Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Воспроизводство тихоокеанских лососей

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ермолицкая, Марина Захаровна, Владивосток

/ - , • - / / ■ ///./ ... / ...

российская академия наук

дальневосточное отделение институт проблем морских технологий

На правах рукописи

ЕРМОЛИЦКАЯ Марина Захаровна

Икс /

ix лососе;

ЭКОЛОГО-ЭКОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ И МАТЕМАТИЧ!

ьЕй йЫ!

03.00.02 - б

Диссертация на ашт

УЧвНиИ степени

кандидата биологических наук

Научный руководитель -доктор биологических наук, профессор Дулепов В.И.

Владивосток - 1998 г

СОДЕРЖАНИЕ

Введение...............................................................................................3.

Глава 1. Состояние проблемы

1.1 Обзор моделей.................................................................6.

1.2 Характеристики заводов и проблемы воспроизводства лососевых.........................................17.

Глава 2. Анализ работы рыборазводных предприятий

2.1 Методы обработки данных............................................35.

2.2 Анализ эколого-экономических закономерностей

р аб оты рыбор азв одных пр едприятий..........................38.

Глава 3. Математическая модель воспроизводства горбуши

3.1 Модель воспроизводства горбуши................................54.

3.2 Исследование модели воспроизводства горбуши........63.

Глава 4. Математическая модель воспроизводства кеты

4.1 Модель воспроизводства кеты......................................70.

4.2 Исследование модели воспроизводства кеты.............79.

Глава 5. Математическая модель совместного

воспроизводства лососей

5.1 Модель совместного воспроизводства лососей..........85.

5.2 Исследование модели совместного воспроизводства лососей...............................................................................89.

Выводы и рекомендации................................91.

Литература.........................................................................................9

Приложение............................—.......................................................98.

Введение

В настоящее время большое развитие получило новое рыбохозяйственное направление - аквакультура, которая включает широкий круг научных исследований и производственных процессов, связанных с активной деятельностью человека и направленных на товарное выращивание, естественное и искусственное воспроизводство запасов гидробионтов и водорослей в водоемах,

Способы морской аквакультуры весьма разнообразны; производство (разведение) рыбных запасов, товарное выращивание водорослей, беспозвоночных и рыб. Наиболее перспективным является так называемое пастбищное выращивание, когда подрощенная заводская молодь выпускается на свободный нагул в естественные водоемы.

На Дальнем востоке в связи с сокращением запасов лососевых рыб стоит вопрос об их восстановлении и дальнейшем увеличении, Наиболее перспективный путь восстановления фонда лососевых рыб -развитие их искусственного воспроизводства на лососевых заводах. Однако, с развитием искусственного воспроизводства возникла и проблема определения его экономической эффективности. Решение этой проблемы тесно связано с разработкой вопроса о соотношении естественного и искусственного воспроизведете. Оптимальным,-видимо, будет считаться такое соотношение естественного и искусственного воспроизводив , когда искусственное воспроизводство не будет подрывать условия существования естественной части популяции, и в сумме количество воспроизводимой рыбы будет стремиться к максимуму при минимальных или фиксированных затратах на искусственное воспроизводство.

Решение этой проблемы в полном объеме возможно только с помощью построения математических моделей этих процессов, для чего необходимо:

- на качественном и количественном уровне описать и формализовать суть проблемы ;

- выявить основные показатели и характеристики для исследования;

- провести статистическую обработку информации;

- выявить взаимосвязь и соотношения между показателями и оценить влияние условий окружающей среды на выживаемость молоди на разных участках ареала;

- провести исследование моделей в различных ситуациях.

Математические модели рационального воспроизводства лососевых., описываемые в данной работе, относятся к классу имитационных дискретных моделей. Они построены на большом фактическом материале по работе 23 лососевых рыборазводных заводов Сахалинской области и вылова рыбы в этом районе с 1988 г. и до настоящего времени. Известно, что при моделировании основная часть работы заключается в подготовке .обработке и анализе данных, поэтому этим вопросам уделено большое внимание. Важным аспектом данной работы является использование эмпирических данных как по экологии, так и по экономике. Как правило, эколого-экономический анализ при исследовании экологических систем используется редко и различными специалистами эти системы рассматриваются отдельно. Хотя на самом деле для эффективного управления биологическими ресурсами их необходимо исследовать совместно.

В настоящей работе в процессе разработки моделей проведена большая подготовительная работа, включающая статистическую обработку данных по каждому заводу с помощью программ ВМОР, £>га1дгат', Зтайзйса на ЕС ЭВМ и ПЭВМ.

На основе анализа этих данных выявлены четыре района с наиболее сходными характеристиками, поэтому, в целях сокращения объема работы, большая масть результатов приводится в обобщенном виде по районам. По каждому из районов проведены модельные исследования с учетом искусственного и естественного воспроизводства кеты и горбуши и емкости экологической среды в данном районе. Под емкостью среды для каждого вида мы понимаем степень способности экосистемы обеспечивать его нормальную жизнедеятельность при максимально возможной численности.

На моделях рассматривалось три варианта воспроизводства: искусственное воспроизводство, естественное воспроизводство и смешанное воспроизводство, в котором учитываются разные соотношения между искусственным и естественным воспроизводством.

Результаты моделирования позволили оценить экономическую эффективность работы отдельных хозяйств, определить возможные объемы вылова, рассчитать оптимальные соотношения естественного и искусственного воспроизводства в конкретных районах, при условии получения максимальной прибыли в зависимости от затрат на воспроизводство и экологической емкости среды.

Глава I. СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ.

1.1 Обзор моделей.

Типы и разновидности применяемых в настоящее время моделей популяций и сообществ весьма разнообразны. Основываясь на сравнительном анализе математических моделей популяций рыб все разработанные модели можно разделить по способу описания времени в модели на непрерывные или дискретные, а по характеру связи между последовательными состояниями системы они делятся на детерминированные и стохастические (вероятностные).

Непрерывным детерминированным моделям популяций рыб положила начало работа Ф.И.Баранова (1918). Он первый проанализировал влияние промысла на численность рыб при постоянных значениях экологических факторов. В частности, ему удалось установить зависимость между интенсивностью лова и промысловой смертностью рыб. Существенной особенностью модели Баранова является то, что величина элементарных интервалов времени, на которых основывался анализ динамики численности, определялась временем, в течение которого рыба вырастала на единицу длины, т.е. длина используется в качестве своеобразной меры времени. В модели принят линейный закон увеличения длины рыбы (!) с возрастом (1): !=кЧ, (1.1.1)

где к - средняя скорость роста, к-сопг!

Предполагается также, что весовой рост имеет изометрический характер, т.е. масса (ш) пропорциональна кубу длины: з

УУ=а*!, (11.2)

где а - коэффициент пропорциональности,

Глава I. СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ.

1.1 Обзор моделей.

Типы и разновидности применяемых в настоящее время моделей популяций и сообществ весьма разнообразны. Основываясь на сравнительном анализе математических моделей популяций рыб все разработанные модели можно разделить по способу описания времени в модели на непрерывные или дискретные, а по характеру связи между последовательными состояниями системы они делятся на детерминированные и стохастические (вероятностные).

Непрерывным детерминированным моделям популяций рыб положила начало работа Ф.И.Баранова (1918). Он первый проанализировал влияние промысла на численность рыб при постоянных значениях экологических факторов. В частности, ему удалось установить зависимость между интенсивностью лова и промысловой смертностью рыб. Существенной особенностью модели Баранова является то, что величина элементарных интервалов времени, на которых основывался анализ динамики численности, определялась временем, в течение которого рыба вырастала на единицу длины, т.е. длина используется в

г— Г-Х «и» «и»

качестве своеооразнои меры времени. В модели принят линеиныи закон увеличения длины рыбы (!) с возрастом (!):

!=кП, (1.1.1)

где к - средняя скорость роста, к-сопз!

Предполагается также, что весовой рост имеет изометрический

характер, т.е. масса {•&) пропорциональна кубу длины: з

УУ=аЧ, (1.1.2)

где а - коэффициент пропорциональности.

Общий устойчивый улов,по Баранову, выражается уравнением:

3 2 3

У=Р*( Р*а'1 }/(Р+М)*( 1 +3/12+6/(12) +6/(12) ), (1.1,3)

где В - численность пополнения;

!_ - средняя длина, при которой рыба вступает в промысел;

М - коэффициент естественной гибели особей ;

Я - коэффициент промысловой смертности;

I - мгновенный коэффициент общей смертности.

Модель (1.1.3) характеризует величину возможного вылова, который можно получить от популяции при фиксированных значениях У как функции интенсивности промысла (Р),

Вторая фундаментальная работа Ф.И.Баранова (1925) посвящена динамике промысла рыб. В ней он рассмотрел влияние вылова на запасы рыб при постоянной кормности водоема и получил математическое выражение зависимости величины естественного запаса в отсутствии промысла от величины промыслового запаса, когда из водоема каждый год изымается определенное число рыб (улов). Эти работы послужили отправным моментом для исследований математическими методами отдельных аспектов динамики численности эксплуатируемых популяций.

Дальнейшее развитие модель Ф.И.Баранова получила в работах У.Е.Рикера (Рйскег,1940,1944). Его первая большая работа посвящена одному из важнейших вопросов теории рыболовства - зависимости улова на единицу усилия от величины запаса и интенсивности лова, Следующая статья, опубликованная в 1954 году, посвящена проблеме зависимости численности возвратов от численности родительского стада. В ней впервые была рассмотрена математическая модель воспроизводства рыбных запасов, которая широко используется в

теоретических построениях и практических расчетах, особенно при анализе динамики промысла лососей.

Бивертон и Холт (Веуег1оп, Но11,1957) в своей обширной монографии существенно развили и довели исследования моделей популяции промысловых рыб до состояния законченной теории. Для описания линейного роста рыб они выбрали уравнение Берталанфи, сохранив гипотезу об изометричности весового роста:

Щ)=ууео*( 1 -ехр(-К*(Мо)), (11.4)

или 3

УУ(1)ц/Усо* v £2п*ехр(-п*К*(!-!о)), (11.5)

П=0 :

где УУсо - максимальная масса особи;

К - коэффициент роста Броуди;

Ю - гипотетический возраст, при котором длина особи !=0;

О - биномиальный коэффициент; Оо=1, £21 =-3, Г22=3, Оз=-1

Кроме того, было изменено представление о характере пополнения; вместо предположения Ф,И,Баранова о непрерывности процесса пополнения принято допущение, что пополнение происходит мгновенно в начале календарного года.

Модель Бивертона-Холта записывается с помощью следующего уравнения;

з .

Пп *(ехр(-пК*ЩАо)/(Р+М+пК))*(1~ехр(-(Р+М+пКЩ), (1.1.6)

п=8

где X - продолжительность промыслового периода жизни рыб.

Попытки введения в модель переменной смертности или зависимости темпа роста от кормовых условий привели к получению настолько громоздких формул, что практическое использование их становилось невозможным, или к использованию численных методов решения дифференциальных уравнений. Последний путь по существу

равносилен переходу от непрерывной модели к дискретно-непрерывной, так как все методы численного интегрирования дифференциальных уравнений основаны на замене производных отношениями конечных приращений.

Интересным направлением в развитии моделей разбираемого типа является введение в уравнения, описывающие популяцию промысловой рыбы, экономических показателей, например, стоимости выловленной рыбы, затраты на промысел и др.(Gordon, 1953; Scheafer, 1954,1957; Шефер,1958).

Дискретный вариант рассматриваемых моделей описан в работе Кпайдена (Clyden, 1972). Модель Клайдена лишена некоторых ограничений классической модели Бивертона Холта: освобождает от необходимости выбора закона роста и, кроме того, делает излишним допущение о мгновенном пополнении. Вместо этого принимает допущение, что из-за различий в темпах индивидуального роста особи вступают в промысел ежегодными порциями по мере достижения ими промыслового размера.

Предполагается, что особи в возрасте Т и старше подвержены промысловой смертности F, тогда как промысловая смертность младших возрастов последовательно уменьшается. Это выражается соотношением:

F(t)=st*F, 1<t<T, 0< st <1, (1.1.7)

где st - коэффициент, характеризующий уязвимость рыб для промысла в возрасте!.

В силу допущения о равновесном состоянии запаса и промысла годовой улов от всей популяции будет равен общему промысловому

изъятию из одного поколения за время его участия в промысле:

t% t-i Y=RE( (Wt*et*F)/{st*F+M))*( 1 -exp-(et*F+M)}*exp-(E(cj-1 *F+M)), (1.1.8)

t=i И

где К - численность поколения в возрасте одного года;

Ш - средняя масса особей возраста!.

Дискретно-детерминированные модели получили свое развитие в работах А.Н. Державина (1981), Н.Л.Чугунова (1961), Томпсона (ТЬотрБОп^ЭЗ/), Грехэма (СгаЬат,1939) и в дальнейшем применялись не только для анализа конкретных популяций, но и б абстрактных моделях (Лапин, 1971). Развитие конечно-разностных моделей поставило вопрос о форме репродуктивных кривых., выражающих зависимость численности пополнения от численности родительского стада-. Наиболее известны кривые Рикера (гаскег,1954) и Ьивертона и Холта (1957). Кривая Рикера наиболее применима, когда каннибализм является важным регуляторным механизмом; когда в результате высокой плотности рыбам требуется больше времени, чтобы вырасти до промысловых размеров; когда реакция хищников и паразитов на численность молодых потребляемых ими рыб запаздывает по времени, так что у вида-жертвы с высокой первоначальной плотностью возникает парекомпенсация численности.

Для описания кривой Рикера используют следующее выражение: Р1=а*Р*ехр(-р*Р), (1.19)

где Я - число рекрутов; Р - величина родительского запаса; а- безразмерный параметр; р - параметр с размерностью 1/Р,

Уровень пополнения достигает максимума, когда величина нерестового запаса равна Рт=1/р . Тогда величина максимального пополнения будет равна Рт=а/|3е=0,3679а/р .

Семейство кривых, предложенных Бивертоном и Холтом, - это кривые гиперболического типа, они описываются выражением

К=1/(а+р/Р), (1.1.10).

Кривые этого типа применимы в тех случаях, когда существует ограничение численности, налагаемое величиной кормовой базы или жизненного пространства, или когда интенсивность хищничества является величиной без запаздывания и непрерывно меняется в соответствии с численностью жертвы. |

Также практический интерес представляет теория "сигмоидной кривой", разработанная Иортом, Джаном и Оттестадом (1933) и Грехэмом (1935,1939). Эта теория основана на представлении роста популяции сигмоидой и предполагает, что общий вес популяции рыб в естественных условиях должен возрастать по закону отой кривой. Темп роста популяции при этом, по-видимому, будет максимален в том случае, когда биомасса ее соответствует точке перегиба сигмоидной кривой. На этом основании можно считать, что наибольший устойчивый улов будет иметь место в том случае, когда величина промысловой смертности будет точно соответствовать величине максимального годового приращения численности популяции. '

Запросы практики и собственное развитие теории динамики стад рыб потребовали учета более тонких особенностей конкретных популяций. Метод моделирования с использованием ЭВМ, апробировавшийся вначале на моделях абстрактных популяций рыб (Меншутин.1964), резко повысил адекватность, реалистичность моделей популяционной динамики лососевых (Меншуткин, 1967,1969,1971; Иванков, Андреев, 1969,1971,1972; Оа!е5,1969; Шапиро, Андреев, 1969).

Дискретные стохастические модели описывают вероятностную связь между последовательными состояниями системы. Эта связь может быть вызвана стохастичностью параметров (или входных переменных) модели или собственной недетерминированностью Переменных

12 : I

состояния системы, когда они представлены в вила случайных величин с некоторой плотностью распределения.

Процедура введения случайной величины встречается еще у Рикера (1957) и имеет свое обоснование, опыт и теорию (Leslie, 1958; Bartiett, 1960; Saila, Shappy, 1963; Цкипуришвили, 1966). выработка в машине случайного числа (RND) с нормальным законом распределени