Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Минимизация инбридинга при сохранении генофондных стад и малочисленных популяций в молочном скотоводстве

ВАК РФ 06.02.07, Разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Минимизация инбридинга при сохранении генофондных стад и малочисленных популяций в молочном скотоводстве"

005001577

На правах рукописи

А

ВАХОНИНА Наталья Васильевна

МИНИМИЗАЦИЯ ИНБРИДИНГА ПРИ СОХРАНЕНИИ ГЕНОФОНДНЫХ СТАД И МАЛОЧИСЛЕННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ В МОЛОЧНОМ СКОТОВОДСТВЕ

06.02.07 - Разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных

1 О НОЯ 2011

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Саранск-2011

005001577

Работа выполнена в государственном научном учреждении «Зональный научно-исследовательский институт сельского хозяйства Северо-Востока имени Н.В. Рудницкого Российской академии сельскохозяйственных наук»

Научный руководитель:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор,

Кузнецов Василий Михайлович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор,

Ерофеев Владимир Иванович

кандидат сельскохозяйственных наук, Шаркаев Валерий Исмаилович

Ведущая организация:

ГНУ «Марийский НИИСХ Россельхозакадемии»

Защита состоится «18 » нлаБиъ 2011 года в /О—часов на заседании диссертационного совета Д 212.117.02 при ФГБОУ ВПО «Мордовский государственный университет им. Н.П. Огарева» по адресу: 430000, Республика Мордовия, г. Саранск, ул. Большевистская, 68.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Мордовский государственный университет им. Н.П. Огарева» и на сайте www.mrsu.ru.

Автореферат разослан «/^»(Р^ж^^зЯ 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор сельскохозяйственных наук

Мунтт Владимир Викторович

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Диссертация является итогом научно-исследовательских работ по популяционной генетике, выполненных в соответствии с государственными планами НИР ГНУ НИИСХ Северо-Востока Россельхозакадемии (№ гос. per. 15070.7822000013.06.8.002.2).

Актуальность проблемы. С начала XX века в России утрачено от 20 до 50% пород разных видов сельскохозяйственных животных (Сулимова Г.Е. и др., 2008). В частности, в скотоводстве исчезло 36 пород и породных групп. В свиноводстве потеряна 21 порода свиней, численность 9 пород снизилась до предела (Мальцева И. и др., 2010). В овцеводстве к исчезающим относится 70% пород (Паронян И.А. и др., 2010). В птицеводстве в 1900-х годах разводили 80 отечественных пород и породных групп кур (Паронян И.А., Прохоренко П.Н, 2008), в настоящее время лишь 14 пород (Столповский Ю.А., Захаров И.А., 2007). Современное поголовье лошадей составляет 4% от имевшегося сто лет назад (Калашников В.В., 2005). Животных вятской, приобской, якутской, мезенской и др. пород остались единицы (Калашников В.В., 2003). Численность уникальной алтайской популяции бактрианов сократилась до 118 голов (Лобанова Т.В., 2010).

Проблема сохранения генофонда обсуждалась в 2004 году на научной сессии Россельхозакадемии, в 2007 году - на заседании президиума Россельхозакадемии. Было отмечено отсутствие стратегии и программ сохранения генетических ресурсов. Подчеркивалась необходимость в углублении исследований по мониторингу исчезающих пород, их генетической паспортизации и разработке эффективных методов сохранения (Багиров В. А., 2008).

Основной способ сохранения местных пород - создание закрытых генофондных стад (Серебровский A.C., 1928, Глембоц-кий Я.Л., Копыловская Г.Я., 1972, Марзанов Н.С. и др., 2011). Закрытое разведение приводит к высокому уровню инбридинга и, соответственно, к инбредной депрессии. Эйснером Ф.Ф. и др. (1973) и Ивановым K.M. и др. (1976) были предложены системы разведения закрытых стад, направленные на ограничение инбридинга (ротация линий). Однако эти системы базируются на ряде условий и допущений, выполнение которых для большинства исчезающих пород в настоящее время невозможно.

Вышесказанное определяет актуальность проведенных исследований.

Цель и задачи. Основная цель исследования заключалась в поиске способов минимизации инбридинга при закрытом долговременном разведении исчезающих пород молочного скота и оценке последствий использования их генофонда для совершенствования трансграничных пород в будущем.

Задачи исследования сводились к следующему:

1. Изучить посредством моделирования влияние на инбридинг:

• репродуктивного возраста животных, периода их использования и уровня ремонта стада;

• темпов депопуляции пород, соотношения полов и флуктуации числа быков;

• степени линейной дифференциации, интенсивности межлинейного спаривания и системы панмиктическо-го разведения.

2. Исследовать воздействие интродукции генов трансграничной породы на инбридинг и генетическую эрозию исчезающей породы.

3. Разработать систему закрытого разведения исчезающих пород in situ с критической численностью.

4. Изучить влияние интрогрессии аборигенных генов на генетическую структуру и продуктивные признаки трансграничной породы.

Научная новизна. Результаты проведенных исследований позволили:

• установить влияние организационных, зоотехнических и демографических факторов, линейной дифференциации, межлинейного и панмиктического спаривания на инбридинг;

• оценить последствия интродукции трансграничных генов на инбридинг и генетическую эрозию малочисленных пород;

• сформулировать концепцию и разработать схему рекуррентного разведения закрытых генофондных стад и исчезающих пород;

• исследовать эффективность интрогрессии генов «местной» породы в генофонд трансграничной породы.

Практическая значимость. Установлены закономерности по влиянию организационных, зоотехнических и демографических факторов на инбридинг, которые могут быть использованы для сдерживания темпов гомозиготизации малочисленных популяций с закрытыми системами воспроизводства. Обоснована необходимость сокращения числа линий для ограничения инбридинга в линейно-структурированных исчезающих породах. Для пород с критическим статусом разработана система рекуррентного разведения, обеспечивающая минимальный инбридинг (<6,25%) даже при высокой изначальной гомозиготности популяций. Полученные результаты могут внести определенный вклад при разработке программ сохранения и использования генофонд-ных стад, исчезающих пород в рамках Российской Генофондной Корпорации.

Основные положения, выносимые на защиту:

• депопуляция и флуктуация численности увеличивают инбридинг при долговременном закрытом разведении исчезающей породы;

• экстенсивное разведение способствует снижению темпов нарастания инбридинга;

• при панмиксии инбридинг в целом ниже, чем при линейном разведении;

• интродукция генов иных пород снижает инбридинг, но приводит к генетической эрозии исчезающей породы;

• система рекуррентного разведения минимизирует инбридинг даже при долговременном закрытом разведении породы со статусом «критический»;

• интрогрессия аборигенных генов без последующей селекции оказывает незначительное влияние на генетическую структуру и уровень хозяйственно-полезных признаков трансграничной породы.

