Генетический мониторинг использования быков-производителей ярославской породы

Чернецова, Наталья Валентиновна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Генетический мониторинг использования быков-производителей ярославской породы
ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Генетический мониторинг использования быков-производителей ярославской породы"

На правах рукописи

003474352

ЧЕРНЕЦОВА НАТАЛЬЯ ВАЛЕНТИНОВНА

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ МОНИТОРИНГ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ БЫКОВ-ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ ЯРОСЛАВСКОЙ ПОРОДЫ

06.02.01 - разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

п. Лесные Поляны Московской области 2009 г.

003474352

Работа выполнена на кафедре животноводства Ивановской государственной сельскохозяйственной академии имени академика Д. К. Беляева.

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Некрасов Дмитрий Константинович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Букаров Нурмагомед Гаджикулиевич

кандидат биологических наук Хрунова Александра Ивановна

Ведущая организация: Ярославская государственная сельскохозяйственная академия.

Защита диссертации состоится 29 мая 2009 г. в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 220.017.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте племенного дела: 141 212, Московская область, Пушкинский район, п. Лесные Поляны, ВНИИплем, факс (8495) 515-95-57.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института племенного дела.

Автореферат разослан 20 апреля 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук, профессор

Ерохин А.С.

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. С позиций законов популяционной генетики результативность направлений селекции по основным биологическим свойствам и признакам продуктивности тем выше, чем больше в популяции животных, их индивидуальная и групповая генетическая изменчивость. Однако, результаты, выполненных в последние десятилетия исследований, с применением как традиционных, так и более информативных методов иммуногенетики и молекулярный генетики свидетельствуют о том, что в отечественной популяции молочного скота быстрыми темпами происходит уменьшение внутривидового генетического разнообразия. Этому способствует целый комплекс причин системного характера. В результате объедняется генофонд популяций молочного скота в целом, теряются ценные качества отечественных пород.

К числу таких исконно российских пород относится ярославская порода крупного рогатого скота - гордость отечественной селекции, которая в настоящее время с учетом численности поголовья коров и быков-производителей имеет статус «нормальный». Однако, прогрессирующее в последние годы увеличение абсолютного и относительного поголовья голштинизированного ярославского скота Михайловского типа (ив том числе в активной части популяции) ставит под угрозу сохранение этой ценной породы. Скот, которой в оптимальных технологических условиях демонстрирует достаточно высокий уровень продуктивности, а ее самобытные генетические ресурсы с большой вероятностью будут востребованы в перспективе для преодоления возможных селекционных лимитов в отечественной популяции крупного рогатого скота в целом.

В современной истории ярославской породы имеются убедительные примеры создания высокопродуктивных и генетически самобытных генофондных стад (ПЗ «Горшиха», ОПХ «Тутаево» Ярославской области, позднее ПЗ «Светоч» Ивановской области) за счет целенаправленного и творческого использования имеющихся внутрипородных генетических резервов без применения межпородного скрещивания. Результаты генетического мониторинга, применявшихся для этого методов селекции, имеют важное научное и прикладное (методическое) значение при создании в дальнейшем новых племенных стад в активной части популяции чистопородного ярославского скота с целью сохранения его уникального генофонда. Это определяет актуальность изучаемой в диссертационной работе проблемы.

Цель и задачи исследования. Цель исследования состояла в проведении генетического мониторинга аллелофонда ЕАВ-локуса групп крови в системе четырех последовательных поколений быков-производителей и их потомства с последующим использованием полученных результатов для уточнения и конкретизации комплекса методов селекции, обеспечивающих целенаправленное создание генетически самобытных высокопродуктивных

племенных стад в активной части чистопородной популяции ярославского скота.

Для достижения поставленной цели в план исследований входили следующие задачи:

- изучить генетическую структуру аллелофонда ЕАВ-локуса групп крови у быков исходной генерации;

- по аллелям ЕАВ-локуса групп крови оценить первоначальное значение генетического сходства и генетической дистанции между группами быков исходной генерации в зависимости от их происхождения;

- провести мониторинг частот аллелей ЕАВ-локуса групп крови у быков собственной репродукции в трех поколениях с учетом особенностей применявшегося для их получения инбредного подбора;

- на основе выявленных изменений частот аллелей ЕАВ-локуса групп крови исследовать темпы и степень генетической дивергенции быков собственной репродукции в трех поколениях от быков исходной генерации;

- провести сравнительную оценку быков разного происхождения и последовательных поколений по уровню продуктивности их дочерей в сходных технологических условиях;

- изучить связь аллелей ЕАВ-локуса групп крови и вариантов их сочетаний в генотипах коров с уровнем основных признаков их продуктивности;

- исследовать возможность использования аллелей ЕАВ-локуса групп крови в качестве генетических маркеров племенной ценности быков-производителей по основным признакам продуктивности их дочерей.

Научная новизна работы. Впервые по данным племенного завода «Светоч» с использованием методологии и концепций генетического мониторинга проведено комплексное ретроспективное исследование особенностей селекции и результатов племенного использования быков-производителей ярославской породы в четырех поколениях. Установлено, что применение целенаправленной системы отбора и подбора в комплексе способствовало закономерным и позитивным изменениям аллелофонда ЕАВ-локуса групп крови у быков и их потомства, повышению генетического потенциала животных, формированию достоверных связей ЕАВ-аллелей с уровнем продуктивности коров и племенной ценностью быков по признакам пожизненной продуктивности дочерей и, в конечном итоге, без применения скрещивания позволило создать племенное стадо чистопородного ярославского скота, максимально генетически дистанционированное от других существующих в породе племенных стад.

сохранению чистопородного ярославского скота, а постоянный мониторинг и анализ аллелофонда ЕАВ-локуса групп крови, у разводимого поголовья быков-производителей и коров, повышает эффективность их селекции по основным признакам продуктивности.

Результаты исследований были использованы при разработке «Перспективного плана племенной работы со стадом ФГУП ПЗ «Светоч» Ивановской области до 2010 года».

Основные положения, выносимые на защиту:

- результаты генетического мониторинга спектра и частот аллелей ЕАВ-локуса групп крови у быков-производителей и их потомства в четырех поколениях;

- сравнительная оценка племенной ценности быков-производителей исходной и последовательных генераций с учетом уровня продуктивности их дочерей в сходных технологических условиях;

- связь аллелей ЕАВ-локуса в генотипах коров с уровнем основных признаков их продуктивности;

- результаты генетического маркирования аллелями ЕАВ-локуса групп крови племенной ценности быков-производителей.

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены и обсуждены на международных научно-методических научно-практических конференциях (Иваново, 2005 г., Кострома, 2006, 2009 гг.), на межкафедральном заседании профессорско-преподавательского состава и аспирантов факультета ветеринарной медицины и биотехнологии в животноводстве ФГОУ ВПО «Ивановская ГСХА имени академика Д. К. Беляева» (Иваново, 2009 г.).

Публикация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано б работ; в том числе одна работа в ведущем рецензируемом журнале «Молочное и мясное скотоводство».

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 118 страницах компьютерного текста, содержит 27 таблиц и 10 рисунков. Состоит из введения, обзора литературы, материала и методики исследований, результатов собственных исследований, заключения, выводов и предложений производству, приложений. Список литературы включает в себя 164 источника, в том числе 23 источника на иностранных языках.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Диссертационные исследования проведены в 2004 - 2008 гг. Объектом исследований было стадо чистопородного ярославского скота ФГУП ПЗ «Светоч» Ивановской области. Общая схема исследований приведена на рис. 1.

Активная часть популяции крупного рогатого скота ярославской породы

1 Ведущие племенные стада Ярославской области. I Всего 10 стад Стадо племенного завода «Светоч» Ивановской области

Быки-производители плановых линий, выведенные на генетической основе племенных стад Ярославской области (Ро). Всего 42 быка -»

Быки-производители в трех последовательных генерациях (1?ь Рэ, Из), выведенные на генетической основе стада ПЗ «Светоч». Всего 55 быков

Сравнительный анализ частоты встречаемости аллелей ЕАВ-локуса групп крови у быков разного происхождения и их потомства стаде Г13 «Светоч Особенности иябредного племенного подбора при выведении быков в разных стадах и генерациях Динамика показателей генетического сходства и генетической дистанции между группами быков разного происхождения Использование аллелей и генотипов ЕАВ-локуса групп крови в качестве генетических маркеров'племенной ценности быков и уровня продуктивности коров

Оценка племенной ценности быхов разного происхождения по признакам пожизненной продуктивности дочерей в сходных технологических условиях племзавода «Светоч»

Рис. 1. Общая схема исследований

Для проведений исследований была создана компьютерная база данных из трех логически взаимосвязанных информационных блоков:

1.Сведения о происхождении (на 7 рядов родословных) 97 быков-производителей, которых использовали в племенном подборе в стаде ПЗ «Светоч» с 70-х по начало 90-х годов. Из них 42 быка были получены в десяти ведущих племенных стадах Ярославской области, а 55 быков в трех последовательных генерациях в собственном стаде ПЗ «Светоч».

2.Данные о продуктивности за весь период производственного использования в условиях ПЗ «Светоч» 1303 коров, которые родились в стаде в 1981-1990 гг. и являлись дочерями 71 быка и в том числе 34 быков из племенных стад Ярославской области и 37 быков собственной репродукции.

3.Все быки-производители (97 быков) и их дочери (1303 головы) имели достоверное происхождение на основании их тестирования по группам крови. В исследуемый период иммуногенетический контроль происхождения проводили специалисты в лабораториях иммуногенетической экспертизы ВИЖа, «Ивановогосплем» и Ярославского НИИЖК с применением

общепринятых методик и использованием стандартных наборов моноспедифических сывороток. В настоящем исследовании генотипы быков-производителей и коров-дочерей определяли по ЕАВ-локусу групп крови, сведения о которых по каждому конкретному животному также вошли в исходную базу данных.

В процессе изучения специфических методов племенного подбора, применявшихся для получения быков-производителей в разных племенных стадах Ярославской области и в последовательных генерациях в стаде ПЗ «Светоч» оценивали уровень продуктивности за наивысшую лактацию их женских предков; определяли соотношение типов применявшегося подбора (внутрилинейный или кросс линий, аутбридинг или инбридинг); коэффициент инбридинга (F,;) рассчитывали по Рашу-Кисловскому; по каждому быку и в среднем по группам быков разного происхождения в их общем (итоговом) коэффициенте инбридинга определяли удельный вес конкретных предков, на которых были инбридированы родители быков, а также тех «новых» предков, на которых родители ранее не были инбридированы.

В процессе генетического мониторинга в качестве критериев эффективности проводимых селекционных мероприятий, с использованием методов генетико-популяционного анализа определяли спектр и динамику частот аллелей ЕАВ-локуса групп крови, показатели генетического сходства (г) и генетической дистанции (d) у быков в племенных стад Ярославской области в сравнении с быками последовательных генераций и их дочерей в стаде ПЗ «Светоч»,

Племенную ценность быков-производителей разного происхождения и уровень продуктивности их дочерей в сходных технологических условиях ПЗ «Светоч» определяли по трем группам признаков коров за первую и наивысшую лактации, а также за весь период их производственного использования (общая продолжительность жизни - ОПЖ, возраст при первом отеле - ВПО, продолжительность продуктивной жизни - ППЖ, пожизненный удой - ПУ и средний уровень удоя в расчете на 1 день ОПЖ).

При оценке связей аллелей ЕАВ-локуса групп крови с уровнем продуктивности коров и племенной ценностью быков-производителей применяли общепринятую методику, в соответствии с которой группы коров и быков с определенными ЕАВ-аллелями ранжировали по уровню маркируемых признаков продуктивности соответственно у самих коров и у дочерей быков. В обоих случаях в группу маркируемых признаков входили удой за 305 дней и МДЖ в молоке за 1 лактацию, продуктивное долголетие (ППЖ) и пожизненный удой (ПУ). С учетом получаемых результатов оценивали уровень продуктивности коров и племенную ценность быков-производителей в зависимости от сочетания в их генотипах ЕАВ-аллелей разного маркирующего свойства.

Статистическую обработку цифровых данных проводили на персональном компьютере с использованием табличного процессора Microsoft Excel ХР и программы «Statistica 6.0» в среде Windows ХР.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Мониторинг частот аллелей ЕАВ-локуеа групп крови у быков исходного поколения из племенных стад Ярославской области

Аллелофонд быков исходного поколения по ЕАВ-локусу характеризуют данные табл. 1.

