Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Модулирование индуцированной устойчивости и восприимчивости картофеля

ВАК РФ 03.00.04, Биохимия

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Панина, Яна Сергеевна

Оглавление.

Список использованных сокращений.

1. Введение.

2. Обзор литературы:.

2.1. Индуцированная устойчивость:.

2.1.1. Современные представления об индуцированной устойчивости.

2.1.2. Элиситоры.

2.1.3. Рецепторы элиситоров.

2.2. Индуцированная восприимчивость:.

2.2.1. Современные представления об индуцированной восприимчивости.

2.2.2 Иммуносупрессоры.

2.3. Роль салициловой кислоты в индуцировании устойчивости и восприимчивости растений.

2.4 АФК и антиоксидантная система клеток: роль в индуцировании устойчивости и восприимчивости растений.

3. Экспериментальная часть

3.1. Цель и задачи исследования.

3.2 Объекты и методы исследования.

3.2.1. Объекты исследования.

3.2.1.1. Картофель.

3.2.1.2. Возбудитель фитофтороза.

3.2.1.3. Иммуномодуляторы.

3.2.2. Методы исследования.

3.2.2.1. Испытание биологической активности иммуномодуляторов.

3.2.2.2. Выделение салициловой кислоты из тканей картофеля.

3.2.2.3. Определение активности ферментов.

3.2.2.4. Определение количества белка в ферментных препаратах.

3.2.2.5. Определение ингибирования активности каталазы салициловой и янтарной кислотыми.

3.2.2.6. Определение влияния ингибиторов НАД(Ф)Н-оксидазной сигнальной системы на устойчивость картофеля к возбудителю фитофтороза.

3.2.2.7. Статистическая обработка данных.

3.3. Результаты исследований и их обсуждение.

3.3.1. Скрининг фракций хитозана.

3.3.2 Определение концентрации хитозана, оптимальной для индуцирования устойчивости.

3.3.3. Опеределение концентрации ламинарина, оптимальной для индуцирования восприимчивости.

3.3.4. Иммуносупрессорная активность ламинарина.

3.3.5. Влияние инфицирования P. infestans на содержание салициловой кислоты в тканях клубней картофеля.

3.3.6. Влияние иммуномодуляторов на содержание салициловой кислоты в тканях картофеля.

3.3.7. Влияние иммуномодуляторов на активность бензоат-2-гидроксилазы тканей клубней картофеля.

3.3.8. Влияние инфицирования P. infestans на активность каталазы клубней картофеля.

3.3.9. Влияние иммуномодуляторов на активность каталазы клубней картофеля.

3.3.10. Ингибирование активности каталазы клубней картофеля салициловой и янтарной кислотами.

3.3.11. Чувствительность к салициловой кислоте катал аз из тканей клубней картофеля, обработанных иммуномодуляторами.

3.3.12. Перекись водорода как индуктор фитофтороустойчивости клубней картофеля.

3.3.13. Гипотетическая модель индуцирования фитофтороустойчивости клубней картофеля.

3.3.14. Влияние ингибиторов НАД(Ф)Н-оксидазной сигнальной системы на индуцирование фитофтороустойчивости клубней картофеля.

3.3.15. Защитные свойства композиционного препарата.

3.4. Выводы.

4. Литература.

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ СОКРАЩЕНИЙ

АФК Активные формы кислорода

AT 3 -амино-1,2,4-триазол

АК Арахидоновая кислота

БК-2-Г Беюоат-2-гидроксилаза

БСА Бычий сывороточный альбумин

ВМХ Высокомолекулярный хитозан

ВТМ Вирус табачной мозаики

ВЭЖХ Высокоэффективная жидкостная хроматография дмтм 1,3-диметил-2-тиомочевина

ДЛИ Дифенилениодиниум

ИУ Индуцированная устойчивость ив Индуцированная восприимчивость

J11П-комплекс Липогликопротеиновый комплекс

НМХ Низкомолекулярный хитозан

ОС Олигосахарины

ПВ Перекись водорода

СВЧ Сверхчувствительная реакция

СД Степень деацетилирования

СК Салициловая кислота сод Супероксидцисмутаза

СП Степень полимеризации

ТХУ Трихлоруксусная кислота

ТЭА-буфер Триэтаноламиновый буфер

ФА Фитоалексины

ЭПК Эйкозопенгаеновая кислота

ЭПС Эндоплазматическая сеть

Ж Янтарная кислота

G-белки Белки, способные взаимодействовать с ГТФ

PR-белки Белки, связанные с патогенезом pathogenesis-related proteins)

Введение Диссертация по биологии, на тему "Модулирование индуцированной устойчивости и восприимчивости картофеля"

Последние годы отмечены активным внедрением в сельское хозяйство инновационных технологий защиты и повышения урожайности растений, что обусловлено высокой поражаемостью культурных растений патогенами и вредителями, которые ежегодно уносят 20 - 40 % урожая (данные ФОС, 2004).

Как в нашей стране, так и за рубежом для сохранения урожая до сих пор еще применяются химические средства защиты растений -пестициды. Однако, обработка растений пестицидами - далеко не идеальный с экологической точки зрения способ фитопротекции. Именно «побочные эффекты» пестицидов заставляют исследователей искать альтернативные способы защиты растений. Большие надежды возлагаются на биологические средства защиты растений, и одним из эффективных и экологически безопасных таких методов является использование биогенных элиситоров для индуцирования естественной устойчивости растительных тканей (Метлицкий, Озерецковская, 1968, 1985; Метлицкий, 1973, 1976; Озерецковская, 2002; Cruickshank, Perrin, 1968; Kuc, 1968, 1976, 1977, 1993; Albertsheim et al., 1975, 1985, 1992).

По сравнению с химическими методами защиты, действие элиситоров направлено не на уничтожение патогенов, а на швдуцирование иммунных свойств самого растения. Недостатком этого метода является относительно невысокая эффективность индуцирования устойчивости растений (не более 30-40% защиты). Поэтому познание механизмов действия элиситоров, которое, бесспорно, представляет интерес для фундаментальных основ биохимии и физиологии растений, тесно связана с попытками усовершенствования их защитного действия (Ильинская и др., 1991; Озерецковская, 1994, 2002; Тарчевский, 2002; Тютерев, 2002).

Исследования механизмов индуцированной устойчивости показали, что ее формирование осуществляется в два этапа (Tolboys, 1958). Во время первого, называемого детерминантным, происходит взаимное распознавание партнеров, в результате чего и определяется, будет ли в растении реализован иммунный ответ. За детерминантной фазой следует экспрессивная, на которой включаются или не включаются (в случае совместимости партнеров) защитные механизмы устойчивости (Метлицкий, 1987; Озерецковская и др., 1982, 1987, 2002).

К настоящему времени достаточно хорошо исследованы конечные продукты экспрессивной фазы: антибиотические вещества -фитоалексины, ингибиторы протеиназ, PR-белки, вещества, модифицирующие клеточную стенку растения и др. защитные средства (Деворолл, 1980; Кис, 1976; Keen, 1992).

