Бесплатный автореферат и диссертация по географии на тему

Эколого-географические основы устойчивости популяционных группировок крупных млекопитающих Тянь-Шаня

ВАК РФ 11.00.05, Биогеография и география почв

Автореферат диссертации по теме "Эколого-географические основы устойчивости популяционных группировок крупных млекопитающих Тянь-Шаня"

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА, ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ И ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М.В.ЛОМОНОСОВА

Географический факультет

На правах рукописи

КОШКАРЕВ ЕВГЕНИЙ ПЕТРОВИЧ

ЗКОЛОТО-ГЕОГРАФШЕСККЕ ОСНОВЫ УСТОЙЧИВОСТИ ПОПУЛЯЦИОННЫХ ГРУППИРОВОК КРУПНЫХ ШШШШШВДХ ТЯНЬ-ШАНЯ

11.00.05 - Биогеография и география почв

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата географических наук

Москва - 1992

Работа выполнена на географическом факультете Московского государственного университета им.М.В.Ломоносова и на Тянь-Шавской высокогорной физико-географической станции АН Кирг.ССР

Научный руководитель - кандидат географических наук

Е.Н.Матшкин.

Официальные оппоненты: доктор географических; наук, профессор

Л.Р.Серебрянный; доктор биологических наук Л.В.Жирнов

Ведущая организация - Всесоюзный научно-исследовательский институт охраны природа и заповедного дела.

Зшрата состоится п.гГ.".........................1992 г.

• в часов на заседании физико-Географического специализиро-

ванного совета Д - 053.05.29 цри Московском государственном университете им.М.В.Ломоносова по адресу:

119899 Москва, ГСП-З, Ленинские горы, МГУ,

географический факультет, ауд. 18-07.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке географического факультета МГУ.

Автореферат разослан

ЛН'ЪлЬА

1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат географических наук

Т.И.Кондратьева

Актуальность проблемы. Деградация природных комплексов, усилившаяся в последнее столетие в связи с демографическим взрывом, привела к снижению устойчивости подавляющего числа видов крупных млекопитающих. Особенно заметно это отразилось на фауне Тянь-Шаня, из которой к настоящему времени исчезло или вошло в разряд редких около 7(# крупных зверей (Красные книги: СССР,1978,1984; Каз.ССР,1978; Кирг.ССР.1985). Они относятся преимущественно к двум фаунистическим группировкам: высокогорий Средней и Центральной Азии (горный баран, горный козел, ирбис, медведь), лесов и лесостепей Евразии (косуля, марал, кабан, рысь, волк). Низкая устойчивость представителей обеих группировок в Тянь-Шане предопределяется повышенной уязвимостью экосистем, формирующихся в горах аридной зоны. Для большинства видов неблагоприятная обстановка обостряется периферийным положением уч<*стков их ареалов, нередко совпадающих с условиями экологического пессимума, узкоареальным распространением, приуроченностью основных местообитаний к равнинам и низкогорьям, наиболее освоенным человеком. Ситуация находится на грани того, что при дальнейшем снижении устойчивости изменения окажутся необратимыми и потенциал видового разнообразия Тянь-Шаня уменьшится вдвое.

Цели и задачи исследования. Цель работы - дать сравнительную характеристику ландшафтных группировок крупных млекопитающих Тянь-Шаня с вколого-географических позиций, оценить их устойчивость и шансы на выживание в современной обстановке. Для этого было необходимо выяснить численность и закономерности пространственного размещения видов, дифференцировать заселенную территорию по степени благоприятствования, найти критические

значения численности и площади ключевых местообитаний, разработать практические рекомендации.

Научная новизна; Впервые количественно оценены закономерности пространственного размещения крупных зверей Тянь-Шаня, выделены районы повышенной и пониженной плотности их населения /ключевые и второстепенные местообитания/, методом стратификации /Коли,1979/ определен общий уровень численности. Выявлены пороги устойчивости видов двух разнородных фаунист^ческих группировок, показана' роль физико-географических подразделений Тянь-Шаня и высотной поясности в пространственном размещении и сохранении популяций. Получены новые экологические данные по ирбису, архару, горному козлу, туркестанской рыси. Рассмотрено распределение и влияние снежного покрова на животных в слабоизученных областях Центрального и Внутреннего Тянь-Шаня. Прослежено влияние человека на природные комплексы за последние тысячелетия.

Основные защищаемые положения; I. устойчивость популяцион-ных группировок крупных.млекопитающих Тянь-Шаня прямо связана.с сохранностью структуры ландшафтов и защищенностью их основных местообитаний; 2. главную роль в выживании популяций играют ключевые местообитания, где .сосредоточены "ядра".популяционных группировок, имеющие повышенный репродуктивный потенциал и обеспечивающие необходимый миграционный импульс для расселения особей и пополнения ими малочисленных и неустойчивых периферийных группировок; 3. устойчивость хрупплровок животных - обитателей горных стран -' тем выше, чем. сложнее высотно-поясная структура ландшафтов и чем большую площадь занимает лесной пояс - основной буфер, сдерживающий воздействие человека.

Практическая значимость. Материалы диссертации могут быть использованы для экологического прогнозирования, при разработке региональных программ охраны горных территорий, в практике охотничьего хозяйства; в теоретическом плане - для зоогеографичвс-ких и палеогеографических реконструкций. Сведения по ирбису, рыси и архару будут включены в очерки нового выпуска Красной книга СССР.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на: 1У и У Съездах географического общества Кирг.ССР (0а,1985; Пржв-вальск,1990); секции биогеографии географического общества Кнрг. ССР (Фрунзе,1986); 1У и У Съездах Всесоюзного териологического общества АН СССР (Москва,1986,1990); I и II Всесоюзных совещаниях по прсбдпмам кадастра и учета животного мира (Москва,1986; Уфа,1989); Всесоюзной географической конференции (Иркутск,1988); конференции Тлнь-Шанской станции (Покровка,1988); III Всесоюзном совещании по копытным (Москва,1989); заседаниях Комиссии по крупным хищникам (Москва,1989,1990); У1 Международном Симпозиуме по снежному барсу (Алма-Ата,1989); Всесоюзной конференции по экологическим проблемам охраны сивой природа (Москва,1990).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 32 работы (из них 4 - за рубежом, I монография),

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 158 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, заключения, практических рекомендаций. Список литературы включает 264 источника, из них 16 иностранных. Работа содержит 20 таблиц и 7 рисунков.