Апробация работы. Основные материалы диссертации были доложены на заседаниях Ученого совета ГНУ Зонального НИИСХ Северо-Востока (2007-2009), на конференции «Состояние и перспективы развития научного обеспечения сельскохозяйственного производства на Севере» (Сыктывкар, 2007), на науч-

но-практической конференции «Совершенствование племенных и продуктивных качеств холмогорского скота Европейского Севера (Архангельск, 2007), на XV Всероссийской молодежной конференции «Актуальные проблемы экологии и биологии» (Сыктывкар, 2008), на научно-практической конференции «Основы повышения эффективности сельскохозяйственного производства Евро-Северо-Востока России» (Кострома, 2008), на Всерос-сиийской научно-практической конференции «Ресурсосберегающие технологии для земледелия и животноводства Владимирского ополья» (Суздаль, 2008), на конференции ведущих ученых России, СНГ и др. стран «Современные проблемы диагностики, лечения и профилактики инфекционных болезней животных и птиц» (Екатеринбург, 2008), на межвузовской научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и соискателей «Науке нового века - знания молодых» (Киров, 2009), на V Съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров (Москва, 2009), на международной научно-практической конференции «Научное обеспечение национального проекта развития АПК Тюменской области: состояние, перспективы» (Тюмень, 2009), на Международной научно-практической конференции «Ресурсосберегающие приемы и способы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных» (Тверь, 2010), на Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и соискателей «Науке нового века - знания молодых», посвященной 80-летию Вятской ГСХА (Киров, 2010), на конференции «Генетика и селекция в животноводстве: вчера, сегодня, завтра» (Санкт-Петербург, 2010).

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 16 работ (в том числе в журналах «Вестник Россельхозакадемии» и «Сельскохозяйственная биология»).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материала и методики исследования, результатов собственных исследований, выводов, практических предложений. Список литературы включает 136 источников, в том числе 25 зарубежных авторов. Работа изложена на 119 страницах машинописного текста, содержит 22 таблицы и 39 рисунков.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Общая схема исследований представлена на рис.1.

Рис. 1. Схема проведения исследований

На первом этапе изучали влияние на инбридинг организационных (число быков, продолжительность их использования, уровень ремонта стада), зоотехнических (репродуктивный возраст быков, возраст коров при первом отеле, длительность сервис-периода) и демографических (сокращение и флуктуация числа животных) факторов в популяциях разной численности.

На втором этапе исследовали воздействие на гомозигот-ность линейной дифференциации стада, интенсивности межлинейного спаривания животных и разных вариантов соотношения полов. Рассматривали систему панмиктического разведения (СПР). Изучали влияние интродукции трансграничных генов на уровень инбридинга и генетическую эрозию исчезающей породы с критической численностью.

На третьем этапе, исходя из анализа результатов предыдущих, разработали систему рекуррентного разведения (СРР), которая основана на использовании в стаде криоконсервированной

спермы производителей предшествующих поколений. Изучили эффективность СРР, предложили вариант для практического внедрения.

Также провели пилотное исследование по оценке последствий использования аборигенных генов для совершенствования хозяйственно-полезных признаков трансграничной породы.

В работе был использован метод компьютерного имитационного моделирования процессов воспроизводства малочисленных гипотетических популяций. Для этого на базе компьютерного обеспечения Microsoft Excel разработали (за некоторым исключением) специальные алгоритмы, позволяющие исследовать влияние разных вариантов разведения на инбридинг.

В основу алгоритмов заложены формулы (Фолконер, 1985):

• расчет эффективной численности популяции (Ne):

n - 4xNsxND

• NS+ND '

где Ns и Nd - число самцов и самок, вводимых за генерацию, потомство от которых образует новое поколение;

• расчет коэффициента инбридинга за поколение (AF):

др.-L,

2N.'

• расчет коэффициента инбридинга, аккумулированного за п поколений (Fn):

Fn = 1 - (l - AF)° = AF + (1 - AF) x Fn_, где n - число поколений, F„.[ - инбридинг в поколении n-1.

Для прогноза инбридинга при линейном разведении и межлинейном спаривании использовали следующую формулу (Кузнецов В.М., 2000):

F„ = 1 - к х LI" - (l — к)х L2"

Оригинальные алгоритмы представлены в соответствующих разделах диссертации.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ЗЛ Влияние организационных и зоотехнических факторов на инбридинг

Изучено воздействие на инбридинг репродуктивного возраста быков (As: от 12 до 20 месяцев); продолжительности их использования (Ts: от 1 года до 7 лет); числа вводимых за год быков (Ns: от 0,5 до 10 голов); возраста коров при первом отеле (Ас: от 21 до 31 месяца); длительности сервис-периода (SP: от 30 до 130 дней); интенсивности ремонта стада (R: от 20 до 35%). При варьировании значениями одного фактора, значения других оставались постоянными.

Наибольшее влияние на инбридинг за поколение оказало число ежегодно вводимых быков. В стаде из 100 коров коэффициент регрессии инбридинга при увеличении быков на 1 голову в год составил -0,4%. Остальные факторы влияли слабее. Так, коэффициенты регрессии инбридинга были: -0,014% - на 1 месяц увеличения возраста быков или возраста коров при первом отеле, -0,070% - на 1 год увеличения продолжительности использования быков, -0,001% - на 1 день увеличения сервис-периода и -0,020% - на 1% уменьшения уровня ремонта стада.

Рис. 2. Инбридинг в интенсивных и экстенсивных вариантах разведения

Для интенсивных вариантов: As - 12 месяцев. Ts - 1 год, Ас - 21 месяц, SP - 30 дней,

R - 35%;

для экстенсивных вариантов: Аз - 20 месяцев, Ts - 7 лет, Ас - 31 месяц, SP - 130 дней, R - 20%;

для всех вариантов: 50-250 голов - 2 быка, 500-1000 -4 быка, 5000-10000 - 8 быков.

Для оценки суммарного действия факторов моделировали «интенсивные» и «экстенсивные» варианты разведения животных (рис.2). В первом случае использовали минимальные значения параметров (уровень ремонта максимальный), во втором - наоборот.

В экстенсивных вариантах гомозиготность была в 2 раза ниже, чем в интенсивных. Кроме того, с повышением размера популяции абсолютные значения различий уровня инбридинга между альтернативными группами вариантов уменьшались.

а интенсивные □ экстенсивные

Ж

100 250 500 1000 5000 10000

Размер популяции, голое

3.2 Влияние демографических процессов на инбридинг

В стаде размером 500 коров и 10 быков (вызывающий опасения статус) изучали разные виды и темпы депопуляции животных: только коровы - сокращение на 0; 1; 3, 6% в год; только быки - на 0; 0,5; I; 1,5% в год; коровы и быки одновременно.

При снижении коров на 6% в год популяция достигла критического статуса (<100 голов) к 5 поколению. Сокращение молочного стада незначительно повлияло на инбридинг (рис.3). Так, если в популяции со стабильным поголовьем инбридинг был 12%, то при выбытии 6% коров -13,4%. Хотя темпы сокращения быков были ниже, гомозиготность повысилась сильнее (до 18%). Максимальным инбридинг был при одновременном сокращении коров и быков.

