Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Микромицеты в составе консорция озимой пшеницы в степной зоне Краснодарского края

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Микромицеты в составе консорция озимой пшеницы в степной зоне Краснодарского края"

Пономарева Юлия Владимировна

МИКРОМИЦЕТЫ В СОСТАВЕ КОНСОРЦИЯ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ В СТЕПНОЙ ЗОНЕ КРАСНОДАРСКОГО КРАЯ

03.00.16-Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Краснодар - 2005

Работа выполнена на кафедре общей биологии и экологии и в Научно-исследовательском институте прикладной и экспериментальной экологии Кубанского государственного аграрного университета в 1998-2005гг.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор И. С. Белюченко

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор В.П. Сокирко

кандидат биологических наук, профессор Л.А. Коростелева

Ведущее предприятие:

Всероссийский НИИ биологической защиты растений

Защита состоится 23 июня 2005 г. в _часов на заседании Диссертационного Совета Д 220.038.05 Кубанского государственного аграрного университета по адресу: 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанского государственного аграрного университета по адресу (350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13)

Автореферат разослан ««эй?» мая 2005 г.

Ученый секретарь .

Диссертационного Совета, доцент А. Ф. Кудинова

&>0(> -¡Г

ТоГ

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Основными задачами агропромышленного комплекса является достижение устойчивого роста сельскохозяйственного производства, надежное обеспечение населения продуктами питания. В решении такой задачи важная роль отводится озимой пшенице, которая является главной культурой степной зоны Краснодарского края. В функциорировании агроландшафта большую роль играют микроскопические грибы, выделяющие физиологически активные вещества, которые воздействуют на жизненные процессы растений, стимулируя или угнетая их развитие. Некоторые микромицеты являются возбудителями болезней сельскохозяйственных растений, другие - антагонистами по отношению к их патогенам. Изучение микроскопических грибов в посевах озимой пшеницы является важным вопросом и представляет значительный интерес в плане взаимодействия растений пшеницы и их грибных консортов. Разнообразию микромицетов в посевах озимой пшеницы на Кубани тосвящен ряд работ (Енкина и др., 1999; Пикушова и др., 1997, 2002; Бедловская, 2004), однако системных исследований взаимосвязи микромицетов и растений на Кубани выполнено недостаточно, учитывая благоприятные климатические условия региона для развития этой группы организмов. Поэтому выбранная нами тема по изучению видового ргзнообразия микромицетов и их взаимоотноп. ений с растениями продовольственной культуры в степной зоне края является весьма актуальной.

Цель и задачи исследований. Целью работы является изучение видового разнообразия микромицетов в составе консорция растений озимой пшенгицы в степной зоне Краснодарского края.

Для достижения поставленной цели определены следующие задачи:

- изучить изменения численности и состава микромицетов по годам в почвах агроландшафта;

- установить видовой состав почвенной и ризосферной микофло-ры по фазам вегетации озимой пшеницы;

- исследовать микромицеты филлопланы растений озимой пшеницы;

- определить видовое разнообразие и встречаемость микромице-тов на поверхности и внутри зерна некоторых сортов озимой пшеницы;

- оценить сопряжение различных групп грибных консортов озимой пшеницы;

Научная новизна. Дана комплексная характеристика видового состава микромицетов в почвах, занятых посевами озимо? пшеницы в степной зоне Краснодарского края; определены численность и видовой состав микромицетов в почве, ризосфере и филлоплане растений озимой пшеницы по фазам вегетации, а также на поверхности и внутри зерна пшеницы некоторых сортов; установлены особенности связей в развитии детерминанта и консортов-микромицетов.

Практическая значимость работы. Полученные данные о распределении микромицетов в почве, ризосфере, филлоплане, на поверхности и внутри зерна некоторых сортов озимой пшеницы могут быть использованы для корректировки технологий выращивания озимой пшеницы и протравливания семян, а также в учебном процессе я курсе агро-ландшафтной экологии при изучении формирования консорциев культурных растений в севооборотах.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1) Ан&1из численности и состава микромицетов по годам в почвах различных зон агроландшафта;

2) Анализ видового состава микромицетов в почве, ризосфере и филлоплане озимой пшеницы в различные фазы ее вегетации, а также на поверхности и внутри зерна пшеницы некоторых сортов;

3) Опенка уровней сопряжения грибных консортов растений озимой пшеницы.

Апробация работы. Результаты исследований опубликованы в статьях и доложены на научно-практических конференция* НИИ прикладной и экспериментальной экологии Кубанского госагроуниверситета (2003-2005 гт), на юбилейной конференции, посвященной 35-летию кафедры микологии и альгологии МГУ им. М.В. Ломоносова (Москва, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 3 научные работы.

Объем работы. Диссертация изложена на 169 страницах машинописного текста и состоит из введения, 3 глав, выводов, списка литературы, включающего 255 наименований, в том числе 63 - иностранных авторов, и 2 приложений Работа иллюстрирована 14 таблицами и 13 рисунками.

2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ И

МЕТОДИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Опыты проводились в степной зоне Краснодарского края в колхозе «Заветы Ильича» Ленинградского района. Климат района умеренно континентальный: среднегодовая температура воздуха +\10,1°С; наибольшая +33°С (июль), наименьшая -26°С (январь), перепад температур носит резкий характер; годовое количество осадков составляет 450-550 мм, по месяцам они распределяются неравномерно и максимальное их количество приходится на май и июнь. Лето жаркое и сухое, зима умеренная. В течение зимы неоднократны оттепели, в связи с чем снежный покров неустойчив и незначителен. Преобладающие ветра в течение года - восточные и северо-восточные. Рельеф местности равнинный со слабыми всхолмлениями. Почвы представлены одним типом - черноземом обыкновенным, слабогумусным, хорошо структурированным, имеющим высокую пористость и водопроницаемость.

Изучение влияния экологических факторов на численность микроскопических грибов в различных зонах агроландшафта проводилось в течение 1998-2004 гг. Почвенные образцы отбирали 3 раза в год с глубины пахотного слоя (до 25 см) в соответствии с общепринятыми методиками. В 2003-2004 гг. состав микромицетов почвы, ризосферы, филло-планы и зерна некоторых сортов озимой пшеницы (Соратница, Красота, Крошка, Багько, Победа 50, Юбилейная 100, сортосмесь) изучали в двух вариантах опыта: 1 - Х^Р*:, 2 - М78Р42 И00 т/га навоза. Навоз вносили в почву перед вспашкой в августе, посев пшеницы проводили в середине октября рядовым способом агрегатом СЗ - 3,6. При посеве вносили аммофос по 100 и/га (¡Ч10Р42), ранней весной проводили подкормку аммиачной селитрой по 200 кг/га (М68). Защита растений от болезней и вредителей проводилась с помощью фунгицида Рекс С (0,8 л/га) и инсектици-

да Фастак (0,15 л/га). Урожай пшеницы убирали зерноуборочным комбайном Дон-1500 в середине июля.

Определение количества микромицетов проводили общепринятыми методами почвенных разведений и подсчета колоний, выросших на агаризованной среде Чапека (3 г/л сахарозы) и сусло-агаре (Литвинов, 1969). Микромицеты идентифицировали на основании кульгуральных и морфологических признаков, пользуясь определителями отечественных и зарубежных авторов. Была установлена частота встречаемости микромицетов; структура комплексов микромицетов определена с помощью данных «пространственной» и «временной» частот встречаемости (Мир-чинк, 1984).

Для характеристики разнообразия комплексов микромицетов использовали индекс Шеннона и показатель выровненности; при оценке степени различий и близости комплексов грибов рассчитывали коэффициент Жаккара (Мэгарран, 1992).

Изучение микоризы озимой пшеницы проводили по методу, предложенному Л. В. Крюгер (Крюгер и др., 1968). При исследовании поверхностной и внутренней микофлоры семян пшеницы применяли биологический метод с использованием влажных камер и тверд мх питательных сред (Мелькумова и др., 1995).

Статистическая обработка результатов исследований проведена с использованием методов оценки выборочных средних Оценка достоверности разности средних выполнена с использованием критерия Стьюдента на 5%-м уровне значимости (Доспехов, 1973)

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 3.1. Динамика микромицетов в почвах агролаидшафта

Резутьтаты проведенных исследований показали, что численность пропагул микромицетов в пределах каждого сезона по годам сильно колеблется; прослеживается тенденция к заметному повышению количества микроскопических грибов в почве осенью (табл 1)

Таблица 1

Динамика численности микромицетов в почвах различных зон* агроландшафта (количество пропагул на 1 г сухой почвы, тыс.)

Год проведения исследований С'езон -ода Агрозона Лесополосы Целина Урбозона

Несжигаемая стерня Сжигаемая стерня

1998 Е(есна 17,9 10,0 11,3 10,4 7,5

Лето 7,8 4,0 4,9 16,0 2,0

Осень 49,2 3,8 28,8 15,3 10,2

1999 Весна 18,6 6,2 12,1 13,3 5,1

Лето 12,5 4,3 9,7 9,7 3,4

Осень 40,4 32,1 15,1 2,0 6,8

2000 Весна 40,8 16,4 28,3 11,0 14,7

Лето 10,2 4,2 12,5 24,0 7,7

Осень 2,1 3,0 1,5 18,3 8,0

2001 Весна 36,4 23,6 29,4 30,3 21,1

Лето 50,9 19,1 21,8 10,0 52,8

Осень 51,7 30,2 30,0 40,4 10,9

2002 Весна 22,4 10,6 13,6 17,1 2,1

Лето 16,2 7,3 11,4 22,1 4,6

Осень 22,5 12,3 12,9 20,1 8,9

2003 Весна 19,6 15,3 15,9 16,8 6,4

Лето 10,3 8,2 9,1 29,4 1,6

Осень 26,4 19,9 16,6 52,3 8,8

2004 Весна 6,8 2,5 3,3 33,0 1,3

Лето 2,5 2,2 4,1 11,0 2,0

Осень 8,3 5,0 3,5 43,5 4,7

♦Примечание: агрозона - поля с озимой пшеницей; урбозона - территория поселка.

Полученные нами данные указывают на определенную зависимость численности микромицетов от обеспеченности почвы влагой и питательными веществами. Обращает на себя внимание тот факт, что во влажные годы общая численность микромицетов в различных зонах агроландшафта существенно выше, чем в засушливые. Минимальное количество про нагул грибов в почвах практически всех зон агроландшафта в летний период объясняется высокой солнечной радиацией и интенсивной овапотранепирацией в связи с активным расходованием воды и питательных веществ урожаем посевов озимой пшеницы; большинство

микромицето£ чувствительны к недостатку влаги. Наиболь лая численность пропагул почвенных фибов характерна для агрозоны, где сжтгга-ние стерни не проводится свыше 10 лет, а также для целинных степных участков. Низкое число зачатков микромицетов выделено из почвенных образцов, отобранных в пределах поселка, что указывает на высокую степень антропогенной нагрузки на верхний слой почвы. На участках, где стерня сжигается ежегодно, количество грибных пропагул практически всегда ниже, чем на несжигаемых полях севооборота, что указывает на отрицатель.ное, в целом, влияние сжигания орг аники (стзрня, опад и др.) на развитее микоценозов верхнего слоя почвы.

3.2. Состав почвенной и ризосферной микофлоры по фазам развития озимой пшеницы

В различные фазы вегетации растений озимой пшеницы количество пропагул микромицетов в их ризосфере и окружающей почве заметно варьирует. Чусленность микромицетов в ризосферной зоне в период кущения и цветения растений пшеницы во всех вариантах опыта выше, чем в окружающей почве, что вызвано, очевидно, выделением корневой системой пшеницы большого количества метаболитов, используемых микроскопическими грибами для своего развития. С заметным снижением физиологической активности у пшеницы в фазе восковой спелости численность пропагул микромицетов в ризосфере резко сокращается (рис. 1). Чаше наибольшее количество зачатков микроскопических грибов в почве и ризосфере наблюдается при выращивании различных сортов озимой пшеницы в варианте с внесением навоза.

Определенный интерес вызывают результаты оценки численности микромицетов в посевах из смеси 7 сортов озимой пшеницы, характеризующихся весьма высокой активностью развития микромицетов. Это, очевидно, связано как с лучшим освоением растениями экологических ниш и повышением выделения ими физиологически активных веществ в ризосферной зоне, эффективно используемых для своего развития микроскопическими грибами, так и появлением новых экологических ниш для самих микромицетов.

1 2 3

Рисунок 1. Динамика численности микроминетов в почве и ризосфере по фазам развития некоторых сортов озимой пшеницы и сортосмеси (средние за 2003-2004 гг.): фазы: 1 - кущение, 2 - цветение, 3 - восковая спелость семян.

□ почва И ризосфера

В результате проведенных исследований нами проанализировано 252 образца почвы и ризосферы. В чистую культуру выделено 924 штамма. Выделенные микромицеты принадлежат к 106 видам, относящимся к 3 классам: Zygomycetes (Mortierellaceae - 2, Mucoraceae - 11), Ascomycetes (Chaethomiaceae - 2, Trichocomataceae -1) и Deuteromycetes (Hyphomycetes: Moniliaceae - 70, Dematiaceae - 16; Coelomyeetes - 1; Mi-celia sterilia - 3).

Видовой состав микромицетов различается между образцами почвы и ризосферы одного сорта, между различными сортами и по фазам развития растений. При совместном использовании показателей пространственной и временной частот встречаемости, согласно Т. Г. Мир-чинк (1984), в структуре комплекса микроскопических грибов нами выделены типичные доминирующие, частые, редкие и случайные виды.

В период кущения растений озимой пшеницы в почве том и пирует Rhizopus nigricans Ehrenb. (75%), часто встречаются виды Pénicillium chrysogenum Thorn (58%), Fusarium poae (Peck) Wr. (50%), Pénicillium simplicissimura (Oudem.) Thorn (38%) и Gilmaniella humicola Barron (33%); в ризосфере преобладают два вида микромицетов - Rhizopus nigricans (84%) и Pénicillium chrysogenum (68%), а часто встречаемыми видами помимо тех, которые характерны и для почвенной зоил, являются Acremonium strictum W Gams (52%) и Pénicillium rugulosum TTiom (32%)

В фазе цветения пшеницы происходит изменение структуры мик-ромицетного комплекса как в почве, так и в ризосфере пшеницы: в почве доминируют Fusarium sporotrichioides Sherb. (89%) и Rhizopus oryzae Went et Prin (67%), часто встречаются - Alternaría alternata (Fr.) Keissler (56%), Trichoderma harzianum Rifai (37%) и Pénicillium t ho mil Moire (37%); в ризосфере доминирует Fusarium sporotrichioides '67%), часто встречаются - Alternaría alternata (37%) и Rhizopus oryzae (33%).

Период восковой спелости также характеризуется специфическим составом микромицетов, который представлен доминирующими видами в почве - Pénicillium spinulosum Thom (63%) и Verticillium a bum (Preuss) Pidopliczko (62%), а в ризосфере - Pénicillium rugulosum (70%) и Aspergillus niger van Tieghem (62%), при высокой встречаемости в почве - Peni-

cillium rubrum Stoll (38%) и Rhizopus oryzae (31%), a в ризосфере -Trichoderma koningii Oudenx (52%) и Pénicillium spinulosum (47%).

Разнообразие видов микромицетов в ризосферной зоне обычно выше, чем в почве. В фазе кущения озимой пшеницы самый высокий показатель индекса Шеннона (Н = 3,1) характерен для ризосферной зоны сорта Победа 50, выращиваемого в варианте с внесением навоза (выров-ненность Е == 0,9). Самое низкое значение индекса Шеннона (Н = 1,8), при достатоьно высокой выровненности (Е = 0,9), характерно для почв под посевами пшеницы сорта Соратница в варианте с минеральными удобрениями. В фазе цветения максимальное разнообразие микромицетов по Шеннону отмечено в ризосфере растений, выращиваемых в сор-тосмеси в варианте с навозом, где для 21 выделенного вида H = 2,9 при Е = 0,9. В период восковой спелости максимальный показатель индекса Шеннона (2,5) характерен для видового состава микромицетов ризосферной зоны пшеницы сорта Победа 50 при весьма высокой выровненности Е = 0,9, а минимальный (1,4) при Е=0,6 - для почвы тод посевами пшеницы сорта Соратница, выращиваемой в варианте с внесением навоза.

Таким образом, по результатам оценки видового разнообразия микромицетов в посевах озимой пшеницы в различные фазы ее вегетации установлено, что наиболее высокие значения как в почве, так и в ризосфере индекс Шеннона имеет в фазе кущения, несколько снижается в фазе цветения, достигая минимальных значений в фазе восковой спелости семян озимой пшеницы; отмечена тенденция более высокого разнообразия микромицетов в ризосферной зоне; разнообразие микромицетов в почве и ризосфере повышается в варианте с внесением навоза Коэффициент Жаккара (Cj), рассчитанный для оценки сходства различных вариантов опыта по видовому составу, показывает, что изучаемые биотопы имеют ряд общих видов, но, тем не менее, сходство между ними невысокое (в фазе кущения - до 0,54, в фазе цветения - до 0,35, в фазе восковой спелости - до 0,28).

3.3. Микромицеты филлопланы растений пшеницы

Микроскопические грибы, обитающие на поверхности листьев, изучались нами с целью установления видового разнообразия микроми-цетов, приуроченных к надземным органам и использующих для своего развития выделения листьев, стеблей и колосковых чешуй растений. Методом смыва с поверхности листьев выделено 27 видов микромицетов, принадлежащих к 9 родам: Aspergillus, Alternada, Chaetomium, Cladospo-rium, Fusarium, Penicillium, Rhizopus, Stemphylium, Trichoderma.

Состав микромицетов филлопла1ш в различные фазы вегетации растений озимой пшеницы различается весьма значительно Вида Alternaría alternata и A. tritiema Pras. обнаружены на неповрежденных листьях здоровых растений озимой пшеницы в фазе кущения в качестве эпифитов. В фазы цветения и восковой спелости семян микромицеты рода Alternaría проявляют себя в качестве вторичного паразита - их можно наблюдать визуально на стеблях, листьях и колосьях растений, которые к этому времени уже ослаблены из-за потери ими тургора.

Микромицеты рода Fusarium обнаружены в филлоплане озимой пшеницы во исе фазы ее развития. В фазе кущения на поверхности листьев представлены: Fusarium oxysporum Schlecht, F. monilifbrme Sheld., F graminearum Schw., F culmorum (W.G.Smith), а в период цветения, помимо ранее указанных видов из филлопланы пшеницы выделен еше F. ni vale (Fr.) Ces . В фазе восковой спелости на листьях обнаружены также Fusarium роае (Peck) Wr и F. sporotrichioides, хотя их встречаемость невысока по сравнению с F. oxysporum, F. graminearum и F. moniliforme.

Пеницнллы (P. chrysogenum, P. citrinum Thorn, P. decurnbens Thom, P firequentans Westlmg, P oxalicum Currie et Thom, P. rugulosum, P. rubrum Stoll, P simpl'cissimum) в филлоплане озимой пшеницы представлены во все фазы вегетации растений, но встречаемость их в фазе кущения выше Асггергиллы представлены видами Aspergillus niger, A.flavus Link и A.wentii Wehmer.

После завершения цветения в филлоплане обнаружены микромицеты, являющиеся возбудителями следующих листовых заболеваний-мучнистая роса (Erysiphe gramims DC. f tritici Marchal), септориоз (Sep-

tona spp X бурая (Puccinia recóndita Rob. et Desm. f. tritici Eriks) и желтая (P.striiformis f.sp tritici West.) ржавчины.

Таким образом, феллоплана растений является важным местообитанием для формирования сообществ микроскопических грибов, состав которых варьирует по различным фазам вегетации озимой пшеницы; в поздние фазы вегетации на поверхности листьев преобладают микроми-цеты, вызывающие заболевания растений.

3.4. Видовое разнообразие и встречаемость микромицетов на поверхности и внутри зерна у некоторых сортов озимой пшеницы

Результаты исследзваний инфицированности и зараженности зерна некоторых сортов озимой пшеницы урожая 2003 г. показали, что выделенные микромицеты представлены 12 видами, принадлежащими к 8 родам: Alternaria, Aspergillus, Chaetomium, Cladosporium, Fusarium, Helminthosporium, Pénicillium, Rhizopus (табл. 2).

Обращают на себя внимание одновременно высокие показатели зараженности и инфицированности семян, обнаруженные при исследовании зерна сортов Крошка (зараженность - 52 %, инфицированность -54 %), Зимородок (60 и 56 % соответственно) и Лира (54 и 59 % соответственно). Для некоторых сортов характерно преобладание высокой степени одной из форм поражения. Например, зерно сорта Леукурум при незначительном количестве зараженных семян (34 %) отличается высокими показателями инфицированных (69 %); для зерна сорта Победа 50 количество зараженных семян - 34%, а инфицированных - 69 %; для сорта Батько - 19 и 91% соответственно. Относительно устойчивыми к внутренней и внешней инфекции в целом можно считать пшеницу copra Соратница, зараженность семян которой составляет 39 %, а инфицированность - 36% и растения пшеницы, выращенные в сортосмеси, - 21 и 48 % соответственно

В 2004 г программа исследований была расширена - изучены инфицированность и зараженность зерна озимой пшеницы, выращиваемой в вариантах с внесением навоза и минеральных удобрений с навозом. В ходе исследований зернг озимой пшеницы сортов Соратница, Крошка, Красота, Батько, Победа 50, Юбилейная 100 и сортосмеси выделено 23

Таблица 2

Микром вдеты зерна некоторых сортов озимой пшеницы (2003 г.)