Таблица 1 - частота встречаемости аллелей ЕАВ-локуса групп крови у

быков из стад Ярославской области

Аллели Все быки В том числе

ПЗ ОПХ Другие Отцовская

«Горшиха» «Тутаево» стада генерация (Ро)

Количество быков, гол 34 10 9 15 9

В.ОзОТ.А^ОР-В" 0,0147 0 0 0,0333 0,0556

ВаОзКЕ'аРЧО' 0 0 0 0 0

В20, 0,0588 0 0,1111 0,0667 0,0556

В202 0,0147 0 0 0,0333 0,0556

В2О20А',Е-3р-2<2- 0 0 0 0 0

В2У2Е'зР'20-0'~ 0 0 0 0 0

ВаГР^'Г 0,0441 0,1500 0 0 0

ОгО^А-зЕ'эГОТК1 0,0147 0 0 0,0333 0,0556

020,Е'2 0 0 0 0 0

020,Г 0,0147 0 0,0556 0 0

б202Е'2 0,0441 0 0,0556 0,0667 0,1111

бЛЕ-зО' 0 0 0 0 0

\г 0,1471 0,2500 0,1111 0,1000 0,1111

О, 0,0294 0 0,0667 0 0

0,0' 0,0294 0 0,1111 0 0

02У20" 0 0 0 0 0

020- 0,0147 0 0 0,0333 0,0556

Р1Е-ЗГ 0,0294 0 0,0556 0,0333 0

Р1Г 0,0588 0,1000 0 0,0667 0,0556

Р2г 0,0147 0,0500 0 0 0

У2А-, 0,0294 0 0,0556 0,0333 0,0556

А') 0 0 0 0 0

А~10' 0,0441 0 0,0556 0,0667 0,0556

В'Е'гО" 0,0147 0 0 0,0333 0

В'Е'зО' 0,0294 0,0500 0,0556 0 0

0~Е'зр-г0'0' 0,0441 0 0,0556 0,0667 0,0556

Е'зй Г 0 0 0 0 0

Е'зР'гО' 0 0 0 0 0

0' 0,0588 0,1000 0,0556 0,0333 0,0556

«ь» 0,2500 0,3000 0,2222 0,2333 0,2222

ИТОГО 1 1 1 1 1

Из данных табл. 1 следует, что у всех 34 быков из племенных стад Ярославской области в общей сложности был выявлен 21 аллель ЕАВ-локуса групп крови, а по конкретным стадам - от 7 аллелей у 10 быков из стада ПЗ «Горшиха» до 15 аллелей у 15 быков из «других» племенных стад. А 9 быков из стада ОПХ «Тутаево» являлись носителями 13 ЕАВ-аллелей. В связи с этим необходимо отметить два существенных момента. Во-первых, это максимально ограниченный спектр ЕАВ-аллелей у быков из ПЗ «Горшиха» и в два раза более широкий спектр ЕАВ-аллелей у быков из ОПХ «Тутаево» и особенно у

быков из группы «других» племенных стад. И, во-вторых, наличие очевидной генетической гетерогенности быков этих трех групп, целенаправленно отбиравшихся селекционерами для племенного использования в стаде ПЗ «Светоч». Из 21 аллеля только 3 аллеля были выявлены у быков всех трех групп (12; С)" и «Ь»), а при парном групповом сравнении у быков из стада ПЗ «Горшиха» и ОПХ «Тутаево» было только 4 общих аллеля (12; В'Е'зО'; О' и «Ь»), из стада ПЗ «Горшиха» и «других» стад - также 4 аллеля (1г; Р1Г; и «Ь»), а у быков из стада ОПХ «Тутаево» и «других» стад - 9 общих аллелей (В20,; 0202Е'2; 12; Р.Е'зГ; У2Д',; Д',0'; ВЪ'зГгО'О'; и «Ь»).

3.2. Мониторинг генетического сходства и генетической дистанции между быками из разных стад Ярославской области и селекционные причины различий между ними

Из данных табл. 2 следует, что при парном сравнении трех групп быков из племенных стад Ярославской области наименьшее генетическое сходство (г=0,5196...0,6895 ед.) и наибольшая генетическая дистанция (с!=0,3718...0,6547 ед.) по аллелям ЕАВ-локуса групп крови были установлены между оцениваемыми быками из стад ПЗ «Горшиха» и ОПХ «Тутаево». Относительно наиболее высоким генетическим сходством (г=0,6641...0,8335 ед.) и наименьшей генетической дистанцией (с!=0,1821...0,4093 ед.) по ЕАВ-аллелям характеризовались быки из стада ОПХ «Тутаево» и объединенной группой «других» племенных стад Ярославской области. А последние, в свою очередь, при сравнении с быками из ПЗ «Горшиха» по показателям генетического сходства (г=0,6390...0,7565 ед.) и генетической дистанции (с!=0,2791...0,4479 ед.) занимали промежуточное положение.

Таблица 2 - Показатели генетического сходства (г) и генетической

дистанции (<1) по аллелям ЕАВ-локуса между группами быков _из разных стад Ярославской области _

Сопоставляемые группы быков Все учтенные быки Быки, дочери которых родились в 1981-90 гг.

П1 /П2 г 1 П1 /П2 г 7

ПЗ «Горшиха» / /ОПХ «Тутаево» 15/12 0,5196 0,6547 10/9 0,6895 0,3718

ПЗ «Горшиха» / / «Другие» стада Ярославской области 15/15 0,6390 0,4479 10/15 0,7565 0,2791

ОПХ «Тутаево» / / «Другие» стада Ярославской области 12/15 0,6641 0,4093 9/15 0,8335 0,1821

Дальнейший анализ родословных позволил установить по меньшей мере две основные селекционные причины • существенной генетической дистанционированности быков-производителей из стада ОПХ «Тутаево» от быков из стада ПЗ «Горшиха».

Первая причина заключается в особенностях генеалогического происхождения быков-производителей из этих двух стад с учетом их принадлежности к восьми разным заводским линиям ярославской породы в сочетании с максимально контрастным происхождением родоначальников

конкретных линий, три из которых были выведены на генетической основе стада ПЗ «Горшиха» (Вольный ЯЯ-4370, Жилет ЯЯ-4574 и Добрый ЯЯ-4627), а три другие - в стаде ОПХ «Тутаево» (Марс ЯЯ-4319, Мурат ЯЯ-4388, Магнат ЯЯ-4466).

Вторая причина заключалась в том, что для их получения применялся инбридинг, особенности которого в этих стадах принципиально различались (табл. 3).

Таблица 3 - Особенности инбредного подбора при получении быков-

производителей в разных племенных стадах Ярославской области

Регионы и стада рождения, генерации быков-производителей Количество быков, гол Коэффициент инбридинга (Рх), % Удельный вес в среднем коэффициенте инбридинга быков, (%)

8 и Р. о 8 § ёй оцениваемых быков § § а И " о а о с * о [ в т.ч. Атласа 14 ЯЯ-| 3346

в среднем в т.ч. на Атласа 14 ЯЯ-3346

Все бьпси из племенных стад Ярославской обл. 42 2,069 ь0,346 3,009 ±0,568 2,716 ±0,391 0,345 ±0,117 22,59 ±6,97 26,18 ±5,37 51,23 ±7,48 12,69

в том числе:

ПЗ «Горшиха» 15 1,862 ±0,764 (2,633 ±0,727 4,459 ±0,715 0,904 ±0,229 5,85 ±2,13 34,05 ±8,79 60,10 ±7,28 20,27

ОПХ «Тутаево» 12 3,423 ±0,894 4,263 ±1,479 2,291 ±0,854 0,007 ±0,007 15,80 ±7,45 33,50 ±9,33 50,70 ±10,35 0,31

«Другие» племенные стада 15 1,193 ±0,347 2,382 ±0,846 1,314 ±0,295 0,059 ±0,033 44,75 ±10,24 12,45 ±4,54 42,80 ±5,69 4,49

Из табл. 3 видно, что в стаде ПЗ «Горшиха» от умеренно инбредных родителей (РХ=1,862.. .2,633 %) быков получали с применением тесного инбридинга (Рх=4,459 %), а абсолютное и относительное значения коэффициента инбридинга на Атласа 14 ЯЯ-3346 были доминирующими и составляли соответственно Р„-0,904 % и 20,27 %.

В стаде ОПХ «Тутаево» имела место принципиально иная ситуация. От тесно инбредных родителей (Рх=3,423...4,262 %) быков получали с применением умеренного инбридинга (Рх=2,291 %), а абсолютное и относительное значения коэффициента инбридинга на Атласа 14 ЯЯ-3346 были минимальными и составляли соответственно Ех=0,007 % и 0,31 %. Таким образом, в сравнении с быками из ПЗ «Горшиха» у быков, полученных в ОПХ «Тутаево», средний коэффициент инбридинга был меньше в 1,95 раза, абсолютное значение коэффициента инбридинга на Атласа 14 ЯЯ-3346 было меньше в 129 раз (!) с уменьшением его удельного веса в среднем значении быков в 65,4 раза.

На фоне быков из этих двух ведущих в породе племенных стад, быки-производители из «других» племенных стад Ярославской области и ранее их родители были получены только с применением умеренного инбридинга (Г* =1,193...2,382 %), а абсолютное и относительное значения коэффициента инбридинга на Атласа 14 ЯЯ-3346 были соответственно в 15,3 и 4,5 раза

меньше, чем у быков из горшихинского стада, но в 8,4 и 14,5 раза больше в сравнении с быками из стада ОПХ «Тутаево» (табл. 3).

Поэтому с целью максимального генетического дистанционирования стада ПЗ «Светоч» от стада ПЗ «Горшиха» в 70-е и 80-е годы было значительно сокращено использование в подборе быков из ПЗ «Горшиха» с 70,0 до 35,7 %, но увеличен с 30,0 до 64,3 % удельный вес быков из ОПХ «Тутаево» и группы восьми «других» племенных стад. А в целом в указанный период был уменьшен удельный вес используемых в стаде ПЗ «Светоч» быков из стад Ярославской области с 69,8 до 43,3 %, но увеличено с 30,2 до 56,7 % использование быков, целенаправленно получаемых на генетической основе собственного маточного стада.

3.3. Мониторинг частот аллелей ЕАВ-локуса групп крови у быков последовательных генераций в стаде ПЗ «Светоч»

Закономерные изменения аллелофонда быков собственной репродукции в стаде ПЗ «Светоч» по ЕАВ-локусу характеризуют данные табл. 4.

Таблица 4 - Частота встречаемости аллелей ЕАВ-локуса групп крови у

быков последовательных генераций (Ир, Р|, Р2и Р3)

Аллели Быки отцовской генерации (Ро) из Ярославской области Быки, рожденные в ПЗ "Светоч"

Все Р. Ъ Нт

Количество быков, 9 37 16 15 6

В^зСтА^СР-В" 0,0556 0,0135 0,0313 0 0

В^КТ^гО" 0 0,0135 0,0313 0 0

В20, 0,0556 0,0135 0,0313 0 0

В2С>2 0,0556 0 0 0 0

В202С>А',Г3Г2(У 0 0,0270 0,0313 0,0333 0

ВЛЕ^СО" 0 0,0135 0 0,0333 0

ВгГР'СГГ 0 0 0 0 0

ОгО^А'гЕ'зГйТ 0,0556 0,0135 0,0313 0 0

ОгО^'г 0 0,0135 0,0313 0 0

о2о,г 0 0 0 0 0

ОгОг Б\ 0,1111 0 0 0 0

02 УгЕ'зО' 0 0,0135 0 0 0,083

Ь 0,1Ш 0,1757 0,1563 0,2000 0,166

О, 0 0,0405 0,0625 0 0,083

О^1 0 0,0405 0,0625 0,0333 0

02Ъ0- 0 0,0135 0 0,0333 0

ОгО' 0,0556 0 0 0 0

Р1Е'3Г 0 0,0541 0,0313 0,0667 0,083

Р,Г 0,0556 0,0135 0 0,0333 0

Р2Г 0 0,0135 0 0,0333 0

У2А-, 0,0556 0,0270 0,0313 0,0333 0

А'| 0 0,0270 0,0313 0,0333 0

А~,0' 0,0556 0,0541 0,0625 0,0333 0,083

В-ЕЧС 0 0 0 0 0

В'Е'зС 0 0,0270 0,0313 0,0333 0

О'Е'зР'гй'О' 0,0556 0,1486 0,1250 0,1333 0,250

Е'зОГ 0 0,0270 0 0,0333 0,083

е-3г2с>- 0 0,0135 0,0313 0 0

0,0556 0,0541 0,0313 0,0667 0,083

«ь» 0,2222 0,1486 0,1563 0,1667 0,083

итого 1 1 1 1 1

В стаде ПЗ «Светоч» у быков собственной репродукции было установлено существенное расширение спектра аллелей ЕАВ-локуса групп крови в сравнении с быками из племенных стад Ярославской области. В сравнении с быками отцовской генерации (Р0), в стаде ПЗ «Светоч» у быков первой генерации (Т^ спектр ЕАВ-аллелей увеличился на 38,5 % (с 13 до 18 аллелей), а в совокупности у быков всех трех генераций (р1...з) -на 84,6 % (с 13 до 24 аллелей). В конечном итоге за счет аллелофонда коров быкопроизводящей группы в стаде ПЗ «Светоч» произошло обогащение спектра ЕАВ-аллелей у быков первой генерации (Б]) на 9 аллелей, общая частота встречаемости которых у них составила 0,3441 ед., а у всех быков последовательных генераций (Р, ^) - на 14 аллелей с общей частотой встречаемости 0,3376 ед.

3.4. Мониторинг генетического дистанционирования быков собственной репродукции от быков исходного поколения и его селекционные причины

Данные табл. 5 характеризуют динамику показателей генетического сходства и генетической дистанции между быками трех генераций в стаде ПЗ «Светоч» и быками из племенных стад Ярославской области.

Таблица 5 - Показатели генетического сходства(г) и генетической дистанции

(ё) по аллелям ЕАВ-локуса между быками последовательных генераций в _стаде ПЗ «Светоч» и быками из стад Ярославской области_

Группы быков из племенных стад Ярославской области Показатель Быки, выведенные в стаде ПЗ «Светоч»

Общее поголовье (р1...з) последовательные генерации

К! ¥1

Общее поголовье быков из всех стад П1 / 117 34/37 34/16 34/15 34/6

Т 7 0,8218 01963 0,8302 0,1861 0.8303 0,1860 015612" " ПЗТГ7

в том числе:

ПЗ «Горшиха» П! /111 10/37 10/16 10/15 10/6

г 7 0,7143 (Щ55 0,6835 (0Ш 0,7759 0537

ОПХ «Тутаево» П1 / п? 9/37 9/16 9/15 9/6

г т 0,7764" ОДШ 0,8081 0,2131 0.7655 ЩШ 0,5217 (ЩЙ7

Другие племенные стада П] /П2 15/37 15/16 15/15 15/6

Г 7 0,7788 0Д5Ш 0,8063 0,2154 0.7506 Щ№ 0,5701 03619

Группа быков отцовской генерации (Го) П|/П2 9/37 9/16 9/15 9/6

т 7 0.7257 ЩЗЖ 0,7482 0,7244 " 03224 мш £7277

Из табл. 5 видно, что у быков от первой (Т^) к третьей генерации (Бз) в расчете на одно поколение сдвиг в сторону уменьшения генетического сходства в сравнении с быками из ПЗ «Горшиха» составлял 0,1167 ед., из ОПХ «Тутаево» - 0,1432 ед., из «других» племенных стад - 0,1181 ед., а в сравнении с конкретными быками отцовской генерации (Ро)- 0,1326 ед.

Детальный анализ особенностей племенного подбора при получении в стаде ПЗ «Светоч» быков-производителей последовательных генераций (Т^. з) позволил нам установить основные причины их прогрессивного генетического

дистанционирования от быков из разных племенных стад Ярославской области и быков отцовской генерации (Ро) (табл. 6).

Таблица 6 - Особенности инбредного племенного подбора при получении быков-производителей последовательных генераций в стаде ПЗ «Светоч»

Регионы и стада рождения, генерации быков-производителей Количество быков, гол Коэффициент инбридинга %

матерей быков § § о УО оцениваемых быков Уди КОЭф( плши вес в среднем шциенте инбридинга

в среднем в т.ч. на Атласа 14 ЯЯ-3346 1 1 11 иьш о а а| 8. о ее !Г && в т.ч. Атласа 14 ЯЯ-3346

Быки отцовской генерации (Ро) 17 2,709 ±0,660 2,914 ±0,646 2,815 ±0,769 0,498 ±0,229 20,40 ±13,48 27,30 ±13,08 52,30 ±10,93 17,69

Все быки-производители из стада ПЗ «Светоч» 55 1,320 ±0,295 2,058 ±0,510 1,607 ±0,340 0,104 ±0,032 19,04 ±5,39 10,40 ±4,72 70,56 ±8,21 6,55

в т. ч. быки последовательных генераций:

Первая генерация 25 1,418 Ь0,380 2,566 ±0,603 1,261 ±0,216 0,087 ±0,043 23,85 ±8,97 11,85 ±4,09 64,29 ±8,48 6,90

Вторая генерация ОУ 20 1,511 ±0,304 1,441 ±0,260 2,009 ±0,668 0,120 ±0,030 18,10 ±6,54 9,94 ±8,91 71,96 ±10,17 5,97

Третья генерация (Рз) 10 0,696 ±0,276 2,023 ±1,268 1,669 ±0,323 0,114 ±0,234 8,92 ±4,03 7,70 ±4,02 83,38 ±5,40 6,83

В стаде ПЗ «Светоч» при получении быков-производителей в последовательных генерациях селекционная стратегия заключалась, во-первых, в поддержании инбредности родителей быков и самих быков на стабильном (умеренном и даже отдаленном) уровне и, во-вторых, в проведении инбридинга получаемых быков на Атласа 14 в минимально возможной степени. Из данных табл. 6 видно, что в сравнении с быками отцовской генерации (Ро), у получаемых в стаде ПЗ «Светоч» быков в последовательных генерациях (Б^. з) средние значения коэффициентов инбридинга у матерей были меньше в 1,79...3,89 раза, у отцов - в 1,14...2,02 раза и у самих получаемых быков - в 1,40...2,33 раза, а в последнем случае значения коэффициента инбридинга на Атласа 14 были меньше в 4,15...5,72 раза.

Другая особенность инбредного подбора заключалась в том, что в стаде ПЗ «Светоч» при получении быков в последовательных генерациях целенаправленно и быстрыми темпами происходила смена предков родителей, на которых проводился инбридинг быков. Из табл. 6 видно, что в сравнении с быками отцовской генерации (Р0) при получении в стаде ПЗ «Светоч» инбредных быков с первой (Б|) по третью (Бз) генерации нарастание гомозиготности в их генотипах уменьшалось в 2,29 раза (с 20,40 до 8,92 %) по генам предков, на которых были инбридированы матери и в 3,55 раза (с 27,30 до 7,70 %) по генам предков, на которых были инбридированы отцы, но одновременно достоверно увеличивалось в 1,59 раза (с 52,30 до 83,38 % при Р<0,05) по генам других предков, на которых матери и отцы ранее не были

инбридированы. При этом доля коэффициента инбридинга получаемых быков на быка Атласа 14 уменьшалась с 17,69 до 6,83 % или в 2,59 раза.

Таким образом, полученные результаты исследований характеризуют принципиальные различия особенностей племенного подбора, применявшегося для получения быков-производителей в ведущих племенных стадах Ярославской области и в последовательных генерациях в стаде ПЗ «Светоч».

3.5. Сравнительная оценка племенной ценности быков разного происхождения по уровню продуктивности их дочерей в сходных технологических условиях племзавода «Светоч»

Уровень продуктивности дочерей быков разного происхождения и последовательных генераций характеризуют данные табл.7. При сравнении потомства быков из разных стад Ярославской области дочери быков из ОПХ «Тутаево» в лучшую лактацию превосходили дочерей быков из «других» племенных стад и ПЗ «Горшиха» по удою в среднем на 1...74 кг, по МДЖ в молоке на 0,08...0,11 % (Р<0,001) и по МДБ в молоке на 0,03...0,04 %. Однако, наиболее высокой племенной ценностью характеризовались быки собственной репродукции из стада ПЗ «Светоч». При сходном содержании жира (4,06 и 4,05 %) и белка (3,52 и 3,54 %) в молоке дочери всех быков из стада ПЗ «Светоч» в лучшую лактацию достоверно превосходили дочерей всех быков их племенных стад Ярославской области по удою в среднем на 286 кг или 6,2 % (Р<0,001) и в том числе на 275...349 кг (5,9...7,6 %) дочерей быков из конкретных племенных стад (Р<0,05...0,001) .

Таблица 7 - Средняя продуктивность за лучшую лактацию дочерей быков-

производителей из разных племенных стад и последовательных генераций

Стада рождения, генерации быков-производителей Кол-во дочерей, гол. Лучшая лактация Пожизненная продуктивность

удой за 305 дней, кг МДЖ в молоке, % МДБ в молоке, % ППЖ, мес ПУ, кг

Все быки из племенных стад Ярославской области 791 4650±37 4,05±0,01 3,54±0,01 60,9±1,2 20531±453

в том числе быки разных стад:

Племзавод «Горшиха» 113 4587±101 4,02±0,02 3,55±0,02 59,2±3,1 19555±1221

ОПХ «Тутаево» 118 4661±102 4,13±0,02 3,58±0,02 60,8±2,8 21270±1192

«другие» племенные стада 560 4660±44 4,05±0,01 3,54±0,01 61,2±1,4 20572±536

Ярославские быки отцовской генерации (Ро) 203 4806±75 4,03±0,01 3,54±0,01 59,0±2,1 20773±852

Все быки из стада ПЗ «Светоч» 512 4936±51 4,06±0,01 3,52±0,01 59,6±1,3 21617±552

в том числе быки последовательных генераций:

первая генерация (Р0 195 5054±83 4,0б±0,02 3,53±0,02 60,8±2,1 22474±921

вторая генерация й) 201 4845±80 4,06±0,02 3,51±0,01 58,7±2,1 21098±861

третья генерация (Рз) 116 4896±103 4,08±0,02 3,53±0,02 59,0±2,8 21076±1149

При сравнительной оценке потомства быков из разных племенных стад Ярославской области преимущество по уровню пожизненного продуктивности

имели дочери быков из ОПХ «Тутаево». Они незначительно превосходили дочерей быков из ПЗ «Горшиха» по ППЖ в среднем на 1,6 мес (2,7 %) и более существенно по ПУ в среднем на 1715 кг (8,8 %). Однако, на этом фоне преимущество по уровню пожизненного удоя имели в совокупности дочери всех быков (Рь.3) из стада ПЗ «Светоч». По среднему уровню этого важного признака продуктивности они превосходили на 1086 кг (5,3 %) дочерей всех быков из племенных стад Ярославской области и в том числе на 347...2062 кг (1,6... 10,5 %) дочерей быков из ведущих племенных стад.

Таким образом, выведение на генетической основе маточного стада ПЗ «Светоч» с применением целенаправленного инбредного подбора быков в последовательных поколениях способствовало наряду с возрастанием генетической разнородности в активной части популяции ярославского скота получению производителей с высокой племенной ценностью в отношении главных признаков продуктивности их дочерей.

3.6. Генетическое маркирование уровня продуктивности коров

Из общего количества выявленных у коров исходной выборки 56 аллелей ЕАВ-локуса в данном исследовании учитывали 38 аллелей, частота встречаемости которых в их общем аллелофонде составляла 0,0015 ед. и выше.

В результате было установлено, что положительно маркировали удой и МДЖ в молоке в 1 лактацию соответственно 17 и 18 ЕАВ-аллелей коров, а отрицательно маркировали те же признаки соответственно 21 и 20 ЕАВ-аллелей коров. Из общего количества учтенных ЕАВ-аллелей 21 аллель или 55,3 % одновременно маркировали контрастный уровень фенотипического проявления удоя и МДЖ в молоке за 1 лактацию у коров исходной выборки. Это соответствовало наличию у них невысокой, но отрицательной корреляции между этими признаками (г=-0,079±0,028 при Р<0,01),

При оценке связи аллелей ЕАВ-локуса групп крови с уровнем признаков пожизненной продуктивности было установлено, что положительно маркировали ППЖ и ПУ коров 20 ЕАВ-аллелей, из которых одинаковыми были

17 аллелей или 85,0 %, а отрицательно маркировали уровень тех же признаков

18 ЕАВ-аллелей, из которых одинаковыми являлись 15 аллелей или 83,3%. И только 6 аллелей или 15,8 % одновременно маркировали относительно контрастный уровень ППЖ и ПУ у коров исходной выборки, что соответствовало наличию у них положительной и максимально высокой фенотипической корреляции между этими признаками - г=0,943±0,009 при Р<0,001. Наиболее высокий уровень и ППЖ (больше 70 мес), и ПУ (свыше 25000 кг) у коров одновременно маркировали аллели В202У2П'; ОгО^А'гГзР'гГК"; С202; Р2Е'3Г В'Е^С; а наименьший уровень и ППЖ (меньше 52 мес), и ПУ (меньше 17000 кг) у коров также одновременно маркировали аллели В2Оь ВгОгУгА'гЕ'зСР'гО'О"; В2С>'Т2С,0,Р'В"и Е'гйТ.

В обобщенном виде эффективность генетического маркирования ЕАВ-аллелями уровня пожизненного удоя коров характеризуют данные табл.8.

Из табл. 8 видно, что, при генетическом маркировании ПУ только ЕАВ-аллелями коровы с плюс-аллелями имели достоверное (приР<0,01)

преимущество над коровами с минус-аллелями прежде всего по ПУ на 1883 кг или 9,5 %, а также в силу коррелированного (плейотропного) эффекта - по ППЖ на 4,9 мес или 8,6 % и по уровню удоя на 1 день жизни на 0,57 кг или 8,2 %, корреляции пожизненного удоя с которыми у коров были равны соответственно г= 0,843±0,009 и г=0,894±0,012.

Таблица 8 - Результаты генетического маркирования аллелями ЕАВ-локуса

групп крови уровня пожизненного удоя коров

«+» и «-» ЕАВ-аллели и их сочетания в генотипах коров п Первая лактация коров Пожизненная продуктивность коров

удой за 305 дней, кг МДЖ, % МДБ, % ВПО, мес ППЖ, мес ПУ, кг Удой на 1 день жизни, кг

«+»-аллели 1759 3745 4,05 3,54 25,8 61,9' 21797' 7,53'

«-»-аллели 847 3710 4,03 3,53 25,7 57,0 19914 6,96

«+»/«+»-генотипы 505 3770 4,05 3,55 25,8 64,3' 22984 7,97'

«+»/«-»-генотипы 615 3741 4,03 3,53 25,8 58,9 20159 7,17'

«-»/«-»-генотипы 183 3691 4,04 3,54 25,6 54,7 18048 6,68

Примечания: 1 - Р<0,05;3 = Р<0,001 в сравнении с «-»аллелями и «-»/«-» генотипоми

Далее из табл. 8 видно, что при генетическом маркировании ПУ преимущество коров с генотипами из плюс-аллелей в сравнении с генотипами из минус-аллелей за счет аддитивного эффекта возрастало непосредственно по ПУ до 4936 кг или 27,3 %, а также существенно увеличивалось по ППЖ до 9,6 мес или 17,6 % и уровню удоя на 1 день жизни до 1,29 кг или 19,3 % (Р<0,001).

3.7. Генетическое маркирование племенной ценности быков-производителей

Раннее и достоверное прогнозирование племенной ценности быков-производителей по основным признакам продуктивности дочерей с точки зрения практической селекции имеет исключительно важное значение.