В 18-20 015-18 Ш 13-15 □ 10-13

Рис.3. Аккумулированный к 10 поколению инбридинг в зависимости от темпов сокращения коров (р) и быков (я)

Флуктуация приводила к повышению инбридинга. Так, в варианте А1 с амплитудой колебания 4 быка он был выше, чем в К1 на 2,1%. Последующее увеличение амплитуды до 8 быков (вариант А2) способствовало росту гомозиготности до 32,9%. Однако если при той же амплитуде увеличивался период колебания (вариант АЗ), инбридинг снизился, составив 24,8%.

А1: 8-4-8-4-8-4-8-4-8-4 Зв А2: 10-2-10-2-10-2-10-2-10-2 вв АЗ: 10-6-2-6-10-6-2-6-10-6 $$

Флуктуацию числа быков во времени исследовали в популяции размером 100 голов. Варианты использования быков представлены в табл.1. Варианты К1 и К2 даны для контроля.

Табл. 1. Аккумулированный инбридинг (Р,%) в 5 и 10 поколениях в стаде из 100 коров и коэффициент регрессии (ЬР) в зависимости от варианта использования быков

иант: использование быков

) в 10 поколениях_

К1: постоянно 6

К2: 6-6-5-5-4-4-3-3-2-2 <М

Р5,% % к К1

% к К1

3.3 Влияние линейного разведения на инбридинг

Работа с породами в России, в т.ч. и малочисленными, основана на линейной дифференциации. Моделировали линейное разведение в популяциях размером 100-10000 голов с соотношением полов от 1:1 до 1:100, числом линий от 0 до 8 и интенсивностью межлинейного спаривания от 0 до 40%. Для сравнения исследовали систему панмиктического разведения (СПР).

При разведении 2 линий инбридинг составил 1,3% (табл.2). Увеличение их до 8 повысило гомозиготность в 4 раза. Межлинейное спаривание снижало инбридинг. Для поддержания его около 2% обмен самцов при 6 линиях должен быть на уровне не менее 20%, а при 8 линиях - не менее 30%.

Табл. 2. Аккумулированный за 5 поколений инбридинг (Р,%) при разном числе линий и уровне межлинейного спаривания (10000 коров и 100 быков)

Число линий Интенсивность межлинейного спаривания, %

0 10 20 30 40

2 1.26 0.97 0,80 0,71 0,66

4 2,50 1,87 1,44 1,15 0,95

6 3,73 2,78 2,10 1,62 1,23

8 4,95 3,68 2,76 2,09 1.61

0 0,63 - - - -

Максимально низким инбридинг оказался при СПР. Так, при панмиксии он был в 2-6 раз ниже, чем при 6-ти линейном разведении.

3.4 Интродукция

Считается, что местную породу можно сохранить, если ввести в ее генофонд гены трансграничной (широко распространенной) породы с целью снижения инбридинга (интродукция). На рис.4 дана схема разведения с интродукцией.

ис. 4. Схема разведения исчезающей местной породы с интродукцией

Коровы ¡-ой части однократно или в течение нескольких поколений (в зависимости от варианта разведения) осеменяются быками трансграничной породы. (1-1) часть - собственными быками стада и/или, начиная со второго поколения, помесными быками.

Допускали местную породу (100 коров и 6 быков) с уровнем исходного инбридинга 6%. Были исследованы интенсивность интродукции 0) - 0-60%; периодичность интродукции - дву- и пя-

тикратная, дискретная, перманентная; доля помесных быков (Ь) -0-100%.

Для оценки последствий интродукции были разработаны формулы расчета аккумулированного инбридинга (Рп):

рп +0->)*[ЬхР„ +(1-Ь)хРп],

где ^ - инбридинг в поколении п в ¡-ой части; Рп и Рп - инбридинг в (Ы)-ой части при использовании помесных и местных быков, соответственно.

и уровня генетической эрозии (Оп):

Оп=]хСп+(1-0хо:,

где Сп и в" - процент трансграничных генов в поколении п в ¡-ой и в (Ы)-ой частях, соответственно.

При СПР инбридинг к 10 поколению составил 24% (рис.5а). Участие в воспроизводстве трансграничных быков с интенсивностью 20% снизило его до 23%, а 60% - еще на 2% (рис.5б-г). Генетическая эрозия с ростом интенсивности интродукции повысилась за поколение с 0% до 10-30%, впоследствии уменьшившись.

Р,% а) без интродукции (Зц%

24 -60

50 40

12 ^^ 30

20 10

0 2 4 6 а 10

Поколение

-инбридинг —к— генетическая эрозия

в) ¡=40%

6) ¡=20% 24 *-

г) ¡=60%

Рис. 5. Влияние интенсивности интродукции (¡) на инбридинг (1=) и генетическую эрозию (С) местной породы (11=0%, однократная интродукция)

Чем продолжительнее трансграничные быки использовались в стаде, тем ниже была гомозиготность. Так, при двукратной интродукции инбридинг составил 22% (рис.ба), при пятикратной -17% (рис.66). В результате дискретного введения быков наблюдалась его флуктуация (рис.бв).

ро/0 а) двукратное введение

24 --г 80

50 40

12 30

20 10

О 2 4 6 8 10 Поколение

-инбридинг —генетическая эрозия

р^/о 6) пятикратное введение

24

' 60 40 30 20 10 О

Рис. 6. Влияние периодичности интродукции на инбридинг (Р) и генетическую эрозию (в) местной породы (¡=20%, Ь=0%)

Только постоянная интродукция способствовала снижению инбридинга до 8% (это в 3 раза ниже по сравнению с СПР) (рис.бг). Вместе с тем, генетическая эрозия увеличилась до 20%.

а) 11=0%

24

50

18+ ^ 40 12 + ^^ 30

20 10 О

О 2 4 6 8 10 Поколение инбридинг —к—генетическая эрозия

Рис. 7. Влияние использования помесных быков (И) на инбридинг (Р) и генетическую эрозию (С) местной породы (¡=20%, однократная интродукция)

При использовании помесных быков инбридинг снижался (изменение с 21,7 до 18,2%) (рис.7), а генетическая эрозия повышалась (до 30%). Кроме того, трансграничные гены медленно элиминировались из генофонда местной породы или фиксировались в нем.

3.5 Система рекуррентного разведения

Для сдерживания инбридинга была разработана система рекуррентного разведения (СРР), сущность которой заключается в повторном использовании в воспроизводстве генетического материала, полученного от животных прошлых поколений (рис.8).

Рис. 8. Система рекуррентного разведения

Предусматривает:

1. Отбор из бычков текущего поколения необходимого числа ремонтных для а) покрытия коров (1-г) части стада и 6) получения генетического материала для криоконсервации в течение (1 поколений;

2. осеменение спермой быков после й поколений «ожидания» г-ой части коров стада;

3. покрытие (1-г) части коров ремонтными быками стада.

При исследовании СРР варьировали: а) ее продолжительностью - одно- и двукратная, периодичная, перманентная; б) периодом криоконсервации (с!) - 1-4 поколения; в) коэффициентом реэмиграции (г) - 0-100%; г) уровнем исходного инбридинга (до СРР) - 0-15%; д) числом быков за поколение -6,12, 24 головы. Аккумулированный инбридинг (Рп) рассчитывали по формуле: рп=г[о,5я^ + а-гндр+а-др)^],

где Кп.( - коэффициент родства быков-реэмигрантов с коровами (п-1)-го поколения; Рг - коэффициент инбридинга в поколении быков-реэмигрантов.

