Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Моделирование мгновенных коэффициентов естественной смертности рыб в зависимости от возраста

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Третьяк, Виктор Лаврентьевич

Введение

Глава 1. Материал и методика

Глава 2. Идентификация показателей естественной и промысловой смертности рыб

Глава 3. Моделирование и оценка коэффициентов естественной и промысловой смертности трески с увеличением возраста от 3-х лет.,.

3.1. Состояние вопроса

3.2. Математическая модель изменения коэффициентов естественной смертности трески с увеличением возраста от 3-х лет и далее

3.2.1. Предпосылки модели

3.2.2. Алгоритм и результаты оценки параметров модели

3.3. Изменение возраста 50%-го полового созревания, темпа роста, теоретического предельного возраста и естественной смертности различных поколений трески.

3.4. Ретроспективная оценка мгновенных коэффициентов промысловой смертности

Глава 4. Рекомендации по регулированию промысла северо-восточной арктической трески

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Моделирование мгновенных коэффициентов естественной смертности рыб в зависимости от возраста"

Надежные количественные оценки параметров популяций гидробио-нтов, характеризующие ежегодную убыль численности по естественным причинам и от промысла, нужны для решения таких важных задач теоретической и прикладной ихтиологии, как определение численности и биомассы популяций, общего допустимого улова (ОДУ), регулирования рыболовства. Они необходимы также для разработки и реализации одно и многовидовых математических моделей динамики численности промысловых рыб.

Крупномасштабные исследования ихтиофауны Баренцева моря, предпринятые Россией и Норвегией в 20-ом столетии, достаточно полно отражают жизненный цикл северо-восточной арктической трески и ее роль в экосистеме Баренцева моря (Треска Баренцева моря ., 1996; Cod and Climate ., 1994). Однако причины изменения биологических параметров популяции изучены недостаточно. Их исследование носит преимущественно качественный, эмпирический характер. Это в полной мере относится к проблеме количественной оценки и изучению причин изменения естественной смертности.

Отсутствие априорной количественной информации о величине естественной смертности гидробионтов вообще и трески в частности делают проблему оценки важнейшего параметра популяций одной из самых сложных в ихтиологии. Принято считать, что естественная смертность рыб обусловлена совместным действием внутри и межвидовых отношений и океанографических условий. Она возникает, главным образом, от воздействия неблагоприятных абиотических условий, превышающих толерантные возможности организма, недостатка пищи, воздействия хищников, паразитов и болезней, посленересто-вого стресса и нарушения обмена веществ (О закономерностях динамики популяций .,1961). С возрастом рыб и под влиянием этих факторов смертность изменяется. В настоящее время нет надежного метода оценки естественной смертности рыб разного возраста, вызываемой каждым фактором отдельно или всеми вместе. Его создание представляет чрезвычайно важную и очень трудную задачу. При ряде ограничений делаются попытки оценить естественную смертность некоторых видов рыб и креветки в рамках метода одно и многовидового виртуально-популяционного анализа (Применение многовидового виртуально-популяционного анализа для ., 1988; Регулирование промысла трески и мойвы ., 1989; Третьяк, Коржев, Долгов, 1989; Коржев, Третьяк, 1992; Коржев, Третьяк, Долгов, 1996; Океанографические условия Баренцева моря и . , 1999; Третьяк, Коржев, Долгов, 1999; Korzhev, Tretyak, 1989; Determination of TAC of shrimp ., 1990; On methods of stock assessment., 199 l;Tretyak, Korzhev, Yaragina, 1991; Impact of cod on dynamics ., 1992; Ushakov, Korzhev, Tretyak, 1992; Dolgov, Korzhev, Tretyak, 1995; Bogstad, Mehl, 1997; Vasilyev, Bulgakova, 1998), а также моделей Capsex (Tjelmeland, Bogstad, 1998) и Bormicon (Stefansson, Palsson, 1997). Существуют оценки естественной смертности молоди северо-восточной арктической трески от каннибализма и хищничества со стороны двух видов млекопитающих - гренландского тюленя и кита малого полосатика (Коржев, Долгов, 1999).

Принято считать, что на ранних стадиях развития и на этапе молоди смертность рыб очень высока и изменчива (Северцов, 1941; И.Пономаренко, 1996; В.Пономаренко, 19966; Океанографические условия Баренцева моря и . , 1999; Serebryakov, Borisov, Aldonov, 1984; The effect of biological and phisical factors ., 1987;Mortality rates during ., 1989; Serebryakov, 1990; Role of oceanographic conditions in ., 1995; Tretyak, 1999). На более поздних стадиях, характеризующих репродуктивный период жизни, она почти постоянна (Баранов, 1918; Засосов, 1976; Гусев, Лугарев, 1985; Зыкова, Зыков, 1989; Третьяк, 1996а; Tretyak, 1984; Chen and Watanabe, 1989 и др.), а к старости имеет тенденцию к увеличению (Тюрин, 1972; Борисов, Шатуновский 1973; Борисов,

1976; Зыкова, Зыков, 1989; Beverton and Holt, 1956; Tretyak, 1984, 2000; Chen and Watanabe, 1989 и др.). На последних двух стадиях естественную смертность обычно принимают неизменной во времени и независимой от возраста. У некоторых рыб вносимая вторым допущением относительная погрешность оценок численности ряда возрастных групп может быть больше 100% (Блинов, 1979).

Высокая изменчивость смертности рыб на ранних стадиях развития и на этапе молоди является одной из главных причин, вызывающих флюктуации численности годовых классов. Анализ результатов большого количества исследований значения ранних и более поздних стадий развития в формировании мощности поколений (Значение ранних стадий.,1985; И.Пономаренко, 1996) показал, что существуют три основные концепции, с позиций которых, по-видимому, возможно объяснение причин изменения естественной смертности рыб на этих стадиях: а) влияние океанографических факторов на выживание в раннем и более позднем онтогенезе, куда могут быть отнесены обе гипотезы Йорта (Hjort, 1914; 1926), который полагал, что высокая смертность на стадиях икры и личинок обусловлена выносом их в районы, где неблагоприятные условия среды оказывают на них летальное воздействие, а высокая смертность личинок, кроме того, обусловлена межгодовой изменчивостью численности и доступности корма в' период перехода на экзогенное питание; б) каннибализм и воздействие хищников на икру, личинок и молодь рыб; в) разнокачественность онтогенеза, представляющая результат взаимодействия экзогенных, или экологических, и физиоло-го-генетических факторов смертности.

Мы полагаем, что наследственно обусловленный диапазон толерантности организмов на более поздних стадиях развития обычно шире диапазона неблагоприятных абиотических условий, которые наблюдаются в местах их обитания. Поэтому непосредственное влияние океанографических условий на величину естественной смертности рыб на этих стадиях, уменьшается или равно нулю. На этих стадиях абиотические условия, изменяя объем биологической продуктивности вод, изменяют лишь пищевую обеспеченность и интенсивность физиологических процессов рыб. Каннибализм и воздействие хищников также уменьшаются вследствие размерной элективности, характерной для взаимоотношений типа хищник - жертва многих видов. Изменение естественной смертности в большей степени связано с другими причинами: воздействием паразитов и болезней, посленерестовым стрессом, нарушением обмена веществ, темпом роста и теоретической продолжительностью жизни.

Настоящее исследование проведено с целью разработки теоретической основы для количественной оценки мгновенных коэффициентов естественной смертности гидробионтов в зависимости от возраста в предре-продуктивный и более поздний периоды жизни и ее практическому применению для оценки этих коэффициентов и оптимального режима эксплуатации северо-восточной арктической трески.

Работа не была бы возможна без добросовестного труда нескольких поколений лаборантов, кто в многочисленных морских экспедициях осуществлял сбор, обработку и анализ материалов по росту трески - большому природному богатству России и Норвегии, блуждающему в Баренцевом и Норвежском морях. Всем им приношу искреннюю благодарность. Я особенно благодарен за постоянную помощь и содействие моему научному руководителю доктору биологических наук В.П. Пономаренко, кто никогда не терял надежду на появление этой работы. Я глубоко признателен ученому секретарю ПИНРО Г.И. Несветовой и всем сотрудникам лаборатории математического моделирования за доброе отношение и неоценимую помощь в процессе обсуждения и подготовки рукописи. Наконец, хочу поблагодарить руководство ПИНРО и руководителя лаборатории A.A. Филина за содействие и предоставленную мне возможность работать по этой интересной теме.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Третьяк, Виктор Лаврентьевич

Выводы

Проведенные исследования показывают, что использование концептуального положения о связи естественной смертности гидробионтов с возрастом полового созревания и теоретическим предельным возрастом позволило создать новое оригинальное научное направление для количественной оценки коэффициентов естественной смертности в зависимости от возраста. В рамках этого направления получены следующие результаты.

1. Предложена математическая модель - обыкновенное дифференциальное уравнение первого порядка - изменения мгновенных коэффициентов естественной смертности гидробионтов в зависимости от возраста в пред-репродуктивный и более поздний периоды жизни. В явном виде она учитывает концептуальную связь естественной смертности с возрастом 50%-го полового созревания (1;8) и теоретическим предельным возрастом гидробионтов (1;е), в неявном - с линейным и весовым ростом. Сформулированы предпосылки модели, изложены необходимые и достаточные условия для оценки ее параметров. Осуществлено ее применение для оценки коэффициентов естественной смертности северо-восточной арктической трески с увеличением возраста от 3-х лет и далее. Простота и общность предпосылок для широкого спектра гидробионтов делают возможным апробирование модели на других объектах исследования.

2. Рассчитаны коэффициенты естественной смертности трески поколений 1946-1991 гг. Они устойчивы к изменению численности пополнения в возрасте 1:г=3 , но чувствительны к изменению параметров ^ и 1;е.

3. Коэффициенты изменяются не только с увеличением возраста рыбы, но и от поколения к поколению. Существует очень высокая степень дифференциации естественной смертности на интервалах жизни (3-16) и (16-(1:е+1)) лет. На первом интервале смертность в 5,4 раза меньше, чем на втором. Представление о неизменности естественной смертности трески в промысловый период ее жизни (3-16 лет) приводит к неадекватному отображению изменения абсолютной и относительной биомассы поколений особенно в старших возрастных группах.

4. За послевоенную историю промысла выделено две группы поколений, для которых коэффициенты естественной смертности существенно различны. Это поколения 1946-1975 гг. и поколения, появившиеся после 1975 года. В первой группе среднее значение средних интегральных коэффициентов на интервале (3-16) лет равно 0,239 , что на 16% больше константы 0,20 , которая до настоящего времени используется при определении запаса, биологических ориентиров и ОДУ трески. Во второй группе оно увеличилось еще на 10%. Кроме того, в этой группе, появилась значительная дифференциация естественной смертности на интервалах (3-1;8) и (1:8 -16) лет. На втором интервале коэффициент естественной смертности на 46% больше, чем на первом. В первой группе это различие составляет 4%. Увеличение естественной смертности трески обусловлено увеличением ее темпа роста, уменьшением возраста 50-процентного полового созревания и максимально-возможной теоретической продолжительности жизни, а так же существенным изменением структуры самой смертности.

5. Экзогенная составляющая естественной смертности (М^) во второй группе уменьшилась, эндогенная (М2) увеличилась. Тенденция к уменьшению составляющей М^ проявляется на всем отрезке рассматриваемого временного ряда поколений. Она характерна для всех возрастов и существует в любом их диапазоне. Тенденция к уменьшению хорошо согласуется с трендом к уменьшению возраста ^ и трендом к уменьшению численности трески-хищника.

6. Основным потребителем молодой трески в возрасте 3-6 лет, является сама треска. Максимальный ущерб численности 3-леток наносит треска в возрасте 9-15 лет, численности 4-леток - треска возрасте 10-15 лет, численности 5-леток - треска в возрасте 11-15 лет и численности 6леток - треска в возрасте 12-15 лет. Уменьшение численности взрослой трески и доли рыб, питавшихся собственной молодью, привело к уменьшению после середины 60-х годов каннибализма, уменьшению средних интегральных коэффициентов экзогенной составляющей и общей естественной смертности трески в возрасте 3-6 лет примерно в два раза.

7. Существует связь экзогенной составляющей М] со средней температурой воды Основной ветви Мурманского течения в слое 0-200 м за три первые года жизни поколения. Она невысокая и неоднозначная, но статистически значимая. Для первой группы поколений она положительная, для второй - отрицательная. Между темпом роста поколений и средней температурой воды связь нелинейная, обратная статистически значимая (112=0,31 при п=44).

8. Более тесная, но тоже нелинейная и обратная связь (Я2=0,67 при п=35) существует между темпом роста и средней численностью 6-и следующих одно за другим поколений, включая данное, в возрасте 3 года. Увеличение темпа роста поколений 1976-1991 гг. произошло вследствие резкого и очень значительного снижения урожайности годовых классов трески, появившихся после 1975 года. Оно привело к уменьшению теоретической продолжительности жизни на 3,5 года. Несмотря на это, генеративная фаза жизни трески увеличилась на 20%.

9. Тенденция к увеличению составляющей М2 началась у поколений, появившихся в середине 70-х годов. Резкое увеличение уровня средних интегральных значений этой составляющей на интервале 3-16 лет сопровождается увеличением амплитуды их колебаний и появлением статистически значимой обратной связи с температурой воды за первые три года жизни поколений. Одинаковый обратный знак связи обеих составляющих естественной смертности трески и средней температуры воды усиливает зависимость общей естественной смертности взрослой трески от условий существования поколений на более ранних стадиях развития.

10. Существует тесная обратная связь (Я2=0,79 при количестве членов временного ряда п^!) между биомассой мойвы и эндогенной составляющей коэффициента естественной смертности трески в возрасте 7-12 лет. Она показывает, что посленерестовая смертность трески в возрасте 7-12 лет в годы с низкой биомассой мойвы больше, чем в годы с высокой биомассой. Биологически обоснованное управление двухвидового промысла трески и мойвы должно учитывать этот феномен, который еще раз демонстрирует исключительно важное значение мойвы в трофодинамической структуре экосистемы Баренцева моря.

11. Возраст 50%-го полового созревания трески имеет тенденцию к уменьшению, обусловленную увеличением темпа роста поколений. За период с 1938 по 1991 гг. он уменьшился более, чем на 3 года, и приближается к пороговому значению 6,4 года. Уменьшение параметра ^ привело к увеличению скорости воспроизводства популяции трески в 2 раза.

12. Изменение концептуальных параметров популяции, приведшее к увеличению скорости воспроизводства, генеративного периода и увеличению доли половозрелых рыб среди одноразмерной трески, привело и к нежелательному изменению структуры нерестовой популяции. С повышенной скоростью она воспроизводит теперь быстрорастущих, раносозревающих, но подверженных более высокой естественной смертности рыб.

13. Начиная с поколений 60-х годов, коэффициенты промысловой смертности трески в несколько раз (в среднем в 4 раза) превышают коэффициенты естественной смертности в любом диапазоне возрастов. Это превышение особенно значительно у рыб старшего возраста. Коэффициент общей смертности трески в возрасте 8-12 лет у поколений последних лет более, чем в 7 раз,. превосходит коэффициент естественной смертности.

14. Разработанный автором метод оптимизации интенсивности промысла и уловов по биомассе половозрелых рыб, показывает, что фактический промысел трески после 1957 года, кроме 1991 и 1992 гг., не был оптимальным. Он характеризовался высоким уровнем эксплуатации и до 1990 года очень низкой биомассой половозрелых рыб. В настоящее время оптимальная биомасса половозрелых рыб, которую популяция должна продуцировать ежегодно для обеспечения полноценного воспроизводства, составляет 600 тыс. т. Оптимальный уровень эксплуатации не должен превышать 0,33 , что меньше осторожного уровня Рра=0,39 и примерно в 3 раза меньше современного уровня эксплуатации Р^ио= 0,95. Среднегодовой улов при этом составит примерно 400 тыс. т

15. Несмотря на увеличение скорости воспроизводства и генеративного периода, гомеостатический механизм популяции трески не в состоянии уменьшить влияние возросшей общей смертности на ее численность. Приближение возраста 50%-го полового созревания к пороговому значению, уменьшение доли самок среди половозрелых рыб, преобладание в половозрелой части популяции быстрорастущих рыб, характеризующихся повышенной естественной смертностью, и, наконец, появление положительной обратной связи, увеличивающей воздействие средней температуры воды за первые три года жизни поколений на величину и амплитуду колебаний естественной смертности трески, не оставляют никакой надежды на восстановление численности популяции без уменьшения возмущающего популяцию (как биокибернетическую макросистему) входного воздействия -промысловой смертности.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Третьяк, Виктор Лаврентьевич, Мурманск

1. Андреев H.H. Интенсивность рыболовства и предельный возраст рыб//Рыбное хозяйство. -1971. № 7. - С. 43-45.

2. Баранов Ф.И. К вопросу о биологических основаниях рыбного хозяйства //Известия отдела рыбоводства и научно-промысловых исследований. 1918. -Т.1, вып.1. - 21 с.

3. Баранов Ф.И. Рыболовство и предельный возраст рыб//Бюллетень рыбного хозяйства. 1925. - № 9. -С. 7-11.

4. Баранов Ф.И. Об оптимальной интенсивности рыболовства//Тр./ Калининградского института рыбн. пром-ти и хоз-ва. -1960. -Т.Н. -С. 3-14.

5. Блинов В.В. Моделирование естественной смертности рыб младших возрастных групп//Вопросы ихтиологии. 1977. - Т.17, вып.3(104). - С. 572-578.

6. Блинов В.В. Зависимость коэффициента естественной смертности рыб от их возраста//Рыбное хоз-во. 1979. - № 1. - С. 14-16.

7. Бойко Е.Г. К оценке естественной смертности азовского судака//Тр./ ВНИРО. -1964. -Том L. -С.143-161.

8. Борисов В.М. Результаты применения метода П.В. Тюрина для определения естественной смертности аркто-норвежской трески Gadus morhua morhua Ь.//Вопросы ихтиологии. 1976. - Т.16, вып.5(100). - С. 889-898.

9. Борисов В.М. О посленерестовом истощении аркто-норвежской трески/рыбное хозяйство. 1978а. -№ 9. - С. 15-17.

10. Борисов В.М. Селекционное влияние промысла на структуру популяции длинноцикловых рыб//Вопросы ихтиологии. -19786. -Т.18, вып.6(113). -С.1010-1019.

11. Борисов В.М. Естественная смертность как фактор динамики численности промысловых популяций рыб//Теория формирования численности и рационального использования стад промысловых рыб/Сб. научн. трудов. -М: Наука, 1985. -С.158-166.

12. Борисов В.М. Анализ взаимовлияния естественной и промысловой смертности рыб//Вопросы ихтиологии. 1988а. -Т.28, вып.4. - С. 604-618.

13. Борисов В.М. Ретроспективная оценка численности промысловых рыб на основе условных и действительных коэффициентов смертно-сти//Вопросы ихтиологии. 19886. -Т.28, вып.6. - С. 915-926.

14. Борисов В.М., Шатуновский М.И. О возможности применения показателя оводненности тканей для оценки естественной смертности баренцевомор-ской трески//Тр./ВНИРО.- 1973. -Т.93. С.301-321.

15. Булгакова Т.И., Ефимов Ю.Н. Метод расчета величины возможного улова с учетом зависимости естественной смертности рыб от возраста//Вопросы ихтиологии. 1982. - Т.22, вып.2. - С.200-206.

16. Буханевич И.Б. Частный случай расчета естественной смертности рыб с помощью ЭВМ//Тр./АтлантНИРО. 1973. - Вып.61. -С. 186-189.

17. Бэр K.M. Рыболовство в Чудском и Псковском озерах и в Балтийском море//Исслед. о состоянии рыболовства в России. 1860. - Т. №1. - С. 1-96.

18. Венецкий И.Г. Математические методы в демографии//Статистика. М.-1971.-296 с.

19. Вилли К., Детье В. Биология//МИР. М. -1974. - 823 с.

20. Габович Е.Я., Малкин Е.М. Опыт формализации биостатистического метода оценки относительной численности промысловых рыб//Вопросы ихтиологии. 1974. -Том 14, вып. 1(84). - С. 26-33.

21. Гулин В.В. Теоретическое обоснование и практическая разработка методов оценки общей, промысловой и естественной смертности рыб во внутренних водоемах//Изв.ГосНИОРХ. 1971. - Т.73. - С.38-74.

22. Гулин В.В., Руденко Г.П. К методике определения продукции популяции рыб в озерах//Вопросы ихтиологии. 1973. - Т. 13, вып.6. - С.977-989.

23. Гусев И.А., Лугарев Е.С. Оценка естественной смертности рыб//Математическое и информационное обеспечение исследований сырьевой базы/Сб. научн. тр./М: Изд-во ВНИРО, 1985. С. 161-165.

24. Данилевский Н.Я. Описание рыболовства в северо-западных районах России//Исследование о состоянии рыболовства в России. Спб., 1875. -Т. № 9.-151 с.

25. Дементьева Т.Ф. Биологическое обоснование промысловых прогнозов. М: Пищевая промышленность, 1976. - 240 с.

26. Державин А.Н. Севрюга. Биологический очерк//Известия Бакинской ихтиологической лаборатории. 1922. -Т. 1. - 112 с.

27. Динамическая теория биологических популяций/Гимельфарб A.A., Гинзбург JI.P., Полуэктов P.A., Пых Ю.А., Ратнер В.А.//М: Наука, 1974. 455 с.

28. Долгов A.B. Питание и трофические отношения трески Баренцева моря в 80-90-е годы //Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. — Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1999. 24 с.

29. Доровских P.C. Об определении коэффициентов естественной и промысловой смертности рыб методом Бивертона и Холта//Состояние запасов и основы рационального рыболовства в Атлантическом океане. Калининград, 1981. -С.30-34.

30. Зависимость роста аркто-норвежской трески Gadus Morhua Morhua от условий откорма мойвой Mallotus Villosus Villosus и температуры воды/Ожигин В.К., Третьяк B.JL, Ярагина H.A., Ившин В.А.//Вопросы ихтиологии. -1995. -Т.35, № 3. С. 334-342.

31. Засосов A.B. Динамика численности промысловых рыб. -М: Пищевая промышленность, 1976. 312 с.

32. Значение ранних стадий развития рыб в формировании численности поколений/Дехник Т.В., Серебряков В.П., Соин С.Г.//Теория формированиячисленности и рационального использования стад промысловых рыб: Сб. научн. трудов. -М: Наука, 1985. С.56-82.

33. Зыкова Г.Ф., Зыков JI.A. Оценка коэффициентов естественной смертности рыб в разных возрастах//1У Всесоюзная научная конференция по проблемам промыслового прогнозирования (долгосрочные аспекты): Тез. докл. Мурманск, 1989. - С. 83-85.

34. Коган А.Б. Общие проблемы кибернетики //Биологическая кибернетика. -М: Высшая школа. -1972. -Гл. 1. С.8-44.

35. Коржев В.А., Долгов A.B. Многовидовая модель MSVPA сообщества промысловых видов. -Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1999. -82 с.

36. Коржев В.А., Третьяк B.J1 Оптимизация интенсивности эксплуатации и уловов лофотено-баренцевоморской трески с учетом каннибализмаУ/4-я Всесоюзная научная конференция по проблемам промыслового прогнозирования: Тез. докл. Мурманск, 1989. -С. 107-109.

37. Коржев В.А., Третьяк B.J1. Влияние каннибализма на численность пополнения промыслового запаса аркто-норвежской трески//Исследования взаимоотношений популяций рыб в Баренцевом море: Сб. докл. 5-го сов.-норв. симп. -Мурманск, ПИНРО, 1992. С. 238-248.

38. Коржев В.А., Третьяк В. JL, Долгов A.B. Многовидовая модель промыслового сообщества Баренцева моря//Материалы отчетной сессии по итогам НИР ПИНРО в 1995 г. -Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1996. -С. 28-39.

39. Коротков В.К., Кузьмина A.C. Трал, поведение объекта лова и подводные наблюдения за ними. М: Пищевая промышленность, 1972. - 269 с.

40. Лапин Ю.Е. Закономерности динамики популяций рыб в связи с длительностью их жизненного цикла. -М: Наука, 1971. 176 с.

41. Лукашов В.Н. О наименьшей промысловой мере на рыбу//Рыбное хозяйство. 1964. - № 11. - С. 27-30

42. Малкин Е.М. Эмпирический анализ основных теоретических методов оценки смертности рыб//Вопросы ихтиологии. -1983. Т.23, вып. 3. - С. 381395.

43. Маслов H.A. Воздействие природных факторов и промысла на возрастной состав, численность и ареалы донных рыб Баренцева моря/Яр./ПИНРО. 1968. - Вып. 23. - С. 86-103.

44. Наумов Н.П. Структура и саморегуляция биологических макросистем //Биологическая кибернетика.-М: Высшая школа, 1972.-Гл. 7.-С.301-361.

45. Низовцев Г.П., Ковцова М.В., Третьяк B.JI. Биологическое обоснование промысловой меры аркто-норвежской трески и пикши//Рыбное хозяйство. -1990.-№ 9.-С. 25-31.

46. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб. М: Пищевая промышленность, 1974. - 447 с.

47. Одум Ю. Основы экологии. -М: Мир, 1975. 740 с.

48. О закономерностях динамики популяций рыб/Дементьева Т.Ф., Марти Ю.Ю., Моисеев П.А., Никольский Г.В.//Тр. совещания по динамике численности рыб. М, 1961. - Т.13. - С.7-20.

49. Океанографические условия Баренцева моря и их влияние на выживание и развитие молоди северо-восточной арктической трески/Ожигин В.К.,Третьяк В. Л., Ярагина H.A., Ившин В.А. -Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1999. 88 с.

50. Полуэктов P.A., Пых Ю.А., Швытов И.А. Динамические модели экологических систем. Л: Гидрометеоиздат, 1980. - 280 с.

51. Пономаренко В.П. О влиянии промысла на темп роста и половое созревание трески Баренцева моря//Материалы рыбохоз. исслед. Сев. басс. -1968. -Вып. 11.-С. 39-50.

52. Пономаренко В.П. Биологическое обоснование оптимальной интенсивности промысла трески в Баренцевом море//Тр./ВНИРО. -1969. -Т.67., вып.1. С. 119-132.

53. Пономаренко В.П. Смертность и выживание икры трески на лофотенско-баренцевоморской акватории //Докл. РАН. -1994. -Т.338, N3. -С. 425-427.

54. Пономаренко В.П. Воспроизводство, миграции, формирование и эксплуатация запасов северо-восточной арктической трески//Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук в форме научного доклада. М.: Изд-во ВНИРО, 1996а. - 70 с.

55. Пономаренко В.П. Размножение и ранние стадии развития//Треска Баренцева моря (биолого-промысловый очерк). Мурманск: Изд-во ПИНРО, 19966. -Гл.7.- С.141-156.

56. Пономаренко В.П. Биологические изменения популяции лофотено-баренцевоморской трески//Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. — М., 1997. С.88.

57. Пономаренко В.П., Пономаренко И .Я., Ярагина H.A. Изменения роста и полового созревания трески Баренцева моря//Теория формирования численности и рационального использования стад промысловых рыб. М: Наука, 1985. - С. 73-82.

58. Пономаренко В.П., Третьяк B.JI. Оценка промыслового режима эксплуатации трески в южной части Баренцева моря//Тр./ПИНРО. -1973. Вып. 33. -С.326-346.

59. Пономаренко В.П., Третьяк B.JT. О рациональном рыболовстве лофо-тенско-баренцевоморской трески//Биологические ресурсы шельфовых и окраинных морей/Сб. научн. трудов. М: Наука, 1990. - С. 215-233.

60. Пономаренко И.Я. Запасы трески и меры регулирования промысла// Рыбное хозяйство. -1983. № 7. - С.35-37.

61. Пономаренко И.Я. Формирование поколений и роль условий среды. Динамика численности/ЛГреска Баренцева моря (биолого-промысловый очерк). -Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1996. Гл.8. - С. 157-199.

62. Пономаренко И.Я., Ярагина H.A. Темпы полового созревания лофотено-баренцевоморской трески Gadus Morhua Morhua в 1940-1980-е го-ды//Вопросы ихтиологии. 1995. -Т.35, № 2. - С.219-228.

63. Пономаренко И.Я., Ярагина H.A. Питание и пищевые отношения. Треска в экосистеме Баренцева моря//Треска Баренцева моря (биолого-промысловый очерк). -Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1996. -Гл.5. -С.56-105.

64. Пономаренко И.Я., Ярагина H.A., Пономаренко В.П. Рост, жирность, плодовитость, созревание/УТреска Баренцева моря (биолого-промысловый очерк). Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1996. -Гл.6. -С. 105-140.

65. Рихтер В.А., Ефанов В.Н. Об одном из подходов к оценке естественной смертности рыбных популяций //Тр./АтлантНИРО. -1977. Вып.75. - С.77-85.

66. Рост аркто-норвежской трески /Ожигин В.К., Третьяк В.Л., Ярагина H.A., Ившин В .А. -Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1996. 60 с.

67. Руденко Г.П. Опыт определения численности рыб, ихтиомассы и рыбопродукции плотвично-окуневого озера//Изв. ГосНИОРХ. -1967. -Т.64. С. 19-38.

68. Северцов С.А. Динамика населения и приспособительная эволюция животных. М: Изд. АН СССР, 1941. -168 с.

69. Соколовский A.C. К методике определения естественной смертности у рыб // Тр. / ТИНРО. 1973. - Вып.4. - С. 142-148.

70. Суворов Е.К. Основы ихтиологии. Л.: Советская наука, 1948. - 580 с.

71. Терещенко В.В. Гидрометеорологические условия в Баренцевом море в 1985-1998 гг. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1999.- 176 с.

72. Терещенко К.К. Лещ (Abramis brama) Каспийско-Волжского района, его промысел и биология//Тр. Астраханской ихтиологической лаборатории. -1917. -Т. №4, вып. 2. -159 с.

73. Толмачев В.В. К вопросу о мере на рыбу//Науч.-технич. конф. Ат-лантНИРО. 1962. - № 12. - С. 18-20.

74. Треска Баренцева моря (биолого-промысловый очерк). Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1996.-285 с.

75. Третьяк В.Л. Метод определения параметров модели Шефера//Тр./ ПИНРО. -1976. Вып. 37. -С. 170-178.

76. Третьяк В.Л. Методические рекомендации по оценке коэффициентов естественной и промысловой смертности рыб в различном промысловом возрасте (на примере аркто-норвежской трески). Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1983. - 76 с.

77. Третьяк В.Л. Методические рекомендации по регулированию однови-дового промысла (на примере аркто-норвежской трески). Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1987.-37 с.

78. Третьяк В.Л. Естественная смертность/ЛГреска Баренцева моря (биолого-промысловый очерк). -Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1996а. Гл.9. - С. 200-206.

79. Третьяк В.Л. Рекомендации по регулированию промысла северовосточной арктической трески//Треска Баренцева моря (биолого- промысловый очерк). -Мурманск: Изд-во ПИНРО, 19966. Гл. 11. - С. 229-240.

80. Трещев А.И. Научные основы селективного рыболовства М.: Изд-во Пишевая промышленность, 1974.-446 с.

81. Тюрин П.В. Фактор естественной смертности рыб и его значение при регулировании рыболовства//Вопросы ихтиологии. -1962. -Т.2., вып.3(24). С. 403-427.

82. Тюрин П.В. Биологические обоснования регулирования рыболовства на внутренних водоемах. -М: Пищепромиздат, 1963.-120 с.

83. Тюрин П.В. Нормальные кривые переживания и темпов естественной смертности рыб как теоретическая основа регулирования рыболовства//Изв. ГосНИОРХ. 1972. - Т.71. - С. 71-127.

84. Чугунов H.JI. Опыт биостатистического определения запасов рыб в Северном Каспии//Рыбное хозяйство.-1935.-№ 6.-С. 24-29.

85. Шмальгаузен И.И. Определение основных понятий и методика исследования роста//Рост животных. М.: Биометгиз, 1935. - С. 8-60.

86. Allen K.R. Some methods for the estimation of exploited populations//Fish. Res. Board of Canada. 1966. - № 23. - P.-1553-1574.

87. Anon. Report of the multispecies Assessment Working Group//ICES C.M. 1996/Assess: 3. 183 pp.

88. Anon. Report of the comprehensive Fishery Evaluation. Working Group//ICES C.M. 1997/Assess: 15. -140 pp.

89. Anon. Report of the Arctic fisheries working group//ICES C.M 2000/ACFM:3. -312 pp.

90. Armstrong D.W. Catchability analysis//ICES C.M. 1985/Assess:9, Appendix 2.-9 pp.

91. Bajkov A. Fish population and productivity of lakes//Trans. Am. Fish. Soc. -1933.-№.62.-P. 307-316.

92. Bertalanfy L. von. A quantitative theory of organic growth//Human Biol. -1938. Vol. 10.-№ 2. - P. 181-213.

93. Bertalanfy L. von. Metabolic types and growth types//American Naturalist. -1951.-Vol. 85.-№820.-P. 111-119.

94. Beverton R.J., Holt S.J. A review of methods for estimating mortality rates in fish populations, with special reference to sources of bias in catch sampling // Cons. Int. Explor. Mer. 1956. - №140. - P.67-83.

95. Beverton R.J., Holt S. On the dynamics of exploited fish population//Fish. Inv.- 1957. Ser.2. - Vol.19. - 533 pp.

96. Bogstad В., Mehl S. Interactions Between Atlantic Cod (Gadus morhua) and Its Prey Species in the Barents Sea//Forage Fishes in Maine Ecosystems/ Proceedings Alaska Sea Grant College Program, AK-SG-97-01.-1997. P.591-615.

97. Carscadden J.E., Miller D.S. Estimating of natural mortality of Newfoundlend capelin using the Icelandic method//NAFO, S.M. 1980. - 8 pp.

98. Chapman D.G., Murphy G. Estimates of mortality and population from survey- removal methods//Biometrics. 1965. - Vol.21. - P. 921-935.

99. Chen S., Watanabe S. Age Dependence of Natural Mortality Coefficient in Fish Population Dynamics//Bull. Japan. Soc. Sci.Fish. 1989. - Vol. 55(2). - P. 205208.

100. Cod and Climate Change: Proceedings of the ICES Mar. Science Symp./Reykjavik. -1994. -Vol. 198. P. 693.

101. Darby C.D. and Flatman C. Virtual Population Analysis: version 3.1 (Windows /Dos) users guide//Information Technology Series. 1994. -№ 1.- 83 pp.

102. Daubleday W.G. A method for estimating the abundance of survivors of an exploited fish population using commercial catch-at-age and research vessel abundance indices//Can. Spec. Pub. Fish. Aquat. Sci. 1981. - № 58. - P. 164-178.

103. Dementyeva T.F., Mankevich E.M. Changes in the growth rate of the Barents Sea cod as affected by environmental factors//ICNAF. -1965. Special publ. -№ 6. P. 571-577.

104. Dependence of the Barents Sea cod growth upon conditions of their feeding on capalin and water temperature/Ozhigin V.K., Tretyak V.L., Yaragina N.A., Ivshin V.A.//ICES C.M. -1994/G:32 17 pp.

105. Determination of TAC of shrimp Pandalus borealis in the Barents Sea by two species VPA method/Berenboim B.I., Korzhev V.A., Tretyak V.L., Shev-eleva G.K.//ICES 1990. Shellfish Symposium: Abstr. of sci. pap. and posters. -№ 138.-P. 111.

106. Dutil J.-D. and Lambert Y. Natural mortality from poor condition in Atlantic cod (Gadus morhua)//Can. J. Fish. Aquat. Sci. -2000. № 57. - P. 826-836.

107. Edser T. Note on the number of plaice at each length in certain samples from the southern part of the North Sea//Roy. Statis. Soc. 1908. - № 71. - P.686-690.

108. Flatman S. Virtual Population Analysis: User's guide. Part 1: Traditional VPA and Cohort analysis/Tint. Rep. MAFF Direct. Fish. Res., Lowestoft, 1985. -№ 13.-25 pp.

109. Fridgeirsson E. Natural mortality of the Icelandic capelin//ICES C.M. 1979. -№.27. - 6 pp.

110. Fry F.E. Statistics of a lake trout fishery//Biometrics. 1949. - № 5. - P. 27-67.

111. Growth of arcto-norwegian cod in dependence of environmental conditions and feeding/Ozhigin V.K., Tretyak V.L., Yaragina N.A., Ivshin V.A.//ICES C.M. 1995/P: 10. 22 pp.

112. Gulland J.A. Estimation of mortality rates//Annex to Rep. Arctic Fish/ICES C.M. 1965.-9 pp.

113. Heincke F. Investigations on the plaice. General report. 1 .Plaice fishery and protective measures. Preliminary brief summary of the most important points of the report//Cons.Int.Explor.Mer. 1913. -№ 16. - 67 p.

114. Hermann F., Hansen P.M. Possible influence of water temperature on the growth of the West Greenland cod//ICNAF. -1965. Special publ. -№ 6. -P. 557-563.

115. Herrington W.G. Some methods of Fishery Management and their Usefulness in a Management Program//U.S. Fish and Wildlife Service, Spec. Sci. Rep.-1943, № 18.-P.3-32.

116. Hjort J. Fluctuations in the great fiskeries of northern Europe viewed in the light of biological research//Rapp. P.-v. Reun. Cons. perm. int. Exp. Mer. 1914. -Vol.20.-P. 1-228.

117. Jakobsen T. Biologicol reference points for North-East Arctic cod and Haddock//ICES J. Mar. Sci. 1992. - 49 . - P.155-166.

118. Jones R. A review of methods of estimating populations size from marking experiments//Rapp. etproces verbaux reunions. - 1964. - Vol.155. - P. 202-209.

119. Jonsson J. Temperature and growth of cod in Icelandic waters//ICNAF. — 1965. Special publ. № 6. - P. 537-538.

120. Jorgensen T. Long term changes in age at sexual maturity of Northeast Arctic cod (Gadus morhua L.).//J. Cons. int. Explor. Mer. 1990. - Vol.46. - P. 235-248.

121. Jorgensen T. Long-term changes in growth of Northeast Arctic Cod (Gadus morhua) and some environmental influences//ICES J. Mar. Sci. 1992. — Vol. 49.-P. 263-277.

122. Kennedy W.A. Growth, maturity, fecundity and mortality in the relatively un-exploited whitefish, Coregonus Clupeaformis, of Great Slave Lake//Fish. Res. Board of Canada. 1953. - № 10 - P. 413-441.

123. Kennedy W.A. Growth, maturity and mortality in the relatively unexploited lake trout Cristivomer Namaycush, of Great Slave Lake//Fish. Res. Board of Canada. 1954.-№ 11.-P. 827-852.

124. Korzhev V.A., Tretyak V.L. The effect of cannibalism on the strength of recruitment to commercial stock of Arcto-Norwegian cod//ICES Symp. on Multispecies Model. 1989. - Paper № 37. - 16 pp.

125. Mortality rates during the early life stages and the year class strength of the North-east Arctic cod (Gadus morhua L.)/Sundby S., Bjorke H., Soldal A.V., Olsen S.//Rapp. P.-v. Reun. Cons. int. Explor. Mer. -1989. -Vol. 191. -P. 351-358.

126. Nakken O. Past, present and future exploitation and management of marine resources in the Barents Sea and adjacent areas//Fisheries Recearch. -1998. -№37.-P. 23-35.

127. Nakken O., Raknes A. The distribution and growth of Northeast Arctic Cod in relation to bottom temperatures in the Barents Sea, 1978-1984//Fisheries Res. 1987. - № 5. - P. 243-252.

128. Nizovtsev G.P., Kovtsova M.V., Tretyak V.L. Fisheries regulation measures and biological substantiation of the minimum landing size for the Arcto-Norwegian cod and haddock//ICES C.M. 1990/G: 10.-21 pp.

129. Norwegian combined acoustic and bottom trawl surveys for demersal fish in the Barents Sea during winter/Jakobsen T., Korsbrekke K., Mehl S., and Nak-ken 0.//Synthesis and Critical Evaluating of research Surveys (Y), ICES C.M. -1997/Y:17. 26 pp.

130. On methods of stock assessment and evaluation of TAC for shrimp Pan-dalus borealis in the Barents Sea / Berenboim B.I., Korzhev V.A., Tretyak V.L., Sheveleva G.K.//ICES C.M. 1991/K: 15. 22 pp.

131. Paloheimo J.E. A method of estimating natural and fishing mortalitios/TFish. Res. Board of Canada. 1958. - №.15. - P.749-758.

132. Paloheimo J.E. Studies on estimation of mortalities. 1. Comparison of a method described by Beverton and Holt and a new linear formuls // Fish. Res. Board of Canada. -1961. -№ 18. -P. 645-662.

133. Pope J.G. An Investigation of the Accuracy of Virtual Population Analysis Using Cohort Analysis//ICNAF Research Bulletin. 1972. - № 9. -P. 65-75.

134. Pauly D. On the interrelation ships between natural mortality growth parameters and mean environmentsl temperature in 175 fish stocks//Cons. Int. Explor. Mer. -1980. Vol.39, № 2. - P. 175-192.

135. Report from the 1999 joint Russian-Norwegian meeting to assess the Barents Sea capelin stock/Bogstad B., Gjosaeter H., Mamylov V., Prozorkevitch D., Tjelmeland S., Ushakov N.//ICES C.M. Work. Doc. 2000/ACFM: 16.-20 pp.

136. Ricker W.E. Handbook of computations and Interpretation for biological statistics of fish population//Fish. Res. Board of Canada. 1958. - № 119.- 300 pp.

137. Role of oceanographic conditions in Arcto-Norwegian cod recruitment dy-namics/Tretyak V.L., Ozhigin V.K., Yaragina N.A., Ivshin V.A.//ICES C.M. 1995/Mini 15.-20 pp.

138. Rollefsen G. The selectivity of different fishing gear used in Lofoten//Cons. Int. Explor. Mer. 1953. - № 19. - P. 191-194.

139. Saetersdal G., Cadima E.L. A note on the growth of the Arctic Cod and Haddock//ICES CM. Gadoid Fish Committee. -1960. -№ 90. -10 pp.

140. Serebryakov V.P. Population fecundity and reproductive capacity of some food fishes in relation to year-class-strength fluctuations//.!. Cons. int. Explor. Mer. 1990.- № 47. P. 267-272.

141. Schopka S.A. Fluctuations in the fish stocks off Iceland during the twentieth century in relation to changes in fisheries and environment//ICES mar. Sci. Symp. 1994. - Vol. 198. - P. 175-193.

142. Schumacher A. Bestimmung der fischereilichen Sterblichkeit beim Kabeljaubastand vor Westgronland//Ber. Dtach. Komm. Meeresforsch. 1970. - № 21.- S. 248-259.

143. Shepherd J.G. Extended survivors' analisis: an improved method for the analisis of catch- at-age data and catch-per-unit-effort data//ICES Multispices Assesment Working Group, Working paper № 11.-1992.-22 pp.

144. Shepherd J.G. and Stevens S.M. Separable VPA: User's guide//Int. Rep. -MAFF Direct. Fish. Res., Lowestoft, 1983. № 8. - 13 pp.

145. Silliman R.P. Studies on the Pacific pilchard or sardine (Sardinops caerulea). 5. A method of computing mortalities and replacements//U.S. Fish and Wildlife Service Spec. Sci. Rep. 1943. - № 24. -10 pp.

146. Stefansson G., Palsson O.K. BORMICON A Boreal Migration and Consumption model//Reykyavik: Marine Research Institute . - 1997. - 253 pp.

147. Stevens S.M. A method for weighting residuals in Separable VPA//ICES C.M.- 1984/D:4.-4pp.

148. Technique of Russian Trawl-acoustic Survey of the Barents Sea Bottom Fish and Mechanisms to Improve it/Shevelev M.S., Mamylov V.S., Ratushny S.V., and Gavrilov E.N.//NAFO SCR Doc. 96/91, Serial № N2724. 1996.-9 pp.

149. Tester A.L. Estimation of recruitment and natural mortality rate from age composition and catch data in British Columbia herring populations//Fish. Res. Board of Canada. -1955. № 12. - P. 649-681.

150. Thompson W.F., Herrington W.C. Life history of the pacific halibut. 1. Marking experiments//Rep. Int. Fish. (Pacific halibut).- 1930. comm.2. - 137 pp.

151. Tjelmeland S., Bogstad B. Biological Modelling//Models for Multispecies Management. New-York., 1998. - P. 69-91.

152. Tomlinson J.K., Abramson V.J. Fitting a von Berts lanffy growth curve by least squares//Calif. Dept. Fish and game Fish. 1961. - № 116. - 69 pp.

153. Tretyak V.L. On possibility of the use of the Ricker's model "Stock -Recruitment" for estimation of recruitment of North East Arctic Cod population//ICES C.M. 1999/Y: 12. - 18 pp.

154. Tretyak V.L. Modelling of age-dependent instantaneous coefficients of natural mortality for Northeast Arctic cod//ICES C.M. 2000/V: 09. 23 pp.

155. Tretyak V.L., Korzhev V.A., Yaragina N.A. Trophic relation of the Barents Sea cod and their dynamics//ICES C.M 1991/G: 22 22 pp.

156. Tretyak V.L., Kovalenko V.G. On optimisation of spawning stock biomass of the Arcto-Norwegian cod//ICES C.M. 1986/G: 20. -23 pp.

157. Ulltang O. Sources of errors and limitations of Virtual Population analysis (Cohort Analysis)//Cons. Int. Explor. Mar. 1977. - Vol. 37. - № 3, - P. 249260.

158. Ushakov N.G., Korzhev V.A., Tretyak V.L. North-East Arctic Cod importance in capelin stock dynamics//Interrelations between fish populations in the Barents Sea: Proceed, of the fifth PINRO-IMR Symp. -IMR, Norway. 1992. -P. 99-109.

159. Vasilyev D.A. Separable Methods of Catch-at-age Analysis from Point of View of Precautionary Approach//ICES Study Group on the Precautionary Approach to Fishery Management.-1998a.-WP: 11.-7 pp.

160. Vasilyev D.A. Separable cohort procedures with internal property of un-biasness of the solution//ICES C.M. 19986/BB:3. -11 pp.

161. Vasilyev D.A. Triple-Separable (TSVPA) or a stone to bridge the gap between separable cohort models and nonseparable ones//ICES C.M. -2000/V: 10. -11pp.

162. Vasilyev D.A., Bulgakova T.I. Tuning of MSVPA for cod-oriented fish community of the Barents Sea by means of Quarter-based Instantaneous Separable VPA (QISVPA)//Joint Russian-Norwegian Meeting on Multispecies130

163. Models of Relevance to Management of the Barents Sea/Bergen, IMR, Norway 1998. 12 pp.

164. Vasilyev D.A., Kizner Z.I. Instantaneous Separable VPA (ISVPA)//ICES Journal of Marine Science. -1997. -Vol. 54, № 3. -P. 399-411.

165. Yaragina N.A. Assessment and managemant of Northeast Arctic cod -failure or success ?//Proceedings of the 9-th conference of IIFET. 1998.-Vol. 2. -P. 663-668.

166. Zaferman M.L., Tretyak V.L. and Yaragina N.A. On catchability of sampling trawls and perspective of trawl surveys//Gear selection and sampling gears: Proceedings of the seventh IMR-PINRO Symposium/Murmansk. -1997. P. 159-167.