Из общего количества выявленных у 71 быка 30 аллелей ЕАВ-локуса в данном исследовании учитывали 21 аллель, частота встречаемости которых в их общем аллелофонде составляла более 0,0070 ед. В результате было установлено, что положительно маркировали повышенные удой и МДЖ в молоке за 1 лактацию у дочерей по 9 плюс-аллелей быков, из которых только 5 ЕАВ-аллелей или 55,5 % были одинаковыми, а отрицательно маркировали пониженный удой и МДЖ в молоке за 1 лактацию у дочерей по 12 минус-аллелей, из которых одинаковыми были 8 ЕАВ-аллелей или 66,6 %. Из 21 учтенного ЕАВ-аллеля быков-производителей только 8 аллелей или 38,9 % одновременно маркировали контрастный уровень удоя и МДЖ в молоке, корреляция между средними значениями которых у дочерей оцениваемых быков была равна г=0,153±0,118, т.е. была невысокой, но положительной.

При оценке связи ЕАВ-аллелей быков-производителей с уровнем пожизненной продуктивности их дочерей было установлено, что положительно маркировали ППЖ и ПУ дочерей соответственно 11 и 12 плюс-аллелей быков-отцов, а отрицательно маркировали средний уровень тех же признаков дочерей соответственно 10 и 9 минус-аллелей быков-отцов. И только 1 аллель (УгА'О

или 4,8 % у быков маркировали контрастный уровень ППЖ и ПУ дочерей. Такое высокое соответствие конкретных плюс- и минус-аллелей быков по уровню этих признаков дочерей свидетельствует о высокой генетической сопряженности потенциала быков по ним и подтверждается высокой межгрупповой корреляцией этих признаков у дочерей разных быков на уровне г=0,937±0,043 при Р<0,001.

Наиболее высокий средний уровень и ППЖ (больше 65 мес), и ПУ (больше 23000 кг) дочерей маркировали ЕАВ-аллели быков В1 ОзОТ] А' Р' В''; В2ГР'(3'Г; ОА^А'^зГОТК;; Р2Г и А\; а наименьший уровень и ППЖ (меньше 55 мес), и ПУ (меньше 18000 кг) дочерей одновременно маркировали такие ЕАВ-аллели быков, как В202; РД" и О'ЕзТг'О'О'. В обобщенном виде эффективность генетического маркирования аллелями ЕАВ-локуса племенной ценности быков-производителей характеризуют данные табл. 9.

Таблица 9 - Результативность генетического маркирования племенной

ценности быков-производителей по уровню пожизненного удоя дочерей

«+» и «-» ЕАВ-аллели и их сочетания в генотипах коров п Первая лактация дочерей быков Пожизненна доче я продуктивность рей быков

удой за 305 дней, кг МДЖ, % МДБ, % впо, мес ППЖ, мес ПУ, кг Удой на 1 день жизни, кг

«+»-аллели 1109 3741 4,04 3,55 25,8 63,41 22565'' 7,69-1

«-»-аллели 1497 3724 4,04 3,53 25,7 58,0 19766 7,09

«+»/«+»-генотипы 291 3765 4,06 3,55 25,8 65,7' 23501' 7,883

«+»/«-»-генотииы 486 3704 4,03 3,54 25,7 61,2' 215032 7,42'

«-»/«-»-генотипы 526 3730 4,04 3,53 25,7 56,6 19062 6,68

Примечания: |-Р<0,05;'!- Р<0,01; Р<0,001 в сравнении с «-»аллелями и «-»/«-»генотипами

Из табл. 9 видно, что дочери быков с плюс-аллелями в среднем достоверно (Р<0,001) превосходили дочерей быков с минус-аллелями прежде всего по ПУ (маркируемый признак) на 2799 кг или 14,2 % (Р<0,001), а также по тесно коррелирующими с ним признаками - по ППЖ на 5,4 мес или 9,3 % и по удою в расчете на 1 день жизни на 0,60 кг или 8,5 %.

При генетическом маркировании племенной ценности быков с учетом их генотипов, преимущество дочерей быков с генотипами из плюс-аллелей перед дочерями быков с генотипами из минус-аллелей за счет аддитивного эффекта возрастало по ПУ до 4439 кг или 23,3 % и за счет коррелированного (плейотропного) эффекта увеличивалось по ППЖ до 9,1 мес или 16,1 % и уровню удоя на 1 день жизни до 1,20 кг или 18,0 % (Р<0,001).

В табл. 10 приведены данные о продуктивности дочерей нескольких оцененных быков-производителей наглядно характеризуют достоверную контрастность племенной ценности двух групп быков-производителей с генотипами из плюс-аллелей и минус-аллелей ЕАВ-локуса групп крови.

Из четырех оцененных признаков продуктивности наиболее эффективным и предпочтительным является генетическое маркирование

аллелями ЕАВ-локуса групп крови пожизненного удоя коров и племенной ценности быков по этому же признаку дочерей.

Таблица 10 - Племенная ценность конкретных быков-производителей в зависимости от сочетания в их генотипах плюс- или минус-аллелей ЕАВ-локуса, маркирующих признак пожизненного удоя их дочерей

Кличка и номер быка Генотип быка по аллелям ЕАВ-локуса п Уровень продуктивности дочерей

Лучшая лактация Пожизненная продуктивность

Удой, кг МДЖ, % ППЖ, мес ПУ, кг

Варианты генотипов быков из шпоо-аллелей

Милан 1561 ь/о, 103 4776±92 4,09±0,02 67,0±3,б1 22574±1288

Тюбик 123 0|070202Е'3 34 5073±155 4,11±0,05 65,0±5,7 23572±2243

Злак 597 В2О20А'1Е'ЗР'2(3712 29 5043±206 4,03±0,04 64,6±4,7 28114±2229

Беркут 3467 В'Е'30712 28 5266±239 4,00±0,05 64,9±4,2 24854±2063

Буран 3573 В2О2<ЗА'1Е'ЗР'207 С^Б' 16 5413±391 4,04±0,07 61,1±7,6 24140±3446

Варианты генотипов быков из минус-аллелей

Воробей 1068 Ъ/В20! 84 436б± 97 4,0б± 0,02 54,2± 3,5 16967± 1133

Статный 663 Р1Г/В2О2 72 4259± 111 4,02± 0,02 49,7± 3,5 15885± 1227

Разбой 3029 В'Е'ЗР'20'07 Е'ЗСГ 24 4254± 250 4,15± 0,05 52,9± 8,2 17147± 2850

Стимул 151 РД'/Ь 22 4474±211 4,04± 0,04 52,3± 5,8 18301± 2752

ВЫВОДЫ

1. По результатам иммуногенетической оценки в аллелофонде 34 быков-производителей исходного поколения, отбираемых для использования в стаде ПЗ «Светоч» из племенных стад Ярославской области всего был выявлен 21 аллель ЕАВ-локуса групп крови. Наименьшее генетическое разнообразие было в группе у 10 быков из ПЗ «Горшиха», а спектр ЕАВ-аллелей у 9 быков из стада ОГК «Тутаево» был больше в 1,86 раза и у 15 быков из группы «других» племенных стад - в 2,14 раза.

2. С учетом частоты ЕАВ-аллелей наименьшее генетическое сходство (г=0,6895) и наибольшая генетическая дистанция (<1=0,3718) были выявлены между быками из стад ПЗ «Горшиха» и ОПХ «Тутаево». Между быками из стада ОПХ «Тутаево» и объединенной группы «других» племенных стад генетическое сходство было выше на 0,1440 ед., а генетическая дистанция -меньше на 0,1897 ед.

3. Установлено, что главная причина значительного генетического дистанционирования быков из стад ПЗ «Горшиха» и ОПХ «Тутаево» заключалась в особенностях применявшегося для их получения инбредного подбора.

Быки из ПЗ «Горшиха» были получены комплексным тесным инбридингом (Рх=4,459 %) с высокими абсолютным и относительным значениями коэффициента инбридинга непосредственно на Атласа 14 ЯЯ-3346 - соответственно Рх=0,904 % и 20,3 %. И, наоборот, быки из ОПХ «Тутаево» получены комплексным умеренным инбридингом (Бх = 2,291 %) с

минимальными абсолютным и относительным значениями коэффициента инбридинга на Атласа 14 ЯЯ-3346 - соответственно Рх=0,007 и 0,3 %.

4. Имея целью создание генетически дистанционированного от ПЗ «Горшиха» племенного стада и с учетом результатов проведенного генетического мониторинга, в 70...80-е годы при использовании в стаде ПЗ «Светоч» быков из Ярославской области сократили поголовье и удельный вес быков из ПЗ «Горшиха» с 70,0 до 35,7 % и увеличили с 30,0 до 64,3 % поголовье быков из ОПХ «Тутаево» и восьми «других» племенных стад. В эти же сроки значительно увеличилось с 30,2 до 57,7 % использование быков собственной репродукции, последовательно полученных на генетической основе маточного стада ПЗ «Светоч».

5. За счет аллелофонда коров быкопроизводящей групп у всех быков собственной репродукции в трех генерациях в стаде ПЗ «Светоч» (Рь.з) произошло существенное расширение аллелофонда. Общее количество аллелей ЕАВ -локуса групп крови у них было на 14,3 % больше, чем у всех быков из племенных стад Ярославской области и на 84,6 % больше, чем у конкретных быков отцовской генерации (Р0), частота встречаемости ЕАВ-аллелей, отсутствовавших у быков отцовской генерации (То), в совокупности составляла 0,3376 ед.

6. У быков в трех последовательных генерациях в стаде ПЗ «Светоч» за одно поколение сдвиг в сторону уменьшения генетического сходства по аллелям ЕАВ-локуса групп крови с быками из стада ПЗ «Горшиха» составлял 0,0200...0,1167 ед., с быками из стада ОПХ «Тутаево» - 0,0755...0,1432 ед., и с конкретными быками отцовской генерации (Р0) - 0,0677...0,1126 ед., а показатели генетической дистанции в таких же пределах закономерно увеличивались.

7. Доказано, что основные селекционные причины закономерного генетического дистанционирования быков собственной репродукции в последовательных генерациях также заключались в специфических особенностях инбредного подбора при их получении.

В стаде ПЗ «Светоч» быков получали умеренным инбридингом (Рх=1,261...2,009 %), который сопровождался сменой (на 64,3...83,3 %) конкретных предков, на которых ранее были инбридированы родители, в сочетании с направленным уменьшением абсолютных и относительных значений коэффициента инбридинга непосредственно на Атласа 14 ЯЯ-3346 соответственно до Рх=0,087...0,120 % и 5,97...6,90 % или в среднем в 8,7 и 3,1 раза меньше их аналогичных значений у быков из стада ПЗ «Горшиха».

8. Установлено, что у дочерей быков собственной репродукции последовательных генераций при сопоставлении с дочерями быков всех групп из племенных стад Ярославской области хотя и в меньшей степени, но также происходило закономерное уменьшение генетического сходства по аллелям ЕАВ-локуса групп крови на 0,0375...0,0477 ед. и увеличение генетической дистанции на 0,0331.. .0,0589 ед. за одно поколение.

9. В сходных технологических условиях ПЗ «Светоч» дочери быков из ОПХ «Тутаево», в среднем превосходили дочерей быков их ПЗ «Горшиха» в наивысшую лактацию по удою на 74 кг (1,6 %), МДЖ в молоке на 0,11 % (Р<0,001), количеству молочного жира на 8 кг (4,3%), по МДБ в молоке на 0,03 %, а также по продуктивному долголетию на 1,6...1,7 мес (2,0...2,7 %) и имели преимущество по пожизненному удою в среднем на 1715 кг (8,8 %).

Однако дочери всех быков, полученных в стаде ПЗ «Светоч», при сходном содержании жира (4,05...4,06 %) и белка в молоке (3,52...3,55 %) за наивысшую лактацию достоверно превосходили дочерей всех быков из племенных стад Ярославской области по удою в среднем на 286 кг или 6,21 % (Р<0,001), количеству молочного жира на 12 кг или 6,4 % (Р<0,001) и по уровню пожизненного удоя на 1086 кг или 5,3 %.

10. В анализируемый период создания и совершенствования стада ПЗ «Светоч» выявлены плюс- и минус-аллелей по четырем признакам продуктивности. При объединении в генотипах коров и быков ЕАВ-аллели с одинаковым маркирующим свойством проявляется их достоверный аддитивный эффект в отношении непосредственно маркируемых признаков, а также коррелированный (плейотропный) эффект в отношении других признаков продуктивности.

Наиболее предпочтительным является генетическое маркирование пожизненного удоя коров и племенной ценности быков по этому же признаку дочерей, которые одинаково положительно маркировали восемь ЕАВ-аллелей (ОгС^Т.А'гЕ-зГОТК4; ВАдТ^ОТ'В"; 0202Е'2; В2ГГ<3'Г; О,^; 12; О, и УгА'О и отрицательно маркировали пять ЕАВ-аллелей (В2Оь В202; РД'; В'Е'зР'гСО' и СГ).

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

- с учетом аллелофонда ЕАВ-локуса групп крови оперативно контролировать генетическую дистанцию между существующими и вновь создаваемыми племенными стадами;

- оценивать сопряженность аллелей ЕАВ-локуса групп крови с племенной ценностью быков и уровнем продуктивности коров для использования положительных связей в селекции;

- при создании генетически дистанционированных от существующих в ярославской породе новых племенных стад активизировать работу по выведению быков-производителей на широкой генетической основе собственного маточного поголовья с применением направленного инбридинга на конкретных выдающихся в породе животных (лидеров породы) предшествующих поколений.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1.Чернецова Н. В. Особенности селекции быков в генофондном стаде/Д. К. Некрасов, О. А. Зеленовский, Э. В. Зубенко//Молочное и мясное скотоводство. - 2008. -№7. -С. 4-5.