ГЛАВА I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Материал собран в 1981-1989 гг. в Северном, Внутреннем и Центральном Тянь-Шане. По Западному Тянь-Шаню использованы преимущественно литературные данные, полевые исследования проведены лишь летом 1968 г. За 8 сезонов продолжительность работы составила 1277 полевых даей (739 в зимний период)} протяженность пеших маршрутов около 9 тыс.км, автомобильных и конных - по 3 тыс.км; продолжительность аэровизуального обследования - 18 час. Общая площадь обследованной территории - 26 тыс.км^ (13% площади западной половины Тянь-Шаня), из них 1,5 тыс.км приходится на ключевые участки. Привлечены к анализу фондовые материалы заповедников Сары-Челекского, Беш-Аральского, Чаткальского, Ак-су-Дкабаглы, Алма-Атинского. Часть наблюдений проведена в национальном парке "Ала-Арча", Теплоключенском, Дветы-Огузском н Топском охотничьих заказниках.

Ключевые участки для стационарных исследований выбраны на стыке Северного, Внутреннего и Центрального Тянь-Шаня, где природные условия особенно контрастны. Под наблюдением были часть Иссык-Кульского, Нарынского и Сарыджазского бассейнов на высотах от 1800 до 5125 м над ур.моря.

Учет зверей проводили на постоянных маршрутах визуально (архар, горный козел) и по следам. Средняя длина одного учетного маршрута 7,4 км, общее число прохождений 564. Ширина полосы визуально просматриваемого пространства составляла до 2 км в Северном, и 3 км - во Внутреннем и Центральном Тянь-Шане. Различия обзора обусловлены ландшафтными особенностями территории. Модельным объектом исследований выбран ирбис - один из наи-

менее изученных крупных химиков мира. Обитание этого вида в крайних высокогорьях, наиболее удаленных от мест интенсивного хозяйственного освоения - подгорных равнин и низкогорий, делает его удобным объектом для индикации антропогенных воздействий, распространяющихся в на самые труднодоступные территории.

ГЛАВА И. ФАУНА КОПЫТНЫХ И КРУПНЫХ ХЩЫХ ЗВЕРЕЙ РЕГИОНА

Преимущественно на основе литературных материалов характеризуются ареалы и адаптивные особенности рассматриваемых видов, с чем связаны главные предпосылки устойчивости их популяционных группировок в Тянь-Шане. Все звери, за исключением ирбиса, представлены в регионе формами подвидового ранга. Особенности местных популяций складывались на протяжении плейстоцена под влиянием неотектонических движений, ритмических колебаний климата и оледенения. Заселение Тянь-Шаня пло преимущественно двумя путями: из Вшой Сибири и Центральной Азии.

Большая часть видов крупных млекопитающих обитает в Тянь-Шане на периферии своих ареалов, в области экологического пес-симума, в связи с чем попиленная устойчивость местных популяций предопределена исторически.

ГЛАВА III. ЛАИДИАШ ТЯНЬ-ШАНЯ КАК СРЕДА ОШТАНИЯ

ДОКИХ НИВОТНЫХ

В проблеме устойчивости любой популяции решающая роль принадлежит сохранению ее ключевых местообитаний, где сосредоточено основное популяционное "ядро". Если ключевые местообитания не претерпевают глубоких нарушений, популяция способна к восполнению даже весьма значительных потерь поголовья (Шварц,1974, i960; Яблоков,1987; Павлов,1989). Второстепенные местообитания

играют, как правило, вспомогательную роль.

В Тянь-Шане сохранность и площадь местообитаний крупных млекопитающих существенно различаются по высотным ландшафтным поясам и физико-географическим областям. Природные условия каждой иэ них - Северного, Внутреннего, Центрального и Западаюго Тянь-Шаня - характеризуются отчетливой спецификой.

Общая особенность ландшафтов Тянь-Шаня - широкое проникновение во все высотные пояса степной растительности (Глазовская, 1953; Коровин,1958; Чалая,1972). Вследствие этого остепнение -неотъемлемая черта почти всех местообитаний животных. Леса в Тянь-Шане, как и повсюду в горах Средней Азии, целостного лесного пояса не образуют, а входят составной частью в пояс лесо-луго-степи. Сочетание реако различающихся типов сообществ обеспечивает этому поясу сацую высокую устойчивость к внешним воздействиям (Второв,1973; Второе, Второва,1983).

Лесо-дуго-степные ландшафты сосредоточены на северо-западной периферии Тянь-Шаня. Они наиболее близки к коренным местообитаниям видов-транспалеарктов, поэтому Северный и Западный Тянь-Шань - основные области их обитания. Во внутренних - наиболее аридных - областях пояс лесо-луго-степи сильно фрагменти-рован, сужен или вообще выпадает иа высотно-поясного спектра. Здесь господствуют высокогорше типы ландшафтов: луго-степные и сухо-степные субальпийские и альпийские, сыртовые - ключевые для элементов фауны средне- и центральноазиатских нагорий.

Устойчивость ландшафтов высокогорий низкая, по своей уязвимости они сходны с ландшафтами Арктики. В отличие от структурно сложных сообществ лесо-луго-степи здесь преобладают монодо-

шиситные сообщества (Злотин,1975), которые легко поддаются разрушению и плохо восстанавливаются. Запущенность местообитаний верхнего яруса гор зависит от особенностей рельефа; на сб-сирных поверхностях выравнивания (сыртах) она наименьшая.

Невысока такве устойчивость ландаафтов предгорий и низко-горцй. Роль убежища для крупных млекопитающих они играли до. тех пор, пока в них сохранялась внепоясная древесно-кустарниковая растительность. В последней столетни она подверглась уничтоге-шйэ, в связи с чем уязвимость животных резко возросла.

Снеяный покров определяет для млекопитающих трудность зимовки, Зимы повышенной снедности случаются в Тянь-Шане каядае 3-4 года. Критическая высота снега для архара - 30, горного козла - 35-40, кабана - около 50, косуля - 60-70, марала - 80-90 см. Ирбис и волк избегают глубокоснежных участков, предельная величина близка к 60 см; у рыси избегания не отмечено.

Для классификации местообитаний аивотных (глава 1У) за основу приняты подклассы и типы ландшафтов, выделенные в Тянь-Шане И.П.Чалой (1972).

ГЛАВА 1У. РАЗМЕЩЕНИЕ И ЧИСЛЕННОСТЬ КОПЫТНЫХ И КРУПНЫХ ХИЩНЫХ ЗВЕРЕЙ В ПРЕДЕЛАХ РЕГИОНА СЕВЕРНЫЙ ТЯНЬ-ШАНЬ (63,5 тыс.км2)

Сухо-степные предгорья и низкогорья наиболее изменены хозяйственной деятельностью человека, постоянного населения копытных практически лишены. Прежде фоьовыми видами здесь были дяейран и кабан; даейран теперь почти истреблен, кабан крайне редок. С середины прошлого века численность кабана упала в сотни раз из-за неумеренной охоты, уничтожения и иэрекивания укры-

вавших зверей густых варослей (Северцов,1873а,б; Алфераки,1891| Шнитников,1936; Зимина,1964).

Ив химиков обычен только волк, у которого в этом поясе сосредоточены ключевые местообитания (36,7% площади региона). Общая численность вида 0,6-1 тыс.особей, типичная плотность 1,3-2,5 особей/100 км2.

Лесо-луго-степные среднегорья - пояс, к которому в наибольшей степени приурочены виды общепалеарктического лесного и лесостепного комплекса: косуля, марал, кабан, рысь; ив среднеазиатских ендемнков - медведь,.Сейчас ни один из них не может быть назван многочисленным. Устойчивость группировок млекопитающих была сильно подорвана снижением лесистости, которая только за последние 50 лет уменьшилась наполовину (Ган,1982; Бурмистров, 1990); нижняя граница пояса сместилась вверх под влиянием рубок на 200-300 м (Кошкарев, Поморцев,1990). В наиболее уязвимое по-локениа это поставило марала, численность которого стала критической из-за интенсивной охоты еще в прошлом столетии (Алфераки, 1891; Шостак,1927; Кашкаров,1931; Шнитников,1936; Дементьев, 1948). Ирбис в втом поясе отмечается регулярно, но лишь на переходах, нередки кратковременные заходи волка из ниэкогорий.

Иа копытных доминирует косуля. Местообитания вида в сред-негорьях занимает 19,456 площади региона, из них 7,6% - ключевые. Плотность в их пределах 40-50 особей/100 км2, что в несколько раз меньше, чем на охраняемых территориях (Жиряков,1989). Общее поголовье 2,7-3,4 тыс.особей (таблица).

Доля марала в составе населения копытных ничтожна (таблица). В Теплоключенском и Тюпском заказниках плотность не превышает

4-5, тогда как в Алма-Атинском заповеднике 120 особей/100 км^ Шгряков,1989). Общее поголовье 200-250 голов, большая часть находится под охраной заповедного реяша. Заселенная площадь не прввызавт 1% территории региона.

Плотность кабана в ключевых местообитаниях 15-25 особей/ 100 ки^, на охраняемых территориях немногим выво' (Жиряков,1982). Местообитания вида совпадает с таковыми косули. Общая численность 1-1,6 тыс.особей, низе, чем в Западном Тянь-Шане,

Среда крупных хищников доминирует рысь. Плотность в ключевых местообитаниях 4,8-6,4 особи/100 что близко к максимуму для всего ареала (Матюшкин,1Ш6). На охраняемых территориях заметного увеличения плотности не наблюдается 0?лряков, 1989), что свидетельствует об отсутствии тесной трофической связи рыси с копытными. Величина поголовья в регионе 250-330 особей (таблица), доля площади местообитаний примерно такова т как у косули.

Плотность медведя далее в ключевых местообитаниях очень низкая: 0,9-1,5 особей/100 км^; на заповедаой территории возрастает до 7-14 (Жиряков,1980,1989). Общая численность ниже, чем у других хищников - 90-160 особей (таблица). Заселенные местообитания занимают 47,9^ площади региона, ключевые - 9,4%.

Дуговыэ-лугостепные субальпийские и альпийские высокогорья - основные летние пастбища домаяиего скота, зимой не используются из-за глубокоснеясья. Здесь явно доминируют вида средне- и центральноазиатской высокогорной фауны: горный козел, ирбис, нздведь. Архар крайне редок ($едосенко,1983), Транспалеаркты -косуля н кабан - проникают в основном из лесо-луто-степн и в

субалыяхе немногочисленны. Второстепенную роль играют эти местообитания для рыси и волка.

Фоновый вид высокогорий - горный козел (таблица). Плотность его в ключевых местообитаниях 125-135 особей/100 км^; на навем участке регулярных наблюдений она в 2,5 раза ниже, чем по дйнным О.В.Егорова (1955) для конца 40-х гг., и в 5 раз -чем для довоенного времени. На заповедной территории - до 360 особей/100 к«2 (Жиряков,1989). Общая численность 10,5-11,3 таю. особей.

Средний показатель плотности ирбиса - 2,4, максимальный -3,2 особи/100 кьГ. Это вше, чем в Алма-Атинском ааповедшко (Жиряков,1999), хотя по плотности основной добычи ирбяса - горнего козга - соотншенна противопожеяное. Ойщая численность 220-250 особей (таблица). Местообитания ирбиса и горного козла почти совпадают, занимая около 405S площади Северного Тянь-Шаня, яэ них ключевых - 26,

ВНУТРЕННИЙ ТЯНЬ-ШАНЬ (77,0 тыс.км2)

Пояс лесо-луго-степных среднегорий в 2-3 раза уже, чем в Северном Тянь-Шане. И без того низкая устойчивость облесенных участков усугубляется интенсивными рубками, вследствие чего слуяить надежным убежищем для видов общепалеарктического лесного и лесостепного комплекса они не могут.

В сравнении с Северным Тянь-Шанем доля косули в общем поголовье копытных падает десятикратно, кабана - в 8 раз, ничтожной остается она у марала. Группировка последнего численностью 150 голов (Андреенков,1990) сосредоточена в Нарынском заповеднике на площади около 160 км2. Эта оценка, по-видимому, завьгага-

на, так как в Алма-Атинском заповеднике, где условия для марала лучше, численность на такой же площади ниже (Жиряков,1987). Плотность косули и кабана в ключевых местообитаниях соответственно 10-15 и 5-10 особей/100 км2, численность 150-240 и 90150 голов. Заселенная территория составляет около 4% площади региона (ключевые местообитания 1,2%). Из хищников обитает рысь.

Дуто-степные сыртовые высокогорья наиболее освоены человеком, здесь выпасают до 80/6 скота. В поясе доминирует архар, хотя плотность его низка: 7-12 особей/100 км2. Популяция этого вида сосредоточена выше - в субальпике и альпике. Из типичных сыртов архар потеснен человеком, тут обитает около I тыс.особей - менее 1/3 всего поголовья вида во Внутреннем Тянь-Шане (тяблица). Из других видов чаще встречаются волк и медведь; горный козел и ирбис редки.

В многоснежные зимы сыртовые равнины становятся безжизненными, животные откочевывают отсюда в смежные пояса. У медведя на сыртах наиболее отчетливо проявляются адаптивные черты к жизни в безлесных высокогорьях, его "разрыв" с лесным поясом,

Дуго-степные и сухо-степные субальпийские и альпийские высокогорья испытывают гораздо меньшую пастбищную нагрузку, чем сыртовые. Этот пояс - основное убежище архара, горного козла, ирбиса, волка, медведя. Крайне редко, при вынужденных перекочевках, заходит кабан. В общем поголовье копытных Внутреннего Тянь-Шаня большая доля приходится на горного козла: 65/6. Плотность его в ключевых местообитаниях 115-130 особей/100 1см2, численность 7,4-7,9 тыс.голов. Заселенные местообитания занимает 33,456 территории, в том числе ключевые 6,856.

Второй по значению вид копытных - архар. Плотность вида в ключевых местообитаниях 32-42 особи/100 км2, численность 2,94,4 тыс.голов (7056 тяньшанской популяции; см.таблицу). Местообитания занимают треть территории, из них ключевые 6,2?.

Из крупных хищников господствует волк. Плотность в ключевых местообитаниях 3-4,5 особей/100 км2, общая численность 0,6-1,2 тыс.особей. Местообитания охватывают свыше половины территории области, ключевые - 16,5$.

Плотность населения ирбиса меняется в широких пределах: 0,4-3 особи/100 км2; численность 200-250 особей. Характеристики местообитаний близки к таковым у горного козла.

Плотность медведя в ключевых местообитаниях 0,9-1,5 особей/100 км2, численность около 90 особей. Местообитания этого вида занимают лишь треть территории, ключевые - всего 1,2?.

Типичные холодные высокогорные пустыни и тундры представлены в верховьях Нарына (Глазовская,1953). Это наиболее суровые местообитания Внутреннего Тянь-Шаня, не используемые в хозяйственных целях. Для копытных и крупных хищников этот пояо представляет главным образом зону транзита.

ЦЕНТРАЛЬНЫЙ ТЯНЬ-ШАНЬ (13,0 тыс.км2)'

Полупустынные и сухо-степные среднегорья представлены на крайнем юге и юго-востоке области, характеризуются высокой аридаостью. Территория пояса труднодоступна, природные комплексы практически не нарушены. Благодаря атому постоянно встречаются архар, горный козел, ирбис, волк. Именно здесь ирбис заходит на меньшие высоты, чем где-либо еще в Центральном Тянь-Шане - до 1800 м над ур.моря.

Лесо-луго-степные среднегорья представлены еще фрагментарное, чем' во Внутреннем Тянь-Шане, облесонность территории в 15 раз низе, чем в северо-тяныпанской области. Местообитания животных. имеют ярко выраженный островной характер. Ельники интенсивно эксплуатируются.

Кабан и марал отсутствуют. Последних оленей - 26 особей в Иныльчеке - истребили перед войной. Основная группировка косуля сосредоточена в Койлэ, по границе с одним из очагов обитания вида в Северном Тянь-Шане; встречается такав в Иныльчеке и в Калнды. В Койлэ находится и самая большая группировка медведя (не менее 10-12 особей). Рысь регистрировали только в Иныльчеке. Горный козел, ирбис, волк отмечаются^ поясе заходами.

Луго-степкые сыртовыэ высокогорья охватывают верховья Са-рыджаза, широко используются под пастбища. Основной.их обитатель - архар - теперь отсюда почти вытеснен. Низкая плотность вида -до 11-19 особей/100 км2 - отмечалась здесь и раньше (Ганюшин, 1977; Вырыпаев,1383), сейчас она не превышает 7-9 особей/100 км? Из хищников обычен волк, медведь - редок.

Луго-степные и сухо-степные субальпийские и альпийские высокогорья - главные зимние пастбища. Зимний режим выпаса скота благоприятнее для дикой фауны, чем летний, поэтому в суб-альпике и альпике по сей день наблюдается повышенная частота встреч .горного козла, архара, ирбиса, медведя, волка.

"Удельный вес" горного козла ср^ди копытных - самый высокий для Тянь-Шаня: 85$ (таблица). Здесь сосредоточено ядро населения вида с плотностью 125-145 особей/100 км2 при общей численности 6,9-8,4 тыс,особей. Заселенные местообитания охватыва-

от около 80% территории области, ключевые - 35%.

Плотность архара в ключевых местообитаниях 32-42 особи/ 100 км2, численность 1,2 тыс.особей Заселенные им местообитания занимают около 60% территории, из них ключевые 14,6%.

Высокогорья Центрального Тянь-Шаня играют наиболее важную роль и в сохранении ирбиса. Доля вида в населении крупных хищников 30-40%, плотность 2,5-3, максимум - 6,2 особи/100 км2. Численность 200-260 особей. Характеристики местообитаний приблизительно таковы же, как у горного козла.

Плотность медведя в ключевых местообитаниях 0,9-1,5 особей/ 100 км2; всего здесь обитает около 70 зверей. Пригодные местообитания занимают 2/3 территории, из них ключевые - 1/3.

Доминирует среди хищников волк. Плотность в ключевых местообитаниях 3,3-4,5 особей/100 км2, численность 300-350 особей. Местообитания включают 70% территории, из них 50% - ключевые.

ЗАПАДШЙ ТЯНЬ-ШАНЬ (4В,5.тыс.км2)

Полупустынные и сухо-степные предгорья и низкогорья% как и в Северном Тянь-Шане, лишены постоянного населения копытных из-за интенсивной эксплуатации. Среди хищников преобладает волк, однако плотность его здесь самая низкая по тяньшанскому региону: 1-1,5 особей/100 км2 (Вырыпаев, Воробьев,1983). Численность до 500 зверей. Местообитания вида в данном поясе занимают 36% территории региона и являются для него ключевыми.

Лесо-луго-сгепные среднегорья сильно нарушены. По площади немногим уступают аналогичному поясу Северного Тянь-Шаня, в их пределах сосредоточены популяции косули, марала, кабана, рыси, медведя. Заходами отмечаются волк, горный козел, ирбис.

Плотность косули в ключевых местообитаниях 23-31 особи/ 100 кч2, общая численность 1,7-2,1 тыс.особей, причем 1/3 поголовья приходится на заповедники. Площадь заселенных местообитаний около 25$ территории, из них большая часть ключевых.

Марал сохранился только в заповедниках, точных данных о поголовье нет (архивные материалы; Заповедники Средней Азии и Казахстана,1990). Ориентировочная численность 50-60 зверей при плотности 40-60 ссобей/100 км . Участки, где уцелел данный вид, составляют 0,6% территории региона.

Плотность кабана 19-29 особей/100 км2, численность 1,5-1,9 тыс. голов, из которых половина сосредоточена в заповедниках. Площади местообитаний кабана и косули сходны.

Плотность рыси 2,1-3 особей/100 км2, численность Г00-130 особей (таблица). Местообитания охватывают не более 10% территории решена, около трети приходится на субальпику.

Плотность медведя 0,5-0,9 особей/100 км2, численность порядка 150 зверей, из них половина обитает в заповедниках. Заселенная территория составляет 50? региона, доля ключевой - 7%.

Дуговые-лугостешше субальпийские и альпийские высокогорья - основные пастбищные угодья области, но из-за перевыпаса они сильно деградировали. Нетронутые участки сохранились лишь в заповедниках. Из "лесных" видов в субальпику проникают косуля, кабан, рысь, марал. Кабан осваивает и альпику, но вне охраняемых территорий редок. Редки также аборигены высокогорий - архар, горный козел, ирбис, медведь. Плотность их здесь очень низка.

В заповеднике Аксу-Дтабаглы плотность архара в конце 60-х годов достигала 170-250 особей/100 км2 (Вырыпаев,1983); сейчас резко снизилась, точных данных нет. Численность около 1,5 сотни

голов. Заселенные местообитания вряд ли превышают 5-10% площади региона. В Западном Тянь-Шане область распространения тянь-аан-Ского подвида архара граничит с ареалом каратаусского.

Облик населения копытных определяет горный козел. Плотность 48-64 особи/100 км^, в заповедниках в 2-3 раза выше. Численност! 6-7,7 тыс.особей. Заселенные местообитания охватывает около 4056 территории, из них около 1356 приходится на ключевые.

Плотность ирбиса понижена: 0,4-0,8 особей/100 км*\ Численность около сотни особей (таблица). Относительная площадь местообитаний приблизительно такова же, что у горного козла.

Субнивальный и гляциально-нивальный пояса во всех четырех физико-географических областях Тянь-Шаня не являются основными местообитаниям ни для одного из рассматриваемых видов. Чаще вто полоса транзита, пересекаемая животными при переходах через водоразделы. Нередко звери откочевывают сюда и для отдыха, так как опасность обнаружения здесь хищниками и человеком понижена.

Таким образом, постоянным населением крупных млекопитающих обладают в Тянь-Шане два ив трех высотных "этажей": среднегорья н высокогорья. Предгорья и низкогорья группировки копытных и крупных хищников практически утратили (кроме волка). Территория еще имеет резерв для обеспечения выживания крупных зверей, но ситуация продолжает ухудшаться. Из транспалеарктов самый большой урон нанесен маралу, из ендемиков высокогорий - архару, вытесненному из своих основных местообитаний - сыртовых равнин.

Наши материалы подтверждают положение, что ни один вид млекопитающих не обитает только в одном высотно-ландшафтном поясе, а осваивает два или более (Зимина,1964; Матюакин,196б).

Вместе с тем устойчивость вида прямо связана с сохранность» ландшафтов пояса, концентрирующего ключевые местообитания. Именно последние поддерживают существование "ядер" поцуляций, остальные же выполняют роль экологических коридоров между ними или используются на коротких отрезках жизненного цикла животных. Сокращение ареала, происходящее главным образом за счет потери второстепенных местообитаний, может вести к дроблению группировок, нарупению связи между ними вплоть до полного обособления. Разруиешга клзчевых местообитаний обостряет этот процесс, делает его необратимым я ставит популяцию на грань катастроф.

Соотношение площади ключевых и второстепенных местообитаний может служить объективным показателем устойчивости группировок. Оптимальной является пропорция 1:1-1:2, прн которой пространственная структура популяции характеризуется наибольшей целостностью и компактностью, "ядро" и периферийные группировки тесно взаимодействуют. Это почти повсеместно наблюдается у волка, в отдельных регионах - у горного козла, косули, рыси, ирбиса.

В целом же в изменении структуры ареалов крупных зверей Тянь-Шаня прослеживается неблагоприятная тенденция: они оттесняются пз нижележащих поясов в вшголежащие, с участков "спокойного" рельефа на сильно расчлененные склоны н в ущелья, с периферии горной страны в ее глубинные части.

ГЛАЕА У. УСТОЙЧИВОСТЬ ПОПУЛЯЦЙОНННХ ГРУППИРОВОК ШДА (на примере ирбиса)

Ареал ирбиса заходит в пределы СССР своими периферийными участками, на которых нередко складываются условия вкологическо-го пессимума и устойчивость популяциониых группировок резко сни-

»ена. По своим орографическим особенностям он подразделяется на три очага; I. среднеазиатский (Тянь-Шань, Памир, Памиро-Алай),

2. восточно-казахстанский (Дкунгарский Алатау, Тарбагатай, Саур),

3. южно-сибирский (Алтай, Саяны). Орография очагов, определяющая непрерывность или разобщенность высокогорных ландшафтов, является важной предпосылкой устойчивости группировок, так как в значительной мере определяет степень их пространственной изоляции. Главными помехами для перемещения зверей служат обширные межгорные депрессии, крупные водные преграды, области мощного оледенения.

Наибольшие разрывы между очагами в районах Илийской, Дкун-гарской и Зайсанской впадин достигают 200 км. Внутри очагов они чаще не превышают 50 км. Максимально дальние заходы ирбиса за пределы районов постоянного обитания достигали 600 км (Гептнер, Слудский,1972; и др.). Они регистрировались только в восточно-казахстанском и южно-сибирском очагах. Миграции до 80 км отмечались в среднеазиатском очаге. Как полагает Д.В.Панфилов (i960), дальние миграции характеризуют кризисную ситуацию в популяции, когда из-за обострившихся условий существования предпринимаются кочевки на необычно большое расстояние. Перехода некоторой оптимальной длины свидетельствуют о нормальных условиях. Первое мы наблюдаем в восточном-казахстанском и южно-сибирском, второе - в среднеазиатском очагах ( Koshkarev ,1990)

В пределах среднеазиатского очага особенно важное место принадлежит Тянь-Шаню, где имеются области экологического опти-цума и численность ирбиса оценивается до сих пор выше, чем во многих других частях ареала ( Green ,1988). Современная вели-

чина ее - около 800 особей (таблица). Из них б0% зверей сосредоточено в ключевых местообитаниях, 40? - во второстепенных. Однако соотношение плопзди ключевых и второстепенных местообитаний (I : 2,4) глходит за пределы оптимального, животные отступают на ключевые участки, идет сокращение ареала (таблица). Неблагоприятное положение усугубляется тем, что восстановительный потенциал популяции сильно подорвал истреблением зверей в результате охоты, доля половозрелых особей снижена (Кошкарев,19891 Ослабленное популяционное ядро, сконцентрированное в Центральном, отчасти во Внутреннем и Северном Тянь-Шане» не обеспечивает сейчас достаточного миграционного импульса х периферийным группировкам, нуждающимся в дополнительном притоке особей. В нтогэ устойчивость популяции нарушена, численность ее продолжает падать.

О падении численности мойно судить по данным заготовительных организаций. Согласно им ежегодная заготовка шкур и число еивотных, отлавливаемых для зоопарков, сократилось с конца прошлого века в 30 раз (Кошхарев, Кузьминых,1988). Только за период 60-80 х гг. поголовье уменьшилось вдвое (Чичикин,1973; Колкарев, 1988), скорость сокращения составляла около 30 особей в год.

ГЛАВА У1. ВОЗДЕЙСТВИЕ ЧЕЛОВЕКА НА ПРИРОДНЫЕ КОМПЛЕКСЫ

И ГРУППИРОВКИ КРУПНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ТЯНЬ-ШАНЯ С НЕОЛИТА

ДО СОВРЕМЕННОСТИ

Различия воздействия человека на природные комплексы горных стран обусловлены высотной поясностью. На примере размещения археологических памятников - петроглифов первобытного человека, могильных курганов сакских и усуньских племен - можно ви-

деть, что уже в доисторическое время в Тянь-Шане, наряду с предгорьями и низкогорький, осваивались и наименее благоприятные для жизни высокогорья. Заселение последних вероятно не в последнюю очередь диктовалось демографическими причинами.

У1Н-1Н тысячелетия До н.в. (эпоха охотников). Прямое истребление крупных млекопитающих на подгорной равнине и в низко-горьях, и вытеснение их человеком в вышележащие пояса отмечалось в некоторых районах Азии уже в неолите (Верещагин,1988; Климов, 1990). Однако в Тянь-Шане этот процесс не был вырагсен так резко, здесь многие обитатели подгорно-низкогорного яруса, започатленные в наскальных рисунках каменного века, оставались обычными вплоть до современности (Северцов,1873), В вышележащих поясах основная нагрузка падала на горного козла, петроглифы которого составляют 30-80$ их общего числа (Мариковский,1973,1975; Помас-кина,1976). Значительно меньшая доля приходится на архара, косулю, марала. Факт накопления огромного числа рисунков этих кивот-ных в одних и тех же местах на протяжении длительного периода свидетельствует в пользу благополучного сосуществования человека с природой в течение большей части неолита. Сильных кризисов в Тянь-Шане, видимо, не наблюдалось.

УП в. до н.э. - III в.н.э. (скотоводство, земледелие). Такой вывод подтверждается и поздним проникновением на Тянь-Шань земледелия. Истощение охотничьих ресурсов, обусловившее переход к производящему хозяйству, произошло здесь на 4-5 тысячелетий позднее, чем в других регионах Средней Азии (Бернштам,19515 Баландин, Бондарев,1988; Массон,1989). Развитие земледелия приводит к формированию оседлого населения на подгорной равнине и в

низкогорьях, ставших позднее центрами урбанизации. Нижний пояс гор постепенно превращается в мощный источник направленного вытеснения крупных зверей в вышележащие пояса. Н I в.н.э. в Тянь-Шане появляются первые системы запретных территорий - коруки.

У1-ХУТН вв. (урбанизация). Усиление нажима человека на природу наблюдается з У1-ХП и ХУП-ХУШ вв., когда отмечается рост народонаселения и во всех основных долинах и котловинах Тянь-Шаня появляется более 300 городов и селений (Винник,1984). Экономика и торговля делают Тянь-Шань важным перекрестком на путп - вначале только из Средаей Азии, а затем также из России п Сибири - в Индия и Китай. ХШ-ХУ1 вв. - период монголо-татарского ига - характеризуется социальным упадком,

Х1Х-ХХ вз. Современная цивилизация отличается особенно острой ситуацией, о чем можно судить, а частности, по соотношению плотности населения человека в верхних и нижних поясах гор. За два последних тысячелетия оно изменилось от I : 5 до I : 36 (Массой,1930; Атлас Кирг.ССР,1987), что привело к сильному экологическому кризису в конце XIX в. В этот период интенсивному уничтожению подверглись на подгорной равнине кабан и марал. Повторный мощный натиск человека эти виды испытали в первой половине XX в., когда они ужа были значительно потеснены из прежних местообитаний з среднегорья, а численность их многократно снизилась. И только во второй половине столетия был нанесен особенно чувствительный удар обитателям и средногорий, и высокогорий Тянь-Шаня, который привел к потере устойчивости группировок большинства видов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В фауне крупных зверей Тянь-Шаня виды общепалеарктичеокого лесного и лесостепного комплекса сосредоточены сейчас в северных и западных частях этой горной страны, где наиболее широко распространены и лучше всего сохранились необходимые для их выживания десо-луго-степные ландшафты. У средне- и центрально-азиатских высокогорных эндемиков такая концентрация набладаетск в Центральном и юго-восточной части Внутреннего Тянь-Шаня, где ландоафты высокогорий занимают в высотно-поясной структуре наибольшую площадь и наименее доступны для человека.

Высокогорше ландшафты образуют наиболее целостную полосу, связывающую разнородные по природным условиям области Северного, Западного, Внутреннего и Центрального Тянь-Шаня. По атому "мосту" виде центрально- и среднеазиатского происхождения могли до недавнего времени почти беспрепятственно проникать вплоть до внешних границ тяныпанской горной страны. Но устойчивость экосистем высокогорий невысока и поддерживается в значительной мере благодаря наличию нижележащего лесо-луго-степного пояса -главного буфера, принимающего на себя после деградации предгорий и низкогорий всю тяжесть антропогенного пресса. Однако даже в Северном и Западном Тянь-Шане лесо-луго-степь характеризуется прерывистым распространением и леса в ее пределах нигде не образуют сплошного пояса. По этой причине для "лесных" транспале-арктов поддержание целостности популяционных группировок гораздо более затруднено, чем для высокогорных эндемиков Средней и Центральной Азии. В островных лесо-луго-степных местообитаниях аридных горных областей устойчивость лесных видов существенно

ниже, чем в обстановке непрерывной полосы лесов умеренной зоны Евразии. При площади ключевых местообитаний в региональных подразделениях Тянь-Шаня менее 1-2% фактически не способны существовать вне охраняемых территорий марал, кабан, косуля и рысь.

Высокогорные эндемики находятся в наиболее благоприятных условиях во внутренних областях. Населяемые ими субальпийские и альпийские ландшафты занимают наибольшую территорию и наименее фрагментированы именно во Внутреннем и Центральном Тянь-Шане, что способствует укрупнению популяционных группировок и, соответственно - их сохранению. Доля ключевых местообитаний у еттелей высокогорий - ирбиса и горного козла - достигает в гонах оптимума ареала 355?, однако и здесь сила антропогенного воздействия настолько велика, что численность их снижается; у архара при значении аналогичного показателя в 6-15% этот процесс выражен резко, уязвимость вида, предпочитающего местообитания с выровненным, практически незащищенным рельефом, явно повышена. Единственный вид рассматриваемой группы, избежавший снижения численности, волк. При доле ключевых местообитаний более 30?б у него наблюдаются самые высокие показатели плотности.

Обобщая представленные материалы, можно принять, -что в пределах каждой физико-географической области устойчивость видового населения высокая, если ключевые местообитания занимают не менее трети заселенной территории, а численность составляет несколько тысяч особей у копытных и несколько сотен у хищников. Интервал в 30-10% говорит о том, что устойчивость популяции падает, ее легко вывести из равновесия. Ниже 10% находится, вероятно, критический предел, за которым численность трудно

восстановима; при Ъ% и менее наступают необратимые процессы.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Основные усилия по сохранению видов из различных фаунис-тических группировок в Тянь-Шане должны быть географически дифференцированы: популяции "лесных" транспалеарктов имеют наибольшие шансы на выживание в Северном и Западном Тянь-Шане, центра-льноазиатских высокогорных эндемиков - во Внутреннем и Центральном. Исходя из этого должна строиться сеть охраняемых и эксплуатируемых территорий.

2. Площадь охраняемых территорий - в первую очередь заповедных - должна быть существенно увеличена. В настоящее время она не превышает I% площади Тянь-Шаня, что в 3-4 раза ниже минимально необходимой величины (Пузаченко, Дроздова,1986).

3. Охраняемые территории должны охватывать ключевые местообитания животных, к которым тяготеют "ядра" популяционных группировок, обладающие повышенным репродуктивным потенциалом. Эксплуатируемые участки желательно размещать по периферии "ядра", что позволит уберечь от разрушения природные комплексы, обеспечивающие воспроизводство популяций.

4. Для всей территории Тянь-Шаня необходима система охотничьих и пастбищных резерватов. В ее основу целесообразно заложить принцип циклического чередования эксплуатационной нагрузки: через 3-4 года. Ритмы с такой продолжительностью периода прослежены для многих природных процессов (Максимов,1977). Тем самым будет обеспечена саморегуляция популяций и пастбищ без снижения восстановительного потенциала до критического уровня.

Охотничьи резерваты нужны в первую очередь в Северном и Западном Тянь-Шане, где наблюдается наибольшая антропогенная

нагрузка; в стабилизации численности нуждаются популяции всех редких, а также таких промысловых видов как кабан, косуля, горный козел. Во внутренних областях охоту на кабана и косулю следует запретить. Пастбищные резерваты должны охватить главным образом предгорья и низкогорья Северного и Западного Тянь-Шаня, повсеместно - высокогорья. Из них наибольшего внимания требуют наименее устойчивые сыртовые ландшафты.

5. Эксплуатацию охотничьих и растительных ресурсов на территориях экологического пессимума для животных необходимо запретить, так как здесь очень высок риск быстрого исчезновения популяционных группировок.

Недопустима промышленная эксплуатация еловых лесов во внутренних областях Тянь-Шаня, где ель крайне угнетена и восстановительны© процессы подавлены сестким воздействием среды; и северо-западных рубки целесообразно ограничить территорией средней части пояса лесо-луго-степи, где устойчивость ельников самая высокая.

Таблица Численность (тыс,особей), площадь (тыс.км )

местообитаний и степень (в %) сокращения

ареала крупных млекопитающих в Тянь-Шане (199,3 тыс.км^)

„ Доля вида Площадь Степень

ВИД Численность от общей местообитаний: сокращения

численности * общая / ключевых ареала

Кабан

Косуля

Марал

Архар

Горный

козел

Ирбис

Рысь'

Волк

Медведь

•2,59 4,57 0,39 4,15

30,8 0,65 0,38 1,94 0 32

3,65 5,77 0,46 5,95

35,3 0,92 0,52 3,14 0,55

6,7 11,1 0,9 10,7

70,6 18,5 10 8 60,3 10 4

27,9 27,9 / 0,84 / 37,0 /

79,3 79 3 19 5 135,4 91 7

I

8,3 8,3 0,84 6,7

32.4 32*4 9,6

58.5 13,9

60-70 40 90 50

25-30 25-30 50 О

25-30

о>

к - интервал цифр - нижний и верхний пределы численности; ш - доля копытных и хищников (в %) вычислена раздельно

ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ .ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДОССЕРТАЦИИ

1. Территориальное размещение, численность и местообитания ирбиса в Северном и Внутреннем Тянь-Шане. -Еэл.МОИП, отд. бнол., т.93, вып.2, 1988 а, с.3-15.

2. Система перемещений ирбиса в Тянь-Шане. -Еял.МОИП, отд. биол., т.93, вып.4, 1988 б, с.22-30.

3. О роли снежного покрова в формировании северной границы ареалов сибирского горюго козла и тянызанского горного барана. - В сб.: Итоги и перспективы физико-географических исследований в Киргизии. - Фрунзе : Илим, 1988 в, с.82-83.

4. Причины изменения численности сменного барса и оценка его популяции в природе и в неволе. - В сб-: Зколотчесп.^ исследования биоти ог;оскстегл Северной Киргизки. - Фрунзе I Илим, 1688, с.95-124 (соавтор И.А.Кузьминых).

5. Снежный барс в Киргизии (структура ареала, экология, охрана). - Фрунзе : Илим, 1989 а, .ТОО с.

6. Влияние высотного фактора на формирование генеративной продукции ели Шренка. - В сб.: Биоэкологические особенности формирования фитомассы в ельниках Северной Киргизии. - Фрунзе : Илим, 1989 б, с.20-34,

7. Соответствует ли положение нижней границы распространения лесов из ели Шренка ее биологическим возможностям. - В сб.: Проблемы геоэкологии и природопользования горных территорий.

- Фрунзе : Илим, 1990, с.128-130 (соавтор 0.А.Поморцев).

8. Роль высотной поясности в сохранении млекопитающих среднеазиатского региона. Там же, 1990 а, с.158-160.

9. К вопросу о становлении ареала ирбиса в плейстоцене.

- Там же, 1990 б, с. 160-161.

10. Материалы к физико-географическому районированию Северного, Внутреннего и Центрального Тянь-Шаня (снежный покров).

- Там же, 1990 в, с.196-198.

11. Высотно-поясное размещение и ландшафтные предпосылки сохранения копытных и крупных хищных млекопитающих в Тянь-Шане.

- В сб.: Биогеографические исследования в горных районах Северной Киргизии. - Фрунзе : Илим, 1990 г, с.92-110.

• 12. the environment-related stability of snow leopard (Uhoia uncia) populations in connectionswith their distribution in the natural habitats and chances for spread withhin the US35, International Pedigree Book of Snow Leopards 6» 37-50, 1990. Helsinki, Finland.

13. Сохранение высотно-поясных группировок крупных млекопитающих Северного Тянь-Шаня. -Вестник Моск. ун-та, серия 5, география, № 6, 1991, с.68-75.

Подписано впечать 23.12.91 г. Заказ 395. Тираж 100.

ОД АН СССР

II3Q35 Москва, Б.Ордынка, 21.