Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Модифицированный рестрикционный анализ геномов эукариот (ДНК-таксонопринт) как метод изучения филогенетических связей

ВАК РФ 03.00.03, Молекулярная биология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Федорова, Лариса Владимировна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Систематика видов

Макротаксономия - наука классификации

Численная таксономия или фенетика

Кладистика

Традиционная или эволюционная методология

Микротаксономия и концепции вида

Биологическая концепция вида

Филогенетическая концепция вида 21 Молекулярные характеристики живых организмов и их использование в систематике 22 Анализ кодирующих последовательностей геномов. Теория молекулярных часов 23 Высококопийные повторяющиеся элементы ДНК и их роль в эволюции

Тандемные повторы

Диспергированные повторы, ретротранспозоны

Короткие диспергированные повторы (SINE)

Длинные диспергированные повторы (LINE)

Эволюционное значение диспергированных повторов

МЕТОДЫ

Описание исследованных животных

Исследованные виды ящериц

Исследованные виды ежей

Исследованные виды землероек

Исследованные виды приматов

Описание экспериментов

Выделение ДНК

Таксонопринтный анализ 46 Анализ одноцепочечного полиморфизма таксонопринтных полос 47 Математическая обработка результатов

Таксопопринтного анализа 4В

Описание компьютерных прграмм

Таксонопринтный анализ на компьютере (т яШсо)

Текст программы КОС

РЕЗУЛЬТАТЫ

Обоснование методики ДНК-таксонопринта

Внутривидовая идентичность ДНК таксонопринтов 56 Анализ одноцепочечного полиморфизма таксонопринтных полос

Анализ таксономической иерархии полос повторов

Ящерицы

Насекомоядные

Приматы

Анализ консенсусных последовательностей ДНК повторов, описанных в литературе

Диспергированные повторы

Тандемно-организованные повторы

Таксонопринтный анализ in silico

ОБСУЖДЕНИЕ

Внутривидовая идентичность таксонопринтов 104 Анализ одноцепочечного конформационного полиморфизма таксонопринтных полос

Таксономическая иерархия полос ДНК-повторов

Изучение ящериц - лащертид

Изучение насекомоядных

Изучение приматов

Анализ первичной структуры таксойопринтных полос 117 Особенности таксонопринтного анализа по сравнению с другими молекулярно-биологическими подходами в изучении эволюции

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Модифицированный рестрикционный анализ геномов эукариот (ДНК-таксонопринт) как метод изучения филогенетических связей"

Применение рестрикционных эндонуклеаз для выявления высококопийных повторов геномной ДНК началось практически сразу после открытия этих ферментов. Рестрикционные фрагменты повторов ДНК анализировали после электрофоретического фракционирования в агарозном геле и окрашивания бромистым этидием. На фоне сплошного гидролизата ДНК можно было видеть один или несколько фрагментов размером от нескольких сот до нескольких тысяч пар нуклеотидов. Прямая визуализация и использование таких фрагментов в качестве таксономических маркеров были крайне затруднительны. В 1992 году мы модифицировали метод рестрикционного анализа ДНК-повторов [Федоров и соавт., 1992]. Модификация состояла в: 1) использовании мелкощепящих рестрикционных эндонуклеаз для гидролиза тотальной ДНК; 2) применении концевого изотопного мечения полученных рестрикционных фрагментов генома и 3) фракционирования полученных рестрикционных фрагментов в неденатурирующем полиакриламидном геле. В результате на радиоавтографах геля стало возможным более сплошные полос высококопийных повторяющихся элементов генома в низко молекулярной области от 20 до 300 нуклеотидов. Наличие большого количества полос в спектрах, специфичных для различных рестриктаз, позволило провести статистический анализ их распределения у родственных организмов из различных таксономических групп. Основными результатами проведенных исследований оказались отсутствие внутривидового полиморфизма и видовая специфичность распределения полученных полос повторов. Поэтому описанная модификация рестрикционного анализа геномной ДНК была названа ДНК-так со но пр интом, а получаемые спектры рестриктных фрагментов индивидуальной ДНК - таксоно принтами. Проделанные нами многочисленные исследования распределения таксонопринтных полос позвоночных всего - более 50 видов и около 200 особей показали, что отдельные таксонопринтные полосы могут быть подразделены на видоспецифичные, специфичные для групп близкородственных видов, отдельных родов и даже семейств. Таким образом, таксонопринтные полосы являются уникальными молекулярными признаками для филогенетических исследований.