2. Чернецова Н. В. Частота аллелей ЕАВ-локуса групп крови скота ярославской породы в стаде ФГУП ПЗ «Светоч» Ивановской области/ Д. К. Некрасов, А. В. Баранов//Актуальные проблемы и перспективы развития агропромышленного комплекса: Материалы международной науч.-методич. конф., т.2. -Иваново, ИГСХА, 2005. -С. 161-163.

3. Чернецова Н. В. Сравнительная частота аллелей ЕАВ-локуса групп крови у быков ярославской породы разного происхождения/Д. К. Некрасов//Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе: Материалы 57-й международной науч.-практич. конф., т.З. - Кострома, КГСХА, 2006. -С.75-76.

4. Чернецова Н. В. Особенности системы комплектования и воспроизводства поголовья быков-производителей в генофондном стаде ярославского скота/Н. В. Чернецова//Ресурсосберегающие технологии и резервы роста их эффективности в агропромышленном комплексе Верхневолжья: Сб. науч. статей. -Иваново, ИвНИИСХ, 2008. -С. 55-59.

5. Чернецова Н. В. Генетическое маркирование признаков пожизненной продуктивности коров/Д. К. Некрасов, А. В. Баранов//Материалы 60-й международной науч.-практич. конф., т.2. -Кострома, КГСХА, 2009. -С. 147149.

6. Чернецова Н. В. Генетическое маркирование племенной ценности быков-производителей по уровню пожизненной продуктивности дочерей/Д. К. Некрасов, А. В. Баранов/Материалы 60-й международной науч.-практич. конф., т.2. -Кострома: КГСХА, 2009. -С. 149-150.

Заказ №3_Объем 1.0 п.л._Тираж 60 экз.

Типография ВНИИплем

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Чернецова, Наталья Валентиновна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Концепция генетического мониторинга и использование генетических маркеров в селекции крупного рогатого скота.

1.2. Генетико-селекционные аспекты сохранения генофонда и совершенствования ярославской породы.

1 Глава 2.МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Анализ исходной селекционной ситуации в Ярославской породе и выбор направлений решения проблем.

3.2. Мониторинг частот аллелей ЕАВ-локуса групп крови у быков-производителей разного происхождения и их дочерей.

3.3. Мониторинг генетического сходства и генетической дистанции между быками из разных стад Ярославской области и селекционные причины различий между ними.

3.4. Мониторинг динамики генетического сходства и генетической дистанции быков последовательных генераций в стаде ПЗ «Светоч» и их селекционные причины.

3.5. Сравнительная оценка племенной ценности быков разного происхождения на основании уровня продуктивности их дочерей в сходных технологических условиях племзавода «Светоч».

3.6. Генетическое маркирование уровня продуктивности коров.

3.7. Генетическое маркирование племенной ценности быков-производителей.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Генетический мониторинг использования быков-производителей ярославской породы"

Актуальность проблемы. Динамичное развитие сельского хозяйства и производства продуктов питания является одной из приоритетных проблем. В России ведущей подотраслью сельского хозяйства и животноводства является молочное скотоводство. Однако динамика основных показателей развития молочного скотоводства в. последние годьт была неудовлетворительной. В сравнении с 2000' г. в 2006 г. на сельскохозяйственных предприятиях страны средний удой на 1 корову увеличился на 52,5 % и достиг 3603 кг, но в эти же годы поголовье коров в хозяйствах всех категорий сократилось на 3,9 млн. голов! или 29,8 % и как-следствие* этого валовое производство молока в стране уменьшилось на 0>8 млн. тонн.или 21,5 % и составило 31,1 млн. тонн [53].

Констатируя кризис общественного производства в сельском хозяйстве России, в стране в 2006 г. был разработан приоритетный национальный проект «Развитие АПК» по- трем важнейшим направлениям. Одним из них стало «Ускоренное развитие животноводства». В рамках реализации этого национального проекта была разработана «Государственная Программа развитии сельского хозяйства и регулирование рынков сельскохозяйственной продукции, сырья и продовольствия на 2008-2012 гг.», которая была утверждена постановлением Правительства Российской Федерации № 446 от 14 июля,2007 г. [42].

Согласно «Программе.» к 2012 г. запланировано обеспечить увеличение производства животноводческой продукции в целом на уровне 32,9 %. В 2012 г. объем производства скота и птицы (в живой массе) предположительно достигнет 11,4 млн. тонн (увеличение к 2006 г. составит 42,9%), а валовое производство молока - 37,0 млн. тонн (запланировано увеличение на 17,8%). Достижение планируемого роста объемов производства мяса и молока позволит увеличить, долю российского производства в формировании ресурсов мяса до 70% и молока - более 81 %.

Первый год реализации приоритетного национального проекта «Развитие АПК» совпал и в определенной мере способствовал получению некоторых позитивных результатов. В 2007 г. впервые за последние 20-лет было приостановлено сокращение поголовья коров в стране. В сравнении с 2006 г. на сельхозпредприятиях средний удой на 1 корову вырос на 175 кг и достиг уровня 3798 кг, а валовое производство молока увеличилось на 1,1 млн. тонн или 3,5% и составило 32,2 млн. тонн [112].

Согласно «Программе.», прогресс в дальнейшем развитии животноводства в России предполагается достичь на основе создания принципиально новой технологической базы, модернизации животноводческих ферм, а также за счет последовательного наращивания 1 генетического потенциала продуктивности отечественного животноводства и ускоренного создания соответствующей кормовой базы.

Наращивание генетического потенциала продуктивности массового животноводства предусмотренного за- счет укрепления существующей племенной базы в России и доведения удельного веса племенного скота в общем поголовье сельскохозяйственных животных с 8,3% в 2008 г. до 13,1 % в 2012 г.

Главным и обязательным условием, результативной селекции животных является наличие в популяции индивидуальной и групповой генетической изменчивости. И чем больше исходная генетическая изменчивость, тем больше предпосылок для успешной селекции. Однако, проводимый специалистами многоплановый и объективный анализ ситуации в мировом и отечественном животноводстве свидетельствуют о том, что в последнее годы в популяциях крупного рогатого скота быстрыми темпами происходит сокращение их внутривидового генетического разнообразия [10, 40, 78, 93, 98, 117].

В мировой и отечественной« популяции крупного рогатого скота в целом исключительно быстро и глобально уменьшение внутривидового генетического разнообразия происходит в результате перехода к массовому разведению минимального количества (трех-четырех) наиболее высокопродуктивных пород скота в сочетании с быстрым уменьшением абсолютного и относительного поголовья многих отечественных пород скота, обладающих генетически обусловленными ценными биологическими свойствами и хозяйственными признаками. К числу таких исконно российских пород относится ярославская порода крупного рогатого скота — гордость отечественной селекции [40, 83].

Согласно принятой в России классификации, которая была разработана РАО для сохраняемых пород [40], в начале XXI века ярославская порода скота имеет статус по численности поголовья «нормальный», который подразумевает наличие в популяции численности коров более 1000 голов и быков-производителей более 20 голов, при этом поголовье чистопородных животных должно составлять 100%.

Однако, если иметь в виду истинную ярославскую породу скота, то по крайней мере, три имеющих место реальных процесса в популяции не дают основания для констатации благополучия. Во-первых, это происходящее с убыстряющимися темпами сокращение численности скота ярославской породы. При этом поголовье получаемых и ежегодно оцениваемых быковтпроизводи-телей в породе уменьшается примерно в 2,5-3 раза быстрее в сравнении с темпами уменьшения поголовья оцениваемых коров [40, 75, 108, 117]. Во-вторых, это дальнейшее сужение ареала распространения породы, когда даже на родине ее создания и в современном центре ее разведения (в Ярославском регионе) происходит постепенное вытеснение ярославской породы за счет интродукции поголовья скота зарубежного происхождения (айрширского, голштинского, симментальского) [123]. В-третьих, это создание и официальное утверждение нового внутрипородного типа — Михайловский, который первоначально был выведен с применением простого воспроизводительного скрещивания коров ярославской породы с быками голштинской породы черно-пестрой масти американской и канадской селекции с последующим разведением «в себе» помесей второго и третьего поколений и в сочетании с применением жесткого отбора животных по типу телосложения. Животные Михайловского типа фенотипически проявляют положительный комплекс признаков продуктивности. С генетической же точки зрения в генотипе животных Михайловского типа доля генов голштинской породы доминирует и составляет 15.87,5 %, а доля генов ярославской породы - только 12,5.25%. То есть это уже не ярославская порода и даже не улучшенная ярославская порода, а действительно генетический самобытный тип молочного скота, который безусловно является новым и оригинальным селекционным достижением ее авторов. Однако, с точки зрения объективной необходимости и перспектив сохранения генофонда истинно ярославской породы проблема заключается в том, что в настоящее время быстрыми темпами уже осуществляется расширение удельного веса животных Михайловского типа в исходной популяции ярославского скота для использования их в товарных стадах и промышленных комплексах [75, 108].

Подобные примеры имеют место уже во всех без исключения регионах, разводящих в настоящее время ярославский скот. И в том числе в племенных стадах с чистопородным поголовьем. Итогом этого процесса может быть через 15.20 лет полное поглощение ярославской породы опять-таки голштинской «монопородой» подобно тому, как это имеет место в России при голштинизации черно-пестрого скота, хотя в первоначальных программах на перспективу также планировались схемы воспроизводительного скрещивания до получения помесей второго-третьего поколений.

Поэтому, на фоне прогрессирующего распространения в популяции ярославского скота животных Михайловского типа, в целях сохранения исходной генетической самобытности породы в зоне ее разведения должны быть сохранены и созданы новые племенные стада, в которых скот ярославской породы необходимо разводить исключительно в чистоте без применения скрещивания с другими породами. При этом в генофондной субпопуляции чистопородного ярославского скота целесообразно реализовать комплексную генетико-селекционную программу [38, 40, 51]. Подобная программа должна включать в себя чистопородное разведение животных, регулярную оценку генетической структуры «генофондной» субпопуляции в целом, а также раздельно в ее маточной части и среди поголовья быков-производителей последовательных генераций; селекцию на генетическую дивергенцию существующих и создаваемых генофондных стад; проведение направленной селекции по свойствам и признакам, которые не противоречили бы сохранению данной части популяции и способствовали бы ее генетическому и фенотипическому улучшению, т.е. повышению конкурентоспособности; выявление и использование в селекции генетических маркеров специфических биологических свойств и хозяйственных особенностей, изначально присущих ярославской породе.

Ярославская порода крупного рогатого скота на фоне других мировых пород является сравнительно молодой породой. С момента издания первой Государственной племенной книги прошло чуть более 80 лет. За этот период практиками и учеными накоплен огромный и ценнейший материал, касающийся происхождения и формированиям генеалогической структуры породы; динамики во времени уровня продуктивности животных; истории создания и методов совершенствования- ведущих в породе племенных стад; с применением методов иммуногенетики изучен аллелофонд популяции ярославского скота и проводиться его генетический мониторинг. На современном этапе существования) породы, на ее очередном «распутье» этот богатейший материал требует серьезного анализа и его осмысления. С единственной главной целью — выбора правильного вектора, направления дальнейшего развития и совершенствования- ярославской породы, сохранения ее самобытного генофонда, который, вне всякого сомнения, будет востребован в селекционной работе с популяциями молочного скота в России.

В недавней истории ярославской породы известны убедительные примеры создания генетически самобытных, высокопродуктивных стад, оказавших большое влияние на развитие породы в целом (стад колхоза «Горшиха», ОПХ «Тутаево» Ярославской области и позднее ПЗ «Светоч» Ивановской области). Дополнительно к этому с учетом современного состояния «Программой совершенствования ярославской породы крупного рогатого скота в России до 2010 года» была поставлена задача комплектования новых племенных (генофондных) стад для- поддержания структуры породы и проведения мероприятий по ее дальнейшему совершенствованию [75, 108]. В связи с этим важное научное и практическое значение могут иметь результаты генетического мониторинга аллелофонда ЕАВ-локуса групп крови скота в процессе реализации специфических методов селекции, способствовавших целенаправленному формированию вышеназванных стад. Все изложенное определяет актуальность проведенных исследований в настоящей работе.

Цель и задачи исследования. Цель исследования состояла в проведении генетического мониторинга аллелофонда ЕАВ-локуса групп крови в системе четырех последовательных поколений быков-производителей и их потомства с последующим использованием полученных результатов для уточнения и конкретизации комплекса методов, селекции, обеспечивающих целенаправленное создание генетически самобытных высокопродуктивных племенных стад в активной- части чистопородной' популяции ярославского скота.

Для достижения поставленной цели в план исследований входили следующие задачи:

- изучить генетическую структуру аллелофонда ЕАВ-локуса групп крови у быков исходной генерации;

- по аллелям ЕАВ-локуса групп крови оценить первоначальное значение генетического, сходства и генетической дистанции между группами быков исходной генерации в зависимости от их происхождения;

- на основе выявленных изменений частот аллелей ЕАВ-локуса групп крови исследовать темпы и степень генетической» дивергенции быков собственной репродукции в трех поколениях от быков исходной генерации;

Научная новизна. Впервые по данным племенного завода «Светоч» с использованием методологии и концепций генетического мониторинга проведено комплексное ретроспективное исследование особенностей селекции и результатов племенного использования быков производителей ярославской породы > в четырех поколениях. Было установлено, что применение целенаправленной системы отбора и подбора в комплексе способствовало закономерным и позитивным изменениям аллелофонда ЕАВ-локуса групп крови у быков и их потомства, повышению' генетического потенциала животных, формированию достоверных связей* ЕАВ-аллелей с уровнем продуктивности коров и племенной- ценностью быков по признакам пожизненной продуктивности дочерей и, в конечном итоге, без применения скрещивания позволило создать племенное стадо чистопородного ярославского скота, максимально генетически дистанционированное от существующих в породе ведущих племенных стад.

