Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Мирмекологические комплексы Тянь-Шаня и Алая

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Мирмекологические комплексы Тянь-Шаня и Алая"

АКАДЕМИЯ НАУК СССР

ИНСТИТУТ ЭВОЛЮЦИОННОЙ МОРФОЛОГИИ и экологии ЖИВОТНЫХ им. А. Н. СЕВЕРЦОВА

На правах рукописи

ТАРБИНСКИЙ ЮРИЙ СЕРАФИМОВИЧ

УДК 595. 796:591. 553:591. 557

МИРМЕКОЛОГИЧЕСКИЕ КОМПЛЕКСЫ ТЯНЬ-ШАНЯ И АЛАЯ

Специальность — 03.00.09 — энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва 1989

Работа выполнена в Институте биологии Академии наук Киргизской ССР.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Г.М.ДЯУССКИЙ доктор биологических наук Л.А.ЗАХАРОВ доктор биологических наук И.Х.ШАРОВА

Ведущее учреждение - Ордена Трудового Красного Знамени Зоологический Институт АН СССР

Защита диссертации состоится _" 1989 г.

в_час. ;_мин. на заседании Специализированного Ученого

Совета Д 002.СБ.02. Института эволюционной морфологии и экологии животных им.А.К.Северцова АН СССР по адресу: г.Москва, Ленинский проспект, 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института эволюционной морфологии и экологии животных АН СССР.

Автореферат разослан "_" _ 1989 г.

Ученый секретарь специализированного Ученого Совета

Л.Т.КАПРАЛОВА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одной из задау современной биологической науки является изучение сообществ организмов и видов, принципов и закономерностей, на основе которых протекает совместное сосуществование видов в сообществе, на основе которых оно формируется и функционирует. Познание закономерностей строения сообществ, факторов, регулирующих в них видовой состав, одна из центральных проблем экологии. Эта проблема чрезвычайно важна, так как выводит на решение вопроса устойчивости биологических систем.

Муравьи являются очень удобным объектом для изучения комплексов насекомых. Комплексы муравьев могут рассматриваться как реально существующие системные объекты с достаточно разнообраз- . ними внутренними связями и определенной функциональной ролью в экосистемах. Интерес с теоретической и практической точек зрения имеет анализ не только отдельных ландшафтно-экологиче-ских группировок, но целостное представление распределения и особенностей функционирования в сложных условиях горной страны, где на ограниченной территории соседствуют контрастные условия обитания. С этой точки зрения выбор горных территорий для изучения комплексов муравьев приобретает особый смысл, поскольку здесь можно проследить пути освоения насекомыми сложной эколо-го-географической среды. При этом мы имеем дело с сочетанием смены видового состава, проявлением стенобионтностк или экологической пластичности видов, морфофункциоиальными и поведенческими адалтацилми, межвидовыми взаимодействиями как внутри, так и вне мирмекокомйлексов.

Целью нашей работы было выявление закономерностей формирования и функционирования мирмекокомплексов в спектре ландшафт-но-климатических зон горной страны. Отсюда вытекают основные задачи исследований: I) изучить фауну муравьев Тянь-Шаня и Алая; 2) исследовать состав и структуру высотно-ландшафтных комплексов муравьев; 3) изучить становление вис о т.ко-л андшафт--ных комплексов Тянь-Шаня (генезис мирмекофаунк); 4) уточнить принципы формирования многовидовых ассоциаций муравьев и выяс-

нить характерные для горной страны особенности этого процесса;

5) изучить некоторые адаптации муравьев в горных экосистемах;-

6) выяснить биоценотичесгкое значение комплексов муравьев Тянь-Шаня. . •

Диссертационная работа выполнена з лаборатории энтомологии Института биологии АН Киргизской ССР в рамках плановых тем: "Энтомофауна Киргизии" - 1970-1975 гг., "Фаунистические комп-. лексы насекомых горных пастбищ Северной Киргизии" - 19761980 гг., "Насекомые естественных и антропогенных ландшафтов бассейна оз.Иссык-Куль" - 1981-1985 гг., "Насекомые фауны Киргизии и экологические основы регуляции их численности" -1986-1990 гг.

- Научная новизна работы. Диссертация является первой работой, в которой изучены высотно-ландшафтные комплексы муравьев Тянь-Шаня, их становление и функционирование. Монография основывается на результатах оригинальных исследований автора по фауне, экологии, этологии, морфологии, биогеографии и биоценологии муравьев горнах экосистем.

1. Впервые изучена фауна муравьев Тянь-Шаня и Алая. Автором описано 8 новых для науки видов и 5 подвидов муравьев.

2. Впервые выявлены высотно-лшздшафтние мирмекокомплексы Тянь-Шаня и Алая, изучены их состав и структура.

3. Впервые изучен генезис мирмекофауны Тянь-П&ня и Алая. На основании сравнения фаун лапается предположение о целесообразности выделения в отдельный зоогеографический округ северной части Ирано-Туранской надпровиндаи.

4. Установленоi что основным регулирующим фактором при формировании многовидовых ассоциаций по временному типу в горных условиях являются генетически обусловленные требования ви-. дов к температуре и реакция на ультрафиолетовое излучение. Выявлена корреляция размеров муравьев и размеров посещаемых ими тлей. Составлена схема изоляции ниш водов мирмекологического комплекса степного биоценоза.

5. Структура комплексов реализуется полностью за счет адаптащй муравьев к условиям среды. Адаптации к абиатическпм факторам определяют состав и структуру высогно-лавдшафгных комплексов. В условиях гор основными лимитирующими факторами

поселения муравьев в верхних зонах являются низкие летние температуры, интенсивная ультрафиолетовая радиация и ограниченность пищевых ресурсов. В этом направлении происходят все основное адаптации муравьев. Коадаптивные комплексы и многоввдо-вые ассоциации формируются в основном за счет адаптация к биотическим факторам. Реализуются ош1 при помоида поведенческих и морфологических реакций. Направленность адаптивных реакций связана с оптимизацией межвидовых взаимоотношений.

Впервые установлено, что в степных и луговых биоценозах 'муравьи являются самыми многочисленными энтомофагами. lía основании количества потребляемых муравьями иелковой пищи сделан вывод о том, что они являются основнами стабилизаторами численности беспозвоночных в естественных биоценозах Тянь-Шаня.'

Практическая значимость работы. Установленное количество потребляемой муравнями белковой пища значительно меняет представление о роли их в биоценозах степи и лугов. Сравнение численности и биомассы муравьев с численностью и биомассой других шггомофагов биоценоза высокотравных лутов и сравнение количества потребляемой муравья;«!! пскда с общей биомассой беспозвоночных, населяицпх биоценоз, позволило сделать совершенно определенный практический вывод о том, чю муравьи являются основными стабилизаторами численности беспозвоночных, в биоценозе.

Данные диссертации могут быть использованы как общие принципы, при разработках вопросов экологии сообществ наземных беспозвоночных, а так ze в исследованиях структуры, функционирования и устойчивости наземных экосистем.

Разработанные и опубликованные таблицы для определения муравьев Киргизки используются студентами Киргизского Государственного Университета но курсу общей энтомологии.

В Прниссыкяулье организованы малые заповедные территории, где нардау с другими энтомофагами охраняются гнезда лугового муравья. В еловом лосу Терскей Ала-Тоо выделена территория для организации специализированного муравьиного заказника, где на I га насчитывается 51 гнездо лесных муравьев P.truncorua.

Ангоб?лия роботы. Материалы диссертации бшш доложены на 1-ом - 1963 г., 3-м - 1967 г., G-ом - 1379 г., 8-см - IS87 г.

Всесоюзных симпозиумах "МураЕьи и защита леса"; на 9 съезде Всесоюзного энтомологического общества - 1984 г.; на заседании проблемного Совета АН СССР "Рациональное использование, охрана и воспроизводство животного мира" - 1987 г.; на.заседаниях Киргизского отделения ВЭО - 1978 г., 1982 г.; на заседании биогеографической секции Киргизского отделения Всесоюзного географического общества; на заседании Ученого Совета Института биологии АН Киргизской ССР - 1989 г. и на межлабораторном коллоквиуме ИЗМ5К АН СССР - 1989 г.