Относительно исследованы начальные продукты детерминантной фазы: элиситоры, индуцирующие защитные ответы растений, токсины и супрессоры, препятствующие индуцированию устойчивости (Метлицкий и др., 1979; Озерецковская и др., 1987, 2001; Кис, 1976, 1993; Кис et al., 1977). В меньшей степени изучены рецепторы, взаимодействие которых с иммуномодуляторами определяет характер иммунного статуса растения: его активацию в случае взаимодействия элиситора с рецептором, или угнетение, в случае, если иммуносупрессор препятствует распознаванию элиситора рецепторами (Hang et al., 1994; De Wit et al., 1997; Ito et al., 1997).

На данном этапе значительные усилия фитоиммунологов направлены на исследование событий, происходящих между детерминантной и экспрессивной фазами. В основном, они включают систему внеклеточных и внутриклеточных сигналов, которые инициируются в сверхчувствительной — погибшей или погибающей клетке и приводят к экспрессии защитных белков, ответственных за реализацию собственно фиггоиммунного ответа (Ильинская и др., 1991; Гречкин, Тарчевский, 1999; Тарчевский, 2002; Alvares et al., 1998; Alvares, 2000; Duirant, Dong, 2004; Suzuki et al., 2005).

Значительно меньше внимания исследователи уделяли и уделяют проблеме индуцированной восприимчивости растений, преодолению патогеном барьеров иммунного статуса растения-хозяина и существованию в природе антагонистов элиситоров -иммуносупрессоров.

Мысль о восприимчивости растений, индуцируемой патогеном, менее интересна по сравнению с индуцированием устойчивости, поскольку последняя связана с возможностью практического применения элиситоров. Предполагается, что в основе индуцированной восприимчивости растений лежит активное подавление патогеном или его метаболитами защитных механизмов растения - хозяина (Озерецковская и др., 1982; Васюкова и др., 1989; Озерецкоская, Васюкова, 2002; Heath, 1979, 1981, 1982; Ouchi, Oku, 1981, 1982; Ouchi, 1983).

Вопрос о том, что представляет собой процесс восприимчивости — супрессию иммунной защиты растений, т.е. «выключение» защитных реакций, или индуцированную восприимчивость (специфический сигнальный путь, который включается супрессорами и делает невозможным развитие иммунного ответа) — до сих пор остается открытым. Выяснение механизмов не только индуцированной устойчивости, но и индуцированной восприимчивости создает предпосылки для разработки перспективной стратегии защиты растений.

Рядом исследователей показано, что в процессе индуцирования устойчивости растений принимает участие салициловая кислота (СК) (Васюкова и др., 1999; Тарчевский, 2002; Meuwly et al., 1995; Molders et al., 1996; Yu et al., 1997; Coquoz et al., 1998; McDowell, Dungl, 2000;

Alvares, 2002). Некоторые исследователи подразделяют пути формирования иммунных ответов растений на СК-зависимые и СК-независимые, которые функционируют в растительных тканях, взаимно влияя друг на друга и составляя комплексную сеть регуляторных взаимоотношений (Chen, Sylva, 1993; Lee, Leon, 1995; Yu, Liu, 1997; Kunkel et al., 2002; Nibble et al., 2002). Однако до сих пор не существует достаточно ясных представлений о том, каким образом СК принимает участие в механизмах индуцирования устойчивости, и, тем более, восприимчивости растений (Lawton et al., 1995; Миг et al., 1996; Shirasu et al., 1997; Wees et al., 1997; Vidal et al., 1998; Chen, Klessig, 1999; Huckelhoven et al., 1999).

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Биохимия", Панина, Яна Сергеевна

3.4 Выводы

1. Проведено сравнительное изучение в тканях клубней картофеля первичных механизмов индуцирования устойчивости с помощью элиситора (хитозана) и несовместимой расы P. infestans и противоположных им механизмов индуцирования- восприимчивости с помощью иммуносупрессора (ламинарина) и несовместимой расы Р. infestans.

2. В процессе индуцирования устойчивости в тканях клубней картофеля.происходит-накопление СК. Аккумуляция свободной формы СК происходит в результате интенсификации ее биосинтеза de novo и возможного гидролиза связанных форм СК.

3. В процессе индуцирования восприимчивости происходит снижение интенсивности биосинтеза СК из бензойной кислоты, но существует вероятность пополнения «пула» свободной СК за счет разложения ее связанных форм.

4. При индуцировании устойчивости активность каталазы клубней картофеля снижается, результатом чего является накопление перекиси водорода («окислительный взрыв»):

5. При индуцировании восприимчивости, активность каталазы. клубней, картофеля возрастает, результатом чего является снижение уровня перекиси водорода (предотвращение «окислительного взрыва»).

6. СК является эффективным ингибитором активности каталазы в контрольных и иммунизированных клубнях картофеля. В процессе индуцирования восприимчивости способность каталазы клубней ингибироваться СК снижается.

7. Показана способность экзогенной перекиси водорода индуцировать фитофтороустойчивость клубней картофеля.

8. Предполагаемые модели- индуцирования устойчивости клубней картофеля: хитозаном и восприимчивости - ламинариномподтверждаются:. А. Результатами ингибиторного анализа

Б. Усилением защитного эффекта хитозана путем добавления к нему СК.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Панина, Яна Сергеевна, Москва

1. Аверьянов А.А. (1991) Активные формы кислорода и иммунитет растений; Успехи современной биологии: Т. 111. С. 722-737:

2. Бейли Д.А,, Мансфилд Д.В. (1985) Фитоалексины. Киев, Наукова думка. С. 1-320.

3. Вавилов. Н.И. (1964) Иммунитет растений к. инфекционным заболеваниям. Избр. Тр. М.: Наука. Т.4. С. 1-120.

4. Валуева Т.А., Кладницкая Г.В., Ильинская Л.И., Герасимова Н.Г., Озерецковская О. Л., В.В. Мосолов (1998) Ингибиторы химотрипсина в клубнях картофеля, инфицированных возбудителем фитофтороза. Прикладная биохимия и микробиология. Т. 24. С. 346349.

5. Валуева Т.А., Ревина Т.А., Гвоздева Е.Л., Герасимова Н.Г., Озерецковская О.Л. (2003) Роль ингибиторов протеиназ в запщге картофеля. Прикладная биохимия и микробиология. Т. 29. G. 499-504.

6. Ванюшин Б.Ф. (2001) Апоптоз. у растений. Успехи биологической химии. Т. 41. С. 3-38.

7. Васюкова Н.И., Леонтьева Г.В., Чаленко Г.И., Озерецковская О.Л., Звягинцева Т.Н., Рудакова В.Я., Елякова Л.А. (1989) Модуляция иммунного ответа клубней картофеля (3-глюканами. Физиология растений. Т. 36. С. 794-801.

8. Ю.Васюкова Н.И:, Герасимова Н.Г., Чаленко Г.И., Озерецковская О.Л. (1996) Индукция салициловой кислотой, локальной и системной.фитофтороустойчивости клубней картофеля. Доклады АН. Т. 347. С. 418-420.

9. П.Васюкова Н.И., Герасимова Н.Г., Озерецковская O.JI. (1999) Роль салициловой кислоты в болезнеустойчивости растений (обзор). Прикладная биохимия и микробиология. Т. 35. С. 557-563.

10. Васюкова Н.И., Озерецковская О.Л. (2002) При использовании элиситоров для защиты сельскохозяйственных растений необходима осторожность. Прикладная биохимия и микробиология. Т. 38. С. 322325.

11. Васюкова НИ., Зиновьева С.В., Удалова Ж.В:, Панина Я.С., Озерецковская О.Л. (2003а) Участие салициловой кислоты в системной нематодоустойчивости томатов. Доклады АН. Т. 391, С. 343-345.

12. Васюкова Н.И., Чаленко Г.И., Валуева Т.А., Герасимова Н.Г., Панина Я.С., Озерецковская О,Л. (2003в) Регуляция иммунных ответов картофеля ламинарином. Прикладная биохимия и микробиологияТ.39. С.697-702

13. Вердеревский Д.Д. (1959) Иммунитет растений к паразитарным, болезным. М.: Сельхозиздат.

14. Гамалей И.А, Клюбин И.В. (1996) Перекись водорода как сигнальная молекула. Цитология. Т. 38. С. 1233-1247.

15. Гречкин А.Н., Тарчевский И.А. (1999) Липоксигеназная сигнальная система. Физиология растений.Т: 46. С. 132-142.

16. Деверолл Б: Дж. (1980) Защитные механизмы растений. М.: Колос.

17. Дмитриев А.П. (2003) Сигнальные молекулы растений для активации защитных реакций в ответ на биотических стресс. Физиология растений. Т. 50. С. 465-474.

18. Дьяков Ю.Т., Озерецковская О.Л., Джавахия В.Г., Багирова С.Ф. (2001) Общая и молекулярная фитопатология. М.: Общество фитопатологов, 301 с.

19. Ильинская ЛИ., Васюкова Н.И., Озерецковская О.Л. (1991) Биохимические аспекты индуцированной устойчивости и восприимчивости растений. ВИНИТИ. М.: Наука. Т.7. С. 4-102.

20. Медведева Т.Е., Васюкова Н.И., Озерецковская О.Л. (1985) Специфическая иммуносупрессия картофеля р-1,3-р-1,6-глюканами Доклады АН СССР Т. 283. С. 502-505.

21. Мерзляк М.Н. (1989) Активированный кислород и окислительные процессы в мебранах растительной клетки. Итоги науки и техники, сер. Физиология растений, 6-й вып., ВИНИТИ, 1-167.

22. Метлицкий Л.В. (1976) Фитоиммунитет. Молекулярные механизмы. М.: Наука. 51 с.

23. Метлицкий Л.В. (1987) Иммунологический контроль в жизни растений. Тимирязевское чтение XLV. М.: Наука, 70 с.

24. Метлицкий Л.В., Озерецковская О.Л. (1973) Фитоалексины. М.: Наука. 176. с.

25. Метлицкий.Л:В., Озерецковская О.Л., Юрганова Л.А., Чаленко Г.И., Леонтьева Г.В. (1979) Фактор совместимости и его возможное участие в специфике взаимоотношений картофеля и возбудителя фитофтороза Доклады АН СССР Т. 245. С. 479-483.

26. Метлицкий Л.В., Озерецковская О.Л. (1985) Как растения защищаются от болезней. М.: Наука. 188 с.

27. Минибаева Ф.В., Гордон JI:X. (2003) Продукция супероксида и активность, внеклеточной, пероксидазы в растительных тканях при стрессе. Физиология растений. Т. 50. С. 459-464.

28. Тарчевский И. А. (2002) Сигнальные системы клеток растений. М.: Наука, 294 с.

29. Тарчевский И.А., Максютова Н.Н., Яковлева В.Г., Гречкин А.Н. (1999) Янтарная кислота — миметик салициловой кислоты. Физиология растений. Т. 46. С. 23-28.

30. Тютерев С. Л. (2002) Научные основы- индуцированной болезнеустойчивости растений. С-Петербург.327 с.

31. Усов А.И. (1999) Олигосахариды новый класс сигнальных молекул растений. Успехи химии. Т. 62. С. 1119-1144.

32. Phytophthora infestans и их возможное участие в расовой специфичности этого гриба, ДАН СССР. Т. 255. С. 1012-1015.

33. Akiyama К., Kawazu К., Kobayashi А. (1994) Partially N-deacetylated chitin elicitor induces antimicrobal flavonoids in pea epicotyls. J. of Bioscience. V. 49. P. 811-818.

34. Albertsheim P., Anderson-Prouty A.G. (1975) Carbohydrates, proteins, cell surfaces and biochemistry of pathogenesis. Annu Rev. Plant Physiol: V. 26, P. 31-52.

35. Albertsheim P., Darvill A.G. (1985) Oligosaccharins. Sci. V. 253. P. 5864.

36. Albertsheim P., Darvill A.G.-, Augur C. (1992) Oligosaccharins: oligosaccharide regulatory moleculars. Accounts. Chem. Res. V. 25. P. 77-83.

37. Allan A.C., Fluhr R. (1997) Two distinct sources of elicited reactive oxygen species in tobacco epidermal cells Plant Cell V. 9. P. 1559-1572.

38. Alvarez M.E. (2000) Salicylic acid in the machinery of hypersensitive cell death and disease resistance Plant. Mol. Biol. V. 44. № 1. P. 429-442:

39. Alvarez M.E., Pennel R.I., Meijer P.-J., Ishikawa A., Dixon R.A., Lamb C. (1998) Reactive oxygen intermediates madiate a systemic signal network in the establishmant of plant immunity. Cell V. 92. P. 773-784.

40. Arase S., Itoi S. (1981) Grows of Alternaria alternata and incompatible rase of Piricularia oryzae cavara in leaf-sheath previously infected with compatible rase. Ann. Phytopath. Soc. Japan. V. 47. P. 269-271.

41. Ayers A.R., Ebel Y., Valent В., Albertsheim P. (1976) Host-pathogen interaction. X: The fractionation and biological activity of an elicitor isolated ftpm the mycelial walls of Phytophthora megasperma var. sojae. Plant Physiol. V. 57. P. 760-765

42. Bailey J.A., Burden R.S., Vinsent G.G. (1975) Capsidiol: anantifungal compound produced in Nicotiana tabacum following infection with tobacco necrosis virus Phytochemistry V. 14. P. 597-598.

43. Beligni M.V., Lamattina L. (1999) Nitric oxide protects against cellular damage produced by methylviologen herbicides in potato plants. Nitric Oxide. V. 3. P. 199-208.

44. Bethke P.C., Jones R.L. (2001) Cell death of barley aleurone protoplasts is mediated by reactive oxygen species. Plant. J. V. 25. P. 19-29.

45. Bolwell G.P., Butt V.S., Davies D.R., Zimmerlin A. (1995) The origin of the oxidative burst in plants. Free Rad. Res. V. 23. P. 517-532.

46. Bordin A.A.P., Mayama S., Tani T. (1991) Potential elicitors for avenahunin accumulation in oat leaves. Annals of Phytopathologycal Society of Japan. V. 57. P. 688-696.

47. Bostock R., Laine R.A., Kuc J.A. (1982) Factors affecting the elicitation of sesquiterpenoid phytoalexin accumulation by eicosapentaenoic and arachidonic acids in potato. Plant Physiol. V. 70. P. 1417-1424.

48. Bracker C.E., Littlefield L.J. (1973) Structural concepts of host-pathogen interfaces. In: Fungal pathogenicity and the plant's response (Byrde R.J., Cutting C.V, Eds) Acad. Press. N.Y. P. 159-317.

49. Bradford M.M. (1976) Rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding. Analit. Biochem. V. 72. P. 248-254.

50. Browder L.E., Eversmeyer M.G. (1986) Parasite: host specifity and resistance /susceptibility, two concept, two perspectives Phytopathology. V. 76. P. 379-381.

51. Chandra S., Low P.S. (1995) Role of phosphorylation in elicitation of the oxidative burst in cutured soybean cells. Proc. Nat. Acad. Sci. USA. V. 92, P. 4120-4123;

52. Chang C., Meyerowitz E.M.(1995) The ethylene hormone response in Arabidopsis: A eukaryotic two-component signaling system. Proc. Nat. Acad. Sci. USA. V. 92, P. 4129-4133

53. Chang C., Stewart R.C. (1998) The two-component system, regulation of diverse signaling pathways in prokaryotes and eukaryotes. Plant Physiol. V. 117. P. 723-731.

54. Chen Z. and Klessig D.F. (1991) Identification of a soluble salicylic acid-binding protein that may function in signal transduction in the plant disease-resistance response Proc. Nath. Acad. Sci. USA. V. 88. P. 81798183.

55. Chen Z., Silva. H., Klessig D.F. (1993) Active oxygen spesias in the induction of plant systemic acquired resistance by salicylic acid. Science. V. 262. P. 1883-1886;

56. Chen Z., Malamy J., Henning J., Conrath U. et al. (1995) Induction, modification, and tranduction of the salicylic acid signal in plant defense responses. Proc. Nath. AcadSci. USA. V. 92. P. 4134-4137.

57. Chester K.S. (1933) The problem of acquered physiological immunity in plants. Q. rev. Biol. V. 8,1. P. 119-324.

58. Clarke A., Desikan R., Hurst R.D., Hancock J.-T., Neill S.-J. (2000) NOway back: nitric oxyde and programmed cell death in Arabidopsis thaliana suspension cultures. Plant J. V. 24. P. 667-677.

59. Coquoz J.-L., Buchala A., Metraux J.-P. (1998) The biosynthesis of salicylic acid in potato plants. Plant Physiol. V. 117. P. 1095-1101.

60. Cosio E.G., Frey Т., Verduyn R., Van Boom J., Ebel J. (1990) High-affinity binding of a synthetic heptaglucoside and fungal glucanphytoalexin elicitors to soybean membranes. FEBS Lett. V. 271. P. 223226.

61. Cueto M., Fernandez-Perera O., Martin R. et al. (1996) Presence of nitric oxide synthase activity in roots and nodules of Lupinus albus FEBS Lett. V. 398. P. 159-164.

62. Dangl J.L., Dietrich R.A., Richberg M.H. (1996) Death don't have no mercy: Cell death programs in plant-microbe interaction Plant Cell. V. 8. P. 1793-1807.

63. Delaney T.P., Uknes S., Vernooij В., Friedrich et al. (1994) A central role for salicylic acid in plant disease resistance. Sci. V. 266. P. 1247-1250.

64. Del Rio L.A., Pastori G.M., Palma J.M. et al. (1998) The activated oxygen role of peroxisomes in senescence. Plant Physiol. V. 116. P. 1195-1200.

65. De Wit P.J., Lauge R., Honee G et al. (1997) Molecular and biochemical basis of the interaction between tomato and its fungal pathogen Cladosporium fulvum. J. Microbiol and Serol. V. 71. P. 137-141.

66. Dixon R.A., Choudhary A.D., Dalkin K., Edwards R., Fahrendorf T. et al (1992) Molecular biology of stress-induced phenylpropanoid and isoflavonoid byosithesis in alfalfa. Recent advances in Phytochemistry. V. 26. P. 91-138.

67. Dixon R.A., Paiva N.L. (1995) Stress-induced phenylpropanoid metabolism. Plant Cell. V. 7. P. 1085-1097.

68. Doke N., Garas N.A., Kuc J. (1979) Partial characterization and aspects of mode of action of the hypersesnsitivity inhibiting factor isolated from Phytophthora infestans. Physiol Plant Pathol. V. 15. P. 127-140.

69. Draper J. (1997) Salicylate, superoxide synthesis and cell suicide in plant defense. Trends Plant Sci. V. 2. № 1. P. 162-165.

70. Durner J., Klessig D.F. (1996) Salicylic acid is a modulator of tobaccoand mammalian catalases J. Biol Chem. V. 271. P. 28492-28501.

71. Durrant W.E., Dong X. (2004) Systemic acquired resistance. Annu. Rev. Phytopathol. V. 42. P. 185-209.

72. Ellingboe A.H. (1979) In: recognition and Specificity in host-parasite interactions (J.M. Daly., I. Uritani., Eds.) Jpn. Sci. Soc. Press. Tokyo and University Park Press., Baltimore. P. 3-27.1.l

73. Enyedi A.J., Yalpani N., SilvermanP., Raskin I. (1992) Localization, conjugation, and function of salicylic acid in tobacco during the hypersensitive reaction to tobacco mosaic virus Proc. Natl Acad. Sci. USA. V. 89. P. 2480-2484.

74. Enyedi A.J., Yalpani N., Silverman P., Raskin I. (1992) Signal moleculars in systemic plant resistance to pathogens and pests. Cell V. 70. P. 879-886.

75. Enyedi A.J., Raskin I. (1993) Induction of UDP-glucose: salicylic acid glucosyltransferase activity in tobacco mosaic virus-inoculated tobacco (Nicotiana tabacum) leaves Plant Physiol V. 101. P. 1375-1380.

76. Flor H. (1971) Current status of the gene-for-gene concept. Annu. Rev. Phytopathol. V. 9. P. 275-296.

77. Foissner I., Wendehenne D., Langebartels C. et al. (2000) Tachnical advance: In vibo imaging of an elicitor-induced nitric oxide burst in tobacco. Plant J. V. 23. P. 817-824.

78. Frienrich L., Vernooij В., Gaffiiey T. et al. (1995) Characterization of tpbacco plants expressing a bacterial salicylate hydroxylase gene. Plant Mol Biol V. 29. P. 959-968.

79. Friedrich L., Lawton K., Reuss W., Masner P., Specker N. et al. (1996) A benzothiadiazole induces systemic acquires resistance. Plant J. V. 10. P. 61-70.

80. Gabriel D.W., Rolfe B.G. (1990) Working models of specific recognition in plant-microbe interaction. Annu. Rev. Phytopathol V. 28. P. 365-391.

81. Gaffiiey Т., Friedrich L., Vernooij B. et al. (1993) Requirement of salicylic acid for the induction of systemic acquires resistance. Science V. 261. P. 754-756

82. Gianinazzi S., Ahl P., Cornu A. et al. (1980) First report of host b-protein appearance in response to fungal infection in tobacco. Physiol. Plant Pathol V. 16. P. 337-342.

83. Greenberg J. T. (1997) Programmed cell death in plant-pathogen interactions. Annu. Rev. Plant. Physiol and Plant Mol Biol V. 48. P. 525-545

84. Gressent F. (1999) Ligand specificity of a high-affinity binding site for lipochitooligosaccharidic Nod factors in Medicago cell suspension cultures. Proc. Natl Acacl. Sci. USA. V. 96. P 4704-4709.

85. Glynn A.A. (1972) Bacterial factors inhibiting host defense mechanisms. In: Microbial pathogenicity in Man and Animals (Smith H., Pearce J.H. eds.) Cambridge University Press. Cambridge. P. 75-112.

86. Hahn M.G., Jong-Joo C., Alba M., Enkerli J., Cote F. (1993) Oligosaccharide elicitors: structures and recognition. «Machansms of plant defense responses». Fritig B. and Legrand M. (eds), Kluwer Academic Publishers. P. 99-116.

87. Hahn M.G. (1996) Microbial elicitors and their receptors in plants. Annu. Rev. Phytopathol. V. 34. P. 387-412.

88. Hang M.G., Cheong J.J., Alba R., Cote F. (1994) Characterization of haptabeta-gluside elicitor-binding proteins in soybean Biocchem. Soc. Symp. V. 60. P. 101-112.

89. Hammond-Kosock K.E., Jones J.D.G. (1996) Plant disease resistance genes. Annu. Rev. Plant. Physiol and Plant Mol. Biol. V. 48. P. 575-607.

90. He Z.H, Cheeseman I, He D. et al. (1999) A claster of five cell wall-associated receptor kinase genes, -Wak 1-5, are expressed in specific organs of Arabidopsis. Plant MoL Biol V. 39. P. 1189-1196.

91. Heath M.C. (1979) Partial characterization of the electronopaque of rust resistance. Physiol Plant Pathol V. 15. P. 141-148.

92. Heath M.C. (1981) A generalized concept of host-parasite specificity Phytopathology. V. 70. P. 356-360.

93. Heath M.C. (1982) Active Defence Mechanisms in plants (R.K.S. Wood, ed.). N.Y, London, Plenum Press. P. 143-157.

94. Heath M.C. (2000) Hypersensitive response-related death. Plant Molecular Biology. V. 44. P. 321-334.

95. Hirt H, Asard H. (2000) An international conference with a high ambition. Trends Plant Sci. V. 5. P. 3-4.

96. Hoffinann S.E, Zscheille F.P. (1974) Resistance and susceptibility of Zeamays to Helminthosporium cabonum. Phytopath. Z. V. 80. P. 13-18.

97. Houot V, Etienne P, Petitot A.S. et al. (2001) Hydrogen peroxide induces programmed cell death features in cultured tobacco BY-2 cells, in a dose-dependent manner. J. Exp. Bot. V. 52. P. 1721-1730.

98. Ilyina A.V., Tatarinova N.Yu, Varlamov V.P. Production of chitosan. (1999) Proc. Biochem. V. 34. P. 875-878.

99. Inghem J.L. (1977a) An isoflavin phytoalexin from leaves of Glycyrrhiza glabra. Phytochemistry. V. 16. P. 1457-1458.

100. Inghem J.L. (1977b) Isoflavin phytoalexins from Anthyllis, Lotus, and Tetragonolobus. Phytochemistry. V. 16. P. 1279-1282.

101. Inghem J.L. (1977c) Phytoalexins of hyacinth bean (Lablab niger). Z. Naturforsch., Teil С 32. P. 1018-1020.

102. Ito Y., Kaku H., Shibuya N. (1997) Identification of high-affinity binding protein for N-acetylchitooligosaccharide elicitor in the plasma membrane of suspension-cultured rice cells by affinity labeling. Plant J. V. 12. P. 347-356.

103. Jones A.M. (2001) Programmed cell death in development and defense. Plant Physiol. V. 125. P. 94-97.

104. Kamoun S., Young M., Glascock C., Tyler B.M. (1993) Extracellular protein elicitors from Phytophthora: host-specificity and induction of resistance to fungal and bacterial phytopathogens. Mol. Plant-Microbe Interaction. V. 6. P. 15-25.

105. Kamoun S., Van West P., Vleeshouwers V.G.A.A., de Groot K.T. (1998) Resistance of Nicotiana benthamiana to Phytophthora infestans is mediated by the recognition of the elicitor protein INF-1. Plant Cell. V. 10. P. 1413-1425.

106. Keen N.T. (1972) Accumulation of wyerone in broad bean and demethyl homopterocarpin in jack bean after inoculation with Phytophthora megasperma var. sojae Phytopathol. V. 62. P. 1365-1366.

107. Keen N.T. (1975) Specific elicitor of plant phytoalexin production: determinants of race specificity in pathogens. Sci. V. 187. P. 74-75.

108. Keen N.T. and Bruegger J. (1977) Phytoalexins and chemicals that elicit their production in plants. In Host Plant resistance to Pests (P. Hedin ed.). Am. Chem. Soc. Symp. Ser. V. 62. P. 1-26.

109. Keen N.T., Yoshikawa M. (1983) p-l,3-Endoglucanase from soybean releases elicitor-active carbohydrates from fungal cell walls Plant Physiol. V. 71. P. 460-465.

110. Keen N.T. (1992) The molecular bioligy of desease resistance. Plant Mol Biol. V. 19. P. 109-122.

111. Keller H., Pamboukdjian N., Ponchet M. et al. (1999) Pathogen-induced elicitin production in transgenic tobacco generates a hypersensitive response and nonspecific disease resistance. Plant Cell. V. 11. P. 223-235.

112. Klessig D.F., Malamy J. (1994) The salicylic acid signal in plants. Plant Mol Biol. V. 26. P. 1439-1458.

113. Klusener В., Weiler E.W. (1999) Pore-forming propertiesof elicitor of plant defense reactions and cellulolytic enzymes. FEBS Lett. V. 459. P.263-266.

114. Knogge W. (1998) Fungal pathogenicity. Curr. Opin. Plant Biol V. 1. P. 324-328.

115. Kogel K.H., Beibman B. (1995) Isolation and characterization of elicitors. Ann. Rev. Phytopathol. V. 33. P. 240-257.

116. Kooman-Gersmann M., Vogelsang R., Vossen P. (1998) Correlation between binding affinity and nerosis-indusing activity of mutant Avia9 peptide elicitors. Plant Physiol. V. 117. P 609-618.

117. Kuc J. (1968) Biochemical control of disease resistance in plants World Rev. Pest.Control V. 7. P. 42-55.

118. Kuc J. (1976) Terpenoid phytoalexins. In: Biochemical aspects of plant-parasite relationships. (Friend J. ed.). Academic Press. London. P. 1-86.

119. Kuc J. (1993) Phytoalexins, stress-metabolism and disease resistance in plant. Ann. Rev. Phytopathol V. 33. P. 275-297.

120. Kumar D., Klessig D.F. (2000) Differential induction of tobacco MAP kinases by the defense signals nitric oxide, salicylic acid, ethylene, and jasmonic acid. Mol. Plant Microbe Interact. V. 13. P. 347-351.

121. Kunkel B.N., Brooks D.M. (2002) Cross talk between signaling pathways in pathogen defense. Curr. Opin. Plant. Biol. V. 5. P. 325-331.

122. Lauge R., De Wit P.J. (1998) Fungal avirulence genes: structure and possible functions. Fungal Genet Biol. V. 24. P 285-297.

123. Lawton K., Weymann K., Fridrich L. et al. (1995) Sistemic acquired resistance in Arabidopsis required salicylic acid but not ethylene. Mol. Plant Microbe Interect. V. 8. P. 863-870.

124. Lebrun-Garcia A., Boureque S., Binet M.N. et al. (1999) Involvement of plasma membrane proteins in plant defense responses: Analysis of the criptogein signal transduction in tobacco. Biochimie. V. 81. P. 663-668.

125. Lee H., Leon J., Raskin I. (1995) Biosynthesis and metabolism of salicylic acid. Proc. Natl. AcadSci. USA. V. 92. P. 4076-4079.

126. Leon J., Yalpani N., Raskin I. , Lawton M. A; (1993) Induction of benzoic acid 2-hydroxylase in virus-inoculated tobacco. Plant Physiology. V. 103. P. 323-328.

127. Leon J., Shulaev V., Yalpani N., Lawton M. A. (1995) Biosynthesis and metabolism of salicylic acid. Proc. Natl. Acad Sci. USA. V. 92. P. 10413-10417.

128. Leshem Y.Y. (1996) Nitric oxide in biological systems. Plant Growth Regul. V. 15. P. 155-159.

129. Linthorst H.J.M. (1991) Pathogenesis-related proteins in plants. Critical Rev. Plant Sci. V. 10. P. 123-150.

130. Levine A., Tenhaken R., Dixon R., Lamb C. (1994) H202 from the oxidative burst orchestrates the plant hypersensitive disease resistance response. Cell. V. 79. P. 573-593.

131. Loomis W.F., Shaulski G., Wang N. (1997) Histidine kinases in signal transduction pathways of eukaryotes. J. Cell. Sci. V. 110. P. 11411145.

132. Luck H. (1965) Methods of Enzymatic Analysis. N.Y. L.: Acad. Press. P. 183.

133. Maher E.A., Bate N.J., Ni W. et. al. (1994) Increased disease susceptibility of transgenic tobacco plants with supressed level of preformed phenylpropanoid products. Proc. Nat. Acad. Sci. USA.V. 91. P. 7802-7806.

134. Malamy J., Carr J.P., Klessig D.F., Raskin I. (1990) Salicylic acid: a likely endogenous signal in the resistance response of tobacco to viral infection. Sci. V. 250. P. 1002-1004.

135. Malamy J., Henning J., Klessig D.F. (1992a) Temperature-dependent induction of salicylic acid and its conjugates during the resistance to tobacco mocaic virus infection Plant Cell. V. 4. № 1. P. 359-366.

136. Malamy J., Klessig D.F. (1992b) Salicylic acid and plant desease resistance. Plant J. V. 2. P. 643-654.

137. Mauch-Mani В., Slusarenko A. (1996) Production of salicylic acid precursors is a mayor function of phenylalanine ammonia-lyase in the resistance of Arabidopsis to Peronospora Parasitica Plant Cell. V. 8. P. 203-212.

138. McDowell G.J., Dungl J.L. (2000) Signal transduction in the plant immune response. Trends Bichem. Sci. V. 25. P. 79-82.

139. Meindl Т., Boiler Т., Felix G. (1998) The plant wound hormone systemin binds with the N-terminal part to its receptor but needs the C-terminal part to activate it Plant Cell V. 10. P. 1561-1570.

140. Meindl Т., Boiler Т., Felix G. (2000) The bacterial elicitor flagellin activates its receptor in tomato cells according to theadress-message concept Plant Cell V. 12. P. 1783-1794.

141. Metraux J.-P. (2001) Systemic acquired resistance and salicylic acid: current state of knowledge. European journal of plant pathology. V. 107. P. 13-18.

142. Metraux J.P., Signer H., Ryals J., Ward E. Wyss-Benz M., Gaudin J., Raschdorf K.,Schmid E., Blum W., Inverardi B. (1990) Increase in salicylic acid at the onset of systemic acquired resistance in cucumber Science. V. 250. P. 1004-1006.

143. Metraux J.-P., Nawrath C., Genoud T. (2002) Systemic acquired resistance. Euphytica. V. 124. P. 237-243.

144. Meuwly P., Metraux J.-P. (1993) Ortho-anisic acid as internal standart for the simultaneous quantitation of salicylic acid and its putative biosynthetic precursors in cucumber leaves. Analytical biochemistry. V. 214. P. 500-505.

145. Meuwly P., Molders W., Buchala A., Metraux J.-P. (1995) Local abd systemic biosynthesis of salicylic acid in infected cucumber plants. PI. Physiol. V. 109. P. 1107-1114.

146. Mikolajczyk M., Awotunde O.S., Muszynska G. et al. (2000) Osmotic stress induces rapid activation of a salicylic acid-induced protein kinase and a homolog of protein kinase ASK1 in tobacco cells. Plant Cell V. 12. P. 165-178.

147. Mithofer A, Lottspeich F, Ebel J. (1996) One-step purification of betaglucan elicitor-binding protein from soybean (Glycine max. L.) roots and characterization of an antipeptide antiserum. FEBS Lett. V. 381. P. 203-207.

148. Mittler R, Simon L, Lam E. (1997) Pathogen-induced programmed cell death in tobacco J. CettSci. V. 110. P. 1333-1344.

149. Mittler R, Feng X, Cohen M. (1998) Post-transcriptional suppression of cytosolic ascorbat peroxidase expression during pathogen-induced programmed cell death in tobacco Plant Cell V. 10. P. 461-474.

150. Miura Y, Yoshioka H, Doke N. (1995) An autophotographic determination of the active oxygen generation in potato tuber discs during hypersensitive response to fungal infection or elicitor Plant Science V. 105. P. 45-52.

151. Molders W, Buchala A, Metraux J.P. (1996) Transport of salicylic acid in tobacco necrosis virus-infected cucumber plants. PI. Physiol V. 112. P. 787-792.

152. Mur L.A.J, Naylor G, Warner S.A.J, et al. (1996) Salicylic acid potentiates defence gene expression in tissue exhibiting acquired resistance to pathogen attack. The Plant J. V. 9. P. 559-571.

153. Mur L.A.J, Bi Y.-M, Darby R.M, Firek S, Draper J. (1997) Compromising early salicylic acid accumulation delays the hypersensitiveresponse and increases viral dispersal during lesion establishment in TMV infected tobacco Plant J. V.12. P. 1113-1126.

154. Naill S., Desikan R., Hancock J. (2002) Hydrogen peroxide signaling Curr. Opin. Plant Biol. V. 5. P. 388-395.

155. Navarre D.A., Mayo D. (2004) Differential characteristics of salicylic acid-mediated signaling in potato. Physiological and Molecular Plant Pathology. V. 64. P. 179-188.

156. Nieble A., Heungens K., Barthels N. et al. (2002) Characterization of a pathogen-induced potato catalase and its expression upon nematode and bacterial infection. The Amer. Phytopathol. Soc. V. 8. P. 371-378.

157. Nishimura S., Kohmoro K., Otani H. (1979) The role of host-specific toxins in saprophytic pathogens. In: recognition and specificity in plant-parasite interactions. Phytopathol. Soc. Jap. P. 105-112.

158. Nishimura S., Kohmoro K. (1983) Roles of toxins in pathogenesis. In: Toxins and plant pathogenesis (Daly I.M., Deverall B.I., eds.). Sydney- Toronto. Acad. Press. P. 137-157.

159. Nennstiel D., Scheel D., Nurnberger T. (1998) Characterization and partial purification of an oligopeptide elicitor receptor from parsley (Petroselinum crispum). FEBS Lett. V. 431. P. 405-410.

160. Neuenschwander U., Vornooij В., Fridrich L. et al. (1995) Is hydrogen peroxide a second messenger of salicylic acid in systemic acquired resistance Plant J. V. 8. P. 227-233.

161. Noritake Т., Kawakita K., Doke N. (1996) Nitric oxide induces phytoalexin accumulation in potato tuber tissues. Plant Cell Physiol V. 37. P. 113-116.

162. Nurnberger Т., Nennstiel D., Jabs T. et al. (1994) High affinity binding of a fungal oligopeptide elicitor to parsley plasma membranes triggers multiple defense responses. Cell V. 78. P. 449-490.

163. Nurnberger Т., Wirtz W., Nennstiel D. et al. (1997) Signal perception and intracellular signal transduction in plant pathogen defense. J. Recept. Signal Transduct. Res. V. 431. P. 405-410.

164. Otani H. (1979) Regulation of infection response by a host-spesific toxin. Phytopath. Soc. Jap. Nagano. P. 105-112.

165. Ouchi S. (1983) Induction of resistance or susceptibility. Annu. Rev. Phytopathol. V. 21. P. 289-315.

166. Ouchi S., Hibino C., Oku H. (1976) Effect of earlier inoculation on the establishment of subsequent fungus as demonstrated in powdery mildew of barley by a triple inoculation procedure Physiol. Plant Pathol. V. 9. P. 25-32.

167. Ouchi S., Oku H. (1981) Susceptibility as a process induced by pathogen. In: plant disease control. Resistance and Susceptibility. (Staples R.C. et al. Eds). P. 33-34.

168. Ouchi S., Oku H. (1982) Physiological basis of susceptibility induced by pathogen. In: Plant infection. The Physiological and Biochemical basis (Asada Y. et al., Eds.) Jpn. Sci. Soc. Press. Tokyo< Springer-Verlag, Berlin. P. 117-136.

169. Overmyer K., Tuominen H., Kettunen R. et al. (2000) Ozone-sensitive Arabidopsis redl mutant reveals opposite roles for ethylene and jasmonate signaling pathways in regulating superoxide-dependent cell death. Plant Cell V. 12. P. 1849-1862.

170. Pedroso M.C., Magalhaes J.R., Durzan D. (2000) Nitric oxide induces cell death in Taxus cells. Plant Sci. V. 157. P. 173-180.

171. Pierpoint W.S. (1994) Salicylic acid and its derivatives in plants: Medicines, metabolites and messenger molecular Adv. Bot. Res. V. 20. P. 163-235.

172. Podstolski A., Havkin-Frenkel d., Malinowski J. et al. (2002) Unusual 4-hydroxybenzaldehyde synthase activity from tissue cultures of the vanilla orchid Vanilla planifolia. Phytochemistry. V. 61. P. 611 -620.

173. Ponchet M., Duprez V., Ricci P. (1983) Supression of both induced resistance and phytoalexin production by salicylic acid elicitation of carnation cutting Acta. Nort. V. 141. P. 61-65;

174. Raskin I., Skubatz H., Tang W., Meeuse B.J.D. (1990) Salicylic acid levels in termogenic and nontermogenic plants. Annu. Bot. V. 66. P. 369373.

175. Raskin I. (1992) Role of salicylic acid in plants. Annu. Rev. Plant Physiol Plant Mol Biol V. 43. P. 439-463.

176. Romeis Т., Piedras P., Zhang S. et al. (1999) Rapid Avr9-band Cf-9-dependent activation of MAP kinases in tobacco cell cultures and leaves: Convergence of resistance gene, elicitor, wound, and salicylate responses. Plant Cell V. 11. P. 273-288.

177. Ross A.R (1961) Systemic acquired resistance induced by localized virus infections in plants. Virology. V. 14. p 340-358.

178. Ross A.F. (1966) Systemic effects of local lesion formation. In Viruses of plants. (Beemster ABR and Dijkstra J., eds.) N.-Holland Publishing, Amsterdam. P. 127-150.

179. Rubbo H., Radi R., Trujillo M. et al. (1994) Nitric oxide regulation! of superoxide and peroxynitrite-dependent lipid peroxidation. J. Biol. Chem. V. 269. P. 26066-26075.

180. Rubbo H., Trostchansky A., Botti H. et al. (2002) Interactions of nitric oxide and peroxynitrite with low-density lipoprotein. Biol. Chem V. 383. P. 547-552.

181. Ruffer M., Steipe В., Zenk M. H. (1995) Evidence against specific binding of salicylic acid to plant catalase. FEBS Lett. V. 377. P. 175-180.

182. Ryals J., Neuenschawander U.H., Willits M.G., Molina A., Steiner H.-Y., Hunt M. (1996) Systemic acquired resistance Plant Cell. V. 8. P. 1809-1819.

183. Sammermatter K., Sticher L., Metraux J.P. (1995) Systemic responses in Arabidopsis thraliana infected and challenged with Pseudomonas syringae pv. syringae Plant. Physiol. V. 108. P. 13791385.

184. Sanchez-Casas P., Klessig D.F. (1994) A salicylic acid -binding activity and a salicylic acid-inhibitable catalase activity a present in a variety of plant species. Plant Physiol. V. 106. P. 1675-1679.

185. Sato N., Kitazawa K., Torniyama K. (1971) The role of rishitin in localizing the invading hyphae of Phytophthora infestans in infection sites at the out surface of potato tubers. Physiol Plant Pathol. V. 1. p. 289-296.

186. Sequiera L., Gaard G., De Zoeten G.A. (1977) Interaction of bacteria and host cell walls: its relation to mechanisms of induced resistance. Physiol Plant Pathol. V. 10. P. 43-50.

187. Shah J. (2003) The salicylic acid loop in plant defense Current Opinion in Plant Biology. V. 6. P. 365-371.

188. Shiraishi Т., Oku H., Yamashita M, Ouchi S. (1978) Elicitor and suppressor of pisatin induction in spore germination fluid of pea pathogen. Mycosphaerella pinodes. Annu. Phytopathol Soc. Jpn. V. 44. P. 659-665.

189. Shirasu K., Nakajima H., Rajasekher V.K. et al. (1997) Salicylic acid potentiates an agonist-dependent gain control that amplifies pathogen signals in the activation of defense mechanisma. Plant Cell V. 9. P. 261701.

190. Staskawicz J., Ausuber F.M., Baker B.J. et al. (1995) Moleculae genetics of plant disease resistance Sci. V. 268. P. 661-667.

191. Stoessl A., Ward W.B., Stothers J.B. (1977) Biosynthetic relationships of sesquiterpenoidal stress compounds from the Solanaceae. In Host Plant resistance to Pests (P. Hedin ed.). Am. Chem. Soc. Symp. Ser. V. 62. P. 61-77.

192. Stratmann J.W., Ryan C.A. (1997) Myelin basic protein kinase activity in tomato leaves is induced systemically by wounding andincreases in response to systemin and oligosaccharide elicitors. Proc. Natl Acad. Sci. USA. V. 94. P. 11085-11089.

193. Suzuki H, Xia Y, Cameron R, Shadle G, Blount J, Lamb C, Dixon R. A. (2004) Signals for local and systemic responses of potato to pathogen attack. Journal of Experimental Botany V. 55. P. 169-179.

194. Suzuki H, Xia Y, Cameron R. et al. (2005) Signals for local and systemic responses of plants to pathogen attack. J. Exp. Bot. V. 55.P. 169179.

195. Tenhaken R, Levine A, Brisson L. et. al. (1995) Function of the oxidative burst in hypersensitive disease resistance. Proc. Nat Acad. Sci. USA V. 92. P. 4158-4163.

196. Tenhaken R, Rubel C. (1997) Salicylic acid needed in hypersensitive cell death in soybean but does not act as a catlase inhibitor. PI Physiol V. 115. P. 291-298.

197. Tolboys P.W. (1958) A concept of the host-parasite relationship in Verticillium wilt disease. Nature. V. 202. P. 361-364.

198. Tomiyama K. (1966) Double infection by an incompatible race of Phytophthora infestans of a potato plant cell which has previously been infected by a compatible race Annu. Phytopathol Soc. Japan. V. 32. P. 10-24.

199. Tomiyama K. (1967) Futhur observation on the time requirement for hypersensitive cells death of potato infected by Phytophthora infestans and its relation to metabolic activity Phytopath.Z. V.58. P.367-378.

200. Tomiyama K. (1979) The hypersensitive response of resistance. In: Recognition and specificity in Plant-host-parasite interaction (J.M. Daly, I. Uritani, eds.) Tokyo-Baltimore. Japan Sci.Soc. Press. P.69-84.

201. Tomiyama K, Sakuma T, Ishizaka N. et al. (1968) A new antifungal substance isolated from resistant potato tissue infected by pathogens. Phytopathol V. 58. P 115-116.

202. Van den Worm E. (2001) Investigations of apocynin, a potent NADPH oxidase inhibitor Utrecht. Universiteit Utrecht. Facultiet Farmacie. P. 1-120.

203. Van Loon L.C. (1985) Pathogen related proteins Plant Mol Biol. V. 4, P. 111-116.

204. Van Loon L.C., Van Kammen A. (1970) Polyacrilamide disc electrophoresis of the soluble leaf proteins from Nicotiana tabacum var. "Sumsun" and "Sumsun NN" Virology V. 40. P. 199-211.

205. Verberne M.C., Verpoorte R., Bol J.F. et al. (1999) Overproduction of salicylic acid in plants by bacterial transgenes enhances pathogen resistance. Nath Biotechnol. V. 18. P. 779-783.

206. Vernooij В., Fridrich L., Morse A. et al. (1994) Salicylic acid is not the translocated signal responsible fpr inducing systemic acquired resistance but is required in signal transduction Plant Cell. V. 6. P. 959965.

207. Vick B.A., Zimmerman D.C. (1987) Pathways of fatty acid hydroperoxide in spinach leaf chloroplasts Plant Physiol. V. 85. P. 10731078.

208. Vidal S., Anders R., Eriksson B. et al. (1998) Cell wall-degrading enzimes from Erwinia carotonova cooperate in the salicylic acid — independent induction of a plant defense response Molec. Plant Microbe Interact. V. 11. P. 23-32.

209. Ward E.R., Uknes S.J., Williams S.C. et al. (1991) Coordinate gene activation in response to agents that induce systemic acquired resistance. Plant Cell V. 3. P. 1085-1094.

210. Warren R.F., Henk A., Movery P. et al. (1998) A mutation within the leucune-rich repeat domain of the Arabidopsis disease resistance gene RPS5 partially suppresses multiple bacterial and downy mildew resistance genes. Plant Cell. V. 10. P 1439-1452.

211. Wendehenne D., Binet M.N., Blein J.P. et al. (1995) Evidence for specific, high-affinity binding sites for a proteinaceous elicitor in tobacco plasma membrane. FEBS Lett. V. 374. P. 203-207.

212. White R.F. (1979) Short communication: acetylsalicylic acid (aspirin) induces resistance to tobacco mosaic virus in tobacco Virology V. 99. P. 410-412

213. White R.F., Dumas E., Shaw P., Antoniw J.F. (1986) The chemical induction of PR-(b) proteins and resistance to TMV infection in tobacco. Antivir. Res. V. 6. P. 177-185.

214. Wildermuth M.C., Dewdney J., Wu G., Ausubel F.M. (2001) Isochorismate synthase is required to synthesize salicylic acid for plant defense Nature V. 414. P. 562-565.

215. Wojtaszek P. (1997) Oxidative burst: an early plant response to pathogen infection Biochem. V. 322. P. 681-692.

216. Xia Z., Chen Z. (1999) Salicylic acid induces rapid inhibition of mitochondrial electron transport and oxidative phosphorylation in tobacco cells. Plant Physiol. V. 120. P. 217-225.

217. Yalpany N., Balke N.E., Schulz M. (1992a) Plant Physiol. V. 100. P. 1114-1119.

218. Yalpany N., Schulz M., Davis M.P., Balke N.E. (1992b) Plant Physiol. V. 100. P. 457-463.

219. Yarwood C.E. (1959) Predisporium. In: Plant Pathology. V. 1. The disease plants (Horsfall and Dimond A.E., Eds). Acad. Press. N.Y. P. 521-562.

220. Yarwood C.E. (1976) Modification of the host response -Predisposition. In: Encyclopedia of Plant Physiology. V. 4. (Heitefiiss R., Williams P.H., Eds). Springer-Verlag. N.Y. P. 703-718

221. Yu D., Liu Y., Fan В., Klessig D., Chen Z. (1997) Is the high basal level of salicylic acid important for desease resistance in potato? Plant Physiology V. 115. P. 343-349.

222. Yu D., Xia Z., Chen C., Fan В., Chen Z. (1999) Expression of tabacco class 11 catalase gene activates the endogenous homologous gene and is associated with disease resistance in transgenic potato plants. Plant Mol. Biol. V. 39. P. 477-488.

223. Zhang S., Klessig D.F. (1997) Salicylic acid activates a 48kD MAP kinase in tobacco. Plant Cell. V. 9. P. 809-824.

224. Zhang S., Klessig D.F. (1998) Resistance gene N-mediated de novo synthesis and activation of a tobacco mitogen-activated protein kinase by tobacco mosaic virus infection. Proc. Nat. Acad. Sci. USA. V. 95. P. 7433-7438.