С повышением продолжительности использования быков-реэмигрантов инбридинг снижался сильнее (рис.9). При однократном введении он составил 23,7%, а при постоянном был в 5,4 раза меньше.

-СПР

—СРР-2 цикла —СРР-const

„ „ Поко-' ление

—СРР-1 цикл ■ -СРР.2через1по

Рис.9. Динамика инбридинга (F) в зависимости от продолжительности СРР

(F(k+0)=5%, d=2 поколения, [=40%)

Рис.10. Динамика инбридинга (F) при СРР с разным периодом криоконсервации (d)

(СРР const, F(k+0)=5%, f=40%)

Чем длительнее был период криоконсервации, тем выше инбридинг к началу СРР и сильнее его снижение в последующем

(рис.10). Так, при периоде криоконсервации 4 поколения инбридинг повысился до 13%, однако к 8 поколению уменьшился до 5%.

Осеменение даже 20% коров стада спермой быков-реэмигрантов значительно замедлило темпы инбридинга: он был в 2,7 раза ниже, чем при СПР (рис.11).

.СПР -о-Р=20% -•-г=40%

-г=60% -д-г-80% .......г=10ОЧ<

Рис.11. Динамика инбридинга (F) при СРР Рис.12. Динамика инбридинга (F) при СПР с разным коэффициентом реэмиграции (г) и СРР с 6,12 и 24 быками за поколение

(СРР const, F(k+0)=5%, d=2 поколения) (F(k+0)=5%, СРР const, с!=2поколения, r=40%)

С повышением уровня исходного инбридинга эффективность СРР не снижалась. Однако применение СРР, не дожидаясь его накопления, позволяет удерживать гомозиготность на уровне 4%.

При вводе 6 быков за поколение инбридинг при СРР составил 4,4% (рис.12). Использование 24 быков снизило его в 3 раза.

3.6 Интрогрессия

Главная цель сохранения местных пород заключается в использовании их генофонда для улучшения трансграничных пород (интрогрессия). Последствия интрогрессии ранее не исследовались. На рис. 13 представлена схема разведения с интрогрессией.

Рис. 13. Схема разведения трансграничной

породы с интрогрессией Ь% коров активной части осеменяются быками местной породы. Помесей покрывают трансграничными быками до получения чистопородных животных или животных с определенной кровносгью. Варианты скрещиваний:

• вводное (однократное и дискретное)

• воспроизводительное (до 1/4 кров-ности и до 1/8 кровности).

Допускали наличие трансграничной породы с достаточно высоким средним удоем (4000 кг), но низким содержанием жира (3,7%), и местной породы с низким удоем (3000 кг), но высоким процентом жира (4,7%). Интрогрессию осуществляли для повышения содержания жира трансграничной породы. Последняя ха-

растеризовалась стабильным поголовьем; постоянными условиями кормления и содержания; отсутствием селекции, размером активной части 30%. Варьировали долей активной части, покрываемой быками местной породы (Ь) - 20, 40, 60%.

Процент генов местной породы рассчитывали по формуле (Сп): Оп=ахО^ + (1-а)х(ОпА_1+Опр_,)

где а - размер активной части;_ СА„ - доля генов местной породы в активной части в поколении п; в „., - доля генов местной породы в активной части в поколении п-1; в „., - доля генов местной породы в пассивной части в поколении п-1.

Для расчета продуктивности животных использовали формулу:

Уп=ОпхУт+(1-Оп)хУ„

где У„ - удой или % жира в поколении п, Ут - удой или % жира местной породы; V, - удой или % жира трансграничной породы.

При интрогрессии по типу вводного скрещивания с ростом интенсивности использования местных быков генетическая эрозия в породе повысилась до 9%, а доля помесных животных до 18% (рис.14). Так как животных местной породы вводили однократно, аборигенные гены постепенно элиминировались. В результате повышение содержания жира на 0,03-0,09% и снижение удоя на 30-90 кг было кратковременным.

а) частота 'аборигенных генов'

П опошление

4.3 4,2 4,1

4 3,9 3,8 3,7 3,6 3,5

3.4

в) содержание жира

0123456789 10

%

100 80 60 40 20 О

6) доля помесных животных

5400 5000 4600 4200 3800 3400 3000

г) удой

1Л1

9 10

0123456789 10

Рис. 14. Интрогрессия по типу вводного скрещивания (- - акт.ч, - порода)

При интрогрессии по типу воспроизводительного скрещивания доля генов местной породы не превышала 11%, однако поголовье помесных животных увеличилось до 100% (рис.15).

а) частота'аборигенных генов'

35 30 25 20 15 10 5 О

% 6) доля помесных животных 100

123456789 10

Поколение

-А-- ■ Акт-ч. Пас.ч. -Порода

0 1 2 3 4 5

7 8 Э 10

V.

4,3 л 4,24,1 • 4 , 3,93,8 3,7 3,63,5 3,4-1

в) содержание жира

5400, 5000 ' 4600 ■ 4200 -3800 -3400 ! 3000 -

г) удой

..1--А- А--А

* 'А' 'А*

0123456789 10

0123456789 10

Рис. 18. Интрогрессия по типу воспроизводительного скрещивания с бэккроссингом до1/8 кровности (- - акт.ч, — порода)

Изменение значений продуктивных признаков также было небольшим, но постоянным: содержание жира в породе повысилось на 0,11 %, тогда как удой снизился на 112 кг.

3.7 Экономическая эффективность

Последствием закрытого разведения является инбредная депрессия. По данным литературы она "может доходить до 1% на каждый процент повышения инбридинга. При СПР уровень аккумулированного инбридинга достигает 24%. СРР позволяет снизить его до 2-6%. При этом потери молока в среднем сокращаются на 48 кг (Ц3000кгх(Рспр%-РСрр%)/100%)/10пок./6лет) или на 720 руб. на корову в год (при закупочной цене 15 руб. за 1 кг молока).

4. ВЫВОДЫ

1. Организационно-зоотехнические факторы, такие как репродуктивный возраст животных, продолжительность их использования, сервис-период коров и уровень ремонта стада, каждый в отдельности оказывают небольшое влияние на приращение инбридинга при закрытом долговременном разведении исчезающих пород (снижение на 0,1 - 0,4%). Однако их совместное воздействие может быть существенным: инбридинг в экстенсивных вариантах разведения в 2 раза ниже, чем в интенсивных (1,1% против 2,4%).

2. Депопуляция, особенно снижение числа производителей, ускоряет темпы гомозиготизации животных. В зависимости от скорости сокращения поголовья аккумулированный к 10 поколению инбридинг возрастает с 12% до 20%. Флуктуация числа быков во времени также повышает инбридинг (с 20% до 36%). Недопущение депопуляции и флуктуации животных позволит сдерживать накопление инбридинга.

3. Установлено, что чем больше в популяции линий, тем инбридинг выше. Межлинейное спаривание на уровне 20-30% снижает гомозиготность в 1,6-2,4 раза. Чем больше число линий, тем интенсивнее должен быть обмен самцов для поддержания минимального инбридинга. Система панмиктического разведения обеспечивает более низкий уровень инбридинга.

4. Показано, что после непродолжительной интродукции генов трансграничной породы инбридинг остается высоким (понижение с 25% лишь до 17-22%). Перманентная интродукция минимизирует его до 8%. Генетическая эрозия с ростом интенсивности и длительности интродукции достигает 20% и более.

5. Разработана система рекуррентного разведения (СРР), которая предусматривает повторное использование в стаде генетического материала животных предшествующих поколений после установленного срока хранения. СРР с периодом криоконсер-вации два поколения, коэффициентом реэмиграции 40% и вводом 12 производителей каждое поколение позволяет минимизировать инбридинг и удерживать его в допустимых пределах (<6,25%).

6. Влияние интрогрессии аборигенных генов в генофонд трансграничной породы на ее генетическую структуру было значительным (генетическая эрозия повысилась до 30%), тогда как на улучшение хозяйственно-полезных признаков неоднозначным. Представляется, что эффективность интрогрессии возрастет, если проводить ее одновременно с селекцией.

7. Внедрение СРР и управление факторами, влияющими на инбридинг, позволяет минимизировать негативные последствия инбредной депрессии и снизить экономические потери при закрытом разведении исчезающих пород и генофондных стад.

5. ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. При разведении местных пород in situ для ограничения темпов аккумуляции инбридинга предлагается:

- перейти на экстенсивные системы разведения животных, что предполагает повышение их репродуктивного возраста и продолжительности использования, более длительный сервис-период и низкий процент ремонта стада;

- избегать как сокращения, так и флуктуации численности животных во времени;

- при наличии в породе линий сократить их число до минимума, а межлинейное спаривание довести до 20-30%;

- породы с критическим статусом разводить по принципу закрытой панмиктической популяции.

2. Использовать концепцию и схему рекуррентного разведения при разработке программ сохранения генофондных стад и исчезающих пород.

3. Результаты исследований учитывать при разработке ге-нофондного направления национальной и региональной программ развития животноводства.

6. СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

Статьи, опубликованные в изданиях, рекомендуемых ВАК РФ

1. Кузнецов В.М., Вахонина Н.В. Влияние демографических процессов в генофондных популяциях на инбридинг //Вестник Россельхозакадемии. -2009. -№3. - С.82-84.

2. Кузнецов В.М., Вахонина Н.В. Об ограничении инбридинга в малочисленных популяциях молочного скота // Сельскохозяйственная биология, 2010. -№4. - С. 55-58.

Статьи, опубликованные в прочих научных изданиях

3. Вахонина Н.В., Кузнецов В.М. Влияние возраста коров при первом отеле и сервис-периода на инбридинг II Состояние и перспективы развития научного обеспечения сельскохозяйственного производства на Севере. - Сыктывкар, 2007.-С. 124-126.

4. Вахонина Н.В. Моделирование разведения молочного скота в закрытых малочисленных популяциях II Актуальные проблемы экологии и биологии: Сб. док. конф. / Сыктывкар, 2008.- С. 38-40.

5. Вахонина Н.В. Ограничение инбридинга в закрытых малочисленных популяциях молочного скота II Основы повышения эффективности сельскохозяйственного производства Евро-Северо-Востока России: Сб. мат. конф. / Кострома, 2008.-С. 49-51.

6. Вахонина Н.В., Кузнецов В.М. Влияние репродуктивного возраста и продолжительности использования быков на инбридинг // Наука в развитии АПК северных территорий: Сб. науч. тр. / Архангельск, 2008. - С. 77-80.

7. Кузнецов В.М., Вахонина Н.В. Ограничение инбридинга в малочисленных популяциях и генофондных стадах II Ресурсосберегающие технологии для земледелия и животноводства Владимирского ополья: Сб. док. кон. / Суздаль, 2008.-С. 367-371.

8. Кузнецов В.М., Вахонина Н.В. Ограничение инбридинга в закрытых генофондных популяциях // Современные проблемы диагностики, лечения и профилактики инфекционных болезней животных и птиц: Сб. науч. тр. / Екатеринбург, 2008. - С. 268-271.

9. Вахонина Н.В. Влияние сокращения малочисленной популяции молочного скота на инбридинг II Науке нового века-знания молодых: Сб. стат. конф. I Киров: Вятская ГСХА, 2009. - 4.1. - С. 125-127.

10. Кузнецов В.М., Вахонина Н.В. Влияние сокращения и флуктуации численности животных в генофондных популяциях на инбридинг II Научное обеспечение национального проекта развития АПК Тюменской области: состояние, перспективы: Сб. науч. тр. / Тюмень, 2009. - С.300-306.

11. Вахонина Н.В., Кузнецов В.М. Влияние различных факторов на инбридинг в малочисленных популяциях // Съезд генетиков и селекционеров, посвященный 200-летию со дня рождения Чарльза Дарвина. Часть I. Москва, 2128 июня, 2009 г. - С. 69.

12. Кузнецов В.М., Вахонина Н.В. Прогноз и ограничение инбридинга в генофондных популяциях молочного скота И Современные проблемы устойчивого конструирования агроландшафтов и ресурсосберегающие технологии в сельском хозяйстве Северо-Восточного региона европейской части России: Мат. науч.-прак. конф. / Пермь: ОТ и ДО, 2009. - С. 159-161.

13. Вахонина Н.В., Кузнецов В.М. Моделирование двух систем разведения закрытых генофондных стад молочного скота II Науке нового века-знания молодых: Сб. науч. тр. Ч.И. Биологические науки, ветеринарные науки, технические науки. / Киров: Вятская ГСХА, 2010. - С.3-6.

14. Кузнецов В.М., Вахонина Н.В. Минимизация инбридинга при закрытом разведении генофондных стад молочного скота II Ресурсосберегающие приемы и способы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных: Сб. науч. тр. / Тверь: «Агросфера» ТвГСХА, 2010. - С.88-91.

15. Кузнецов В.М., Вахонина Н.В. Система рекуррентного разведения для исчезающих пород скота II Генетика и селекция в животноводстве: вчера, сегодня, завтра: Мат. науч. конф. / СПб.: 2010. - С. 81-84.

16. Кузнецов В.М., Вахонина Н.В. Влияние интродукции на инбридинг и эрозию генофонда исчезающей породы II Актуальные проблемы генетики, селекции и воспроизводства сельскохозяйственных животных: Сб. науч. тр. / ВНИИГРЖ. СПб.: 2011. - С. 99-103.

Подписано в печать 11 октября 2011 г. Формат 60x841/16. Усл. печ. л. 1,0 Тираж 100 экз. Заказ № 47 ГНУ НИИСХ Северо-Востока Россельхозакадемии 610000, г. Киров, ул. Ленина, 166а

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных", Вахонина, Наталья Васильевна

выводы

1. Организационно-зоотехнические факторы, такие как репродуктивный возраст животных, продолжительность их использования, сервис-период коров и уровень ремонта стада, каждый в отдельности оказывают небольшое влияние на приращение инбридинга при закрытом долговременном разведении исчезающих пород (снижение на 0,1 - 0,4%). Однако их совместное воздействие может быть существенным: инбридинг в экстенсивных вариантах разведения в 2 раза ниже, чем в интенсивных (1,1% против 2,4%).

2. Депопуляция; особенно снижение числа производителей, ускоряет темпы гомозиготизации животных. В зависимости от скорости сокращения поголовья-аккумулированный к 10 поколению инбридинг возрастает с 12% до 20%. Флуктуация числа быков во времени также повышает инбридинг (с 20% до 36%). Недопущение' депопуляции и флуктуации животных позволит сдерживать накопление инбридинга.

3. Установлено, что чем больше в. популяции линий, тем инбридинг выше. Межлинейное спаривание на уровне 20-30% снижает гомозиготность в 1,6-2,4 раза. Чем больше число линий, тем интенсивнее должен быть обмен самцов для поддержания минимального инбридинга. Система панмиктиче-ского разведения обеспечивает более низкий уровень инбридинга.

4. Показано, что-после непродолжительной интродукции генов трансграничной породы инбридинг остается высоким (понижение с 25% лишь до 17-22%). Перманентная интродукция минимизирует его до 8%. Генетическая эрозия с ростом интенсивности и длительности интродукции достигает 20% и более.

5. Разработана система рекуррентного разведения (СРР), которая предусматривает повторное использование в стаде генетического материала животных предшествующих поколений после установленного срока хранения. СРР с периодом криоконсервации два поколения, коэффициентом реэмиграции 40% и вводом 12 производителей каждое поколение позволяет минимизировать инбридинг и удерживать его в допустимых пределах (<6,25%).

6. Влияние интрогрессии аборигенных генов в генофонд трансграничной породы на ее генетическую структуру было значительным (генетическая эрозия повысилась до 30%), тогда как на улучшение хозяйственно-полезных признаков неоднозначным. Представляется, что эффективность интрогрессии возрастет, если проводить ее одновременно с селекцией.

7. Внедрение СРР и управление факторами, влияющими на инбридинг, позволяет минимизировать негативные последствия инбредной депрессии и снизить экономические потери при закрытом разведении исчезающих пород и генофондных стад.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. При разведении местных пород in situ для ограничения темпов аккумуляции инбридинга предлагается:

- перейти на экстенсивные системы разведения животных, что предполагает повышение их репродуктивного возраста и продолжительности использования, более длительный сервис-период и низкий процент ремонта стада;

- избегать как сокращения, так и флуктуации численности животных во времени;

- при наличии в породе линий сократить их число до минимума, а межлинейное спаривание довести до 20-30%;

- породы с критическим статусом разводить по принципу закрытой панмиктической популяции.

2. Использовать концепцию и схему рекуррентного разведения при разработке программ сохранения генофондных стад и исчезающих пород.

3. Результаты исследований учитывать при разработке генофондного направления национальной и региональной программ развития животноводства.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Вахонина, Наталья Васильевна, Саранск

1. Аграрная наука Евро-Северо-Востока, 2011. -№4(23).

2. Арзуманян Е.А. Основные этапы развития отечественного скотоводства // Доклады ТСХА, 1968. -Вып.139. С. 357-364.

3. Багиров В. Генетические ресурсы животноводства II Животноводство России, 2008. -№2. С. 10-12.

4. Букаров Н.Г., Фомичев Ю.П., Стрекозов Н:И., Федотова Е.Г., Само-руков Ю.В., Александрова Г.М., Богданова Г.Г. Сохранение и рациональное использование локальных пород крупного рогатого скота России И Аграрная Россия, 1999. -№2(3). С.48-63.

5. Варнакова O.A., ТруфановВЛ7., Новиков Д.В. Продуктивные качества датских черно-пестрых коров в условиях Рязанской области II Зоотехния; 2010. -№4. С. 23-24.

6. Всяких A.C. Методы ускорения селекции• молочного скота. -М.: Промиздат, 1990. 192 с.

7. Глазко В.И. Биоразнообразие агросферы и меры по его, сохранению II Сельскохозяйственная биология, 1998. -№2. — С. 3-17.

8. Глембоцкий Л.Я., Копыловская Г.Я: Проблема сохранения генофонда сельскохозяйственных животных II Животноводство, 1972. -№6. -С. 58-62.

9. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. Породы животных. — М.: 2000.

10. Гурьев И.П., Заровняев С.И. Работа по сохранению генофонда якутского скота II Зоотехния, 2010. -№3. — С. 2-3.

11. Н.Ежегодник по племенной работе по молочному скотоводству / М.:2009.

12. Ермилов А., ВолынцеВ'А. Племенная'оценка молочного скота II Животноводство России, 2002. -№12. С. 6-8.

13. Ерохин А.И:, Солдатов А.П., Филатов А.И. Инбридинг и селекция животных. — М.:Агропромиздат, 1985.- 156.С.

14. Ибрагимов Р.Э:, Чавтараев Р:М!, Джалалов А.П. Горский скот Дагестана — ценный генофонд II Зоотехния, 2009. — С. 22-24.

15. Иванов K.M. Сохранение генофонда породы в малочисленной популяции II Бюллетень научно-исследовательского института разведения и генетики сельскохозяйственных животных. Вып.21. JI::1976. — С.31-33.

16. Иванов K.M. Пути и формы создания генофонда ценных исчезающих отечественных пород II Методы племенной работы в условиях промышленного производства продуктов животноводства: Сб.науч.тр. / ВНИИРГЖ. Л., 1979. С.67-79.

17. ИвановК.М., Емельянова JI.JI., Каримов К.К., Убилава Г.Ф. Методические рекомендации по сохранению местных локальных пород сельскохозяйственных животных —JL: ВНИИРГЖ, 1977. -58 с.

18. Иванчук В, Князев С, Тимошенко Ю, Урюпина О. Аборигенные породы народной селекции II Животноводство России, 2010. -№9. — С. 5-7.

19. Иогансен И., Рендель Я., Граверт О. Генетика и разведение домашних животных. -М.: Колос. -1970: — 351 с.

20. Калашников В.В. Прошлое, настоящее и будущее коневодства II Зоотехния, 2003.-№11.-С. 13-18.

21. Калашников В.В. Научное обеспечение развития коневодства■ и коннозаводчества II Современные технологические иг селекционные, аспекты, развития животноводства России: Материалы III междунар. н.-п: конф. Вып.63. -Дубровицы: ВИЖ, 2005. С. 21-30.

22. Киселева Т.Ю., Кантанен Ю., Терлецкий В.П., Паронян И.А. Характеристика Y-специфической микросателлитной ДНК у локальных пород крупного рогатого скота II Достижения науки и техники АПК, 2010: -№6. — С. 61-62.

23. Кравченко H.A. Методы работы с белоголовым украинским скотом Антонинского племзавода II Животноводство, 1960. -№1. -С.48-52.