Сорт Зараженность Инфицированность

Возбудитель Встречаемость, % Зараженные семена, % Возбудитель Встречаемость, % Инфи цированные семена, %

Соратница Altemaria altenuta Chaetomium thermophile 39,3*2,6 1,7*0,3 39*1,53 Altemaria altemata Fusarium graminearum 36,0*5,6 1,3*0,9 36*6,0

Крошка Altemana altemata Aspergillus oiger Chaetomium thermophile Helmiathosponm graminearum 49,0*2,9 0,7*0,3 1,7*0,3 1,3*0,3 52*5,21 Altemaria altemata A. tnticina Chaetomium thermophile Fusarium oxysponim 43,0*5,6 7,0*2,6 1,7*0,3 4,0*0,6 54*5,3

Батысо Altemaria alternate 19,0*1,5 19*2,61 Altemana altemata 91,0*6,0 91*3,6

Лира Altemaria altemata 54,0*5,0 54*4,5 Altemaria altemata 59,0*1,5 59*3,2

Зимородок Altonaria altemata Aspergillus flavus Chaetomium thermophile Fusarium graminearum Penicillium fiimculosum Rhizopus nigricans 48,0*4.6 12,0*2,3 0,7*0,3 1,0*0,0 0,7*0,3 1,7*0,3 60*6,4 Altemaria altemata Fusarium graminearum F. oxysponim 56,0*3,0 1,3*0,3 0,7*0,3 56*5,1 '

Победа 50 Altemaria altemata Fusarium grammearum 30,0*3,8 4,0*0,6 32*2,3 Altemaria altemata Chaetomium thermophile Fusarium avenaceum F. graminearum F. oxysponim 64,0*6,4 1,0*0,0 1,0±0,О 1,7*0,3 0,7*0,3 67*4,8

Леукурум Altemana altemata Chaetomium thetmophile Cladosponum cladosporioides Fusarium graminearum F. oxysponim Rhizopus nigricans 22,0*0,6 8,0*2,1 1,0*0,0 2,0*0,6 1,3*0,9 2,0*0,6 34*5,3 Altemaria altemata Chaetomium thermophile Fusarium graminearum F. oxysponim 64,0*6,0 3,7*0,3 1,3*0,9 2,0*0,1 69*5,8

Сортосмесь Altemana alternate Aspergillus niger Rhizopus nigricans 20,0*4,6 1,3*0,9 1,3*0,3 21*3,61 Altemaria altemata Chaetomium thermophile Fusarium graminearum F. oxysponim 41,0*1,5 4,0*1,0 3,0*1,0 2,0*0,6 48*1,5

вида микромицетов (из которых 13 не обнаружены на поверхности и внутри зерна в предыдущий год исследований), относящиеся к 13 родам Absidia, Alternaría, Aspergillus, Cbaetomium, Cladosporium, Fusarium, Gil-maniella, Helminthosporium, Humicola, Penicillium, Rhizoctoma, Rhizopus, Stemphylium Полученные данные свидетельствуют о том, что в общей структуре выделенных видов доминируют грибы рода Alternaría, представленные двумя видами - A.altemata, инфицированность семян которой по сравнению с другими микромицетами наиболее высока (в среднем 58 %), и A. triticma. При высокой инфицированное™ микромицетами из рода Alternana зерно обычно сохраняет полноценный внешний вид и имеет всхожесть не ниже 95-96%, в отличие от грибов родов Fusarium и Helminthosporium, которое снижают всхожесть семян и урожайность пшеницы.

Микромицеты рода Fusarium представлены видами: F. avenaceum Sacc., F. graminearum, F oxysporum, F. poae, F. sambucinum Fuck., F. sporotrichioides. Наибольшая частота встречаемости характерна для Fusarium oxysporum (50%) и F. poae (46 %). В качестве как внешней, так и внутренней инфекции ]тредставители рода Fusarium выделены при исследовании зерна пшеницы сорта Победа 50 в варианте с минеральными удобрениями и у сортов Красота, Крошка, Батько, Юбилейная 100 и сор-тосмеси в варианте с внесением навоза Максимальное инфицирование семян фузариями характерно для сортов Батько (29 %) и Юбилейная 100 (26%).

Весьма часто на поверхности зерна практически всех сортов озимой пшеницы встречаются представители родов Aspergillus (A. flavus, A. niger, A. ornatos Raper, A. oryzae (Ahlburg) Cohn) и Penicillium (P. ex-pansum Link и P. funiculosum Thom), которые выделены только в качестве наружной инфекции.

Термофильные микромицеты представлены видами: Absidia corymbifera (Cohn) Sacc. et Trott., Aspergillus fumigatus Fresenius, Chae-tomium thermophile La Touche, Humicola hyalothermophila La Touche. Наиболее часто встречается вид Chaetomium thermophile (16 %), максимальная зараженность зерна которым составила 17 % (сорт Победа 50) Aspergillus fumigatus, известный своей патогенностью по отношению к

человеку, животным и птицам, выделен с поверхности зерна пшеницы сортов Красота и Крошка.

Результаты исследований показывают, что органические удобрения благоприятствуют заражению семян сорта Юбилейная 100 (49%), тогда как в варианте без навоза количество зараженных семян ниже (12%). Аналогичная тенденция отмечена для зерна растений пшеницы, выращиваемых в сортосмеси: при внесении навоза заражено 57 % семян, а в варианте, где навоз не вносился, -15%. Внесение навоза практически не повлияло на зараженность зерна сортов Красота и Батько: при внесении заражено 42 и 21% зерна, соответственно, а без внесения - 44 и 21% соответственно.

Внесение навоза оказало влияние и на инфицированность зерна практически всех сортов озимой пшеницы. Инфицированность весьма значительна при выращивании пшеницы в варианте с внесением навоза у сортов Соратница (69%) и Красота (97,7%) по сравнению с вариантом без навоза - 2% и 69 % соответственно. Количество семян, несущих скрытую форму инфекции, всегда выше, чем семян, с поверхности которых выделены микромицеты.

Обращает на себя внимание тот факт, что в сортосмеси зараженность и инфицированность зерна, особенно в варианте с внесением навоза, весьма значительны (57 и 87% соответственно), что, очевидно, связано с высоким участием в ее составе семян таких сортов как Батько, Победа 50, Красота и Юбилейная 100, выделяющихся высокой инфициро-ванностью. Таким образом, при выращивании озимой пшеницы на различном агрофоне показатели зараженности и инфицированное™ семян весьма заметно варьируют; полученные нами результаты следует рассматривать как предварительные с точки зрения оценки влияния удобрений на эти показатели.

3.5. Сопряжение развития трофических групп грибных консортов и растений озимой пшеницы

Обитающие в почве и ризосферной зоне микроскопические грибы по способу использования органического вещества делятся на сапротро-фов и группу грибов с выраженными в той или иной степени фитотроф-

ными свойствами. Меж,ту этими группами микромицетов постоянно возникают явления конкуренции или активного антагонизма. Чаще всего явление антагонизма со стороны сапротрофной микофлоры становится подавляющим фактором, который позволяет снять плотность почвенных патогенных популяций грибов и тем самым повысить супрессивностъ почвы (Пикушова и др., 2002).

К сапротрофной эколого-трофической группе, повышающей су-прессивность почвенно-ризосферной зоны, отнесены микромицеты родов Aspergillus, Pénicillium, Trichoderma, Mucor, Absidia, Rhizopus, Mor-tierella. Группу патогенных видов, которые в период вегетации озимой пшеницы способны вызывать различные заболевания, составили микромицеты родов Fusarium Alternaría, Cladosporium, Drechslera, Helmin-thosporium, Nigrospora, Phialophora, Stachybotrys, Acremonium, Verticil-lium и др.

Соотношение патогенной и супрессивной микофлоры в 2002-2004 гт в почве и ризосфере озимой пшеницы заметно изменяется в различные фазы развития растений (рис. 2).

Фаза кущения озимой пшеницы характеризуется наибольшей численностью грибов-супрессоров в ризосферной зоне озимой пшеницы, на долю которых приходится 57%, or общего количества выделенных про-пагул микромицетов, по сравнению с почвой (54%), что, вероятно, связано со значительным поступлением питательных веществ для микромицетов, развивающихся в ризосфере; корневые выделения озимой пшеницы являются, очевидно, важной частью пищевых ресурсов грибов и положительно влияют на увеличение плотности популяций супрессивной группы.

В фазе цветения растений доля патогенной микофлоры в ризосфере повышается, а в почве сохраняется относительно стабильное состояние за счет незначительно увеличившейся в этой зоне доли супрессивной микофлоры. В период восковой спелости семян наблюдается достаточно низкий процент патогенной группы микромицетов как в почве, так и в ризосфере пшеницы, супрессивная микофлора в этой фазе развития озимой пшеницы достигает максимальной численности. Столь высокая доля микромицетов супрессиЕ.ной группы (в почве -74%, в ризосфере - 63%) обеспечила сдерживание роста численности популяции патогенов

а

б

в

'63

-2

□супрессивная О патогенная

Рисунок 2. Соотношение трофических групп грибов (%) в ризосфере и почве по фазам вегетации озимой пшеницы: 1 - в почве, 2 - в ризосфере; а - фаза кушения, б - фаза цветения, в - восковая спелость семян

Микроскопические грибы выделяются определенной избирательностью к органам детерминанта: одни предпочитают зону филлопланы, другие - ризосферы, третьи - приурочены только к зерну, а четвертые, изначально обитающие в почве, обнаружены в риюсфере, в филлоплане, на поверхности и внутри зерна (рис. 3). В посевах озимой пшеницы степной зоны края узкой приуроченностью к определенной зоне растений отличаются: Aspergillus parasiticus Speare, обнаруженный только в ризосфере пшеницы в фазы ее кущения и цветения; A. ochraceus Wilhelm, выделенный из почвы только в период восковой спелости семян; возбудители листовых болезней - Erysiphe graminis, Puccinia stri-íformis, P. recóndita и Septoria spp., приуроченные к филлоплане. Как в почве, так и в ризосфере и филлоплане озимой пшеницы обнаружены - Cladosporium cladosporioides (Fres.) de Vries, Trichoderma koningii. Наиболее широким ареалом отличаются Alternaría alternata, Fusarium graminearum, F.oxysporum которые помимо почвенно-ризосферной зоны и филлопланы также приурочены к зерну, встречаясь как в качестве наружной, так и в качестве внутренней инфекции.

На поверхности: Alternan» alterna ta, Fusanum spp., Penicillium fipp., Aspergillus spp Внутри- Alte-nana altemata, Fusanum spp., Chaetommm thermophile

Fusanum graimnearum, Alternaría altemata, Tricho-derma komngu, Pénicillium spp.

Fusanum graminearum, F. nivale, Puccmia striiformis, P recónditas, Septena spp, Erysíphe gramims

Fusarium grammearum, Puccima striiformis, P. recóndita, Erysíphe gramims, Aspergillus spp.

Fusanum spp., Pemcillium :rpp,

Aspergillus terreus, Cladosportum cladotponoulcs

Fusanum spp (F. mvale), Pénicillium spp (P chermesinum), Tnchoderma komngu

Fusanum spp {F poae), Aspergillus candidus, Alternaría spp

Aspergillus spp. (A.parasiticus), Fusarium spp. (F. poae), Pénicillium spp

Fusanum spp., Aspergillus spp Pénicillium spp. (P. thomii), Tncho derma koningu

Fusarium spp (F solani), Aspergillus spp (A restnetus), Altcmana altemata

Рисунок 3. Сопряжение развития некоторых микромицетов и детерминанта -растений озимой пшеницы в условиях степной зоны Кубани; фазы- а - кущение, б - цветение, в - восковая спелость семян; I - надземная зона: 1 - зерно, 2 - филло-плана, II - корневая зона: 3 - ризосфера, 4 - почва.

Формирование специфических грибных сообществ, характерных для определенного периода вегетации растений озимой пшеницы, их определенной приуроченности (ризосфера, филлоплана и т.д.) и условий развития обуславливается трофическими особенностями микромицетов, что и определяет их роль в функционировании консорция посевов озимой пшеницы.

Микориза озимой пшеницы образуется при недостатке для растений элементов минерального питания, в частности фосфора, и способствует лучшему их усвоению из почвы (Ширинкина, 1981). По-видимому, постоянное внесение фосфорно-калийных удобрений способствует тому, что растения озимой пшеницы в условиях степной зоны Краснодарского края не испытывают недостатка в элементах минерального питания, подтверждением чему является отсутствие микоризной инфекции в корнях растений пшеницы.

Изучение микоризы пшеницы проведено нами в фазы кущения, цветения и восковой спелости семян. Ни в один га периодов наблюдений, характерной для озимой пшеницы микоризы, которая относится к фикомицетному или арбускулярно-везикулярнсму типу, не обнаружено. Только к концу фазы кущения на свежих корнях растений мы наблюдали вхождение в единичные корневые волоски тонких, без перегородок, слабо ветвящихся гиф. Дальнейшего утолщения и ветвления гиф, способствующих образованию арбускулов не отмечено, что, вероятно, обусловлено быстрым лизисом мицелия эндофита в корнях растений. Везикулы и арбускулы, типичные для микоризы фикомицетного типа, в корнях растений озимой пшеницы нами не обнаружены.

ВЫВОДЫ

1 Численность микромицетов в составляющих агроландшафта сильно колеблется; наибольшее количество микроскопических грибов характерно для почв агрозоны, где сжигание стерни не проводится свыше 10 лет (22,6±0,3 х 103 КОЕ/г), а также для целинных земель (21,2±0,7 х 103 КОЕ/г); при сжигании стерни численность микромицетов в почве примерно в два раза ниже; минимальное количество зачатков микромицетов характерно для почв урбозоны.

2. Микромшеты и составе посевов озимой пшеницы представлены 115 видами, относящимися к 4 классам: Basidiomycetes (4), Zygomycetes (14), Ascomycetes (3), Deuteromycetes (94).

3. В почве и ризосфере озимой пшеницы формируются специфические комплексы микроскопических грибов, определяемые доминированием различных видов. В процессе развития растений озимой пшеницы у микромицетов наблюдается смена видов-доминантов, обусловленная изменением структуры микоценоза.

4. Изменение количества пропагул микромицетов в почве и ризосфере пшеницы наблюдается в различные фазы вегетации в зависимости от условий выращивания: наибольшее их количество обнаружено при выращивании пшеницы в варианте с внесением навоза в период кущения (в почве - 18,4, в ризосфере - 32,0 х 103 КОЕ/г) и цветения (в почве -14,7, в ризосфере - 34,6 х 103 КОЕ/г).

5. Установлены определенные различия в приуроченности микромицетов к формируемым детерминантом (сортами озимой пшеницы) условиям: Aspergillus parasiticus развивается в зоне ризосферы; A.ochraceus - в почве; Cladosporium cladosporioides, Trichoderma koningii и некоторые другие виды - в почве, ризосфере, филлоплане; выделена группа видов (Alternaria alternata, Fusarium gramiiiearum, F.oxysporum и др.), которые отличаются широким спектром освоения экологических ниш в почвенно-ризосферной зоне, филлоплане, на поверхности и в тканях семян.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Пономарева Ю. В., Гукалов В.Н. Микофлора зерна озимой пшеницы // Экологические проблемы Кубани. - 2003. - Вып. 19. - С. 82 -86

2. Пономарева Ю. В. Влияние предшественника озимой пшеницы на микофлору ее семян // Микотогия и альгология - 2004. Материалы юбилейной конференции, посвященной 85-летию кафедры микологии и альгологии МГУ им. М В. Ломоносова. М., 2004. - С.107 - 108.

3. Пономарева Ю В. Некоторые грибные консорты озимой пшеницы в степной зоне Краснодарского края // Экологический вестник Северного Кавказа. - 2005. - Т. 1. - Вып. 1. - С. 97-99.

^

Лицензия ИД0233414.07.2000.

Подписано в печать 19.05.2005. Формат60x84/16 Бумага офсетная Офсетная печать Печ.л.1 Заказ №292 Тираж 100

Отпечатано в типография ФГОУ ВПО «Кубански» ГАУ» 350044, г. Креснодар, ул. Капитана, 13

»

«

I

*

П А 4 г г*

" ' I ' ■ К. РНБ Русский фонд

2006-4 8306

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Пономарева, Юлия Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ВОПРОСА И ЦЕЛЬ РАБОТЫ.

1.1. Консорций в системе биотических взаимоотношений в биогеоценозах.

1.1.1. Микроскопические грибы в ландшафте.

1.1.2. Микромицеты в посевах озимой пшеницы.

1.1.2.1. Специфика ризосферной и почвенной микофлоры.

1.1.2.2. Влияние удобрений и пестицидов на микобиоту.

1.1.2.3. Микоценозы надземной части растений.

1.1.2.4. Микориза пшеницы.

1.2. Цель и задачи работы.

ГЛАВА II. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ И МЕТОДИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Природные условия района исследований.

2.1.1. Климатические условия в годы проведения исследований.

2.1.2. Краткая характеристика сортов озимой пшеницы, возделываемых в полевом опыте.

2.2. Методы проведения исследований.

ГЛАВА III. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Динамика микромицетов в почвах агроландшафта.

3.2. Распределение микромицетов по профилю почвы.

3.2.1. Распределение микромицетов по профилю почвы на участках сжигаемой и несжигаемой стерни.

3.2.2. Распределение микромицетов по профилю почвы различных ландшафтов.

3.3. Состав почвенной и ризосферной микофлоры по фазам вегетации озимой пшеницы.

3.3.1. Динамика численности микромицетов в почве и ризосфере.

3.3.2. Видовой состав микромицетов почвы и ризосферы. i 3.4. Характеристика видового разнообразия микромицетов в почве и ризосфере.

3.5. Сходство различных вариантов опыта по видовому составу микромицетов.

3.6. Микромицеты филлопланы.

3.7. Видовое разнообразие и встречаемость микромицетов на повер

• хности и внутри зерна у некоторых сортов озимой пшеницы.

3.8. Сопряжение различных групп грибных консортов озимой пшеницы.

3.9. Микориза озимой пшеницы.

3.10. Грибная инфекция и качество зерна озимой пшеницы.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Микромицеты в составе консорция озимой пшеницы в степной зоне Краснодарского края"

Формирование и становление консорция озимой пшеницы в степной зоне Краснодарского края осуществляется в течение длительного времени в результате сопряженного развития детерминанта (автотрофа) и различных организмов (гетеротрофов), среди которых большую роль играют микроскопические грибы. Вступая в сложные консортивные связи с растениями, мик-ромицеты оказывают на них стимулирующее или ингибирующее влияние через выделение физиологически активных веществ: фитопатогенные грибы ослабляют растения, уменьшают их продуктивность, микоризообразователи улучшают снабжение высших растений фосфором и другими минеральными элементами, стимулируя их рост; многие виды грибов, обитающие на корнях, в листьях растений могут выделять стимуляторы или ингибиторы роста и тем самым также влиять на развитие растений.

Изучение микромицетов в посевах озимой пшеницы является важной научной и производственной проблемой и представляет значительный интерес в плане взаимодействия растений пшеницы и их грибных консортов.

Вопросы разнообразия микромицетов в посевах различных сельскохозяйственных культур на Кубани проанализированы в работах В. С. Горько-венко (1997-2001), Э. А. Пикушовой (1999-2002), В. П. Сокирко (1997-1999), О. В. Енкиной и др. (1999), И. В. Бедловской (2004) и других ученых, которые касаются в основном фитосанитарной обстановки посевов, влияния различных технологий возделывания культур на грибные болезни, разнообразия отдельных родов микромицетов и его изменения во временном аспекте, состава микофлоры семян различных культур и т.д.

Вместе с тем, малоизученными остаются вопросы видовой представленности и взаимосвязей микроскопических грибов в посевах озимой пшеницы а также динамики развития этих взаимоотношений.

Изучение видового состава микромицетов почвы, ризосферы и филлопланы позволит расширить сведения о составе грибных консортов озимой пшеницы и наши представления о взаимоотношениях складывающихся в таких консорциях.

Целью работы в связи с этим явилось изучение видового разнообразия микромицетов в составе консорция озимой пшеницы в степной зоне Краснодарского края.

Для достижения поставленной цели определены следующие задачи:

- изучить изменения численности и состава микромицетов по годам в почвах агроландшафта;

- установить видовой состав почвенной и ризосферной микофлоры по фазам вегетации озимой пшеницы;

- исследовать микромицеты филлопланы растений озимой пшеницы;

- определить видовое разнообразие и встречаемость микромицетов на поверхности и внутри зерна некоторых сортов озимой пшеницы;

- оценить сопряжение различных групп грибных консортов озимой пшеницы;

Научная новизна. Дана комплексная характеристика видового состава микромицетов в почвах, занятых посевами озимой пшеницы в степной зоне Краснодарского края; определены численность и видовой состав микромицетов в почве, ризосфере и филлоплане растений озимой пшеницы по фазам вегетации, а также на поверхности и внутри зерна пшеницы некоторых сортов; установлены особенности связей в развитии детерминанта и консортов-микромицетов.

Практическая значимость работы. Полученные данные о распределении микромицетов в почве, ризосфере, филлоплане, на поверхности и внутри зерна некоторых сортов озимой пшеницы могут быть использованы для корректировки технологий выращивания озимой пшеницы и протравливания семян, а также в учебном процессе в курсе агроландшафтной экологии при изучении формирования консорциев культурных растений в севооборотах.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1) Анализ численности и состава микромицетов по годам в почвах различных зон агроландшафта;

2) Анализ видового состава микромицетов в почве, ризосфере и филлоплане озимой пшеницы в различные фазы ее вегетации, а также на поверхности и внутри зерна пшеницы некоторых сортов;

3) Оценка уровней сопряжения грибных консортов растений озимой пшеницы.

Апробация работы. Результаты исследований опубликованы в статьях и доложены на научно-практических конференциях НИИ прикладной и экспериментальной экологии Кубанского госагроуниверситета (2003-2005 гг.), на юбилейной конференции, посвященной 85-летию кафедры микологии и альгологии МГУ им. М.В. Ломоносова (Москва, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 3 научные работы.

Объем работы. Диссертация изложена на 169 страницах машинописного текста и состоит из введения, 3 глав, выводов и списка литературы, который включает 255 наименований, в том числе 63 -иностранных авторов, 2 приложения. Работа иллюстрирована 14 таблицами и 13 рисунками.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Пономарева, Юлия Владимировна

146 ВЫВОДЫ

1. Численность микромицетов в составляющих агроландшафта сильно колеблется; наибольшее количество микроскопических грибов характерно для почв агрозоны, где сжигание стерни не проводится свыше 10 лет л л

22,6±0,3 х 10J КОЕ/г), а также для целинных земель (21,2±0,7 х 10J КОЕ/г); при сжигании стерни численность микромицетов в почве примерно в два раза ниже; минимальное количество зачатков микромицетов характерно для почв урбозоны.

2. Микромицеты в составе посевов озимой пшеницы представлены 110 видами, относящимися к 4 классам: Basidiomycetes (4), Zygomycetes (14), Ascomycetes (3), Deuteromycetes (94).

3. В почве и ризосфере озимой пшеницы формируются специфические комплексы микроскопических грибов, определяемые доминированием различных видов. В процессе развития растений озимой пшеницы у микромицетов наблюдается смена видов-доминантов, обусловленная изменением структуры микоценоза.

4. Изменение количества пропагул микромицетов в почве и ризосфере пшеницы наблюдается в различные фазы вегетации в зависимости от условий выращивания: наибольшее их количество обнаружено при выращивании пшеницы в варианте с внесением навоза в период кущения (в почве - 18,4, в ризосфере - 32,0 х 103 КОЕ/г) и цветения (в почве - 14,7, в ризосфере - 34,6 хЮ3 КОЕ/г).

5. Установлены определенные различия в приуроченности микромицетов к формируемым детерминантом (сортами озимой пшеницы) условиям: Aspergillus parasiticus развивается в зоне ризосферы; A. ochraceus — в почве; Cladosporium cladosporioides, Trichoderma koningii и некоторые другие виды - в почве, ризосфере, филлоплане; выделена группа видов (Alternaria alternata, Fusarium graminearum, F. oxysporum и др.), которые отличаются широким спектром освоения экологических ниш в почвенно-ризосферной зоне, филлоплане, на поверхности и в тканях семян.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Пономарева, Юлия Владимировна, Краснодар

1. Аблова, И. Б. Фузариоз колоса озимой пшеницы и вопросы сортоустойчивости / И. Б. Аблова // Тр. / КНИИСХ. 1996. - С. 194-202.

2. Абызов, С. С. Мицелиальные грибы из толщи ледника Центральной Антарктики / Абызов С. С., Белякова Л. А. // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1982. -№ 3. - С. 432-436.

3. Абызов, С. С. Микофлора ледника Центральной Антарктики и методы контроля стерильного ледяного керна для микробиологических анализов / Абызов С. С., Липенков В. Я., Бобин Н. Е., Кудряшов Б. Б. // Изв. АН СССР Сер. биол. 1982 а. - № 4. - С. 537-548.

4. Агроклиматический бюллетень по Краснодарскому краю. Краснодар. Краевой центр по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды. 1999, 2000,2001, 2002,2003,2004.

5. Александрова, А. В. Грибы рода Trichoderma Pers: Fr. Географическое распространение и экологические особенности: афтореф. дис. канд. биол. наук / А. В. Александрова; МГУ, М., 2000. - 20 с.

6. Александрова, А. В. Род Trichoderma Pers.: Fr. / А. В. Александрова // Новое в систематике и номенклатуре грибов. М., 2003. - С. 219-275.

7. Аристовская, Т. В. Микробиология подзолистых почв / Т. В. Аристовская. — Л.: Наука, 1965. 186 с.

8. Аристовская, Т.В. Микробиология процессов почвообразования. / Т. В. Аристовская. — Ленинград: Наука. 1980. 185 с.

9. Аристовская, Т. В. О сезонных изменениях и экологических особенностях микрофлоры некоторых подзолистых почв / Т. В. Аристовская, О. М. Паринкина // Микробиология. 1958. - Т. 28. - Вып. 3. - С. 5-9.

10. Атлас Краснодарского края и республики Адыгея / под ред. В. И. Чистякова — Минск: Белгеодезия, 1996. 48 с.

11. Бабьева, И. П. Биология почв / И. П. Бабьева, Г. М. Зенова. М.: МГУ, 1989.-336 с.

12. Беклемишев, В. Н. О классификации биоценологиеских (симфизиологических) связей / В. Н. Беклемешев // «Бюлл. МОИП», отд. биол. -1951.-Т. 61.- Вып. 5.

13. Бенкен, А. А. Почвенный фунгистазис, его сущность и практическое значение. / А. А. Бенкен // Микология и фитопатология. 1975. - № 2. - С. 36-38.

14. Березова, Е.Ф. Корневая микрофлора многолетних трав / Е. Ф. Березова // Докл. ВАСХНИЛ. 1950. - Вып. 11. - С. 3-9.

15. Берестецкий, О.А. Распространение фитопатогенных грибов в почвах Украины / О. А. Берестецкий, С. П. Надкерничный // Микробиол. журн. 1977. -№ 5. С. 584-594.

16. Билай, В. И. Аспергиллы / В. И. Билай, Э. 3. Коваль. Киев: Наук, думка, 1988.-204 с.

17. Билай, В. И. Виды Fusarium на зерне хлебных злаков и их токсикологические свойства / В. И. Билай // Микробиология. 1947. - Т. 16. -Вып. 1. - С. 11-17.

18. Билай, В. И. Методы экспериментальной микологии / В. И. Билай. -Киев: Наук, думка, 1973. 241 с.

19. Билай, В. И. Методы экспериментальной микологии / В. И. Билай. -Киев: Наук, думка, 1982. 549 с.

20. Билай, В. И. Микромицеты почв / В. И. Билай. Киев: Наук, думка, 1984.-263 с.

21. Билай, Т. И. Определитель термофильных грибов. Т. И. Билай, В. А. Захарченко. Киев: Наук, думка, 1987. - 112 с.

22. Билай, Т.И. Термостабильные ферменты грибов / Т. И. Билай. Киев: Наук, думка, 1979. - 246 с.

23. Билай, В. И. Фузарии (биология и систематика) / В. И. Билай. Киев: Наук, думка, 1977. - 442 с.

24. Бшай, В. И. Мжофлора ризосфери яро1 пшенищ при р1зних системах живления в с1вазм1н1 / В. И. Бшай, М. С. Дарменко Наук, пращ вщ.с.-г. наук АНУРСР, 1952.-№ 1.-С. 3.

25. Борисова, В.Н. Гифомицеты лесной подстилки в различных экосистемах / В. Н, Борисова. Киев: Наук, думка, 1988. - 251 с.

26. Булаева, JI. М. Микориза культурных растений Центрального Предуралья: дис. канд. биол. наук / JI. М Булаева; 111 У. Пермь, 1965. - 160 с.

27. Вальков, В. Ф. Почвы Краснодарского края, их испльзование и охрана / В. Ф. Вальков, Ю. А. Штомпель, И. Т, Трубилин. Ростов н/Д: Изд-во СКНЦ ВШ, 1996.-192 с.

28. Великанов, JI. J1. Полевая практика по экологии грибов и лишайников / JI. Л. Великанов, И. И. Сидорова, Г. Д. Успенская. -М.: МГУ, 1980. 110 с.

29. Великанов, Л.Л. Роль грибов в формировании мико- и микробиоты почв естественных и нарушенных биоценозов и агроэкосистем: дис. .докт. биол. наук / Л. Л. Великанов; МГУ. М., 1997. - 547 с.

30. Великанов, Л. Л. Экологические проблемы защиты растений от болезней / Л. Л. Великанов, И. И. Сидорова // Итоги науки и техники. Сер. защита растений. 1988.- Т. 6. - 143 с.

31. Вернадский, В. И. Химическое строение биосферы Земли и ее окружения / В. И. Вернадский. М.: Наука, 1965. - 263 с.

32. Вильяме, В. Р. Почвоведение / В. Р. Вильяме. М.: Сельхозгиз, 1947.486 с.

33. Возняковская, Ю. М. Микрофлора растений и урожай / Ю. М. Возняковская. Л.: Колос. Ленингр. отд-ние, 1969. - 240 с.

34. Воробьев, С.А. Севообороты интенсивного земледелия / С. А. Воробьев. -М.: Колос, 1979. 367 с.

35. Гаврилова, Е. А. Влияние минимальных обработок почвы на развитие микрофлоры и корневую гниль озимой пшеницы. / Е. А. Гаврилова // Микроорганизмы как компонент биогеоценоза: материалы Всесоюз. симпоз. / Наука. Алма-Ата, 1982. - С. 145-146.

36. Глазовская, М. А. Геохимические основы типологии и методики исследований природных ландшафтов / М. А. Глазовская. М., 1964. - 126 с.

37. Глебов, А. Н. Биологические особенности пшеничного комарика (желтой злаковой галлицы) и разработка мер борьбы с ним / А. Н. Глебов, В. Н. Орлов, М. И. Зазимко // Актуальные вопросы защиты растений в Краснодарском крае. Краснодар, 1999. - С. 88-95.

38. Головков, А. М. Изменение биологической продуктивности агроценозов пшеницы в севооборотах интенсивного типа. / А. М. Головков, Н. Ф. Черкашина // Аплелопатическое почвоутомление. Киев, 1982. - С. 133-134.

39. Гомоляко, М. I. Вплив на pier яро! пшенищ rpn6iB з ii ризосферы (Попередне повщомления) / М. I. Гомоляко // М1кробюл. журн. 1957, 19. - № 2. -С. 8-15.

40. Горьковенко, В. С. Видовой состав микофлоры семян озимой пшеницы / В. С. Горьковенко, О. А. Шаповалова, О. В. Синянская // Интегрированная защита сельскохозяйственных культур от вредителей, болезней и сорняков. -Краснодар, 1997. С. 12-15.

41. Горьковенко, В. С. Грибы рода Alternaria Nees. в агроценозе озимой пшеницы / В. С. Горьковенко // Проблемы защиты растений в Краснодарском крае на рубеже XXI века. Краснодар, 2001. - С. 16-25.

42. Гринберг, Ш. М. Видовой состав фузариумов на озимой пшенице в Молдавии / Ш. М. Гринберг, JL А. Маржина, Э. Д. Коган, Э. Ф. Хрипунова // Изд. АН Молд ССР. Сер. Биол. и хим. наук. -1979. № 3. - С. 38-40.

43. Гукалов, В. Н. Экологические проблемы Кубани. Ленинградский район / В. Н. Гукалов. Краснодар: КубГАУ, 2002. - 186 с.

44. Дорохова, Н. А. О микотрофном питании пшениц / Н. А. Дорохова // Докл. с.-х. акад. им. К. А. Тимирязева. 1952. - Вып. 7. - С. 20-23.

45. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта / Б. А. Доспехов. М.: Колос, 1973.- 336 с.

46. Дудка И. А. Водные гифомицеты. Систематика, морфология, экология, географическое распространение и возможные пути возникновения: автореф. дис. д-ра биол. наук / И. А. Дудка; Киев, 1977. 56 с.

47. Егорова, А. В. Почвенные микромицеты кальдеры вулкана Узон и Долины гейзеров на Камчатке / А. В. Егорова, Т. П. Сизова, Л. Л. Великанов // Микология и фитопатология. 1997. - Т. 31. - № 3. - С. 30-38.

48. Егорова, Л.Н. Почвенные грибы Дальнего Востока (гифомицеты) / Л. Н. Егорова. Л.: Наука, 1986. - 191 с.

49. Енкина, О. В. Микробиологические аспекты сохранения плодородия черноземов Кубани / О. В. Енкина, Н. Ф. Коробской. Краснодар, 1999. - 150 с.

50. Жизнь растений / под ред. М. В. Горленко Т. 2. - Москва: Просвещение, 1976.479 с.

51. Заварзин, Г.А. Экстенсивная микробиология / Г. А. Заврзин // Изв. АН СССР Сер. биол. 1976. - №1. - С. 121-135.

52. Зазимко, М. И. Малоизвестные болезни озимой пшеницы на территории Северного Кавказа / М. И. Зазимко, Э. И. Монастырная, В. С. Горьковенко // Проблемы защиты растений в Краснодарском крае на рубеже XXI века. — Краснодар, 2001. С. 8-16.

53. Звягинцев, Д. Г. Биология почв и их диагностика / Д. Г. Звягинцев // Проблемы и методы биологической диагностики почв. Москва, 1978. С. 176190.

54. Звягинцев, Д.Г. Почва и микроорганизмы / Д. Г. Звягинцев. Москва: МГУ, 1987.-256 с.

55. Иванушкина, Н. Е. Род Aspergillus: номенклатура, классификация, распространение / Н. Е. Иванушкина // Новое в систематике и номенклатуре грибов М., 2003. - С. 136-163.

56. Иващенко, В. Г. Биоэкологические и фитосанитарные аспекты фузариоза колоса зерна / В. Г. Иващенко, Н. П. Шипилова, Л. И. Нефедова, Т. Ю. Гагкаева, Л. А. Назаровская, Л. Б. Хлопунова // Микология и фитопатология. -1997. Т. 31. - Вып. 2. - С. 58-63.

57. Иващенко, В. Г. Видовой состав грибов рода Fusarium на злаках в азиатской части России / В. Г. Иващенко, Н. П. Шипилова, М. М. Левитин // Микология и фитопатология. — 1997. — Т. 34. — Вып. 4. С. 54-58.

58. Путинская, Г. А. Микробиологические процессы в почве под озимой пшенице на юге УССР в условиях орошения: Автореф. дис. канд. биол. наук / Г. А. Путинская; Киев, 1973.-21 с.

59. Каламээс, К.А. Положение грибных группировок в структуре экосистем / К. А. Каламээс // Изучение грибов в биоценозах: Тез. докл. симп., Москва, 24-28 мая 1977 г. Л, - 1977. - С. 6-7.

60. Камышко, О. П. Почвенные грибы, их значение и аспекты изучения / О. П. Камышко // Труды ВИЗР. 1972. - Вып. № 33. - С. 139-144.

61. Каутская, JI. Б. Некоторые микробиологические показатели чернозема мощного слабощелочного при длительном применении удобрений / Л. Б. Каутская // Микроорганизмы как компонент биогеоценоза: материалы Всесоюз. симпоз. Алма-Ата, 1982. - С. 115-116.

62. Кириленко, Т. С. Атлас родов почвенных грибов / Т. С. Кириленко. -Киев: Наук, думка, 1977. 129 с.

63. Кириленко Т. С. Московець В. С. Дослщжения грибно1 флори ризосфери основних польових культур / Т. С. Кириленко, В. С.Московець // М1кробюл. журн. 1969. - Т. 31. - Вып. 2. - С. 163-173.

64. Кириленко, Т. С. Определитель почвенных сумчатых грибов / Т. С. Кириленко. Киев: Наук, думка, 1978. - 264 с.

65. Кирцидели, И. Ю. Микромицеты почв в районе бухты солнечная (остров Большевик, архипелаг Северная Земля) / И. Ю. Кирцидели // Микология и фитопатология. 2001. - Т. 35. - Вып. 6. - С. 22-28.

66. Клевенская, И JI. Микрофлора черноземов Сибири / И. JI. Клевенская // Микрофлора почв северной и средней части СССР. -М., 1966. С. 250-274.

67. Кононенко, Г. П. Фузариотоксины в зерне колосовых культур: региональные особенности / Г. П. Кононенко, А. А. Буркин // Успехи медицинской микологии. М., 2003. - С. 141-144.

68. Кочкина, Г. А. Грибы порядка Mucorales: таксономия, проблемы идентификации, патогенность / Г. А. Кочкина // Новое в систематике и номенклатуре грибов. М., 2003. - С. 106 -136.

69. Красильников, Н. А. Методы изучения почвенных микроорганизмов и их метаболитов / Н. А. Красильников. М.: МГУ, 1966. — 124 с.

70. Красильников, Н. А. Микроорганизмы почвы и высшие растения / Н. А. Красильников. -М.: Наука, 1958.-463 с.

71. Куклина-Хрущева, Е. П. Значение микоризы в формировании урожая пшеницы / Е. П. Куклина-Хрущева // Сов. Агрономия. 1952. № 10. - С. 21-25.

72. Куниченко, Н. JI. О возбудителях корневой гнили овощного гороха в Молдове / Н. JI. Куниченко // Микология и фитопатология. 1991. - Т. 25. -№1. -С. 68-72.

73. Кураков, А. В. Выделение, идентификация и хранение микромицетов и других микроорганизмов / А. В. Кураков. Вильнюс, 1990. - 75 с.

74. Кураков, А. В. Методы выделения и характеристики комплексов микроскопических грибов наземных экосистем. Учебно-методическое пособие / А. В. Кураков. М.: МАКС Пресс, 2001. - 89 с.

75. Лабутова, Н. М. Методы исследования арбускулярных микоризных грибов / Н. М. Лабутова. С.-Пб.: ВНИИСХМБ, 2000. - 24 с.

76. Левитин, М. М. Микотоксины фитопатогенных грибов и микотоксикозы человека / М. М. Левитин // Успехи медицинской микологии. -М., 2003.-С. 148-150.

77. Левкина, Л. М. Род Alternaria. / Л. М. Левкина // Жизнь растений. Т. 2. -М.: Просвещение, 1992.- С 392-394.

78. Левкина, Л. М. Род Alternaria Nees. / Л. М. Левкина // Новое в систематике и номенклатуре грибов. М., 2003. - С. 276-303.

79. Леонов, А. Н. Характеристика токсигенности изолятов Fusarium moniliforme var. lactis / A. H. Леонов, Г. П. Кононенко, Н. А. Соболева // Докл. ВАСХНИЛ. 1991. - № 7. - С. 25-27.

80. Литвинов, М. А. Методы изучения почвенных микроскопических грибов/М. А. Литвинов. Л.: Наука, 1969. - 120 с.

81. Литвинов, М. А. Определитель микроскопических почвенных грибов / М. А. Литвинов. Л.: Наука, 1967. - 303 с

82. Логинова, Л.Г. Жизнь микроорганизмов при высоких температурах / Л.Г. Логинова, Р.С. Головачева, А. А. Егорова. М.: Наука, 1966. - 240 с.

83. Лугаускас, А. Ю. Микромицеты окультуренных почв Литовской ССР / А. Ю. Лугаускас. Вильнюс: Мокслас, 1988. - 263 с.

84. Лугаускас, А. Ю. Микромицеты ризосферы кормовых растений и их антагонистические свойства: Автореф. дис. канд. биол. наук / А. Ю. Лугаускас. Вильнюс, 1962.- 18 с.

85. Мазинг, В. В. Консорции как элементы функциональной структуры биоценозов / В. В. Мазинг // Тр. МОИП. Отд-ние спец. бот. 1966. - Т. 27. - С 117-127.

86. Мазинг, В. В. Проблемы изучения консорций / В. В. Мазинг // Значение консортивных связей в организации биогеоценозов. Пермь, 1976. - С. 18-27.

87. Марфенина, О. Е. Антропогенные изменения комплексов микроскопических грибов в почвах: дис. . докт. биол. наук / О. Е. Марфенина; МГУ. М., 1999.-294 с.

88. Марфенина, О. Е. Микологический почвенный миниторинг: возможности и перспективы / О. Е. Марфенина // Почвоведение. 1994. - № 1. -С. 75-80.

89. Марфенина, О. Е. Микроскопические грибы при антропогенном воздействии на почву / О. Е. Марфенина, Т. Г. Мирчинк // Почвоведение. 1988. -№9.-С. 107-112.

90. Марфенина, О. Е. Особенности комплесов микроскопических грибов урбанизированных территорий / О. Е. Марфенина, Н. М. Каравайко, А. Е. Иванова // Микробиология. 1996. - Т. 65. - № 1. - С. 119-124.

91. Мелькумова, Е. А. Фитоэкспертиза семян озимой пшеницы / Е. А. Мелькумова, Б. А. Дорохов // Сибирский вестник с.-х. науки. 1995. - № 3-4. - С. 113-115.

92. Методические указания по выделению и количественному учету микроскопических грибов в кормах, кормовых добавках и сырье для производства кормов. М., 2003. 9 с.

93. Микульскене, А. И. Смена почвенных микромицетов под действием химических веществ / А. И. Микульскене, Д. Ю. Шляужене, О. А. Салина, А. Ю. Лугаускас//Биодинамика почв. Талин, 1988.-С. 110.

94. Миленина, Н. П. Микориза пшеницы и факторы, влияющие на условия ее развития в условиях светло-серыхёё лесных почв Горьковской области: автореф. дис. .канд. биол. наук; Горький, 1974. 25 с.

95. Милько, А. А. Определитель мукоральных грибов / А. А. Милько. -Киев: Наук, думка, 1974. 306 с.

96. Мирчинк, Т. Г. Выявления комплексов микроскопических грибов по их структуре / Т. Г. Мирчинк, С. М. Озерская, О. Е. Марфенина // Биологические науки. 1982. -№11. С. 61-66.

97. Мирчинк, Т. Г. Грибная флора почв Памира / Т. Г. Мирчинк // Вестн. Моск. ун-та, биол., почвовед. 1971. - № 2. - С. 96-104.

98. Мирчинк, Т. Г. Некоторые закономерности распространения темноокрашенных грибов в почвах / Т. Г. Мирчинк, К. М. Запрометова // Вестн. Моск. ун-та, биол. -1970. № 1. - С. 36-39.

99. Мирчинк, Т.Г. Почвенная микология / Т. Г. Мирчинк. М.: МГУ, 1976.-206 с.

100. Мирчинк, Т.Г. Почвенная микология / Т. Г. Мирчинк. М.: МГУ, 1988.-220 с.

101. Мирчинк, Т. Г. Почвенные грибы как компоненты биогеоценоза / Т. Г. Мирчинк // Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза. — М., 1984. С. 114-130.

102. Мирчинк, Т. Г. Почвенный фунгистазис / Т. Г. Мирчинк, О, Е. Марфенина // Биологические науки. 1975. - № 6. С. 93-101.

103. Мирчинк, Т. Г. Распространение грибов в почвах Памира / Т. Г. Мирчинк//Научн. докл. высш. Школы. 1963. - № 1.

104. Мирчинк, Т. Г. Характеристика комплексов грибов микромицетов некоторых почв СССР / Т. Г. Мирчинк, Jl. Н. Степанова, О. Е. Марфенина, С. М. Озерская // Вестник МГУ, сер. Почвоведение. 1981. - № 1. - С. 35-39.

105. Мирчинк, Т. Г. Экология темноокрашенных грибов / Т. Г. Мирчинк // Тез. IV съезда микробиологов. Минск, 1971. - С. 21 -23.

106. Мишустин, Е.Н. Географический фактор, почвенные типы и их микробное население / Е. Н. Мишустин // Микрофлора почв Северной и Средней части СССР. М., 1966. - С. 3-23.

107. Мишустин, Е.Н. Закон зональности и учение о микробных ассоциациях почвы / Е. Н. Мишустин // Успехи соврем, биол. 1954. - № 1. - С. 121.

108. Мишустин, Е. Н. Микробиология / Е. Н. Мишустин, В. Т. Емцев. М.: Колос, 1970. - 344 с.

109. Мишустин, Е. Н. Микроорганизмы и плодородие почвы / Е. Н. Мишустин. М.: АН СССР, 1956. - 247 с.

110. Мишустин, Е. Н. Эколого-географические закономерности в распространении почвенных микроскопических грибов / Е. Н. Мишустин, О. И. Пушкинская // Изв. АН СССР. Биология. 1960. - № 5. - С. 641-660.

111. Москалева, Н. А. Динамика развития и распространения основных листовых болезней на озимой пшенице сорта Руфа / Н. А. Москалева // Актуальные вопросы защиты растений в Краснодарском крае. Краснодар, 1999. -С. 53-60.

112. Московец, В. С. Грибная флора ризосферы люцерны на юге УССР: автореф. дис. канд. биол. наук / В. С. Московец. Киев, 1961. 19 с.

113. Муромцев, Г. С. Везикулярно-арбускулярная микориза сельскохозяйственных культур в дерново-подзолистых почвах СССР / Г. С. Муромцев, Н. В. Зольникова, Г. Н. Маршунова // Известия академии наук СССР (серия биологическая). 1986. - № 5. - С. 643-800.

114. Мэгарран, Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Э. Мэгарран. М.: Мир, 1992. - 184 с.

115. Мюллер, Э. Микология / Э. Мюллер, В. Леффлер; пер. с. нем. М.: Мир, 1995.-343 с.

116. Наумова, Н. А. Анализ семян на грибную и бактериальную инфекцию / Н. А. Наумова. Л.: Колос, 1970. - 208 с.

117. Одум, Ю. Основы экологии / Ю. Одум. М.: Мир, 1986. - Т. 2. - 376 с.

118. Озерская, С. М. Структура комплексов почвенных грибов -микромицетов двух лесных биоценозов зоны смешенных лесов: дис. .канд. биол. наук / С. М. Озерская; МГУ. М., 1980. - 145 с.

119. Озерская, С. М. Структура комплексов почвенных грибов -микромицетов подстилки и почв двух лесных биогеоценозов / С. М. Озерская, Т. Г. Мирчинк, К. М. Запролитова // Биологические науки. 1981. - № 1. - С. 99-103.

120. Ордин, А. П. Микофлора ризосферы и корней культурных растений / А. П. Ордин //Микробиология. 1961. - Т. 30. - Вып. 4. - С. 679-683.

121. Перельман, А. И. Геохимия ландшафта / А. И. Перельман. М: Высшая школа, 1975. - 341 с.

122. Пианка, Э. Эволюционная экология / Э. Пианка. М.: Мир, 1981.400 с.

123. Пикушова, Э. А. Влияние элементов технологий возделывания на поражение озимой пшеницы сортов Юна и Руфа корневыми гнилями / Э. А.

124. Пикушова, Л. А. Шадрина, Н. А. Москалева, В. С. Горьковенко, А. В. Загорулько, А. М. Кравцов // Актуальные вопросы защиты растений в Краснодарском крае. Краснодар, 1999. - С. 41-45.

125. Пикушова, Э. А. Пшеничная муха на озимой пшенице / Э. А. Пикушова, В. 3. Шамина // Проблемы защиты растений в Краснодарском крае на рубеже XXI века. Краснодар, 2001. - С. 68-70.

126. Пирязева, Е. А. Санитарно-микологическая характеристика зернофуража Уральского и Западно-Сибирского регионов РФ: автореф. дис. .канд. биол. наук/Е. А. Пирязева; ВНИИВСГЭ. М., 2001. - 18 с.

127. Полынов, Б. Б. Учение о ландшафтах. Вопросы географии./ Б. Б. Полынов // Применение ландшафтно-геохимических методов исследования в Прибалтике и Белоруссии. Минск, 1972. - 221 с.

128. Полянская, Л. М. Биомасса грибов в различных типах почв / Л. М. Полянская, В. В. Гейдебрехт, Д. Г. Звягинцев // Почвоведение. 1995. - № 5. - С. 566-572.

129. Полянская, Л. М. Влияние азота на колонизацию микроорганизмами корневой зоны ячменя / Л. М. Полянская, М. X. Оразова, А. А. Свешникова, Д. Г. Звягинцев // Микробиология. 1994. - Т. 63. - Вып. 2. - С. 308-313.

130. Полянская, Л. М. Динамика численности и структура микробного комплекса в прикорневой зоне гороха / Л. М. Полянская, М. X. Оразова, Т. Г. Мирчинк, Д. Г. Звягинцев // Микробиология. 1994. - Т. 63. - Вып. 2. - С. 314-325.

131. Полянская, Л. М. Распределение численности и биомассы микроорганизмов по профилям зональных типов почв / Л. М. Полянская, В. В. Гейдебрехт, А. Л. Степанов, Д. Г. Звягинцев // Почвоведение. 1995. - № 3. - С. 322-328.

132. Пономарева, Ю. В. Микофлора зерна озимой пшеницы / Ю. В. Пономарева, В. Н. Гукалов // Экологические проблемы Кубани. Краснодар, 2003.-№19.-С. 82-86.

133. Проничева, Л. Л. Фузариоз пшеницы в Азово-Черноморском крае в 1934 г. и оценка его вредоносности / Л. Л. Проничева // Защита растений.- 1936. -№8.-С. 129-137.

134. Пушкинская, О. И. Микрофлора почв Теллермановского опытного лесничества / О. И. Пушкинская //Тр. / Ин-та леса. 1953. - Т. 12. - С. 171-194.

135. МУ 04-37-2004. Пшеница. Определение белка, влажности, стекловидности, количества и качества сырой клейковины методом спектроскопии в ближней инфракрасной области с использованием анализатора «Инфралюм» ФТ- 10». С-Пб.: Люмэкс, 2004. -13 с.

136. Работнов, Т.А. Некоторые вопросы изучения консорций / Т. А. Работнов // Общая биология. 1973. - № 13. - С. 407-417.

137. Работнов, Т. А. О консорциях / Т. А. Работнов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1963.-Т. 74.-Вып. 4.-С. 109-116.

138. Райлло, А. И. Материалы по изучению почвенных грибов / А. И. Райлло // Бюлл. отд. землед. Гос. ин-та опытной агрономии. 1928. - № 6. — С. 2654.

139. Ремпе, Е. X. Влияние корневых микроорганизмов на развитие и почвенное питание растений / Е. X. Ремпе, О. Г. Калтагова // Агробиология. -1965.-№5.-С. 706-721.

140. Романенко, А. А. Новая сортовая политика и сортовая агротехника озимой пшеницы / А. А. Романенко, Л. А. Беспалова, И. Н. Кудряшов, И. Б. Аблова. Краснодар: ЭДВИ, 2005. - 220 с.

141. Салина, О. А. Виды грибов рода Trichoderma в почвах Литовской ССР / О. А. Салина // Микология и фитопатология. 1981. - Т. 15. - Вып. 2. - С. 101105.

142. Самцевич, С. А. Взаимоотношения микроорганизмов почвы и высших растений / С. А. Самцевич // Микроорганизмы почвы и растений. Минск: Наука и техника. 1972. С. 3-67.

143. Свистова, И. Д. Сукцессия микромицетов в выщелоченном черноземе под различными агрофитоценозами / И. Д. Свистова // Биодинамика почв. -Талин, 1988.-С. 148.

144. Сдобникова, О. В. Роль микоризы в улучшении фосфорного питания растений / О. В. Сдобникова, Э. С. Илларионова, А. Н. Кулешова // Агрохимия. — 1987.-№ 10.-С. 104-115.

145. Селиванов, И. А. Вопросы терминологии и классификации микориз и микоризоподобных образований / И. А. Селиванов // Микориза растений. -Пермь, 1973. С. 3-45.

146. Селиванов, И. А. Консорции в системе биотических взаимоотношений в биогеоценозах / И. А. Селиванов // Значение консортивных связей в организации биогеоценозов. Пермь, 1976. - С. 11-18.

147. Селиванов, И. А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза / И. А. Селиванов. М.: Наука, 1981.-230 с.

148. Селиванов, И. А. Некоторые вопросы учения о консорциях // И. А. Селиванов // Учен. зап. Пермск. пед. ин-та. Пермь, 1974. - С. 5-14.

149. Семенов, А. Я. Болезни семян полевых культур / А. Я. Семенов, В. И. Потлайчук. Л.: Колос, 1982. - 131 с.

150. Сидорова, И. И. Биологические методы борьбы с фитопатогенными грибами / И. И. Сидорова // Итоги науки и техники. Сер. защита раст., М.: ВИНИТИ. 1980.-Т.2.-С. 116-157.

151. Сизова, Т. П. Сезонные изменения в соотношении секций рода Penicillium в почве / Т. П. Сизова, А. Н. Парийская // Бюлл. МОИП. 1953. - Т. XVIII.-С. 184-205.

152. Смирнова, Т. А. Микробиология зерна и продуктов его переработки / Т. А. Смирнова, Е. И. Косторова. М.: Агропромиздат, 1989. - 157 с.

153. Смоляная, Н. М. Факторы формирования микоценозов семян подсолнечника / Н. М. Смоляная, В. С. Горьковенко // Проблемы защиты растений в Краснодарском крае на рубеже XXI века. Краснодар, 2001. - С. 120125.

154. Сокирко, В. П. Видовой состав патогенов семян и устойчивость к ним перспективных гибридов кукурузы. / В. П. Сокирко // Интегрированная защита сельскохозяйственных культур от вредителей, болезней и сорняков. -Краснодар, 1997.-С. 66-69.

155. Сокирко, В. П. Изменение доминант популяций Fusarium Link в ризосфере кукурузы во временном аспекте / В. П. Сокирко // Актуальные вопросы защиты растений в Краснодарском крае. Краснодар, 1999. - С. 112-114.

156. Соколова, Н. А. Использование ВАМ-грибов в агроценозе для регулирования фосфорного питания растений на обычных и эродированных черноземах: дис. .канд. биол. наук/Н. А. Соколова; МГУ. М., 1994. -144 с.

157. Тарр, С. Основы патологии растений / С. Тарр. — М.: Мир, 1975. — 287с.

158. Тишлер, В. Сельскохозяйственная экология / В. Тишлер. М,: Колос, 1971.-455 с.

159. Томилин, Б. А. Изучение грибов как компонентов биогеоценозов / Б. А. Томилин // Микология и фитопатология. 1977. - Т. 11. - №1. - С. 78-81.

160. Томилин, Б. А. Некоторые сведения о географическом рапространении и экологии грибов Таймырского стационара / Б. А. Томилин // Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктивность. JL, 1971. - С. 130-137.

161. Томилин, Б.А. Проблемы изучения грибов как компонентов биогеоценозов / Б. А. Томилин // Симпозиум изучения грибов в биоценозах. JI., 1977.-С. 3-5.

162. Тремасов, М. Я. Вопросы рационального использования кормов, контаминированных микотоксинами / М. Я. Тремасов, А. И. Сергейчев, А. 3. Равилов // Успехи медицинской микологии. М., 2003. - С. 179-181.

163. Трисвятский, JI. А. Хранение и технология сельскохозяйственных продуктов / Л. А. Трисвятский, Б. В. Лесик, В. Н. Курдина. М.: Агропромиздат, 1991.-415 с.

164. Тэнси, М. Жизнь микроорганизмов при высоких температурах. Экологические аспекты / М. Тэнси, Т. Брок // Жизнь микробов в экстремальных условиях / под ред. Д. Кашнера. М.: Мир, 1981. - С 186-247.

165. Утемова, Л. Д. Влияние везикулярно-арбускулярной микоризы на рост и развитие злаков, выращенных на фоне труднорастворимых фосфатов / Л. Д. Утемова // Микориза и другие формы консортивных отношений в природе. -Пермь, 1989. С. 49-54.

166. Утемова, Л. Д. Микориза злаков и осок: автореф. дис. .канд. биол. наук / Л. Д. Утемова; ППИ Пермь, 1970. - 25 с.

167. Хайсам, И. Анализ зерна озимой пшеницы на качество и пораженность болезнями в зависимости от предшественников / И. Хайсам // Защита растений от вредителей, болезней и сорной растительности. -Ставрополь, 1980. С. 30-33.

168. Хмельницкая, И. И. Грибы рода Aspergillus: распространение, синтез микотоксинов / И. И. Хмельницкая, Н. Г. Винокурова, Б. П. Баскунов, М. У. Аринбасаров // Успехи медицинской микологии. М., 2003. - Т. 1. - С. 137-139.

169. Хохряков, М. К. Определитель болезней сельскохозяйственных культур / М. К. Хохряков, В. И. Потлайчик, А. Я. Семенов, М. А. Элбакян. Л.: Колос, 1984.-304 с.

170. Хрущева, Е. П. Микориза пшеницы и ее значение для роста и развития растений: автореф. док. биол. наук / Е. П. Хрущева; МГУ. М., 1956. - 23 с.

171. Хрущева, Е. П. О микотрофии сельскохозяйственных растений / Е. П. Хрущева // Вопросы биологии и экологии доминантов и эдификаторов раст. сообществ. Пермь, 1968. - С. 203-207.

172. Черемисинов, Н.А. Консортивные взаимоотношения грибов и растений в лесных биоценозах / Н. А. Черемисинов // Микология и фитопатология. 1974. - Т. 8. - Вып. 3. - С. 249-254.

173. Чулкина, В. А. Агротехнический метод защиты растений / В. А. Чулкина, Е. Ю. Торопова, Ю. И. Чулкин, Г. Я. Стецов. М.: ЮКЭА, 2000. - 335 с.

174. Шипилова, Н. П. Видовой состав и биоэкологические особенности возбудителей фузариоза семян зерновых культур: автореф. дис. .канд. биол. наук / Н. П. Шипилова; ВИЗР СПб., 1994. - 21 с.

175. Шипилова, Н. П. Фузариоз колоса и зерна в северо-западном регионе России / Н. П. Шипилова, Т. Ю. Гагкаева // Защита растений. 1992. - № 11. - С. 11.

176. Ширинкина, JI. Г. Интенсивность развития микоризной инфекции в зависимости от некоторых биоэкологических факторов / JI. Г. Ширинкина // Микориза и другие формы консортивных отношений в природе. Пермь, 1977. -С.60-66.

177. Ширинкина, JI. Г. Микосимбиотрофизм и другие формы консортивных связей в посевах пшеницы: автореф. дис. .канд. биол. наук / JI. Г. Ширинкина; ППИ- М., 1981. 17 с.

178. Abbot, L. К. Growth stimulation of subterranean clower with vesicular-arbuscular mycorrizas / L. K. Abbot, A. D. Robson // Austral. J. Agr. Res. 1977. -Vel. 28. - № 4. - P. 639-649.

179. Abbot, L. K. Va mycorhiza / L. K. Abbot, A. D. Robson. CRC Press. Florida. USA, 1984.- 113 p.

180. Ainsworth, G. С. The Fungi. An Advanced Treatise / G. C. Ainsworth, A. S. Sussman. N. Y.: Acad. Press, 1968. 784 p.

181. Alexander, M. Introduction to Soil Microbiology / M. Alexander. N. Y.: J. Wiley, 1961.-472 p.

182. Alexander, M. Microbial ecology / M. Alexander. N. Y., London. Acad. Press, 1971.-502 p.

183. Allen, O. N. Terms relating to rhizosphere / O. N. Allen, Т. M. McCalla, A. G. Norman // Proc. Soil Sci. Amer. 1950. - V. 15. - P. 429.

184. Allen, P. J. Physiological aspects of fungus diseases of plants / P. J. Allen // Ann. Rev. Plant Physiol. 1954. - V. 3. - P. 225-248.

185. Anusuya, D. Solubilization of phosphorus by Trichoderma viride / D. Anusuya, R. Jayarajan // Current Science. 1998. - V. 74. - N. 5. - P. 464-466.

186. Blackwell, M. Minute mycological mysteries: the influence of arthropodes on the lives of fungi /М. Blackwell // Mycologia. 1994. - V. 86. - N 1. P. 1-17.

187. Borie, F. II Papel de los microorganismos у su repercusion en nutricion vegetal / F. Borie, J. Barea Ciclo del Fosforo // An. de Edafol. у agrobiol. — 1981. V. 40.-№11-12. -P. 2365.

188. Brock, T.D. Principles of microbial ecology / T.D. Brock. London, 1966.540 p.

189. Burges, A. The downward movement of fungal spores in sandy soil / A. Burges // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1950. - V. 33. - N 2.

190. Clark, F. Soil microorganisms and plant roots / F. Clark // Adv. Agron. -1949. V. P. 241-288.

191. Dighton, J. Analisis of micromycetes communities in soil: a critique of methods / J. Dighton//Mycol. Res. 1994. - V. 98. -N 7. - P. 796-798.

192. Domsch, К. H. Compendium of soil fungi / К. H. Domsch, W. Gams, T. Anderson. London: Academic Press, 1980. - 859 p.

193. Frankland, J.C. Fungal succession unraveling the unpredictable / J.C. Frankland//Mycol.Res. - 1988.-V. 102.-N. l.-P. 1-15.

194. Gerlach, W. The genus Fusarium a Pictorial Atlas / W. Gerlach, H. Nirenberg. - Berlin, 1982. - 406 p.

195. Ghristensen, M. A. View of fungal ecology / M. A. Ghristensen II Mycologia. 1989. - V. 81. - N 1. P. 1-19.

196. Griffin, D. M. Ecology of soil fungi / D. M. Griffin. Syracuse, New York: Syracuse Univ. Press, 1972. - 193 p.

197. Hawksworth, D. L. Presidential address 1990. The fungal dimensioin of biodiversity: magnitude, significance and conservation / D. L. Hawksworth // Mycol. Res. 1991. - V. 95. - P. 641-655.

198. Herman, M. Effect of tillage systems and crop seguence on the rhizosphere microflora of winter wheat / M. Herman // Soil Tillage Res. 1990. - V. 15. - P. 297306.

199. Herman, M. Micromycetes in the rhizosphere, the rhizoplane and the roots of wheat under conventional and zero tillage / M. Herman // Soil Tillage Res. 1984. V. 4.-P. 591-598.

200. Hewett, P. DA. Cereal seedborne diseases changing control procedures / P. DA. Hewett // Adas Quarterly Review. - 1974. - V. 14. - P. 41-52.

201. Hiltner, L. Uber neuere Erfahrunden und Probleme auf dem Gebilde der Bakteriologie / L. Hiltner // Arb. Deutsch. Landw. Ges. W. 1904. - Hf. 98. - S. 59-78.

202. Katznelson, H. Soil microorganisms and the rhizosphere / H. Katznelson, A. G. Lochhead, M. Y. Timonin // Bot. Rev. 1948. - V. 14. - P. 543-587.

203. Katznelson, H. Nature and importance of the rhizosphere / H. Katznelson // Ecology of Soilborne Plant Pathogens. Prelude to Biological Control. Berkeley: Univ. California Press. 1965. - P. 187-209.

204. Katznelson, H. Observations on the rhizosphere effect / H. Katznelson // Ecol. Soil Fungi. Int. Symp. Liverpool. 1960. - P. 192-201.

205. Leman'czyc, G. The effect of different forecrops on the occurrence of Fusarium spp. in winter wheat rhizosphere / G. Leman'czyc, Cz. K. Sadowski // Phytopathol. Pol. 2000. V. - 20. - P. 131-138.

206. Miller, S. L. Funcional diversityin fimgi / S. L. Miller // Can. J. Bot.- 1995. V. 73. - P. 550-557.

207. Mosse, B. Growth and chemical composition of mycorchizal and nonmycorchizal apples / B. Mosse // Nature. 1957 № 179. - P. 922

208. Nelson, P. E. Fusarium species / P. E. Nelson, T. A. Toussoun, W. F. O. Marasas // Illustrated manual for identification. 1983. - 193 p.

209. Newman, E. J. Plant and Soil / E. J. Newman, A. Watson // Plant and Soil. -1977.-V. 48.-P. 17.

210. Papavizas, G. C. Extene and nature of the rhizosphere of Lupinus / G. C. Papavizas, С. B. Davey // Plant and Soil. 1961. - V. 14. - P. 215-236.

211. Parkinson, D.E. Ecology of soil fungi / D.E. Parkinson // In Biology of Conidial Fungi. 1981. - V. 1. - P. 277-294.

212. Patil, C. R., Thite A. N. // Indian J. Mycol. And Plant Pathol. 1987. - V. 17.-№ l.-P. 50.

213. Patkowska, E. Bacterial and fungal populations in the rhizosphere of various plants as related to root exudates / E. Patkowska // Journal of plant protection research. 2001. - V. 41. - N 3. - P. 240-249.

214. Patkowska, W. Rhizosphere microorganisms of winter wheat / W. Patkowska //Ecological effects of microorganism action. 1997. - P. 289-292.

215. Perotti, R. La teoria microorhanica della concimazione / R. Perotti. Roma: Sapientia, 1925. - 126 p.

216. Peterson, E. A. // Canad. J. Microbiol. 1958. - V. 4. - № 3. - P. 257.

217. Pitt, J. I. A laboratory guide to common Penicillium species / J. I. Pitt. -Division of Food Processing, 1988. 189 p.

218. Rao, M. S. Nagesh management of root-knot nematode, meloidogyneincognita on tomato by integration of Trichoderma harzianum with neem cake / M. S. Rao, P. Reddy // Journal of Plant Diseases and Protection. 1997. - V. 104.-N. 4.- P. 423-425.

219. Raper, К. B. Manual of the Penicillia / K.B. Raper, C. A. Thorn. N. Y.: Hefner Publishing Co., 1968. - 875 p.

220. Rayner, A. D. M. Introduction. In the fungal community: its organization and role in the ecosystem / A. D. M. Rayner // Ed.G.C. Corroll, D.T. Wicklow. 1992. -P. XVII-XXIV.

221. Rovira, A. D. Studies on the interactions between plant roots and microorganisms / A. D. Rovira // J. Austral. Inst. Agr. Sci. 1972. - V. 38. - N 2. - P. 91-94.

222. Sacsena, S. B. Ecological factors governing the distribution of soil microfimgi in som forest soils of Sagar / S. B. Sacsena // J. Indian Bot. Soc. 1955. - V. 34. N. 3. P. 74-92.

223. Samson, R. A. Paecilomyces and some allid Hyphomycetes / R. A. Samson // Stud. Mycol. 1974. - N. 6. - P. 1-119.

224. Samuels, G. J. Trichoderma A review of biologi and systematics of the genus / G. J. Samuels. //Mycol. Res. - 1996. - V. 100. - P. 923-935.

225. Sidhu, G.S. Sexual and parasexual variability in fungi with special reference of F.moniliforme / G.S. Sidhu // Phytopathology. 1983. - V. 73. - P. 952-955.

226. Smith, W. H. Forest occurrence of Trichoderma species — emphasis on potential organochlorine (xenobiotic) degradation / W. H. Smith // Ecotoxicologi and Environmental Safety. -1995. V. 32. - N. 2. - P. 179-183.

227. Snyder, W.C. Current Status of Taxonomy in Fusarium Species and their Perfect stages / W. C. Snyder, T. A. Toussoun // Phytopathology. 1965. - V. 55. - P. 833-837.

228. Starkey, R. L. Interrelations between microorganisms and plant roots on the rhizosphere / R. L. Starkey // Bact. Rev. 1958. - V. 22. - P. 154-161.

229. Starkey, R. L. Microscopicexamination of the rhizosphere / R. L. Starkey // Soil. Sci. 1938. - V. 45. - P. 207-227.

230. Tesic, L. Theunification of systems for phytosphere classification and methods for their microbial investigation / L. Tesic // Plant Microbes Relationships. Praha: Publ. House Cz. Acad. Sci. 1965. - P. 15-21.

231. Thom, C. Soil fungi / C. Thom, H. Humfeld // Soil Science. 1932. - V. 34. -P. 29.

232. Thom, C. A Manual of the Aspergillus / C. Thom, К. B. Raper. The Williams and Wilkins company, 1945. - 845 p.

233. Timonin, M. J. View of fungal ecology / M. J. Timonin // Soil Science. -1941.-V. 52.-P.395.

234. Tinker, P. В. Mycorchizas: the presition / P. B. Tinker // 12 ht Int. Congr.Soil. Sci. Panel diseussion popers, New Delhi. 1982. - P. 150-166.

235. Vagnerova, K. Five endophytes of lolium and festuca in New Zealand / K.Vagnerova, V. Catska, J. Macura // Trans. 7th Intern. Congress of Soil Science. V. II. Madison, USA, 1960. P. 568.

236. Vancura, V. Soil fungi / V. Vancura. F. Kunc. London: Elsever, 1988. - P.193.

237. Waksman, S. A. Is there any fungus flora of the soil / S. A. Waksman // Soil Sci.- 1917.-V. 3.- N.6.-P. 74-79.

238. Waksman, S. A. Soil fungi and their activities / S. A. Waksman // Soil Sci. 1916. -V. 2.-N. 2.-P. 23-34.

239. Warcup, J. H. The ecology of soil fungi / J. H. Warcup // Trans. Brit, mycol. Soc. 1951. - V. 34. -N. 3. - P. 11-13.

240. Widow, D.T. Soil microfungal changes among the profiles of disturbed conifer-hardwood forest / D.T. Widow, W.F. Whittingham // Ecology. 1974. - V. 55. -P. 3-16.