Актуальность проблемы. В современной биологии внесение радикальных изменений в геномы бактериальных и эукариотических организмов становится обыденной практикой: конструируются искусственные хромосомы, создаются трансгенные животные и растения, испытываются новейшие подходы генной терапии. В этой связи становятся чрезвычайно актуальными вопросы о последствиях направленных генетических воздействий человека на биосферу, а понимание > механизмов эволюции геномов становится важнейшей насущной задачей молекулярной биологии.

У всех эукариотических организмов значительную долю их геномов составляют так называемые ДНК-повторы. По последним данным у человека они представляют не менее 50% генома, что в 15-20 раз превосходит содержание ДНК, кодирующей все белки человеческого организма. До сих пор остается неразрешенной загадкой роль и функциональное значение ДНК повторов. Постепенно накапливаются сведения о том, что эта фракция генома может принимать важное участие в эволюционном развитии организмов и влиять на регуляцию генной экспрессии. Для изучения функциональной роли ДНК-повторов, многочисленные методики разработанные для кодирующих последовательностей генома оказались неэффективными. Это сложная задача, требующая новых экспериментальных подходов. Поэтому разработка экспресс-методов выявления и сравнения ДНК-повторов у большого числа различных организмов является актуальной задачей как теоретической, так и практической биологии.

Цели и задачи исследования. Целью исследдования является разработка достаточно простого и информативного метода видовой характеристики суммарной фракции повторов ДНК; определению возможностей, границ применения и оптимальных условий метода. Для этого было необходимо: 1) проверить отсутствие внутривидового полиморфизма выявляемых повторов; 2) оценить соответствие распределения маркеров данным традиционной и молекулярной систематики, 3) изучить возможности применения метода для анализа филогенетического родства в крупных таксонах, включающих группы с разной степенью морфологической и кариологической дивергенции и внутривидовой изменчивости; 4) выяснить применимость метода для молекулярной идентификации близких видов; 5) определить молекулярную природу и степень гетерогенности маркеров.

Научная новизна работы. 1. Разработан оригинальный и эффективный метод видового типирования ДНК (таксонопринт ДНК), отличающийся высокой воспроизводимостью и быстротой, требующий небольших количеств ДНК для анализа. 2. Показано, что таксонопринт ДНК выявляет видоспецифический спектр рестриктных фрагментов повторов ДНК, идентичный для всех индивидуумов данного вида и популяции. 3. Продемонстрировано, что таксонопринтные спектры содержат как видоспецифические маркеры, так и маркеры специфичные для групп близкородственных видов, отдельных родов и даже семейств. 4. Показано, что таксонопринтные маркеры могут быть эффективно использованы для филогенетических исследований. 5. Впервые с помощью ЭБСР-анализа была показана гетерогенность повторов, составляющих некоторые таксонопринтные полосы. 6. Разработан пакет компьютерных программ для анализа распределения рестрикционных сайтов в расшифрованных геномных последовательностях и определения нуклеотидных последовательностей рестрикционных высокоповторяющихся фрагментов ДНК, образующих пики пики в распределении рестрикционных фрагментов по длинам. На этой основе определена природа некоторых таксонопринтных фрагментов генома человека.

Теоретическая ценность работы заключается в том, что на примере изучения Щ различных таксономических групп позвоночных показаны возможности применение таксонопринтного анализа как для систематики и филогенетики, так и для изучения эволюции высококопийных ДНК-повторов.

Практическая значимость работы состоит в использовании полученных результатов для филогенетических исследований в других лабораториях, а также в возможном приложении этого метода для видовой идентификации различных объектов в практике специализированных учреждений.

Апробация работы была проведена 5 июня 1997 года в Институте Молекулярной Биологии РАН им. В. А. Энгельгардта. 9

Публикации. По материалам диссертации опубликовано десять статей в российских и зарубежных журналах.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, экспериментальной части (включающей описание материалов и методов, результатов исследования и их обсуждения), заключения, выводов, списка литературы. Диссертация изложена на 148 страницах и содержит тридцать одну таблицу и иллюстрации. Список литературы включает 206 источников, из них 35 отечественных и 171 зарубежных.

Заключение Диссертация по теме "Молекулярная биология", Федорова, Лариса Владимировна

ВЫВОДЫ

Разработан вариант рестрикционного анализа генома, ДНК-таксонопринт, выявляющий большое количество высокопийных повторов ДНК, отличающийся высокой воспроизводимостью, быстротой и требующий небольшого количества ДНК для анализа.

Показано, что таксонопринтные полосы являются уникальным молекулярным признаком для исследования филогенетических связей и видовой идентификации поскольку: 1) отсутствует внутривидовой полиморфизм таксонопринтных полос, 2) распределение полос в различных таксономических группах коррелирует с филогенией этих групп, построенной по совокупности признаков классической систематики.

С помощью таксонопринтного анализа показано, что филогенетические связи семейства Lacertidae в целом совпадают с построенной на основе морфологических признаков систематикой этой группы. Однако, род Podareis по изучаемому молекулярному признаку оказался одинаково сильно дивергированным от всех исследованных видов Lacerta.

Обнаружено, что внутри отряда Насекомоядных уровень дивергенции высококопийных повторов неодинаков: виды и роды семейства Ежовых дивергировали значительно дальше друг от друга по исследованному признаку, чем виды и роды семейства Землероек.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Федорова, Лариса Владимировна, Москва

1. Банникова А. А., Долгов В.А., Федорова J1.B., Федоров А.Н., Троицкий A.B., Ломов

2. A.A., Медников Б. М. Родственные отношения ежей подсемейства Erinaceinae (Mammalia, Insectivora) по данным рестриктазного анализа суммарной ДНК/. 1995, -Зоол. журн., т. 74, с. 95-106

3. Банникова А. А., Федорова Л.В., Федоров А.Н., Троицкий A.B., Гречко В.В., Долгова

4. B.А., Ломов A.A., Медников Б. М. Сравнение повторяющихся последовательностей ДНК млекопитающих семейства Erinaceidae методом рестриктазного анализа. 1995, -Генетика, т. 31, с. 1498-1506

5. Васильева Л.А., Ратнер В.А., Забанов С.А., Юданин А.И. Сранительный анализраспределения локализации мобильных элементов генома в экспериментах по генетической селекции Drosophila melanogaster. -Генетика, 1995, т. 31, с. 920931.

6. Гречко В.В., Федорова Л.В., Федоров А.Н., Слободянюк С .Я., Рябинин Д.М., Мелниковаf

7. Долгов В. А. Диагностика малой (Crocidura suaveolens) и белобрюхой (С. leucodon) белозубок (Soricidae, Insectívora). -Зоол. журн., 1985, т. 53, с. 912-918.

8. Жарких А. А., Ржецкий А.Ю. VOSTORG: package of phylogenetic tree construction routines. Новосибирск, ИЦиГ COAHCCCP, 1990.

9. Иваницкая Е.Ю. Структурный гетерохроматин и ядрышкообразующие районы вкариотипах некоторых землероек (Soricidae, Insectívora). -Генетика, 1992, т. 25, с. 1188-1198.

10. Иванов П. Л., Акуличев А.В., Рысков А.П. Экспрессия геномных повторяющихся последовательностей в клетках костного мозга крыс: клонирование и характеристики кДНК копий транскриптовЫ элементов. -Генетика, 1987, т. 8, с. 1349-1359.

11. Крамеров4Д. А., Леках Ш.М., Самарина О.П., Рысков А.П. Ядерная и цитоплазматическая РНК гибридизуется с повторяющимися последовательностями В1 и В2 в геноме мыши. -Мол. биол., 1983, т. 17, с. 11621170.

12. МаркушеваТ.В., Крамеров ДА., Краев А.С., Скрябин К.Г., Рысков А.П. Нуклеотидная последовательность В2 повторяющегося элемента генома мыши. -Мол. биол., 1983, т. 17, с. 1272-1279.

13. Медников Б.М., А.А. Банникова, А.А. Ломов, М.Н. Мельникова, Е.А. Шубина.

14. Рестриктазный анализ повторяющейся ядерной ДНК, критерий вида и механизм видообразования. -Мол. биол., 1995,т. 29, с. 1308-1319.

15. Мельникова М.Н., Гречко В.В., Медников Б.М. Изучение полиморфизма и дивергенциигеномной ДНК на видовом и популяционном уровнях. -Генетика, 1995, т. 31, с. 1120-1131.

16. Таксономический анализ повторяющихся последовательностей ДНК. -Мол. биол., 1992, т. 26, с. 464-469. Шаталкин А.И. Современное развитие филогенетической систематики Вилли Хеннинга. -Журн. общ. биол., 1986, т. 47, с. 1-10.

17. Abouheif Е., ZardoyaR., Meyer A. Limitation of metazoan 18S rPNA sequence data:1.plications for reconstructing a phylogeny of the animal kingdom and inferring the reality of the Cambrian explosion. -J.Mol.Evol, 1998, v. 47, p. 394-405.

18. Genet. Dev., 1992, v. 2, p. 850-856. Arnold E.N. Towards a phylogeny and biogeography of Lacertidae: relationships within an Old World family of lizards derived from morphology. -Bull. Br. Mus. Nat. Hist. (Zool), 1989, v. 55, p. 209-257.

19. Arrighi F., Bergendhal J., Mandel. Isolation and characterization of DNA from fixed cells andtissues. -Exper. Cell. Res., 1968, v. 50, p. 47-50. Avise F.J. Vagaries of molecular clock. -Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1997, v. 94, p. 77767783.

20. Avise J.C. Molecular Markers, Natural History and Evolution. NY.: Chapman and Hall, 1994, p. 100-109.

21. Avise J.C., WollenbergK. Phylogenetic and origin of species. -Proc. Natl. Acad. Sci. USA,1997, v. 94, p. 7748-7755.

22. AwadallaP., Eyre-Walker A., Smith J.M. Linkage disequilibrium and recombinationinhominid mitochondrial DNA. -Science, 1999, v. 286, p. 2524-2525. AyalaF.J. Molecular Genetics and Evolution. In.: Molecular Evolution. Ed. AyalaF.J.

23. Sunderland, Mass.: Sinauer. Assoc., 1976, p. 1-21. Bailey A.D., Shen C.C., Shen C.K.J. Molecular origin of the mosaic sequences arrangement of higher primate alpha-globin duplication units. -Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1997, v. 94, p. 5177-5182.

24. Bannikova A., Lomov A., FedorovaL., Fedorov A., Sipko T., Dolgov V., Mednikov B.

25. Batzer M.A., Deininger P.L., Hellman-Blumberg U., Jurka J., Labuda D., Rubin C.M., Schmid C.W., ZietkiewieczE., Zuckerkandl E. Standardized nomenclature for Alu repeats. -J.

26. Mol. Evol., 1996, V.42, p. 3-6. Bishop J.G., Hunt J. A. DNA divergence in and around the alcohol dehydrogenase locus in five closely related species of Hawaiian Drosophila. -Mol. Biol. Evol., 1988, v. 5, p. 415-432.

27. Bobyn ML., Darevsky I.S., Kuprianova L.A., MacCulloch R.D., Upton D.E., Danielian F.D., Murphy R.W. Allozyme variation in population of Lacerta raddei and Lacerta nairensis (Sauria: Lacertidae) from Armenia. -Amphibia-Reptilia, 1996, v. 17, p. 233246.

28. Brandon R.M. Concepts and Methods in Evolutionary Biology. NY.: Columbia University Press, 1996, p. 45-83.

29. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1997, v. 93, p. 9374-9377.

30. Bruford M.W., Wayne R.K. Microsatellite and their application to populational genetic studies. -Curr. Op. Genet. Dev., 1993, v. 3, p. 939-943.

31. Cain A.J., Harrison G.A. An analisys of the taxonomist's judgment of affinity. -Proc. Zool. Soc. London, 1958, v. 131, p. 85-98.

32. Cann R.L., StonekingM., Wilson A.C. Mitochondrial DNA and human evolution. -Nature, 1987, v. 325, p. 31-36.

33. Charlesworth B., Snegowski P., Stephan W. The evolutionary dynamics of repetetive DNA in eukaryotes. -Nature, 1994, v. 371, p. 215-220.

34. Cracraft J. Species concept and speciation analysis. -Curr. Ornitol., 1983, v.l, p. 159-187.

35. Darevsky I.S. Rock lizards of the Caucasus: systematics, ecology and phylogeny ofpolymorphic group of Caucasian rick lizards of the subgenus Archaeolacerta. Indian National Scientific Documentation Centre: New Delhi, 1978.

36. Darwin C. On the origin of species. (Faximile of first edition. Ed.E Mayr) Cambridge: Cambridge University Press, 1964, 120-145.

37. Deininger P.L., Batzer M.A., Hutchinson C. A., Edgell M.H. Master genes in mammalian repetitive DNA amplification. Trends.Genet. 1992, v. 8, p. 307-311.

38. Deininger P.L., Tiedge H., Kim J., Brosius J. Evolution, expression and possible functions of a master gene for amplification of an interspersed repeated DNA family in rodents. -Prog. Nucleic Acids Res. Mol.Biol., 1996, v. 52, p. 67-88.

39. Dobzhansky Th. Genetics and the Origin of Species. NY: Columbia University Press, 1937, 10-145.

40. Dobzhansky Th. Genetics of the Evolutionary Process. NY: Columbia University Press, 1970, p 35-40.

41. Dobzhansky Th., AyalaFJ., Stebbins G.L., Valentine J.W. Evolution. San Francisco.: W.H. Freeman, 1977, p. 165-178.

42. Dombroski B.A., Feng Q., Mathias S.L., Sassaman D.M., Scott A.F., Kazazian H.H. Jr.,

43. Boeke J.D. An in vivo assay for the reverse transcriptase of human retrotransposon L1 in Saccharomyces cerevisiae. -Mol. Cell. Biol., 1994, v. 14, p. 4485-4492.

44. Doolittle W.F., Sapienza C. Selfish genes, the phenotype paradigm and genome evolution. -Nature, 1980, v. 284, p. 601-603. |

45. Dover G. Molecular drive: a cohesive mode of species evolution. -Nature, 1982, v. 299, p. 111-117.

46. Dunham I., ShimizuN., Roe B.A., Chissoe S., et al. The DNA sequence of human chromosoma 22. -Nature, 1999, v. 402 p. 489-495.

47. Easteal S., Herbert G. Molecular evidence from the nuclear genome for the time frame of human evolution. -J.Mol.EvoL, 1997, v. 44 (Suppl. l)p. 121-132.

48. Eldredge N., Gould S. Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism. In: Models in Paleobiology . Ed. T.J.M. Schopf. San Francisco: Freeman and Cooper, 1972, p. 5690.

49. Eldridge N., Cracraft J. Phylogenetic Patterns and Evolutionary Process. NY: Columbia University Press, 1980, p. 5-89.

50. Fanning T.G., Singer M.F. LINE-1: A mammalian transposable element. -Biochim.

51. Biophys. Acta, 1987, v. 910, p. 203-212. Felsenstein J. PHYLIP (Phylogeny Inference Package) version 3.5 c. Distributed by author.

52. Dep. of Genetics, Univ. of Washington, Seattle, 1993. Feng Q., Motan J.V., Kazazian H.H., Boeke J.D. Human LI retrotransposon encodes a concerved endonuclease required for retrotransposition. -Cell, 1996, v. 87, p. 905916.

53. Gerbi S.A. Evolution of ribosomal DNA. In: Molecular Evolutionary Genetics. Ed.

54. Halanych K.M., Bachller J.D., Aguinaldo A.M.A., Liva S.M., Hiliis D.M., Lake J.A.

55. Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals. -Science, 1995, v. 267, p. 1641 -1643. Harris E., Hey J. X chromosome evidence for ancient human histories. -Proc. Natl. Acad.

56. Sei. USA, 1999, v. 96, p. 3320-3324. Harris H. Enzyme polymorphism in man. -Proc. Roy. Soc. London. B, 1966, v. 164, p. 2984 3io.

57. Hennig W. Grundzuge einer Theorie der Phylogenetischen Systematik. Berlin: Deutscher t Zentral verlag, 1950.

58. Jurka J., Zietkievicz E., Labuda D. Ubiquitous mammalian-wide interspersed repeats

59. MIRs) are molecular fossil from the Mesozoic era. -Nucleic Acids Res., 1995, v. 23, p. 170-175.

60. Mayr E. Numerical phenetics and taxonomical theory. -Syst. Zool., 1965, v. 14, p. 73-69.

61. Mayr E. Principles of Systematic zoology. NY: McGraw-Hill. 1969.

62. Mayr E. The grouth of biological thought. Cambridge, Mass: The Belknap Press of Harvard

63. University Press. 1982, p. 15-226. MestrovicN., Plohl M., Mravinac B., Ugarcovic D. Evolution of satellite DNA from the genus Palorus -experimental evidence for the "libraiy" hypothesis. -Mol. Biol. Evol., 1998, v. 15, p. 1062-1068.

64. Michener C.D., Sokal R.R. A quantitative approach to a problem in classification. -Evolution, 1957, v. 11, p. 130-162.

65. Miklos G.L.G. 1985. Localized highly repetitive DNA sequences in vertebrate and invertebrate genome. In: Molecular Evolutionary Genetics. Ed. R. J. Maclntyre, NY: Plenum Press, 1985, p. 241-321.

66. Miyamoto M.M., Slightom J.L., Goodman M. Phylogenetic relationships of humans and

67. African apes as ascertained from DNA sequences (7,1 kilobase pairs) of the cpr|-globin region. -Science, 1987, v. 238, p. 369-373.

68. Moran J.Y., Holmes S.E., Naas T.P., DeBerardinis R.J., Boeke J.D., Kazazian H.H. Highfrequency retrotransposition in cultured mammalian cell. -J.Mol. Evol., 1996, v. 87, p. 917-927.

69. Moritz C., Uzzell T., Spolsky C., Holtz Darevsky I., Kupriyanova L., Danielyan F. Thematernal ancestry and approximate age of parthenogenetic species of Caucasian rock lizards (Lacerta\ Lacertidae). -Genetica, 1992, v. 87, p. 53-62.

70. Nei M. Molecular population genetics and evolution. Ed. Neuberger A., Tatum E.L. Amsterdam and NY: North-Holland Publishing Co., 1975, p. 19-34.

71. Nelson G., PlatnickNJ. Systematics and Biogeography. N.Y: Columbia University Press, 1981, 24-78.

72. Nelson K.E., Clayton R.A., Gill S.R., et.al. Evidence for lateral gene transfer between

73. Archaea and Bacteria from genome sequence of Thermotoga maritima. -Nature, 1999, v. 399, p. 323-329.

74. Nixon K.C., Wheeler Q.D. Extinction and phylogeny. NY: Columbia Univ.Press, 1992, p. 56-145.

75. Nuttall G.H.F. Blood Immunity and Blood Relationship. London: Cambridge Univ. Press,1904, p. 12-46.

76. Okada N., Hamada M., Ogivara I., Ohshima K. SINEs and LINEs share common 3'sequences: a review. -Gene, 1997, v. 205, p. 229-243.

77. Olsen G.J. Phylogenetic analysis using ribosomal PNA. -Meth. Enzymol., 1988, v. 164, p. 793-838.

78. Orgel L.E., Crick F.H.C. Selfish DNA: the ultimate parasite. -Nature, 1980, v. 284, p. 604607.

79. Orita M., Suzuki Y., Hayashi K. Rapid and sensitive detection of point mutation and DNApolymorphism using the polymerase chain reaction. -Genomics, 1989, v. 5, p. 874-879.

80. Pace N.R., Olsen G.J., Woese C.R. Ribosomal RNA phylogeny and the primary lines of evolutionary descent. -Cell, 1986, v. 45, p. 325-326.

81. Pasyukova E.G., BelyaevaE.S., Kogan G.L., Kaidanov L.Z., Gvozdev V.A. Concertedtranspositions of mobile genetic elements coupled with fitness changes in Drosophila melanogaster. -Mol.Biol.Evol., 1986, v. 3, p. 299-312.

82. Ponath P.D., Hillis D.M., Gottlieb P.D. Structural and evolutionary comparisions of fouralleles of the mouse immunoglobulin kappa chain gene, Igk-Vser. -Immunogenetics, 1989, v. 29, p. 249-257.

83. Quentin Y. The Alu family developed through successive waves of fixation closely connected with primate lineage history. -J.Mol. Evol., 1988, v. 27, p. 194-202.

84. Quentin Y. Successive waves of fixation of B1 variants in rodent lineage history. -J.Mol. Evol., 1989, v. 28, p. 299-305.

85. Rogers J. The origin and evolution of retroposons. -Int. Rev. Cytol., 1985, v. 76, p. 67-112.

86. Rosen D.E. Vicarian patterns and historical explanation in biogeography. -Syst. Zool., 1979, v. 27, p. 29-38.

87. Ruvolo M. Molecular phylogeny of the Hominoids: Inference from multipleindependent DNA sequences data sets. -Mol.Biol. Evol., 1997, v. 14, p. 248-265.

88. Ryskov A.P., Ivanov P.L., Kramerov D.A., Georgiev G.P. Mouse ubiquitous B2 repeat in polysomal and cytoplasmic poly(A)+RNAs: unidirectional orientation and 3'end localization. -Nucleic Acids Res., 1983, v. 11, p. 6541-6558.

89. Ryskov A.P., Ivanov P.L., Tokarskaya O.N., KramerovD.A., Grigoryan M.S., Georgiev G.P. Major transcripts containing B1 and B2 repetetive sequences in cytoplasmic poly(A)+RNA from mouse tissue. -FEBS Lett., 1985, v. 182, p. 73-76.

90. Sambrook J. Fritsch E.F., Maniatis T. Molecular cloning: a Laboratory manual., Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory, 1989, p. l;5-90.

91. Samollow P.B., Cherry L.M., Witte S.M., Rogers J. Interspecific regulation at the Y-linked

92. RPS4Y locus in hominoids: implication for phytogeny. -Am. J. Phys. Anthropol., 1996, v. 101, p. 333-343.

93. Samuelson L.C., Phillips R.S., Swanberg L.J. Amylase gene structures in primates:

94. Retroposon insertions and promotor evolution. -Mol. Biol. Evol., 1996, v. 13, p. 767779.

95. Sarrowa J., Chang D.Y., MaraiaRJ. The decline in human Alu retroposition wasaccompanied by an asymmetric decrease in SPR9/14 binding to dimeric Alu RNA and increased expression of small cytoplasmic Alu RNA. -Mol. Cell. Biol., 1997, v. 17, p. 1144-1151.

96. Bioassays, 2000, v. 22, p. 148-160. Shen MR, Batzer M. A., Deininger P.L. Evolution in master Alu genes. -J. Mol. Evol., 1991, v. 33, p. 311-320.

97. Simpson G.G. Principles of Animal Taxonomy. NY: Columbia University Press, 1961,12156.

98. Simpson G.G. Numerical taxonomy and biological classification. -Science, 1964, v. 144, p. 312-313. s;

99. Smit A.F.A., Riggs A.D. MIRs are classic, tRNA-derived SINEs that amplified before themammalian radiation. -Nucleic Acids Res., 1995, v. 23, p. 98-102. Smit A.F.A., Riggs A.D. Tigger and DNA transposon fossils in the human genome. -Proc.

100. Sneath R.H., Sokal R.R. Principles of Numerical Taxonomy. London: W.H. Freeman, (Rev.ed. 1973) 1963, p. 35-67. Sokal R.R., Crovello T.J. The biological species concept: a critical evaluation. -Amer. Nat., 1970, v. 1004, p. 127-153.

101. DNA recombination activity. -J. Biol. Chem., 1996, v. 271, p. 27536-27543. Tomilin N.V. Control of genes by mammalian retroposons. -Int. Rev. Cytol., 1999, v. 186, p. 1-49.

102. Tyler-Smith C., Willard H.F. Mammalian chromosome structure. -Curr. Op. Genet. Dev., 1993, v. 3, p. 850-856.

103. Ullu E., Tschudi C. Alu sequences are processed 7SL RNA genes. -Nature, 1984, v. 312, p. 171-172.

104. Unsal K., Morgan J.T. A novel group of families of short interspersed repetitive elements

105. Woese C.R., Olsen J.G. Archaebacterial phylogeny: Perspectives on the urkingdoms. -Syst. Appl. Microbiol., 1986, v. 7, p. 161- 177.

106. Primates. -J.Mol.Biol., 1998, v. 47, p. 172-182. Zukkerkandl E., Pauling L. Molecular Disease, Evolution and Genie Heterogeneity. In:

107. Horizons in Biochemistry. Ed. Kasha M., Pullman B. NY: Academic Press, 1962, p. 189-228.