Длина окружности ствола, мм

- - сукие лиственницы 2001 г. -живые березы 2008 г.

— сухие лиственницы 2008 г — сухие березы 2001 г. -— живые березы 2001 г. --сухие березы 2008 г.

в) Вариационные ряды P/nus sibiricа и Larix dahurica на пп-6 за 2000,2009 гг.

г) Частотные распределения Ртиэ ыЫпса и 1алх йаЬипса на пп-6 за 2000,2009 гт.

17 33 49 65 В1 97 113 129 145 161 177 Номер особи в вариационном ряду

S 8

---жиеые кедры 2000 г.

-живые кедры 2009 г.

---сухие кедры 2000 г.

---сухие кедры 2009 г.

Длина окружности ствола, мм

- живые лиственницы 2000 г.

- живые лиственницы 2009 г.

----сухие лиственницы 2000 г.

-сухие лиственницы 2009 г.

д) Вариационные ряды Ртия в/б/пса и 1апх с1аЬиНса на пп-12а за 1976,2000,2008 гг.

е) Частотные распределения Р/ли$ в/Шсз и 1апх ¿э/шг/са на пг»-12а за 1976,2000,2008 гг.

29 43 57 71 85 99 113 127 141 169 183 211 225 Номер особи 8 вариационном ряду

■»- ■»- сч см см гд сч 6а со <м сч <мр> м

Длина окружности ствола, мм

-живые кедры 1976 г.

- живые кедры 2000 г.

- живые кедры 2008 г.

- - сухие кедры 1976 г.

---сухие кедры 2000 г.

---сухие кедры 2008 г.

• живые лиственницы 1976 г.

- живые лиственницы 2000 г.

- живые лиственницы 2008 г.

— сухие лиственницы 1976 г.

----сухие лиственницы 2000 г.

---сухие лиственницы 2008 г.

Рис. 3. Особенности структуры древостоев по толщине в нижнем (а, б), верхнем (в, г) лесных и подгольцовом (д, е) поясах

тонкоствольных особей Ьапх с!акипса присутствует жесткая конкуренция за ресурсы (наибольший отпад наблюдается в этих группах толщины). По этой же причине затруднен переход из класса тонких деревьев в средний класс толщины, а переход из среднего класса в класс толстых деревьев (лидеров) тормозится в меньшей степени, т.к. особей лидеров в лесах верхнего лесного пояса недостаточно, чтобы заметно тормозить рост деревьев средней толщины. Прирост в толщину за последние 6 лет имел место в обеих ценопопуляциях во всех классах толщины, но в большей степени среди

толстых деревьев и деревьев средней толщины. Наибольший отпад в обеих ценопопуляциях наблюдается среди особей средней толщины во втором ярусе, но погибает и часть тонкомера в третьем ярусе. Там, где Larix dahurica численно преобладает над Pinus sibirica (в среднем в 1,5 раза), оказывается, это происходит в основном за счет бблыпего количества тонкомера. Однако, имея некоторое преимущество в количестве, особи Larix dahurica, «вытянувшись» в высоту, проигрывают кедру (Pinus sibirica) в качестве (по толщине ствола). Pinus sibirica за счет большей скорости прироста ствола (потребляет больше ресурсов) ценотически контролирует Larix dahurica и удерживает свои лидирующие позиции в лесах верхнего лесного пояса в современных климатических условиях.

Следует отметить, что благодаря проведенным исследованиям удалось установить, что в верхнем лесном поясе несколько отчетливее проявляется «взаимозаменяемость» и устойчивое сосуществование в древостое разных видов деревьев в разных классах толщины (явление, названное A.B. Галаниным (2004) эколого-ценотическим маятником). В группе толщины, в которой у ценопопуляции Pinus sibirica уменьшилось количество особей и не произошло пополнения, ценопопуляция Larix dahurica, «воспользовавшись» благоприятно для нее складывающейся коньюктурой (изменившимися климатическими условиями), начинает активнее прирастать в толщину и пополнять свою численность именно в этой группе толщины. Благодаря чему кедрово-лиственничные и лиственнично-кедровые леса в верхнем лесном поясе являются весьма устойчивыми при современных климатических условиях. Но при более резком изменении климата в сторону усиления аридизации (рост температуры и снижение летних осадков) и учащении случаев низовых пожаров равновесие в этой фитоценотической системе может нарушиться, и Pinus sibirica станет деградировать, уступая место Larix dahurica, как более устойчивой к воздействию огня породе. В последнее десятилетие возобновление Pinus sibirica в верхнем лесном поясе несколько активизировалось, а возобновление Larix dahurica, напротив, стало менее интенсивным. Pinus sibirica за последние 5 лет немного увеличил свою ценотическую активность. Если вектор современных климатических изменений сохранится, то в будущем можно ожидать постепенное вытеснения кедром (Pinus sibirica) лиственницы (Larix dahurica).

Состояние единичных особей Pinus sylvestris на исследуемых нами пробных площадях верхнего лесного пояса мы оцениваем как удовлетворительное (наблюдается прирост в толщину). По сведениям A.B. Галанина и A.B. Беликович (2004), за последние 20 лет в верхнем лесном поясе появилось немало всходов Pinus sylvestris, что свидетельствует о том, что верхняя граница ее распространения в заповеднике постепенно сдвигается вверх. Вероятно, в будущем (вследствие потепления климата и усиления аридности) у Pinus sibirica и Larix dahurica в верхнем лесном поясе может появиться новый конкурент - Pinus sylvestris.

В лесах подгольцового пояса Pinus sibirica является абсолютным лидером: ее ценопопуляции здесь стабильны, за последние годы стало

интенсивнее ее возобновление (рис. 3 д, е). Ценопопуляция Ьапх ¿¡,акигка в субальпийском поясе менее стабильна, она занимает подчиненное положение, находясь в явном пессимуме, и постепенно деградирует. По численности лиственница (ЬагЬс йаЫгка) уступает кедру (Ртм йАтса) в среднем в 8,2 раза. В субальпийских кедровниках в ценопопуляциях Ртш яШпса и Ьапх йакипса преобладают толсто- и среднествольные особи. Тонкоствольных деревьев у Ртш зШпса стало меньше, а у Ьапх йакипса среди живых особей тонкоствольных осталось очень мало (например, на пп-12а к 2000 г. тонкоствольных деревьев среди живых совсем не осталось). Однако прирост в толщину у Ьаггх йакипса в последние 8 лет здесь все же наблюдался. Это дает основание предполагать, что Ьапх <Шшгка полностью из древостоя в субальпийском поясе не исчезнет, и будет продолжать в нем присутствовать в качестве небольшой примеси. В ценопопуляции Ртш эЛтса с каждым годом количество тонкоствольных особей несколько увеличивается в связи с активизацией возобновления. Это делает субальпийскую ценопопуляцию Ртия яЛтса весьма устойчивой.

Анализ графовых моделей флористической неоднородности растительности позволил установить, что растительный покров на уровне лесных парцелл постоянно изменяется во времени и пространстве (в том числе и в коренных растительных сообществах). В результате, горизонтальные микрогруппировки растительности (парцеллы), наблюдаемые при первичном описании (2000-2004 гг.), распались, а к последующей ревизии через 5-10 лет (2008-2010 гг.) образовались новые (рис. 4). Это связано с ценотическим воздействием на нижние ярусы леса древесного яруса, а также с, изменением гидрологического режима склонов из-за деградации многолетней мерзлоты вследствие потепления климата и усиления аридизации.

Анализ графовых моделей флористической ординации постоянных пробных площадей за 2000-2004 гг. (первичное описание) и 2008-2010 гг. (последующая ревизия) позволил установить, что отобранные нами для исследований пробные площади, представляющие наиболее распространенные лесные сообщества в двух лесных и подгольцовом поясах растительности Сохондинского заповедника, разделились на 2 группы: 1) «верхний лесной пояс» и 2) «нижний лесной пояс» (рис. 5). В первой группировке оказались пробные площади нижнего лесного пояса и переходной зоны между нижним и верхним лесными поясами (далее переходная зона). Во второй - пробные площади верхнего лесного и подгольцового пояса. Эти две группировки пробных площадей выявились и при последующей ревизии, но с несколько измененным уровнем сходства между пп.

На графе первичного описания (2000-2004 гг.) наибольший уровень сходства (К от 0,15 до 0,16) наблюдается в группе «нижний лесной пояс» среди пробных площадей нижнего лесного пояса (пп-35, пп-36), а также

за 2002 г. (а) и 2010 г. (б)

Верхний лесной пояс Верхний лесной пояс

— (12а!=

\ \ \ / ^Ч®)

ц/ - * \ \ 1 1 ) \

(1Е) У^У Нижнии лесной пояс ИЕ) Нижний лесной пояс

(351 \ ¿36)

136) а (35Г б

Рис. 5. Графы флористической ординации растительности исследуемых постоянных пробных площадей при первичном описании (2000-2004 гг.) (а) и последующей ревизии (2008-2010 гг.) (б)

меящу пп-35 и пробной площадью переходной зоны (пп-1Е). Несколько меньший уровень сходства (К от 0,11 до 0,14) прослеживается в группировке «верхний лесной пояс» между пробными площадями верхнего лесного (пп-6, пп-бгл), а также между пп-бгл и пробной площадью подгольцового пояса (пп-12а). Эти 2 группировки оказываются связанными при минимальном уровне сходства (К от 0,07 до 0,10) через пробные площади пп-1Е (переходная зона), пп-12а (подгольцовый пояс) и пп-бгл (верхний лесной пояс). Получается, что флористически лесная растительность пробной площади, заложенной в переходной зоне между нижним и верхним лесными поясами (пп-1Е), в большей степени сходна с лесной растительностью из нижнего лесного пояса. Наблюдаемое сходство пп-1Е с площадями верхнего лесного и подгольцового поясов (но уже в меньшей степени) объясняется присутствием на ее площади нескольких видов-представителей из верхнего лесного и подгольцового поясов: (единичное возобновление Pinus sibirica, присутствие Bistorta vivipara, Valeriana turczaninowii, Viola biflora и др.)

На графе (2008-2010 гг.) уровень сходства между двумя кластерами сохранился прежним, а внутри кластеров несколько изменился: в группе «нижний лесной пояс» у пп-1Е с пп-35 (понизился) й пп-36 (повысился); в группе «верхний лесной пояс» повысился между пп-бгл и пп-12а. Таким образом, проведенное исследование позволяет сделать следующие общие выводы.

ВЫВОДЫ

1. Результаты переописаний постоянных пробных площадей раз в 5-8 лет и анализ структуры растительности в виде вариационных рядов деревьев, статистических распределений деревьев в зависимости от их ценотической мощности (толщины ствола), построение и анализа графовых моделей пространственной (флористической) неоднородности растительности, могут быть методической основой для ведения мониторинга лесной растительности и изучения закономерностей ее динамики на особо охраняемых природных территориях.

2. Леса нижнего лесного пояса Сохондинского заповедника регулярно проходятся низовыми пожарами. В результате пожаров элиминирует возобновление и тонкие особи подроста и третьего яруса древостоя, как наиболее уязвимые к воздействию огня. При этом в большей степени страдают тонкоствольные особи Pinus sylvestris и Betula platyphylla, в меньшей Larix dahurica. В условиях участившихся пожаров Larix dahurica оказывается конкурентно способнее Pinus sylvestris и замещает ее в смешанных древостоях. Березу (Betula platyphylla) в березово-лиственничных и березово-лиственнично-сосновых лесах вытесняют лиственница (Larix dahurica) и сосна (Pinus sylvestris), но полностью из древостоя она не

исчезает и будет присутствовать в нем в качестве незначительной примеси, активизируясь после ветровалов, повальных пожаров и нашествий непарного шелкопряда. Чем не стабильнее условия, тем больше вероятность сохранения в сообществах Betula platyphylla.

3. В леса верхнего лесного пояса пожары «заходят» реже вследствие более позднего оттаивания снегового покрова и большего количества летних осадков, поэтому ценопопуляции основных лесообразующих пород (Pinus sibirica, Larix dahurica) здесь в целом стабильны и находятся в динамическом равновесии друг с другом, которое может сдвигаться то в сторону Pinus sibirica, то в сторону Larix dahurica в зависимости от вектора климатических изменений. Благодаря этому- кедрово-лиственничные и лиственнично-кедровые леса в верхнем лесном поясе являются весьма устойчивыми при современных климатических условиях.

4. Принимая во внимание удовлетворительную оценку состояния единичных особей Pinus sylvestris (наблюдается прирост в толщину) на исследуемых нами пробных площадях верхнего лесного пояса, а также то, что за последние 20 лет в верхнем лесном поясе появилось немало всходов Pinus sylvestris, мы предполагаем, что верхняя граница ее распространения постепенно сдвигается вверх. В будущем вследствие потепления климата и усиления аридности у Pinus sibirica и Larix dahurica может появиться новый конкурент - Pinus sylvestris.

5. В лесах подгольцового пояса Pinus sibirica является абсолютным лидером: его ценопопуляции здесь стабильны, за последние годы стало интенсивнее возобновление. Ценопопуляция Larix dahurica в субальпийском поясе менее стабильна, она занимает подчиненное положение, находясь в явном пессимуме, и постепенно деградирует, не выдерживая конкуренции с Pinus sibirica. Однако наблюдаемый прирост у Larix dahurica в последние 8 лет дает основание предполагать, что она из древостоя в субальпийском поясе не исчезнет, и будет продолжать в нем присутствовать в качестве небольшой примеси.

6. Анализ графовых моделей неоднородности растительности позволил установить, что растительный покров на уровне лесных парцелл постоянно изменяется во времени и пространстве (в том числе и в коренных растительных сообществах). В результате, горизонтальные микрогруппировки растительности (парцеллы), наблюдаемые при первичном описании (2000-2004 гг.), распались, а к последующей ревизии через 5-10 лет (2008-2010 гг.) образовались новые. Это связано с ценотическим воздействием на нижние ярусы леса древесного яруса, с изменением гидрологического режима склонов из-за деградации многолетней мерзлоты вследствие потепления климата и усиления аридизации.

7. Анализ графовых моделей флористической ординации постоянных пробных площадей в 2000-2004 гг. (первичное описание) и в 2008-2010 гг. (последующая ревизия) позволил установить, что в Сохондинском заповеднике лесная растительность переходной зоны между нижним и верхним лесными поясами более сходна с лесной растительностью нижнего лесного пояса, а лесная растительность подгольцового пояса - с лесной растительностью верхнего лесного пояса. Неустойчивость видового состава растительности во времени проявляется не только на ценотическом и фациальном, но и на ландшафтном уровне его организации.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статья, опубликованная в ведущем рецензируемом научном журнале:

1. Козырь И.В. Анализ динамики эколого-ценотической структуры лиственнично-соснового рододендрового леса в нижнем лесном поясе Сохондинского биосферного заповедника // Вестник КрасГАУ, 2009 г., №11. С. 217-222.

Статьи, опубликованные в периодических изданиях:

2. Козырь И.В.. Роенко Е.Н. Лесные сообщества с Pinus krylovii Serg. et Kondr. в российской и монгольской частях Даурии Ононской II Растительный и животный мир Сохондинского биосферного заповедника: Труды Сохондинского биосферного заповедника. Вып.З. Чита: Изд-во СБЗ, 2009. С. 24-39.

3. Belikovich A.V., Galanin A.V., Kozyr I.V. Analysis of dynamics of ecological and coenotic structure of forb-schrub larch forest in the lower forest belt of Sokhondo State Biosphere Reserve // Journal of International Scientific Publication: Ecology and Safety. 2010. - Volume 3, Part 2. P. 339-354.

Работы, опубликованные в материалах международных, региональных научных конференций:

4. Козырь И.В. Ботанические исследования в Сохондинском биосферном заповеднике // Материалы V научной конференции «Растения в муссонном климате», Владивосток, 20-23 октября 2009 г. - Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2009. С. 72-74.

5. Козырь И.В. Южносибирские виды во флоре Сохондинского заповедника (Забайкальский край) //Проблемы ботаники Монголии и Южной Сибири: материалы VIII международной научно-практ. конференции, 19-22 октября 2009 г. - Барнаул: Изд-во АзБука, 2009. С. 70-72.

6. Роенко E.H., Козырь И.В. Леса нижнего лесного и лесостепного поясов Даурии Ононской // Ритмы и катастрофы в растительном покрове: опустынивание в Даурии: Матер, международ, конф. Благовещенск, 20 - 21 сентября 2008 г. Владивосток БСИ ДВО РАН, 2009. С. 150-178.

7. Роенко E.H., Беликович A.B., Козырь И.В. 25 лет мониторингу растительности Сохондинского биосферного заповедника // Ритмы и катастрофы в растительном покрове: опустынивание в Даурии: Матер, международ, конф. Благовещенск, 20-21 сентября 2008 г. Владивосток БСИ ДВО РАН, 2009. С. 130-142.

Козырь Ирина Валентиновна

МОНИТОРИНГ ЛЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ СОХОНДИНСКОГО БИОСФЕРНОГО ЗАПОВЕДНИКА

Автореферат диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Отпечатано в типографии ИП Сажинова A.A. Заказ от 13.12.2010. Усл. печ. л. 1,4.

Тираж 100. г. Благовещенск, ул. Калинина, 127, кв. 45. т.49-25-35