Практическая значимость работы. Полученные результаты расширяют возможности специалистов племенной службы и селекционеров-практиков в дальнейшем качественном совершенствовании активной части популяции ярославского скота. Применение рекомендуемого комплекса генетико-селекционных мероприятий может способствовать целенаправленному формированию новых генофондных стад по разведению и сохранению чистопородного ярославского скота, а постоянный мониторинг и анализ аллелофонда ЕАВ-локуса групп крови у разводимого поголовья быков-производителей и коров может повысить эффективность их селекции по основным признакам продуктивности.

Основные положения, выносимые на защиту:

- результаты генетического мониторинга спектра и частот аллелей ЕАВ-локу-са групп крови у быков-производителей и их потомства в четырех поколениях;

- результативность контроля генетической дивергенции племенных стад при селекции быков и их потомства в последовательных поколениях с использованием аллелей ЕАВ-локуса в качестве генетических маркеров; сравнительная оценка племенной ценности быков-производителей исходной и последовательных генераций с учетом уровня продуктивности их дочерей в сходных технологических условиях;

- связь аллелей ЕАВ-локуса в генотипах коров> с уровнем основных признаков их продуктивности;

- результаты генетического маркирования аллелями ЕАВ-локуса групп крови племенной ^ценности быков-производителей.

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены и обсуждены на международной научно-методической конференции (Иваново, 2005 г.), на 57-й и 60-й международных научно-практических конференциях (Кострома, 2006, 2009 гг.), на межкафедральном* заседании профессорско-преподавательского состава и аспирантов факультета ветеринарной медицины и биотехнологии в животноводстве ФГОУ ВПО «Ивановская ГСХА имени академика Д. К. Беляева» (Иваново, 2009 г.).

Публикация результатов исследований. Всего по теме диссертации опубликовано 6 работ в материалах международных научно-практических конференций; в том числе одна работа в ведущем рецензируемом научном журнале «Молочное и мясное скотоводство».

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 118 страницах компьютерного-текста, содержит 27 таблиц и 10 рисунков. Состоит из, введения, обзора литературы, материала и методики исследований, результатов собственных исследований, заключения, выводов и предложений производству, приложений. Список литературы включает в себя 164 источника, в том числе 23 источника на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Чернецова, Наталья Валентиновна

ВЫВОДЫ

1. По результатам иммуногенетической оценки в аллелофонде 34 быков-производителей исходного поколения; отбираемых для1 использования в стаде ПЗ «Светоч» из племенных стад Ярославской области всего был выявлен 21 аллель ЕАВ-локуса групп крови., Наименьшее генетическое разнообразие было в группе у 10 быков из ИЗ «Горшиха», а спектр Е АВ-алл ел ей у 9 быков из стада ОПХ «Тутаево» был больше в 1,86 раза и у 15 быков из группы «других» племенных стад - в 2,14 раза.

2. С учетом; частоты Е АВ-алл ел ей; наименьшее: генетическое; сходство (i—0,6895) и наибольшая генетическая; дистанция (d=0,3718) были выявлены между быками из стад ПЗ «Горшиха» и* OTIX «Тутаево»: Между быками- из стада ОПХ «Тутаево» и объединенной группы «других» племенных стад генетическое сходство было выше на 0,1440 ед., а генетическая дистанция, -меньше на 0,1897 ед.

3. Установлено, что; главная причина значительного генетического; дистанционирования быков из стад ИЗ «Горшиха» и ОПХ «Тутаево» заключалась, в особенностях применявшегося для их получения инбредного подбора.

Быки из ПЗ «Горшиха» были получены комплексным тесным инбридингом (Fx=4,459 %) с высокими абсолютным и относительным значениями коэффициента инбридинга непосредственно на Атласа; 14 ЯЯ-3346 — соответственно Fx=0,904 % и 20,3 %. И, наоборот, быки из ОПХ «Тутаево» получены комплексным умеренным инбридингом. (Fx = 2,291 %) с минимальными абсолютным и относительным значениями коэффициента инбридинга на Атласа 14 ЯЯ-3346- соответственно Fx=0,007 и 0,3 %.

4. Имея целью создание генетически дистанционированного от ПЗ «Горшиха» племенного стада и с учетом результатов- проведенного генетического мониторинга, в 70.80-е годы при использовании в стаде ПЗ

Светоч» быков из Ярославской области сократили поголовье и удельный вес быков, из ПЗ «Горшиха» с 70,0 до 35,7 % и увеличили с 30,0 до 64,3 % поголовье быков из ОПХ «Тутаево» и восьми «других» племенных стад. В эти же сроки значительно увеличилось с 30,2 до 57,7 % использование быков собственной репродукции, последовательно полученных на генетической основе маточного стада ПЗ «Светоч».

5. За счет аллелофонда коров быкопроизводящей группы у всех быков собственной репродукции в трех генерациях в.стаде ПЗ «Светоч» (Р^.з) произошло существенное расширение аллелофонда. Общее количество аллелей ЕАВ -локуса групп крови* у них было-на, 14,3 % больше, чем у всех быков из племенных стад Ярославской области и на 84^6 % больше, чем-у конкретных быков отцовской генерации (Е0), а частота встречаемости ЕАВ-аллелей, отсутствовавших у быков отцовской генерации (Р0), в совокупности составляла 0,3376 ед.

6: У быков, в трех, последовательных генерациях в стаде ПЗ «Светоч» за одно поколение сдвиг в сторону уменьшения- генетического сходства- по аллелям^ ЕАВ-локуса групп крови с быками из стада ПЗ «Горшиха» составлял 0;0200.0,1167 ед., с быками из стада ОПХ «Тутаево» - 0,0755.0,1432 ед., и с конкретными быками отцовской генерации (Е0) - 0,0677.0,1126 ед., а показатели генетической дистанции в таких же пределах закономерно увеличивались.

7. Доказано, что основные селекционные причины закономерного генетического дистанционирования быков* собственной репродукции в последовательных генерациях также заключались в специфических особенностях инбредного подбора при их получении.

В стаде ПЗ «Светоч» быков получали умеренным инбридингом (Ех=1,261.2,009 %), который- сопровождался сменой (на 64,3.83,3 %) конкретных предков, на которых ранее были инбридированы родители, в сочетании с направленным уменьшением абсолютных и относительных значений коэффициента инбридинга непосредственно на Атласа 14 ЯЯ-3346 соответственно до Рх=0,087.0,120 % и 5,97.6,90 % или в среднем в 8,7 и 3,1 раза меньше их аналогичных значений у быков из стада ПЗ «Горшиха».

8. Установлено, что у дочерей быков собственной репродукции последовательных генераций при сопоставлении с дочерями быков всех групп из племенных стад Ярославской области хотя и в меньшей степени, но также происходило закономерное уменьшение генетического сходства по аллелям ЕАВ-локуса групп крови на 0,0375.0,0477 ед. и увеличение генетической дистанции на 0,0331.0^589 ед. за одно поколение.,

9. В сходных технологических условиях ПЗ «Светоч» дочери быков из ОПХ «Тутаево» в среднем превосходили дочерей быков из ПЗ «Горшиха» в наивысшую лактацию по удою на 74 кг (1,6 %), МДЖ в молоке на 0,11 % (Р<0,001), количеству молочного жира на 8 кг (4,3%), по МДБ в молоке на 0,03 %, а также по продуктивному долголетию на 1,6. 1,7 мес (2,0.2,7 %) и имели преимущество по пожизненному удою в среднем на 1715 кг (8,8 %).

Однако дочери всех быков, полученных в стаде ПЗ «Светоч», при сходном содержании жира (4,05.4,06 %) и белка в молоке (3,52.3,55 %) за наивысшую лактацию достоверно превосходили дочерей всех быков из племенных стад Ярославской области по удою в среднем на 286 кг или 6,21 % (Р<0,001), количеству молочного жира на 12 кг или 6,4 % (Р<0,001) и по уровню пожизненного удоя на 1086 кг или 5,3 %.

10. В анализируемый период создания и совершенствования стада ПЗ «Светоч» выявлены плюс- и минус-аллелей по четырем признакам продуктивности. При объединении в генотипах коров и быков ЕАВ-аллелей с одинаковым маркирующим свойством проявляется их достоверный аддитивный эффект в отношении непосредственно маркируемых признаков, а также коррелированный (плейотропный) эффект в отношении других признаков продуктивности.

Наиболее предпочтительным является генетическое маркирование пожизненного удоя коров и племенной ценности быков по этому же признаку дочерей, которые одинаково положительно маркировали восемь ЕАВ-аллелей (ОгО^А^Е^ОТК;; В^Т^А 2С Р В"; 0202Е 2; В2ГР У ; О,^; 12; О! и УгА^) и отрицательно маркировали пять ЕАВ-аллелей (В2Оь В202; Р]Г; ^Е^^СТ иО1).

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

Специалистам региональной племенной службы на основе интеграции принципов генетического мониторинга, современных положений популяционной генетики и классических методов селекции рекомендуем: с учетом аллелофонда ЕАВ-локуса групп крови оперативно контролировать генетическую дистанцию между существующими и вновь создаваемыми племенными стадами;

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты проведенного исследования свидетельствуют о том, что системное использование принципов генетического мониторинга в процессе селекции животных позволяет не только выяснять причинно-следственные связи между проводимым отбором и подбором животных в популяциях, но и направленно регулировать процесс селекции в нужном направлении и повышать эффективность разведения животных в целом.

С точки зрения практической селекции было установлено, что при разведении чистопородного ярославского скота имеются достаточные внутрипородные ресурсы и реальные возможности для увеличения наследственного разнообразия в активной части популяции. В работе доказано, что в комплекс факторов и селекционных методов, способствующих целенаправленному созданию генетически самобытных высокопродуктивных племенных стад, входят: наличие и учет внутрипородной генеалогической структуры и использование ее генетического своеобразия при выведении быков-производителей в разных стадах; максимально широкое индивидуальное генетическое разнообразие маточного поголовья в целом и коров быкопроизводящих групп в племенных стадах; повышение потенциала продуктивности за счет кросса линий и положительного синтеза наследственности животных разных генеалогических групп; систематический и целенаправленный отбор при смене поколений на повышение генетического потенциала животных по главным признакам продуктивности; применение целенаправленного инбридинга на выдающихся животных (лидеров) в породе при получении быков-производителей.

Результаты исследований- находятся в соответствии с теоретическим выводом профессора Д. А. Кисловского (1965) о том, что систематический инбридинг в течение нескольких поколений не только способствуют закреплению наследственности, по одновременно и расширению наследственности и увеличивает изменчивость инбредных особей.

С учетом этого, результаты настоящей диссертационной работы свидетельствуют о том, что на популяционном уровне систематическое, в течении нескольких поколений получение быков-производителей в конкретных племенных стадах с применением целенаправленного И'регулируемого по силе инбридинга на разных предков способствует в конечном итоге созданию наследственно консолидированных высокопродуктивных племенных стад в сочетании с их максимальным генетическим дистанционированием друг от друга при чистопородном разведении.

Полученные результаты проведенного генетического мониторинга показывают, что на фоне описанных выше целенаправленно проводимых селекционных мероприятий в аллелофондах субпопуляций (племенных стадах) •• происходят закономерные и адекватные изменения спектра и частот аллелей ЕАВ-локуса групп крови у быков-производителей и их дочернего'потомства; закономерно и достаточно быстрыми темпами уменьшается генетическое сходство и увеличивается генетическая дистанция между животными основных селекционных групп которые передают свой генофонд следующему поколению в разных стадах; формируется и проявляется сопряженность, аллелей и генотипов ЕАВ-локуса групп крови с главными* селекционными признаками у коров и с племенной ценностью быков-производителей в отношении этих признаков продуктивности дочерей.

В конечном итоге полученные в диссертации результаты свидетельствуют о высокой эффективности использования методологии генетического мониторинга в практической селекции крупного рогатого скота ярославской породы.

98 .

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Чернецова, Наталья Валентиновна, п. Лесные Поляны Московской обл.

1. Аксёненков, Н. Н. Влияние разных типов подбора на повышение продуктивности коров/ Н. Н. Аксененков, А. Бегучев, М. Моноенков//Молочное и мясное скотоводство. -1973. -№4. -С.26-27.

2. Аксёненков Н. Н., Аксёненкова И. Г., Лобков В. Ю. Состояние и основные направления селекции скота в стаде племзавода колхоза «Горшиха»//Актуальные вопросы развития молочного скотоводства : Сб. науч. тр./- Иваново, 2003. -С.93-101.

3. Алтухов Ю. П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения//Генетика. -1995. -Т.31. -№10. -С.1333-1357.

4. Алтухов Ю. П. Генетические процессы в популяциях. -М.: Наука, 1983. -280 с.

5. Амерханов X. А., Зиновьева Н. А. Руководство по анализу официальной информации об идентификации, происхождении. Продуктивности и генетической оценке голштинского скота канады. —Дубровицы, ВИЖ, 2008. -75 с.

6. Амерханов X. Ф., Зиновьева Н. А. Руководство по анализу родословных голштинского скота и других каталогов быков-производителей голштинской ассоциации США. -Дубровицы, ВИЖ, 2008. -41 с.

7. Ахмедов К. Связь групп крови с молочной продуктивностью коров черно-пестрой породы//Труды/Узб. НИИ животноводства. -1989. №56. -С.29.

8. Баранов А. В. Племенная ценность гомозиготных быков//Зоотехния. -1993. -№11. -С.7-8.