Объем работы. Диссертация изложена на 301 страницах машинописного текста, в том числе печатный текст рукописи 275 стр., список литературы включает 312 отечественных и зарубежных авторов, работа иллюстрирована 26 графиками и диаграммами, включает 67 таблиц и состоит из введения, шести глав и списка литературы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ВВВДЕНИЕ

В основу работы положены исследования муравьев Тянь-Шаня и Алая, проводившиеся в 1963-1987 гг. во время маршрутных экспедиций и стационарно. Структура высотно-ландшафтных мирмеко-комппексов изучалась на шести стационарах и на большом числе полустационаров, где работы велись в течение ряда лет. Стационары были расположены: в зоне орехово-плодовых лесов Южной Киргизии (Сары-Челекский заповедник) - 1963-1965 гг., в Иссык-Кульской котловине в окр. сел Кутурга - 1967-1959 гг., Долинка - 1972-1975 гг., Чон-Урюкты - 1983-1987 гг., ур.Каркара -1981-1985 гг.; на северном склоне Киргизского хребта в ур.Ала-Арча - 1975-1978 гг., ур. Чои-Курчак - 1979-1980 гг.

Маршрутными исследованиями были охвачены все долины -и почти все горные хребты Тянь-Шаня и Алая е пределах Киргизии. Муравьи еловых лесов изучались на Терскей Ала-Тоо, Кунгей Ала-Тоо, Молдо-Тоо, Р{арын-Тоо, Киргизском Ада-Тсо. На Чаткальском к Ферганском хребтах изучены муравьи орехоъо-плодсвых лесов. На Алайском, Туркестанском и Чаткальском хребтах получены ма-

териалы по населению г.'.уьавьев можевелоЕих лесов. Муравьи ви-сокогорных стене1 (сыртов) изучены в верховых реки Марин, в долине р. Сары-Дхаз, в Алайской долине, в ур. Лк-Сай, Арпа, Орто-Сырт, Сон-Куль, Сусамыр, Кара-Кудхур. Субальпийская и альпийская зоны били обследованы на Алайском, Заалайском, Ат-баыияском, Таласскск, Киргизском и Терскей Ала-Тоо. Муравьи пойменных лесов изучались в долинах рек Тапасс, Кокомерен, Коч-корка, Чу, Дтбаш, Нарын, Кара-су. Были обследованы замкнутые долины Внутреннего Тянь-иЬкя - Чаткальская, Тогуз-Тороузская, Кеткень-Твбниская, Кочкорская, Джумгальская, Атбалшиская. Изучены комплексы предгорий (адыров) Чаткальского, Ферганского, /тайского, Туркестанского хребтов. Пустынные комплексы изучены в Алайской долине, западной части Иссык-Кульской котловины, в низоььях реки Чу и в Ферганской долине. Муравьи агроценозов (культурный ландшафт) изучались в Чуйской долине л Иссык-Куль-ской котловине.

ГЛАВА -1

История изучения фауны и систематический список муравьев Тянь-Шаня и Алая

Начало изучению муравьев Туркестана положено А.П.Федченко, материалы которого обработаны и опубликованы Г.Майром (1877). Обзор исследований муравьев Тянь-Шаня и Еосбще Средней Азии включает работы Фореля ( Forei,1903), М.Д.Рузского (1905, 1907), В.Н.Караваева (1909, 1910, 1912, 1915, IS24, 1926, 1931), Н,Н. Кузнецова (1923а, 1924а, IS246, 1924в, 1926а, 19266, 1927а, 1928, 1929) по фауне, (1925, 19276, 19296) по экологии, (19236, 1923в, 1926в, 1926г) по эеолюции и происхождению мирмекофауяк Туркестана.

Среднеазиатских муравьев исследовал К.В.Арнольди (1946, 1949, 1964, 1968, 1970). Сведения по фауне муравьев Туркестана имеются в статьях Санчи ( Sentshi,1917), Эмери ( Emery,1898, 1906, J.924, 1925).

Большие заслуги в изучении фауны, экологи;!, биогеографии, муравьев Средней Азии принадлежат Г.М.Длусскому (1962, 1963, 1965, 1967, 1969, 1971, 1974а,б, 1975, 1976, 1981) и П.И.Марп-ковскому (1955, 1956, 1962а,б, 1963а,б,в, 1979).

Несмотря на, казалось бы, обилие работ по мирмекологии Средней Азии, фауна, а тем более экология муравьев горных территорий Средней Азии, оставались исследованными далеко не исчерпывающе. До 1963 года на территории Тянь-Шаня и Алая было известно 47 видов муравьев. К настоящему времени их насчитывается 103 таксона (видов и подвидов). В течение последних.15 лет из Тянь-Шаня описано 24 новых для науки вида и подвида муравьев, в том числе автором 8 видов и 5 подвидов.

Список муравьев Тянь-Шаня к Алая включает 91 вид и 12 подвидов муравьев, относящихся к 23 родам четырех подсемейств.

ГЛАВА П

Состав и структура выоотно-ландшафтных мирмекокомнлексов Тянь-Шаня и Алая

Высотно-лаядшафтные шрмекологические комплексы - это сообщества, в которых виды объединены общими требованиями к условиям существования и сходными приспособительными реакциями. Под условиями существования подразумеваются факторы абиатиче-ской среды (температура, влажность, продолжительность летнего периода и дня, интенсивность инсоляции и др.) и биотические факторы (тип растительности, пища и др.), необходимые для существования видов.

Высотно-лаядшафтные мирмекоксшшексы формируются на основе общих требований к абиатическим факторам. Высотная поясность произрастания растительности во многом предопределяет обособленность мирмекологических комплексов. К высотным поясам мы добавили лишь характерные ландшафты, отличающиеся от условий высотного пояса, такие как поймы рек, культурный ландшафт, ореховые леса, сыртовые нагорья.

Распределение насекомых по высоткам пояса« зависит от типа питания, степени увлажнения среди, принадлежности к жизненной форме и т.д. многие фитофаги, например, распространяются по вертикальным поясам вслед за питающими растениями или обилие их. обусловлено наличием мест вкплода. Б этом отношение муравьи выгодно отличаются от других насекая::'.. Почте вое они являются зоонекрофагами и лишь небольшая группа относится к

зерноядным (кпрлофаги). Незначительное число видев в своем распространении связано с наличием древесной растительности.

Численность видов мирмекокомнлексов зависит от многих факторов. По обилию видов выделяется степной комплекс - 49 видов. Степи Тянь-Шаня относятся к умеренно-ксерофитной зоне. В свою очередь в Палеарктике наибольшее число видов муравьев отмечается именно относящихся к умеренным ксерофилам. Более половины видов стенного комплекса являются гемиксерофилеми. Причем, из 17 видов степных стенобионтов 12, т.е. большинство -- геми-йсерофилы, а 10 видов относятся к эндемикам.

Эндемики-стенобконты составляют основной компонент мирме-кологического комплекса, так как в зональных сообществах основное число доминантен ■животного населения составляют еиды узко адаптированные к условиям зоны.

Из 36 видов полупустынного комплекса 31 являются ксерофи-лши. Stopo комплекса здесь состашяют 20 видов-стенобионтоэ, относящихся в основном к эндемичной, туранской, средиземноморской группам но происхождению.

Пустыни в регионе предстазлены тремя типами: пустыни жарких долин, среднегорные пустыни и пустыни высокогорий. Несмотря на общность ландшафта, условия существования в них далеко не одинаковые. Структура мирмекокомплексов пустынь весьма специфична. Несмотря па то, что мирмекологический комплекс жарких пустынь имеет сравнительно небольшое количество видов, все же пять из них присущи только этому .комплексу. Весь состав пустынных видов характеризуется бедностью фауногенетических типов.

В отличие от пустынного, комплекс муравьев культурного ландшафта характеризуется большой экологической гетерогенностью - от ксерофитов средиземноморского и туранского происхождения, до гигромззофилов палеарктическсй и береальнчх групп. В этом комплексе нот ни одного стенобиснта. Однако виды ксерс-ijmu , обитавшие на территории до ее окультуривания, м вселении мезофилн, проникающие сюда из пойменных лесой, образовали олоеойрпзшЛ комплекс, которому нет аналогов в регионе.

Поименные леса и каменисто-песчаные по1мц рек - это два ландшафта, комплексы муравьев которых токе не имеют лидсе сте-яобиолтв. оысокп общности этих коуплексоь с- комплексам:: куль-

турного ландшафта, лесо-лугового пояса и комплексом орехово-илсдовых лесов. Повышенное увлажнение и наличке древостоя предопределило присутствие девдробионтов, мезофилов и гигромезофи-лол. Здесь на смену туранской и средиземноморской ксерофиль-ши.1 группам видов пришли палеарктические и бореальные виды.

Большой специфичностью характеризуется комплекс муравьев орехсво-плодовнх лесов, где обитает четыре эндемика орехового леса. Вообще Западный Тянь-Шань дает большой процент эндемизма (31,5%). Ыезофитный характер этих лесов предопределил большую общность видов с комплексом ношенного леса и с комплексом лесо-лугового пояса гор.

Комплекс лесо-лугового пояса Тянь-Шаня постоит в основном из ганпалеарктических, палеарктическкх и бореальных видов. Характерной чертой комплекса является обилие видов мезофилов.

Комплексы муравьев альпийского, субальпийского поясов гор и снртовых нагорий по отдельности почти не имеют стенобионтов. В тс х;е время эндемизм здесь очень высок (57,1$ - альпийский комплекс, 53,С°ь - субальпийский, 58,8$ -сыртовые нагорья). Несмотря на малочисленный состав, общность видов этих трех ландшафтов составляет без малого 10052. Из общего числа 13 эндемиков, 1?, являются только высокогорными, общими .для всех трех комплексов. Из этого сделан вывод о тем, что муравьи альпийского, субальпийского поясов гор и сыртовых нагорий представляют собой единый мирлекологическии комплекс.

Тин питания и характер гнездования составляют основу, по которой муравьев подразделяют на казненные формы. У муравьев наблюдается зоофагия, трофобиоз, облигатная фитофагия, фитофа-гия, сблигатный трофобиоз и еще некоторые переходные типы питания. Ыуравы: Тянь-Шаня включают все типы питания, свойственные муравьям Русской равнины (К.В.Арнольда, 1968), но преобладает биоыорфа герпетобионтов зоофагов-трофобионтов во всех высотных поясах и ландшафтах. Герпетобионты-карпофаги свойственны только пустыням, полупустыням и степям. Стратсбконты представлены в основном б ореховых лесах, а денробионты - во всех типах леса и в культурном ландшафте. Распределение геобионтов по высотным поясам не характерно. Они встречаются лишь в биоценозах, богатых почвенными беспозвоночными.

Ряд мирмекологических комплексов характеризуется многочисленностью видов стснобионтов, среди которых большую половину составляют эндемики, ¡¡¡ироко эврибионтными в основном яаляются палеарктические виды.

Суровость климата, характерная для альпийского, субальпийского высотных поясов и снртовкх нагорий,несмотря на разность ландшафтов, объединила муравьев в единый мирмекологиче-ский комплекс. В то же вреня однотипность ландшафта пустынь (аисокогориых, среднеториых и пустынь долин) не способствует объединению'видов единый пустынный комплекс. Климатические условия, главным образом текпературше, явились тем фактором, который предопределил фондирование разных комплексов.

Пример структура шрмекологического комплекса культурного ландшафта, образовавшегося на месте степей и полупустынь, подчеркивает, что изменения именно абиатического характера способствуют формированию комплекса нопого качества. В одних случаях определяющим выступает температура, в других - влажность.

ГЛАВА Ш

Генезис мирмекофа'уны Тянь-Шаня

Вопросы структуры и формирования мирмекококплексов остаются неясными без определенного представления о тех корнях региональной фауны, от которых она произошла. Влияние знаний генезиса фауны на разработку вопросов экологии тоже очень велико. И, конечно, невозможно разделить такие вопросы как генезис фауны и зоогеографическое деление региона.

На процесс формирования мирмекофауны шели влияние вполне определенные факторы: формирование ландшафта и растительности и все ее изменения; изменения климата; горообразовательные про-' цессы;'оледенение; миграции; обособленность популяций и некоторые другие.

Первые сведения о муравьях Тянь-Шаня имеются с миоцена (Чон-Туз, Кочкорка). Из 22 отпечатков (Длусский, 1981) описано три вида миоценовых муравьев. Остальные относятся к родам СпшропоЬиэ и ?оги:.сИ-е5. Миоценовые муравьи принадлежали к

т о

герпетобионтам, стратобионтам или геобионтгш. Отсутствие денд-робионтов говорит о том, что б миоцене б Кочкорке не произрастали леса. Среди миоценовых видов не отмечено и карпофагов, являющихся неотъемлемым элементом пустынь. Это дает основание предположить, что е миоцене па территории Тянь-^ш были распространены саванны шш субтропическое редколесье (Длусокий, 1901), что подтверждается палеоботаническими данными В.С.Корниловой (1966).

Территории Тянь-Шаня на 1'ранице нижнего и верхнего мела характеризовалась приподнятостью. В верхнем мелу (палеоген) наблвдалась мощная трансгрессия в западной части Средней Азии. Все пустынные районы современной Средней Азии были затоплены мелководным морем Тетис. Но.Тянь-Шань не подвергался затоплению и оставался сушей вместе с территорией Казахстана. В миоцене отмечалось значительное поднятие суши (альпийский текто-генез), который в плиоцене сменился пенепленом. Новая мощная волна тектогенеза произошла в плейстоцене.

Ландшафты по периферии гор не подвергались значительному поднятию. Следовательно низкогорлые степи являются наиболее древним ландшафтом. Самыми молодыми в этой связи следует считать альпийский, субальпийский пояса гор и сиртовые высокогорные степи,-Наряду с подгорными степями наиболее древним ландшафтом Тянь-Шаня являются ореховс-плодовые леса, территория -которых не подвергалась какому-либо значительному воздействию орогенеза и ледников, а от жесткой арддизации }слимата сна бшт отгорожена мощными хребтами, препятствовавшими прямому воздействию северных и восточных холодных вторкений воздуха. В то же время важные западные ветры задерживались хребтами и способствовали выпадению в этом районе значительного количества осадков.

В плейстоцене отмечалось планетарное оледенение. Нианяя граница ледников в Тянь-Шане была на 1-1,5 км .чиже современной и слой льда покрывал все высокогорные долины.

В ледниковый период представители бореалыюй флоры были оттеснены к югу, а вслед за ними, если не одновременно, боре-адьная фауна, но минуя аридную зону степей. Этот путь проходил через Алтай, Джунгарский Ала-Тоо на Тянь-11!ань и Памир (Попов, 1935; • Кузнецов, 1926). Во время олс-декепия представители фауны

т ^ 10

Тянь-Шаня, занимавшие соответствующие пояса, были вытеснены в шшелекащие зоны. По окончании ледникового периода произошло последовательное расширение ареалов.

Существует точка зрения, что фауна гор Тянь-Шаня состоит только из мигрантов. Однако бореалыше мигранты составляют в' надпей мирмекофауне всего 9 видов. Фауна хх>р Тянь-Шаня, как показал анализ фауногенезиса мирмекофауны, а И.К.Лопатиным (1977) и О.Л.Крыглновским (1965) показано это на жесткокрылых, является вторпчнойй и корни ее уходят в гюзднетретичную фауну, которая экологически еще не была дифференцирована на горную и равнинную. Обособление началось с развитием орогенеза ( РгоГогт!-са, Ьер-Ьо(:1погах, Иугписа ).

Видимо некоторые бореалыше виды тоже стали производными для возникновения новых форм. Это видно на примере СатропоЬиз ге1с11аг(И;1 , который образовался в результате обособления популяции Оатр.ьегсиХеапиз в орехово-плодовых лесах.

Представители рода Иеязог распространены в аридных областях, т.е. в ландшафтах, возникших в более позднее время неяели саванны. Это говорит о том, что карпофаги являются более молодыми по сравнению с другими родачи, к тому же, раститальнсяд-ность вырабатывается у насекомых лишь на самых высших ступенях эволюции (Гиляров, 1970). В Средней Азии аридные области образовались на месте отступившего моря Тетис (миоцен) в период альпийского орогенеза. Поэтому заселены они были не ранее, как в миоцене.

Одним из самых древних представителей муравьев является обитатель гумидной подстилки ореховых лесов яг-епапша р1се-Ьо- ■ Зие1ап<1е-Ь:.. Примитивность строения, четкая стенобионтность говорит о его архаичности. Это не противоречит теории "оттесненных реликтов", по которой все более или менее архаичные таксоны сконцентрированы в тегиоумеренных или субтропических зонах, в древних нетропических лесах типа американского редвуда или новозеландских лесов. Наши третичные плодовые леса относятся к тому же типу.

Такие процессы, наблвдавшиеся в Средней Азии, как орогенез, отступление моря Тетис, аридизация климата и оледенение предопределили волновой характер миграций насекомых. Отмечено две

вялые волны миграции: после отступления моря Тетис ( Acanthole-

pis senenovi, Camp.lamcerei, Bothriomyrmex kuznetzovi, Creraa-Çfcgaster sutdentata ), вторая волна средиземноморских и перед-неазиатских вселенцев наблюдалась после отступления ледников. С ней пришли Pheidole pallidula, Cardiocondyla elegans, Tetra-mcr iun feror..

Бореалыше мигранты первой волны заселили нижние пояса гор во время периода оледенения. К ним относятся рад видов рода î-lyrmica, Leptothorax, Lasius, Formica, Oainponotus. Вторая волна миграции с севера имела место, как и вторая волна вселенцев с юга, в послеледниковый период. Скорее ее можно характеризовать как послеледниковое расширение ареалов.

Сложность представляет выделение видов, которые остались на Тянь-Шане со времени миоцена, т.е. до тектогенеза и оледенения. Безошибочно мокло включить в эту группу виды рода Proformica, ïetraraorium, Cataglyphis, 'Papilloma, Formica, Ste-namma.

Вопрос формирования эндемичной фауны Тянь-Шаня для нас наиболее важен, так как эндемики составляют самую многочисленную фауногенетическую группу (41 вид и подвид) и во всех высотных поясах они как стенобвонт« обычно состашяют ядро комплекса. Наиболее многочисленна эндемики высокогорий: L.fiavescens, Camp.tichonirovi, í'.puriirica, I'r. splenclida, Pr.coreacea, Oatag. aenescens aterrina, K.lobicornis kirghizorurt, fl.ortboefcila; M.tenuispina, H.minuta tarbinackii, Lept.tuberun alaicus, Lept.narinicus, bept.fcirghizicue , Lep t. tianehánicue, Lept. arpini, lept.susamyri. Они составляют ЗУ> всей эндемично;; фауны. Все они - результат автохтонного видообразования. Их исходные форма мы находим в фауне шкхних поясов гор.

Среднегорные эндемики - это формы, которые образованы в результате обособления популяций в зшкиутах* долинах и архаичные ВИДЫ: H.ouglandeti, St.piceto^uRlandeti, {¡essor karauaie-vi, Mes .rufitarsis darianus, iies.olegianus, Мег.. inermin , Lept. exianus juglandeti, Bofchr.kuznetzovi, Тар.breve, Oamp.reichard-ti, P.subpilosa, P.EUbpilosa litoralin, i-v. serapiiimi, Cat.ir. aeneycens cbetkalensis, Jíes.iní'UKatus, Leonomyroa tarbiu-skii.

Всю фауну Муравьев Тянь-Нкгня и Алая мы подразделили по происхождению на три большие группы. В первую включили эндемиков гор Средней Азии, туранские и джунгарские виды. Вторую группу составляют средиземноморские, переднеазиатские, бореаль-ше и центральноазиатские мигранты. К третьей группе мы отнесли те широкораспространешше палеарктические виды, предки которых обитали на Тянь-Шане до тектогенеза и оледенения.

Структура фауногенетических группировок Тянь-Шаня и Алая позволила уточнить биогеографическое деление территории. А.П. Семенов-Тяньшанский (1936) весь Тянь-Шань и Пашро-Алай относит к Джунгарской провинции Палеарктической области. О.Л.Кры-жановский (1965) детализировал предложенное Семеновым-Тяньшан-ским биогеографическое деление Средней Азии. Тянь-Шань и Пами-ро-Алай он отнес к двум надпровинциям: Ирано-Туранской и Цент-ральноазиатской. Ирано-Туранская надпровинция включает Туран-скую пустынную, Афгано-Туркестанскую и Джунгаро-Тянь-Шаньскую провинции. Западный Тянь-Шань в качестве округа входит в Афгано-Туркестанскую провинцию. Центральный, Северный и Восточный Тянь-Шань включены в Тянь-Ыаньский округ Джунгаро-Тянь-Шаньской провинции. В целом наши данные по?огт1.с1аае подтверждают подобное биогеографическсе деление территории. Доказано очень хорошая обособленность Западного Тянь-Шаня, где отмечается 18 видов муравьев, характерных только для этого региона. Довольно обособлен и Тянь-Шаньский округ - 10 характерных видов.

Вместе с тем, сравнение фаун Тянь-Шаня с достаточно хорошо изученными фаунами муравьев других территорий показало, что наибольшую общность фауна Тянь-Шаня имеет с фауной пустынь Семиречья. Хотя должно быть иначе, так как пустыни Семиречья и пустыни Кара-Кум и Кызыл-Кум отнесены О.Л.Крыжановским и И.К. Лопатиным к одной Туранской провинции и входят в один пустынный округ, но общность видов между ними меньшая.

Общность мирмекофаун (К.В.Арнольди, 1968; В.К.Дмитриенко, Е.С.Петренко, 1976; Г.М.Длусский, 1975, 1981; Г.М.Длусский, С.И. Забелин, 1985; Н.И.Мариковский, 1979)

| Число таксонов

Районы !;__———-— '\ всего !общих с фауной ! ! Тянь-Шаня

Тянь-ЬЬнь и Ллай Русская равнина Таежная Сибирь Кызыл-Кумы и Кара-Кумы Пустыни Семиречья Копетдаг

103 122 39 64 51 79.

33 17 20. 45 28

Е.М.Яавренко район пустынь Семиречья на основе боташко-географического анализа выделил в Алаколь-Илийскую подпровин-цию Северотуранской провинции, граница которой проходит несколько шкее Арала. В пустынях Семиречья не обнаружено ни одного эндемика. Там представлены виды с широкими ареалами. Большая общность фаун еще не дает нам основания для объединения этих районов. Однако стоит задуматься над таким вопросом, как разделение Туранской пустынной провинции на северную и южную части, так как по нашему мнению фауна насекомых северной части Туранской пустынной провинции значительно отличается от фауны юяшых районов пустынь Кара-Кум и Кызыл-Кум.

ГЛАВА 1У

Принципы формирования мирмекологаческих комплексов Тянь-Ианя

Высотно-ландшафтные комплексы формируются на основе общих требований к абатическим факторам. Мирмекологические комплексы биоценозов, коадаптивные комплексы и многовидовые ассоциации, последние в нашей терминологии можно понимать как элементарные мирмекологические комплексы, формируются на основе сходных адаптивных реакций и межвидовых взаимоотношений. Абиатические факторы предопределяют возможность сосуществования видов в том

или ином комплексе, но не их реальное пребывание. Реально мы находим в аирмекологических комплексах низшего ранга виды, которые ассоциируются на основе меквидовых взаимоотношений.

Г/люговидовие ассоциации муравьев формируются на основе взаимодействия особей и гнезд. Основным условием, характеризующим многовидовую ассоциацию, является то, что экологические ниши соседствующих видов перекрываются по каким-то параметрам. Ниша видов - это многомерное понятие, включающее позицию вида относительно других видов (Пиалка, 1981; Хатчисон, 1957; Уит-тикер, 1980). В сообществах виды не занимают строго обособленных ниш. Ниши их как правило по каким-то параметрам перекрываются. Если два или более вида используют один и тот же ресурс на одном пространстве в одно и то же время, то они являются конкурентами. Конкурирующие виды не могут длительно сосуществовать в одной нише - происходит взаимоисключение видов (Гаузе, 1934; 1935; Галл, 1У84; Макфедьен, 1965; Пианка, 1981). Однако взаимоисключения в эволюционном плане для существования видов невыгодно. Эволюция пошла по пути изоляции конкурирующих видов. Изолирующие механизмы сглаживают в сообществах конкуренции. Выработалась агрессивность без прямых стычек, способ мечения территории, как один из способов пространственной изоляции, трофическая изоляция и изоляция по времени. Механизмы изоляции регулируются в основном поведенческими реакциями и являются инструментом расховдения ниш конкурирующих видов.

Процесс дифференциации ниш - исторический процесс. Мы же, изучая сообщество, видим его результат. Реально во многовидовых ассоциациях присутствуют только те виды, требования которых к параметрам ниши уже сформированы.

Основными типами изоляции ниш во многовидовом сообществе являются изоляции по времени, пространственная и трофическая.

Территориальная (пространственная) изоляция. Зональный комплекс муравьев степей Тянь-Шаня включает 49 видов. Локальный степной комплекс Северных склонов Киргизского Ала-Тоо состоит из 21 вида. Локальный степной комплекс ур.Ала-Арча Киргизских) хребта имеет 16 видов. И, наконец, многовидовая ассоциация муравьев степного комплекса состоит из 10 видов: Р1. раНеясспг,, СаЪв^.пепеБсепБ, Р.сип1си1аг1а. Ь.аИепиз, Ь.Г1а-

.18

VUE, M.Echencki, l-les.clivorum, 'Cetr.caesp.ituni, Tap.erraticum breve, Cr.sordiduia. Территории, контролируемые' этими видами (кроме геобионта L.flavus ), перекрываются. Методом ловушек установлено, что территории гнезд, принадлежащих одному виду, обособлены, fia площади фуражировки Catafi.aenescenr, собирают пищу все остальные виды. Внутри ассоциации отдельные районы контролируют Tetr.caespitu.D И Tnp.erraticum, ТЭК Kalí ОНИ'ОТНОСЯТСЯ к одной размерной.группе, используют один и тот же продукт почти в одно и то же время. Экологические ниши тех видов, у которых нет территориальной изоляции, в этой многовидовой ассоциации расходятся но другим' параметрам.

Многовидовая ассоциация субальпийского луга состоит из: Lept.acervorum, M.minuta, К.lobicornis и M.deplanata.

■н.minuta характерный представитель подстилки. Lept.acervorum пищу добывает в травостое и в подстилке. Экологически наиболее близкими являются M.lobicomir, и . K.depianata. Закономерно, что их территории обособлены. Присутствие на одной территорш нескольких симпатрических видов обостряет конкуренцию и этим объясняется слабое территориальное совмещение их ниш. Частичное, перекрывание территорий экологически близких видов связано с низкой динамическойплотностью особей на перекрываемых участках.

Изоляция по времени. Время активного функционирования организма является одним из моментов многомерности шш, а значит од1шм из факторов, по которому может протекать изоляция у видов в сообществе, что.предопределяет их сосуществоваше.

Во многовидовой ассоциации степного биоценоза методом ловушек, зкспошровашшх по времени, выяснено, что в утренние часы активны Tetr.caespitum и L.alienus. Один из 1шх проводит фуражировку на почве, другой в травостое. Днем все виды, кроме Oatag.aenescens фуражировку прекращают. Ночью зарегистрирована активность M.schencki, L.alienùs и Tetr.caespitum.

Функционирование вида довольно строго ограничено его требованиями к условиям среды. Пределы этих требований генетически обусловлены. Изоляция видов в сообществе по времени проявления активности является как бы отражеш1ем этих требований.

%

■'А'//:

Л'уг.хм Галготз

¿js.-i.-s гА'е.кя

3 Те(гатогы.т> еаецкЬ'я

6 п п а Зречя п.по г ('саса)

Суточная активность муравьев многовидовой ассоциации степного мирмекокомплекса

Факторами, регулирующими время активности вида, является в, Тянь-Шане температура и напряженность ультрафиолетовой радиации. Ассоциирование видов по времени активности во многовидовую ассоциацию в кшых широтах происходит не в результате межвидовых взаимоотношений, а по принципу разных требований к температуре и устойчивости к интенсивности ультрафиолетовой радиации. Сувдение о том, что межвидовые конкурентные отношения между экологически близкими видами проявляются в изменении сроков максимума занимаемых территорий видимо характерно только для умеренных широт, где условия инсоляции не сравнимы со с реднеааиатскши.

Трофическая изоляция. У муравьев очень широкий спектр питания. Наиболее острые конкурентные отнэшения прослеживаются у видов с одинаковым питанием в одной биоморфе. Но даже конкурирующие виды сосуществуют в одном сообществе. Это сосуществование обеспечивается трофической изоляцией по размерам пищи ( Pianka,1969; Длусский, 1975, 1981; Забелин, 1987; Брайен, 1986;¡Bernstein, 1973).

Виды многовидовой ассоциации степного комплекса подразделяются по живому весу на пять размерных классов. Если исключить карпофага Hes.clivorum, то остаются две группы муравьев со сходным питанием: I-II размерного класса дневные трофобионты зоонекрофаги ( Lept.narinicus, Cr.sordidula, Pl.pallescens, Tetr.caespitura и L.alienus ); 1У-У класса дневные зоонекрофаги трофобионты. Отдельно СТОИТ K.schencki - ночной зоофаг, относящийся к Ы размерному классу. Практически трофические ниш двух групп муравьев 1-П и 1У-У размерного масса не перекрываются. Между видал«: внутри этих классов действуют другие механизмы изоляции (территориальная, по времени).

Большинство муравьев степного комплекса постоянно посещают тлей с целью сбора медвяной росы. Причем у некоторых видов трофобиоз стоит в питании на первом месте. Существует корреляция размеров муравьев и размеров взрослых глей, посещаемых ими. Муравьи 1У-У размерного класса посещают преимущественно Крупных тлей ( Aphis salvia, A.rumici, Bisaphis microsiphon,

PterochJoroides persicne ), средняя длина тела которых 2,1 мм. Муравьи 1-П размерного масса-помещают все виды тлей и крупных

и мелких. Здесь действует тот же энергетический принцип - затраты энергии для получения единица продукции долкни быть мши-малышми. Крупным муравьягл энергетически не выгодно собирать падь у мелких тлей.

Трофическая изоляция ослабляет конкуренцию мезду капрофа-гом Нес.clivorun и зоонекрофагами. Среди последних существует изоляция мевду муравьями I-I1 к 1У-У размерного класса по сбору белковой и углеводной пицц. Механизм временной изоляции сглаживает конкуренцию мезду K.schencki (ночной зоофаг) II остальными зоонекрофага'ли, мезду rr.nonnolica И Catagl.aenencens максимально активными в самое харксе время дня и остальными видами. Пространственная изоляция сшибет остроту конкуренции между F.pratensis II F.cunicularia, МСЭДУ геООИОНТОМ L.flavus и другими видами герпетобиоптами, мезду Tap.erraticum, содерза-щцм в гнездах корневую тлю, и трофобионтами, посещающими от-критсжцвуцих тлей.

ГЛАВА У

Адаптации муравьев к условия?.! обитания в Тянь-ь;ане

От характера адаптации муравьев зависит структура и видовой состав всех ?лирч.;екоко:лплексов Тянь-1^аня. Большое значение тлеет не только предрасположение к адаптации, по и ее предали. Эти пределы приспособительных реакций ограничивают муравьев в выборе мест обитания и предопределяют сосуществование видов в сообществе. Благодаря социальности у муравьев расширяются приспособительные возможности, при этом значение абиатических и прочих биотических факторов может оказаться второстепенным.

Температурные адаптации. Распространение муравьев в верхних поясах гор сдерживается низкими температурами. Одной из приспособительных реакций преодоления этого барьера является поселение их под камнями. Нагревшись на солнце, камни, обладая повышенной теплопроводностью, быстро передают тепло в камеры гнезда. Температура иод камнями в субальпийском поясе, измеренная при помощи точечного электротерчометра, в полдень в среднем на 12,3° выше температуры почвы на глубине о см в одном метре от камня. Разница температур вечерних измерений составила б^С,

а утренние температуры отличались на 2,2°. Различий не наблюдалось - яили-лз под камнями муравьи-или нет.

Количество гнезд муравьев, живущих в почве без использования камней, на площадях 5x5 м было в среднем 3,9. Без использования камней селились только N.dschungarica, M.lobi-cornis и H.ninuta. Под камнями поселялись как указанные виды, так И F.frusca, F.sanguínea, Lept.acervorum. На каждых 100 к маршрута из 10 в среднем проверено 21 камень, под 10-ю обнаружены гнезда муравьев. Поселение под камнями - это поведенческая адаптация, заключающаяся в поиске муравьями оптимального микробиотопа.

Муравьи в зимний период способны переносить очень низкие температуры, накапливая в.теле глицерин или глюкозу (£игуль-ская, 1979; Хансен, Вийк, 1979; Лейрих, йигульская, 1983). Отсвда лимитирующим фактором обитания муравьев в горах следует считать не условия зимовки, а условия летнего, периода.

Некоторые виды муравьев способны разогревать часть гнезда, с расплодом, выделяя физиологическое тепло ( Fórmica в. str., L.fuliginosus ). йлели, осы, бражники повышают температуру тела независимо от температуры окружающей среды. Анализ пищи этих насекомых и пищи муравьев показал, что все они потребляют в больших количествах углеводы (нектар, мед, медвяная роаа). Следовательно только те виды муравьев способны разогревать часть гнезда с расплодом, Которые потребляют углеводы в достаточно большом количестве.

Численность и население гнезд. Выяснилась четкая картина уменьшения числа особей в гнездах с увеличением высоты. F.sanguínea на высоте 1700 м имеет семьи с населением до 10000 особей, на высоте 2000 м - 500 и только 250 особей -на высоте 2500 м. F.picea соответственно на 3000 м - 150 особей, на 3200 м - только 80. Но не все виды отвечают этому правилу. Те, для которых высота не является чем-то экстремальным ( M.dschungarica ) не сникают численности.

Обилие рабочих в семье": служит признаком ее процветания. В экстремальных условиях население гнезд сокращается. В основном это связано с недостатком корма. Биомасса беспозвоночных альпийского пояса более чем в два раза ниже биомассы в

нишшх поясах гор. При этом число насекомых, которых муравьи реально могут использовать в пищу, так не снижается с поднятием в верх.

Существует корреляция численности особей в гнездах и количества гнезд в биоценозе. При большой численности особен на высоте lV'Jü м ни у одного вида не отмечалась плотность ваше 240 гн/га. IIa высотах 2000 м и 2500 м численность гнезд отдельных видов достигала 720 и 880 на га. Среднее число гнезд всех видов муравьев в степи на высоте 1700 м - -<ЬЗ на га, в лугостепи на 2 тыс. м. - 1355 гн/га, на субальпийских лугах 2500 м - 1860 гн/га. Численность особей на гектаре равна соответственно 4380 тыс/га, 2476 тыс/га и 1834 тыс/га. Биоценозы имеют продели нагрузки хшгаков-зоонекрофагов. Изменения вдут за счет снижения числа особей при.общем увеличении количества гнезд. В нижних зонах, наоборот, увеличивается количество особей при снижении числа гнезд. Уменьшение количества пищи приводит к более равномерному использованию кормовой территории. На крайних высотных пределах распространения муравьев сокращается как численность особей в гнездах, так и число гнезд.

Влияние растительности на сообщества муравьев. Натачие растительности с различной степенью затенения почвы и температуры поверхности почвы предопределяет различный видовой состав муравьев. Это обусловлено фауногенетическим типом видов, которам присущи соответствующие оптимумы температур. Полупустынные участки на высоте 1700 м характеризуются разнотрав-но-злаково-полынним сообществом с покрытием в июле 15-20/'.!, в августе 5%. Степной участок на той же высоте имеет покрытие почвы травостоем в мае QS,i, в августе 3Q&. Там же на склонах северной экспозиции в высокотравных лугах покрытие сохраняется даже в августе до 5С$. Соответственно в ише средние температуры поверхности почвы днем равны: 26,6°, 22,3°, и 16,7°. Температура почвы зависит от степени затенения ее растениями. Освещение гнезд солнцем для большинства видов муравьев Тянь-йшя является определяющим для выведения расплода. В луговых сообществах основание новых гнезд возможно только на участках с более разрешенной растительностью.

Наибольший дефицит теша испытывает в гнезде расплод. Прогревочные камеры многих видов располагаются, под тонким слоем земли. При затенении гнезда отдельные виды или переселяются ( Cr.scrdidula, Catag.aenescens, Pl.palleecens, F.sancuinea ), или выстраивают, над входом зыбкие холмики из^ ПОЧВЫ, которые потом разрушаются (Tap.erraticum, Tetr.caespitusi,

Oataß. aenescens ). У P.fukaii ХОЛМИК ИЗ мелких сухих травинок всегда отстраивается так, чтобы он был освещен солнцем. У ВИДОВ Formica s.str. гнездовые холмики могут быть и затенены, так как расплод согревается физиологическим теплом.

Адаптивные возможности муравьев для преодоления влияния затенения растительностью гнезд очень широки. Здесь срабатывает принцип выравнивания среды, четко видно расширение адаптивных возможностей муравьев по причине их социальности.

Глубина гнезд почвенных муравьев. Принцип выравнивания среды проявляется муравьями при строительстве гнезд. Это обеспечивает им обитание в широких зональных пределах - от пустынь до альпийского пояса гор. В пустынях адаптации направлены на создание оптимальной влажности в гнезде. В гумидной зоне конструктивные приспособления направлены на поддержание в них оптимального температурного режима. В высокогорьях почва на большую глубину не прогревается. В субальпийской зоне в июле поверхность почвы в полдень нагревается до 22,7°, а на глубине одного метра - только до 8,3°. Уже на пятисантиметровой глубине она падает до 12,7°, т.е. почти на половину. С этим явлением связана глубина гнезд почвенных^муравьев. Низкая температура глубинных слоев почвы заставляет их устраивать мед-кие гнезда, использовать прогреваемые верхние слои и гнездиться под камнями. Максимальная глубина гнезд у F.picea на высоте 3300 м не превышает 20 см, Prof.оогеасеа - 10, а у Lept. oxianus - только 7. На высоте 1000 м эти величины равны у Тар.erraticujp 53 СМ, Catag.aenescens _ 90 СМ, F_.sanguinea -78 СМ, Р.pratensis - 120 см, Camp.fedschenkoi - 150 см.

Адаптации муравьев к дефициту влаги." Отдельные виды муравьев в конце лета испытывают в горах дефицит влаги. В степи, например, почва иссушается, растительность выгорает, а горно-

долинные ветры препятствуют выпадения роем. Некоторые виды муравьев в засушливый период приспособились восполнять дефицит влаги за счет жидких выделений тлей. Било отмечено, что в пасмурную погоду у муравьев снижена активность посещения тлей и, наоборот, в сухую и жарку» интенсивность посещения увеличивается. Несложный опит с использованием поилки с обыкновенной водой, устаноаленной в самое жаркое время дня с противоположной стороны от тропы, по которой муравьи ходили к колонии тлей, показал значительное снижение активности муравьев на тропе, проложенной к тля-.:. До установки портки по троне прошло за 10 мин 260 особей. В такое же премя дня при такой же погоде в последующие три дня интенсивность движения по этой тропе била после того как установили пс;пку 170,15? и 174 особи за 10 мин. Ото подтверждает, что муравьи восполняют дефицит плат в засушливый период за счет интенсивного посещения тлей и потребления их жидких экскретов.

Температурные условия активности-муравьев.. Температурные показатели активности муравьев значительно разнятся как у разных видов, так к одного вида в разных природных зонах. Дуговой муравей F.rratensis « орехово-плодовых лесах имеет верхний предел температурной активности равны;! 34°с. На высоте 1700 м в ур. Ала-Арча активность его прекращается при 32J, а на высоте 24CÜ и - при 26°0. Основное влияние на снижение верхнего температурного предела активности муравьев в верхних поясах гор оказывает интенсивная ультрафиолетовая радиация.

Оптимальные температуры активности имеют тенденцию обособленности, присущей каждой' фауногенетической группе. Группа среднегорных эндемиков более теплолюбива, нежели бореалыше виды. Выявлено, что чем шире'амплитуда температур активности вида, тем шире диапазон его географического распространения. Пределы температур активности муравьев величины не постоянные и меняются в зависимости от высоты обитания вида и по сезону.

Продолжительность суточной активности.муравьев. Изменение продолжительности суточной активности имеет существенное значение при расселении видов по висстным поясам и природным

зонам. От продолжительности суточной активности зависит численность особей в гнездах, репродукционные возможности семей, численность гнезд и, как результат, значите вида в том или ином биоценозе.

В основном ш'.знь муравьев в естественных биоценозах протекает в условиях устойчивости численности беспозвоночных, слуггаших им пищей. Стремление увеличить период суточной активности у муравьев явление закономерное. Пустынные сиди имеют ыозмояность смещать сроки активности из-за высоких дневных температур на ночное время, а в сезонном аспекте па осеннее у, раннюю весну. В Тяиь-Пане с его более суровым климатом муравьи этой возможности лишены. Ночная активность муравьев нашего региона отмечена только з карккх долинах и в нижней зоне орехозо-плодовых лесов ( Canp.reichardti, Comp.fedschen-koi, Coi;ip.lan:eeroi, Camp.tur4<mtanus, Caup.turkestanicus, If.truncorum, 1?.pratensis, '].berr;i, И.rubra, Ii.schoncki, Kcs. С 1 ivoruü'. ) .

Начиная с высокотравных лугов, в верхних поясах гор ни один из водов муравьев не активен ночью из-за низких температур. Даже дневная активность у подавляющего большинства видов в верхних поясах менее продолжительна, чем у тех же видов внизу. На высоте 1200 м продолжительность суточной активности у Tap.erraticum составляла в июне, ише и августе. 11, 14 и 14 часов. На высоте IV00 м ее продолжительность уже была 9, 10, 9 часов. На 1-2 часа увеличена продолжительность активности в нижней гоне у ?.cunicularia, F.pratensis, F.sangui-nea, Cr.sordidula и у видов рода Hyrmica. Исключение представляет активность Cel-as.aenescens, которая на всех высотах равна II часам. Этот вид имеет более строгие требования к нижнему пределу температур. Однако в верхних поясах гор он не прекращает активности из-за высокой ультрафиолетовой радиации, что компенсирует сокращение активности в утренние и вечерние часы при низких температурах, имеющих место в горах. За счет меланизма он не подвержен воздействию ультрафиолетовой- радиации.

Морфологическая изменчивость муравьев как адаптивный Фактор обитания на разных высотах. Газмеры одной популяции муравьев МОЬОКОрф'ЮГО рода fórmica (y.truncorura, F.pratensis, F.cunicularia, i?, sanguínea, F.fusca ) максимальны Ha TeX высотах, где условия обитания для них отсодалыш. Уменьшение размеров при отклонении от оптимума условий обитания является морфологической адаптацией для более э-^ективнохх) использования среды (приспособление к субстрату).

Из морфологических структур (душна и ширина груди, длина и ширина головы, длина скапуса и длина голени задней конки) наиболее изменчива длина груда. Самши консервативными оказались размеры груди и длины голени задней ножки.

Наиболее подвержены изменчивости те вида, у которых отмечена широкая амплитуда высотного распространения ( F.cunicu-laria ).

Исследования изменчивости муравьев на родовом уровне в зависимости от высоты обитания не показали определенной закономерности.

Ыорфофункциокальные особенности муравьев Тянь-Еаня. Гер-петобионты составляют наибольшую группу видов муравьев нашей фауны. Среди них выделяются три морфофункциональных типа, различающихся по способу передвижения и соответственно имеющих конечности, функционально предназначенные для бега, лазания и ползания. Все типы передвижения можно наблюдать у муравьев в одной многовидовой ассоциации. Виды, относящиеся к одной биоморфе многовидовой ассоциации, изолированы друг от друга. Одной из форм изоляции является пространственная, которая монет выражаться в смене ярусности мест фураяировки. Изменение поведения (функции) обычно морфологически обусловлено. Смещение фурашровки с поверхности почвы в травостой, т.е. изменения типа передвижения связано с изменением строения ноаек, изменением общей длины или соотношения члеников.

Ходильные ноги с относительно длинным бедром принадлежат медлительным Мезвог clivorum и m.schencki. Дендробионт Oanp.herculeanus имеет голень длинее бедра. У Catas.aenes-cens и F.sanguínea бегателыше ножки с бедром несколько длинее голени.

F.cunicu'laria и Catag.aenescens проводят фуражировку на одном участке одновременно, но первый в травостое, а второй на поверхности почвы. В отсутствии черного бегунка F.cunicularia собирает ПИ1ДУ на почве. Catag.aenescens имеет .четко выраженный бегательный тип ножек. Тип ножек F.cunicularia бегательно-лазателышй.-0т морфологически близкого F.sanguínea НОККИ F.cuticularia достоверно отличаются соотношением длины голени к первому членику лапки ( n=20, t=4,25).

Основными адаптивными реакциями муравьев Тянь-Шаня являются температурные, к лимиту пищевых ресурсов и к интенсивности ультрафиолетового излучения. Лишь последние можно считать характерными для горных условий. Все другие адаптации проявляются муравьями и в других экогеографических зонах, но в горах они более контрастно прояиляются.

Обитание в почве, гнездование под камнями, поселение в теплоемких почвах, конструктивные изменения гнезд, холодоза-щитные вещества, физиологический разогрев насти гнезда с расплодом, меланизм, изменение времени активности - вое это характерные адаптивные реакции к температурным условиям. Они реализуются за счет поведенческих, физиологических, морфологических изменчивостей популяций.

Реакции муравьев к лимиту пищевых ресурсов сочетаются с температурными адаптациями и выражаются в изменении численности гнезд и их населения. Видимо моногинию семей можно считать адаптацией к лимиту пищевых ресурсов только условно.

Специфичной.горной адаптацией является адаптация к интенсивному ультрафиолетовому излучению, которая реализуется за счет приобретения меланизма.

Адаптации имеют определенные пределы. Виды с широкими адаптивными возможностями, как правило, являются палеарктиче-скими. В горних условиях они занимают широкий диапазон ьысоишх поясов и ландшафтов. У автохтонных видов и видов стенобионтов отмечен консерватизм изменчивости.

Характер адаптивных реакций и ее пределы имеют непосредственное значение при формировании пирмекологических комплексов всех уровней.

ГЛАВА У1

Муравьи как консументы второго порядка в стенных и луговых биоценозах Тянь-Шаня

Изучению роли отдельных видов муравьев в лесных биоценозах особенно в очагах массового размножения хвое-листогрц-зущих вредителей уделялось достаточное внимание. Что же касается роли муравьев как вторичных консументов в других биоценозах и вне очагов массового размножения вредителей, особенно целых комплексов муравьев, то этот вопрос по существу почти не изучен. Лишь недавно Г.М.Длусский (1975) выяснил роль массовых видов муравьев в экономике ряда пустынных биоценозов, Ж.И.Резникова (1983) - в степных биоценозах Сибири и Брайан (1986) - в Великобритании.

Нами изучена роль муравьев степного, внсокотравно-луговог го и субальпийско-лугового комплексов. Комплекс степного биоценоза состоит из 17 видов муравьев. Количество гнезд па га составляет 999,23. Биомасса соответственно равна 12967 г/га. Согласно расчетным данным биомасса их пнищ составляет 129670 г/га.

По нашим подсчета!,1 в степном биоценозе биомасса только одних почвенных беспозвоночных составляет 118907,6 г/га. Видимо все беспозвоночные степного биоценоза без сомнения тлеют значительно большую' биомассу. Следо-вателы-ю биомасса пиши муравьев и биомасса беспозвоночных степного биоценоза сопоставимы.

Учеты трофической активности муравьев степного биоценоза, проведенные нами непосредственно на тропах около гнезд или на секторах учета показали сопоставимость веса приносимой муравьями белковой нвдв со средним весом одной особи муравья (вес фуражира лугового муравья ?.;>га!;«шг1а - 9,2 мг, средним вес пищи фуражира - около 10 мг).

ГЛидосдопоигаескпЯ х'хятекс Счюцыюяа шюкотшвиих яугог состоит из восьми видов. В пнсокотршшнх лугах муравьи являются самыгш ишгочигаеншш -шдошппи среди герлтобиочгов. Ид общего количестрр. ■Нп^/Ю'^ион-Горпетобнон^:.!!» :ь. ¡V'-м! -

ТПКЛЯГЛ' 23:14, р гмс. : КЗ. 1!П 17), гогла !Т>;- ;н jir.il, . ; I •[; ,:.;/

( ОагаЪ1<1ае , ^арЬ11:.п±с1ае , НхБгегааае, Сап1Ьаг1аае, Сос^1пе1-Ийае, Агапе! ) приходится 53,4 тые.экз/га. Биомасса муравьев в этом биоценозе составляет 4527,6 г/га. Это более чем в пять раз больше биомассы других энтомофагов (864 г/га). В высокотравных лугах муравьи вшголняют основную роль энтомофагов, потребляя 49276,8 г. белковой пищи с одного гектара,

Биомасса беспозвоночных (кроме дождевых червей) этого оиоценоза (геобионты, хортобионты, герпетобионты и антофилы) составляла в июле 68665 г/га. Величина запаса пищи и количество потребляемых муравьями беспозвоночных сопоставимы. Дождевые черви в этом биоценозе мели биомассу в июле 676,2 кг/га. Они токе составляют определенную часть пищи муравьев.

Комплекс муравьев субальпийских лугов имеет почти равную биомассу с комплексом высокотравных лугов (4910,2 гр/га). Потребляемое здесь муравьями количество пищи тоже сопоставимо с ее запасами (хортобионты, июль - 22270 гр/га).

Общее количество потребляемой муравьями белковой пищи зависит от плотности гнезд и от продукции муравьев. В своих расчетах мы приняли за продукцию биомассу муравьев, предполагая полную сменяемость рабочих в течение сезона. Для получения одной единицы продукции, как известно, необходимо затратить 10 единиц белкового корма. Эти данные до определенного предела условны, но все же они дают представление о той роли, которую муравьи играют как вторичные консументы в биоценозах и, как оказалось, ролъ их значительна. Муравьи являются главным звеном в естественных биоценозах, стабилизирующим их устойчивость.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

I. Фауна муравьев Тянь-Шаня и Алая включает 91 вид и 12 подвидов, относящихся к 23 родам четырех подсемейств. Она чрезвычайно гетерогенна. В нее входят представители 10 фауно-генетических типов, среди которых наибольший процент составляют эвдемики и палеарктические виды. Гетерогенность состава фауны объясняется расположением региона на стыке целого комплекса биогеографических районов и наличием условий для су-

ществовання различных фауногенеткческих типов, благодаря высотной поясности природных биокомплексов.

2. Формирование высотно-лшцдаафтных комплексов муравьев происходит в зависимости от требований ендов к абиатическпм факторам среды и связано с их биогеографическпм (фауногене-зисом) происхождением.

На основе обилия видов стенобионтов, общности видоз и высотно-зонального произрастания растительности, выделяются II высотно-ландшафтных комплексов муравьев. Стенобионтность видов связана, как правило, с эндемизмом. Зврибионтность выражена у палеарктических видов.

3. Муравьев альпийского, субальпийского высотных поясов и сыртовых нагсрин, несмотря на разность ландшафтов, на основании общности видов эндемиков, следует считать единым мирме-кологическим комплексом.

Однотипность ландшафтов высокогорных, среднегорных и долинных пустынь не определяет общности их мирмекокомплексов.

4. Предковые формы автохтонных эндемиков высокогорий обитают в степном поясе, как наиболее древнем, в меньшей степени испытывавшем влияние орогенеза и оледенения. Эццемикп-сте-нобионты реликтового происхождения приурочены к третичным орехово-плодовш лесам. Эндемики замкнутых долин среднегоркй Тянь-Шаня образовались в результате обособления популяций.

•5. Миграционные процессы имели волновой характер (две южных волны - после отступления моря Тетис и после окончания периода оледенения; две волны северных мигрантов - во время оледенения и послеледниковое расширение ареалов). Бореальные мигранты не имели глобального значения в формировании фауны муравьев Тянь-Шаня.

6, ЫноговЕдовые ассоциации муравьев сложного биоценоза, состояние из различных биоморф, приближаются по структуре и взаимосвязям к мирчекологическому комплексу биоценоза или

К08Д8ВТИВП0МУ КОМШЮКСу,

В горных условиях при изоляции ввдов по времени активности во многовпдовом ассоциации определяющее значение имеют

32 '

не антогонизы менду видали с одинаковыми 'параметрами ниш, а пределы температурных адаптации и адаптации к ультрафиолетовой радиации.

При изоляции ниш муравьев по трофическому уровню корреляция размерных классов муравьев и размеров пищевых объектов распространяется и на размеры тлей, посещаемых с целью сбора пади. •

7. От характера адаптации муравьев зависит структура ыир-мёкокомплексов всех уровней. Температурные адаптации являются определяющими при формировании мирмекокомплексов. Поселение под камнями и в теплоемких почвах высокогорий, использование верхнего програвочного слоя почва, устройство временных шш постоянных надгнездовых сооружений,, физиологический разогрев, холодозащитные вещества, временные или псютоянные переселения, изменение сроков суточной или сезонной активности - все это характерные адаптации, позволяющие муравьям расширить возможности высотно-лайдшафтного обитания. Пределы адалтаций со своей стороны ограничивают муравьев ь выборе мест обитания

и предопределяют сосуществование видов в сообществах. Чем • больше амплитуда температур активности, тем шире диапазон географического или зонального 'распространения видов.

Изменение общих размеров тела муравьев на разных высотах в одной популяции подчинено правилу оптимума. Изменение отдельных морфологических структур мохет быть связано с положением в сообществе. Изменение численности гнезд и их населения в горах результат реакций видов*на влияние как абиатичс-скпх -(температура), так и биотических (лимит пищевых ресурсов) факторов. Величины численности гнезд и количества особей в них на разных высотах коррелируют.

8. В естественных биоценозах муравьи являются основная! стабилизаторами численности беспозвоночных.

. Но теме диссертации соискателем опубликованы следующие работы:

1. Тар'бинский Ю.С. Перспективы использования муравьев

в борьбе с вредителями орехово-плодовых лесов Южной Киргизии /Доклады к симпозиуму/. Исследования по биологическому методу борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства. - Новосибирск, СО АН СССР. - 1964. - С.190-193.

2. Тарбиникии Ю.С. Муравьи ( Kyr,enoptera, Formicidae) Сары-Челекского заповедника / Труды Сарм-Челекского заповед-. шка. - Фрунзе, 1965. - С.50-62.

3. Тарбинсккй Ю.С. Муравьи и вредители сада //Защита растений от вредителей и болезней. - М., 1965. - is I. -С. 16-17.

4. Тарбинский Ю.С. К вопросу охраны полезных муравьев // Сб. энтомологических работ. - Фрунзе, 1965. - С. 101-105.

5. Тарбинский Ю.С. Полнэтизм и распределение на когмоеом участке "фуражиров" лугового муравья Formica pratensis Ret?.

(Hym.Formicidae ) // Зоол. ж. - i.i. , JS66. - .Т. 45, Вып.1. -С. 68-75. ' ■•■

6. Тарбинский Ю.С. Ллияние аут экологических факторов на активность муравьев /' Тезисы доклада // 3-й симпозиум по использованию муравьев в защите леса. - М., 1967. - С.48-51].

7. Тарбинский Ю.С., Буларов С. Распределение муравьев рода Pormica во Внутреннем и Восточном Тянь-Шане. / Тезисы доклада // 3-Я симпозиум по использованию муравьев в защите леса'. - М., 1967. С.'51-52.

8. Тарбинский tJ. С., Из к Л.В., Ибраимова К.И. Пищевые взаимосвязи муравьев; тлей и журчалок в плодовых лесах Киргизии /7 Зоол. ж. - 1967. - Т.46. - Вып.7. - С.1063-1068.

9. Янушевич А.И., Тарбинский Ю.С. Животный мир Киргизии. - Фрунзе : Кыргызстан, 1968. - 144 с. ■

Ю. Тарбинский Ю.С. Очерки по биологии муравьев /'/ Любите и охраняйте природу Киргизии. - Фрунзе, 1970. - С.105-ПО.

11. Тарбинский Ю.С. Новый вид муравьев рода i-rofcrmica

( Hymenoptera, Formicidae) из Тянь-Шаня 7/ ЗООЛ. Ж. - L970. -Т. 49. - Вып.2. - С.309-310.

12. Тарбинский Ю.С. Роль муравьев-как энтомофагов в биоценозах плодовых лесов Тянь-Шаня // материалы по членистсно-

• гил энтсмофагам Киргизии. - Фрунзе : Илии, 1971. - С. 35-52 ■

13. Тарбинский Ю.С. Экологические адаптации насекомых к условиям высокогорий //' Изв. АН КиргССР..- Фрунзе ; Илим, 197I. - к I. - С.83-88.

14. Тарбинский Ю.С. Муравьи Киргизии. -Фрунзе : Илим, 1976. - 217 с. ■

15. Тарбинский Ю.С. Биология муравья Profórmica mongólica Em. í Hyraenoptera íorni.cidae) // Фауна и экология насекомых Киргизки. - Фрунзе : Яш.-., 1979. - .С.31-36.

16. Тарбинскцй hi.С. Фауногенетические комплексы и экология муравьев (Hym. ,• Formicidae ) .пастбищных биоценозов // Изв. АН КиргССР. - 1975. - i,i 5. -.0.55-63.

17. Тарбинский Ю.С.' К вопросу о ме&видовых взаимоотношениях муравьев // Энтомологические исследования в Киргизии. -Фрунзе : Илим, 1981. - С.53-57.

18. Тарбинский Ю.С. Восполнения муравьями дефицита влаги в аридных условиях // Энтомологические исследования в Киргизии. - Фрунзе : Илим, 1981. - С.58-60.

19. Тарбинский Ю.С. Эколого-физиологические адаптации муравьев ( Hj-m., Formicidae) к условиям среды // Энтомологические исследования в Киргизии. - Фрунзе : Илим, 1982. -

С. 44-55.

20. Тарбинский Ю.С. Генезис кирмекофауны Тянь-Шаня // Энтомологические исследования в Киргизии. - Фрунзе : Илим. 1983. - С.31-58.

21. Тарбинский Ю.С. Некоторые температурные адаптации муравьев ( Hymenoptera, formicidae) к условиям высокогорий Тяиь-Шаня // Проблемы освоения гор. - Фрунзе : Илим, 1983. - C.I37-145,

22. Тарбинский Ю.С. Морфофункциональные особенности муравьев фауны Тянь-Шэня // Энтомологические исследования в Киргизии. - Фрунзе : Илим, IS85. - С.39-48.

23. Тарбинский Ю.С., Ибраимоза К.И., Пэк Л.В. Количественные соотношения трофических групп беспозвоночных-хортобионтов естественных и антропогенных биоценозов Восточного Прииссык-кулья // Энтомологические исследования в Киргизии, - Фтт:зе • Илим, 1985. - С.3-7. '

24. Тарбинский Ю.С. Принципиальная схема форг/лрования многовидовых ассоциаций муравьев / Тезисы доклада // Муравьи и защита леса. 8-й Всесоюзный мирмекологический симпозиум. -Новосибирск, 1987. - С.115-118.

25. ТарЗииский U.C. Роль комплексов муравьев как консу-ментов второго порядка в степных и луговых биоценозах Тянь-Шаня // Экология, (в печати).

26. Тарбинский Ю.С. Морфологическая изменчивость муравьев как адаптивный фактор обитания на разных высотах // Биологические ресурсы Киргизии (Зколого-географические и природно-охранные аспекты). - Фрунзе : Илем,(з печати).

Подписачо к печати 9.X.2S г. борнит буиаги ьо£№1/16. 001,си I п.л. I-J3J75. Заказ ¿39. Тира« IPO «яз. г. îp'/нзе,. типография Академии наук Киргийског С0Р jл. Л^аллна, W.