Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Полифоризм литобионтных микромицетов

ВАК РФ 03.00.24, Микология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Богомолова, Евгения Валентиновна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Литобионтные микромицеты - особая экологическая группа грибов.

1.2. Значение понятий "дрожжи" и "черные дрожжи".

1.3. Стратегии адаптации грибов к обитанию в меняющейся среде.

1.4. Некоторые стратегии выживания микроорганизмов в олиготрофных условиях.

1.5. Понятие полиморфизм и его трактовка.

1.6. Диморфизм и его биологическая роль.

1.7. Факторы, индуцирующие диморфные переходы у грибов.

1.8. Пути прохождения в клетку внешнего сигнала, приводящего к изменению формы роста.

1.9 Внутриклеточные процессы, приводящие к изменениям формы грибной клетки.

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1.Характеристика материала исследований.

2.2. Изоляция, культивирование и идентификация грибов.

2.3. Методы, использованные при постановке экспериментов.

2.4. Микроскопия.

2.5. Статистическая обработка данных.

ГЛАВА III. МИКРОКОЛОНИАЛЬНЫЕ ДРОЖЖЕПОДОБНЫЕ ГРИБЫ

ПОСТОЯННЫЕ ОБИТАТЕЛИ МРАМОРА.

3.1. Сравнительный статистический анализ видовых ¿писков грибов, выявленных на поверхности мрамора в разных регионах.

Определение ядра микобиоты мрамора.

ГЛАВА IV. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ

ИЗУЧАЕМЫХ ГРИБОВ.

4.1. Специфика морфологии литобионтных микромицетов.

4.2. Морфологический потенциал Phaeococcomyces exophialae.

4.3. Морфометрическое сравнение различных штаммов

Ркагососсотусгь ехорЫаШе.

4.3.1. Измерение параметров клеток различных типов для 9 штаммов Р. ехорЫаЫе.

4.3.2. Выявление морфологической корреляционной структуры изучаемой группы штаммов.

4.3.3. Уточнение диагноза вида Р. ехорЫаЫе.

ГЛАВА V. ИЗУЧЕНИЕ МЕХАНИЗМОВ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ

ПРЕОБРАЗОВАНИЙ. МИЦЕЛИАЛЬНО-ДРОЖЖЕВОЙ ДИМОРФИЗМ.

5.1. Обнаружение и экспериментальная индукция мицелиально-дрожжевого перехода у Р. ехорЫа1ае ( СИ 49, СИ 56, СИ 59).

5.2. Индукция обратного перехода: дрожжи-мицелий.

5.2.1. Изменение формы роста под действием изопропилового спирта.

5.2.2. Роль количества минеральных и органических элементов в переходах дрожжи-мицелий.

5.2.3. Культивирование штамма СЬ 49 в толще агаризованной среды.

5.3. Диморфизм и его возможные механизмы. Проверка вовлеченности основных вторичных мессенджеров - кальция и сАМР.

5.4. Биологическое значение диморфизма.

ГЛАВА VI. ПРОЦЕССЫ ФОРМИРОВАНИЯ КОЛОНИЙ

ЛИТОБИОНТНЫХ МИКРОМИЦЕТОВ.

6.1. Формирование и поведение колоний изучаемых микромицетов в условиях эксперимента.

6.2. Влияние факторов, имеющих субстратное происхождение.

Хемосигнализация.

6.3. Некоторые аспекты эволюции грибного таллома.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ РАБОТЫ И ВЫВОДЫ.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Полифоризм литобионтных микромицетов"

Актуальность темы. Литобионтные микромидеты являются специфической экологической группой грибов, обладающих целым рядом морфологических приспособлений для обитания в жестких условиях минерального субстрата. До последнего времени изучение этой группы касалось, главным образом, видового состава, экологии и биоповреждающей способности по отношению к памятникам культуры и искусства, выполненным из камня (КгитЬет, 1епэ 1981; 81а1еу а1., 1982; Рпеётапп, Осатро-Рпескпапп, 1984; 81егАп^ег, КгитЬет, 1995; \Уо11еплеп а1., 1995; ига е1 а1., 1991; 1995; Горбушина и др., 1996; Богомолова и др., 1996, 1997; Зеленская и др., 1997, 1999; 81егАнщег, КгитЬет, 1997; БеЬео е1 а1., 1999; 81егАт§ег е1 а1., 1999). В последние годы были описаны общие черты строения микроколониальных литобионтных грибов, однако детального исследования природы и механизмов морфогенеза (особенно в связи с обитанием на труднодоступном субстрате) не проводилось. Вместе с тем, высокая морфологическая платичность может служить одним из важнейших защитных механизмов, характеризующих адаптивный потенциал литобионтных микромицетов. Исследование процессов морфогенеза и цитодифференцировки у этих организмов имеет существенное значение для понимания универсальных механизмов приспособления грибов к меняющимся условиям внешней среды.

Адаптивные возможности вида наиболее ярко проявляются в экстремальных условиях или близких к ним. Именно в таких условиях находятся микромицеты, обитающие на поверхности камня, что делает их крайне интересными объектами для экспериментального морфологического исследования. Для представителей этой группы, обладающих ди- и полиморфизмом, все еще остаются неразработанными морфологические критерии, имеются неясности и разночтения при трактовке таксономических признаков. В этой связи особое значение приобретает подробное описание различных форм роста и введение некоторых количественных показателей в систему определения качественных признаков, важных с таксономической точки зрения.

Цель и задачи исследования. Цель исследования заключалась в составлении целостной картины морфогенеза микроколониальных литобионтных грибов и оценке влияния внешних условий на характер морфогенетических преобразований. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Провести сравнительный статистический анализ видовых списков грибов, обнаруженных на поверхности мрамора в различных географических условиях, и установить типичных обитателей данного субстрата.

2. Выявить основные типы морфологических структур, формирующихся у литобионтных грибов под воздействием внешних факторов, и определить их биологическое значение на примере РИаеососсотусея ехорЫа1ае.

3. Оценить возможности экспериментального получения мицелиально-дрожжевых переходов у Р. ехорЫа1ае и определить основные факторы, индуцирующие данный процесс.

4. Выявить основные сигнальные системы, вовлеченные в морфогенетические преобразования изучаемых грибов.

5. Изучить влияние ряда фармакологических агентов, микробных ауторегуляторов и освещенности на морфологию некоторых литобионтных грибов.

6. Составить целостное описание процессов развития микроколониальных литобионтных грибов в естественных условиях на основе экспериментально полученных данных.

Научная новизна. Впервые составлен статистически подтвержденный список микромицетов, типичных для кальций-содержащего каменистого субстрата, и показана малая зависимость ядра микобиоты от географической зоны. На основании экспериментального исследования морфогенетических процессов у литобионтных грибов предложено и экспериментально подтверждено понятие адаптивного морфологического потенциала вида. Выявлены пять возможных форм роста дрожжеподобного гриба РИаеососсотусез гхорЫа1ае и установлены условия их взаимопереходов. Впервые обнаружена мицелиальная форма роста у ряда штаммов Р. ехорЫа1ае, что позволило уточнить диагноз данного вида. Разработан численный критерий для разграничения морфологических структур у грибов (морфологический индекс). Предложена и экспериментально проверена схема возможных путей прохождения морфогенетического сигнала от внешней среды в грибную клетку. Экспериментально выявлены способы управления мицелиально-дрожжевыми переходами у Р. ехорЫа1ае, и определены факторы, индуцирующие такие переходы. Составлено целостное описание процессов развития микромицетов в условиях минерального субстрата и предложено объяснение причин возникновения микроколониальности у литобионтных грибов.

Практическое значение работы. Результаты данной работы могут быть использованы в разработке мер борьбы с микробным разрушением камня (в частности, произведений монументального искусства). В связи с тем, что среди диморфных микромицетов немало возбудителей микозов человека и животных, полученные в настоящей работе данные могут быть использованы в медико-биологических исследованиях. В работе показаны возможности применения для микологических целей метода анализа изображения, апробированы и развиты современные компьютерные методы морфологического анализа, введен новый численный критерий для разграничения мицелиальной и псевдомицелиальной форм роста у грибов. Ряд полученных результатов используется в курсе лекций "Проблемы биоповреждений" и "Биологическая синергетика" (СПбГУ).

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на семинарах кафедры ботаники СПбГУ, конференции STREMA'95 (Крит, 1995), конференции "Экология и охрана окружающей среды" (Пермь, 1995), Международной конференции по эволюционной физиологии (Санкт-Петербург, 1996), конференции "Университеты в канун третьего тысячелетия" (Санкт-Петербург, 1997), конференции "Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии" (Москва, 1998), Международных Микологических Конгрессах ГОМСб (Иерусалим, 1996, 1998), конференции "Human Fungal Pathogenes: Dimorphism and Disease" (Гранада, Испания, 1999), XIII Congress of European Mycologists (Мадрид, Испания, 1999), II Съезде биофизиков России (Москва, 1999), Международной конференции "Фуллерены и атомные кластеры" IWFAC'99 (С-Петербург, 1999).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 статей и 16 тезисов.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы, содержащего 253 публикации. Работа изложена на .

Заключение Диссертация по теме "Микология", Богомолова, Евгения Валентиновна

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ РАБОТЫ И ВЫВОДЫ.

1. На основании статистического анализа видовых списков грибов, встречающихся на поверхности мрамора в различных географических условиях, выявлено ядро эпилитной микобиоты. Из 99 отмеченных нами видов микромицетов в его состав входят около 10 видов, формирующих микроколонии на камне.

2. Изучены морфологические особенности микроколониальных литобионтных грибов в условиях культуры и на природном субстрате. У одного из представителей данной группы - Р. exophialae выявлено пять типов морфологических структур и прослежены их взаимопереходы. На основании полученных данных введено понятие адаптивного морфологического потенциала вида.

3. Проведен сравнительный морфометрический анализ серии штаммов Р. exophialae, позволивший выявить морфологическую гетерогенность херсонесской популяции данного вида. Разработаны новые методические приемы изучения морфологии грибов, предложен усовершенствованный численный критерий для разграничения различных форм роста (морфологический индекс).

4. В ходе экспериментов установлен не отмечавшийся ранее у Р. exophialae мицелиально-дрожжевой диморфизм. На основании полученных данных предложено дополнение к диагнозу вида. Показана возможность экспериментального получения мицелиально-дрожжевых переходов у ряда штаммов Р. exophialae.

5. Установлено стимулирующее влияние ионов тяжелых металлов в концентрациях свыше 50 мг/л на переход Р. exophialae к дрожжевой фазе роста. Наиболее сильным влиянием обладают ионы Zn, Си, Мп. Концентрации свыше 100 мг/л вызывают массовое образование хламидоспор, усиление меланиногенеза и лизис части вегетативных клеток.

6. Впервые для индукции мицелиального роста Р. exophialae успешно использован изопропиловый спирт (от 1 % до 5 % v/v). В начальной стадии процесса обнаружено формирование аномально увеличенных (в 3-4 раза) сферических клеток, дающих затем псевдомицелий и мицелий нормальных размеров.

7. Изучено влияние содержания в среде глюкозы (от 0 до 25 г/л) и ионов Мп (от 0 до 1000 мг/л) на форму роста Р. exophialae. Установлены области концентраций этих элементов, определяющие доминирование в культуре сарциноподобных микроколоний, мицелия, дрожжевых клеток, псевдомицелия. Подобраны условия экспериментального получения морфологических структур, хорошо соответствующих таковым на природном субстрате в естественных условиях.

02

8. В серии экспериментов с использованием 11 фармакологических агентов проверена роль вторичных мессенджеров - кальция и сАМР в прохождении морфогенетического сигнала в грибную клетку и его реализации в виде генерации формы. Показано, что основную роль в данном случае играет кальций.

9. Изучено влияние освещенности и содержания кальция в среде на морфологию видов РИаеососсотусея, ЕхорЫа1а, ТпттМозЬ'ота и Сопюъропит. Установлено, что избыточный свет (иногда в сочетании с кальцием) стимулирует почкование, формирование утолщенных стенок, слизистых обверток и хламидоспор у некоторых видов.

10. На основании полученных данных предложено описание процессов развития микроколониальных литобионтных грибов в естественных условиях. Высказано предположение об эволюционной древности этой группы организмов, прекрасно адаптированных к условиям своего существования.

4 од

Автор выражает искреннюю признательность своему научному руководителю, помощь которого сыграла решающую роль в осуществлении данного исследования -заведующему лабораторией низших растений, заместителю директора БиНИИ СПбГУ Д.Ю. Власову, а также профессору, д.б.н. В.К. Павленко за руководство и ценные консультации в осуществлении биофизических экспериментов.

Особую благодарность хотелось бы выразить профессору кафедры ботаники, д.б.н. Н.П. Черепановой за постоянную поддержку и ценные научные дискуссии.

Отдельную благодарность хотелось бы принести д.б.н., профессору В.А. Мельнику за помощь в преодолении терминологических трудностей, а также за множество плодотворных научных дискуссий.

Нельзя не отметить ту атмосферу доброжелательности и взаимоподдержки, которая всегда царит на кафедре ботаники СПбГУ, а также в лаборатории низших растений БиНИИ СПбГУ, благодаря которой работа становится не только плодотворной, но и приятной.

Также большое спасибо хотелось бы сказать Е.Р. Гагинской и всем сотрудникам Центра "Хромое" БиНИИ СПбГУ, на оборудовании которого были получены компьютерные изображения для морфометрического анализа.

Необходимо также отметить неоценимый вклад в становление данной тематики профессора В.Е. Крумбайна (Ольденбургский Университет), в лаборатории которого выполнена часть экспериментов для данного исследования, а также за его личную поддержку в виде выделения персональной стипендии для автора.

А4о

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи :

1. Богомолова Е.В., Власов Д.Ю., Зеленская М.С., Панина Л.К., Сагуленко Е.С. Видовой состав микромицетов, обитающих на поверхности древнего мрамора в Херсонесе// Вестник СПбГУ. 1996. Сер. 3, Биология, вып. 4. С. 49-54.

2. Богомолова Е.В., Власов Д.Ю., Сагуленко Е.С. Сравнительный анализ специфичных для мрамора микобиот// Микология и фитопатология. 1997. Т. 31, вып. 5. С. 9-15.

3. Панина JI.K., Бадалян А.Г., Богомолова Е.В., Волленциен У., Горбушина А., Крумбайн В., Сухаржевский С.М. Спектры ЭПР темноокрашенных микромицетов, изолированных с мрамора// Микология и фитопатология. 1997. Т. 31, вып. 1. С. 4651.

4. Богомолова Е.В., Власов Д.Ю., Панина Л.К. О природе микроколониальной морфологии эпилитных черных дрожжей рода Phaeococcomyces de Hoog // Докл. РАН. 1998. Т. 363(5). С. 707-709.

5. Богомолова Е.В. Морфологический потенциал Phaeococcomyces sp. (штамм Ch 49) -типичного представителя литобионтных микромицетов// Микология и фитопатология. 1999. Т. 33(2). С. 95-100.

6. W.E. Krumbein, Е. Bogomolova, A. Gorbushina, L. Panina, О. Pybalchenko, S. Ryshov, E. Sagulenko, D. Vlasov. Biodeterioration and conservation status of marble monuments on Crimea// In: Architechtural Studies, Materials and Analysis. (Eds. C.A. Brebbia, B. Leftheris). IV Int. Conf. on structural studies of historical buildings STREMA'95. Southampton & Boston, 1995. P. 195-204.

7. Богомолова E.B., Власов Д.Ю., Павленко В.К., Панина Л.К. Диморфные переходы у микроколониальных грибов: индуцирующие факторы, возможные механизмы и адаптивная роль// В сб.: "Актуальные проблемы современной микологии", СПб, 1999 (в печати).

8. Власов Д.Ю., Богомолова Е.В., Зеленская М.С., Горбушина А.А. Обзор методов изоляции микромицетов, повреждающих мраморные памятники архитектуры // В сб.: "Актуальные проблемы современной микологии", СПб, 1999 (в печати).

Тезисы докладов:

9. Bogomolova Е., Gorbushina A., Krumbein W., Panina L., Sagulenko E., Vlasov D., Zelenskaya M. Investigations of fungal growth on and attack of the marbles of the archaeological site of Chersonessus, Crimea// Abstr. of IUMC Congresses'96, 8th Int. Congress of Mycology Division, Jerusalem, Israel, August 18-23, 1996. P. 104.

Ю.Власов Д.Ю., Панина JI.K., Сагуленко E.C., Зеленская М.С., Богомолова Е.В. Пути адаптации меланинсодержащих грибов к труднодоступным субстратам// Тез. 2-ой Междунар. Конфер. "Экология и охрана окружающей среды", Пермь, 1995, ч. 3. С. 9-10.

И.Панина Л.К., Погребникова И.Л., Богомолова Е.В., Сагуленко Е.С. Роль меланина в адаптации грибов к изменяющейся среде// Тезисы докл. 1(Х1) Международного Совещания и Школы по Эволюционной физиологии памяти ак. Л. А. Орбели, Санкт-Петербург, 1996. С. 175-176.

12. Панина Л.К., Богомолова Е.В., Павленко В.К. Пространственная организация колоний диморфных микромицетов// Тезисы докл. Межд. школы "Проблемы теоретической биофизики", М., МГУ, 1998. С. 157.

13. PaninaL.K., Bogomolova E.V. The description of fungal dimorphous transition in terms of the critical phenomena theory// Abstr. Intern. Conference "Nonlinear Phenomena in Biology", Puschino-na-Oke, 1998.

14. Богомолова E.B., Борисова Ю.А., Власов Д.Ю., Панина Л.К. Экология грибов, заселяющих мраморные памятники архитектуры. Тез. конф."Университеты в канун третьего тысячелетия", С-Петербург, янв. 1998. С.

15. Bogomolova Е., Gorbushina A.A. The growth and morphology of rock inhabiting microcolonial fungi: changes caused by morphogenetic agents// Abstr. of 6th Int. Mycological Congress (IMC 6), Jerusalem, Israel, August 23-28, 1998. P. 113.

16. Bogomolova E., Panina L., Vlasov D. Microcolonial morphology of rock-inhabiting fungi: the cooperative cell response on the environment// Abstr. of 6th Int. Mycological Congress (IMC 6), Jerusalem, Israel, August 23-28, 1998. P. 150.

17. Богомолова Е.В. Морфологический потенциал грибов-обитателей камня// Тез. междунар. конф. "Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии", Москва, апрель 1998. С. 155.

18.Борисова Ю.А., Богомолова Е.В., Панина Л.К. Меланиногенез и поверхностные свойства клеток микромицетов// Тез. конф. "Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии", Москва, апрель 1998 . С. 166.

442*

19. Богомолова Е.В., Горбушина А.А. Рост и развитие грибов, изолированных с камня, в присутствии различных морфогенов// Тез. междунар. конф. "Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии", Москва, апрель 1998. С. 156157.

20.Борисова Ю.А., Богомолова Е.В., Панина Л.К. Роль поверхностных свойств клеток микромицетов в освоении субстрата // Микол. и фитопатология. 1999. Т. 33(2). С. 134.

21.Bogomolova Е., Panina L., Vlasov D. The induction of dimorphic transitions in three strains of Phaeococcomyces exophialae// Abstr. of Intern. Conf. "Human fungal pathogens: fungal dimorphism and disease", Granada, Spain, 4-8 Sept., 1999. P. 30.

22.Bogomolova E., Panina L., Vlasov D. The investigation of the dimorphic black yeasts local population heterogeneity by morphometric analysis// Abstr. of XIII Congress of European Mycologists, Madrid, Spain, 21-28 Sept., 1999. P. 15.

23.Богомолова E.B., Панина Л.К. Процессы самоорганизации у диморфных грибов// Тез. докл. II Съезда биофизиков России, Москва, МГУ, 23-27 августа 1999. Т. 2. С. 392-393.

24. Ivanov-Omskii V.I., Panina L.K., Yastrebov S.G., Zvonareva Т.К., Bogomolova E.V. Carbon clusters based protective coatings for the cultural valuables // Abstr. of 4nd Int. Workshop IWFAC'99 "Fullerenes and atomic clusters". St.Petersburg, Russia, 1999. P. 308.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Богомолова, Евгения Валентиновна, Санкт-Петербург

1. Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Роберте К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки. М., Мир, 1994. Т. 2. 539 с.

2. Алеев Ю.Г. Экоморфология. Киев, Наук, думка., 1986.

3. Аравийский P.A., Потыльчанская О.Л. Чувствительность диморфных клеток Candida albicans к полиеновым антибиотикам и их сочетаниям с другими биологически активными веществами // Антибиотики и медицинская биотехнология. 1987. Т.32, N 5. С. 354-357.

4. Бабьева И.П., Голубев В.И. Методы выделения и идентификации дрожжей. М.: Пищевая промышленность, 1979. 120 с.

5. Бабьева И.П. Систематика дрожжевых грибов// В кн.: Эволюция и систематика грибов. Л., Наука, 1984. Отв. ред. Новотельнова Н С. С. 65-79. 198 с.

6. Бабьева И.П., Чернов И.Ю. Биология дрожжей. М.: Изд-во МГУ, 1992 . 96 с.

7. Бабьева И.П. Что такое дрожжи?// Тез. Межд. конф. "Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии" Москва, апрель 1998. С. 141-142.

8. Беккер З.Э. Физиология и биохимия грибов. М., изд. МГУ, 1988.

9. Белишева Н.К., Попов А Н. Динамика морфофункционального состояния клеточных культур при вариациях геомагнитного поля в высоких широтах// Биофизика. 1995 Т. 40(4). С. 755-764.

10. Ю.Белозерская Т.А., Крицкий М.С., Соколовский В.Ю. Мембранный электрогенез и проблемы клеточной дифференцировки у мицелиальных грибов// Микробиология. 1995. Т. 64(3). С. 293-300.

11. П.Белозерская Т.А. Межклеточные взаимодействия в дифференцировке мицелиальных грибов//Биол. мембраны, 1997. Т. 14(6). С. 671-678.

12. Биологический энциклопедический словарь. Гл. ред. М.С. Гиляров. М.: Советская энциклопедия, 1986. 831 с.

13. Богомолова Е.В., Власов Д.Ю., Зеленская М.С., Панина Л.К., Сагуленко Е.С. Видовой состав микромицетов, обитающих на поверхности древнего мрамора в Херсонесе//Вестник СПбГУ. 1996. Сер. 3, Биология, вып. 4. С. 49-54.

14. М.Богомолова Е.В., Власов Д.Ю., Сагуленко Е.С. Сравнительный анализ специфичных для мрамора микобиот// Микология и фитопатология. 1997. Т.31, вып. 5. С. 9-15.1. Н4

15. Богомолова Е.В., Власов Д.Ю., Панина JI.K. О природе микроколониальной морфологии эпилитных черных дрожжей рода Phaeococcomyces de Hoog// Докл. РАН. 1998. Т. 363, N 5. С. 707-709.

16. Богомолова Е.В. Морфологический потенциал Phaeococcomyces sp. (штамм Ch 49) -типичного представителя литобионтных грибов//Микол. и фитопатол. 1999. Т. 33(5). С. 95-100.

17. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Л.: Наука, 1969.

18. Васильев А.Е. Структура и функции цитоскелета грибов// Усп. совр. биол. 1996. Т. 116, вып. 1. С.346-359.

19. Вахитов Т.Я. Колебание численности бактерий в процессе голодания// Биофизика. 1999. Т. 44(3). С. 503-504.

20. Великанов Л.Л., Сидорова И.И. Некоторые биохимические аспекты в экологии грибов//Успехи микробиологии. 1983. Т. 18. С. 112-132.

21. Головлев E.JL Может ли быть то, чего быть не может?// Биофизика. 1998. Т. 43(4). С. 751-752.

22. Голубев В.И. Эволюция понятия "дрожжи"// Успехи современной биологии. 1992. Т. 112, вып. 5-6. С. 715-724.

23. Горбушина A.A., Панина JI.K., Власов Д.Ю., Крумбайн В.Е. Грибы, повреждающие мрамор в Херсонесе // Микология и фитопатология. 1996. Т. 30, вып. 4. С. 23-27.

24. Гродницкий Д.Л. Логика и неопределенность морфологических объяснений (принцип минимальных изменений в эволюции)// Журн. общ. биол. 1998. Т. 59(6). С. 606-622.

25. Громозова E.H., Блажук А.И. Участие ионов кальция в процессе мицелиального диморфизма Thielavia terrestris/l Биополимеры и клетка, 1996. Т. 12(3). С. 91-96.

26. Гусев В.А., Орлов В.А., Панов C.B. Размножение гетеротрофных микроорганизмов в условиях отсутствия источников органического субстрата и динамика квазистационарных состояний популяции// Биофизика. 1998. Т. 43(4). С. 746-750.

27. Давидова Е.Г. Накопление меченого кобальта в клетках дрожжей// Известия ТСХА. 1986. N4. С. 109-114.

28. Давидова Е.Г., Каспарова С.Г. О природе сорбции металлов клеточными стенками дрожжей//Микробиология. 1992. Т. 61. С. 1018-1022.

29. Добровольская Т.Г., Лысак Л.В., Евтушенко Л.И. Актиномицеты рода Geodermatophilus в пустынных биогеоценозах// Микробиология. 1993. Т. 62(5). С. 904-915.

30. Дьяков Ю.Т. Популяционная биология фитопатогенных грибов. М., : ИД "Муравей". 1998. 384 с. сил.

31. Евдокимова Г.А. Эколого-микробиологические основы охраны почв Крайнего Севера. Апатиты, 1995.

32. Егорова Л.Н. Почвенные грибы Дальнего Востока: гифомицеты. Ленинград, "Наука", 1986.

33. Жданова H.H., Редчиц Т.И., Василевская А.И. Видовой состав и сорбционные свойства почв, загрязненных промышленными стоками // Микробиологический журнал. 1986. N4. С. 44-50.

34. Жданова H.H., Василевская А.И. Меланинсодержащие грибы в экстремальных условиях. Киев, Наукова думка, 1988.

35. Зб.Заварзина Д.Г., Пчелинцева Н.Ф., Жилина Т.Н. Выщелачивание кальция первичными анаэробами//Микробиология. 1996. Т. 65(5). С. 690-695.

36. Захаров И.А. Генетические механизмы эволюции грибов// В кн.: Эволюция и систематика грибов. Л., Наука, 1984. Отв. ред. Новотельнова Н.С. С. 18-37. 198 с.

37. Зеленская М.С., Сагуленко Е.С., Власов Д.Ю. Влияние температуры на развитие грибов, изолированных с поверхности мрамора // Вестн. СПбГУ, сер. биологическая (сер. 3). 1997. N 1 . С. 55-60.

38. Зеленская М.С., Власов Д.Ю. Взаимодействие эпилитных микромицетов в совместной культуре // Вестн. СПбГУ, сер. биологическая (сер. 3). 1999. N 1 . С. .

39. Каратыгин И.В. Место головневых грибов в системе грибных организмов// В кн.: Эволюция и систематика грибов. Л., Наука, 1984. Отв. ред. Новотельнова Н.С. С. 110-118. 198 с.

40. Каратыгин И.В. Коэволюция грибов и растений //Труды БИН РАН, 1993, вып. 9.118с.

41. Крутецкая З.И., Лонский А.В. Биофизика мембран. СПб.: Изд-во СПбГУ, 1994. 288с.

42. Лебедева Е.В., Семенцова С.В. Характеристика микроскопических грибов, выделенных из почв Литовской ССР, загрязненных промышленными выбросами// Вестн. ЛГУ. 1985. N1. С. 40-44.

43. Литвинов М.А. Определитель микроскопических грибов. Л.: Наука, 1967.

44. Лях С.П., Рубан Е.Л. Микробные меланины. М.: Наука, 1972.

45. Марфенин Н.Н. Феномен колониальности. М., Мир, 1993.

46. Марфенин Н.Н. Концепция модульной организации в развитии// Журн. общ. биол. 1999. Т. 60, N 1. С. 6-17.

47. Мацкевич Н.В. Спонтанная изменчивость и кариология несовершенных грибов. М.: Наука, 1981. 184 с.

48. Меденцев А.Г., Файн М.Э., Айтхожина Н.А., Никитина Е.Т., Акименко В.К. Особенности энергетического обмена у грибов Fusarium bulbigenus в процессе перехода от мицелиального роста к дрожжеподобному// Биохимия. 1992. Т. 57(3). С. 389-397.

49. Методы экспериментальной микологии (Дудка И.А., Вассер С.П., Элланская И.А. и др.). Киев: Наукова думка, 1982. 552 с.

50. Мирабдуллаев И.М. О происхождении и положении грибов в системе органического мира//Успехи совр. биол. 1994, вып. 1. С. 30-41.

51. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. М.: Изд-во МГУ, 1988. 220 с.

52. Мирчинк Т.Г., Бабьева И.П. Грибы, образующие мицелий, и дрожжи в природных экосистемах//Журн. общ. биол. 1981. Т. 42. С. 390-398.

53. Мулюкин А.Л, Луста К.Л., Грязнова М.Н., Козлова А.Н., Дужа М.В., Дуда В.И., Эль-Регистан Г.И. Образование покоящихся форм Bacillius cereus и Micrococcus luteusll Микробиология. 1996. Т. 65(6). С. 782-789.

54. Мулюкин А.Л., Луста К.Л., Грязнова М.Н., Бабусенко Е.С., Козлова А.Н., Дужа М.В., Митюшина А.А., Дуда В.И., Эль-Регистан Г.И. Образование покоящихся форм в автолизирующихся суспензиях микроорганизмов // Микробиология. 1997. Т. 66, N 1. С. 42-49.

55. Мюллер Э., Леффлер В. Микология. М.: Мир, 1995. 343 с.

56. Олескин A.B., Кировская Т.А., Ботвинко И.В., Лысак Л.В. Действие серотонина (5-окситриптамина) на рост и дифференциацию микроорганизмов// Микробиология, 1998. Т. 67(3). С. 305-312.

57. Панина Л.К., Богомолова Е.В., Павленко В.К. Пространственная организация колоний диморфных микромицетов // Тезисы докл. Межд. школы "Проблемы теоретической биофизики". М., МГУ, 1998. С. 157.

58. Николаев Ю.А., Воронина H.A. Перекрестное действие внеклеточных факторов адаптации к стрессу у микроорганизмов//Микробиология. 1999. Т. 68(1). С. 45-50.

59. Нотов A.A. О специфике функциональной организации и индивидуального развития модульных объектов// Журн. общ. биол. 1999. Т. 60, N 1. С. 60-79.

60. Перцева М.Н. Существует ли эволюционное родство между хемосигнальными системами эукариот и прокариот?// Журн. эволюц. биох. и физиол. 1990. Т. 26(4). С. 505-513.

61. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1975. 740 с.

62. Пидопличко Н.М. Грибы-паразиты культурных растений. Т. 1-3. Киев, Наук. Думка, 1978.

63. Пирог Т.П. Роль экзополисахаридов Acinetobacter sp. в защите клеток продуцента от действия тяжелых токсичных металлов//Микробиология. 1997. Т. 66(3). С. 341-346.

64. Подгорский B.C., Громозова E.H., Стрельчина Т.В., Захарченко В.А. Исследование действия аналогов мембранотропных ауторегуляторов на процесс диморфизма у Thielavia terrestris (Apinis) Malloch et Сат//Микробиол. журнал. 1996, Т. 58, вып. 4. С. 29-33.

65. Покровская Ю.В., Нюкша Ю.П. Сообщества микромицетов на документах в хранилищах разных регионов России и сопредельных странII Микол. и фитопатол. 1995. Т. 29(3). С. 20-25.

66. Пшеничнов P.A., Колотов В.М., Коробов В.П. и др. // Экология. 1973. N 3. С. 5.

67. Работнов Т.А. Бюл. МОНП. Отд. биол., 1975. Т. 80(2). С. 3-11.

68. Романовский Ю.Э. Стратегии жизненного цикла: синтез эмпирического и теоретического подходов// Журн. общ. биол. 1998. Т. 59(6). С. 565-585.

69. Северцов A.C., Сурова Г.С. Индивидуальная изменчивость нормы реакции и адаптация популяции//Журн. общ. биол. 1981. Т. 42(2). С. 181-192.

70. Северцов A.C. Отбор на расширение нормы реакции// Журн. общ. биол. 1981. Т. 42(3). С. 351-363.44g

71. Сенцова О.Ю., Максимов В.Н. Действие тяжелых металлов на микроорганизмы // Усп. Микробиологии. 1985. Т. 20. С. 227-252.

72. Славин М.Б. Методы системного анализа в медицинских исследованиях. М.: Медицина, 1989. 304 с.

73. Столяров М.Н., Чернавский Д.С. О вариабельности биологических систем// Биофизика. 1992. Т. 37(2). С. 363-373.

74. Страховская М.Г., Иванова Е.В., Фрайкин Г.Я. Стимулирующее влияние серотонина на рост дрожжей Candida giiillermondii и бактерий Streptococcus faecalisH Микробиология. 1993. Т. 62. С. 46-49.

75. Страховская М.Г., Лаврухина О.Г., Фрайкин Г.Я. О повышенной устойчивости памирского штамма дрожжей Cryptococcus albidus к действию УФ-излучения экологического диапазона//Микробиология. 1995. Т. 64, N4. С. 500-502.

76. Таширев А.Б. Взаимодействие микроорганизмов с металлами// Микробиол. журнал. 1995. Т. 57(2). С. 95-104.

77. Терентьев П.В., Ростова Н.С. Практикум по биометрии. JL: ЛГУ, 1977. 152 с.

78. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B. Микроэволюция. Элементарные явления, материал и факторы эволюционного процесса. М., 1974.

79. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 327 с.

80. Феофилова Е.П. Клеточная стенка грибов. М., Наука, 1983.

81. Фунтикова Н.С., Мысякина И.С., Поглазова М.Н. Состав жирных кислот и классов липидов в связи с диморфизмом гриба Mucor lusitanicus в экстремальных условиях// Микробиология. 1998. Т. 67(4). С. 488-495.

82. Хохлов A.C. Низкомолекулярные микробные ауторегуляторы. М.: Наука, 1988. 272 с.

83. Черепанова Н.П. Морфология и размножение грибов. Л.: ЛГУ, 1981.

84. Чернов И.Ю. Микробное разнообразие: новые возможности старого метода// Микробилогоия, 1997. Т. 66, N 1. С. 107-113.

85. Шкорбатов Г.Л. К построению общей теории адаптации// Журн. общ. биол., 1982. Т. 43(6). С. 775-787.

86. Шмидт В.М. Математические методы в геоботанике. Л.: Изд-во ЛГУ, 1984. 288 с.

87. Эль-Регистан Г.И., Дуда В.И., Капрельянц A.C. Регуляция роста и развития микроорганизмов специфическими аутогенными факторами// Регуляция биохимических процессов у микроорганизмов: Матер, симпозиума. Пущино: ИБФМ, 1979. С. 280-290.не

88. Юрлова Н.А. Таксономия рода Aureobasidium Viala et Boyer// Микол. и фитопатол. 1997. Т. 31(5). С. 67-76.

89. Ainsworth G.C. In: "Mechanisms of microbial pathogenicity" (J.W.Howie and A.J. O'Hea, eds.), Cambrige Univ. Press, London and New York, 1955. P. 242-262.

90. Ainsworth & Bisby's Dictionary of the Fungi by D.L. Hawksworth, P.M. Kirk, B.C. Sutton, D.N. Pedler. Eigth Edition, Int. Mycological Institute, CAB International. Univ. Press, Cambrige, 1995. 616 p.

91. Aoki S., Ito-Kuwa S., Nakamura K., Vidotto V., Takeo K. Oxygen as a possible tropic factor in hyphal growth of Candida albicans!/Mycoscience. 1998. V. 39. P. 231-238.

92. Aist J.R. Independent nuclear motility and hyphal tip growth //Can.J. Bot. 1995. V. 73, N1. P.122-125.

93. Andrews J. Fungi and the evolution of growth form // Can. J. Bot. 1995. V. 73, N1.98. von Arx J. A. The genera of fungi sporulating in pure culture. 1974.

94. Barlow A.J.E., Aldersley Т., Chattaway F.W. Factors present in serum and seminal plasma which promote germ-tube formation and mycelial growth of Candida albicansИ J. Gen. Micr. 1974. V. 82(2). P. 261-272.

95. Barnett H.L. Illustrated genera of imperfect fungi. USA, 1960.

96. Barron G.L. The genera of Hyphomycetes from soil. Baltimore, 1968.

97. Barth G., Gaillardin C. Physiology and genetics of the dimorphic fungus Yarrowia lipolyticall FEMS Micr.Rew. 1997. V. 19. P. 219-237.

98. Bartnicki-Garcia, S., Nickerson, W.J. Induction of yeast-like development in Mucor by carbon dioxide// J.Bacteriol. 1962a. V. 84. P. 829-840.

99. Bartnicki-Garcia, S., Nickerson, W.J. Nutrition, growth, and morphogenesis of Mucor rouxiill J.Bacteriol. 1962b. V. 84. P. 841-858.

100. Bartnicki-Garcia S., Lippman E. Fungal morphogenesis: cell wall construction in Mucor rouxiill Science. 1969. V. 165. P. 302-304.

101. Bartnicki-Garcia S. Role of vesicles in apical growth and a new mathematical model of hyphal morphogenesis// In: Tip growth in plant and fungal cells. Ed. by I.B.Heath. Acad. Press, San Diego, 1990. P. 211-232.

102. Bartnicki-Garcia S., Bartnicki D., Gierz G. Determinants of fungal cell wall morphology: the vesicle supply center // Can. J. Bot. 1995. V. 73, N1. P. 372-378.

103. Berridge M.J. Inositol trisphosphate and DAG as second messengers// Biochemical Journal. 1984. V. 220. P. 345-360.

104. Berridge M.J. Inositol trisphosphate and DAG: two interacting second messengers// Ann. Rev. of Biochemistry. 1987. V. 56. P. 159-193.

105. Berridge M.J. Inositol trisphosphate and calcium signalling//Nature. 1993. V. 361. P. 315325.111 .Beveridge T.J. Role of cellular design in bacterial metal accumulation and mineralisation // Ann. Rev. Microbiol. 1989. V. 43. P. 147-171.

106. Boerema G.H., Dorenbosch M.J.H. The Phoma and Ascochyta species described by Wolleenweber and Hochapfel in their study on fruitrotting// Stud, in Mycol. N 3, 1973.

107. Bogomolova E., Gorbushina A.A. The growth and morphology of rock inhabiting microcolonial fungi: changes caused by morphogenetic agents// Abstr. of 6th Int. Mycological Congress (IMC 6), Jerusalem, Israel, August 23-28, 1998. P. 113.

108. Bogomolova E., Panina L., Vlasov D. Microcolonial morphology of rock-inhabiting fungi: the cooperative cell response on the environment// Abstr. of 6th Int. Mycological Congress (IMC 6), Jerusalem, Israel, August 23-28, 1998. P. 150.

109. Brown S.S. Motor proteins in Saccharomyces cerevisiae II Can. J. Bot. 1995. V. 73, N1. P. 369-371.

110. Brunton A.H., Gadd G.M. Evidence for an inositol lipid signal pathway in the yeast-mycelium transition of Ophiostoma ulmi, the Dutch elm disease fungus// Mycol.Res. 1991. V. 95(4). P. 484-491.

111. Buffo J., Herman M.A., Soil D.R. A characterization of pH regulated dimorphism in Candida albicans//Mycopathologia. 1984. V. 85. P. 21-30.

112. Cheung S.-S.C., Kobayashi G.S., Schlessinger D., Medoff G. RNA metabolism during morphogenesis in Histoplasma capsulatum II J. Gen. Micr. 1974. V. 82(2). P. 301-307.

113. Cooper L.A., Edwards S.W., Gadd G.M. Involvement of adenosine 3':5'-cyclic nonophosphate in the yeast-mycelium transition of Aureobasidium pullulansH J. Gen. Micr. 1985. V. 131. P. 1589-1593.

114. Deshpande M.V., O'Donnell R., Gooday G.W. Regulation of chitin synthase activity in the dimorphic fungus Benjaminiella poitrasii by external osmotic pressure// FEMS Lett. 1997. V. 152(2). P. 327-332.

115. Detroy R.W., Ciegler A. Induction of yeastlike development in A. parasiticus!I J. Gen. Microbiol. 1971. V. 65(3). P. 259-264.

116. Dewerchin M.A., Laere A.J. Composition and synthesis of cell wall polysaccharides in mycelial and yeastlike cells of Ceratocystis multiannulatal'/ Biochem. und Physiol. Pflanz. 1985. V.180, N7. P. 507-513.

117. Diakumaku, E., Gorbushina, A.A., Krumbein, W.E., Panina, L.K., Soukharjevski S.Black fungi in marble and limestines an esthetical, chemical and physicall problem for the conservation of monuments// Sci. Tot. Env. 1995. V. 167. P. 295-304.

118. Dicker W.J., Turian G. Calcium deficiencies and apical hyperbranching in wild-type and the "frost" and "spray" morphological mutants of Neurospora crassall J. Gen. Micr. 1990. V. 136. P. 1413-1420.

119. Dickinson R.J. Irreversible formation of pseudohyphae by haploid Saccharomyces cerevisiaell FEMS Lett. 1994. V. 119. P. 99-104.

120. Dickinson R.J. "Fusel" alcohols induce hyphal-like extensions and pseudohyphal formation in yeasts//Microbiology. 1996. V. 142, part 6. P. 1391-1397.

121. Douglas J. Adhesin-receptor interactions in the attachment of C. albicans to host epithelial cells // Can.J. Bot. 1995. V. 73, N1. P.

122. Drubin D.G., Miller K.G., Botstein D. Yeast actin-binding proteins: evidence for a role in morphogenesis//J. of Cell Biology. 1988. V. 107(6:2). P. 2533-2539.

123. Ellis M.B. Dematiaceous hyphomycetes. Kew, 1993.

124. Ellis M.B. More dematiaceous hyphomycetes. Kew, 1993.

125. Europe-Finner G.N., Newell P.C. Inositol trisphosphate and calcium stimulate actin polymerization in Dictyostelium discoideumll J. of Cell Sci. 1986. V. 82. P. 41-51.

126. Evans E.G.V., Odds F.C., Richardson M.D., Holland K.T. Optimum conditions for initiation of filamentation in Candida albicans!/ Can. J. Micr. 1975. V. 21. P. 338-342.

127. Ferris F.G., Lowson E.A. Ultrastructure and geochemistry of endolithic microorganisms in limestone of the Niagara Escarpment// Can. J. of Microbiology. 1997. V. 43(3).

128. Finlay A.R. Cellular communications and control of dimorphic behaviour in Aureobasidium pullulansll Trans.Brit. Mycol. Soc. 1987. V. 89(2). P. 227-233.

129. Friedenthal M., Epstein A., Passeron S. Effect of potassium cyanide, glucose and anaerobiosis on morphogenesis ofMucor rouxii II J. Gen. Micr. 1974. V. 82(1). P. 15-24.

130. Friedmann E.I., Ocampo-Friedmann R. Endolytic microorganisms in extreme dry environment: Analysis of lithobiotic microbial habitat// Current perspectives in microbial ecology.Klug M.J., Reddy C.A. (Eds). Washington, 1984. P. 177-185.

131. Fuhrmann G.-F., Rothstein A. The transport of zinc, cobalt and nickel into yeast cells// Biochim. et Biophys. Acta. 1968. V. 163. P. 325-330.

132. Gadd G.M.Signal transduction in fungi//In: The Growing Fungus (Gow N.A.R., Gadd G.M., eds.) London: Chapman & Hall, 1995. P. 183-210.

133. Gadd G.M., Brunton A.H. Calcium involvement in dimorphism of Ophiostoma ulmi, the Dutch elm disease fungus, and characterization of calcium uptake by yeast cells and germ tubes// J.Gen. Microbiol. 1992. V. 138. P.1561-1571.

134. Gadd G.M., Mowll J.L. Copper uptake by yeast-like cells, hyphae, and chlamydospores of Aureobasidium pullulansll Exp. Mycol. 1985. V. 9. P. 230-240.

135. Gams W., Holubova-Jechova V. Chloridium and some other Dematiaceous hyphomycetes growing on decaying wood// Studies in Mycology N 13, 1976.

136. Gorbushina A.A., Krumbein W.E., Hamman C., Panina L.K., Soukharjevski S., Wollenzien U. Role of black fungi in colour change and biodeterioraiion of antique marbles // Geomicrobiology Journal. 1993. V. 11. P. 205-222.

137. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. Chichester etc.: Willey a. Sons, 1979. 222 p.

138. Grove S.N., Backer C.E. Protoplasmic organisation of hyphal tips among fungi: vesicles and Spitzencorper// J. Bacterid. 1970. V. 104. P. 989-1009.

139. Gooday G.W., Schofield D.A. Regulation of chitin synthesis during growth of fungal hyphae: the possible participation of membrane stress // Can.J. Bot. 1995. V. 73, N1. P. 114121.

140. Gradishnik-Grapulin M., Legisha M. A spontaneous change in the intracellular cAMP level in Aspergillus niger is influenced by the sucrose concentration in the medium and by light// Appl.Env.Microbiol. 1997. V. 63(7). P. 2844-2849.

141. Guevara-01vera L., Xoconostle-Cazares B., Ruitz-Herrera J. Cloning and disruption of the ornitine decarboxylase gene of Ustilago maydis: evidence for a role of polyamines in its dimorphic transition//Microbiology. 1997. V. 143(7). P. 2237-2245.

142. Haase G., Sonntag L., Melzer-Krick B., de Hoog G.S. Phylogenetic interference by SSU-gene analysis of members of the Herpotrichiellaceae with special reference to human pathogenic species// Studies in Mycology. 1999. N 43. P. 80-97.

143. Hall M.J., Kolankaya N. The physiology of mould-yeast dimorphism in the genus Mycotypha (Mucorales)// J. Gen. Micr. 1974. V. 82(1). P. 25-34.

144. Harold F.M. From morphogenes to morphogenesis//Microbiology, 1995. V. 141 .P. 27652778.

145. Harold F.M., Harold R.L., Money N.P. What forces drive cell wall expansion? // Can.J. Bot. 1995. V.73, N1. P. 379-383.

146. HartwellL. cAMPing out//Nature. 1994. V. 371. P. 286.

147. Heath B.I. Integration and regulation of hyphal tip growth// Can. J. Bot. 1995. V. 73, N1. P. 131-139.

148. Hennebert G.L. Pleomorphism in Fungi Imperfecti// In: Taxonomy of Fungi Imperfecti (Ed. B. Kendrick). Kananaskis, Canada, 1971. P. 202 223.

149. Isaac S. What is meant by the term Dimorphism as applied to fungi and is it an important phenomenon? // Mycologist. 1996. V. 10, part 3. P. 38-39.

150. Isaac S. Iron is relatively insoluble and often unavailable in the natural environment: how do fungi obtain sufficient supplies? // Mycologist. 1997. V.ll, part 1. P. 41-42.

151. Isaac S. What factors determine the duration of the dormancy of fungus spores prior to germination?//Mycologist. 1998. V. 12. P. 38-39.

152. Jackson S.L., Heath I.B. The roles of calcium ions in hyphal tip growth// Microbiol.Rev. 1993. V. 57. P. 367-382.

153. James G.A., Korber D.R., Caldwell D.E., Costerton J.W. Digital image analysis of growth and starvation responses of a surface-colonizing Acinetobacter sp.// J. Bact. 1995. V. 177(4). P. 907-915.

154. Kamihara T., Omi K. Increase in cyclic AMP content with enhanced phosphatidylinositol turnover in the cells of Candida tropicalis during mycelial growth caused by ethanol// Yeast. 1989. N 5. P. 437-440.

155. Kell D., Kaprelyants A.S., Weichart D.H., Harwood C.R., Barer M.R. Viability and activity in readily culturable bacteria: a review and discussion of the practical issues// Antonie van Leeuwenhoek. 1998. V. 73. P. 169-187.

156. Kopecek P., Weigl E., Raska M. Detection of antigens in mycelial and in arthroconidial phases of Trichophyton mentagrophytes!/ Folia Microbiol. 1998. V. 43, N 6. P.702-706.

157. Kronstad J., Bakkeren G. Control of filamentous growth by mating and cAMP in Ustilagoll Can.J. Microbiol. 1995. V. 73, N1. P. 258-265.

158. Kropf D.L., Money N.P., Gibbon B.C. Role of cytosolic pH in axis establishment and tip growth//Can. J. Bot. 1995. V. 73, N1. P. 126-129.

159. Krumbein W.E., and K.Jens. Biogenic rock varnishes of the Negev Desert (Israel) an ecological study of iron and manganese transformation by cyanobacteria and fungi // Oecologia. 1981. V. 50. P.25-38.

160. Krumbein W.E. Biology of stone and materials in buildings biodeterioration, biotransfer, bioprotection// Proc. of Vlth Int. Congr. on deterioration and conservation of stone, Tourin, 12-14.09. 1988.

161. Krystofova S., Varecka L., Betina V. Effects of agents affecting Ca2+ homeostasis on Trichoderma viride growth and conidiation// Folia Microbiol. 1996. V. 41, N3. P. 249-253.

162. Kulkarni R.K., Nickerson K.W. Nutritional control of dimorphism in Ceratocystis ulmill Exp. My col. 1981. V. 5. P. 148-154.

163. Kurita N., Sano A. Growth-promoting factors for yeast cells of Paracoccidioides brasiliensisll Mycoscience. 1996. V. 37. P. 35-39.

164. Kurochkin J., Bode K., Petersen K., Krumbein W.E. Some physiological characteristics of fungi isolated from sandstones// Proc. of Vlth Int. Congr. on deterioration and conservation of stone, Tourin, 12-14.09. 1988.

165. Maresca B., MedofF G., Schlessinger D., Kobayashi G., Medoff J. Regulation of dimorphism in the pathogenic fungus Histoplasma capstt/aiwm//Nature(London) 1977. V. 266. P. 447-448.

166. Martinez-Espinoza A.D., Leon C., Elizarraraz G., Ruiz-Herrera J. Monomorphic nonpathogenic mutants of Ustilago maydis/l Phytopathology. 1997; V. 87(3). P. 259-265.

167. Marx J. Two major signal pathways linked // Science. 1993. V. 262. P. 988-990.

168. McGinnis M.R., Schell W.A., Carson J. Phaeoannellomyces and the Phaeococcomycetaceae, new dematiaceous blastomycete taxaII Sabouraudia. 1985. V. 25. P. 179-188.

169. McNeel D.J., Kulkarni R.K.,Nickerson K. W. Pleomorphism in Ceratocystis ulrni: chlamydospore formation// Can. J. Bot. 1983. V. 61(5). P. 1349-1352.

170. Means A.R., Dedman JR. Calmodulin an intracellular calcium receptor// Nature (London). 1980. V. 285. P. 73-77.

171. Merson-Davies L.A., Odds F.C. A morphology index for characterization of cell shape in Candida albicans!I J. of Gen. Microbiol. 1989. V. 135. P. 3143-3152.

172. Minter D.W. The significance of conidiogenesis in pleomorphy// In: Pleomorphic fungi: the diversity and its taxonomic implications (Ed.: J. Sugiyama). Elsevier, Amsterdam. 1987. P. 811.

173. Mischke M.D., Chant J. The shape of things to come: morphogenesis in yeast and related patterns in other systems // Can. J. Bot. 1995. V. 73, N1. P. 234-242.

174. Money N.P. Turgor pressure and the mechanics of fungal penetration // Can.J. Bot. 1995. V. 73, N1. P. 96-102.

175. Montijn R.C., van Wolven P., de Hoog S., Klis F.M. (3- Glucosylated proteins in the cell wall of the black yeast Exophiala (Wangiella) dermatitidis// Microbiology. 1997. V. 143. P. 1673-1680.

176. Muthukumar G., Luby M.T., Nickerson K.W. Calmodulin activity in yeast and mycelial phases of Ceratocystis ulmill FEMS Lett. 1986. V. 37. P. 313-316.

177. Muthukumar G., Nickerson K.W. Ca(II)-calmodulin regulation of fungal dimorphism in Ceratocystis ulmill J. Bacteriol. 1984. V. 159. P. 390-392.

178. Navarro-Garcia F., Alonso-Monde R., Rico H., Pla J., Sentandren R., Nombela C. A role for the MAP kinase gene MKC1 in cell wall construction and morphological transitions in Candida albicans!I Microbiology. 1998. V. 144. P. 410-415.

179. Niimi M., Niimi K., Tokunaga J., Nakayama H. Changes in cyclic nucleotide levels and dimorphic transition in Candida albicans// J. Bacteriol. 1980. V. 142(3). P. 1010-1014.

180. Niimi M., Niimi K., Nakayama H. Dibutyryl cAMP enchanced germ tube formation in exponentially growing C. albicans cells //Fungal genetics and biology. 1996. V. 20(1). P. 79-83.

181. Noubuyki K., Ayako S. Growth-promoting factors for yeast cells of Paracoccidioides brasiliensis // Mycoscience. 1996. V. 37. P. 35-39.

182. Paranjape V., Roy B.G., Datta A. Involvement of calcium and protein phosphorylation in morphogenesis of Candida albicans/! J. Gen. Microbiol. 1990. V. 136. P. 2149-2154.

183. Pastori R., Moreno S., Passeron S. Polymeric structure of the cyclic AMP-dependent protein kinase from the dimorphic fungus Mucor rouxii and purification of its catalytic subunit//Mol. and Cell. Biochem. 1985. V. 69, N1. P. 55-66.

184. Paveto, C., Epstein, A., Passeron, A. Studies on cyclic adenosine 3',5'-monophosphate levels and adenylatcyclase and phosphdiesterase activities in the dimorphic fungus Mucor rouxiiHAicb. Biochem. Biophys. 1975. V. 169. P. 449-457.

185. Paveto C., Mallo G., Egidy G., Galvagno M.A., Passeron S. Activation of the cAMP cascade by steroidogenic hormones and glucagon in the pathogenic fungus Candida albicans// Cell Biology Int. Reports. 1991. V. 15. P. 169-178.

186. Petersen K., Grote G., Krumbein W.E. Biotransfer of metals by fungi isolated from rock// Proc. of Vlth Int. Congr. on deterioration and conservation of stone, Tourin, 12-14,09, 1988.

187. Radcliffe P.A., Binley K.M., Trevethick J., Hall M., Sudbery P.E. Filamentous growth of the budding yeast S. cerevisiae induced by overexpression of the WHI 2 gene// Microbiology. 1997. V. 143. P. 1867-1876.

188. Riley B.B., Barclay S.L. Inhibitors of intracellular cyclic AMP accumulation affect differentiation of sporogenous mutants of Dictyostelium discoideumi/ FEMS Lett. 1986. V. 37. P. 221-226.

189. Reissig J.L., Kinney S.G. Calcium as branching signal in Neurospora crassa!/ J. Bacteriol. 1983. V. 154(3). P. 1397-1402.

190. Rodriguez C., Dominguez A. The growth characteristics of Saccharomycopsis lipolytica: morphology and induction of mycelium formation// Can. J. Micr. 1984. V. 30. P. 605-612.

191. Romano A.H. The Fungi, an Advanced Treatise (Eds. G.S. Ainsworth and A.S. Sussman), v. 2. P. 181-209. Acad. Press, NY, London, 1966.

192. Rosen B. Calcium transport in microorganisms// In: Membrane transport of calcium (E.Carafoli, ed.). Acad. Press, London, 1982. P. 187-216.

193. Roy G.B., Datta A. A calmodulin inhibitor blocks morphogenesis in Candida albicans!I FEMS Lett. 1987. V. 41. P. 327-329.

194. Ruiz-Herrera J. Dimorphism in Mucor species with emphasis on Mucor rouxii and Mucor baciliformis// In: Fungal dimorphism. Ed. by P.J.Staniszlo. Plenum Press, N.Y. P. 361-384.

195. Sabie, F.T. & Gadd, G.M. Involvement of a Ca2+ calmodulin interaction in the yeast-mycelial transition of Candida albicansII Mycopathologia. 1989. V. 108. P. 47-54.

196. Sabie F.T., Gadd G.M. Effect of zinc on the yeast-mycelium transition of Candida albicans and examination of zink uptake at different stages of growth// Mycol. Res. 1990. V. 94(7). P. 952-958.

197. Schulz B.E., Kraepelin G., Hinkelmann W. Factors affecting dimorphism in Mycotypha (Mucorales): a correlation with the fermentation/respiration eqilibrium// J. Gen. Micr. 1974. V. 82(1). P. 1-13.

198. Scott W.A., Solomon B. Adenosine 3',5'-cyclic monophosphate and morphology in Neurospora crassa: drug-induced alterations// J. Bact. 1975. V. 122(2). P. 454-463.

199. Stal.ey J.T., Palmer F., Adams J.B. Microcolonial fungi: common inhabitants on desert rocks?// Science. 1982. V. 215(26). P.1093-1095.

200. Sterflinger K., de Hoog G.S., Haase G. Phylogeny and ecology of meristematic ascomycetes// Studies in Mycology. 1999. N43. P. 5-22.

201. Sterflinger K., Krumbein W.E. Multiple stress factors affecting growth of rock inhabiting black fungi// Botanica Acta. 1995. V. 108. P. 467-538.

202. Stewart P.R., Rogers P.J.Fungal dimorphism: a particular expression of cell wall morphogenesis// In:The Filamentous Fungi.Vol.3, Developmental mycology (J.E. Smith, D R.Berry, eds.) Edward Arnold Pub., London, 1978. P. 164-192.

203. Suzuki T., Imanishi Y., Iwaguchi S.-I., Kamihara T. Depolarized cell growth preceds filamentation during the process of ethanol-induced pseudohyphal formation in the yeast Candida tropicalisll Microbiology. 1998. V. 144. P. 403-410.

204. Tani Y., Yamada Y., Kamihara T. Morphological change in Candida tropicalis pk233 caused by ethanol and its prevention by myo-inositol// Biochem. Biophys. Res. Comm. 1979. V. 91(1). P. 351-355.

205. Terenzi H.F., Storck R. Stimulation of fermentation and yeast-like morphogenesis in Mucor rouxii by phenethyl alcohol// J. Bact. 1969. V. 97. P. 1248-1261.

206. Weresub L.K., Pirozynski K.A. Pleomorphism of fungi as treated in the history of mycology and nomenclature// In: The Whole Fungus (Ed. B. Kendrick), Kananaskis, Canada, 1979. P. 17-25.

207. Wildman H.G. Influence of habitat on the physiological and metabolic diversity of fungi // Can.J. Bot. 1995. V.73, N1. P. 907-916.

208. Wittekindt E., Broers D., Kraepelin G., Lamprecht I.// Radiat. and Environ. Biophys. 1990. V. 29(2). P. 143-152.

209. Wollenzien U., G.S. de Hoog, W.E.Krumbeim, C.Urzi. On the isolation of microcolonial fungi occuring on and in marble and other calcareous rocks// Sci. Tot. Env. 1995. V. 167. P. 287-294.

210. Uejima Y., Koga T., Kamihara T. Enhanced metabolism of phosphatidylinositol in Candida tropicalis in association with filamentous growth caused by ethanol// FEBS Lett. 1987. V. 214(1). P. 127-129.

211. Uijthof J.M. Relationships within the black yeasts genus Exophiala based on ITS1 sequences//Mycol. Res. 1996. V. 100(10). P. 1265-1271.

212. Uno I., Fukami K., Kato H., Takenawa T., Ishikawa T. Essential role for phosphatydilinositol 4,5-bisphosphate in yeast cell proliferation// Nature. 1988. V. 333. P. 188-190.

213. Xu C., Morris P.F. External calcium controls the developmental strategy of Phytophthora sojae cysts// Mycologia. 1998. V. 90(2). P. 269-275.

214. Yamaguchi H. Control of dimorphism in Candida albicans by zinc: effect on cell morphology and composition//J.Gen.Microbiol. 1975. V. 86. P. 370-372.

215. Youatt J., McKinnon I. Manganese (Mn2+ ) reverses the inhibition of fungal growth by EGTA// Microbios. 1992. V. 74. P.77-92.

216. Zelada A., Rocio C., Passeron S., Cantore M.R. Reassessment of the effect of glucagon and nucleotides on Candida albicans germ tube formation // Cellular and Molecular Biology. 1996. V.42, N4. P. 567-576.

217. Zinjarde S.S., Pant A., Deshpande M.V. Dimorphic transition in Yarrowia lipolytica isolated from oil-polluted sea water// Mycol. Res. 1998. V. 102(5). P. 553-558.1. УЗ-/