9. Баранов А. В. Проблемы сохранения генофонда отечественных пород скота//Акт. пробл. науки в АПК./ Мат. 55-ой- междунар. науч.-практич. конф. -Т.2./Кострома. 2004. -С. 64-66.

10. Баранов А. В. Эффективность использования генетического маркирования при создании высокопродуктивного стада костромской породы ОПХ Минское//Актуальные вопросы развития молочного скотоводства : Сб. науч. тр./Иваново, 2003. -С. 107-111.

11. Баранов А. В., Баранова Н. С. Использование иммуногенетических маркеров для повышения плодовитости коров// Актуальные проблемы науки в АПК: Матер. 57-й междунар. науч.-практич. конф. -Кострома: Изд. КГСХА, 2006, Т.2. -С.12-13.

12. Баранов А. В., Баранова Н. С. Методические рекомендации по использованию генетических маркеров при совершенствовании стада крупного рогатого скота. Кострома. - 2001. -30с.

13. Баранов А. В., Баранова Н. С. Молочная-продуктивность коров из моно- и дизиготных двоен//Актуальные проблемы науки в АПК: Матер. 55-й междунар. науч.-практич. нонф. -Кострома: Изд. КГСХА, 2004, Т.2. -С.67-68.

14. Баранова Н. С., Баранов А. В. Использование групп крови при определении зиготности телят-двоен //Акт. пробл. науки в с.-х. производстве. — Иваново, -1993.-С.123.

15. БахмутоваТ. В. Иммуногенетические маркеры,швицкого скота и их использование в селекции//Селекционногенетичес. и, физиол. основы повыш. прод. круп, рогатого скота и свиней/ Тр. ВСХИЗО. -М., -1984. С.87-89.

16. Бердникова И. И., Сердюк Г. Н., Силин Ю. В'. Повышение эффективности селекции крупного рогатого скота с использованием маркеров групп крови//Молекулярно-генетические маркеры животных: Тез. докл. II Международной конф. Киев; -1991.

17. Бороздин Э. К. Аллоантигенный состав крови сельскохозяйственных животных и его роль в устойчивости к болезням: Науч. тр. ВНИИплем: -М., 1990. -С.4.

18. Бороздин Э. К. Современное состояние проблемы селекции сельскохозяйственных животных на устойчивость к болезням// Труды/ВНИИПлем. -1992. -С.3-5.

19. Бороздин Э. К., Клееберг К. В., Исаев М. К. и др. Селекция крупного рогатого скота на устойчивость к заболеваниям: Сб. науч. трудов/ВАСХНИЛ. -М.: Агропромиздат, 1986. -С.141-145.

20. Бороздин Э. К., Клееберг К. В., Хрунова А. И. Устойчивость коров к маститам//Животноводство. -1981. -№1. -С.37-38.

21. Букаров Н. Г. Актуальные задачи генетических исследований в молочном скотоводстве/Н. Г. Букаров, Е. Ю. Лебедев, А. 3. Канеев, и. М. Моро-зов//Генетика — гарантия-успеха племенной работы. —ВНИИплем, 2004. -С. 12.

22. Букаров Н. F. генетический мониторинг в^ разведении т совершенствовании крупного рогатого скота/Н. F. Букаров. -Дубровицы, 1999. -36 с.

23. Вагонис 3. И., Винникас А. А. Иммуногенетика на службе животноводства//Вестник с.-х. науки. -1985. -№11. -С.103-110.

24. Валяженков В. В., Баранов А. В., Егоров О. С. Генетический мониторинг групп крови в стадах костромской породы // Тез. докл. — Кострома, 1993.-С.2.

25. Валяженков В. В., Баранов А. В., Егоров О. С. Результаты и перспективы использования генетических маркеров в селекции костромской породы//Мат. межвуз. конф. —Ярославль, 1995. -С.88-91.

26. Валяженков В. В., Баранов А. В., Кузьминов И. П. и др. Группы крови при оценке быков-производителей//Совершенствование крупного рогатого скота костромской породы. —Кострома, 1990. -С.35-40.

27. Валяженков В. В., Богданова Т. В., Егоров О. С. Иммуногенетическая оценка экстерьерного признака коров костромской породы//Акт. пробл. науки в АПК/ Мат. 55-ой междунар. науч.-практич. конф. -Т.2./ Кострома, -2004. -С.80-82.

28. Валяженков В. В., Егоров О. С. Группы, крови как. маркеры продуктивного долголетия коров//60 лет костромской породе крупного рогатого скота/ Мат. юбилейной науч.-практич. конф. 18-19 ноября, 2004 г./ -Кострома, 2004. -С. 223-229.

29. Валяженков В. В., Егоров О. С., Доброхотова О. Н. Динамика аллелофонда групп крови костромского скота с 1990 года по 2001 год//Акт. пробл. науки в АПК/ Мат. 54-й межвуз. науч.-практич. конф., 6-7 февраля, 2003 г./ -Кострома, 2003. -С.66-67.

30. Винничук Д. Т. Маркеры — вспомогательная селекция молочных коров// Зоотехния. -2002. -№12. -С.7-8.

31. Винничук Д. Т., Подоба Е. Е., Ефименко М. Я. Использование генетических маркеров для оценки и получения животных желательного типа// Цитология и генет. 1991. - №6. -С.51-55.

32. Воробьев Э. Г., Трубачев В. М., Шевченко и др. Иммуногенетика на службе селекционеров. -М.: Россельхозиздат, -1982. -120 с.

33. Всяких A.C., Бахмутова Т. В. Иммуногенетические маркеры в селекции скота//Животноводство. -1984. -№11. -С.32-34.

34. Генетические основы селекции животных/В. Л.Петухов, Л. К Эрнст., И.И. Гудилин и др. -М.: Колос, 1989. 448с.

35. Генетические ресурсы крупного рогатого скота: редкие и исчезающие отечественные породы/С. В. Уханов, Ю. А. Стояновский, Л. В. Банникова и др. -М.: Наука, 1993. -171с.

36. Генетические ресурсы сельскохозяйственных животных/Л. К. Эрнст, Н. Г. Дмитриев, И. А. Паронян. -Санкт-Петербург: РАСХН, 1994. -473с.

37. Генофонды сельскохозяйственных животных: генетические ресурсы животноводства. -М.: Наука, 2006. -462с.

38. Государственная программа развития сельского хозяйства и регулирования рынков сельскохозяйственной продукции, сырья и продовольствия на 2008-2012 гг./Постановление правительства Российской-Федерации №446 от 14 июня 2007 г. -М.: МСХ РФ, 2007. -47с.

39. Группы крови крупного рогатого скота и их использование в селекции: Методические рекомендации/Сухова Н.О., Деева В. С., Лепехин И. Н. и др. Новосибирск, 1992. -48с.

40. Гумеров У. Аллелофонд групп крови и его связь с продуктивностью коров/У. Гумеров, С. Исламова//Молочное и мясное скотоводство. -2009. -№2. -С.11.

41. Гунина Л., Иванов В. Совершенствование скота ярославской породы. —Ярославль: Обл. гос. изд., 1952. -62с.

42. Девятов П. Н. Сопряженность аллелей групп крови коров с хозяйственно полезными признаками//Акт. проблемы науки в с.-х. произв. : Тез. докл. зонал. науч.-практич. конф. 6-8-апреля, 1993г./ -Иваново. -1993. -С.126.

43. Дунин И. М. Система селекции молочного скота в России/И. М. Дунин, С. Н. Харитонов. А. Т. Сперанский и др.//Зоотехния. -1997. —№1. -С.2-7.

44. Дунин И. М., Охапкин С. К., Вавакин М. В.и др. Прогнозирование продуктивности коров по аллелофонду скота//Зоотехния. -Г996. -№5. -С.5-7.

45. Егоров О. С., Валяженков В. В., Доброхотова О. Н. Иммуногенетическая характеристика высокопродуктивных коров костромской породы по ЕАВ-локусу групп крови//Акт. пробл. науки в АПК/Мат. 54-ой науч.-практич. конф. -Т.2.1- Кострома, 2003. -С.72-73.

46. Жариков. И. Е. Как создавалось горшихинское стадо. -Ярославль: Верхне-Волжское книжное изд., 1973'. -140с.

47. Жебровский Л. С. Генофонд сельскохозяйственных животных и его использование в селекции/Л. С. Жебровский, А. В. Бабуков, К. М. Иванов. —Л.: Колос, Лениград отд-ние, 1983. -352 с.

48. Желтков А. И., Кочнев Н. Н., Маренков В. В. и др. Связь эритроцитарных антигенов с резистентностью к некоторым болезням//Молекулярно-генетические маркеры животных. —Киев, 1996. -42 с.

49. Животноводство России в 2006 году//Экономика сельского хозяйства России. -2007. -№>3. -С.25-26.

50. Животноводство России в 2007 году//Экономика сельского хозяйства России. -2008. -№5. -С.75-77.

51. Жукова Н. М., Бороздин Э. К., Воробьев Э. Г. Использование иммуногенетики при оценке быков по качеству потомства//Животноводство. -1987. -№12. -С.15-17.I

52. Зиновьева Н. А. Оценка роли ДНК-микросателлитов в генетической характеристике популяции черно-пестрого скота/Н. А. Зиновьева, Н. И. Стрекозов, Л. А. Малофеева//Зоотехния. -2009. -№1. -С.2-4.

53. Катков Л. А. Возродить славу ярославской породы/Л. А. Катков, И. П. Кубась//Зоотехния. -1993. №6. -С.2-4.

54. Круглов А. И. Выращивание молодняка ярославской породы. -Ярославль, 1954. -174с.

55. Кузнецова И. В. Мониторинг генетической структуры популяции крупного рогатого скота черно-пестрой породы/И. В: Кухнецова, И. М. Стародумов//Зоотехния. -2009. -№2. -С.2-3.

56. Лебедько Е.Я. Взаимосвязь оценки экстерьера с , продолжительностью продуктивного использования' молочных коров//Тез. докл. науч.-практич.конф. «Наука — возрождению сельского хозяйства в XXI веке». Великие Луки, 2001. -С. 206-208.

57. Лобков В. Ю., Максименко В. Ф. Использование зоомаркерных тестов с селекции ярославского скота//Селекционные и технологические основы повышения продуктивности с.-х. животных: Сб. науч. тр. —Ярославль: ЯГСХА, 2002. —С.65-72.

58. Лобков В. Ю., Максименко В. Ф.Каталог типов крови ярославского скота. -Ярославль: ЯНИИЖК, 2002. -85с.

59. Логинов Ж. Ранняя оценка первотелок по продуктивно-экстерьерному индексу/Ж. Логинов, Н. Рахматуллина, О. Бургомистрова//Молочное и мясное скотоводство. -2006. -№6. —С. 28-30.

60. Максименко В. ф: Генетический мониторинг в селекции ярославского скота//Селекционные и технологические основы повышения продуктивности с.-х. животных: Сб. науч. тр. -Ярославль: ЯГСХА, 2004. -4.2. -С.65-72.

61. Максименко В. Ф. Особенности генофонда стада племзавода «Светоч» по группам крови//Резервы молочного животноводства: Сб. науч. тр. -М.: НИИСХ ЦРНЗ, 1986. -С.20-25. *

62. Максименко В. Ф. Совершенствование племенных и продуктивных качеств ярославской породы крупного рогатого скота с использованиемразличных методов селекции: Дис.д-ра биол. Наук. -СПб. —Пушкин, 1996. -250с.

63. Максименко В. Ф. Состояние и перспективы использования скота ярославской породы/В. Ф. Максименко//РацВетИнформ. -2002. -№3. —С.4-5.

64. Максименко В. Ф. Тип Михайловский/ В. Максименко, О. Хохлова,

65. B. Тюриков//Молочное и мясное скотоводство. -2008. -№1. —С. 19.

66. Максименко В. Ф. Ярославская порода XXI века/ В. Ф. Масименко, Н. Л. Тарасенкова, О. М. Хохлова//РацВетИнформ. -2004. -№8. -С.35-36.

67. Марзанов Н. С. К чему ведет однотипность скота//Животноводство России. -2007. -№12. -С.6-8.

68. Машуров А. М. Генетические маркеры в селекции животных. -М.: Наука, 1980.-318с.

69. Машуров А. М. Методические вопросы учета аллелофонда популяций животных и птицы по маркерным генам//Тез. докл. XVI междунар. конф. по группам крови и биохим. полиморф, жив-х. — Ленинград. -1979. —СЛ.

70. Машуров А. М. Предисловие//Аллелофонд крупного рогатого скота по ЕАВ-локусу. Справочный каталог. -М.: ВИЖ, 2000. -С.3-5.

71. Машуров А. М., Сухова Н. О. Иммуногенетическое сходство пород крупного рогатого скота и родственных ему видов: Справочный каталог. — Новосибирск: Сиб. отд. РАСХН, 1995. -72с.

72. Моноенков М. И. Ярославская порода скота. —Ярославль: ВерхнеВолжское книжное изд., 1974. -280с.

73. Моноенков М. И. Ярославский скот сегодня//Зоотехния. -1991. -№9.-С. 11-13.

74. Москаленко Л. П. продолжительность хозяйственного использования ярославских голштинизированных коров/Л. П. Москаленко, Е. А. Зверева//Аграрная наука. -2008. -№11. -С. 24-25.

75. Некрасов Д. К., Чернов М. В., Зеленовский О. А. Влияние подбора на племенную ценность быков-производителей//Аграрная наука. -2007. -№8.1. C.20-21.

76. Некрасов Д. К., Абутин Д. В. Влияние функциональной молочной скороспелости коров ярославской породы на их долголетие и пожизненную молочную продуктивность//Эффективность аграрной науки в с.-х. произв.

77. Евро-Северо-Востока/Мат. науч.-практич. конф., 14-16 июля, 1999 г./ -Киров, 2000. -С.145-149.

78. Некрасов Д. К., Абутин Д. В. Пожизненная молочная продуктивность коров//Аграрная наука. -2001. -№5. —С.13-15.

79. Некрасов Д. К., Зеленовский О. А. Типы спаривания с учетом инбридинга и пожизненная молочная продуктивность коров//Молочное и мясное скотоводство. -2006. -№5. -С.28-31.

80. Охапкин С. К., Воробьев Э. Г. Оценка генетической ситуации в холмогорской породе скота с помощью исследования групп крови//Науч. тр. ВНИИплем. -М., 1990. -С. 14.

81. Охапкин С. К., Дунин И. М., Рожков Ю. И. Селекция и эволюционный процесс. -Лесные Поляны: Изд. ВНИИплем, 1995. -218 с.

82. Охапкин С. К., Хрунова А. И. Использование генетических маркеров в селекции молочного скота на повышение продуктивного долголетия. -М.: ВНИИплем, 1989. -44с.

83. Охапкин С. К., Хрунова А. И. Использование групп крови в селекции крупного рогатого скота на устойчивость к заболеваниям. -М.: ВНИИплем. 1985. -С.27-32.

84. Охапкин С. К., Хрунова А. И. Использование групп крови в селекции молочного скота на повышение долголетия/Шовышение ген. потенциала мол. скота. -М.: ВАСХНИЛ, 1986. -С.136-140.

85. Охапкин С. К., Хрунова А. И. О возможности использования групп крови для прогнозирования молочной продуктивности крупного рогатого скота//С. -х. биол. -1985. -№6. -С.46-49.

86. Паронян И. А., Прохоренко П. Н. Генофонд домашних животных. -СПб.: издательство «Лань», 2008. -352 с.

87. Перспективный план селекционно-племенной работы с крупным рогатым скотом ярославской породы в племенном заводе «Светоч» на 1976. 1985 годы/В. С. Иванов, М. И. Моноенков; Д. К. Некрасов, Л. Л. Спорыхин. -Иваново, 1976. -160с.

88. Плохинский Н. А. Биометрия. —М.: Изд. Московского университета, 1970. -367с.

89. Попов Н. А. Концепция генетического мониторинга при разведении молочного крупного рогатого скота/Н. А. Попов//прошлое, настоящее ибудущее зоотехнической науки: Труды ВИЖа. -Вып. 62. —Т.1. —Дубровицы, 2004. -С. 36-42.

90. Попов: Н. А. Характеристика аллелофонда скота по аллелям систем групп крови //Зоотехния. -1997. -№3. -С.9-10.

91. Попов. Н. А., Ескин Г. В. Аллелофонд пород крупного рогатого скота по ЕАВ-локусу: Справочный каталог. —М.: ВИЖ, 2000. -300с.

92. Попов. Н. А., Иванов В. А. Пути разведения крупного рогатого скота малочисленных пород с использованием аллелей групп крови. — Дубровицы, 1999. -70с.

93. Попов. Н. А., Лобков В. Ю. Иммуногенетический мониторинг при разведении крупного рогатого скота ярославской породы//Вестник РАСХН. -1997. -№2. -С.62-64.

94. Правила определения видов организаций по племенному животноводству. -М:Ж ФГНУ «Росинформагротех», 2006. -100 с.

95. Правила оценки телосложения дочерей быков-производителей молочно-мясных пород. -М.: РАСХН, 1996. -30 с.

96. Программа совершенствования ярославской* породы крупного рогатого скота в России на период до 2010 года. -Ярославль : ЯНИИЖК, 2000. -199с.

97. Прохоренко П. Тип телосложеншг и продолжительность хозяйственного использования черно-пестрых коров/П. Прохоренко, Д. Михайлов//Молочное и мясное скотоводство. -2001. -№1. -С. 22-23.

98. Саморуков Ю. Необходимость селекции на белок в молочном скотоводстве/Ю. Саморуков, Т. Калязина, Н. Марзанов//Молочное и мясное скотоводство. -2008. -№1. -С.12-14.

99. Селекционер Подмосковья/Н. А. Саенко и др. —М.: МСХиП МО, 2006. -84 с.

100. Сельское хозяйство Российской Федерации в 2007 году//Экономика сельского хозяйства России. -2008. №1. -С.43-44

101. Сердюк Г. Н. Группы крови сельскохозяйственных животных и их использование в селекции/Г. Н. Сердюк, А. Г. Каталунов//Зоотехния. -2008. -№8. -С. 8-11.

102. Сердюк Г. Н. и др. Иммуногенетический контроль в селекционной практике//Зоотехния. -2000. -№10. -С.7-9.

103. Серебровский А. С. Генетика и животноводство//Спорные вопросы генетики и селекции. Проблемы животноводства. -М.-Л.: ВАСХНИЛ, 1937. -С.2-37.

104. Серебровский А. С. Селекция животных и растений. -М.: Колос. 1969. -295с.

105. Система сохранения, восстановления и рационального использования генофонда отечественных малочисленных пород крупного рогатого скота/С. А. Данкверт, С. К. Охапкин, И. М. Дунин и др. -Лесные поляны: Изд. ВНИИПлем, 2001. -48с.

106. Сороковой П. Ф. Методические рекомендации по использованию групп крови в селекции крупного рогатого скота. —Дубровицы: ВИЖ, 1974. -30с.

107. Сороковой П. Ф., Воробьев Э. Г. Использование достижений иммуногенетики в селекции молочного скота//Совершенствование породных и продуктивных качеств холмогорской породы скота в Нечерноземной зоне РСФСР. -Архангельск, 1980. -4.2. -С.84-93.

108. Сороковой П. Ф., Клабуков П. Г., Моноенков М. И. и др. Группы крови у ярославского скота и их использование в племенной работе//Бюл. науч. работ ВИЖ, 1972. -Вып.26. -С.73-81.

109. Сперанский А. Т. Программа селекции скота ярославской породы/А. Т. Сперанский. А. А. Немцов, В. Ф. Максименко и др. -М.: ВНИИПлем, 1988. -31с.

110. Тамарова Р. В. Генетический потенциал продуктивности ярославской породы скота//Сельскохозяйственная биология. -1997. -№2. -С.26-36.

111. Тамарова Р. В. Методы создания высокопродуктивных стад и новых типов молочного скота/Р. В. Тамарова. -Ярославль: ЯГСХА, 2008. -132с.

112. Тамарова Р. В. Стрессоустойчивость и адаптационные способности коров ярославской породы//Зоотехния. -1997. -№7. -С.21-26.

113. Тихонов В. Н. Использование групп крови при селекции животных. -М.: Колос, 1967. -391с.

114. Федеральный закон №123-Ф3 от 03.08.1995 «О племенном животноводстве»

115. Ченушенко В. Тип подбора родителей по ЕАВ-локусу групп крови и хозяйственно-биологические качества дочерей/В. Ченушенко, А. Камошенков, Б. Бабичесва//Молочное и мясное скотоводство. -2009. -№2. -С. 9-10.

116. Черепкова И. Ю., Некрасов Д. К., Киселев Н. В. Молочная продуктивнйсть ярославского скота в, зависимости- от возраста осеменения телок//Зоотехния. -1990. -№2. -С.25-27.

117. Шадманов С. О Возможности использования групп крови как генетического маркера продуктивности крупного рогатого скота//Узб. биол. ж. -1991. -№1. -С.64-66.

118. Шадманов С. О. Методические рекомендации по использованию групп крови в селекционно-племенной работе с крупным рогатым скотом. —М., 1974.-116с.

119. Шевхужев А. Ф. Адаптационные способности коров ярославской породы на Северном Кавказе/А. Ф. Шевхужев, В. М. Иванов, С. О. Кантемиров//Зоотехния. -2008. -№8. -С.23-25.

120. Эйснер Ф. Ф. Теория и практика племенного дела в скотоводстве. -К.: Урожай, 1981. -192с.

121. Эрнст Л. К. с соавт. Близнецовый метод исследования генетической обусловленности количественных признаков у крупного рогатого скота//Бюл. науч. работ/ВИЖ. 1975. -Вып.42. -С.35-38.

122. Эрнст Л. К. с соавт. Изучение изменчивости и наследуемости признаков у молочного скота близнецовым методом//Науч тр./ВИЖ, 1972. Т.32. -С.94-110.

123. Эрнст Л. К. с соавт. Определение типа зиготности близнецов по группам крови//Бюл. науч. работ/ВИЖ, 1976. -Вып.48. -С.41-44.

124. Ялуга В. Л. Сохранение и рациональное использование генофонда холмогорской породы скота//Сб. науч. тр. ХОСЖиЛ/ -Архангельск, 1999. -С.42-47.

125. Ярославцев П. Ф. Ярославский скот. -М.: Сельхозиздат, 1937. -176с.

126. Andersson-Eklund L., Danell В., Rendel J. Association between blood groups, blood protein polymorphisms and breeding values for production traits in Swedish red and white dairy bulls//Animals Genetic. -1990. -V.21. -№4. -P.361-376.

127. Andersson-Eklund L., Danell В., Rendel J. Associations of male fertility traits white blood groups and blood protein polymorphisms in dairy cattle//Acta. Agr. Scand. Sect. 1993. -V.43. -P.87-95.

128. Brascamp E.W., Arendonk J.A.M., Croen A.E. Economic appraisal of the utilization of genetic markers in dairy cattle breeding//Journ of Dairy Science. -1993.-Vol.76.-P. 895.

129. Connally P. M. Association between a blood group and butterfat production in dairy cattle//Nature. -1965. -V.206. -P.49-79.

130. Ferguson L. C. The blood groups of animals//Advances in veterinary Sciences. -1955. -V.2. -P.106-137.

131. Funk D. C. et al. Adjustment of linear type scores from Holstein classification for age and stage of lactation//J. Dairy Sci. -1991. —V.74. -№2. -P.645-650.

132. Geldermann H., Pieper U., Ruth B. Effects of marked chromosome selection on milk performance in cattle//Anim. Blood' Groups and Biochem. Genet. -1985. -Vol.16. -Nl. -P.90-91.

133. Groen A. R. Enhanced genetic improvement though the application of genetic markers//Veepro. Holl. -1991. -P. 10-11.

134. Haenlein G.F.W. et all. Associations of bovine blood and milk polymorphisms with lactation traits//J. Dairy Sci. -1986. -V.70. -P.2599-2609.

135. Hines H. C. Genetic markers for quantitative trait loci in dairy cattle//Proc. 4th World' Conf. Genet. Appl. Livestock Prod., Edinburgh, 23-27 july, 1990. Edinburgh, 1990. -P.121-124.

136. Labbers R. et al. A comparisons of a linear and proportional hazards approach to analyze discrete longevity data in dairy cows//Anim. Sci. -2000. -V.70. -P. 197-206.

137. Maijala K., Lindstrom G. Frequencies of- blood groups genes and factors in the finish cattle < breeds with special regard to breed comparisons//Ann.Agric. fenniae. -1966. -V.5. -N2. -P.76-93.

138. Neimann-Sorensen A*., Robertson A. The association between blood groups and several production characteristics in three Danish cattle breeds//Asta. Agr. Scand. -1961.-V. 11. -№2.-P.1163-196.

139. Nie M. Genetic distance population//Amer. Nat. -1972. -V. 106. -P.283291.

140. Nie M. Molecular population genetic and evolution// Frontiers Biol. -1975.-V.40.-288p.

141. Owen R. D., Stormont E. J., Irwin M. R. An Immunogenetic analysis of recial differences in dairy cattle//Genetics. -1977. -V.32. -P.64-74.

142. Rendel J. Relationships between blood groups and the fat percentage of milk in cattle/ZNature. -1961. -Vol.189. -P.408-409.

143. Rendel J: Stadies of cattle blood groups as a metod of diagnosting the zigosity of twins//Asta Agr. Scand. -1958. -№8. -142pp.

144. Rendel J. Studies of blood groups and protein variants as a means of revealing similaries between animals population//Animai breed. Abstrs. -1967. -V.33. -N3. -P.371-383.

145. Rocha J. L. Blood groups and milk and type traits in dairy cattle: after forty years of research/J. L. Rocha, J. O. Sanders, D. M. Cherbonnier et al.//J. Dairy Sci. 1998. -V. 81. -P. 1663-1680.

146. Rocha J. L. Trait-based analyses in dairy cattle using blood group polymorphisms/J. I. Rocha et al.// J. Dairy Sci. 1998. -V. 81. -P. 1681-1689.

147. Short T. H. Genetic parameters of conformation traits, milk yield and herdlife in Holsteins/T. H. Short, T. J. Lawlor//J. Daily Sci. -1992. V.75. -P. 19871998.

148. Smit. H C., Simpson S. P. The Use of genetic polymorphism in livestock improvement//.!. Anim. Breed Genet. -1986. -№103. -P.205-217.

149. Soller M. The use of loci associated with quantitative effects in dairy cattle improvement//Anim. Production. -1978. -№27. -P.133-139.

150. Stormon T., Clyde J. Blood groups in animals//J. Amer. Veter. Med. Assoc. -1982. -№10.-P. 1120-1124.

151. Tucker E., Rendel J. Changing scientific interests// Animal Genetics. -1996. -V.27. -S.l. -P.20-27.

Информация о работе

Чернецова, Наталья Валентиновна
кандидата биологических наук
п. Лесные Поляны Московской обл., 2009
ВАК 06.02.01

Диссертация

Генетический мониторинг использования быков-производителей ярославской породы - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы