Микромицеты в литобионтных сообществах: разнообразие, экология, эволюция, значение

Власов, Дмитрий Юрьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Микромицеты в литобионтных сообществах: разнообразие, экология, эволюция, значение
ВАК РФ 03.00.24, Микология

Автореферат диссертации по теме "Микромицеты в литобионтных сообществах: разнообразие, экология, эволюция, значение"

СЮ344750 1

На правах рукописи

ВЛАСОВ ДМИТРИЙ ЮРЬЕВИЧ

МИКРОМИЦЕТЫ В ЛИТОБИОНТНЫХ СООБЩЕСТВАХ: РАЗНООБРАЗИЕ, ЭКОЛОГИЯ, ЭВОЛЮЦИЯ, ЗНАЧЕНИЕ

03.00.24 - «Микология»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

г п . О 2 ОПТ 2008

Санкт-Петербург, 2008

003447501

Работа выполнена в Санкт-Петербургском государственном университете

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

Блинов Николай Петрович

доктор биологических наук Мельник Вадим Александрович

доктор биологических наук, профессор

Квитко Константин Васильевич

Ведущая организация: Всероссийский научно-

исследовательский институт защиты растений

Защита состоится «15» октября 2008 года в 14 часов _00_ минут на заседании диссертационного совета Д 002.211.01 при Ботаническом институте им. B.JI. Комарова РАН по адресу: 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д. 2 (зал Ученого совета). Тел.: (812)3463643; факс: (812)3464706

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН

Автореферат разослан «_» сентября 2008 года

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

'-(ÍUJiÍJ

Сизоненко О.Ю.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Микроскопические грибы характеризуются широким спектром адаптивных возможностей и встречаются практически повсюду, где возможна жизнь. Вместе с другими микроорганизмами они поселяются и на каменистых субстратах, к числу которых относятся горные породы, минералы, искусственный камень.

Накопление научных знаний о роли грибов в геологических процессах привело к выделению сравнительно новой области микологической науки -геомикологии* Повышенный интерес микологов к обитателям природного и искусственного камня вполне объясним. Каменистый субстрат можно рассматривать как труднодоступное или экстремальное местообитание для гетеротрофных организмов. В процессе его освоения грибы должны были приспосабливаться к жестким условиям существования, вырабатывать стратегию колонизации твердой поверхности, устанавливать связи с другими обитателями камня и, наконец, занять свое место в сложной литобионтной системе. Изучение этих вопросов открывает возможности более глубокого понимания роли субстрата в адаптивной эволюции микроскопических грибов.

Развитие геомикологического направления позволило приоткрыть новые грани биокосных взаимодействий. В настоящее время микромицеты рассматриваются как активный компонент литобионтных систем, играющий важную роль в процессах выветривания горных пород и первичного почвообразования. Доказано, что грибы способны разрушать природный и искусственный камень за счет химического и физического воздействия на субстрат. В городской среде они вызывают повреждения исторических памятников, современных зданий и сооружений. В условиях техногенного загрязнения микромицеты могут играть ведущую роль в колонизации каменистых материалов за счет способности использовать в качестве источников энергии вещества различной химической природы, оседающие из атмосферы. У микологов появляется возможность сравнить структуру комплексов микромицетов и характер освоения одних и тех же субстратов (например, карбонатных и силикатных горных пород) в природной и антропогенно измененной среде, что представляется важным как в теоретическом, так и практическом плане.

Несмотря на существенный прогресс в изучении литобионтных грибов, многие вопросы быстро развивающегося геомикологического направления до последнего времени оставались недостаточно исследованными. Прежде всего, это касается разнообразия и структурной организации комплексов микромицетов на горных породах и искусственном камне в различных экологических условиях. Отметим, что эколого-ценотическое изучение микобиоты каменистых субстратов практически не проводилось. Требуют дальнейшего развития исследования морфогенеза и экологии литобионтов. Недостаточно изученными оставались механизмы взаимодействия грибов с каменистым субстратом, а также роль микромицетов в проявлении конкретных форм разрушения природного и искусственного камня в экосистемах с

различным уровнем антропогенной нагрузки. Решение этих вопросов требует комплексного подхода, предусматривающего применение широкого арсенала диагностических и аналитических методов. Наконец, не разработанными до последнего времени оставались вопросы мониторинга биоповреждений каменных памятников и сооружений в городской среде. В связи с вышесказанным всесторонне изучение микобиоты природных и искусственных каменистых субстратов представляет большой научный и практический интерес.

Цель работы: эколого-ценотическое исследование микобиоты горных пород и искусственного камня, а также анализ роли грибов в процессах трансформации минеральных субстратов в антропогенно измененной среде.

Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

- выявить видовое и структурное разнообразие микромицетов на карбонатных и силикатных горных породах, а также искусственном камне в различных экологических условиях и оценить роль антропогенного фактора в формировании микобиоты каменистых субстратов;

- провести сравнительный анализ микобиот природных и искусственных каменистых субстратов;

- рассмотреть эволюционные аспекты формирования микобиоты каменистого субстрата на морфологическом и эколого-ценотическом уровнях;

- выявить и классифицировать основные формы разрушения природного и искусственного камня, связанного с развитием микромицетов, и оценить роль грибов в биодеструкции минеральных субстратов в антропогенно измененной среде;

- разработать методологию комплексного мониторинга состояния памятников в городской среде на основе взаимосвязанного исследования биологических и физико-химических процессов деструкции камня;

- проанализировать воздействие фотокаталитических биоцидных составов на микромицеты - деструкторы камня и оценить возможности применения «мягких» биоцидов для защиты памятников культурного наследия;

- на основании накопленных данных конкретизировать фундаментальные и прикладные задачи геомикологии - как сравнительно новой области микологической науки.

Научная новизна. Впервые проведены масштабные сравнительные исследования микобиот горных пород и искусственного камня в разнообразных экологических условиях. Всего на природных и искусственных каменистых субстратах в различных экологических условиях выявлено 292 вида грибов из 109 родов. Установлено, что различия между группировками грибов на карбонатных и силикатных породах в целом меньше, чем различия между микобиотами природного и искусственного камня.

силикатных породах зарегистрировано 198 видов микромицетов, из которых 44 вида ранее не отмечались на природном камне.

Впервые широко изучены сообщества микромицетов на искусственных каменистых материалах в экосистемах с различным уровнем антропогенной нагрузки и проведены сравнительные исследования микобиот строительного камня в подземном и надземном пространстве мегаполиса (на примере Санкт-Петербурга). На искусственных каменистых субстратах отмечено 186 видов грибов.

Показано, что для специфических литобионтных (микроколониальных) грибов характерна кластерная организация колоний. Эти грибы, встречающиеся на карбонатных и силикатных породах в различных экологических условиях, обладают рядом морфологических особенностей, обеспечивающих их продолжительное существование на каменистом субстрате. Общей тенденцией развития таких микромицетов является последовательное уплотнение колоний на ограниченном пространстве (в микрозонах каменистого субстрата), что обусловлено различными морфогенетическими механизмами. Одной из наиболее адекватных форм существования литобионтных организмов на каменистом субстрате можно считать своеобразные «биокластеры», образованные тесно связанными между собой структурами микромицетов (одного или нескольких видов) и клетками других микроорганизмов.

Уточнена роль грибов в проявлении различных форм разрушения камня. На примере памятников Санкт-Петербурга показана тесная связь между составом литобионтного сообщества и типом повреждения камня.

Теоретическая значимость. Расширено представление о разнообразии, формах существования и значении микромицетов, обитающих на каменистых субстратах в различных экологических условиях.

Сравнительные исследования микобиоты природного и искусственного камня позволили глубже понять механизмы формирования микобиоты нарушенных экосистем, оценить влияние антропогенного фактора на структуру комплексов микромицетов, проанализировать роль грибов в процессах биодеструкции каменистых материалов. Выявлены биологические особенности микромицетов, определяющие возможность колонизации труднодоступных минеральных субстратов.

Показано, что сообщества микромицетов на каменистом субстрате носят черты ценотической организации. Под влиянием совокупности экологических факторов в поверхностном слое камня формируется сложная биологическая система, которую можно охарактеризовать как комплекс микросообществ.

Результаты исследований свидетельствуют о длительном эволюционном пути специфических литобионтов, а также способствуют пониманию механизмов адаптации низших эукариот к экстремальным условиям существования. Полученные данные расширяют представления об экологических возможностях микромицетов.

Конкретизированы фундаментальные и прикладные задачи геомикологии как сравнительно новой области микологической науки, нацеленной на

изучение микобиоты горных пород и искусственного камня, а также роли грибов в преобразовании минерального субстрата.

Практическая значимость. Практическое значение работы определяется возможностью использования результатов исследований для решения проблем сохранения памятников культурного наследия и защиты зданий и сооружений от агрессивных биологических воздействий.

Разработана система комплексного мониторинга исторических монументов, позволяющая оценивать изменения состояния памятников, определять целесообразность профилактических, защитных и реставрационных мероприятий, оценивать эффективность реставрационных работ. Разработка применена при оценке состояния памятников Санкт-Петербурга (более 250 объектов).

Совместно со специалистами в области материаловедения, реставрации и программирования разработаны новые программные продукты: «КВАЛЭКСП -Программная система автоматизации квалиметрической экспертизы» (свидетельство о регистрации № 2007611712 от 23.04.2007); программа первичной идентификации биологических повреждений объектов культурного наследия «CONSOLIDATORBIO» (свидетельство о регистрации № 2008612143 от 29.04.2008), существенно облегчающие процедуру оценки состояния исторических памятников, созданных из камня.

Показаны перспективы применения новейших экологически безопасных фотокаталитических составов («мягких» биоцидов) для защиты объектов культурного наследия от биологических повреждений.

Результаты работы были использованы при разработке рекомендаций по «Защите строительных конструкций, зданий и сооружений от агрессивных химических и биологических воздействий окружающей среды» (РВСН 20-012006), которые утверждены Правительством Санкт-Петербурга.

Положения, выносимые на защиту.

1. Микобиота горных пород и искусственного камня характеризуется высоким видовым и структурным разнообразием, которое зависит от условий экспонирования и свойств каменистого субстрата. На природном и искусственном камне в различных экологических условиях выявлено 292 вида грибов из 109 родов, а также неспорулирующие формы различного строения. Своеобразие комплексов микромицетов на природных и искусственных каменистых субстратах определяется разнообразием и встречаемостью анаморфных грибов, в особенности, специфических микроколониальных литобионтных грибов, общей тенденцией развития которых является последовательное уплотнение колоний на ограниченном пространстве.

2. Распределение грибов в поверхностном слое камня подчинено принципу микрозональности, известному для микробиоты почвы. Ценотическими единицами литобионтных сообществ могут выступать микросообщества или своеобразные биокластеры, образованные тесно связанными между собой структурами грибов (одного или нескольких видов) и клетками других микроорганизмов. Микобиота каменистого субстрата, в

целом, носит черты ценотической организации и представляет собой комплекс микросообществ.

3. В городской среде наблюдается сближение микобиот различных каменистых субстратов. Сходство группировок грибов на карбонатных и силикатных породах в целом выше, чем сходство микобиот природного и искусственного камня. Комплексы типичных видов микромицетов каменистых субстратов под влиянием антропогенного фактора становятся более однородными; при этом выделяются абсолютные доминанты по встречаемости в литобионтных сообществах.

4. Проявление основных форм биодеструкции камня в городской среде связано с развитием микромицетов и зависит от состава литобионтных сообществ. Доказана возможность экспериментального воспроизведения процессов колонизации и разрушения каменистого субстрата микромицетами. Характер освоения природного камня грибами, обладающими различной стратегией развития, сохраняется в моделируемых условиях. Основой комплексного мониторинга памятников культурного наследия являются взаимосвязанные исследования биологических и физико-химических процессов, протекающих в поверхностном слое камня.

Апробация работы и публикации. Основные результаты работы докладывались на российских и международных конференциях, симпозиумах и семинарах, в том числе: международной конференции «Application of Natural Sciences Methods in Archaeology», Санкт-Петербург, 1994; научно-практической конференции «Экология и охрана окружающей среды», Пермь, 1995; международном конгрессе - VIII International Congress of Mycology Division, Jerusalem (Israel), 1996; международном конгрессе - VIII International Congress on Deterioration and Conservation of Stone, Berlin, 1996; международной конференции «Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность», Санкт-Петербург, 2000; международной конференции «Экологическая геология и рациональное недропользование», Санкт-Петербург, 2000; I съезде микологов России «Современная микология в России», Москва, 2002; научном совете РАН по проблемам использования подземного пространства и подземного строительства «Биологическое разрушение инженерных сооружений - угроза хозяйственной инфраструктуре и здоровью населения России», Москва, 2002; I, II, III международных симпозиумах «Биокосные взаимодействия: жизнь и камень», Санкт-Петербург, 2002, 2004, 2007; научно-практической конференции «Современные проблемы биологических повреждений материалов (Биоповреждения - 2002)», Пенза, 2002; международной конференции «Reconstruction of Histoncal Cities and Geotechmcal Engineering», Санкт-Петербург, 2003; научной конференции «Минералогия. Геммология. Искусство», Санкт-Петербург, 2003; научно-практических конференциях по медицинской микологии (Кашкинские чтения), Санкт-Петербург, 2002, 2003, 2004, 2005, 2006, 2008; пленарных заседаниях Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей, Санкт-Петербург, 2002, 2004; международной научно-практической конференции «Биоповреждения и

биокоррозия в строительстве», Саранск, 2004; всероссийской конференции «Гуминовые вещества в биосфере», Санкт-Петербург, 2005; международной конференции «Грибы в природных и антропогенных экосистемах», Санкт-Петербург, 2005; международной конференции «Solar Renewable Energy News -Research and Applications», Флоренция, Италия; IX международной конференции «Экология и развитие общества», Санкт-Петербург, 2005; международном симпозиуме «XXII International Polar Meeting», Йена, Германия; международной научной конференции «Тонкие пленки и наноструктуры», Москва, 2005; научно-практической конференции «Экология Санкт-Петербурга и его окрестностей», Санкт-Петербург, 2005; IV, V и VI научно-практических конференциях «Геология, геоэкология и эволюционная география», Санкт-Петербург, 2005, 2006, 2007; международной конференции «Structural Chemistry of Partially Ordered Systems, Nanoparticles and Nanocomposites», Санкт-Петербург, 2006; международной конференции «Scientific Investigations in Antarctica», Киев, Украина, 2006; международной научно-практической конференции «Экология г. Петергофа - Наукограда Российской Федерации и сопредельных территорий», Санкт-Петербург, 2006; III международной конференции «Химия поверхности и нанотехнологии», Санкт-Петербург, 2006; международной конференции «Проблемы долговечности зданий и сооружений в современном строительстве», Санкт-Петербург, 2007; заседании Микологической секции Российского ботанического общества, Санкт-Петербург, 2008.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 110 работ, в том числе 2 коллективные монографии и 20 статей в журналах, включенных в список ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения; объем диссертации 393 страницы, включая 72 рисунка, 36 таблиц, библиографию из 350 наименований, приложение, включающее общий список выявленных грибов.

ГЛАВА 1. ГРИБЫ В ЛИТОБИОНТНЫХ СООБЩЕСТВАХ: ИСТОРИЯ

ВОПРОСА II СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИССЛЕДОВАНИЙ

Критический анализ опубликованных материалов, представленный в данной главе, нацелен на решение трех основных задач:

- изложение общего состояния проблемы;

- оценка наиболее заметных достижений в области геомикологических исследований;

- обоснование задач настоящего исследования.

Основное внимание уделено фундаментальным аспектам становления геомикологических исследований.

Поверхность твердого неорганического субстрата в воздушной среде представляет собой совершенно особое местообитание для микроорганизмов. Это открытая система, подвергающаяся прямому воздействию климатических факторов и испытывающая на себе их изменения. Лимитирующими факторами развития микроорганизмов, попадающих на каменистый субстрат, могут быть следующие:

- резкие изменения и экстремальные значения температуры и влажности;

- высокий уровень инсоляции;

- состав атмосферных осадков (особенно в промышленно загрязненных районах);

-твердость, химическая инертность и однородность субстрата;

-дефицит источников питания.

Перечисленные факторы, как правило, оказывают комплексное воздействие на микроорганизмы.

Микробиота каменистых субстратов представляет собой сложную систему, которая развивается различным образом в зависимости от климатических условий, поступления органических и минеральных веществ из атмосферы, физико-химических свойств материала. Микроорганизмы могут переносить неблагоприятные воздействия окружающей среды, благодаря способности смягчать микроэкологические условия своего местообитания для продолжения роста и развития. С одной стороны, это происходит за счет изменения свойств самого субстрата под воздействием литобионтов, с другой, это связано с установлением тесных (кооперативных) связей между участниками литобионтного сообщества.

Активность микроорганизмов из различных таксономических и экологических групп прямо или косвенно приводит к трансформации горных пород и искусственного камня. Это выражается в изменении физических параметров и химического состава минерального субстрата, в особенности его поверхностного слоя. Многие авторы рассматривают деятельность микроскопических грибов как один из главных факторов разрушения горных пород, минералов и искусственного камня (Sterflinger, 2000; Waischeid, Braams 2000; Gadd, 2007; и др). Однако, сложность наблюдения и экспериментального исследования процессов микодеструкции каменистых субстратов объясняет недостаточную изученность роли микромицетов в процессах выветривания природного и искусственного камня.

Одной из важнейших работ, послужившей мощных импульсом развития геомикологического направления исследований, можно считать статью Стенли с соавторами (Staley et al., 1982), в которой содержатся сведения о микроколониальной форме существования грибов на природном камне. Данные микромицеты были названы микроколониальными грибами (microcolonial fungi, или MCF) и отнесены к семейству Dematiaceae, однако их дальнейшее определение было затруднено отсутствием каких-либо генеративных структур. В последующих работах (Gorbushina et al., 1994; Wollenzien et al., 1995; Власов, 1996; Горбушина и др., 1996; Богомолова и др., 1998; Зеленская, 2000; Sterflinger, 2000; и др.) отмечалось постоянное присутствие микроколониальных грибов на каменистых субстратах в различных условиях. Под микроколониями авторы понимали компактные скопления округлых темноокрашенных клеток, которые могут занимать небольшие углубления или трещины на поверхности камня. Высказывалось предположение о специфичности литобионтных микромицетов, в пользу которого говорил тот факт, что некоторые виды микроколониальных грибов впервые были описаны именно для каменистого субстрата (de Leo et al., 1999; Sterflinger et al., 1999).

Вопросы таксономии и происхождения литобионтных грибов вызвали повышенный интерес у микологов. Большинство исследователей отмечали трудности в идентификации представителей данной группы, имеющей, вероятно, полифилетическое происхождение. Для некоторых микромицетов были установлены синанаморфы, которые объединяются в группу черных дрожжеподобных грибов (ЧДГ). В зарубежной литературе для их названия обычно используется термин «черные дрожжи». В данную группу входят виды родов Exophiala, Aureobasidium, Hormonema, Moniliella, Rhinocladiella и некоторых других (de Hoog, 1977,1979, 1987, 1993; Hermamdes-Nijhof, 1977; de Hoog, McGinnis, 1987; Figueras et al., 1996; Юрлова, 1997; Sterflinger et al., 1999; Untereiner et al., 1999; Zalar et al., 1999; Sterflinger, Pnllingcr, 2001). Ha основании сравнительно-молекулярных исследований большинство литобионтных грибов (меристематические и черные дрожжеподобные), обладающих заметным морфологическим сходством, отнесено к порядкам аскомицетов: Chaetothyriales, Dothideales, Pleosporales. Несмотря на значительный прогресс в изучении данной группы, микроколониальные грибы остаются слабо изученными как в таксономическом, так и в экологическом плане.

Основное внимание в опубликованных зарубежных работах последних двух десятилетий уделено роли грибов в повреждении исторических памятников Европы. Заметный интерес к данной проблеме существует и в нашей стране. Известны публикации, касающиеся бноповреждения каменных памятников архитектуры и анализа разнообразия микромицетов на поврежденных материалах (Ребрикова, Карпович, 1988; Сомова и др., 1998; Кураков и др., 1999; Петушкова и др., 2004; и др.).

Критический анализ литературных данных свидетельствует о том, что многие вопросы быстро развивающегося геомикологического направления остаются недостаточно исследованными. Прежде всего, это касается выявления видового состава и структурной организации комплексов микромицетов на различных типах природного и искусственного камня.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материал собирали в ходе обследований естественных обнажений горных пород, месторождений (разрабатываемых и заброшенных карьеров), исторических памятников, зданий и сооружений городской инфраструктуры. Исследовали следующие каменистые субстраты: мрамор (итальянский, уральский, карельский, греческий); известняк (путиловский, пудостский, крымский); песчаник (польский, немецкий, египетский); гранит (египетский, карельский, финский); кварцит (египетский); гнейс (беломорский); кварц (беломорский, антарктический); базальт (антарктический); искусственный строительный и отделочный камень (бетон, кирпич, штукатурка, керамика). Всего было исследовано более 8000 образцов различных каменистых субстратов. Стационарные исследования осуществлялись с 1993 г. до последнего времени на территории Херсонеса, а, начиная с 1997 г., и в Санкт-Петербурге. Параллельно, исследования микобиоты природного камня проводились в ряде регионов, различающихся по климатическим условиям и степени антропогенной нагрузки на экосистемы (таблица 1).

Таблица 1,

Общая характеристика материала исследований

Каменистые субстраты Районы исследований Объекты исследований

1 2 3

Карбонатные породы (мраморы, известняки) Санкт-Петербург, Севастополь (Крым), Ленинградская обл., Карелия Исторические памятники и сооружения, разрабатываемые и заброшенные карьеры

Силикатные породы (граниты, песчаники, кварциты, гнейсы, базальты, кварц) Санкт-Петербург, Крым, Карелия, Западная Европа, Египет, Антарктика Исторические памятники и сооружения, природные обнажения, разрабатываемые и заброшенные карьеры

Искусственные каменистые субстраты (кирпич, штукатурка, бетон, керамика) Санкт-Петербург, Севастополь (Крым), Сев. Кавказ, Антарктика Здания и сооружения, исторические памятники, музейные объекты, полярные станции

В Санкт-Петербурге были развернуты масштабные микологические исследования природных и искусственных каменистых материалов в исторических памятниках, современных зданиях и инженерных сооружениях. Так, в период с 1999 по 2007 гг. с целью выявления основных биодеструкторов и оценки степени биоповреждения объектов было обследовано более 250 скульптурных памятников, 25 исторических зданий, сооружения ГУП

«Водоканал», некоторые станции Петербургского метрополитена и другие объекты городской инфраструктуры.

Особое место в работе занимают исследования микобиоты каменистых субстратов в районах антарктических полярных станций, позволяющие понять тенденции формирования сообществ микромицетов на природных и искусственных материалах в зонах антропогенного влияния в Антарктике, Обследования осуществлялись во время работы 48-й и 49-й (2003 и 2004 гг.) и 52-й (2007 г.) Российских Антарктических экспедиций (РАЭ). В ходе сезонных исследований 48-й и 49-й РАЭ сбор материала осуществлялся в Западной Антарктике (Южные Шетландские острова). В период работы 52-й РАЭ материал собирали в континентальной части Восточной Антарктики (в районах расположения российских и иностранных полярных станций).

Экспериментальные микологические исследования проводились на базе лаборатории микологии и альгологии биолого-почвенного факультета СПбГУ. Решение поставленных задач требовало комплексного подхода, предполагающего применение широкого арсенала диагностических и аналитических методов, обеспечивающих всестороннее изучение литобионтных микромицетов in vitro и in situ, получение морфометрических и ультраструкгурных характеристик объектов (Власов и др., 2001). В качестве питательных сред для выявления, идентификации, количественного учета, поддержания в культуре и исследования микромицетов использовали среду Чапека-Докса и ее различные модификации (по содержанию глюкозы и некоторых солей), агаризованный овсяный отвар с добавлением глюкозы, агар Сабуро, картофельно-глюкозный агар, среду DRBC (King et al., 1979), водный агар, 2%-ный мальц-агар.

Для оценки разнообразия, структуры и динамики литобионтных сообществ, соотношения жизненных форм и численности микромицетов использовали методы описания комплексов почвенных грибов (Мирчинк, 1988; Марфенина и др., 1996, 2002; Марфенина, 2005). Микобиоту камня (для каждого типа субстрата) исследовали по следующей схеме:

- выявление и анализ видового состава микромицетов;

- определение количественного содержания колониеобразующих единиц (КОЕ) грибов в поврежденном субстрате;

- дифференцировка комплекса видов по показателям встречаемости;

- анализ соотношения и особенностей экобиоморф;

- сравнение с микобиотами других каменистых субстратов.

Сравнение комплексов микромицетов проводили с использованием

кластерного анализа по коэффициенту сходства Серенсена. Статистическая обработка полученных результатов проводилась с использованием общепринятых методов (Василевич, 1969; Шмидт, 1984; Лакин, 1990; Полянская и др., 1990). Компьютерная обработка данных осуществлялась с применением программ Pcord4, GraphPad Prizm, NTSYSpc, MSVP, Statistica 7.0.

Изучение процессов трансформации каменистых субстратов под влиянием взаимосвязанных биологических и физико-химических факторов, а также характера колонизации микромицетами поверхностного слоя камня

осуществляли с использованием аналитических методов, применяемых в гсолошчсских и материаловедческих исследованиях: метода петрографических шлифов, метода сканирующей электронной микроскопии (СЭМ), метода рентгеиоспектральиого микрозопдового анализа (РМА). Исследования с применением РМА, позволяющие оценивать состав продуктов разрушения каменистого субстрата, были выполнены нами совместно со специалистами геологического факультета СПбГУ и лаборатории изотопной геологии Института геологии и геохронологии докембрия РАН на электронном микроскопе АВТ-55 (Япония) с микрозондовой приставкой LINK AN 10000/S85 (Англия)

В процессе исследований нами были разработаны методы моделирования взаимодействия в системе «микромицет-каменистый субстрат», а также испытания фотокаталитических защитных составов.

ГЛАВА 3. МИКРОМИЦЕТЫ НА КАРБОНАТНЫХ ПОРОДАХ В АНТРОПОГЕННО ИЗМЕНЕННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

На карбонатных породах (мраморе и известняке) в различных экологических условиях выявлено 163 вида микромицетов, относящихся к 72 родам, а также многочисленные неспорулирующие формы. Наиболее богатыми по видовому составу оказались роды Pénicillium (15 видов), Fusanum (9 видов), Aspergillus (7 видов), Phoma (6 видов), по 5 видов относились к родам Alternaría, Clailosporium и Phialophora. Более трети всех видов составляют темноокрашенные грибы, половина из которых характеризуется способностью к дрожжеподобному росту. Ведущее место в микобиотах карбонатных пород занимают грибы, известные как обитатели почвы.

На исторических монументах зарегистрировано 135 видов микромицетов, из которых 42 вида оказались общими для памятников Херсонеса и Санкт-Петербурга. Впервые получены данные о микобиоте мраморов и известняков в трех месторождениях (Путиловском, Пудостском и Рускеальском). Всего в месторождениях карбонатных пород выявлено 55 видов грибов, из которых 16 встречаются как в месторождениях мраморов, так и известняков.

Комплекс типичных видов микромицетов для мраморных памятников музейных некрополей в Санкт-Петербурге (таблица 2), составленный на основе многолетних наблюдений и демонстрирующий распределение видов по встречаемости на 250 памятниках вне зависимости от типа мрамора, характеризуется преобладанием темноокрашенных и дрожжеподобных грибов, а также заметным участием широко распространенных почвенных микромицетов.

Таблица 2

Комплекс типичных видов микромицетов на мраморных памятниках музейных некрополей

Санкт-Петербурга

Доминирмощие Часто встречающиеся Редкие

Alternaría altérnala Candida albicans Acremomum strictum

Aureobasidium pullulons Cladospormm herbarum AsperpUus asms

Cladospormm Fusanum sporotrichieUa Botrylts cmerea

cladosporioides Hormonema detnattoidcs Epicoceum purpurnscens

С sphaerospermum Pénicillium veirucosum var Exophiala jeanschnei

cyclopium Fusanum oxysporum

Phacosclei a dcmalioidcs Hunucola gnsca

ScUahdium hgiucola Muco> racemosus

Inchodenna viride Phacococcoim ccs

exop/ualae

Phacoiheca sp

Phialophora fasligiata

Ph mclinu Phoma glomerala

l ia известняках в состав комплексов типичных видов чаще всего входят микромицеты из родов Alternaría, Cladosporium, Epicoccum, Monodyctis, Phaeosclera, Scytalidium, Ulocladium. Существенную долю составляют черные дрожжсподобные i-рибы. Так, в разрушающихся известняках Херсонеса доминировали Phaeococcomyces exophialae и Phaeosclera dematioides, а на памятниках Санкт-Петербурга преобладали Aureobasidium pullulans и Scytalidium lignicola. Кроме них весьма обычными для поврежденного камня были Hormonema dematioides, Moniliella suaveolens и виды рода Exophiala. Следует отметить, что специфика сообществ микромицетов на конкретных объектах во многом определяется находками редких и случайных видов. Встречаемость таких видов на каменистом субстрате может служить одной из характеристик окружающей микобиоты (прежде всего, почвы) конкретного района.

В целом, микобиота карбонатных пород характеризовалась высокой долей темноокрашенных грибов. Для различных типов мрамора и известняка она превышала 40%. При этом соотношение значительно повышалось при анализе только типичных видов. Так, на мраморных памятниках Херсонеса и Санкт-Петербурга данный показатель достилал 70% (рис. 1.).

т р

1 2 3 4 5 6 7 8

Сравниваемые группировки грибов

Рис. 1. Доля темноокрашенных микромицетов в микобиотах карбонатных пород:

1 - микобиота мраморов Санкт-Петербурга (СПб);

2 - комплекс типичных видов на мраморах в СПб;

3 - микобиота мраморных памятников Херсонеса;

4 - комплекс типичных видов на мраморах

Херсонеса;

5 - микобиота известняков в СПб;

6 - комплекс типичных видов на известняках в СПб;

7 - микобиота известняков в Херсонесе;

8 - комплекс типичных видов на известняках в

Херсонесе

Сравнение исследованных микобиот карбонатных пород с использованием кластерного анализа по коэффициенту Серенсена (рис. 2) указывает на то, что формирование кластеров обусловлено типом горной породы и условиями экспонирования объектов. Так, четко обособляется кластер микобиоты херсонесского камня (мрамор и известняк), довольно отчетливо группируются микобиоты одних и тех же карбонатных пород в месторождениях Ленинградской области и пригородах Санкт-Петербурга. При этом прослеживается тенденция сближения комплексов микромицетов на различных породах в городской среде.

На примере поврежденных памятников из мрамора установлена связь между составом группировок грибов и конкретными формами повреждения камня. Выделены три основных типа разрушения мрамора в условиях Санкт-Петербурга, связанные с постоянным присутствием микромицетов:

- дезинтеграция поверхностного слоя, приводящая к выкрашиванию поверхности, отслаиванию и осыпанию элементов камня, образованию полостей и углублений, формированию микрокарта;

- образование поверхностных биопленок, плотность и окраска которых заметно варьируют в зависимости от доминирования тех или иных видов микроорганизмов;

- сульфатизация поверхности камня, развитие которой сопровождается образованием обогащенной гипсом патины (гипсовой корки).

В образцах мрамора с перечисленными формами разрушения микромицеты характеризуются значительным разнообразием и численностью. Количество пропагул грибов на поврежденных участках мрамора колебалось от 1000 до 7000 КОЕ на 1 грамм субстрата. Микологический анализ показал, что наибольшее количество видов грибов отмечается там, где происходит дезинтеграция внешнего слоя и потеря элементов камня (47 видов). В пробах биологического налета выявлено 35 видов микромицетов, а в пробах обогащенной гипсом патины обнаружено 27 видов.

100 75 50 25 О

ПМ -

пп -

РМ — РП -

пг -

РГ -

пдг-

црм—I

П —г

хм' хи

Рис 2 Дендрограммы сходства микобиот карбонатных пород в различных экологических условиях (коэффициент Серенсена; алгоритм ближайшего соседа) Обозначения•

ПМ - Путиловский известняк в месторождении;

ПП - Путиловский известняк в пригороде Санкт-Петербурга,

ПГ - Путиловский известняк в центре города,

ПдМ - Пудостский известняк в месторождении,

ПдП - Пудостский известняк в пригороде Санкт-Петербурга,

ПдГ - Пудостский известняк в центре города

РМ - Рускеальский мрамор в месторождении,

РП - Рускеальский мрамор в пригороде Санкт-Петербурга,

РГ - Рускеальский мрамор в центре города,

ХМ - Проконесский мрамор в Херсонесе,

ХИ - Крымский известняк в Хеосонесе

Локализация микромицетов, а также их морфологическое разнообразие на карбонатных породах обусловлены, главным образом, текстурно-структурными особенностями субстрата, степенью выветренности и органического загрязнения поверхностного слоя камня. Это доказывают результаты исследований биологической колонизации мраморов, полученные с

применением методов сканирующей электронной микроскопии (рис. 3) и петрографических шлифов (рис. 4).

Рис 3 Структуры микрочицетов на карбонатных породах а - укороченные гифы на поверхности ироконесского мрамора в Херсонесе (начало колонизации субстрата), б - развитый мицелий на поверхности итальянского мрамора в Санкт-Петербур! с (биопленка с доминированием микрочицетов). в - чикроколонии грибов на рускеальском мраморе в Карелии (образование микрокарста)

На шлифах мрамора можно проследить формирование микроколоний и проникновение темноокрашенных микромицетов по микротрещинам поверхностного слоя в толщу породы. Толщина проникающих гиф зависит от пространства между кристаллами.

Рис 4 Колонизация проконесского мрамора микромицетами (петрографические шлифы) а - микроколония в углублении поверхностного слоя (микропиттинг), б - рост !риба в микротрещине поверхностного слоя, в - микроколошш грибов в трешине поверхностного слоя

Такие гифы способны к ветвлению, чередованию апикального, дрожжеподобного и меристематического (вставочного) роста, что обеспечивает им возможность максимально полного заполнения предоставленного пространства. Проникая по микротрещинам, микромицеты способствуют постепенному разобщению элементов породы. В конечном итоге это приводит к выкрашиванию и осыпанию мелких фрагментов камня. Расширение трещин, развитие неоднородности поверхностного слоя, ослабление

межкристаллических связей приводят к более благоприятным для литобионтов условиям аэрации, поступления влаги и питательных веществ. На заселенных участках происходит постепенное накопление биомассы микромицетов, после чего осуществляется дальнейшее проникновение в толщу субстрата тем же способом (с помощью проникающих гиф). Описанная стратегия последовательной колонизации твердого минерального субстрата могла сформироваться только в процессе адаптивной эволюции микромицетов. Приспособления к существованию в экстремальных • (или близких к экстремальным) условиях среды наиболее четко проявляется у литобионтных грибов на морфологическом уровне.

Определенные эволюционные тенденции прослеживаются и при анализе закономерностей формирования группировок грибов на разрушающихся карбонатных породах. На первый взгляд у таких сообществ уровень биотического нейтралитета достаточно высок, а, следовательно, общая трофическая структура будет менее связанной. Высокий уровень адаптированности к каменистому субстрату делает обитателей камня (главным образом, микроколониальные грибы) достаточно независимыми от других членов сообщества. Однако при более внимательном рассмотрении оказывается, что это не совсем так. Из образцов трещиноватого камня (не более 1-1,5 см2) удавалось изолировать от 2 до 13 видов грибов. При этом в микро- и макротрещинах часто обнаруживаются устойчивые сочетания микромицетов. Так, для микротрещин и каверн мрамора в Херсонесе довольно типичным оказалось сочетание видов родов РкаеснЫега и БагстотусеБ. Экспериментальные исследования по взаимодействию грибов из подобных микрогруппировок в условиях совместной культуры (Зеленская, Власов, 1999) показали, что грибы, изолированные из «микроместообитаний» (например, микротрещины поврежденного участка мрамора) практически не проявляют антагонистической активности в отношении друг друга. Более того, их соседство характеризовалось взаимным синергетическим влиянием.

Тенденция обособления группировок микромицетов с постепенным переходом к доминированию микроколониальных литобионтных грибов, характерная для карбонатных пород в Херсонесе, в меньшей степени проявилась в условиях Санкт-Петербурга с его влажным климатом и высоким уровнем атмосферного загрязнения. Поступление из внешней среды органических и минеральных веществ различной химической природы, оседающих на поверхности карбонатных пород, приводит к формированию биопленок с доминированием микромицетов (на большинстве памятников центральной части Санкт-Петербурга). На трещиноватых и разнозернистых породах такие пленки не только покрывают поверхность памятника, но и проникают в толщу материала по трещинам и бороздам. Здесь четко прослеживается тенденция увеличения разнообразия и численности микромицетов по мере разрушения карбонатных пород. При этом на поврежденных памятниках Санкт-Петербурга реже можно обнаружить микроколониальные грибы, столь типичные для Херсонеса. В целом, для карбонатных пород в Санкт-Петербурге можно выделить большее разнообразие форм повреждений, связанных с присутствием микромицетов, чем на памятниках Херсонеса.

ГЛАВА 4. МИКОБИОГА СИЛИКАТНЫХ ГОРНЫХ ПОРОД В ЕСТЕСТВЕННЫХ И АНТРОПОГЕННО ИЗМЕНЕННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

В результате микологических исследований силикатных пород в различных экологических условиях на песчаниках, гранитах, гнейсах, кварцитах, базальтах и кварце и выявлено 110 видов микромицетов из 51 рода. Наибольшим разнообразием характеризовался род Pénicillium - 12 видов, за которым следуют Aspergillus - 10 видов, Fusarium, Phialophora - по 6 видов, Cladosporium - 5 видов. Наиболее близкими по составу оказались комплексы микромицетов на песчаниках в месторождениях Польши и на исторических памятниках Санкт-Петербурга.

Влияние антропогенного фактора и климатических условий накладывает заметный отпечаток на характер биоповреждений силикатных пород и участия в этих процессах микромицетов. Особенно четко это можно проследить на примере египетского (асуанского) гранита. Если сравнить формы разрушения египетского гранита в памятниках Луксора и в памятнике Сфинксы в Санкт-Петербурге (перевезены в Европу из района Луксора в XIX веке), то обнаруживаются резкие отличия в формах деструкции камня и составе биодеструкторов. В условиях северного мегаполиса гранит покрывается сплошной почти черной пленкой сложного органо-минерального состава. В ее образовании активное участие принимают темноокрашенные дрожжеподобные грибы из родов Aureobasidium, Ногтопета и Moniliella. Кроме того, на поврежденном граните в Петербурге обычны виды рода Pénicillium. В то же время здесь практически не встречаются типичные для поврежденных гранитных монументов Луксора виды рода Aspergillus.

В естественных обнажениях силикатных пород, заметную роль играют специфические обитатели камня - микроколониальные грибы (рис. 5).

Они обладают повышенной устойчивостью к стрессовым факторам, особым типом морфогенеза колоний и приурочены к микрозонам поверхностного слоя камня. Именно у этой группы видов была отмечена своеобразная тканепободная структура колонии, обеспечивающая ее максимальную плотность и устойчивость к внешним воздействиям (рис. 6).

Последовательное уплотнение колоний может происходить вследствие особого характера ветвления гиф, направления их роста, различных видоизменений мицелия, чередования способов деления клеток в колонии.

Рис. 5 Микроколонии грибов на кварце (острова Белого моря).

а - материнская и дочерняя колонии, соединенные проникающей гифой;

6 - микроколонии с проникающими гифами в углублениях поверхности кварца.

Такие преобразования, выработанные и закрепившиеся в процессе адаптации к жестким условиям существования, во многом обусловлены особенностями самого субстрата с наличием ограниченных пространств (микрозон), приемлемых для существования микромицетов.

Рис. 6. Основные морфогенетические преобразования у литобионтиых грибов, приводящие к формированию микроколоний: МК - микроколонии (бинокуляр, СЭМ. культура); а-б - однонаправленный (параллельный) рост гиф; в - гифоподиальные разрастания ветвей мицелия (тканеподобная структура); г -завивание и анастомозирование гиф; й-з - формы роста (кластеризация участков колонии, меристематический, апикальный и дрожжеподобный рост)

Проведенные исследования позволяют выделить следующие морфологические особенности специфических литобионтных грибов:

• формирование слизистых капсул (обверток) вокруг клеток гриба;

• сохранение способности к чередованию различных типов роста в условиях чистой культуры (апикальный, дрожжеподобный и меристематический);

• мицелиалыю-дрожжевой диморфизм;

• образование различных вегетативных структур - видоизменений мицелия (завпвы, кольца, анастомозы, тяжи, утолщения и др.);

• формирование различных покоящихся структур: хламидоспоры, гигантские клетки, терминальные и интеркалярные вздутия (часто пролиферирующие), склероциальные образования и др. (способы прорастания этих структур различны).

Микроколониальные грибы проявляют консервативную жизненную стратегию, которая могла сформироваться в процессе длительной адаптивной эволюции. Они составляют неотъемлемую часть литобионтных сообществ. Часто такие грибы находятся в тесном контакте с другими организмами, прежде всего, бактериями, водорослями и лишайниками. Нередко, они формируют своеобразные биокластеры - скопления, образованные тесно связанными между собой структурами грибов (одного или нескольких видов) и клетками других микроорганизмов. Сходные местообитания (микрозоны, обусловленные неоднородностью поверхностного слоя камня) обычно занимают темноокрашенные дрожжеподобные грибы из родов Cladophialuphora, Comosponum, Exophtala, Honnoneina, Monihella, Monodictys, Phaeococcomyces, Phaeotheca, Phaeosclera, Phialophora, Ramichloridmm, Sarcmoimccs, Scytalidium, Torula, Trunmatostroma. Они часто определяют специфику литобионтных сообществ Интересно отметить, что встречаемость этих видов на различных породах может заметно различаться. Если микромицеты из родов Exophiala, Hormonema, Momliella, Monodictys, Trunmatostroma, Scytalidium, Phaeosclera и Phialophora обитают как на карбонатных, так и силикатных породах, то виды родов Comosponum, Phaeococcomyces, Phaeotheca, Rhinocladiella и Sarcinoniyces были зарегистрированы только на карбонатных породах в различных экологических условиях.

Таким образом, в структурных пространствах поверхности природного камня развиваются достаточно однородные микросообщества. Процессы обособления таких сообществ чаще всего обусловлены микрорельефом поверхности субстрата, создающим для организмов с различными пищевыми потребностями своеобразные «микрониши». Для характеристики распределения грибов на каменистом субстрате в известной степени приемлема концепция микрозоналыюсти, которая была разработана Д.Г. Звягинцевым (1987) для почвы как среды обитания и сохранения микроорганизмов. Ценотическими единицами литобионтных сообществ могут выступать своеобразные биокластеры. Под влиянием совокупности экологических факторов они образуют на поверхности камня сложную систему, которую можно охарактеризовать как комплекс мнкросообществ

ГЛАВА 5. МИКОБИОТА ИСКУССТВЕННЫХ СТРОИТЕЛЬНЫХ И

ОТДЕЛОЧНЫХ МАТЕРИАЛОВ В АНТРОПОГЕННОЙ СРЕДЕ

Результаты проведенных исследований свидетельствуют о высоком разнообразии микромицетов на строительных и отделочных материалах в различных экологических условиях. Всего на искусственном каменистом субстрате нами выявлено 186 видов из 66 родов, что сопоставимо с микобиотой природного камня. Однако структура сообществ микромицетов на искусственном камне имеет ряд особенностей. Прежде всего, они обусловлены условиями экспонированием материалов в техногенной среде. Примером тому могут служить результаты изучения микобиоты искусственного камня в подземном пространстве мегаполиса на примере Санкт-Петербургского метрополитена. В ходе обследований, проводившихся с 2003 года, на строительных и отделочных материалах метрополитена выявлено 123 вида микромицетов из 49 родов. Наблюдения за динамикой формирования сообществ грибов в зоне «Размыв» Санкт-Петербургского метрополитена (таблица 3) показали, что структура таких сообществ с течением времени изменяется в сторону доминирования видов рода Aspergillus.

Микромицеты концентрируются, преимущественно в местах поступления влаги и органики из грунта. При этом грибы способны вызывать заметные повреждения бетонных конструкций.

Таблица 3

Общая характеристика сообществ микромицетов на строительных .материалах в зоне «Размыв» Пе гербу р1 ского метрополитена в разные годы наблюдений

2003 j 2004 2006

Всего Доминирующие Bcei о Доминирующие Всего Доминирующие

видов виды видов виды видов виды

29 Асгетотит ^зг"1 Aaemonium 35 Acrcmoiuum slriclum

slriclum slriclum Aspergillus nidulans

Aspergillus flams Aspergillus flavus A versicolor

Cladosporium A. versicolor A. ochrnceus

sphaerosperm um Cladosporium Cladosporium

Pemcilhum sphaerospermum cladosporioides

chrysogenum l'cmcilhwn С sphaerospermum

P atrtnum expansum Pemcilhum caneseens

Scopulariopsis P verrueosum var P verrueosum var.

brumplii cyelopium cyclopuun

Ti ichoderma viridc Ramichlondium

sclndzeri

Интересно отметить, что на бетонных конструкциях полярных станций в Антарктике были встречены некоторые виды биодеструкторов, повреждающие строительные материалы и в городской среде. Так, в районе станции Беллинзгаузен в зонах интенсивной деструкции бетона было выявлено 15 видов микромицетов. В поверхностном слое бетона они формировали колонии и разветвленный мицелий.

Сравнительный анализ микобиот искусственного и природного камня показал, что на естественных субстратах достоверно выше доля тсмноокрашенных грибов, в том числе и микроколониальных, тогда как на

искусственных материалах доля грибов из родов Aspergillus, Pénicillium и Paecilomyces достоверно выше, чем для природного камня (рис. 7). Кроме того, на строительных и отделочных материалах заметно возрастает разнообразие и встречаемость представителей отдела Zygomycota. Отмеченные различия сохраняются и при сравнении комплексов типичных видов для природных и искусственных каменистых субстратов.

Дендрограмма сходства микобиот каменистых субстратов для всех изученных регионов (рис. 8) свидетельствует о наиболее заметном сближении группировок грибов на различных типах мрамора в Санкт-Петербурге. Наблюдается значительное сходство микобиот гранитов, песчаников и плитчатого известняка в Санкт-Петербурге. Отчетливо выделяется кластер микобиот песчаников в месторождениях на территории Польши. Проявляется сходство комплексов микромицетов на искусственных строительных материалах в городской среде (например, на кирпиче и штукатурке в зданиях и сооружениях Санкт-Петербурга), а также прослеживаются общие тенденции сближения группировок грибов, обусловленные условиями экспонирования объектов и типом каменистого субстрата.

Применение компонентного анализа позволило подтвердить ряд отмеченных выше тенденций, характеризующих группировку микобиот горных пород и искусственного камня в природной и антропогенно измененной среде. Вместе с тем, удалось выявить некоторые особенности сходства сравниваемых микобиот по их структуре, а также получить ординацию микобиот в пространстве главных компонент (рис. 9). Наиболее четко прослеживается сближение микобиот различных типов мрамора (итальянского, уральского и рускеальского), экспонирующихся в условиях Санкт-Петербурга. Микобиоты силикатных пород (гранитов и песчаников) в городской среде сближаются по структуре с микобиотами песчаников и известняков в районах месторождений.

50-

Е 40"

| 30-

I 20-|

а 10

i I Ï ]

—Г"

' <2* «

Рис 7. Встречаемость отдельных группировок микромицетов в микобиотах природных (I) и искусственных (И) каменистых субстратов Доверительные интервалы - для вероятности 95%.

022

—Г~ 0 37

-2

-3

-4

"20

-21

-10

-7

-15

-16

-17

-19

-8

-6

-И

-12

-13

-14

-26

-22

-23

-24

0 82

0 67

Рис 8 Дендрограмма сходства микобиот природных и искусственных каменистых субстратов (коэффициент Серенсена, алгоритм ближайшего соседа)

JVb.V» Тип субстрата и peí ион

1 Мрамор итальянский, памятники Санкт-Петербурга

2 Мрамор уральский. памятники Санкт-Петербурга

3 Мрамор рускеальский (карельский), памятники Санкт-Петербурга

4 Мрамор в рускеальском месторождении (Рускеала, Карелия)

5 Известняк лутиловсмш, памятники Санкт-Петербурга

6 Известняк пудостский, памятники Санкт-Петербурга

7 Известняк в пушловском месторождении (Путилово, Ленинградская область)

8 Известняк в пудостском месторождении (Пудость, Ленинградская область)

9 Песчаники, памятники Саикт-Пе гербу рга

10 Граниты, памятники Санкт-Петербурт

П. Бетон в наземных сооружениях Санкт-Петербурга

12 Кирпич в исторических сооружениях Санкт-Петербурга

13 Штукатурка в исторических сооружениях Санкт-Петербурга

14 Бетон в подземных сооружениях Санкт-Петербурга (метрополитен)

15 Песчаник в месторождениях Свентокшиских гор на территории Польши

16 Песчаник в месторождениях Нижней Силезин на территории Польши

17 Мрамор проконесский, памятники Херсонеса на открытом воздухе

18 Мрамор проконесский, памятники Херсонеса в музейных помещениях

19 Известняк крымский, памятники Херсонеса на открытом воздухе

20 Известняк крымский, памятники Херсонеса в музейных помещениях

21. Керамика, памятники Херсонеса в музейных помещениях

22 Гранит, памятники древнего Египта (район Луксора)

23 Кварцит, памятники древнего Египта (район Луксора)

24 Гнейсы в скальных обнажениях па островах Белого моря

25 Кварп в скальных обнажениях на островах Белого моря

26 Базальт в скальных обнажениях острова Короля Георга (Западная Антарктика)

Группировки микромицетов на искусственных каменистых субстратах оказались довольно сходными, а микобиоты мрамора и известняка в Херсонесе приближаются по структуре к микобиотам карбонатных пород в Санкт-Петербурге. В целом, прослеживается тенденция к сближению структуры комплексов микромицетов каменистых субстратах в антропогенно измененной среде. В то же время, четко обособляются микобиоты кварца и гнейса с островов Белого моря, которые относительно сходны между собой по структуре, но удалены от группировок грибов на карбонатных и силикатных породах в городской среде. Сходная картина наблюдается в отношении микобиот гранита и кварцита из Египта.

04 02 4 • з ' 1 * «р 91 011 21 ¿g» u 20 О О 17 О 13 • 24 д

00 ■0 2

1S S ° *10 5 7» iê * 15 Л. А 14 * 26 25 А

■0 4 ое РЕГИОНЫ: • Санкт-Петербург А. Польша 0 Херсонес О Египет 22 □ 23 О

-0 8 и Ж ьелое норе Антарктида -0 5 -0 4 -0 3 -0 2

Рис 9 Ординация микобиот каменистых субстратов в пространстве главных компонент (номера соответствуют обозначениям к рисунку 8)

Анализ распределения микромицетов по встречаемости (рис. 10) в изученных местообитаниях позволяет выделить группировку доминирующих видов для микобиот природных и искусственных каменистых субстратов. Практически все 14 видов, вошедшие в данную группу, характеризуются широкой экологической амплитудой и обычно распространены в почвах различных природно-климатических зон. Среди доминирующих грибов оказались 12 представителей анаморфных грибов (7 из них темноокрашенные) и 2 из отдела Zygomycota. В пределах рассматриваемой группы выделяются явные доминанты - Alternaría altérnala, Cladosporium cladosporioides и С. sphaerospermum. Группу часто встречающихся, наряду с распространенными видами родов Acremonium, Aspergillus, Pénicillium и Ulocladium, формируют темноокрашенные дрожжеподобные и микроколониальные грибы. Их присутствие, преимущественно, обуславливает специфику микобиот природного камня в различных экологических условиях. Случайные виды

образуют наиболее многочисленную группу. Однако их присутствие или отсутствие практически не влияет на распределение исследованных микобиот, которое показано на рисунке 9.

з 2

^ л а: и о

§ -1 и.

-2 -3 -4 -5

-5 -4 -3 -2-10 1

РАСТОК1

Рис. 10. Распределение видов по встречаемости (компонентный анализ Р1-Р2).

Цифрами указано число встреч каждого вида в изученных местообитаниях (от 1 до 26);

I - группа доминирующих видов, включающая группировку явных доминантов; И - часто встречающиеся виды; III - редкие, IV - случайные.

Результаты поведенного анализа свидетельствуют о том, что различия между микобиотами карбонатных и силикатных пород в целом меньше, чем различия между микобиотами природного и искусственного камня. На природных субстратах в большей мере проявляется связь между составом группировок микромицетов и типом разрушения горной породы. Вместе с тем существует и ряд общих черт формирования микобиоты естественных и искусственных каменистых субстратов. Особенно это относится к городской среде, где влияние антропогенного фактора выходит на первый план, а состав группировок грибов более однороден. Определенное сходство комплексов микромицетов на природных и искусственных каменистых субстратах прослеживается при проявлении сходных типов повреждения материалов.

Распределение видов (число встреч; Гзсо1-2)

12 11* Н Ж. Л5 14 * 11цъ1 'Г /Оч * * V* »1 / 1913 \ л • * 1 / 1« • \ 11*® \ / * \ 12 • • \ /21 20 »1 8 III \4 в 1*

/ . / Н 1 / 20 I / * * / 12 11 9 я . ор / • V * 1 Ч „„ 13 / ' • 9 »у * § ..11/ : / И!

1 / • \ IV

ГЛАВА 6. МОНИТОРИНГ СОСТОЯНИЯ КАМНЯ В ГОРОДСКОЙ

СРЕДЕ И ПУТИ ЗАЩИТЫ КАМЕННЫХ ПАМЯТНИКОВ ОТ БИОРАЗРУШЕНИЯ

Применение комплексного подхода к изучению роли грибов в разрушения различных типов камня, основанного на использовании широкого арсенала аналитических методов, показало, что трансформация поверхностного слоя природных и искусственных каменистых субстратов является следствием взаимосвязанных биологических и физико-химических процессов. Особенно наглядно это можно наблюдать на карбонатных породах при образовании обогащенной гипсом патины (гипсовой корки) в городской среде. На карбонатных горных породах распределение микромицетов в гипсовых корках оказалось различным:

- мелкие кристаллы гипса могут находиться под биопленкой с доминированием микромицетов;

- структуры микромицетов располагаются между кристаллами гипса или на их поверхности (рис. 11);

- гифы микромицетов способны проникать в толщу корок по микротрещинам или глубоким крупным трещинам, достигая основной породы;

- развитие микромицетов может происходить на границе корки и основной породы.

Интересно отметить, что на всех этапах формирования обогащенной гипсом патины на карбонатных породах в условиях Санкт-Петербурга доминировали одни и те же виды грибов: Alternaria alternata, Aureobasidium pullulans, Candida albicans, Cladosporium cladosporioides, C. sphaerospermum, Phaeosclera dematioides, а также неспорулирущие темноокрашенные формы микромицетов. При этом максимальное количественное содержание микромицетов (2800±420 КОЕ на i грамм материала) отмечено в образцах отслаивающейся корки и осыпающегося под ней мрамора. Моделирование процессов гипсообразования в лабораторных экспериментах показало некоторое нарастание интенсивности сульфатизации мрамора в присутствии микромицетов из рода Cladosporium.

Культивирование микромицетов непосредственно на поверхности каменистого субстрата в контролируемых условиях позволило воспроизвести некоторые формы повреждения карбонатных пород микромицетами в моделируемых условиях: на мраморе начальные стадии микропиттинга и выкрашивания поверхностного слоя, а также биопленки различной плотности и структуры; на известняке - поверхностные корки, отслаивание которых сопровождается потерей элементов камня. Быстрорастущие грибы чаще всего образуют поверхностные пленки различной структуры и окраски. В одних

Рис 11. Рост грибов на поверхности кристаллов гипса в микротрещине русксальского мрамора

случаях такие пленки плотно прирастают к поверхности субстрата, в других — отслаиваются вместе с частицами камня. Интересно отметить, что одни и те же группировки грибов могут изменять характер колонизации субстрата в зависимости от структуры его поверхности. Так, при культивировании трех видов грибов (Еркоссит ригрига-чсем, С1а(1оьропит с1ас1охропо1(1е$ и ЕхорЫа1а jeanselmei уаг. jean.se/Wi) на шлифованном мелкозернистом мраморе возникала равномерная пленка, плотно прирастающая к субстрату. Эти же виды на крупнозернистом мраморе формировали неравномерную пленку, при заметной концентрации мицелия в микротрещинах и бороздах вокруг кристаллов. В ходе экспериментов удалось проследить развитие проникающих гиф и своеобразных биокластеров, сформированных структурами нескольких видов микромицетов (рис. 12).

я б в

Рис. 12. Развитие микромицетов на мраморе в условиях эксперимента (искусственная инокуляция) а - проникающие гифы (МопоЛлуз-подобный), б - формирование биокластера (Моло/Лау^-подобный + РИаеозЫега <1етШю1с1ез + Багстотусез Бр.), с колония РИасососсотусея ехорЫа1аё).

Эксперименты показали, что характер освоения субстрата грибами, обладающими различной стратегией развития, сохраняется и в моделируемых условиях. Использование для инокуляции сочетаний микромицетов, перенесенных из естественных местообитаний (с поврежденных памятников), позволяет говорить о тесном взаимодействии грибов в процессе колонизации субстрата и формировании устойчивых ассоциаций, способных оказывать трансформирующее воздействие на каменистый субстрат. Во всех исследованных сочетаниях не выявлено антагонистических взаимодействий у грибов, колонизирующих поверхность камня. Отсутствие выраженного антагонизма можно рассматривать как одну из существенных особенностей литобионтного сообщества. Стратегия микромицетов каменистых субстратов, вероятно, направлена на совместное выживание и существование в поверхностном слое камня.

Полученные данные свидетельствуют о том, что интенсивность и динамика процессов разрушения мрамора и известняка во многом зависят от состава литобионтного сообщества, а также свойств самого субстрата. Очевидно, что моделирование процессов колонизации каменистых субстратов

открывает возможность для более глубокого понимания процессов биодеструкции, их классификации, разработки методов мониторинга, оценки биостойкости материалов, а также для испытания новейших средств защиты от биологического разрушения.

На основании результатов исследований нами предложена многоуровневая классификация основных форм разрушения камня и разработана методология комплексного мониторинга исторических памятников в городской среде. Она предполагает сочетание полевых и лабораторных исследований, а также оценку интегрального состояния памятников с применением квалиметрической экспертизы. Эта часть работы отражена в коллективной монографии «Экспертиза камня в памятниках архитектуры» (2005). Совместно со специалистами в области материаловедения, реставрации и программирования разработаны новые программные продукты: «КВАЛЭКСП - Программная система автоматизации квалиметрической экспертизы» (свидетельство о регистрации № 2007611712 от 23.04.2007); программа первичной идентификации биологических повреждений объектов культурного наследия «С0Ы50ЬШАТ011_ВЮ» (свидетельство о регистрации № 2008612143 от 29.04.2008), существенно облегчающие процедуру оценки состояния памятников и других объектов, созданных из камня. Применение программной системы «КВАЛЭКСП» в дальнейшем предполагается в качестве одного из главных элементов мониторинга памятников культурного наследия в городской среде. Использование программы «С0Ы80ЬГОАТ011_В10» позволит осуществлять картографирование биоповреждений исторических памятников на основе сортировки, анализа и обработки цифровых изображений объектов.

Проведение комплексного мониторинга более 250 исторических памятников Санкт-Петербурга с применением разработанных нами методик позволило оценить их текущее состояние и дать рекомендации по очередности реставрационных работ.

В заключительном разделе диссертации приведены материалы исследований, посвященных возможности использования новейших фотокаталитических биоцидов для защиты памятников из камня от биоповреждений. Рассматриваются результаты испытаний фотокаталитических защитных составов и покрытий, полученных с применением нанотехнологий, которые впервые осуществлялись в отношении микромицетов, повреждающих памятники из камня. В изучение были включены нанокристаллические порошки оксидов титана, циркония и олова, производные фталоцианинов и дифталоцианинов различных металлов, детонационные наноалмазы и содержащие их системы, смеси металлорганических водорастворимых полимерных комплексов. Проведенные . эксперименты можно условно разделить на три группы:

- по отработке способов, критериев и условий испытаний (с применением специальных световых установок);

- по воздействию фотокатализаторов на культуры микромицетов-деструкторов;

- испытания лабораторных образцов защитных нанокомиозитных покрытий.

Полученные данные, которые отражены в серии публикаций (Marugin et al., 2005; Власов и др., 2005, 2006; Frank-Kamenetskaya et al., 2005; Shilova et al., 2006), свидетельствуют о проявлении мягкого биоцидного эффекта новейших экологически безопасных защитных составов в отношении различных видов грибов, изолированных с поврежденного камня. Наиболее чувствительными к воздействию фотокатализатров оказались Aspergillus versicolor и Scopulariopsis brevicaulis, тогда как наибольшую устойчивость продемонстрировали Aspergillus niger и Chaetomium globosum. В целом, результаты испытаний указывают на перспективность работ в данном направлении.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Грибы представляют собой удобную модель для исследования закономерностей адаптивной эволюции живых организмов. Характер их приспособлений к различным природным субстратам во многих случаях является отражением экологических законов развития живых систем. Так, процесс колонизации минерального субстрата является подтверждением гипотезы, согласно которой организмы не только сами приспосабливаются к физической среде, но и своей совместной деятельностью в экосистемах приспосабливают геохимическую среду к своим биологическим потребностям (Lovelock, 1979). В результате биогенного разрушения поверхностного слоя камня изменяется его состав и структура, что создает условия для более благоприятного развития грибов, поселения новых видов, формирования сложно организованного литобионтного сообщества, развития сукцессионных процессов.

Проведенные исследования позволили существенно расширить существовавшие представления о разнообразии, формах существовании и экологии микромицетов, обитающих на каменистых субстратах. Получены новые данные, характеризующие эколого-ценотическую структуру комплексов микромицетов на различных типах камня, степень влияния антропогенного фактора на формирование литобионтных систем, а также роль грибов в проявлении различных форм разрушения камня. Результаты проведенных исследований приближают нас к пониманию тех особенностей биологии грибов, которые позволяют им развиваться в экстремальных условиях.

Объективное понимание процессов микробной колонизации природных и искусственных каменистых субстратов, а также механизмов их деградации возможно лишь на основе взаимосвязанного исследования физико-химических и биологических процессов, происходящих в поверхностном слое камня. Во многих случаях природный или искусственный камень представляет собой неоднородный субстрат. По мере развития процессов выветривания возрастает гетерогенность структуры и химического состава камня. Особенно это заметно в городских условиях, где процессы разрушения каменистого субстрата протекают значительно быстрее, чем в ненарушенных экосистемах.

Неоднородность в распределении влаги и питательных веществ, а также наличие структурных пространств в поверхностном слое камня предопределяют микрозональный характер распределения микромицетов на каменистом субстрате.

В антропогенной среде роль грибов в биогенном разрушении каменистых материалов заметно возрастает. Это особенно хорошо заметно, например, в таком крупном мегаполисе, как Санкт-Петербург. Открытые поверхности каменных памятников, зданий и сооружений покрываются биопленками, в которых грибы играют ведущую роль. Практически все встреченные нами типы повреждения природного и искусственного камня в городской среде оказались связанными с присутствием микромицетов. В зонах интенсивного развития деструктивных процессов численность колониеобразующих единиц грибов достигает максимальных значений. При этом микромицеты активно осваивают новые экологические ниши антропогенного происхождения. Примером тому могут служить разнообразные по составу и агрессивные в отношении различных строительных материалов группировки грибов в Санкт-Петербургском метрополитене.

Результаты нашей работы, а также критический анализ литературных данных позволили конкретизировать фундаментальные и прикладные направления геомикологии как сравнительно новой области микологической науки, нацеленной на изучение микобиоты горных пород и искусственного камня, а также ее роли в преобразовании минерального субстрата.

ВЫВОДЫ

1. На природном и искусственном камне в различных экологических условиях выявлено 292 вида грибов из 109 родов, а также неспорулирующие формы различного строения. В полученном видовом списке представители отделов Oomycota, Zygomycota, Ascomycota, а также анаморфные грибы, которые явно преобладают по числу видов (89%). На горных породах зарегистрировано 198 видов микромицетов, тогда как на искусственном строительном и отделочном камне отмечено 186 видов. Впервые на природных каменистых субстратах зарегистрировано 44 вида микромицетов. В месторождениях мрамора, известняков и песчаников выявлено 84 вида грибов, в природных обнажениях силикатов - 53 вида, на исторических памятниках из камня - 155 видов микромицетов. Максимальным видовым разнообразием на каменистых субстратах характеризуются роды Aspergillus и Pénicillium, доля которых в микобиоте искусственного камня в два раза выше в сравнении с природным субстратом.

вегетативных структур. Специфику сообществ микромицетов на каменистом субстрате часто определяют черные дрожжеподобные грибы, встречаемость которых на различных породах может заметно варьировать. Виды родов Coniosporium, Phaeococcomyces, Phaeotheca, Rhinocladiella и Sarcinomyces были зарегистрированы только на карбонатных породах в различных экологических условиях.

3. Различия между группировками грибов на карбонатных и силикатных породах в целом меньше, чем различия между микобиотами природного и искусственного камня. В условиях городской среды наблюдается сближение микобиот различных каменистых субстратов, а группировки типичных видов становится более однородными. Абсолютными доминантами на природном и искусственном камне в городской среде являются Alternaría alternaía, Cladosporium cladosporioides и Cladosporíum sphaerospermum. Связи микобиот однотипных горных пород в экосистемах с различным уровнем антропогенной нагрузки наиболее заметны на родовом уровне.

4. Литобионтные сообщества, в которых важнейшую роль играют грибы, носят черты ценотической организации. Под влиянием совокупности экологических факторов они образуют на поверхности камня сложную систему, которую можно охарактеризовать как комплекс микросообществ. Распределение грибов в поверхностном слое камня подчинено принципу микрозональности, известному для микробиоты почвы. Ценотическими единицами литобионтных сообществ могут выступать своеобразные биокластеры - скопления, образованные тесно связанными между собой структурами грибов (одного или нескольких видов) и клетками других микроорганизмов.

5. Специфические литобионтные (микроколониальные) грибы прошли длительный путь адаптации к жизни на камне, что находит отражение в различных стадиях их морфогенеза. Общей тенденцией развития этих микромицетов является последовательное уплотнение колоний на ограниченном пространстве (в микрозонах каменистого субстрата), что обусловлено различными морфогенетическими механизмами. Микроколониальные грибы, встречающиеся в природных обнажениях горных пород и хорошо адаптированные к неблагоприятным внешним воздействиям, вероятно, имеют один из наиболее древних морфотипов среди грибов, наиболее адекватный условиям существования на камне.

6. Разрушение природного и искусственного камня на открытом воздухе обусловлено сочетанием физико-химических и биологических факторов. Проявление основных форм биодеструкции камня (дезинтеграция поверхности, биологический налет, корки и наслоения) сопряжено с развитием микромицетов. На примере памятников Санкт-Петербурга показана связь между составом сообщества грибов и типом повреждения камня. Доказана возможность экспериментального воспроизведения процессов колонизации и разрушения каменистого субстрата микромицетами. При этом характер освоения природного камня грибами, обладающими различной стратегией развития, сохраняется в моделируемых условиях.

7. Интенсивность биодеструкции искусственного камня, а также состав и структура микробных сообществ на поврежденных строительных материалах зависят от условий эксплуатация сооружений и особенностей субстрата, что наиболее четко проявляется при сравнении комплексов микромицетов на бетонных конструкциях в подземном и надземном пространстве мегаполиса. Разнообразие сообществ микромицетов на разрушающемся строительном камне (например, кирпиче и бетоне) во многом сопоставимо с характеристиками микобиоты природных каменистых субстратов.

8. На основании результатов взаимосвязанного изучения биологических и физико-химических процессов разрушения горных пород разработана методология комплексного мониторинга памятников из камня в городской среде, применение которой позволило оценить состояние многих исторических монументов в Санкт-Петербурге (более 250) и подготовить практические рекомендации по сохранению объектов культурного наследия. Разработаны методы испытания и показаны перспективы применения фотокаталитических биоцидных составов, созданных с применением нанотехнологий, для защиты природного и искусственного камня от биологического разрушения.

9. На основе проведенных исследований и критического анализа литературных данных конкретизированы фундаментальные и прикладные задачи геомикологии - как сравнительно новой области микологической науки, нацеленной на изучение микобиоты горных пород и искусственного камня, а также роли грибов в преобразовании минерального субстрата. Обоснованы основные направления и методология геомикологических исследований, а также определено положение данной области науки среди смежных дисциплин.

Основные публикации по теме диссертации

1. Gorbushina А., Krumbein W., Vlasov D. Biocarst cycles on monument surfaces // Preservation and Restoration of Cultural Heritage. Proceedings of the LPC Congress. Lousanne, 1996. P. 319-332.

2. Богомолова E.B., Власов Д.Ю., Зеленская M.C., Панина Л.К., Сагуленко Е.С. Видовой состав микромицетов, обитающих на поверхности древнего мрамора в Херсонесе // Вестник СПбГУ. 1996. Сер. 3. Биология, вып. 4. С 49-54.

3. Горбушина A.A., Панина Л.К., Власов Д.Ю., Крумбайн В.Е. Грибы, повреждающие мрамор в Херсонесе // Микология и фитопатология. 1996. Т. 30, вып. 4. С. 23-28.

4. Богомолова Е В., Власов Д.Ю., Сагуленко Е.С. Сравнительный анализ специфичных для мрамора микобиот // Микология и фитопатология. 1997. Т. 31, вып. 5. С. 9-15.

5. Зеленская М.С., Сагуленко Е.С., Власов Д.Ю. Влияние температуры на развитие грибов, изолированных с поверхности мрамора // Вестник СПбГУ. 1997. Сер. 3. Биология, вып. 1. С. 55-60.

6. Богомолова Е.В., Власов Д.Ю., Панина Л.К. О природе микроколониальной морфологии эпилитаых черных дрожжей рода

Phaeococcomyces de Hoog // Докл. PAH. 1998. T. 363, № 5. C. 707-709.

7. Зеленская M.C., Власов Д.Ю. Взаимодействие эпилитных микромицетов в совместной культуре // Вестник СПбГУ. 1999. Сер. 3. Биология, вып. 1. С. 51-56.

8. Власов Д.Ю., Панина JI.K., Богомолова Е.В., Зеленская М.С. Некоторые итоги и перспективы геомикологических исследований // Материалы международной конференции «Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность». СПб.: БИН РАН, 2000. С. 9193.

9. Богомолова Е.В., Власов Д.Ю., Панина J1.K. Морфометрическое сравнение серии штаммов литобионтных черных дрожжей Phaeococcomyces exophialae // Микология и фитопатология. 2000. Т. 34, вып. 2. С. 40-47.

10. Богомолова Е.В., Зеленская М.С., Власов Д.Ю. Морфологические особенности микроколониальных грибов, изолированных с поверхности камня // Микология и фитопатология. 2001. Т. 35, вып. 2. С. 6-12.

11. Власов Д.Ю., Богомолова Е.В., Зеленская М.С., Горбушина A.A. Обзор методов исследования грибов, повреждающих памятники архитектуры и искусства // Труды Биологического НИИ СПбГУ «Актуальные проблемы микологии». № 47. СПб.: СПбГУ, 2001. С. 88-100.

12. Богомолова Е.В., Власов Д.Ю., Павленко В.К., Панина Л.К. Диморфные переходы у микроколониальных грибов: индуцирующие факторы, возможные механизмы и адаптивная роль // Труды Биологического НИИ СПбГУ «Актуальные проблемы микологии». № 47. СПб.: СПбГУ, 2001. С. 108-131.

13. Власов Д.Ю. К вопросу об адаптивной эволюции микроскопических грибов // Труды Биологического НИИ СПбГУ «Актуальные проблемы микологии». № 47. СПб.: СПбГУ, 2001. С. 88-100.

14. Власов Д.Ю., Зеленская М.С. Особенности колонизации мрамора микромицетами (СЭМ-исследование) // Микология и фитопатология. 2001, Т. 35, вып. 5. С. 10-15.

15. Зеленская М.С., Власов Д.Ю. Микромицеты каменистого субстрата островов Белого моря // Микология и фитопатология. 2001. Т. 35, вып. 2. С. 1518.

16. Власов Д.Ю., Зеленская М.С., Франк-Каменецкая О.В. Микромицеты на мраморных памятниках музейных некрополей Александро-Невской Лавры // Микология и фитопатология. 2002. Т. 36, вып. 3. С. 8-12.

17. Власов Д.Ю., Богомолова Е.В., Зеленская М.С., Панина Л.К. Геомикологические исследования в Санкт-Петербургском государственном университете // Современная микология в России. Материалы I съезда микологов в России. М.: Национальная Академия Микологии. 2002. С. 422-423.

18. Маругин В.М, Булах А.Г., Власов Д.Ю., Франк-Каменецкая О.В. Квалиметрическая экспертиза. Под ред. В.М. Маругина и A.A. Азгальдова. СПб.: Русский регистр. 2002. Т. 3. 238с.

19. Горбушина A.A., Ляликова H.H., Власов Д.Ю., Хижняк T.B. Микробные сообщества на мраморных памятниках Санкт-Петербурга и Москвы: видовой состав (разнообразие) и трофические взаимоотношения II Микробиология. 2002. Т. 71. №3. С. 409-417.

20. Власов Д.Ю., Франк-Каменецкая О.В., Булах А.Г., Зеленская М.С., Каминская Т.Н., Орлова JI.B., Рытикова В.В. О параллелизме биологических и физико-химических процессов разрушения мрамора в памятниках Санкт-Петербурга // Материалы 1 международного симпозиума «Биокосные взаимодействия: жизнь и камень». СПб.: СПбГУ, 2002. С. 214-217.

21. Власов Д.Ю., Зеленская М.С. Особенности структуры сообществ грибов на каменистом субстрате // Материалы I международного симпозиума «Биокосные взаимодействия: жизнь и камень». СПб.: СПбГУ, 2002. С. 212-214.

22. Крыленков В.А., Старцев С.А., Антонов В.Б., Власов Д.Ю., Малышев В.В. Мониторинг микробиоты в производственных и служебных помещениях // В сб.: «Современные проблемы биологических повреждений материалов (Биоповреждения - 2002)». Пенза, 2002. С. 22-24.

23. Власов Д.Ю., Зеленская М.С. Развитие микромицетов на каменистом субстрате в условиях эксперимента // Микология и фитопатология. 2003. Т. 37, вып. 6. С. 33-38.

24. Франк-Каменецкая О.В., Власов Д.Ю., Лепешкина Н.Ф., Рытикова В.В. Экологический практикум в музейных некрополях Александро-Невской Лавры // Экскурсии в геологию (под ред. Е.М. Нестерова). СПб.: НЕТИЗ, 2003. Т. 2. С. 58-67.

25. Frank-Kamenetskaya O.V., Vlasov D.Yu., Bulakh A.G., Marugin V.M. Evalution of Historical Monuments State on the Base of Qualimetrical Expertise // Reconstruction of Histoncal Cities and Geotechnical Engineering. Proceedings of the International geotechnical conference dedicated to Tercentenary of Samt Petersburg. V.A. llichev, V.M. Ulitsky (eds.). Saint Petersburg - Moscow: ASV Publisher, 2003. Vol. l.P. 191-197.

26. Власов Д.Ю. Биогенное разрушение камня в памятниках Санкт-Петербурга // Минералогия. Геммология. Искусство. СПб.: СПбГУ, 2003. С. 99-101.

27. Власов Д.Ю., Сафронова Е.В., Малышев В.В. Микробиота тоннельных сооружений в зоне «Размыв» Петербургского метрополитена // Материалы научно-практической конференции по медицинской микологии (VI Кашкинские чтения). Проблемы медицинской микологии. 2003. Т. 5, № 2. С. 68-69.

28. Власов Д.Ю., Дашко Р.Э., Шидловская A.B. Некоторые данные о биоразрушении строительных материалов Петропавловской крепости // Материалы научно-практической конференции по медицинской микологии (VI Кашкинские чтения). Проблемы медицинской микологии. 2003. Т. 5, № 2. С. 74-75.

29. Власов Д.Ю., Крыленков В.А., Гимельбрант Д.Е., Малышев В.В. Литобионтные сообщества Антарктики // Материалы II международного симпозиума «Биокосные взаимодействия: жизнь и камень». СПб.: СПбГУ, 2004. С. 22-25.

30. Власов Д.Ю., Зеленская М.С., Сафронова Е.В. Микобиота каменистого субстрата в городской среде // Микология и фитопатология. 2004. Т. 38, вып. 4. С. 13-22.

31. Власов Д.Ю., Франк-Каменецкая О.В., Архипова М.А. Образование обогащенной гипсом патины на памятниках из карбонатных пород (на примере Санкт-Петербурга) // Материалы II международного симпозиума «Биокосные взаимодействия: жизнь и камень». СПб.: СПбГУ, 2004. С. 203-206.

32. Власов Д.Ю., Франк-Каменецкая О.В. Биологические и физико-химические процессы разрушения мрамора в условиях Санкт-Петербурга // Инфстрой. 2004. Т. 2, вып. 14. С. 4-7.

33. Булах А.Г., Власов Д.Ю., Золотарёв A.A., Маругин В.М., Морозов М.В., Савчёнок А.И., Фитцнер Б., Франк-Каменецкая О.В., Хейнрихс К., Щигорец С.Б. Экспертиза камня в памятниках архитектуры. Научный редактор проф. А.Г. Булах. СПб.: Наука, 2005.175с.

34. Власов Д.Ю., Абакумов Е.В., Надпорожская М.А., Ковш Н.В., Крыленков В.А., Лукин В.В., Сафронова Е.В. Литоземы острова Кинг-Джордж, Западная Антарктика // Почвоведение. 2005. № 7. С. 773-781

35. Власов Д.Ю. Разнообразие грибов в литобионтных сообществах // Материалы конференции «Грибы в природных и антропогенных экосистемах». СПб.: БИН РАН, 2005. С. 108-113.

36. Власов Д.Ю. Структура литобионтных сообществ как показатель состояния городской среды // Материалы конференции «Экология Санкт-Петербурга и его окрестностей». СПб.: СПбГУ, 2005. С. 119-122.

37. Франк-Каменецкая О.В., Лепешкина Н.Ф., Маругин В.М., Власов Д.Ю., Книзель A.A. Опыт применения квалиметрической экспертизы для оценки состояния карбонатных пород и закономерностей их разрушения в городской среде // Записки Горного института. Экология и рациональное природопользование. 2005. Т. 166. С. 129-131.

38. Власов Д.Ю., Паутова З.А., Сафронова Е.В., Франк-Каменецкая О.В., Архипова М.А., Есипова И.В. Биологические факторы разрушения известняков в месторождениях Ленинградской области, памятниках архитектуры Санкт-Петербурга и пригородов // В сб.: «Геология и эволюционная география». СПб.: РГПУ им. А.И. Герцена, 2005. С. 16-25.

39. Viasov D.Yu., Frank-Kamenetskaya O.V. Biodeterioration of rock monuments in urban environment: physical-chemical methods of control and preservation // Proceedings of the International conference «Solar Renewable Energy News - Research and Applications». Firenze, Italy, 2005. P. 151 -154.

40. Власов Д.Ю., Сафронова Е.В. Микромицеты на строительных и отделочных материалах в условиях Санкт-Петербурга // Материалы научно-

практической конференции по медицинской микологии (VIII Кашкинские чтения). Проблемы медицинской микологии. 2005. Т. 7, № 2. С. 39-40.

41. Vlasov D.Yu., Krylenkov V.A. Mycobiota of the Antarctic Polar Station Area on the King George Island // In abstract book of 22nd International Polar Meeting. Jena, Germany, 2005. P. 140-141.

42. Власов Д.Ю., Дементьев A.A. Как защитить памятники из камня от биологического разрушения? // Инфстрой. 2005. Т. 5, вып. 13. С. 22-34.

43. Власов Д.Ю., Горбунов Г.А., Крыленков В.А., Лукин В.В., Сафронова Е.В., Сенкевич Ю.И. Микромицеты из районов расположения антарктических полярных станций (Западная Антарктика) // Микология и фитопатология. 2006. Т. 40, вып. 3. С. 202-211.

44. Зеленская М.С., Власов Д.Ю. Микромицеты на памятниках Национального заповедника «Херсонес Таврический» (Севастополь, Крым) // Микология и фитопатология. 2006. Т. 40, вып. 5. С. 370-376.

45. Власов Д.Ю., Франк-Каменецкая О.В. Разрушение природного камня в условиях городской среды // Труды СПбОЕ. СПб.: СПбГУ. 2006. С. 156-170.

46. Власов Д.Ю., Золотарёв A.A., Савченок А.И., Сафронова Е.В., Крыза Р. Микромицеты в месторождениях песчаников в Нижней Силезии и Свентокшиских горах (Польша) // Микология и фитопатология, 2006. Т. 40, вып. 6. С. 469-474.

47. Крыленков В.А., Лукьянова Л.К., Власов Д.Ю. Биогенная деструкция: пути решения проблемы // Бергколлегия. Часть I. 2006. № 3 (30). С. 58-60; Часть II. № 4 (31). С. 48-50; Часть III. № 6 (33). С. 44-46.

48. Власов Д.Ю. Экологические аспекты проблемы сохранения памятников культурного наследия // Материалы международной научно-практической конференции «Экология г. Петергофа - Наукограда Российской Федерации и сопредельных территорий». СПб.: СПбГУ, 2006. С. 61-64.

49. Чернов В.Б., Дементьев A.A., Власов Д.Ю. Принципиальная возможность улучшения атмосферы в коллекторных системах и снижение скорости их разрушения // Региональная экология. 2006. № 1-2(26). С. 107-109.

50. Власов Д.Ю., Сафронова Е.В. Сообщества микромицетов на природных каменистых субстратах и архитектурно-исторических памятниках Сергиевки // Труды Биологического НИИ СПбГУ. № 52. СПб.: СПбГУ, 2007. С. 46-57.

51. Тимашева М.А., Франк-Каменецкая О.В., Власов Д.Ю. Морфология и особенности образования кристаллов гипса на поверхности карбонатных пород в городской среде // Записки Российского минералогического общества. 2007. Кг 5. С. 98-104.

52. Власов Д.Ю., Зеленская М.С., Сафронова Е.В. Микодеструкция памятников из камня в различных экологических условиях // Материалы III международного симпозиума «Биокосные взаимодействия: жизнь и камень». СПб.: СПбГУ, 2007. С. 166-169.

53. Sourouzian H., Becker H., Herbich T., Vlasov D., Zolotarev A. Three Seasons of Work at the Temple of Amenhotep III at Kom El Hettan. Part IV: Magnetometnc, Geologic and Biologic Prospections II Annales du service des antiquites de L'Egypte. 2007. Vol. 80. P. 489-520.

54. Дашко Р.Э., Шатская Е.Ю., Власов ДЮ. Некоторые данные о причинах разрушения конструкционных материалов подземных сооружений в Санкт-Петербурге // Записки Горного института. 2007. Т. 172. С. 69-74.

55. Власов Д.Ю., Сафронова Е.В., Зеленская М.С., Дмитриева Е.Ю., Старцев С.А., Малышев В.В. Микробиота строительных материалов в Петербургском метрополитене // Материалы международной конференции «Проблемы долговечности зданий и сооружений в современном строительстве». СПб., 2007. С. 154-160.

56. Абакумов Е.В., Помелов В.Н., Власов Д.Ю., Крыленков В.А. Морфологическая организация почв Западной Антарктики // Вестник СПбГУ. 2008. Сер. 3. Биология, вып. 3. С. 102-116.

57. Власов Д.Ю., Зеленская М.С., Рябушева Ю.В., Сафронова Е.В., Старцев С.А. Особенности формирования сообществ микромицетов на строительных материалах в городской среде // Материалы научно-практической конференции по медицинской микологии (XI Кашкинские чтения). Проблемы медицинской микологии. 2008. Т. 10, № 2. С. 31-32.

Научное издание Ш7.0-печать ИННОВАЦИОННЫЙ ЦЕНТР ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ Лицензия ПЛД № 69-253 Подписано к печати 8 сентября 2008 г, тир 100 экз

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Власов, Дмитрий Юрьевич

ВВЕДЕНИЕ.

1. ГРИБЫ В ЛИТОБИОНТНЫХ СООБЩЕСТВАХ: ИСТОРИЯ ВОПРОСА

И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИССЛЕДОВАНИЙ.

1.1. Природный и искусственный камень как субстрат ' для микромицетов и других микроорганизмов.

1.2. Биогенная деструкция природного и искусственного камня в антропогенно измененных экосистемах.

1.3. Сведения о разнообразии и экологии микромицетов природных и искусственных каменистых субстратов.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Материал исследований.

2.1.1. Общая характеристика объектов исследования.

2.1.2. Сведения о районах проведения исследований.

2.1.3. Краткая характеристика изученных субстратов.

2.2. Методы исследований.

2.2.1. Методы выявления и идентификации микромицетов на каменистых субстратах.

2.2.2. Методические подходы к описанию комплексов микромицетов на каменистых субстратах.

2.2.3. Методы исследования литобионтных систем.

3. МИКРОМИЦЕТЫ НА КАРБОНАТНЫХ ПОРОДАХ

В АНТРОПОГЕННО ИЗМЕНЕННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ.

3.1. Видовой состав микромицетов на мраморных памятниках Санкт-Петербурга и пригородов.

3.2. Микромицеты на известняках в месторождениях Ленинградской области, на памятниках Санкт-Петербурга и пригородов.

3.3. Разнообразие микромицетов на археологических памятниках Херсонеса (Крым).

3.4. Особенности развития и распределения микромицетов в поверхностном слое карбонатных пород.

3.5. Микобиота карбонатных пород в различных климатических условиях (сравнительный анализ).

4. МИКОБИОТА СИЛИКАТНЫХ ГОРНЫХ ПОРОД В ЕСТЕСТВЕННЫХ И АНТРОПОГЕННО ИЗМЕНЕННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ.

4.1. Микобиота месторождений песчаников на территории Польши.

4.2. Микромицеты на обнажениях силикатных пород островов

Белого моря.

4.3. Микромицеты на исторических памятниках из силикатных пород в городской среде.

4:4. Разнообразие микромицетов на археологических памятниках древнего Египта.

4.5: Микобиота горных пород в различных экологических условиях: обобщение результатов и сравнительный анализ.

4.6. О роли субстрата в адаптивной эволюции микромицетов на примере природного камня).

5. МИКОБИОТА ИСКУССТВЕННЫХ СТРОИТЕЛЬНЫХ И ОТДЕЛОЧНЫХ МАТЕРИАЛОВ В АНТРОПОГЕННОЙ СРЕДЕ.

5.1. Микромицеты на строительном и отделочном камне в городской среде.

5.2. Микобиота строительных материалов в подземном пространстве мегаполиса (на примере Санкт-Петербургского метрополитена).

5.3. Микромицеты природных и антропогенных субстратов в районах расположения полярных станций в Западной Антарктике.

5.4. Сравнительный анализ микобиот искусственного и природного камня;.

6. МОНИТОРИНГ СОСТОЯНИЯ КАМНЯ В ГОРОДСКОЙ СРЕДЕ И ПУТИ

ЗАЩИТЫ КАМЕННЫХ ПАМЯТНИКОВ ОТ БИОРАЗРУШЕНИЯ.

6.1. Взаимосвязь физико-химических и биологических процессов разрушения природного камня в городской среде.

6.2. Моделирование процессов колонизации камня микромицетами.

6.3. Комплексный мониторинг состояния памятников из камня в городской среде.

6.4. Новые подходы к защите памятников из камня от биологического разрушения.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Микромицеты в литобионтных сообществах: разнообразие, экология, эволюция, значение"

Актуальность работы. Микроскопические грибы отличаются широким спектром адаптивных возможностей и имеют повсеместное распространение. К ним относятся многочисленные паразиты растений и животных, обитателей почвы и воды, органических и минеральных субстратов естественного и техногенного происхождения. Микромицеты являются необходимым гетеротрофным компонентом наземных и водных экосистем в различных климатических условиях. Участвуя в процессах круговорота многих химических элементов и обладая способностью существовать в экстремальных местообитаниях, микромицеты встречаются повсюду, где возможна жизнь. Вместе с другими микроорганизмами они поселяются на каменистых субстратах, к числу которых относятся горные породы, минералы, искусственный камень.

Накопление научных знаний о роли грибов в геологических процессах привело к выделению нового направления исследований - геомикологии. Повышенный интерес к обитателям природного и искусственного камня вполне объясним. Каменистый субстрат можно рассматривать как труднодоступное или экстремальное местообитание для гетеротрофных организмов. Факторами, ограничивающими способность микромицетов развиваться на таком субстрате, могут выступать резкие изменения и экстремальные значения температуры и влажности, высокий уровень инсоляции, состав атмосферных осадков (особенно в промышленно загрязненных районах), твердость и химическая инертность субстрата, а главное - дефицит источников питания. Перечисленные факторы обычно оказывают комплексное воздействие на литобионтные организмы, вызывают проявление у них защитных реакций. В процессе освоения минерального каменистого субстрата - одного из самых древних на Земле, грибы должны были приспосабливаться к жестким условиям существования, вырабатывать стратегию колонизации твердой поверхности, устанавливать коэволюционные связи с другими обитателями камня и, наконец, занять свое 5 место в сложной литобионтной системе. Изучение этих вопросов открывает возможности более глубокого понимания роли субстрата в адаптивной эволюции микроскопических грибов.

Развитие геомикологического направления привело к открытию новых граней биокосных взаимодействий в системе «микромицет-минеральный субстрат». Уже доказано, что грибы способны разрушать природный и искусственный камень за счет химического и физического воздействия на субстрат. Микромицеты рассматриваются как активный компонент литобионтных систем, играющий важную роль в процессах выветривания горных пород и первичного почвообразования. В городской среде грибы способствуют интенсивному разрушению природного и искусственного камня, вызывают повреждения исторических памятников, зданий и сооружений. В экосистемах с высоким уровнем техногенного загрязнения микромицеты могут играть ведущую роль в колонизации поверхности каменных памятников и сооружений. Они способны использовать вещества различной химической природы, оседающие из атмосферы, в качестве источников энергии для роста и развития. У микологов появляется возможность сравнить структуру комплексов микромицетов и характер колонизации одних и тех же субстратов в природной и антропогенно измененной среде, что представляется важным как в теоретическом, так и практическом плане.

Несмотря на существенный прогресс в изучении литобионтных грибов, многие вопросы развивающегося геомикологического направления до последнего времени оставались недостаточно исследованными. Прежде всего, это касается разнообразия и структурной организации комплексов микромицетов на горных породах и» искусственном камне в различных экологических условиях. Отметим, что эколого-ценотическое изучение микобиоты каменистых субстратов до последнего времени практически не проводилось. Требуют дальнейшего развития исследования морфогенеза и экологии литобионтов. Недостаточно изученными оставались механизмы взаимодействия грибов с каменистым субстратом, а также роль микромицетов в проявлении конкретных форм разрушения природного и искусственного камня в экосистемах с различным уровнем антропогенной нагрузки. Решение этих вопросов требует комплексного подхода, предусматривающего применение широкого арсенала диагностических и аналитических методов. Наконец, не разработанными до последнего времени оставались вопросы комплексного мониторинга состояния каменных памятников и сооружений в городской среде, а также способы их защиты от биологического разрушения. В связи с вышесказанным, всесторонне изучение микобиоты природных и искусственных каменистых субстратов представляет большой научный и практический интерес.

Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

- провести сравнительный анализ микобиот природных и искусственных каменистых субстратов;

- рассмотреть эволюционные аспекты формирования микобиоты каменистого субстрата на морфологическом, и эколого-ценотическом уровнях;

Получены новые данные о разнообразии и встречаемости микромицетов на каменных памятниках культурного наследия, в месторождениях (разрабатываемых и заброшенных карьерах) мраморов, известняков и песчаников, в природных обнажениях горных пород. Всего на карбонатных и силикатных породах зарегистрировано 198 видов микромицетов, из которых 44 вида ранее не отмечались на природном камне.

Показано, что для специфических литобионтных (микроколониальных) грибов характерна кластерная организация колоний. Эти грибы, встречающиеся' на карбонатных и силикатных породах в различных экологических условиях, обладают рядом морфологических особенностей, обеспечивающих их продолжительное существование на каменистом субстрате. Общей тенденцией развития таких микромицетов является последовательное уплотнение колоний на ограниченном пространстве (в микрозонах каменистого субстрата), что обусловлено различными морфогенетическими механизмами. Одной из наиболее адекватных форм существования литобионтных организмов на каменистом субстрате можно считать своеобразные «биокластеры», образованные тесно связанными между собой структурами микромицетов (одного или нескольких видов) и клетками других микроорганизмов.

Теоретическая значимость. Расширено представление о разнообразии, формах существованиями значении микромицетов, обитающих на каменистых субстратах в различных экологических условиях.

Показано, что сообщества микромицетов на каменистом субстрате носят черты ценотической организации. Под влиянием совокупности экологических факторов в поверхностном слое камня-формируется сложная биологическая система, которую можно охарактеризовать как комплекс микросообществ.

Конкретизированы фундаментальные и прикладные задачи геомикологии как сравнительно новой области микологической науки, нацеленной на изучение микобиоты горных пород и искусственного камня, а также роли грибов в преобразовании минерального субстрата.

Разработана система комплексного мониторинга исторических монументов, позволяющая, оценивать изменения состояния памятников, определять целесообразность профилактических, защитных и реставрационных мероприятий, оценивать эффективность реставрационных работ. Разработка применена при оценке состояния памятников Санкт-Петербурга (более 250 объектов).

Совместно со специалистами в области материаловедения, реставрации и программирования разработаны новые программные продукты: «КВАЛЭКСП - Программная система автоматизации квалиметрической экспертизы» (свидетельство о регистрации № 2007611712 от 23.04.2007); программа первичной идентификации биологических повреждений объектов культурного наследия <<С(Ж80ЬГОАТ(ЖВЮ>> (свидетельство о регистрации № 2008612143 от 29.04.2008), существенно облегчающие процедуру оценки состояния исторических памятников, созданных из камня.

Положения, выносимые на защиту.

Апробация работы и публикации. Основные результаты работы докладывались на российских и международных конференциях, симпозиумах и семинарах, в том числе: международной конференции «Application of Natural Sciences Methods in Archaeology», Санкт-Петербург, 1994; научно-практической конференции «Экология и охрана окружающей-среды», Пермь, 1995; международном конгрессе - VIII International Congress of Mycology Division, Jerusalem (Israel), 1996; международном конгрессе - VIII International Congress on Deterioration and Conservation of Stone, Berlin, 1996; международной конференции «Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность», Санкт-Петербург, 2000; международной конференции «Экологическая геология и рациональное недропользование», Санкт-Петербург, 2000; I съезде микологов России «Современная микология в России», Москва, 2002; научном совете РАН по проблемам использования подземного пространства и подземного строительства «Биологическое разрушение инженерных сооружений - угроза хозяйственной инфраструктуре и здоровью населения России», Москва, 2002; I, П, III международных симпозиумах «Биокосные взаимодействия: жизнь и камень», Санкт-Петербург, 2002, 2004, 2007; научно-практической конференции «Современные проблемы биологических повреждений материалов (Биоповреждения - 2002)», Пенза, 2002; международной конференции

Reconstruction of Historical Cities and Geotechnical Engineering», Санкт-Петербург, 2003; научной конференции «Минералогия; Геммология. Искусство», Санкт-Петербург, 2003; научно-практических конференциях по медицинской микологии (Кашкинские чтения), Санкт-Петербург, 2002, 2003, 2004, 2005, 2006, 2008; пленарных заседаниях Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей, Санкт-Петербург, 2002, 2004; международной научно-практической конференции: «Биоповреждения и биокоррозия в строительстве», Саранск, 2004; всероссийской конференции «Гуминовые вещества в биосфере», Санкт-Петербург, 2005; международной конференции «Грибы в природных и антропогенных экосистемах», Санкт-Петербург, 2005; международной конференции «Solar Renewable Energy News - Research and Applications», Флоренция, Италия; IX международной конференции «Экология и- развитие, общества», Санкт-Петербург, 2005; международном симпозиуме «XXII International Polar Meeting», Йена, Германия; международной; научной- конференции «Тонкие пленки и наноструктуры», Москва, 2005; научно-практической конференции «Экология Санкт-Петербурга и его окрестностей», Санкт-Петербург, 2005; IV, V и VI научно-практических конференциях «Геология, геоэкология и эволюционная география», Санкт-Петербург, 2005, 2006, 2007; международной конференции «Structural Chemistry of Partially Ordered Systems, Nanoparticles and Nanocomposites», Санкт-Петербург, 2006; международной конференции «Scientific Investigations in: Antarctica», Киев, Украина, 2006; международной' научно-практической конференции «Экология г. Петергофа - Наукограда Российской* Федерации и сопредельных территорий»; Санкт-Петербург, 2006; III международной конференции «Химия» поверхности и нанотехнологии», Санкт-Петербург, 2006; международной конференции, «Проблемы, долговечности зданий и сооружений в, современном строительстве», Санкт-Петербург, 2007; заседании Микологической, секции Российского ботанического« общества, Санкт-Петербург, 2008.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения; объем диссертации 390 страниц, включая 72 рисунка, 36 таблиц, библиографию из 350 наименований, приложение, включающее общий список выявленных грибов.

Заключение Диссертация по теме "Микология", Власов, Дмитрий Юрьевич

выводы

1. На природном и искусственном камне в различных экологических условиях выявлено 292 вида грибов из 109 родов, а также неспорулирующие формы различного строения. В полученном видовом списке представители отделов Oomycota, Zygomycota, Ascomycota, а также анаморфные грибы, которые явно преобладают по числу видов (89%). На горных породах зарегистрировано 198 видов микромицетов, тогда как на искусственном строительном и отделочном камне отмечено 186 видов. Впервые на природных каменистых субстратах зарегистрировано 44 вида микромицетов. В месторождениях мрамора, известняков и песчаников выявлено 84 вида грибов, в природных обнажениях силикатов - 53 вида, на исторических памятниках из камня - 155 видов микромицетов. Максимальным видовым разнообразием на каменистых субстратах характеризуются роды Aspergillus и Penicillium, доля которых в микобиоте искусственного камня в два раза выше в сравнении с природным субстратом.

2. Группировки грибов на горных породах характеризуются более высокой долей темноокрашенных микромицетов (более половины типичных видов). Неотъемлемую часть литобионтных сообществ в различных экологических условиях составляют неспорулирующие темноокрашенные формы грибов, которые попадают в обширную группу «подобных» тем или иным видам темноокрашенных гифомицетов на основании внешнего сходства вегетативных структур. Специфику сообществ микромицетов на каменистом субстрате часто определяют черные дрожжеподобные грибы, встречаемость которых на различных породах может заметно варьировать. Виды родов Coniosporium, Phaeococcomyces, Phaeotheca, Rhinocladiella и Sarcinomyces были зарегистрированы только на карбонатных породах в различных экологических условиях.

3. Различия между группировками грибов на карбонатных и силикатных породах в целом меньше, чем различия между микобиотами природного и искусственного камня. В условиях городской среды наблюдается сближение микобиот различных каменистых субстратов, а группировки типичных видов становится более однородными. Абсолютными доминантами на природном и искусственном камне в городской среде являются Alternaría alternata, Cladosporium cladosporioides и Cladosporium sphaerospermum. Связи микобиот однотипных горных пород в экосистемах с различным уровнем антропогенной нагрузки наиболее заметны на родовом уровне.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Грибы представляют собой прекрасную модель для исследования закономерностей адаптивной эволюции живых организмов. Характер их приспособлений к различным природным субстратам во многих случаях является отражением экологических законов развития живых систем. Так, процесс колонизации минерального субстрата является подтверждением гипотезы, согласно которой организмы не только сами приспосабливаются к физической среде, но и своей деятельностью в экосистемах приспосабливают геохимическую среду к своим биологическим потребностям (Lovelock, 1979). В результате биогенного разрушения поверхностного слоя камня изменяется его состав и структура, что создает условия для более благоприятного развития грибов, поселения новых видов, формирования сложно организованного литобионтного сообщества, развития сукцессионных процессов.

Проведенные исследования позволили существенно расширить существовавшие представления о разнообразии, формах существования и экологии микромицетов, обитающих на каменистых субстратах. Получены новые данные, характеризующие эколого-ценотическую структуру комплексов микромицетов на различных типах камня, степень влияния антропогенного фактора на формирование литобионтных систем, а также роль грибов в проявлении различных форм разрушения камня. Результаты проведенных исследований приближают нас к пониманию тех особенностей биологии грибов, которые позволяют им развиваться в экстремальных условиях. На примере камня представляется дополнительная возможность оценить роль субстрата в адаптивной эволюции микроскопических грибов.

Методология изучения литобионтных систем, в которых грибы играют одну из ведущих ролей, предполагает комплексный научный подход, основанный на применении широкого арсенала диагностических и аналитических методов исследований. Объективное понимание процессов микробной колонизации природных и искусственных каменистых

318 субстратов, а также механизмов их деградации возможно лишь на основе взаимосвязанного исследования физико-химических и биологических процессов, происходящих в поверхностном слое камня. Во многих случаях природный или искусственный камень представляет собой неоднородный субстрат. По мере развития процессов выветривания возрастает неоднородность структуры и химического состава камня. Особенно это заметно в городских условиях, где процессы разрушения камня протекают значительно быстрее. Неоднородность в распределении влаги и питательных веществ, а также наличие структурных пространств в поверхностном слое камня предопределяют микрозональный характер распределения микромицетов на каменистом субстрате.

Под влиянием совокупности экологических факторов литобионтные организмы образуют на поверхности камня сложную систему, которую можно охарактеризовать как «комплекс микросообществ». Одной из своеобразных форм существования литобионтов можно считать «биокластеры», представляющие собой скопления, образованные тесно связанными между собой структурами грибов (нескольких видов) и клетками других микроорганизмов. Такие образования чаще встречаются на природном камне. Кластерная структура характерна и для организации колоний специфических литобионтных (микроколониальных) грибов. Эти грибы, встречающиеся на карбонатных и силикатных породах в различных экологических условиях, обладают рядом морфологических особенностей, обеспечивающих их продолжительное существование на каменистом субстрате. Общей тенденцией развития таких микромицетов является последовательное уплотнение колоний на ограниченном пространстве (в микрозонах каменистого субстрата), вследствие различных морфогенетических механизмов. Адаптивная эволюция литобионтов, вероятно, шла по пути «клетка - псевдомицелий - микроколония». Таким образом, микроколониальные грибы, встречающиеся в природных обнажениях горных пород и хорошо адаптированные к неблагоприятным внешним воздействиям, вероятно, имеют один из наиболее древних морфотипов среди грибов, наиболее адекватный условиям существования на камне.

В антропогенной среде роль грибов в биогенном разрушении каменистых материалов заметно возрастает. Это особенно хорошо заметно, например, в таком крупном мегаполисе, как Санкт-Петербург. Открытые поверхности каменных памятников, зданий и сооружений покрываются биопленками, в которых грибы играют ведущую роль. Практически все встреченные нами типы повреждения природного и искусственного камня в городской среде оказались связанными с присутствием микромицетов. В зонах интенсивного развития деструктивных процессов численность колоний образующих единиц грибов достигает максимальных значений. Микобиота разрушенных каменистых материалов по своим характеристикам приближается к микобиоте городских почв. При этом микромицеты активно осваивают новые экологические ниши антропогенного происхождения. Примером тому могут служить разнообразные по составу и агрессивные в отношении различных строительных материалов группировки грибов в Петербургском метрополитене.

Таким образом, исследование процессов формирования микобиоты природных и искусственных каменистых субстратов в различных экологических условиях является не только фундаментальной задачей, но и позволяет решать целый ряд практических задач, направленных на сохранение памятников и сооружений, созданных из камня. Проведенные исследования показали, что решение таких сложных задач возможно только на основе комплексного подхода к анализу процессов разрушения каменного материала. Примером тому может служить разработанная нами система комплексного мониторинга памятников из камня, которая включает в себя несколько взаимосвязанных блоков исследований (полевых и аналитических). Обязательным элементом такой системы является квалиметрическая экспертиза, которая впервые применена нами для оценки интегрального состояния памятников в городской среде и позволила оценить состояние более 300 памятников в Санкт-Петербурге. Принципы комплексного научного исследования положены и в основу поиска новейших, эффективных и экологически безопасных защитных покрытий, получаемых с применением нанотехнологий. Проведенные исследования показали перспективность применения фотокаталитических «мягких» биоцидов для защиты памятников культурного наследия от биоразрушения.

Результаты нашей работы, а также критический анализ литературных данных позволили нам конкретизировать фундаментальные и прикладные направления геомикологии - как сравнительно новой области миологической науки и определить ее место среди смежных научных дисциплин. Отметим, что термин «геомикология» стал часто появляться в микологической литературе в последнее десятилетие в связи с развитием исследований микобиоты каменистого субстрата и процессов биогенного разрушения природного камня ^егШг^ег, 2000; Вигйш! ег а1., 2003; Оас1с1, 2007). Геомикология рассматривается некоторыми авторами (81егШп§ег, 2000) как область геомикробиологии (или близкая к ней). Напомним, что геомикробиология занимается изучением роли микроорганизмов в круговороте химических элементов и соединений в горных породах, осадках водоемов и подземных водах (Заварзин, 1972; Громов, Павленко, 1989). Попытки очертить круг задач геомикологии предпринимались несколькими зарубежными исследователями ^егАп^ег, 2000; Вигйж! е1 а1., 2003; Сас1с1, 2007). В этих работах авторы стремились обобщить накопленные сведения в данной области и определить роль грибов в биогеохимических процессах. Некоторые аспекты геомикологии, как одной из специфических областей микологии, были рассмотрены и в наших работах (Власов и др., 2000, 2002). Опираясь на имеющиеся данные, а также опыт совместных работ со специалистами в области минералогии, биогеохимии и микробиологии, мы сформировали собственный взгляд на это направление науки.

Прежде всего, одной из главных задач геомикологии, на наш взгляд, является изучение разнообразия и структуры комплексов микромицетов на природном и искусственном камне. Мы исходим из того, что разнообразные по составу сообщества грибов способны формироваться на различных горных породах и искусственных каменистых материалах в широком диапазоне экологических условий. В настоящее время известны уже сотни видов, встречающихся на минеральных субстратах (Власов и др., 2002а, Власов, 2003; Власов и др., 2006, 2006а; Власов, Сафронова, 2003, 2006; Зеленская, Власов, 2006) в различных климатических зонах. Однако сравнительные исследования микобиот были проведены лишь в нескольких работах (Warscheid et al., 1996; Богомолова и др., 1997; Власов и др., Власов и др., 2006; Зеленская, Власов, 2006). Показательными в этой связи могут быть сравнительные исследования состава биодеструкторов и процессов биопоражения каменистых материалов в регионах, резко различающихся по климатическим условиям.

Важнейшим направлением геомикологии, несомненно, является изучение взаимодействия микромицетов и каменистого субстрата. Прежде всего, это касается механизмов воздействия на субстрат. Под влиянием грибов и других микроорганизмов протекают процессы растворения и выщелачивания карбонатных пород, осуществляется биогенный транспорт ионов металлов, происходит накопление различных минералов, протекают реакции окисления железа, марганца, серы, фосфора и других элементов (May et al., 1993; Urzi et al., 1999; Sterflinger, 2000; Warscheid, Braams, 2000; Франк-Каменецкая и др., 2004). Биогеохимическая деятельность грибов способна привести к изменению поверхностного слоя горных пород и ускорить процесс выветривания. Микромицеты и лишайники на горных породах могут выступать центрами кристаллизационных процессов и участвовать в образовании различных минералов (Burford et al., 2003). Доказано, что, наряду с другими литобионтами, грибы играют заметную роль в процессах биоминерализации, в образовании оксалатной и обогащенной гипсом патины (Garcia-Valles et al., 1997, 2000; Urzi, Realini, 1998; Saiz

Jimenez, 1999; Urzi et al., 1999; Власов и др., 2002; Архипова и др., 2003; Polikreti, Maniatis, 2003; Франк-Каменецкая и др., 2004; Власов, 2005). Грибы постоянно присутствуют в коре выветривания камня, а такие формы разрушения как биопиттинг и выкрашивание, напрямую связаны с деятельностью литобионтных грибов и лишайников. Вместе с тем, до последнего оставался открытым вопрос о взаимосвязи конкретных форм разрушения камня с присутствием определенных видов или группировок микромицетов. Очевидно, что оценка роли грибов в деструктивных процессах с эколого-ценотических позиций становится одной из важных задач геомикологии.

Одним из наиболее интересных аспектов взаимоотношений в системе «микромицет - каменистый субстрат» является способ освоения (колонизации) грибами различных типов камня. Многое в этом вопросе прояснилось с широким применением сканирующей электронной микроскопии (Власов, Зеленская, 2001, 2003). В частности, удалось понять характер распределения грибов в поверхностном слое камня, выявить зоны локализации микроколоний. Эти исследования позволили оценить характер колонизации каменистого субстрата в зависимости от структуры его поверхностного слоя. Вместе с тем несомненный интерес представляет вопрос о взаимодействии микромицетов между собой и другими участниками литобионтного сообщества в процессе колонизации минерального субстрата. Имеются лишь несколько работ, посвященных исследованию взаимного влияния литобионтных грибов, а также взаимодействия микромицетов с бактериями, водорослями и лишайниками (Braams, 1992; Горбушина, 1997; Зеленская, Власов, 1999; Зеленская, 2000; Власов, Зеленская, 2001, 2003; Кураков и др., 2004). Между тем именно от характера таких взаимоотношений зависит интенсивность и динамика колонизации каменистого субстрата, формируется структура поверхностных биопленок, проявляются определенные формы деструкции камня. На природном камне могут формироваться сложно организованные консорции, детерминантами которых могут выступать крупные талломы лишайников, мхи или семенные растения. Установление трофических и топических взаимодействий грибов в литобионтном сообществе необходимо для понимания механизмов структурирования поверхностных биопленок на различных твердых субстратах. Эти исследования должны строиться на основе микоценотического подхода к анализу литобионтных систем (Зеленская, Власов, 2006).

Специальное внимание в геомикологических исследованиях уделяется специфическим (истинным) литобионтным микромицетам, т.е. реально существующим на природном камне и наиболее приспособленным к жизни на нем. Эти исследования расширяет наши представления об адаптивных возможностях грибов. Способность к длительному существованию на минеральном субстрате сопряжена с крайне консервативной жизненной стратегией литобионтов, которая обеспечивается совокупностью морфологических и физиологических особенностей этих организмов. Микроколониальная форма существования на камне отражает результат адаптации микромицетов к экстремальным условиям обитания.

Экобиоморфы истинных литобионтов отражают спектр приспособлений, накопленных в процессе адаптивной эволюции. Они проявляются на морфогенетическом уровне под влиянием меняющихся условий среды (Власов и др., 1995; Богомолова и др., 2000, 2001; Власов, 2001). Известны некоторые факторы, индуцирующие морфогенетические преобразования у литобионтных микромицетов (Богомолова и др., 1998, 2001). Необходимо развивать исследования в данном направлении. В целом, эволюционно-морфологические исследования литобионтных грибов, несомненно, призваны расширить представление о разнообразии форм существования микромицетов, проявлении полиморфизма в некоторых группах грибов. Эти задачи могут решаться не только на организменном, но и на клеточно-молекулярном уровне. Достаточно сказать, что идентификация различных видов микроколониальных грибов чрезвычайно затруднена из-за их высокого морфологического сходства, отсутствия выраженного спороношения и полиморфизма вегетативных структур. Накопленные молекулярные данные в отношении отдельных представителей черных дрожжеподобных и меристематических грибов показали их принадлежность к нескольким порядкам аскомицетов (Sterflinger, 2000; Sterflinger, Prillinger, 2001). Эти данные свидетельствуют о перспективах такого подхода не только в диагностических целях, но и в решении вопросов происхождения микроколониальных литобионтных грибов.

Очевидно, что геомйкологическое направление тесно связано с почвенной микологией, палеомикологией, геомикробиологией, геохимией и минералогией. Это предполагает привлечение широкого арсенала методов для геомикологических исследований. Выявление полного видового состава биодеструкторов возможно только на основе применения комплекса диагностических методов (Горбушина, 1997; Tayler, May, 2000; Власов и др., 2001). Не менее важным является использование современных методик изучения свойств самого субстрата, а также их изменений под воздействием грибов (методы петрографии, геохимии, электронной микроскопии).

Практические аспекты геомикологических исследований обусловлены прежде всего способностью микромицетов повреждать объекты из камня, созданные человеком. В первую очередь речь идет о памятниках культурного наследия, экспонирующихся на открытом воздухе. Исторически сложилось так, что большая часть исследований микобиоты природного камня была связана именно с изучением поврежденных исторических памятников. Исследования, проводившиеся в крупных городах, позволяют понять особенности формирования литобионтных сообществ в экосистемах с высоким уровнем техногенного загрязнения. В подобных условиях микромицеты могут играть ведущую роль в колонизации поверхности памятников из природного камня, поскольку способны использовать вещества различной химической природы, попадающие на каменистый субстрат, в качестве источников энергии для роста и развития. Наконец, объектом геомикологических исследований является микобиота минеральных каменистых материалов, созданных человеком. Это, прежде всего, строительный и отделочный камень. Несмотря на многочисленные сообщения о высокой деструктивной активности и значительном разнообразии грибов на искусственном минеральном субстрате, эколого-ценотический анализ микобиоты этих субстратов в нашей работе осуществлен практически впервые. Исследования в данном направлении особенно важны для понимания роли грибов в формировании среды обитания человека.

Перечисленные направления, на наш взгляд, позволяют говорить о геомикологии как одной из актуальных и перспективных областей современной микологии. Исходя из основных задач, сформулированных выше, геомикологию можно определить как область микологии, нацеленную на изучение микобиоты горных пород и искусственного камня, а также ее роли в преобразовании минерального субстрата.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Власов, Дмитрий Юрьевич, Санкт-Петербург

1. Андреюк Е.И., Билай В.И., Коваль Э.З., Козлова И.А. Микробная коррозия и ее возбудители. Киев: Наукова думка, 1980. 288 с.

2. Артемьев Ю.М., Рябчук В.К. Введение в гетерогенный фотокатализ. СПб.: Изд-во СПбГУ, 1999. 304 с.

3. Архипова М.А., Власов Д.Ю., Франк-Каменецкая О.В. Деструкция мрамора в условиях эксперимента // Минералогия. Геммология. Искусство. СПб.: Изд-во СПбГУ, 2003. С. 86-87.

4. Беклемишев В.Н. Методология систематики. М.: КМК Scientific Press LTD, 1994. 250с.

5. Билай В.И. Фузарии. Киев: Наукова думка, 1977. 443 с.

6. Билай В.И., Коваль Э.З. Аспергиллы. Определитель. Киев: Наукова думка, 1988. 204 с.

7. Билай В.И., Курбацкая З.А. Определитель токсинообразующих микромицетов. Киев: Наукова думка, 1990. 234 с.

8. Билай Т.И. Термофильные грибы и их ферментативные свойства. Киев: Наукова думка, 1985. 171 с.

9. Богомолова Е.В., Власов Д.Ю., Зеленская М.С., Панина JI.K., Сагуленко Е.С. Видовой состав микромицетов, обитающих на поверхности древнего мрамора в Херсонесе // Вестник СПбГУ. Сер. 3. Биология, Вып. 4. 1996. С. 49-54.

10. Богомолова Е.В., Власов Д.Ю., Панина JI.K. О природе микроколониальной морфологии эпилитных черных дрожжей рода Phaeococcomyces de Hoog // Докл. РАН. 1998. Т. 363, № 5. С. 707-709.

11. Богомолова Е.В., Власов Д.Ю., Сагуленко Е.С. Сравнительный анализ331специфичных для мрамора микобиот // Микология и фитопатол. 1997. Т. 31, вып. 5. С. 9-15.

12. Богомолова Е.В., Зеленская М.С., Власов Д.Ю. Морфологические особенности микроколониальных грибов, изолированных с поверхности камня // Микология и фитопатология. 2001. Т. 35, вып. С. 6-12.

13. Борисов П.А. Каменные строительные материалы Карелии. Петрозаводск, 1963. 367 с.

14. Булах А.Г. Вводные лекции по минералогии. Л.: Из-во ЛГУ, 1985. 76 с.

15. Булах А.Г. Минералогия с основами кристаллографии. М., 1989. 315 с.

16. Булах А.Г., Власов Д.Ю., Золотарёв A.A., Маругин В.М., Морозов М.В., Савчёнок А.И., Фитцнер Б., Франк-Каменецкая О.В., Хейнрихс К., Щигорец С.Б. Экспертиза камня в памятниках архитектуры. Научный редактор проф. А.Г. Булах. СПб.: Наука, 2005. 175с.

17. Булах А.Г., Власов Д.Ю., Золотарев A.A., Франк-Каменецкая О.В., Щигорец С.Б. Сфинксы у Академии Художеств пример комплексной экспертизы состояния памятника // Дизайн и строительство. 2003. Т. 20, № 2. С. 36-37.

18. Бучинский И.Е. Климат Украины в прошлом, настоящем и будущем. Киев, 1963. 308 с.

19. Великанов Л.Н. Эволюция покоящихся стадий у грибов // Микология и фитопатология. 1980. Т. 14, вып. 3. С. 256-259.

20. Вехов В.И. Растительность Кемь-Лудского архипелага // Труды Кандалакшского гос. заповедника. Бот. исслед. 1969. Вып.7. С. 60-125.

21. Власов Д.Ю. К вопросу об адаптивной эволюции микроскопических грибов // «Актуальные проблемы микологии». Труды Биологического НИИ СПбГУ. 2001. № 47. С. 88-100.

22. Власов Д.Ю. Биогенное разрушение камня в памятниках Санкт-Петербурга // Минералогия. Геммология. Искусство. СПб: Изд-во СПбГУ, 2003. С. 99-101.

23. Власов Д.Ю. Разнообразие грибов в литобионтных сообществах // В сб.: Грибы в природных и антропогенных экосистемах. СПб.: БИН РАН, 2005. С. 108-113.

24. Власов Д.Ю. Структура литобионтных сообществ как показатель состояния городской среды // В сб.: Экология Санкт-Петербурга и его окрестностей, СПб.: СПбГУ, 2005. С. 119-122.

25. Власов Д.Ю., Абакумов Е.В., Надпорожская М.А., Ковш Н.В., Крыленков В.А., Лукин В.В., Сафронова Е.В. Литоземы острова Кинг-Джордж, Западная Антарктика//Почвоведение. 2005. № 7. С. 773-781

26. Власов Д.Ю., Золотарёв A.A., Савченок А.И., Сафронова Е.В., КрызаР. Микромицеты в месторождениях песчаников в Нижней Силезии и Свентокшиских горах (Польша) // Микология и фитопатология. 2006. Т. 40, вып. 6. С. 469-474.

27. Власов Д.Ю., Богомолова Е.В., Зеленская М.С., Горбушина A.A. Обзор методов исследования грибов, повреждающих памятники архитектуры и искусства // «Актуальные проблемы микологии». Труды Биологического НИИ СПбГУ. № 47, 2001. С. 88-100.

28. Власов Д.Ю., Горбунов Г.А., Крыленков В.А., Лукин В.В., Сафронова Е.В., Сенкевич Ю.И. Микромицеты из районов расположения антарктических полярных станций (Западная Антарктика) // Микология и фитопатология. 2006а. Т. 40, вып. 3. С. 202-211.

29. Власов Д.Ю., Дементьев A.A. Как защитить памятники из камня от биологического разрушения?//Инфстрой. 2005. Т. 5, вып. 13. С.22-34.

30. Власов Д.Ю., Зеленская М.С. Особенности колонизации мрамора микромицетами (СЭМ-исследование) // Микология и фитопатология. 2001. Т. 35, вып. 5. С. 10-15.

31. Власов Д.Ю., Зеленская М.С. Развитие микромицетов на каменистом субстрате в условиях эксперимента // Микология и фитопатология. 2003. Т. 37, вып. б. С.33-38.

32. Власов Д.Ю., Зеленская М.С., Сафронова Е.В. Микобиота каменистого субстрата в городской среде // Микология и фитопатология. 2004а. Т. 38, вып. 4. С. 13-22.

33. Власов Д.Ю., Зеленская М.С., Франк-Каменецкая О.В. Микромицеты на мраморных памятниках музейных некрополей Александро-Невской Лавры // Микология и фитопатология. 2002а. Т. 36, вып. 3. С. 8-12.

34. Власов Д.Ю., Крыленков В.А., Гимельбрант Д.Е., Малышев В.В. Литобионтные сообщества Антарктики. В сб.: Биокосные взаимодействия: Жизнь и камень. 2004. СПб., СПбГУ. С. 22-25.

35. Власов Д.Ю., Панина Л.К., Сагуленко Е.С., Зеленская М.С., Богомолова Е.В. Пути адаптации меланинсодержащих грибов к существованию на труднодоступных субстратах // В сб.: Экология и охрана окружающей среды. Ч. 3. Пермь, 1995. С. 9-10.

36. Власов Д.Ю., Сафронова Е.В. Микромицеты на строительных и отделочных материалах в условиях Санкт-Петербурга // Проблемы медицинской микологии. 2005. Т. 7, № 2. С.39-40.

37. Власов Д.Ю., Сафронова Е.В. Микромицеты на археологических памятниках древнего Египта // Проблемы медицинской микологии. 2006. Т. 8, № 2. С. 27-28.

38. Власов Д.Ю., Сафронова Е.В. Сообщества микромицетов на природных каменистых субстратах и архитектурно-исторических памятниках Сергиевки // «Мониторинг живой природы парка «Сергиевка». Труды Биологического НИИ СПбГУ. № 52. 2006. С. 46-57.

39. Власов Д.Ю., Сафронова Е.В., Малышев В.В. Микробиота тоннельных сооружений в зоне «Размыв» Петербургского метрополитена // Проблемы медицинской микологии. 2003. Т. 5, № 2. С. 68-69.

40. Власов Д.Ю., Франк-Каменецкая О.В. Биологические и физико-химические процессы разрушения мрамора в условиях Санкт-Петербурга // Инфстрой. 2004. Т. 2, вып. 14. С. 4-7.

41. Глазовская М.А. Выветривание горных пород в Нивальном поясе Центрального Тянь-Шаня // Труды Почвен. Ин-та АНСССР. 1950. Т. 34. С. 28-48.

42. Глазовская М.А., Добровольская Н.Г. Геохимическая функция микроорганизмов. М.: Изд-во МГУ, 1984. 152 с.

43. Горбушина A.A. Биологические особенности микромицетов, повреждающих мрамор // Автореф. дисс. на соиск. учен, степени к.б.н. СПб, 1997. 17 с.

44. Горбушина A.A., Н.Н.Ляликова, Д.Ю.Власов, Т.В.Хижняк. Микробные сообщества на мраморных памятниках Санкт-Петербурга и Москвы: видовой состав (разнообразие) и трофические взаимоотношения // Микробиология. 2002. Т. 71, № 3. С. 409-417.

45. Горбушина A.A., Панина JI.K., Власов Д.Ю., Крумбайн В.Е. Грибы, повреждающие мрамор в Херсонесе // Микология и фитопатология. 1996. Т. 30, вып. 4. С. 23-27.

46. Григорович М.Б. Оценка месторождений облицовочного камня при поисках и разведке. М.: Недра, 1976. 160 с.

47. Громов Б.В. Микрофлора разрушающегося кирпича, штукатурки и мрамора//Вестн. ЛГУ. 1963. Сер. 3. Биология, вып. 3 (№ 15). С. 69-74.

48. Громов Б.В. Микрофлора скальных пород и примитивных почв некоторых северных районов СССР // Микробиология. 1957. Т. 26, вып. 1. С. 52-60.

49. Егорова Л.Н. Почвенные грибы Дальнего Востока (гифомицеты). Л.: Наука. 1986. 192 с.

50. Жданова H.H., Василевская А.И. Меланинсодержащие грибы в экстремальных условия. Киев: Наукова думка, 1988. 195с.

51. Жданова H.H., Василевская А.И. Экстремальная экология грибов в природе и эксперименте. Киев: Наукова думка, 1982. 168 с.

52. Заварзин Г.А. Литотрофные микроорганизмы. М.: Наука, 1972. 323 с.

53. Залесский Б.В., Беликов Б.П. Физико-механические исследования и опыт определения долговечности главнейших типов облицовочных камней из месторождений СССР // Тр. ИГЕМ АН СССР. 1948, вып. 89. С. 21-29.

54. Заморский А,Д. Полимеризация организма // Журн. общей биологии. 1971. Т. XXXII, № 3. С. 332-340.

55. Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы. М.: МГУ, 1987. 256 с.

56. Зеленская М.С. Особенности формирования сообществ микромицетов на каменистом субстрате. Автореф. дисс. на соискан. учен, степени к.б.н. СПб., 2000. 22 с.

57. Зеленская М.С., Власов Д.Ю. Взаимодействие эпилитных микромицетов в совместной культуре // Вестник СПбГУ. 1999. Сер. 3. Биология. № 1. С. 51-56.

58. Зеленская М.С., Власов Д.Ю. Микромицеты на памятниках Национального заповедника «Херсонес Таврический» (Севастополь, Крым) // Микология и фитопатология, 2006. Т. 40, вып.5. С. 370-376.

59. Зеленская М.С., Сагуленко Е.С., Власов Д.Ю. Влияние температуры на развитие грибов, изолированных с поверхности мрамора // Вестник СПбГУ. 1997. Сер. 3. Биология, вып. 1. С. 55-60.

60. Зискинд М.С. Декоративно-облицовочные камни. Л., Недра, 1989. 254 с.

61. Инчик В.В. Высолы и солевая коррозия кирпичных стен. СПб.: СПбГАСУ, 1998,176 с.

62. Каневская И.Г. Биологическое повреждение промышленных материалов. Л., 1984. 230 с.

63. Каравайко Г.И., Белканова Н.П., Ерощев-Щак В.А., Авакян З.А. Роль микроорганизмов и некоторых физико-химических факторов Среды в разрушении кварца // Микробиология. 1984. Т. 53, вып. 6. С. 976-982.

64. Карасевич Ю.Н. Экспериментальная адаптация микроорганизмов. М.: Наука. 1975. 179с.

65. Каратыгин И.В. Коэволюция грибов и растений. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. 117с.

66. Квалиметрическая экспертиза. Под ред. В.М. Маругина и A.A. Азгальдова. СПб.: Русский регистр, 2002. Т. 3. 238 с. (авторы Маругин В.М., Франк-Каменецкая О.В., Власов Д.Ю., Булах А.Г. и др.).

67. Кириленко Т.С. Атлас родов почвенных грибов. Киев: Наукова думка, 1977. 128 с.

68. Кириленко Т.С. Определитель почвенных сумчатых грибов. Киев: Наукова думка, 1978. 250 с.

69. Кирцидели И.Ю., Апанасевич Н.В. Микромицеты воздуха Государственного Русского музея // Проблемы хранения и реставрации экспонатов в художественном музее: Материалы научно-практического семинара. СПб., 2001. С. 112-118.

70. Коваль Э.З., Сидоренко Л.П. Микодеструкторы промышленных материалов. Киев: Наукова думка, 1986. 192 с.

71. Копачевская Е.Г. Лихенофлора Крыма и ее анализ. Киев: Наукова думка, 1986. 296 с.

72. Красильников H.A. Микрофлора высокогорных скальных пород и азотфиксирующая ее деятельность // Успехи совр. биологии. 1956. Т. 41, вып. 2. С. 177-192.

73. Красильников H.A. Роль микроорганизмов в выветривание горных пород. I. Микрофлора поверхностного скальных пород // Микробиология. 1949. Т. 18, вып. 4. С. 318-323.

74. Кураков A.B., Сомова Н.Г., Ивановский Р.Н. Микромицеты — Обитатели поверхности белокаменных и кирпичных сооружений Новодевичьего монастыря // Микробиология. 1999. Т. 68, вып. 2. С. 273-282.

75. Куркин К.А. Системно-парагенетический метод исследования эволюции биосферы и принцип актуализма // Журн. общей биологии. 1989. Т. L, № 4. С. 516-529.

76. Кутузова P.C. Освобождение кремнезема из минералов под влиянием микроорганизмов //Микробиология. 1969. Т. 38, вып. 4. С. 714-721.

77. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 352с.

78. Лебединский В.И. В удивительном мире камня. М.: Недра, 1985. 224 с.

79. Лебединский В.И., Кириченко Л.П. Книга о камне. М.: Недра, 1988. 191 с.

80. Левкина Л.М. Ключи для определения видов Cladosporium Lk ex Fr // Вестник МГУ. 1974. Сер. Биология. № 4. С. 77-81.

81. Лисина-Кулик Е.С. Микофлора почв и пород некоторых карстовых пещер Южного Приморья // Микология и фитопатология. 1969. Т. 3, № 6. С. 538-543.

82. Лисина-Кулик Е.С. Микофлора почв некоторых карстовых пещер Кавказа (Краснодарский край) // Микология и фитопатология. 1968. Т. 2, № 6. С. 458-462.

83. Литвинов М.А. Методы изучения почвенных микроскопических грибов. Л.: Наука, 1969. 124 с.

84. Литвинов М.А. Определитель микроскопических почвенных грибов. Л.: Наука, 1967. 304 с.

85. Лугаускас А.Ю. Микромицеты окультуренных почв Литовской ССР. Вильнюс, 1988. 263 с.

86. Лугаускас А.Ю., Микульскине А.И., Шляужене Д.Ю. Каталог микромицетов биодеструкторов полимерных материалов. М.: Наука, 1987. 349 с.

87. Марфенина O.E. Антропогенная экология почвенных грибов. М.: Медицина для всех, 2005. 196 с.

88. Марфенина O.E., Каравайко Н.М., Иванова А.Е. Особенности комплексов микроскопических грибов урбанизированных территорий // Микробиология. 1996. Т. 65, № 1. С. 119-124.

89. Марфенина O.E., Кулько А.Б., Иванова А.Е., Согонов М.В. Микроскопические грибы во внешней среде города // Микология и фитопатология. 2002. Т. 36, вып. 4. С. 22-32.

90. Марфенина O.E., Мирчинк Т.Г. Микроскопические грибы при антропогенном воздействии на почву // Почвоведение. 1998, № 9. С. 107112.

91. Мельник В.А., Попушой И.С. Несовершенные грибы на древесных и кустарниковых породах. Кишинев, 1992. 362 с.

92. Мирабдуллаев И.М. О происхождении и положении грибов в системе органического мира//Успехи совр. биол. 1994, вып. 1. С. 30-41.

93. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. М.: Изд-во МГУ, 1988. 220 с.

94. Митковская Т.И., Коваль Э.З. Микодеструкторы археологической керамики музеев Украины // Микология и фитопатология. 2004. Т. 38, вып. 4. С. 27-33.

95. Наумов А.Д., Федяков В.В. Вечно живое Белое море. СПб, 1993. 336 с.

96. Новогрудский Д.М. Микрофлора выветривающихся горных пород и примитивных почв Терскей Ала-Тау // Труды Ин-та Географии АНСССР. 1950, вып. 45. С. 125-143.

97. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Т. 1. 328 с; Т. 2. 376 с.

98. Осколков В.А. Облицовочные камни месторождений СССР. М.: Недра, 1984. 192 с.

99. Петушкова Ю.П., Петушкова Ю.А., Филиппов С.П. Роль биодиагностики и биомониторинга в сохранении памятников каменного зодчества // Материалы II международного симпозиума «Биокосные взаимодействия: жизнь и камень». СПб.: Изд-во СПбГУ, 2004. С. 225227.

100. Пидопличко Н.М. Грибы — паразиты культурных растений. Определитель. Т. 3. Грибы пикнидиальные. Киев: Наукова думка, 1978. 231 с.

101. Пидопличко Н.М. Грибы — паразиты культурных растений. Определитель. Т. 2. Грибы несовершенные. Киев: Наукова думка, 1977. 300 с.

102. Пидопличко Н.М. Пенициллин (Ключ для определения видов). Киев: Наукова думка, 1972. 152 с.

103. Пидопличко Н.М., Милько A.A. Атлас мукоральных грибов. Киев: Наукова думка, 1971. 117 с.

104. Полянская JI.M., Мирчинк Т.Г. Кожевин П.А., Звягинцев Д.Г. Изменение структуры комплекса микромицетов в ходе микробных сукцесий в почве // Микробиология. 1990. Т. 59, вып. 2. С. 349-354.

105. Ребрикова H.JI. Биология в реставрации. М.: ГосНИИР, 1999. 184 с.

106. Ребрикова H.JL, Карпович H.A. Микроорганизмы, повреждающие настенную живопись и строительные материалы // Микология и фитопатология. 1988. Т. 22, вып. 6. С. 531-537.

107. Ройзин М.Б. Микрофлора скал и примитивных почв высокогорной арктической пустыни // Бот. журн. 1960. Т. 45, вып. 7. С. 997-1008.

108. Руттен М. Происхождение жизни. М.: Мир. 1973. 441 с.

109. Саттон Д., Фотергилл А., Ринальди М. Определитель патогенных и условно патогенных грибов. М.: Мир, 2001. 468 с.

110. Семенова Е.В., Гречушкина H.H. Внеклеточные полисахариды микроорганизмов, условия их биосинтеза и физиологическая роль // Экологическая роль микробных метаболитов. М.: МГУ. 1986. С. 121-130.

111. Смицкая М.Ф., Смык JI.B., Мережко Т.А. Определитель пиреномицетов УССР. Киев: Наукова думка, 1986. 364 с.

112. Смоляницкая O.JI. Видовой состав микромицетов в некоторых экспозиционных залах и хранилищах Государственного Эрмитажа // Микология и фитопатология. 2004. Т. 38, № 4. С. 51-58.

113. Сомова Н.Г., Добровольская Т.Г., Зенова Г.М., Ивановский Р.Н. Микробное заселение поверхностей каменных строений: синэкологический анализ // Микробиология. 1998. Т. 67, вып. 5. С. 687693.

114. Сопрунов Ф.Ф. Молекулярные основы паразитизма. М.: Наука, 1987. 223 с.

115. Франк-Каменецкая О.В., Маругин В.М., Власов Д.Ю., Лепешкина Н.Ф. Применение квалиметрической экспертизы при оценке состояниякаменных памятников Санкт-Петербурга. // Минералогия. Геммология. Искусство. СПб: Изд-во СПбГУ, 2003. С. 156-158.

116. Черепанова Н.П. Морфология и размножение грибов. Л.: Ид-во ЛГУ, 1981. 118 с.

117. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во ЛГУ, 1984. 288 с.

118. Шуман В. Мир камня. Т. 1. Горные породы и минералы. М.: Мир, 1986. 215 с.

119. Юрлова Н.А. Таксономия рода Aureobasidium Viala et Boyer. // Микология и фитопатология. 1997. Т. 31, вып. 5. С. 67-76.

120. Aislabie J., Fraser R., Duncan S., Farrell R.L. Effects of oil spills on microbial heterotrophs in Antarctic soils // Polar Biology. 2001. V. 24. P. 308313.

121. Arrieta L., Grez R. Solubilization of iron-containing minerals by soil microorganisms // Applied Microbiology. 1971. Vol. 22. P. 487^1-90.

122. Ascaso C., Wierzchos J., Castello R. Study of the biogenic weathering of calcareous litharenite stones caused by lichen and endolithic microorganisms // International Biodeterioration and Biodégradation. 1998. Vol. 42, № 1. P. 2938.

123. Azmi O.R., Seppelt R.D. The broad-scale distribution of microfungi in the Windmill Islands region, continental Antarctica // Polar Biology. 1998. V. 19. P. 92-100.

124. Badalyan A.G., Gorbushina A.A., Krumbein W.E., Kumzerov Y.A., Panina L.K., Vlasov, D.Y. Physical and microbiological investigations of rock weathering at hellenic excavation sites on the Crimean peninsula //

125. Proceedings of the Eighth International Congress on Deterioration and Conservation of Stone, Rathgen-Forschungslabor, Berlin, Germany. 1996. Vol. 1. P. 671-679.

126. Barnett H.L. Illustrated genera of Imperfect fungi. 2nd ed. Minneapolis, Minnesota, 1967. 225 p.

127. Barron G.L. The genera of Hyphomycetes from soil. Baltimore, 1968. 364 p.

128. Becker T.W., Krumbein W.E., Warscheid T., Resende M.A. Investigations into Microbiology // In: IDEAS — Investigations into devices against Environmental Attack on Stones — Final Report. GKSS-Forschungszentrum, Geesthacht. 1994. P. 147-190.

129. Beech I.B., Gaylarde C. Microbial polysaccharides and corrosion // International Biodeterioration. 1991. Vol. 27. P. 95-107.

130. Ben Omar N., Arias J.M., Gonzalez-Munoz M.T. Extracellular bacterial mineralization within the context of geomicrobiology // Microbiologia. 1997. Vol. 13, № 2. P. 161-172.

131. Bennett P.C., Rogers J.R., Choi W.J. Silicates, silicate weathering, and microbial ecology // Geomicrobiology J. 2001. Vol. 18. P. 3-19.

132. Berthelin J. Microbial weathering processes // Microbial Geochemistry. Blackwell Scientific Publications, Oxford. 1983. P. 223-262.

133. Bock E., Sand W. The microbiology of masonry biodeterioration // Journal of Applied Bacteriology. 1993. Vol. 74. P. 503-514.

134. Bock E., Sand W., MeinckeM., Wolters B., Ahlers B., Meyer C., Sameluck F. Biologically induced corrosion of natural stones — strong contamination of monuments with nitrifying organisms // Biodeterioration. 1988. Vol. 7. P. 436-440.

135. Boerema G.H., Dorenbosch M.M.J. The Phoma and Ascochyta species described by Wollenweber and Hochaptel in their study on fruit-rotting // Studies in Mycology. 1973. № 3. 50p.

136. Boyle R.J., Voigt G.K., Sawhney, B.L. Biotite flakes: alteration by chemical and biological treatment // Science. 1967. Vol. 155. P. 193-195.

137. Braams J. Ecological studies on the fungal microflora inhabiting historical sandstone monuments. Ph.D. Thesis, 1992. Oldenburg. 104 p.

138. Broady P.A. The ecology of chasmolithic algae at coastal locations in Antarctica//Phycologia. 1981. Vol. 20. P. 259-272.

139. Burford E.P., Kierans M., Gadd G.V. Geomycology: fungi in mineral substrata// Mycologist. 2003. Vol. 17, part 3. P. 98-107.

140. Butin H., Pehl L., de Hoog G.S., Wollenzien U. Trimmatostroma abietis sp.nov. (hyphomycetes) and related species // Antonie Van Leeuwenhoek. 1996. Vol. 69. P. 203- 209.

141. Cadotte M. W., Fukami T. Dispersal, spatial scale, and species diversity in a hierarchically structured experimental landscape // Ecology Letters. 2005. Vol. 8, №5. P. 548-557.

142. Callot G., Maurette M., Pottier L., Dubois A. Biogenic etching of microfractures in amorphous and crystalline silicates // Nature. 1987. № 328. P. 147-149.

143. Caneva G. Ecological approach to the genesis of calcium oxalate patinas on stone monuments // Aerobiologia. 1993. V. 9, № 2-3. P. 149-156.

144. Characklis W.G., Marshall K.C. General report on prevention and treatment. Cleaning, biocides and mortars // In: Actes of the Congrès International sur la Conservation de la Pierre et autres Matériaux. Paris, UNESCO. 1993. P. 6568.

145. Ciccarone C., Pinna D. Calcium oxalate films on stone monuments -microbiological investigations// Aerobiologia. 1992. V.8, № 1. P. 33-37.

146. Clarke A. Evolution, adaptation and diversity: global ecology in an Antarctic context // In: Antarctic biology in a global context. Proceedings of the VHIth

147. SCAR International Biology Symposium, 2003. Vrije Universiteit, Amsterdam. Backhuys, Leiden, P. 3-17.

148. Danin A. Pitting of calcareous rocks by organisms under terrestrial conditions // Israel Journal of Earth Sciences. 1993. Vol. 41. P. 201-207.

149. Danin A., Gerson R., Marton K., Garty J. Patterns of limestone weathering by lichens and blue-green algae and their paleoclimatic significance // Paleogeography, Paleoclimatology, Paleoecology. 1982. Vol. 37. P. 221-223.

150. De Hoog G.S. Evolution of black yeasts: possible adaptation to the human host // Antonie Van Leeuwenhoek. 1993. Vol. 63, № 2. P. 105-109.

151. De Hoog G.S. Selected references to genera of yeast-like fungi. The expanding realm of yeast-like fungi // Studies in Mycology. 1987. № 30. P. 399-499.

152. De Hoog G.S. Significance of fungal evolution for the understanding of their pathogenicity, illustrated with agents of phaeohyphomycosis // Mycoses. 1997. Vol. 40, № 2. P. 5-8.

153. De Hoog G.S. The black yeasts, II: Moniliella and allied genera // Studies in Mycology. 1979. № 19. 90 p.

154. De Hoog G.S., Beguin H., Batenburg-van de Vegte W.H. Phaeotheca triangularis, a new meristematic black yeast from a humidifier // Antonie van Leeuwenhoek. 1997. Vol. 71, № 3. P. 289-295.

155. De Hoog G.S., Bowman B., Graser Y., Haase G., Fari M., Gerrits van den Ende A., Melzer-Krick B., Untereiner W. Molecular phylogeny and taxonomy of medically important fungi // Med. Mycol. 1998. Vol. 36, № 2. P. 52-56.

156. De Hoog G.S., Guarro J. Atlas of Clinical Fungi. Centraalbureau voor Schimmelcultures, Baam, 1995. 720 p.

157. De Hoog G.S., Haase G. Nutritional physiology and selective isolation of Exophiala dermatitidis // Antonie van Leeuwenhoek. 1993. Vol. 64, № 1. P. 1726.

158. De Hoog G.S., Hermanides-Nijhof E.J. Survey of the black yeasts and allied fungi // Studies in Mycology. 1977. № 15. P. 178-223.

159. De Hoog G.S., McGinnis M.R. Ascomycetous black yeasts // The expanding realm of yeast-like fungi // Studies in Mycology. 1987. № 30. P. 187-199.

160. De Hoog G.S., Rubio C. A new dematiaceous fungus from human skin // Sabouraudia. 1982. Vol. 20. P. 15-20.

161. De Hoog G.S., Zalar P., Urzi C., de Leo F., Yurlova N.A., Sterflinger K. Relatioships of dothideaceous black yeasts and meristematic fungi based on 5.8S and ITS2 rDNA sequence comparison // Studies in Mycology. 1999. № 43. P. 31-37.

162. De la Torre A., Gomez-Alarcon G., Vizcanio C., Garcia M.T. Biochemical mechanisms of stone alteration carried by filamentous fungi living in monuments//Biogeochemistry. 1993. Vol. 19. P. 129-147.

163. De la Torre M.A., Gomez-Alarcon G., Melgarejo P., Saiz-Jimenez C. Fungi in weathered sandstone from Salamanca Cathedral, Spain // Sci. Total Environ. 1991. Vol. 107. P. 159-168.

164. De Leo F., Urzi C., de Hoog G.S. Two Coniosporium species from rock surfaces // Studies in Mycology. 1999. № 43. P. 70-79.

165. De Winder, B. Ecophysiological strategies of drought-tolerant phototrophic microorganisms in dune soils. Ph.D. thesis, Amsterdam, 1989. 94 p.

166. Dei Cas E., Vernes A. Parasitic adaptation of pathogenic fungi to mammalian hosts // Crit. Rev. Microbiol. 1986. Vol. 13, № 2. P. 173-218.

167. Diakumaku E., Gorbushina A.A., Krumbein W.E., Panina L., Soukharjevski S. Black fungi in marble and limestone an aesthetical, chemical and physical problem for the conservation of monuments // Sci. Total Environ. 1995. Vol. 167. P. 295-304.

168. Diakumaku E. Investigations on the role of black fungi and their pigments in the deterioration of monuments. Doctoral thesis, University of Oldenburg, 1996. 139p.

169. Eckhardt F.E.W. Microorganisms and weathering of a sandstone monument // In: Environmental Biogeochemistry and Geomicrobiology. The Terrestrial Environment. Ann Arbor Science Publishers, Michigan. 1978. P. 675-686.

170. Eckhardt F.E.W. Solubilization, transport, and deposition of mineral cations by microorganisms — efficient rock weathering agents. In: The Chemistry of Weathering. D. Reidel Publ. Comp. Ltd., Dordrecht. 1985. P. 161-173.

171. Edwards H.G., Perez F.R. Lichen biodeterioration of the Convento de la Peregrina, Sahagun, Spain // Biospectroscopy. 1999. Vol. 5, № 1. P. 47-52.

172. Ehrlich H. Geomicrobiology. Marcel Dekker: New York. 1990. 646 p.

173. Eichler H. Kleinformen der hocharktischen Verwitterung im Bereich der Oobloyan Bay, N-Ellesmere Island, N.W.T., Kanada // Formengenese und Prozesse, Heidelb. Geographische Arbeiten. 1981. Vol. 69. S. 465-486.

174. Ellis M.B. Dematiaceous Hyphomycetes. Kew. 1971. 608 p.

175. Ellis M.B. More Dematiaceous Hyphomycetes. Kew. 1976. 507 p.

176. Figueras M.J., de Hoog G.S., Takeo K., Guarro J. Stationary phase development of Trimmatostroma abietis // Antonie van Leeuwenhoek. 1996. Vol. 69, № 3. P. 217-222.

177. Fitzner B., Heinrchs K., Kownatzki R. Weathering forms-classification and mapping. // Natursteinkonserierung in der Denkmalpflege. Verlag Ernst & Sohn. Berlin, 1995. P. 41-88.

178. Frank-Kamenetskaya O.V., Fujimura T., Shilova O.A, Dolmatov V.Yu.,

179. Friedmann E.I. Endolithic microorganisms in the Antarctic cold desert // Science. 1982. Vol. 215. P. 1045-1053.

180. Friedmann E.I., Ocampo-Friedmann R. Endolytic microorganisms in extreme dry environment: Analysis of lithobiotic microbial habitat // Current perspectives in microbial ecology. Washington. 1984. P. 177-185.

181. Gadd G. M. Geomycology: biogeochemical transformations of rocks, minerals, metals and radionuclides by fungi, bioweathering and bioremediation // Mycological Research. 2007. V. 111. P. 3-49.

182. Garcia-Vallès M., Urzi C., De Leo F., Salamone P., Vendrell-Saz M. Biological weathering and mineral deposits of the Belevi marble quarry (Ephesus, Turkey) // International Biodeterioration and Biodégradation. 2000. Vol. 46, № 3. P. 221-227.

183. Garcia-Vallès M., Vendrell-Saz M., Krumbein W.E., Urzi C. Coloured mineral coatings on monument surfaces as a result of biomineralization: the case of the Tarragona Cathedral (Catalonia) // Applied Geochemistry. 1997. Vol. 12. P. 255-266.

184. Garrett S.D. Pathogenic Root Infecting Fungi. Cambridge Univ. Press. 1970. 294 p.

185. Gaylarde C.C., Gaylarde P.M. A comparative study of the major microbial biomass of biofilms on exteriors of buildings in Europe and Latin America // International Biodeterioration and Biodégradation. 2005. Vol. 55, № 2. P. 131-139.

186. Gaylarde C.C., Morton L.H.G., Deteriogenic biofilms on buildings and their control: a review //Biofouling. 1999. Vol. 14, № 1. P. 59-74.

187. Geesey G. G., Stupy M. W., Bremer P. J. The dynamics of biofilms // International Biodeterioration and Biodégradation. 1992. Vol. 30, № 2. P. 135154.

188. Gehrmann C., Krumbein W.E. Interactions between epilithic and endolithic lichens and carbonate rock // Proceedings of the Third International Symposium on the Conservation of Monuments in the Mediterranean Basin. Venice, Italy. 1994. P. 311-316.

189. Gomez-Alarcon G., Cilleros B., Flores M., Lorenzo J. Microbial communities alteration processes in monuments at Alcana de Menares, Spain // Sci. Total Environ. 1995. Vol. 167. P. 231-236.

190. Gorbushina A., Krumbein W.E., Vlasov D. Biocarst cycles on monuments surfaces // Preservation and restoration of culturel heritage. Proceedings of the 1995 LPC Congress. EPFL, Lausanne. 1996. P. 319-332.

191. Gorbushina A.A., Krumbein W.E., Hamman C.H., Panina L., Soukhajevski S., Wollenzien U. Role of black fungi in color change and biodeterioration of antique marbles // Geomicrobiol. J. 1994. Vol. 11. P. 205-221.

192. Gorbushina A.A., Krumbein W.E., Volkmann M. Rock surfaces as life indicators: new ways to demonstrate life and traces of former life // Astrobiology. 2002. Vol. 2, № 2. P. 203-213.

193. Gottlich E., de Hoog G.S., Yoshida S., Takeo K., Nishimura K., Miyaji M. Cell-surface hydrophobicity and lipolysis as essential factors in human tinea nigra // Mycoses. 1995. Vol. 38, № 11. P. 489-494.

194. Gravesen S., Nielsen P.A., Iversen R., Nielsen K.F. Microfungal contamination of damp buildings—examples of risk constructions and riskmaterials // Environmental Health Perspectives. 1999. Vol. 107, № 3. P. SOSSOS.

195. Griffin P.S., Indicator N., Koestler RJ. The biodeterioration of stone: a review of deterioration mechanisms, conservation case, histories and treatment // International Biodeterioration. 1991. Vol. 28. P. 187-208.

196. Grote G., Krumbein W.E. Microbial precipitation of Manganese by bacteria and fungi from desert rock and rock varnish // Geomicrobiological Journal. 1992. Vol. 10, № l.P. 49-57.

197. Gu J., Ford T.E., Berke N.S., Mitchell R. Biodeterioration of concrete by the fungus Fusarium // International Biodeterioration and Biodegradation. 1998. Vol. 41, № 2. P. 101-109

198. Guba E.F. Monograph of Monochaetia and Pestalotia. Cambridge. 1961. 342 p.

199. Gunde-Cimerman N., Zalar P., de Hoog S., Plemenitas A.Hypersaline waters in salterns natural ecological niches for halophilic black yeasts // FEMS Microbiol. Ecol. 2000. Vol. 32, № 3. P. 235-240.

200. Gutirrez A., Martinez M. J., Almendros G., Gonzlez-Vila F. J., Martinez A.T. Hyphal-sheath polysaccharides in fungal deterioration // The Science of the Total Environment. 1995. Vol. 167, № 3. P. 315-328.

201. Haase G., Sonntag L., Melzer-Krick B., de Hoog G.S. Phylogenetic inference by SSU-gene analysis of members of the Herpotrichiellaceae with special reference to human pathogenic species // Studies in Mycology. 1999. № 43. P. 80-97.

202. Haase G., Sonntag L., van de Peer Y., Uijthof J.M., Podbielski A., Melzer-Krick B. Phylogenetic analysis of ten black yeast species using nuclear small subunit rRNA gene sequences // Antonie van Leeuwenhoek. 1995. Vol. 68, № 1. P. 19-33.

203. Heinen W., Lauwers A. Mold on the rocks: a lithobiontic fungus from the sediments of radiactive thermal waters in the Gastein valley Austria // Acta bot. neerl. 1980. V.35. № 3. p. 367-372.

204. Henderson M.E.K., Duff R.B. The release of metallic and silicate irons from minerals rocks and soils by fungi activity // J. Soil Science. 1963. V.14. P.236-246.

205. Henssen A. Lichenothelia, a genus of microfungi on rocks // Progress and Problems in Lichenology in the Eighties. 1987. № 25. P. 257-293.

206. Hermanides-Nijhof EJ. Aureobasidium and allied genera // Studies in Mycology. 1977. № 15. P. 141-177.

207. Herrera L.K., Videla H.F. The importance of atmospheric effects on biodeterioration of cultural heritage constructional materials // International Biodeterioration and Biodégradation. 2004. Vol. 54, № 2. P. 125-134.

208. Hirsch P., Eckhardt F.E., Palmer R.J. Fungi active in weathering of rocks and stone monuments // Can. J. Bot. 1995. V. 73. P. 1384-1390.

209. Hyvarinen A., Meklin T., Vepsalâinen A., Nevalainen A. Fungi and actinobacteria in moisture-damaged building materials — concentrations and diversity // International Biodeterioration and Biodégradation. 2002. Vol. 49, № 1. P. 27-37.

210. Jones D., Wilson M.J. Chemical activity of lichens on mineral surfaces — a review // International Biodeterioration Bulletin. 1985. Vol. 21. P. 99-104.

211. Klockova-Kratochvilova A. Yeasts and yeast-like organisms. N-Y. 1990. 528 p.

212. Koestler R.J., Warscheid T., Nieto F. Biodeterioration risk factors and their management // In: Saving our Cultural Heritage: The Conservation of Historic Stone Structures. Wiley, New York. 1997. P. 25-36.

213. Kozlowski S. Surowce Skalne Polsk, Wydawnictwa Geologiczne. Warszawa, 1986. 538 p.

214. Krumbein W.E. Microbial interactions with mineral materials // Biodeterioration. 1988. Vol. 7. P. 78-100.

215. Krumbein W.E. Color changes of building stones and their direct and indirect biological causes // Proceedings of the VII International Congress on Deterioration and Conservation of Stone. Lisbon, Portugal. 1992. P. 443-452.

216. Krumbein W.E., Jens R. Biogenic rock varnishes of the Negev Desert (Israel): an ecologocal study of iron and manganese transformation! by cyanobacteria and fungi // Oecologia. 1981. № 50. P.25 -38.

217. Krumbein W.E., Urzi C.E., Gehrmann C. Biocorrosion and biodeterioration of antique and medieval glass // Geomicrobiol. J. 1991. Vol. 9. P. 139-160.

218. Kumar R., Kumar A.V. Biodeterioration of stone in tropical environments // Research in Conservation. Getty Conservation Institute, Los Angeles. 1999. 85 p.

219. Kurtz H.D., Netoff D.I. Stabilization of friable sandstone surfaces in a desiccating, wind-abraded environment of south-central Utah by rock surface microorganisms // J. Arid. Environ. 2001. Vol. 48. P. 89-100.

220. Lovelock J.E. Gaia: A New Look at Life on Earth. N-Y., Oxford Univ. Pres., 1979. 157 p.

221. Mansch R., Bock E. Biodeterioration of natural stone with special reference to nitrifying bacteria // Biodégradation. 1998. Vol. 9, № 1. P. 47-64.

222. Matsumoto T., Padhye A.A., Ajello L. Medical significance of the so-called black yeasts // Eur. J. Epidemiol. 1987. Vol. 3, № 2. P. 87-95.

223. May E., Lewis F.J., Pereira S., Tayler S., Seaward M.R.D., Allsopp, D. Microbial deterioration of building stone — a review // Biodeterioration Abstracts. 1993. Vol. 7, № 2. P. 109-123.

224. McCormack K., Morton L.H.G., Benson J., Osborne B.N., McCabe R.W. A preliminary assessment of concrete biodeterioration by microorganisms // In: Second LABS (Latin American Biodeterioration Symposium). Gramado, Brazil. 1996. P. 68-70.

225. McRae C.F., Seppelt R.D. Filamentous fungi of the Windmill Islands, continental Antarctica. Effect of water content in moss turves on fungal diversity // Polar Biology. 1999. V. 22. P. 389-394.

226. Middelhoven W.J. Catabolism of benzene compounds by ascomycetous and basidiomycetous yeasts and yeastlike fungi. A literature review and an experimental approach // Antonie Van Leeuwenhoek. 1993. Vol. 63, № 2. P. 125-144.

227. Middelhoven W.J., de Hoog G.S. Hormonema schizolunatum, a new species of dothideaceous black yeasts from phyllosphere // Antonie van Leeuwenhoek. 1997 Vol. 71, № 4. P. 297-305.

228. Mitchell R., Gu J.D. Changes in the biofilm microflora of limestone caused by atmospheric pollutants // International Biodeterioration and Biodégradation. 2000. Vol. 46, № 4. P. 299-303.

229. Monte M. Oxalate film formation on marble specimens caused by fungus // Journal of Cultural Heritage. 2003a. V. 4. P. 255-258.

230. Monte M. Biognesis of oxalate patinas on marble specimens in fungal culture // Aerobiologia. 2003b. V. 19, № 3-4. P. 271-275.

231. Moroni B., Nocentini A., Sbaraglia G., Poli G., Bistoni F. Microbial growth and air pollution in carbonate // International Biodeterioration and Biodégradation. 2003. Vol. 52, № 2. P. 63-68.

232. Morton L. H. G. The Involvement of Biofilms in Biodeterioration Processes // International Biodeterioration and Biodegredation. 1996. Vol. 37, № 2. P. 126-135.

233. Morton L. H. G., Surman S. B. Biofilms in biodeterioration — a review // International Biodeterioration and Biodégradation. 1994. Vol. 34, № 3. p. 203221

234. Mphekgo M., Thomas C. Evaluation of Microbial Communities Colonizing Stone Ballasts at Diesel Depots // The Environmentalist. 2005. Vol. 24, №. 3. P. 187-193.

235. Natkaniec-Nowak L., Heflik W. Kamienie Szlachetne i ozdobne Polski. Krakow, 2000. Part II. 365 p.

236. Newman D.K., Banfield J.F. Geomicrobiology: how molecular-scale interactions underpin biogeochemical systems // Science. 2002. Vol. 296 (5570). P. 1071-1077.

237. Nica D., Davis J. L., Kirby L., Zuo G., Roberts D. J. Isolation and characterization of microorganisms involved in the biodeterioration of concrete in sewers // International Biodeterioration and Biodégradation. 2000. Vol. 46, № 1. P. 61-68.

238. Nielsen K.F. Review: mycotoxin production by indoor molds // Fungal Genetics and Biology. 2003. Vol. 39. P. 103-117.

239. Nishimura K., Miyaji M. Studies on the phylogenesis of pathogenic «black yeasts» // Mycopathologia. 1983. Vol. 81, № 3. P. 135-144.

240. Nishimura K, Miyaji M. Further studies on the phylogenesis of the genus Exophiala and Hortaea // Mycopathologia. 1985. Vol. 92, № 2. P. 101-109.

241. Palmer R J., Siebert J., Hirsch P. Biomass and organic acids in sandstone of a weathering building: production by bacterial and fungal isolates// Microbial Ecology. 1991. Vol. 21. P. 253-266.

242. Parbery D.G. Trophism and ecology of fungi associated with plants // Biological Rev. 1996. Vol. 71. № 3. P. 473-527.

243. Petrovic U., Gunde-Cimerman N., Plemenitas A. Salt stress affects sterol biosynthesis in the halophilic black yeast Hortaea werneckii // FEMS Microbiol. Lett. 1999. Vol. 180, № 2. P. 325-330.

244. Pinna D. Fungal physiology and the formation of calcium oxalate films on stone monuments // Aerobiologia. 1993. V.9, № 2-3. P. 157-167.

245. Polikreti K., Maniatis Y. Micromorphology, composition and origin of the orange patina on the marble surfaces of Propylaea (Acropolis, Athens) // The Science of the Total Environment. 2003. Vol. 308, № 1. P. 111-119.

246. Prieto B., Seaward M.R., Edwards H.G., Rivas T., Silva B. Biodeterioration of granite monuments by Ochrolechia parella (L.) mass: an FT Raman spectroscopic study // Biospectroscopy. 1999. Vol. 5, № 1. P. 53-59.

247. Râper K.B., Fennell D.I., Austwik P.K. The genus Aspergillus. Florida: Robert E. Krieger Publishing Company. 1977. 686 p.

248. Râper K.B., Thom Ch., Fennell D.I. A manual of Penicillia. New York: Hafner Publishing Company. 1968. 875 p.

249. Razzaghe-Karimi M.H., Robert M. Geochimie des elements majeurs des micas en milieu organique: mechanismes de l'altération des silicates // Annales Agronomique. 1979. Vol. 30. P. 493-512.

250. Realini M., Sorlini C., Bassi M. The certosa of Pavia: a case of biodeterioration // Proceedings of the Fifth International Congress on Deterioration and Conservation of Stone. Presses Polytechniques Romandes, Lausanne. 1985. Vol. 2. P. 627-632.

251. Reddy M., Kumar S., Babita K. Biosolubilization of poorly soluble rock phosphates by Aspergillus tubingensis and Aspergillus niger // Bioresour. Technol. 2002. Vol. 84, № 2. P. 187-189.

252. Roberts D.J., Nica D., Davis J.L., Zuo G. Quantifying microbially induced deterioration of concrete: initial studies // International Biodeterioration and Biodégradation. 2002. Vol. 49, № 4. P. 227-234.

253. Rowan N.J., Johnstone C.M., McLean R.C., Anderson J.G., Clarke J.A. Prediction of toxigenic fungal growth in buildings by using a novel modelling system// Applied and Environmental Microbiology. 1999. Vol. 65. P. 48144821.

254. Russ J., Kaluarachchi W.D., Drummond L., Howell G.M. The nature of a whewellite-rich rock crust associates with pictographs in Southwestern Texas // Studies in Conservation. 1999. Vol. 44. P. 91-103.

255. Sabbioni C., Zappia G. Oxalate patinas on ancient monuments: the biological hypothesis // Aerobiologia. 1991. V.7, № 1, P. 31-37.

256. Saiz-Jimenez C. Biogeochemistry of Weathering Processes in Monuments // Geomicrobiology Journal. 1999. Vol. 16. P. 27-37.

257. Saiz-Yimenez C. Microbial melanins in stone monuments // Sci. Total Environ. 1995. Vol. 167. P. 273-286.

258. Sand W. Microbial Mechanisms of Deterioration of inorganic substrates. A general mechanistic overview // International Biodeterioration and Biodegredation. 1997. Vol. 40, № 4. P. 183-190.

259. Sand W., Bock E. Biodeterioration of mineral materials by microorganisms — biogenic sulfuric and nitric acid corrosion of concrete and natural stone // Geomicrobiological Journal. 1991. Vol. 9, № 2-3. P. 129-138.

260. Sert H. B., Sûmbul H., Sterflinger K. Sarcinomyces sideticae, a new black yeast from historical marble monuments in Side (Antalya, Turkey) // Botanical Journal of the Linnean Society. 2007. V. 154, №3. P. 373-380.

261. Sigler L., Tsuneda A., Carmichael J.W. Phaeotheca and Phaeosclera, two new genera of dematiaceous Hyphomycetes and a redemption of Sarcinomyces Lindner // Mycotaxon. 1981. Vol. 12, № 2. P. 449-467.

262. Silva B., Prieto B., Rivas T., Sanchez-Biezma M. J., Paz G. Carballal R. Rapid biological colonization of a granitic building by lichens // International Biodeterioration and Biodégradation. 1997. Vol. 40, № 4. P. 263-267.

263. Silverman M.P. Biological and organic chemical decomposition of silicates // Studies in Environmental Science. 1979. Vol. 3. P. 445-465.

264. Silverman M.P., Munoz E.F. Fungal attack on rock: solubilization and altered infrared spectra // Science. 1970. Vol. 169. P. 985-987.

265. Spatafora J.W., Mitchell T.G., Vilgalys R. Analysis of genes coding for small-subunit rRNA sequences in studying phylogenetics of dematiaceous fungal pathogens // J. Clin. Microbiol. 1996. Vol. 34, № 8. P. 2049-2050.

266. Spurr A. A Low-viscosity epoxy resin embedding medium for electron microscopy // J. Ultrastructure Research. 1969. № 26. P. 31-43.

267. Staley J.T., Adams J.B., Palmer F.E. Desert varnish: a biological perspective // Soil Biochemistry. 1992. Vol. 7. P. 173-195.

268. Staley J.T., Palmer F., Adams J.B. Microcolonial fungi: common inhabitants on desert rocks? // Science. 1982. Vol. 215. № 26. P. 1093-1095.

269. Steiger M., Wolf F., Dannecker W. Deposition and enrichment of atmospheric pollutants on building stones as determined by field exposure experiments // Conservation of Stone and Other Materials. 1993. Vol. 1. P. 3542.

270. Sterflinger K. Fungi as Geologic Agents // Geomicrobiology Journal. 2000. Vol. 17, № 2. P. 97-124.

271. Sterflinger K. Geomicrobiological investigations on the alteration of marble monuments by dematiaceous fungi. PhD thesis. University of Oldenburg, Germany. 1995. 138 p.

272. Sterflinger K. Temperature and NaCl-tolerance of rock-inhabiting meristematic fungi // Antonie Van Leeuwenhoek. 1998. Vol. 74, № 4. P. 271281.

273. Sterflinger K., de Hoog G.S., Haase G. Phylogeny and ecology of meristematic ascomycetes // Studies in Mycology. 1999. № 43. P. 5-22.

274. Sterflinger K., Krumbein W.E. Dematiaceous fungi as a major agent for biopitting on Mediterranean marbles and limestones // Geomicrobiology Journal. 1997. Vol. 14. P. 219-230.

275. Sterflinger K., Krumbein W.E. Multiple stress factors affecting growth of rock-inhabiting black fungi // Bot. acta. 1995. Vol. 108, № 6. P. 490-496.

276. Sterflinger K., Prillinger H. Molecular taxonomy and biodiversity of rock fungal communities in an urban environment (Vienna, Austria) // Antonie van Leeuwenhoek. 2001'. Vol. 80, № 4. P. 275-286.

277. Sterflinger K., Prillinger H. Molecular taxonomy and biodiversity of rock fungal communities in an urban environment (Vienna, Austria) // Antonie van Leeuwenhoek. 2001. Vol. 80. P. 275-286.

278. Takeo K., de Hoog G.S. Karyology and hyphal characters as taxonomic criteria in ascomycetous black yeasts and related fungi // Antonie Van Leeuwenhoek. 1991. Vol. 60, № 1. P. 35-42.

279. Tayler S., May E. Investigations of the localisation of bacterial activity on sandstone from ancient monuments // International Biodeterioration and Biodégradation. 2000. Vol. 46, № 4. P. 327-333.

280. Titze A., de Hoog G.S. Capnobotryella renispora on roof tile // Antonie van Leeuwenhoek. 1991. Vol. 58. P. 265- 269.

281. Tomaselli L., Lamenti G., Bosco M., Tiano P. Biodiversity of photosynthetic micro-organisms dwelling on stone monuments // International Biodeterioration and Biodégradation. 2000. Vol. 46, № 3. P. 251-258.

282. Tosi S., Casado B., Gerdol R., Caretta G. Fungi isolated from Antarctic mosses // Polar Biology. 2002. V. 25. P. 262-268.

283. Uijthof J.M., Van Belkum A., De Hoog G.S., Haase G. Exophiala dermatitidis and Sarcinomyces phaeomuriformis: ITS 1-sequencing and nutritional physiology // Med. Mycol. 1998. Vol. 36, № 3. P. 143-151.

284. Untereiner W.A., Gerrits van den Ende A.H.G., de Hoog G.S. Nutritional physiology of species of Capronia // Studies in Mycology. 1999, № 43. P. 98106.

285. Urzi C., Brusetti L., Salamone P., Sorlini C., Stackebrandt E., Daffonchio D. Biodiversity of Geodermatophilaceae isolated from altered stones and monuments in the Mediterranean basin // Environ. Microbiol. 2001. Vol. 3, № 7. P. 471-479.

286. Urzi C., Garcia-Vallès M., Vendrell M., Pernice A. Biomineralization processes on rock and monument surfaces observed in field and in laboratory conditions // Geomicrobiology Journal. 1999. Vol. 16. P. 39-54.

287. Urzi C., Krumbein W.E. Microbiological impacts on the culture heritage // Durability and change: the science, responsibility and cost of sustaining cultural heritage. 1994. P. 107-135.

288. Urzi C., Realini M. Colour changes of Noto's Calcareous sandstone as related with its colonization by microorganisms // International Biodeterioration and Biodégradation. 1998. Vol. 42, № 1. P. 45-54.

289. Videla H.F. Microbially induced corrosion: an updated overview // International Biodeterioration and Biodégradation. 2001. Vol. 48, № 3. P. 176-201.

290. Videla H.F., Guiamet P.S., de Saravia S.G. Biodeterioration of Mayan archaeological sites in the Yucatan Peninsula, Mexico // International Biodeterioration and Biodégradation. 2000. Vol. 46, № 4. P. 335-341.

291. Vishniac H.S. Biodiversity of yeasts and filamentous microfungi in terrestrial Antarctic ecosystems // Biodiversity and Conservation. 1996. V. 5. P. 1365-1378.

292. Von Arx J.A. The genera of fungi sporulating in pure culture. 1974. J. Cramer. 271 p.

293. Wainwright M., Al-Wajeeh K., Grayston S.J. Effect of silicic acid and other silicon compounds on fungal growth in oligotrophic and nutrient-rich media // Mycol. Res. 1997. Vol. 101. P. 933-938.

294. Walsh J.H. Ecological considerations of biodeterioration // International Biodeterioration and Biodegradation. 2001. Vol. 48, № l.P. 16-25.

295. Warscheid T. Untersuchungen zur Biodeterioration von Sandsteinen unter besonderer Berücksichtigung der chemoorganotrophen Bakterien. Ph.D. Thesis. Oldenburg. 1990. 130p.

296. Warscheid T. Biodeterioration of stones: analysis, quantification and evaluation // Proc. of the 10th International Biodeterioration and Biodegradation Symposium. Dechema, Frankfurt. 1996. P. 115-120.

297. Warscheid T., Becker T. W., Resende M. A. Biodeterioration of Stone: a Comparison Between (Sub-)tropical and Moderate Climate Zones // International Biodeterioration and Biodégradation. 1996. Vol. 37, № 2. P. 124135.

298. Warscheid T., Braams J. Biodeterioration of stone: a review // International Biodeterioration and Biodégradation. 2000. Vol. 46, № 4. P. 343-368.

299. Warscheid T., Krumbein W.E. Biodeterioration of inorganic nonmetallic materials — general aspects and selected cases // Microbially Induced Corrosion of Materials. Springer, Berlin. 1996. P. 273-295.

300. Watchman A.L. Age and composition of oxalate-rich crusts in the Northern territory, Australia // Studies in Conservation. 1991. Vol. 36. P. 24-32.

301. Webley D.M., Henderson M.E.K., Taylor I.F. The microbiology of rocks and weathered stone // J. Soil Science. 1963. Vol. 14. P. 102-112.

302. Whitney K.D., Arnott H.J. The effect of calcium on mycelial growth and calcium oxalate crystal formation in Gilbertella persicaria (Mucorales) // Mycologia. 1987. Vol. 80. P. 707-715.

303. Willimzig M., Bock E. Enlargement of mortars by nitrifyers, heterotrophic bacteria and fungi // Biodeterioration and Biodégradation. Institute of Chemical Engineers, Rugby. 1995. P. 195-198.

304. Wollenzien U., de Hoog G.S., Krumbein W.E., Urzi C. On the iosolation of microcolonial fungi occuring on and in marble and other calcareous rocks // Sci. Total Environ. 1995. Vol. 167. P. 287-294.

305. Yanagita T. Natural microbial communities. Tokyo: SPR-Verlag. 1990. 4851. P

306. Yang J., Verma P.R., Tewary J.P. Histopathology of resistant mustard and susceptible canola hypocotyls infected by Rhizoctonia solani // Mycol. Res. 1992. Vol. 96, № 3. P. 171-179.

307. Yurlova N.A., de Hoog G.S. Exopolysaccharides and capsules in human pathogenic Exophiala species // Mycoses. 2002. Vol. 45, № 12. P. 443-448.

308. Yurlova N.A., Mokrousov I.V., de Hoog G.S. Intraspecific variability and exopolysaccharide production in Aureobasidium pullulans // Antonie van Leeuwenhoek. 1995. Vol. 68, № 1. P. 57-63.

309. Zalar P., de Hoog G.S., Gunde-Cimerman N. Taxonomy of the endoconidial black yeast genera Phaeotheca and Hyphospora // Studies in Mycology. 1999. № 43. P. 49-56.

310. Zanardini E., Abbruscato P., Ghedini N., Realini M., Sorlini C. Influence of atmospheric pollutants on the biodeterioration of stone // International Biodeterioration and Biodégradation. 2000.Vol. 45, № 1. P. 35-42

311. Zavarzin G.A. Microbial geochemical calcium cycle // Mikrobiologiya. 2002. Vol. 71, № l.P. 5-22.

312. Zyska BJ. Problems of Microbial Deterioration of Materials in Eastern Europe // International Biodeterioration and Biodégradation. 2002. Vol. 49, № 2. P. 73-83.

Информация о работе

Власов, Дмитрий Юрьевич
доктора биологических наук
Санкт-Петербург, 2008
ВАК 03.00.24

Диссертация

Микромицеты в литобионтных сообществах: разнообразие, экология, эволюция, значение - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы