Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Динамика лесной растительности Сохондинского биосферного заповедника по результатам многолетнего мониторинга

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Динамика лесной растительности Сохондинского биосферного заповедника по результатам многолетнего мониторинга"

На правах рукописи

Козырь Ирина Валентиновна

ДИНАМИКА ЛЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ СОХОНДИНСКОГО БИОСФЕРНОГО ЗАПОВЕДНИКА ПО РЕЗУЛЬТАТАМ МНОГОЛЕТНЕГО МОНИТОРИНГА

03.02.08 - экология (биология) (биологические науки)

. АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

- 8 ДЕК 2011

Благовещенск - 2011

005005553

Работа выполнена в лаборатории «Ботаника» Амурского филиала Учреждения Российской академии наук Ботанического сада-института ДВО РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор,

Галанин Александр Владимирович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор,

Шлотгауэр Светлана Дмитриевна

кандидат биологических наук, Яборов Виктор Тимофеевич

Ведущая организация: ФГАОУ ВПО «Дальневосточный

федеральный университет»

Защита состоится «27» декабря 2011 г. в 08 часов 30 минут на заседании диссертационного совета Д 220.027.03 при ФГБОУ ВПО «Дальневосточный государственный аграрный университет» по адресу: 675005, г. Благовещенск, ул. Политехническая, 86, ауд. 223, тел. (факс) (4162) 49-10-44; (4162) 51-32-42, e-mail: agrodis@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Дальневосточный государственный аграрный университет». Автореферат размещен на сайтах: www.dalgau.ru;http://mon.gov.ru

Автореферат разослан «2М » ноября 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Е.Б. Захарова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Особо охраняемые природные территории (ООПТ) являются одним из наиболее эффективных способов не только охраны растительного мира, но и постоянного слежения за его состоянием. Заповедники, как правило, представляют собой уникальные и эталонные территории, на которых сохраняются естественные ландшафты в ненарушенном состоянии. По этой причине такие территории являются более подходящими для проведения мониторинговых исследований растительного покрова, т.е. для ведения системы длительных наблюдений за состоянием растительного покрова на постоянных пробных площадях (пп), оценок и прогноза изменений, произошедших на них под воздействием естественных и антропогенных факторов (Морозов, 1949; Дылис, 1965; Сукачев, 1972; Дыренков, Краснитский, 1982; Израэль, 1986 и др.). Несмотря на то, что метод постоянных пробных площадей был разработан еще в конце XIX в. (Post, 1842; Huit, 1881), в заповедниках СССР закладывать и описывать их начали в 30-е годы XX в. Однако в связи с бессистемностью ведения постоянных робных площадей, они забрасывались и постепенно терялись. Единой осударственной программы закладки и ведения постоянных пробных лощадей, обязательной для всех заповедников, в нашей стране нет до сих пор. >та проблема актуальна для всех ООПТ.

В Сохондннском биосферном заповеднике (Сохондинский заповедник), асположенном на юге Забайкальского края и существующем с 1973 г., 1982 г. была начата и действует по настоящее время специальная программа лительного геоботанического мониторинга, разработанная A.B. Галаниным и i.B. Беликович (Галаннн, Беликович, 1988). Ими была заложена система остоянных пробных площадей для мониторинга, которая позволяет роследить динамику растительного покрова в пределах пробных площадей и кстраполировать полученные данные с большой долей вероятности на ерриторию заповедника в целом. Для объективного выявления и анализа остоянно идущих в растительном покрове процессов требуются длительные, овторяющиеся через определенные промежутки времени, стационарные аблюдения за состоянием растительности на одних и тех же пробных лощадях. Благодаря сохранившейся здесь системе постоянных пробных лощадей оказалось возможным провести исследования по изучению динамики есной растительности Сохондинского заповедника.

Цель и задачи исследований. Целью данной работы было изучение мнамики лесной растительности Сохондинского заповедника в разных ысотных поясах на геоботанических постоянных пробных площадях.

В задачи исследования входило: 1) провести ревизию пп, заложенных в вух лесных и подгольцовом (субальпийском) высотных поясах растительности 1982-1984 гг. и переописанных в 2000-2004 гг.; 2) составить базы данных по инамике структуры растительности пп в виде таксационных таблиц древостоя таблиц распределения видов по постоянным квадратам в пределах каждой пп; ) провести анализ роста деревьев в толщину и анализ дифференциации

деревьев в пределах пп с помощью вариационных рядов значений длин окружностей стволов и частотных распределений деревьев по ступеням толщины. Сравнить полученные результаты с аналогичными данными геоботанических описаний пп прошлых лет; 4) провести моделирование и анализ динамики эколого-ценотической структуры растительности в пределах пп с помощью графов флористического сходства постоянных квадратов, на которые разделены пп.

Защищаемые положения. 1) Для изучения многолетней динамики лесной растительности заповедников может быть использована методика мониторинга на постоянных пробных площадях размером не менее 50x50 м, с использованием анализа вариационных рядов и частотных распределений деревьев в зависимости от их толщины, а также графовых моделей парцеллярной структуры лесной растительности, выявляемой системой постоянных квадратов 10x10м, на которые разделены пробные площади; 2) Выявленные изменения коренной лесной растительности Сохондинского заповедника за последние 10 лет связаны с климатическими изменениями в Забайкалье, а именно с потеплением и аридизацией. Более устойчивыми являются кедровые субальпийские леса и кедрово-лиственничные леса верхнего лесного пояса, менее - лиственничные и сосновые леса нижнего лесного пояса.

Научная новнзна. Впервые за период с 2000 г. проведен сравнительный анализ данных о состоянии и динамике лесной растительности Сохондинского заповедника, полученных при ревизии лесных постоянных пробных площадей, изучены особенности динамики эколого-ценотической структуры в нижнем, верхнем лесных и в подгольцовом поясах Сохондинского заповедника. Впервые для Забайкалья использован метод флористической ординации растительности постоянных квадратов, на которые разделены пробные площади. Впервые построены графовые модели пространственной эколого-ценотической неоднородности при мониторинге растительного покрова в Сохондинском заповеднике. В динамике исследована дифференциация деревьев в пределах ценопопуляций.

Практическая значимость. Созданная соискателем электронная база геоботанических данных является основой для последующего мониторинга растительности лесных фитоценозов Сохондинского заповедника, а также пополняет банк данных по мониторингу растительности в российской заповедной системе. Результаты исследований позволяют с большей долей вероятности экстраполировать происходящие изменения на пробных площадях (являющихся модельными для лесной растительности заповедника) на всю территорию заповедника и анализировать процессы трансформации его флоры и растительности в целом. Работа является частью системной программы мониторинга растительного покрова Даурии. Материалы исследований применены в подготовке Летописей природы Сохондинского заповедника, сводки «Флора Даурии».

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на Международной научной конференции «Ритмы и катастрофы в растительном

экрове: опустынивание в Даурии» (20-21 сентября 2008 г., г. Благовещенск), III международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники [онголии и Южной Сибири» (19-22 октября 2009 г., г. Барнаул), V научной энференции «Растения в муссонном климате» (20-23 октября 2009 г., Владивосток), международной научной конференции «Разнообразие почв и ноты Северной и Центральной Азии» (20-25 июня 2011 г., г. Улан-Удэ); на 1седаниях Амурского отделения Русского Ботанического общества, на ручных семинарах в Амурском филиале Учреждения Российской Академии 1ук Ботанического сада-института ДВО РАН (АФ БСИ ДВО РАН, Благовещенск) и в Ботаническом саде-институте ДВО РАН (БСИ ДВО РАН, Владивосток).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 1 в ностранном журнале и 1 в журнале из списка ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, j водов, списка литературы, состоящего из 179 наименований, и приложений. Работа изложена на 265 страницах, включает 13 таблиц и i рисунка.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность д-ру биол. 1ук, проф. A.B. Галанину и д-ру биол. наук A.B. Беликович за общее етодическое руководство, д-ру биол. наук, доц. В.М. Старченко i конструктивные критические замечания, всем сотрудникам Амурского илиала за консультации и участие в обсуждении настоящей работы, за ценные эветы и поддержку. Работа была бы невозможна без содействия директора охондинского заповедника В.И. Яшнова, зам. директора по научной работе того заповедника канд. биол. наук Е.Э Малкова. Автор выражает глубокую ризнательность Г.Ф. Дарман, E.H. Роенко, канд. биол. наук Л.С. Яковченко, .А. Климову, Г.Н. Слесаренко, Т.Н. Рузановой, О.В. Синотрусову, I.C. Ушаковой, И.Б. Маврину за помощь в полевых работах на территории шоведника. Автор выражает признательность Е.Г. Егидареву, канд. биол. наук .В. Брянину и A.A. Сасину за консультации при составлении 1ртографических материалов. Особую благодарность выражаю своим родным I помощь и моральную поддержку.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение

Во введении обоснована актуальность темы, сформулированы цель и щачи исследования. Приведены научная новизна и практическое значение аботы.

Глава 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Сохондинский государственный природный заповедник, созданный 1 декабря 1973 г. как комплексный и позже (в 1985 г.) ставший биосферным, неположен на юге Забайкальского края (на стыке Кыринского, расночикойского и Улетовского районов) в наиболее возвышенной части нтей-Чикойского нагорья, являющегося северной частью Хэнтей-Даурского

сводового поднятия. Естественным центром заповедника является гора Сохондо (2500 м над ур. моря). Площадь заповедника составляет 210985 га. В заповедном фонде России он представляет природу Южного Забайкалья (Васильченко, Галанин, 1983). Гидрографическая сеть в заповеднике довольно густая. На территории заповедника имеется множество озер. Климат резко континентальный. Многолетняя среднегодовая температура воздуха изменяется в разные годы от -1,9°С до -4°С. В зависимости от высоты местности среднегодовое количество осадков колеблется от 340-400 мм до 700-800 мм, большая часть которых (до 80%) приходится на июль-август (Беликович, Галанин, 2002а) (рис.1).

■У.. V V !">' < "V,-Ч* Ж;"

I ■

V;

УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ:

- - граница Сохондинсхого заповедника

---- охранная зона Сохонжинсхоао заповедника

■ аоризонтали

- кордоны, зимовья ч моста нахождении пробных площадей

Рнс. 1. Картосхема Сохондинского заповедника и местонахождения геоботанических пробных площадей, отобранных для детальных исследований

В последние десятилетия, согласно данным ГМС «Букукун», наблюдается уменьшение количества атмосферных осадков и повышение среднесуточной температуры воздуха (рис. 2а, 6). По сведениям Т.Н. Мавриной и И.Б. Маврина (2009), происходит смещение дат наступления сезонов. При этом усиливается контрастность погодных условий и увеличивается повторяемость аномальных явлений (более позднее начало постоянных дневных оттепелей, летние заморозки в последней декаде июля (в 2006, 2007 гг.), наблюдаются снегопады в середине июня (2009 г.), необычайно высокая температура зимой (в сезоны 2001-2002 гг. и 2003-2004 гг.) и др.). Повышение температур воздуха обусловило в Южном Забайкалье практически повсеместную деградацию криолитозоны (Шестернев: http://www.baikal24.ru/), которая в свою очередь является коллектором воды и источником влагообеспечения в почвенно-растительном горизонте в теплый сухой период года, а также способствует

снижению пожароопасное™ территории. Постоянное повышение температуры воздуха, уменьшение количества атмосферных осадков и деградация криолитозоны стали основными причинами заметной аридизации территории Забайкалья, выразившегося в высыхании озер, снижении плодородия пахотных земель, уменьшении кормовой базы животноводства, ухудшении качества подземных вод, учащении лесных пожаров (Беликович и др., 2011).

Рис. 2. Динамика среднегодовых среднесуточных температур воздуха (а) и среднегодового количества осадков (б) в периоды с 1949 по 1975 гг. и с 1990 по 2009 гг. с линией полиномиального тренда по данным ГМС «Букукун» (Беликович и др., 2011)

Согласно ботанико-географическому районированию (Таланим. Беликович, 2009), территория Сохондинского заповедника относится к Хэнтэйской провинции Даурской подобласти Восточно-Азиатской ботанико-географической области и характеризуется четко выраженной высотной поясностью: гольцовый пояс (свыше 2000 м над ур. моря), занятый тундровой растительностью и каменистыми лишайниковыми пустынями, подгольцовый пояс (1800-2000 м над ур. моря) с преобладанием Pinns pumila (Pallas) Regel, верхний лесной пояс (1600-1800 м над ур. моря) с доминированием Pinns sibirica Du Tour, Larix dahurica Т., нижний лесной пояс (1400-1600 м над ур. моря) с преобладанием Pinns sylvestris L.. Larix dahurica, Betida platyphylla Sukaczev, Populus trémula L. и лесостепной пояс (900-1400 м над ур. моря), представленный в заповеднике фрагментарно. Луговая растительность встречается только небольшими участками среди пойменных ивняков в лесных поясах и в виде приручьевых лужаек в подгольцовом и гольцовом поясах.

За последние 25 лет (Роен ко и др., 2009) в тундровые сообщества проникают виды трав-ксерофитов из лесостепного пояса (Kobresia filifolia (Turcz.) C.B. Clarke, Patrinia sp. и др.). На многих дренированных поверхностях осоковые тундры замещаются разнотравно-дриадовыми. Дриадовые тундры стали заметно суше, за это время сократилась площадь альпийских лужаек. Эти явления связаны с более глубокой протайкой многолетней мерзлоты и, как следствие, иссушением местообитаний. В лесостепных сообществах находят отражение изменения гидрологического режима: на лугах выпало много мезо-гигрофитов (Carex cespitosa L., Caltha palustris L.. Ligidaria fischerii (Ledeb.)

Turcz. и др.) и мезофитов (Equisetum arvense L., Filipéndula palmata (Pall.) Maxim., Adenopliora coronopifolia Fischer и др.), ранее произраставших в ложбинах. На остепненных лугах по надпойменным террасам идет усыхание единичных берез и их гибель. Снизили свое обилие некоторые луговые травы (Valeriana officinalis L., Gentiana pseudoaquatica Kusn., Sanguisorba officinalis L. и др.) (Роенко и др., 2009; Роенко, Козырь, 2009).

Глава 2. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ СОХОНДИНСКОГО ЗАПОВЕДНИКА

Природа горы Сохондо привлекала внимание натуралистов еще с конца XVIII в. Первым ее исследователем был Н.П. Соколов, ученик П.С. Палласа. Из дневниковых записей Н.П. Соколова (1793) стало известно, что около двухсот лет назад на вершине горы Сохондо были многолетние снежники, которые в настоящее время отсутствуют, и верхняя граница леса в то время доходила до перевала между Большим и Малым Сохондо, что на 100 м выше, чем в настоящее время. В XIX в. здесь работали Н.С. Турчанинов (детально изучал видовой состав растений и характер их распределения) и Г.И. Радде (описал высотную поясность горы Сохондо). С начала XX в. большой вклад в изучение флоры Сохондо внесли В.И. Смирнов (1913), П.Н. Крылов, Л.П. Сергиевская (1961, 1966, 1969, 1972а, 19726), Т.П. Березовская и др. В 1962 г. гору Сохондо посетил один из инициаторов создания заповедников в Забайкалье Е.И. Павлов. В период проектирования Сохондинского заповедника (1972 г.) ботанические наблюдения на его территории проводил В.Н. Сипливинский (1975а, 19756). После организации заповедника (1973 г.) начались более планомерные и основательные исследования его природных комплексов, инвентаризация флоры сосудистых растений и геоботанические исследования З.А. Васильченко, Б.И. Дулеповой, Н.В. Уманской, Н.Ю. Чемельковой и др. Результатом многолетних исследований флоры заповедника стала работа З.А. Васильченко «Сосудистые растения Сохондинского заповедника» (2003), в которой приведено 1009 видов растений. Из них 38 видов занесены в Красную книгу Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа (Красная..., 2002).

В 1982-1984гг. А.В. Галаниным и А.В. Белнкович была начата работа по созданию здесь системы геоботанических постоянных площадей для длительного мониторинга растительного покрова. После продолжительного перерыва работа на сохранившихся площадях была возобновлена в 2000г. и продолжается в настоящее время (Козырь, 2009, 2011; Belikovich et al., 2009 и др.). Необходимо отметить, что преобладающий горный рельеф в Сохондинском заповеднике вызывает трудности в нахождении оптимального места для закладки пробной площади, представляющей определенный тип растительности (в данном случае лесной), и в возможности добраться до него.

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1. Материал

В основу диссертационной работы положены материалы многолетних исследований (1976-2010 гг.) на постоянных геоботанических пробных площадях Сохондинского заповедника (рис. 1, 3), заложенных в 1976, 1982-1984 гг. и описанных повторно в 2000-2010 гг., в том числе лично автором в течение полевых сезонов 2008-2010 гг. Исследуемые пробные площади представляют наиболее распространенные лесные сообщества в нижнем, верхнем лесных и подгольцовом высотных поясах растительности.

Сохокдо

Рис. 3. Схема высотою профиля и расположенных па нем отобранных для исследований пробных площадей

Для анализа динамики растительного покрова в пределах каждой пп размером 50x50 м (3 пп), 50x100 м (1 пп), 70x100 м (1 пп), 100x100 м (1 пп) лично автором было составлено соответственно по 25,50,70 и 100 (всего 295) и проанализировано 590 стационарных геоботанических описаний примыкающих друг к другу квадратов размером 10x10 м; получены данные по таксации и размещению более 3500 деревьев; составлены электронные базы данных для каждой пп за разные годы описаний (всего 25 таблиц); проведена статистическая обработка этих данных, используя ресурсы программ Excel и GRAF (всего 12 таблиц); ); выполнено графическое моделирование полученных результатов, используя ресурсы программы Excel, Corel Draw (всего 42 диаграммы и 12 графовых моделей).

Для того чтобы выяснить, насколько репрезентативны отобранные нами пп, мы провели рекогносцировочные исследования на территории Сохондинского заповедника, в ходе которых было составлено и проанализировано более 30 маршрутных геоботанических описаний лесной растительности заповедника (Роенко, Козырь, 2009). Маршрутные описания проводились па участках не менее 0,25 га по стандартной геоботанической методике.

В ходе работы над диссертацией проанализировано 2150 гербарных листов коллекции Сохондинского заповедника (с. Кыра, Забайкальский край) и 3500 листов коллекции БСИ ДВО РАН (г. Владивосток). Собственные сборы автора составили 643 гербарных листа (гербарий хранится в АФ БСИ ДВО РАН (г. Благовещенск). Определение гербарного материала проводилось с использованием «Флоры Центральной Сибири» (1979), «Определителя растений Монголии» (Грубов, 1982); «Флоры Сибири» (1987-1997), «Флоры Даурии» (2008, 2009) в лаборатории ботаники АФ БСИ ДВО РАН (г. Благовещенск) и в лаборатории экспериментальной фитоценологии БСИ ДВО РАН (г. Владивосток). Названия видов приводятся по «Конспеюу флоры Сибири» (2005).

3.2. Методы полевых работ

Нами была проведена ревизия отобранных для исследований шести пп в Сохондинском заповеднике, в ходе которой были выполнены таксация и картирование древостоя (с указанием выпавших деревьев на плане пп), поквадрахный учет всех видов сосудистых растений (а также представителей мохово-лишайникового покрова) с оценкой их проективного покрытия по 5-ти балльной шкапе (0 баллов - вид отсутствует, 1 балл - проективное покрытие 5-10 %, 2 балла - 11-35%, 3 балла - 36-50%, 4 балла - 51-75%, 5 баллов - более 75%). Сгнившие колья и столбы при ревизии были заменены новыми. Стертые номера на деревьях были восстановлены с помощью плана пп, составленного при ревизии в 2000-2004 гг., и обновлены.

33. Методы обработки материала

Все полученные в результате переописаний пп данные были оформлены в виде матриц (таблиц) в программе Excel.

Для древесного яруса каждой пп составлялась матрица, в которой отражены результаты таксации древостоя. Результаты обработки этой матрицы были оформлены в виде вариационных рядов значений длины окружности ствола, упорядоченных по мере их убывания, и частотных распределений деревьев разных видов по ступеням толщины. Такие кривые позволяют показать характер состояния и динамики данного древостоя в целом или ценопопуляции конкретного вида в отдельности. Сравнение таких кривых для одного и того же вида деревьев на одной и той же пп за разные годы переописаний делает возможным проследить динамику прироста деревьев, как в целом, так и отдельно для разных возрастных групп, а также позволяет провести мониторинг более объективно и более точно выявить закономерности пространственной и временной структуры лесной растительности.

Для каждой пп составлялась матрица распределения видов по квадратам размером 10x10 м. В этой матрице указывалось обилие каждого вида в квадратах по 5-ти балльной шкале. При этом виды группировались по принадлежности к тому или иному ярусу: древесному, кустарниковому, травянистому. На основе этих матриц для всех видов в целом рассчитывались матрицы бинарных отношений флористического сходства-различия описаний всех квадратов, позволяющие судить о степени гомогенности флористического состава растительного покрова в пределах каждой конкретной пп. Полученные матрицы далее переводились в форму графов, отражающих своей структурой горизонтальную неоднородность

растительного покрова на пп. Граф - это математическая конструкция, состоящая из вершин и ребер. Вершины графов (в виде кружков) являются описаниями квадратов (номера кружков соответствуют номерам описаний квадратов), а ребра (в виде линий) - это отношения флористического сходства-различия между парами описаний (толщина ребер отражает разный уровень сходства). Чем более сходны между собой квадраты, тем более толстыми линиями они соединены и расположены ближе друг к другу настолько, насколько это возможно сделать на проекции на плоскость многомерного объекта, каким является данный граф.

Для расчета величин флористического сходства-различия растительности квадратов нами использовалась программа GRAF, составленная A.A. Галаниным. В ее основе лежит вычисление коэффициентов сходства:

kJt = ZIWZI(A) + ZIßd-ZI(ai),

где Kjjt — коэффициент сходства описаний j-ого и к-ото квадратов; II (Aß - сумма информативностей всех видов у'-ого квадрата; £1 (Bj) - сумма информативностей всех видов к-ого квадрата; II (а) - сумма информативностей видов, общих j-ому и к-ощ квадратам.

При этом информативность вида А рассчитывается как отрицательный логарифм его относительной частоты встречаемости на пп (Беликович, 2001 в). Использование этого показателя придает большую значимость видам редким, с малой встречаемостью в анализируемой выборке описаний.

Уровень неоднородности пространственной эколого-флористической структуры растительности пп определялся путем вычисления степени связности матриц бинарных отношений сходства-различия описаний квадратов, на которые разделена пп. Степень связности определялась как отношение числа имеющихся связей сходства величиной более либо равной 0,3 к числу связей сходства максимально возможному для данного графа (числу сочетаний всех квадратов пп по 2), когда каждая вершина связана с каждой. В случае пробных площадей размером 50x50 м это будет: 25 х (25 - 1) / 2 = 300; для пп размером 50x100 м -1225; для пп размером 70x100 м - 2415; для пп размером 100x100 м - 4950. Чем выше степень связности матрицы сходства квадратов, тем более однородна ее растительность (Кузнецова, 2000в).

Повторное описание растительности квадратов на пп через 5-10 лет дает возможность построить аналогичную графовую модель для той же пп, но через некоторый интервал времени. Сравнение двух графовых моделей одной и той же площади позволяет анализировать динамику; растительного покрова каждой конкретной пп и делать более объективные выводы об изменениях структуры растительности, произошедших со времени последней ревизии.

Полученные в результате применения этой методики данные о происходящих изменениях на пробных площадях (являющихся модельными для лесной растительности заповедника) дают возможность экстраполировать их с большой долей вероятности с данной лесной формации (которую представляет пп) на всю территорию заповедника, а также позволяют анализировать процессы трансформации его флоры и растительности в целом.

Глава 4. НИЖНИЙ ЛЕСНОЙ ПОЯС

Данная глава содержит описания постоянных пробных площадей, характеризующих наиболее распространенные лесные сообщества нижнего лесного пояса и переходной зоны между двумя лесными поясами (табл.). Приведены планы размещения на площадях деревьев, вапежа и др. Описание каждой пп включает: характеристику положения в рельефе, микрорельефа, захламленности, подстилки, характеристику древостоя (бонитет, формула, количество ярусов, их высота, сомкнутость), возобновления, подлеска (сомкнутость, общее количество видов, перечень доминирующих видов), травяного покрова (проективное покрытие, количество видов, перечень доминангов), мохово-лишайникового покрова (степень выраженности). Кроме того, для каждой ценопопуляции разных пород деревьев приведены вариационные ряды деревьев в порядке убывания их толщины, частотные распределения особей деревьев по классам толщины, а также гистограммы распределения деревьев по ярусам и зависимости толщины ствола деревьев от яруса, распределения видов и основных синузий по квадратам, на которые разделены пп. Построены графы флористического сходства растительности квадратов в пределах каждой пп. В главе анализируются изменения в структуре древостоя и графовых моделях горизонтальной неоднородности растительности пп, которые произошли с момента первичного описания пп и ее ревизии в 2008-2010 гг.

Таблица

Кроткие сведения по исследуемым постоянным пробным площадям

Высотный ионе Высота нал ур.моря, м Код постоянной пробной площади Характер растительности Формула древостоя

в год первичного описания в год последующей ревизии

Нижний лесном 1383 ПГ1-35 березово-листвешшчный кустарннково-разнотравный лес 5Л5Б 7ЛЗБ

1412 ПП-36 лиственнично- сосновый рододендровый лес 5С4Л1Б 5С4Л1Б

Переходная зона 1573 11П-1Е березово-лиственничный рододендровый лес 5Л5Б 6Л4Б

Верхний лесной 1738 ПП-6 листвешшчно-кедровый баданово-бруснично-ба1ульннковый зеленомошный лес 6К4Л4С+Б 6К4Л+С+Б

1730 ПП-бгл кедрово-лиственничный бруснично-багульниковый зеленомошный лес 6Л4К+Б 6Л4К-1Б

Подголыдовый 1900 ПП-12а кедровый кустарниково-зеленомошный лес 9К1Л 9К1Л

Глава 5. ВЕРХНИЙ ЛЕСНОЙ ПОЯС

Данная глава содержит описания постоянных пробных площадей, характеризующих наиболее распространенные лесные сообщества в верхнем лесном поясе (табл.). Приведены планы размещения на площадях деревьев, валежа и др. Кроме того, для каждой ценопопуляции разных пород деревьев приведены вариационные ряды деревьев в порядке убывания их толщины, частотные распределения особей деревьев по классам толщины, а также гистограммы распределения деревьев по ярусам и зависимости толщины ствола деревьев от яруса, распределения видов и основных синузий по квадратам, на которые разделены пп. Построены графы флористического сходства растительности квадратов в пределах каждой пп. В главе анализируются изменения в структуре древостоя и графовых моделях горизонтальной неоднородности растительности пп, которые произошли с момента первого описания пп и ее ревизии в 2008-2010 гг.

Глава 6. ПОДГОЛЪЦОВЫЙ ПОЯС

Содержит описание постоянной пробной площади, характеризующей наиболее распространенные лесные сообщества подгольцового пояса (табл.). Приведен план размещения на площади деревьев, кустов кедрового стланика, валежа и др. Кроме того, приведены вариационные ряды деревьев в порядке убывания их толщины, а также частотные распределения особей деревьев по классам толщины, распределения видов и основных синузий по квадратам, на которые разделены пп. Построены графы флористического сходства растительности квадратов в пределах каждой пп. В главе анализируются изменения в структуре древостоя за период с 1976 к по 2008 г. и графовых моделях горизонтальной неоднородности растительности пп, которые произошли с момента первого описания пп и ее ревизии в 2010 гг.

Глава 7. ОБЩИЙ АНАЛИЗ ЛЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ПО ВЫСОТНЫМ ПОЯСАМ

В древостоях лесов нижнего лесного пояса и переходной зоны (рис. 4а, б) от неоднократных пожаров сильно повреждаются тонкоствольные деревья, особенно сосны (Pinns sylvestris) и березы (Betula platyphylla), в меньшей степени лиственницы (Larix dahurica). Ценопопуляция La rix dahurica быстро занимает освободившуюся нишу: активно возобновляется, выходит в третий ярус, где становится абсолютным лидером по численности. В условиях участившихся пожаров ценопопуляция Pinns sylvestris постепенно деградирует и замещается Larix dahurica. Там, где ценопопуляция Larix dahurica наиболее активно возобновляется, имеет место жесткая конкуренция ее особей между собой. У Betula platyphylla в березово-лиственннчных и березово-лиственнично-сосновых лесах наблюдается ослабление позиций из-за вытеснения ее сосной (Pinns sylvestris) и лиственницей (Larix dahurica). Но ценопопуляция Betula platyphylla, несмотря на уменьшение ее численности, полностью из древостоя не исчезает, она присутствует в нем в качестве незначительной примеси, активизируясь после ветровалов, повальных пожаров

а) Вариационные ряды Pinus sylvestris, Larix dahurica

— живые сосны 2QC Ir. ---сухие сосны 2008 г.

— жиеые сосны 2008 г. — живые лиственницы 2001 г.

— сухие сосны 2001 г -живые лиственницы 20CS г.

б) Частотные распределения Pinus sylvestris, Larix dahuri > и Betula ptatyphylla нз пп-36 за 2001,2008 гг.

—~ живь!е кедры 2С00 г — сухие кедры 2000 г. живые лиственницы 2000 г. сухие лиственницы 2000 г. -живые кедры 2009 г. ---сухие кедры 2009 г. -живые листзенницы 2009 г. ----суше лиственницы 2009 г

в) Вариационные ряды Pinus sibirica и Larix dahurica

Номер особи в вариационном ряду

г) Частотные распределения Pinus sibirica и на пп-6 за 2000,2009 гг.

Larix dahuri

Длина окружности ствола, мм

д) Вариационные ряды Pinus sibirica и Larix dahurica на пп-12а за 1976,20QG. 2008 гг.

е) Частотные распределения Pinus sibirica и Larix dah на пп-12а за 1976,2000,2008 гг.

живые кедры '976 г. сухие кедры 1976 г.

--жизые кедры 2000 г. --сухие кедры 2000 г.

-живые цедры 2008 г. ---сухие кедры 2003 г.

живые лиственницы 1S76 г. сухие лиственницы 197

живые лиственницы 2000 г. сухие лиственницы 20i -

живые лиственницы 2008 г. — сухие лиственницы 200 .

Рис. 4. Особенности структуры древостоев по толщине в нижнем (а, б), верхнем (в,:, лесных и подгольцовом (д, е) поясах

29 43 57 71 85 99 113 127 141 I69 183 211 225 Номер особи г вариационном ряду

и нашествий непарного шелкопряда. Чем не стабильнее условия, тем больи вероятность сохранения в сообществах Betulaplatyphylla.

В леса верхнего лесного пояса пожары «заходят» реже вследствие боле позднего стаивания снегового покрова и большего количества летнг осадков, поэтому ценопопуляции основных лесообразующих пород (Pim sibirica, Larix dahurica) здесь в целом стабильны (рис. 4в, г) и находятся г динамическом равновесии друг с другом. В ценопопуляциях кедра (Pim sibirica) деревья средней толщины преобладают над остальными классам

толщины, у лиственницы (Larix dahurica) превалируют тонкие особи и особи средней толщины, причем первых гораздо больше. В доминирующих группах среднествольных деревьев Pinns sibirica и тонкоствольных особей Larix dahurica присутствует жесткая конкуренция за ресурсы (наибольший отпад наблюдается в этих группах толщины). По этой же причине затруднен переход из класса тонких деревьев в средний класс толщины, а переход из среднего класса в класс толстых деревьев (лидеров) сдерживается в меньшей степени, т.к. особен лидеров в лесах верхнего лесного пояса недостаточно, чтобы заметно тормозить рост деревьев средней толщины. Прирост в толщину за последние шесть лет имел место в обеих ценопопуляциях во всех классах толщины, но в большей степени среди толстых деревьев и деревьев среднем толщины. Наибольший отпад в обеих ценопопуляциях наблюдается среди особей средней толщины во втором ярусе и погибает часть тонкомера в третьем ярусе. Там, где Larix dahurica численно преобладает над Pinns sibiricg (в среднем в 1,5 раза), это происходит в основном за счет большего количества тонкомера. Однако, имея некоторое преимущество в количестве, особи Larix dahurica, «вытянувшись» в высоту, проигрывают кедру (Pinns sibirica) в качестве (по толщине ствола). Pinns sibirica за счет большего прироста в толщину (потребляет больше ресурсов) ценотически контролирует Larix dahurica и удерживает свои лидирующие позиции в лесах верхнего лесного пояса в современных климатических условиях.

Благодаря проведенным исследованиям удалось установить, что в верхнем лесном поясе несколько отчетливее проявляется «взаимрзаменяемость» и устойчивое сосуществование в древостое разных видов деревьев в разных классах толщины. В группе толщины, в которой у ценопрпуляции Pinns sibirica уменьшилось количество особей и не произошло пополнения, ценопопуляция Larix dahurica, «воспользовавшись» благоприятно для нее складывающейся коньюктурой (улучшением лесорастительных условий), начинает активнее прирастать в толщину и пополнять свою численность именно в этой группе толщины. Благодаря этому кедрово-лиственничные и лнственнично-кедровые леса в верхнем лесном поясе являются весьма устойчивыми при современных климатических условиях. В последнее десятилетие возобновление Pinns sibirica в верхнем лесном поясе несколько активизировалось, а возобновление Larix dahurica, напротив, стало менее интенсивным. Pinns sibirica за последние 5 лет немного увеличил свою ценотическую активность. Если вектор современных климатических изменений сохранится, то в будущем можно ожидать постепенного вытеснения кедром (Pinns sibirica) лиственницы (Larix dahurica). Но при учащении случаев низовых пожаров (как следствие изменения климата в сторону усиления ариднзации) равновесие в этой фитоценотической системе может нарушиться, и Pinns sibirica станет деградировать, уступая место Larix dahurica как более устойчивой породе к воздействию огня.

Состояние единичных особей Pinns sylvestris на исследуемых нами пробных площадях верхнего лесного пояса мы оцениваем как

удовлетворительное (наблюдается прирост в толщину). По сведениям A.B. Галанина и A.B. Беликович (2004), за последние 20 лет в верхнем лесном поясе появилось немало всходов Pinns sylvestris, что свидетельствует о том, что верхняя граница ее распространения в заповеднике постепенно сдвигается вверх. Вероятно, при потеплении климата и усиления аридности у Pinns sibirica и Larix dahurica в верхнем лесном поясе может появиться новый конкурент - Pinns sylvestris.

В лесах подгольцового пояса Pinns sibirica является абсолютным лидером: ее ценопопуляции здесь стабильны, за последние годы стало интенсивнее возобновление. Ценопопуляция Larix dahurica в подгольцовом поясе менее стабильна, она занимает подчиненное положение, находясь в явном пессимуме, и постепенно деградирует, не выдерживая конкуренции с Pinns sibirica. По численности она уступает кедру в среднем в 8,2 раза. В обеих ценопопуляциях преобладают толсто- и среднествольные особи, тонкоствольных стало меньше, особенно у лиственницы (например, на пп-12а к 2000 г. тонкоствольных деревьев среди живых совсем не осталось). Однако наблюдаемый в последние 8 лет прирост в толщину в группе тонкомеров дает основание предполагать, что в современных климатических условиях в древостоях подгольцового пояса Pinns sibirica будет продолжать удерживать лидирующие позиции, а Larix dahurica - присутствовать в качестве примеси.

Анализ графовых моделей флористической неоднородности растительности позволил установить, что растительный покров на уровне лесных парцелл постоянно изменяется во времени и пространстве (в том числе и в коренных растительных сообществах). В результате, горизонтальные микрогруппировки растительности (парцеллы), наблюдаемые при первичном описании (2000-2004 гг.), распались, а к последующей ревизии через 5-10 лет (2008-2010 гг.) образовались новые (рис. 5). Это связано с ценотическим воздействием на нижние ярусы леса древесного яруса, а также с низовыми пожарами, изменением гидрологического режима склонов из-за деградации многолетней мерзлоты вследствие потепления климата и усиления аридизации.

Анализ графовых моделей флористической ординации постоянных пробных площадей за 2000-2004 гг. (первичное описание) и 2008-2010 гг. (последующая ревизия) позволил установить, что отобранные нами для исследований пробные площади, представляющие наиболее распространенные лесные сообщества в двух лесных и подгольцовом поясах растительности Сохондинского заповедника, разделились на 2 группы: 1) «нижний лесной пояс» и 2) «верхний лесной пояс» (рис. 6). В первой группировке оказались пробные площади нижнего лесного пояса и переходной зоны между нижним и верхним лесными поясами (далее переходная зона). Во второй - пробные площади верхнего лесного и подгольцового пояса. Эти две группировки пробных площадей выявились и при последующей ревизии, но с несколько измененным уровнем сходства между пп.

Рис. 5. Графы эколого-флористической структуры растительности пп-12а за 2002 г. (а) и 2010 г. (б)

Верхний лесной пояс Верхний лесной пояс

—@

\ ГА) I

\ / \ /

(\ F | Нижним леснои пояс [1С) Нижний леснои пояс

(35 L \ Уровни сходства: vi^w \ --0.07-0,10 у 36) =-0,15-0.16 / /36) Уровни сходства: / --0,07-0.10 д (35/ ==-0,15-0,16

Рис. 6. Графы флористической ординации растительности исследуемых постоянных пробных шощацей при первичном описании (2000-2004 гг.) (а) и последующей ревизии (2008-2010 гг.) (б)

На графе первичного описания (2000-2004 гг.) наибольший уровень сходства (К от 0,15 до 0,16) наблюдается в группе «нижний лесной пояс» среди пробных площадей нижнего лесного пояса (пп-35, пп-36), а также между пп-35 и пробной площадью переходной зоны (пп-1Е). Несколько меньший уровень сходства (К от 0,11 до 0,14) прослеживается в группировке «верхний лесной пояс» между пробными площадями верхнего лесного (пп-6, пп-бгл), а также между пп-бгл и пробной площадью подгольцового пояса (пп-12а). Эти 2 группировки оказываются связанными при минимальном уровне сходства (К от 0,07 до 0,10) через пробные площади пп-1Е (переходная зона), пп-12а (подгольцовый пояс) и пп-бгл (верхний лесной пояс). Получается, что флористически лесная растительность пробной площади, заложенной в переходной зоне между нижним и верхним лесными поясами (пп-1Е), в большей степени сходна с лесной растительностью из нижнего лесного пояса. Наблюдаемое сходство пп-1Е с площадями верхнего лесного и подгольцового поясов (но уже в меньшей степени) объясняется присутствием на ее площади нескольких видов-представителей из верхнего лесного и подгольцового поясов: (единичное возобновление Pinas sibirica, присутствие Bistorta vivípara (L.) S.F. Gray, Valeriana altaica Sumn., Viola biflora L. и др.)

На графе (2008-2010 гг.) уровень сходства между двумя кластерами сохранился прежним, а внутри кластеров несколько изменился: в группе «нижний лесной пояс» у пл-1Е с пп-35 (понизился) и пп-36 (повысился); в группе «верхний лесной пояс» повысился между пп-бгл и пп-12а.

Анализ видового состава исследуемых пробных площадей с использованием эколого-ценотических групп (ЭЦГ) (Мапышев, Пешкова, 1984) (рис. 7) показывает, что на пп отчетливо выражено преобладание представителей лесного комплекса (60%), включающего светлохвойные

Рис. 7 Комплексы ЭЦГ видов исследуемых пробных площадей (40%), темнохвойные (15%), пребореальные (5%) виды. Это вполне очевидно, т.к. исследования проводились именно на «лесных» площадях. Виды горного комплекса занимают 22 %, что обусловлено горным рельефом

и лесной комплекс а горный комплекс

в азональный комплекс о степной комплекс

Сохондинского заповедника. На третьем месте представители азонального (10%) и степного (8%) комплексов.

Рассматривая спектры ЭЦГ видов по каждой пробной площади (рис. 8), видно, что светлохвойные виды абсолютные лидеры на всех пп (больше всего их на площади переходной зоны (пп-1Е)). Луговые виды преобладают на пп-35, где идет восстановление леса после давнего верхового пожара. Здесь выявлено наибольшее разнообразие эколого-ценотических групп (11 из 12) среди всех пп. Лесостепные виды присутствуют только на площадях нижнего лесного пояса (пп-35, пп-36) и переходной зоны. Очевидно, что эти виды смогли расселиться до границы верхнего лесного пояса. С увеличением высоты над уровнем моря возрастает количество темнохвойных видов и представителей горного комплекса на площадях пп-1Е, пп-бгл, пп-6, пп-12а.

пп-12а, 2010 г: пп-12а, 2002 г. .................. " ' i

20 Ж

- 16 iKStei T^iiS iiKUl

пп-6, 2009 г. пп-6,2000 г. 5 17

20

пп-бгл, 2009 г" пп-бгл, 2004 г. ПП-1Е, 2009 г ПП-1Е, 2003 г. пп-35,2008 г? пп-35,2001 г.

18

16

33 : ■ i 3 Л^штмх-ш

32 : : ш

24 1 '<

26 1 3 : ' 7 - S 3 t I

пп-36, 2008 г пп-36,2001 г 25 Из МШЖИй з |

21 гл мяадйшш

0 20 30 40 50 60 70

Количество видов _ _

ГЁГсГЬсХ ЗПЬ ЯЛС ЗГС BBS ®ТВ ГММ ыГМ вШ ВИР ЗБЬ Osp.j

Рис. 8 Спектр ЭЦГ видов в динамике по каждой пробной площади (ТХ - темнохвойные, СХ - светлохвойные, ПБ - пребореальные, ЛС ■ лесостепные, ГС - горностепные, ВВ - высокогорные, ТВ - тундрово-высокогорные, ММ - монтанные, ГМ - гипарктомонтанные, ЛГ — луговые, ПР - прирусловые, ВБ - водно-болотные виды, sp. - вид, определенный до рода)

Анализ динамики распределения ЭЦГ на исследуемых пп (рис. 9) показывает, что за период с момента первичного описания (2000-2004гг.) по вторичное (2008-2010гг.) количество ЭЦГ осталось прежним (12), но в некоторых из них произошли изменения: уменьшилось число видов в лесном (на 2%) и горном комплексе (на 1%), увеличилось в азональном (на 1%), в степном не изменилось. Одни виды не выдерживают воздействия низовых пожаров и выпадают из состава растительности пробных площадей (Ribes nigrum L„ Spiraea media Franz Schmidt. Vaccinium uliginosum L., Empetrum nigrum L., Orthilia obtusata (Turcz.) Jurtzev и др.), другие - более восприимчивы к климатическим изменениям (повышение температуры и усиление арндности), под воздействием которых деградирует многолетняя мерзлота и почвенная влага «уходит». И как результат этого, например, виды горного комплекса, предпочитающие более влажные местообитания

2004гг. ¡lililí

-|--i---j-¡--¡-----■--j-j-

o 20 40 60 80 100 120 140 160

Количество видов

[атх gcx ans~añc яге еще зтв емм вгсГвлгвгг веъ tj¿lj

Рис. 9 Общий спектр ЭЦГ видов пробных площадей в динамике (расшифровка ЭЦГ указана в рис. 8)

(.Aquilegia glandulosa Fischer ex Link, Anthoxanthum odoratum L„ Hanzenia mongholica Turcz., Luz-ida parviflora (Ehrh.) Desv.), выпадают из состава подгольцовой пробной площади (пп-12а). Третьи были, вероятно, занесены на пи и к моменту последующей ревизии не обнаружены или, наоборот, зарегистрированы как единичные экземпляры. Повышение числа видов в азональном комплексе произошло, в основном, на пп нижнего лесного пояса (пп-35), где склон, на котором расположена пп, стал более увлажнен (особенно в нижней его части) вследствие деградации многолетней мерзлоты.

Таким образом, выявленные изменения лесной растительности Сохондинского заповедника за последние десять лет могут быть связаны с климатическими изменениями в Забайкалье в последнее время, а именно с потеплением и аридизацией. Более устойчивыми являются кедрово-лиственничные леса верхнего лесного пояса и кедровые подгольцовые леса, менее - лиственничные и сосновые леса нижнего лесного пояса.

ВЫВОДЫ

1. Результаты ревизий постоянных пробных площадей через 5-8 лет и их анализ путем построения вариационных рядов деревьев, статистических распределений деревьев в зависимости от их толщины ствола, графовых моделей пространственной (флористической) неоднородности растительности могут быть методической основой для ведения мониторинга лесной растительности и изучения закономерностей ее динамики на особо охраняемых природных территориях.

2. Установлено, что в нижнем лесном поясе Сохондинского заповедника в условиях участившихся пожаров лиственница (Larix dahurica) оказывается конкурентно способнее сосны (Pinus sylvestris) и замещает сосну в смешанных древостоях. Березу (Betulaplatyphyllá) в березово-лиственничных и березово-лиственн ично-сосновых лесах вытесняют лиственница и сосна, но

полностью из древостоя она не исчезает и продолжает присутствовать в нем в качестве незначительной примеси, активизируясь после ветровалов, повальных пожаров и нашествий непарного шелкопряда. Вероятность сохранения в сообществах Betula platyphylla тем больше, чем нестабильнее условия.

3. Установлено, что в кедрово-лиственничных и лиственннчно-кедровых лесах верхнего лесного пояса ценопопуляции основных лесообразующих пород (Pinns sibirica, Latix dahurica) в целом стабильны. Эти леса находятся друг с другом в динамическом равновесии, которое может сдвигаться то в сторону кедра (Pinns sibirica), то в сторону лиственницы (Latix dahurica) в зависимости от вектора климатических изменений. Благодаря этому кедрово-лиственничные и лиственнично-кедровые леса в верхнем лесном поясе являются весьма устойчивыми при современных климатических условиях.

4. Учитывая удовлетворительную оценку состояния единичных особей сосны (Pinns sylvestris) на исследуемых нами пробных площадях верхнего лесного пояса, а также появление многочисленных всходов Pinns sylvestris в верхнем лесном поясе за последние 20 лет, можно заключить, что верхняя граница ее распространения постепенно сдвигается вверх. При потеплении климата и усилении аридности у кедра (Pinns sibirica) и лиственницы (Larix dahurica) может появиться новый конкурент - Pinns sylvestris.

5. В лесах подгольцового пояса кедр (Pinns sibirica) является абсолютным лидером: его ценопопуляции здесь стабильны, за последние годы стало интенсивнее возобновление. Ценопопуляции лиственницы (Larix dahurica) занимают подчиненное положение, находясь в явном пессимуме, и постепенно деградируют, не выдерживая конкуренции с Pinus sibirica. Однако наблюдаемый прирост у Larix dahurica в последние 8 лет дает основание предполагать, что нз древостоя в подгольцовом поясе она не исчезнет и будет продолжать в нем присутствовать в качестве небольшой примеси.

6. Растительный покров на уровне лесных парцелл постоянно изменяется во времени и пространстве, в том числе и в коренных растительных сообществах: горизонтальные микрогруппировки растительности (парцеллы), наблюдаемые при первичном описании (2000-2004 гг.), распались, и к последующей ревизии (2008-2010 гг.) образовались новые.

7. Выявлено, что в Сохондинском заповеднике лесная растительность переходной зоны между нижним и верхним лесными поясами более сходна с лесной растительностью нижнего лесного пояса, а лесная растительность подгольцового пояса - с лесной растительностью верхнего лесного пояса. Неустойчивость видового состава растительности во времени проявляется не только на эколого-ценотическом, но и на ландшафтном уровне его организации.

8. Выявленные за последние десять лет изменения лесной растительности Сохондинского заповедника связаны с климатическими изменениями в Забайкалье, а именно с потеплением и аридизацией. Более

устойчивыми являются кедрово-лиственничные леса верхнего лесного пояса и кедровые подгольцовые леса, менее - лиственничные и сосновые леса нижнего лесного пояса.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статья, опубликованная в ведущем рецензируемом научном журнале:

1. Козырь, И.В. Анализ динамики эколого-ценотической структуры лиственнично-соснового рододендрового леса в нижнем лесном поясе Сохондинского биосферного заповедника / И.В. Козырь // Вестник КрасГАУ - 2009. -№11.-С.217-222.

Статьи, опубликованные в периодических изданиях:

2. Козырь, И.В. Лесные сообщества с Pinns hylovii Serg. et Kondr. в российской и монгольской частях Даурии Ононской / И.В. Козырь, E.H. Роенко // Растительный и животный мир Сохондинского биосферного заповедника: Труды Сохондинского биосферного заповедника. - Чита: Изд-во СБЗ, 2009. - Вып.З. - С.24-39.

3. Беликович, A.B. Динамика растительного покрова (результаты мониторинга на постоянных пробных площадях на юге Дальнего Востока и в Забайкалье) / A.B. Беликович, H.A. Василенко, A.B. Галанин, И.А. Галанина, Л.М. Долгалева, HIB. Козырь, И.Б. Маврин, E.H. Роенко, Л.С. Яковченко // Структура и динамика экосистем Сибири и Дальнего Востока: сборник научных статей. - Находка: Институт технологии и бизнеса, 2011. - С.9-85.

4. Belikovich, A.V. Analysis of dynamics of ecological and coenotic structure of forb-schrub larch forest in the lower forest belt of Sokhondo State Biosphere Reserve / A.V. Belikovich, A.V. Galanin, I.V. Kozyr // Journal of International Scientific Publication: Ecology and Safety. - 2009. - Vol. 3, Part 2. - P.339-354.

Работы, опубликованные в материалах международных, региональных научных конференций:

5. Козырь, И.В. Ботанические исследования в Сохондинском биосферном заповеднике / И.В. Козырь // Растения в муссонном климате: материалы V научной конференции (Владивосток, 20-23 октября 2009 г.). -Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2009. - С.72-74.

6. Козырь, И.В. Южносибирские виды во флоре Сохондинского заповедника (Забайкальский край) / И.В. Козырь // Проблемы ботаники Монголии и Южной Сибири: материалы VIII международной научно-практ. Конференции (Барнаул, 19-22 октября 2009 г.). - Барнаул: Изд-во АзБука, 2009. - С.70-72.

7. Роенко, E.H. Леса нижнего лесного и лесостепного поясов Даурии Ононской / E.H. Роенко, И.В. Козырь // Ритмы и катастрофы в растительном покрове: опустынивание в Даурии: материалы международ, конф. (Благовещенск, 20-21 сентября 2008 г.). - Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2009.-С. 150-178.

8. Роенко, E.H. 25 лет мониторингу растительности Сохондинского биосферного заповедника / E.H. Роенко, A.B. Беликович, И.В. Козырь // Ритмы и катастрофы в растительном покрове: опустынивание в Даурии: материалы международ, конф. (Благовещенск, 20-21 сентября 2008 г.). -Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2009. - С. 130-142.

9. Козырь, И.В. Геоботанические исследования лесной растительности на пробных площадях в Сохондинском биосферном заповеднике / И.В. Козырь // Разнообразие почв и биоты Северной и Центральной Азии: материалы международной науч.конф. (Улан-Удэ, 20-25 июня 2011 г.). -Улан-Удэ: Изд-во БНЦ ДВО РАН, 2011. - Т.1. - С.221-222.

10. Козырь, И.В. Изменения древостоя на пробных площадях в нижнем лесном поясе Сохондинского биосферного заповедника (Забайкальский край) / И.В. Козырь // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы: материалы Всероссийской научной конференции с международным участием (Санкт-Петербург, 20-24 сентября 2011 г.).- Санкт-Петербург: БИН РАН им. В.Л. Комарова, 2011. -Т.2. - С.105-109.

Козырь Ирина Валентиновна

ДИНАМИКА ЛЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ СОХОНДИНСКОГО БИОСФЕРНОГО ЗАПОВЕДНИКА ПО РЕЗУЛЬТАТАМ МНОГОЛЕТНЕГО МОНИТОРИНГА

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Отпечатано в типографии ИП Сажинова А.А. Заказ от 23.11.2011. Усл.печ.л.1 Тираж 100. г. Благовещенск, ул. Калинина, 127, кв. 45. т. 49-25-35