24. Крысова Е.В., Кузякина Л.И., Першина З.Н. План племенной работы с крупным рогатым скотом истобенской'породы в СПК Истобенский на 2007-2012 гг.- Киров: 2007. 86 с.

25. Кузнецов В.М. Статистический анализ родословных II Зоотехния, 1998. -№2.- С. 5-8.

26. Кузнецов В.М. Прогноз инбридинга в популяциях с перекрывающимися поколениями II Доклады РАСХН, 1999. -№4. — С. 30-33.

27. Кузнецов В.М. Моделирование группового подбора животных // Вестник РАСХН, 2000. -№3. С. 56-58.

28. Кузнецов В.М. Инбридинг в животноводстве: методы оценки и прогноза. -Киров: НИИСХ Северо-Востока, 2000/ 66 с.

29. Кузнецов В.М., Червяков Н.А., Смирнова Г.Г. Бюллетень генетической' оценки быков по* качеству потомства методом ВШР (выпуск 5). — Киров: 2006. 68 с.

30. Лаптев Г., Нершина 3. Истобенский скот II Молочное и мясное скотоводство, 1965. -№6. С. 41-45.

31. Лискун Е.Ф. Крупный рогатый скот. -Гос. изд-во сельскохозяйственной литературы, 1951. .

32. Лискун Е.Ф. Избранные труды / под ред. Е.А. Арзуманяна. —М.: Сельхозгиз, 1961. 534 с:

33. Листратенкова В.И., Чернушенко В.К., Кольцов Д.Н., Петкевич Н.С., Майорова Г.В., Тюриков В.И. Отличимость, однородность и стабильность животных Вазузского типа сычевской породы крупного рогатого скота II Зоотехния, 2009. -№7. С. 10-11.

34. Лобанова Т.В. Сохранить уникальную популяцию верблюдов в Горном Алтае / Зоотехния, 2010. -№4. -С. 7-9.

35. Лобашев М.Е. Очерки по истории русского животноводства. —М., Л.: Изд-во АН СССР, 1954. 343 с.

36. Мальцева И., Иванчук В., Урюпина О., Князев С. Сохранить локальные породы II Животноводство России, 2010. -№2. — С. 29.

37. Марзанов Н.С. Генетические ресурсы животных — это национальная ответственность II Известия ТСХА, 2007. -вып.5. —С. 135-141.

38. Марзанов Н.С., Апишева Ф.К., Марзанова JI.K., Саморуков Ю.В., Кертиев P.M. Современная характеристика понятия «порода» // Сельскохозяйственная биология, 2007. №6. - С. 16-23.

39. Марзанов Н.С., Девришов Д.Л., Марзанова JI.K., Комкова Е.А., Озеров М.Ю., Кантанен IO. Генетическое маркирование,. сохранение биоразнообразия ш проблемы разведения животных // Сельскохозяйственная биология, 2011. -№2. -СЗ-14.

40. Марзанов Н.С., Саморуков Ю.В., Ескин Г.В., Насибов M.F., Марзанова Л:К., Канатбаев С.Г., Букаров Н.Г. Сохранение биоразнообразия. Генетические маркеры и селекция эюивотных II Сельскохозяйственная биология, 2006.-№4.-С. 3-19.

41. Мероприятия по охране и> использованию генофонда яков на 200620010 годы. -Кызыл: 2005. -18 с.

42. Мещеряков »ВЖВ защиту чистопородного'разведениябелоголового украинского скота II Животноводство, 1967. №1. С. 65-68.

43. Некрасов Д., Чернецова Hi, Зеленовский О., Зубенко Э; Особенности селекции быков в генофондном стаде И Молочное и мясное скотоводство, 2008. -№7. С. 4-5.

44. Паронян И.А. Сохранение генофонда животных методом криокон-сервации и использования-половых клеток II Цитология, 2004. —Том 46(9). -С. 833.

45. Паронян И.А., Мамзина Е.А. Каталог пород крупного рогатого скота Российской Федерации. — СПб.: 1994'. 128 с.

46. Паронян И.А'., Прохоренко П.И. Генофонд домашних животных России. СПб.: «Лань», 2008. - 352 с.

47. Паронян- И.А., Юрченко О.П., Шабанова С.А., Вахромеев А.Б., Старчикова A.C. Сохранение и использование отечественного> генофонда животных — важнейшая задача животноводства России II Достижения науки и техники АПК, 2010. -№4. с. 70-71.

48. Першина З.Н. Истобенский-скот. -Киров: Кировское книжное издательство, 1958. -114 с.

49. Першина З.Н. План племенной работы с истобенской породой крупного рогатого скота на 1963-1970 гг. —м.: Россельхозиздат, 1964. — 48 с.

50. Першина З.Н Обеспечим молоком и кировчан, и северян II Животноводство России, 2004. -№3. 4-5:

51. Попов H.A., Ескин Г.В. Аллелофонд- пород крупного рогатого по ЕАВ-локусу. Справочный каталог. -М.: 2000. 300 с.

52. Попов Н., Макаров В., Червяков Н. Исходной породой была исто-бенская.ПЖивотноводство России, 2006. -№6. С. 53-54.

53. Прожерин В.П., Завертяев Б.П. Сохранение генофонда архангельской популяции холмогорского скота И Зоотехния, 2008. -№11. С. 2-4.

54. Прохоренко П.Н., Паронян И.А. Программа сохранения генетического фонда сельскохозяйственных животных России II Вестник Россельхо-закадемии, 1996. -№1. С. 22-24.

55. Прохоренко П.Н., Сердюк Г.Н. Перспективы использования имму-ногенетики в сохранении генофонда и совершенствовании пород сельскохозяйственных животных II Сельскохозяйственная биология, 2002. -№6. — С. 3-7.

56. Прошин C.Hi, Кравцов В.Ю., Паронян И.А., Косякова Г.П., Яковлев А.Ф. Оценка влияния криоконсервации на целостность ДНК сперматозоидов быков I/ Цитология, 2004. -Том 46(9). С. 844.

57. Руденко О.В. Селекционно-генетическое состояние нижегородской популяции красного горбатовского скота в условиях сохранения генофонда: Автореф. дис.канд. с.-х. наук: 06.02.07 / ВНИИЖ. Дубровицы, 2010. - 20 с.

58. Русяев А., Яковлев А. Сохранить генофонд местных локальных пород скота У/ Молочное и мясное скотоводство, 1980: -№3. -С. 31-33.

59. Сборник материалов юбилейной» сессии* и научной сессии Россель-хозакадемии (23-25 июня 2004 г., г.г. Москва и Санкт-Петербург). М.: Рос-сельхозакадемия, 2005: 444 с.

60. Система сохранения, восстановления и рационального использования, генофонда отечественных малочисленных пород крупного рогатого скота IM:: 2001. 52 с.

61. Смирнов Д.А. О путях сохранения и использования породных ресурсов в, скотоводстве II Сельскохозяйственная биология, 19771 -№6. — С. 828833.

62. Смирнов Д.А. Использование породных ресурсов'в скотоводстве II Животноводство, 1978. №9. - С. 34-38.

63. Смирнов В.Н., Руденко О.В. Влияние инбридинга на продуктивные и воспроизводительные качества коров // Зоотехния, 2008. №8. — С. 3-6.

64. Сохранить генофонд сельскохозяйственных животных II Экономика сельского хозяйства России; 1994;-№3.—G.7.

65. Столповский Ю.А. Красная1 книга домашних животных И Природа; 1993.-№2. -С. 32-38. .

66. Столповский Ю.А. Консервация генетических, ресурсов: сельскохозяйственных животных: проблемы и принципы их решения. — М.: Эребус, 1997.-112 с.

67. Столповский Ю.А. Ключевой; вопрос: в/ сохранении «культурного» биоразнообразия животных — сохранение породного многообразия II Известия ТСХА, 2007. -вып.5. — С. 125-134. ' '

68. Столповский, Ю.А. Популяционно-генетические основы сохранения ресурсовгенофондовдоместицированныхвидов животных: Автореф. дис. д-ра б. наук: ОЗЮ2Ю7 /ИОЕен РАН—Москва, 2010i—48 с:„

69. Столповский Ю.А., Захаров И.А. Генофонды отечественных пород — национальное богатство России. —Mi: 2007. — 48 с.

70. Столповский Ю.А., Уханов C.B. Красная горбатовская порода крупного рогатого скота II Природа, 1998. №7. - С. 45-50;

71. Толманов А.А., Катмаков И.С., Гавриленко • В.П:, Стенькин Н.И., Лифанова Л.Н., Лифанов М;М. Сохранить бестужевскую: породу скота:Ц Зоотехния, 1995. -№6.-С. 5-8.

72. Тяпугин Е.А., Симонов Г.А. Создание вольной популяции зубров в Северо-Западном регионе:России II Доклады РАСХН, 2009. -№6. — С. 45-47. (

73. У ханов С.В Г, Столповский Ю.А., Банникова Л.В., Зубарева Л. А., Иванова З.И., Вердиев З.К. Генетические ресурсы крупного рогатого скота: редкие и исчезающие отечественные породы. —М.: Наука, 1993. -171 с.

74. Федоров И.В. Пути восстановления генофонда павловской породы кур II Вестник РАСЭД 2009. №1. - С. 20-22:

75. Фисинин.В.И. Успехи и проблемы российского животноводства II Животноводство России, 2008. №1. - С. 4-6.

76. Фолконер Д.С. Введение в генетику количественных признаков. М.: Агропромиздат, 1985. 486 с.

77. Харитонов С.Н. Изменение продуктивности коров черно-пестрой породы под влиянием инбредной депрессии II Доклады РАСХН, 1986.-№8.-С. 20-22.

78. Харчук И.Т., Чиркова О.П. Методика сохранения генофонда в гомо- и гетерогенном состоянии // Методики научных исследований по селекции в скотоводстве. 4.1. Киев, 1984. -С. 134-144.

79. Цитология, 2004.-Том 46(9).

80. Щеглов О.В. Динамика породного состава поголовья крупного рогатого скота в хозяйствах России II Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университете, 2008. №10: — С. 59-61.

81. Эйснер Ф.Ф. Племенная работа с молочным скотом. —М.: Агро-промиздат, 1986. 184 с.110: Эйснер Ф.Ф:, Дасюк О.П., Подоба Б.Е., Годованец Л.В. Проблемы сохранения локальных пород Украины II Животноводство, 1973. №5. - С. 6163.

82. Эйснер Ф.Ф., Подоба Б.Е., Дасюк О.П. Методика подбора в закрытом стаде при сохранении локальных пород И Научно-технический бюллетень, №12. Харьков: 1975. С. 12-15.

83. Armstrong Е., Postiglioni A., Gonzalez S. Population viability analysis of the Uruguayan Creole cattle genetic reserve II Animal Genetic Resources Information. -2006. No. 38. -P. 19-33.

84. Berg P., Sorensen K., Christensen L.G., Sorensen A.C., Nielsen H.M. Optimisation of Breeding Schemes and Control of Inbreeding. — 2003

85. Bodo I. Principles in use of live animals //Animal genetic resources: Strategies for improved use and conservation. Rome: FAO/UNEP, 1987. P. 191198.

86. Bodo I. Methods and experiences with in situ preservation of farm animals: Manuscript of the Department of Animal Husbandry University of Veterinary Science. Budapest, 1989/ 29 p.

87. Draganescu C. Facultatea de Sootehine, Bucuresti. Rev. Grestereaa-nim, 1975, an. 25, №3, 25-30.

88. Groeneveld E. A world wide emergency programme for the creation of national genebanks of endangered breeds in animal agriculture II Ctocarstvo 61:2007 (6) 427-434

89. Gonzalez-Recio O., Lopez de Maturana E., Gutierrez J. P. Inbreeding Depression on Female Fertility and Calving Ease in Spanish Dairy Cattle II J. Dairy Sci., 2007. 90:5744-5752.

90. Ivankovic A., Caput P., Konjacic M., Kelava N., Ramljak J., Matkovic1. V V

91. M., Sandor H'., Spehar M. In-situ and ex-situ gene conservation programs of autochthonous breeds in Croatia II Ctocarstvo 61: 2007 (3) 183-192.

92. Kasarda R., Kadlecik O: An economic impact of inbreeding in the purebred population of Pinzgau cattle in Slovakia. on milk production traits II Czech . Anim. Sri., 2007, 52, (1): 7-11.

93. Patterson DIE. Is there alifeguardatithe genepool? II Animal Science, 2000. V.8.-№2.-P. 245-255.

94. Smith E.A., Casselli BIG.;, Pearson R.E: The effects of inbreeding on the lifetime performance:of dairy cattle I J Journal of Dairy Science. -1998; -Vol. 81.-No.10.-P. 2729-2737.

95. Sorensen A. C., Sorensen M. K., Berg P. Inbreeding in Danish Dairy Cattle Breeds II Journal of Dairy-Science, 2005. r88:1865-1872.

96. The state of the word's* arawa/; genetic:re^culture 7 F AO, Commissi on genetic resourcesfor food; and agriculture. -Rome: FAO, Communication div., Electronic publ: policy and support branch.,, 2007. — XXXVIII, 511 p.

97. Thompson J.R., Everett R.W., Hammetrschmidt N.L. Effects of Inbreeding on Production and Survival in liolsteins II J Dairy Sci, 2000. 83: 18561864;

98. Weigel K.A., Lin S.W. Use of Computerized Mate Selection Programs to Control Inbreeding of Holstein and Jersey Cattle in the Next Generation IIJ Dairy Sci, 2000. 83: 822-828.

99. Wiggans R., VanRaden P.M. Calculation and use of inbreeding coefficients for Genetic evaluation of united states dairy cattle II J. Dairy Sci., 1995. 78: 1584-1590.

100. Young C.W., Seykora A.J. Estimates of inbreeding and relationship among registered holstein females in the United States II Journal of Dairy Science, 1996. Vol. 79. - №3. - P. 502-505.