Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности формирования сообществ микромицетов на каменистом субстрате

ВАК РФ 03.00.24, Микология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Зеленская, Марина Станиславовна

ВВЕДЕНИЕ.-.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Роль микроорганизмов в процессах разрушения камня.

1.2. Сведения о находках микроскопических грибов на каменистом субстрате.

1.3. Микроколониальные дрожжеподобные грибы - типичные обитатели камня (критический обзор).

1.4. Роль грибов в формировании литобионтных сообществ.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1.Характеристика климатических условий районов исследований.

2.2. Характеристика материала исследований.

2.2.1. Кальций содержащий субстрат.

2.2.2. Кремний содержащий субстрат.

2.3. Методика отбора образцов.

2.4. Методы изоляции микромицетов с поверхности камня.

2.5. Идентификация полученных штаммов.

2.6. Методика подготовки образцов для исследования в сканирующем электронном микроскопе.

3. ВИДОВОЙ СОСТАВ И СТРУКТУРА КОМПЛЕКСОВ МИКРОМИЦЕТОВ НА КАМЕНИСТОМ СУБСТРАТЕ В ХЕРСОНЕСЕ.

3.1. Видовой состав грибов, встречающихся на мраморе и известняке в Херсонесе.

3.2. Дифференцировка комплекса выявленных видов по частотам встречаемости.

3.3. Сравнительный анализ видового состава микромицетов мраморных памятников Херсонеса, экспонирующихся в разных условиях.

3.4. Особенности распределения микромицетов мрамора на разной удаленности от поверхности почвы.

4. ВИДОВОЙ СОСТАВ И МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МИКРОМИЦЕТОВ, ИЗОЛИРОВАННЫХ С КВАРЦА И ГНЕЙСА ОСТРОВОВ БЕЛОГО МОРЯ.

4.1. Видовой состав микромицетов, изолированных с каменистого субстрата на островах Белого моря.

4.2. Сравнение морфологических особенностей микроколониальных грибов, изолированных с различных типов камня.Ц.

5. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ЛИТОБИОНТНЫХ ГРИБОВ В ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ.

5.1. Взаимодействие литобионтных микромицетов в совместной культуре.

5.2. Роль метаболитов во взаимодействии микромицетов, изолированных с поверхности камня.

5.3. Совместное развитие микромицетов на поверхности камня в условиях эксперимента.

6. ОСОБЕННОСТИ КОЛОНИЗАЦИИ КАЛЬЦИЙ СОДЕРЖАЩЕГО КАМЕНИСТОГО СУБСТРАТА МИКРОСКОПИЧЕСКИМИ ГРИБАМИ И ИХ РОЛЬ

В ФОРМИРОВАНИИ ЛИТОБИОНТНОГО СООБЩЕСТВА.

6.1. Распределение грибов на поверхности кальций содержащего каменистого субстрата.

6.2. СЭМ-анализ поверхностного слоя мрамора, заселенного грибами.

6.3. Пути колонизации камня организмами литобионтного сообщества.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности формирования сообществ микромицетов на каменистом субстрате"

Актуальность темы. Появление работ, доказывающих активную роль грибов в разрушении горных пород и процессах первичного почвообразования, послужило толчком к развитию нового направления в микологии - геомикологии. Микромицеты были найдены на разнообразных горных породах (Глазовская, 1950; Красильников, 1956; Ройзин, 1960; Webley et al., 1963; Лисина-Кулик, 1969; Krimibein, Jens, 1981; Канатчинова, 1989;). Даже скалы, состоящие из твердых пород (гранит, базальт), имеют измененный поверхностный слой, где встречаются грибы и другие организмы. Литобионтные микроорганизмы широко распространены в природе. Они способны колонизировать поверхность камня в различных климатических условиях - от жарких пустынь до Антарктиды (Fridmann, 1982; Fridmann, Ocampo-Fridmann, 1984). Несмотря на встречающиеся в литературе сообщения о находках грибов на камне, сведения об этой своеобразной группе организмов до последнего времени были весьма ограничены.

Началом активного изучения микобиоты камня можно считать 80-е годы, когда Стейли с соавторами (Staley et al., 1982) обратили внимание на существование специфической группы микроколониальных литоби'онтных грибов. Исследования в данном направлении получили свое развитие в работах профессора Крумбайна (Ольденбургский университет, Германия) и его учеников (Braams, 1982; Urzi, Krumbein, 1994; Diakumaku et al., 1995; Sterflinger, Krumbein, 1995a; Urzi et al., 1995; de Leo et al., 1996), а в последние годы в работах научной группы Санкт-Петербургского государственного университета (Власов и др., 1995; Богомолова и др., 1996, 1997, 1998; Горбушина и др., 1996; Зеленская и др., 1997; Зеленская, Власов, 1999; Богомолова, 2000). Использование различных методических подходов позволило составить представление о видовом разнообразии литобионтных грибов, выявить некоторые типы их адаптивных реакций и оценить направленность морфогенетических процессов. К типичным обитателям камня отнесены виды, имеющие дрожжеподобную стадию в своем развитии. В литературе такие грибы часто называют "черные дрожжи" или "черные дрожжеподобные грибы" (ЧДГ). В настоящее время насчитывается около 40 родов ЧДГ, найденных на самых разнообразных субстратах (Юрлова, 1997). На поверхности камня они развиваются в виде микроколоний, " приуроченных к микротрещинам и углублениям поверхности. Вопросы таксономии, биологии, экологии и происхождения микроколониальных грибов в настоящее время остаются предметом дискуссии среди микологов.

Особый интерес к литобионтным микромицетам продиктован их активным участием в повреждении памятников культуры, созданных из камня. Роль биодеструкторов, наряду с грибами, могут выполнять и другие организмы (бактерии, водоросли, лишайники). В процессе колонизации субстрата они формируют своеобразное сообщество. Важнейшую роль в нем играют микроскопические грибы, многие из которых хорошо приспособились к существованию на камне. Минимальное количество органики на поверхности каменистого субстрата создает близкие к экстремальным условия существования для грибов. При этом особое значение приобретает взаимодействие грибов друг с другом и с другими организмами данного субстрата. Характер взаимоотношений в литобионтном сообществе во многом зависит от биологических особенностей конкретных видов, их жизненной стратегии. Однако закономерности колонизации каменистого субстрата микромицетами, их трофические и топические связи, а также особенности распределения грибов в поверхностном слое камня остаются недостаточно изученными.

Исследования микобиоты камня проводились главным образом в отношении кальций содержащего субстрата. Известно лишь несколько работ, посвященных анализу встречаемости грибов на других минералах, в частности, на кремний содержащих горных породах (Webley et al., 1963; de la Torre et al., 1991). Вместе с тем, ключ к пониманию экологии литобионтов часто лежит в физических параметрах их окружения. Физико-химические особенности каменистого субстрата могут иметь важное значение для развития литобионтных микромицетов, что было показано для мрамора (Богомолова, 2000). Для других типов камня этот вопрос остается практически не исследованным. Имеющиеся в литературе отрывочные сведения нуждаются в существенном пополнении.

Отметим, что исторически изучение микобиоты камня было приурочено к южным регионам (Средиземноморье, Крым и др.). Из северных районов наиболее полные сведения в литературе о находках грибов на каменных зданиях и сооружениях имеются для Санкт-Петербурга (Громов, 1963; Богомолова и др., 1997). Понять закономерности формирования сообществ грибов на каменистом субстрате можно, по нашему мнению, лишь на основе максимально полного исследования видового состава грибов в различных (по макро- и микроэкологическим характеристикам) местообитаниях и последующего анализа структуры выявленных комплексов видов, что предполагает применение микоценотического подхода.

Цель и задачи исследования. Цель работы — изучить закономерности формирования сообществ микромицетов на каменистом субстрате с учетом комплекса экологических факторов. Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

- исследовать структуру комплексов микромицетов, выявленных на кальций содержащем каменистом субстрате в Херсонесе;

- выявить видовой состав грибов, встречающихся на кремний содержащих горных породах островов Белого моря; изучить взаимоотношения микромицетов-обитателей камня в экспериментальных условиях;

- оценить распределение грибов на каменистом субстрате в зависимости от структуры его поверхности; предложить модель колонизации поверхностного слоя камня микроскопическими грибами и выявить основные особенности формирования литобионтного сообщества.

Научная новизна. Впервые проведено изучение микобиоты природных кремний содержащих минералов (кварца и гнейса) островов Белого моря. Выявлена своеобразная группа микроколониальных грибов, имеющих тканеподобную структуру колонии. Дополнен видовой состав микромицетов, обитающих на мраморе и известняке в Херсонесе. Среди обнаруженных видов 43 отмечены впервые для каменистого субстрата в данном регионе. Получены новые данные о структуре сообществ грибов, формирующихся в поверхностном слое камня. В экспериментальных условиях исследованы взаимоотношения микромицетов, изолированных с каменистого субстрата. Предложена шкала, позволяющая дифференцировать взаимоотношения грибов в отсутствие явного антагонизма. Установлено, что характер повреждения камня определяется совместной деятельностью микромицетов и во многом зависит от сочетания видов в сообществе. На примере мрамора предложена модель колонизации каменистого субстрата микроскопическим грибами в зависимости от структуры его поверхностного слоя.

Практическая значимость. Создана коллекция чистых культур литобионтных грибов (225 штаммов), что открывает возможности дальнейшего исследования их биоповреждающей активности в отношении различных типов камня. Выявленные особенности заселения мрамора микроскопическими грибами и другими организмами могут быть использованы при инвентаризации биоповреждений мраморных памятников в различных эколого-географических условиях. Полученные результаты позволяют разработать стратегию защить1 памятников культуры и искусства от повреждающей деятельности литобионтного сообщества.

Апробация работы

Материалы диссертации доложены на секции ботаники Санкт-Петербургского общества естествоиспытытелей (1997, 1999, 2000); на научных семинарах кафедры ботаники СПбГУ. Материалы диссертации были представлены на конференциях: "Экология и охрана окружающей среды" (Пермь, 1995), "Университеты в канун третьего тысячелетия" (Санкт-Петербург, 1998), на 8-м Международном Конгрессе бактериологов и микологов (Иерусалим, 1996), на 6-м Международном микологическом Конгрессе (Иерусалим, 1998), на Международной Конференции "Микология и криптогамная ботаника в России" (Санкт-Петербург, 2000) и на Международной Конференции "Экогеология-2000" (Санкт-Петербург, 2000).

Публикации. По материалам диссертации имеется 11 публикаций.

Выражаю сердечную благодарность за постоянную помощь, ценные советы, поддержку и заботу своему научному руководителю, кандидату биологических наук Власову Дмитрию Юрьевичу.

Автор также выражает глубокую признательность всем, кто оказывал содействие в выполнении данной работы: доктору биологических наук, профессору Н. П. Черепановой за ценные консультации и внимание к работе; кандидату биологических наук Т. Ф. Козыренко за помощь в определении водорослей и Д. Е. Гимельбранту за помощь в идентификации лишайников; сотрудникам лаборатории низших растений БиНИИ СПбГУ и каферы ботаники Е. В. Сафроновой, Ю. В. Рябушевой, кандидатам биологических наук И. Н. Тихомировой, А. В. Тобиас, П. М. Николаеву за помощь и ценные консультации. Автор благодарит коллектив лаборатории геомикробиологии Ольденбургского университета и лично профессора В. Е. Крумбайна за оказанную помощь в выполнении исследований. Хочу также выразить свою благодарность доктору биологических наук В. А. Мельнику за ценные консультации и поддержку. Выражаю признательность сотрудникам Херсонесского музея-заповедника за внимательное отношение и содействие в сборе материала для исследований.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Микология", Зеленская, Марина Станиславовна

ВЫВОДЫ

1. Изучен видовой состав микромицетов, обитающих на мраморе и известняке в Херсонесе (Крым). Выявлен 91 вид грибов, из которых 43 отмечены впервые для каменистого субстрата в данном регионе. Наибольшим видовым разнообразием характеризовались семейства Оета^асеае (48 видов) и МисесНпасеае (21 вид).

2. Проведена дифференцировка комплекса выявленных видов по пространственной частоте встречаемости. Отмечено высокое сходство сообществ грибов на разных памятниках Херсонеса. Наиболее сложные по составу сообщества микромицетов формируются на каменистом субстрате, находящемся в непосредственной близости от почвы.

3. Впервые изучена микобиота кремний содержащих горных пород островов Белого моря. На поверхности кварца и гнейса выявлен 41 вид грибов. Наибольшим видовым разнообразием характеризовались семейства Вета^асеае (17 видов) и Мисеётасеае (13 видов).

4. Выявлена своеобразная группа микроколониальных грибов, характеризующихся тканеподобной структурой колонии. Описаны морфогенетические процессы, приводящие к максимальной интеграции клеток в колонии.

5. Изучено взаимодействие литобионтных грибов в условиях эксперимента. Выявлено 6 типов взаимоотношений микромицетов в совместной культуре и предложена шкала, позволяющая дифференцировать взаимоотношения грибов в отсутствие явного антагонизма.

6. Выявлены доминирующие ассоциации микромицетов в поверхностном слое мрамора. Экспериментально показано, что характер повреждения камня определяется совместной деятельностью микромицетов и во многом зависит от сочетания видов в сообществе.

7. Описаны 3 типа заселения мрамора микромицетами в зависимости от структуры его поверхности. Показано, что развитие сообщества грибов тесно связано с условиями в многочисленных микрозонах поверхностного слоя камня.

8. Отмечены основные формы водорослей и лишайников, развивающихся совместно с грибами на поверхности каменистого субстрата. Наибольшее разнообразие водорослей, лишайников и грибов выявлено в образцах известняка с измененным поверхностным слоем.

143

9. На примере мрамора предложена модель колонизации каменистого субстрата организмами литобионтного сообщества. Их совместное развитие может характеризоваться высокой агрессивностью в отношении субстрата, что проявляется в отслаивании поверхностных кристаллов и чешуй камня. 1

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Зеленская, Марина Станиславовна, Санкт-Петербург

1.Аристовская Т.В. Микробиология процессов почвообразования. Л.:Наука, 1980. 187 с.

2. Арнольд Г.Р.В. Поведение некоторых микофильных грибов в смешанной культуре //1 Конф. по споровым растениям Украины, Тез. докл., Киев, 1971. С. 126128.

3. Астапенко В.В. Что такое микоценоз, фитоценоз и биоценоз с позиций системного подхода// Микология и фитопатология. 1989. Т.23, Вып.6. С.505-509.

4. Бабушкина И.Н. Взаимоотношение почвенных микроскопических грибов с Уег^сШшт ёаИНае II Микология и фитопатология. 1974. Т.8, Вып. 5. С.395-401.

5. Бабушкина И.Н. Некоторые физиологические особенности Уег^сШшт ёаЬНае, УегисШшт (псогриэ и их вариантов, образовавшихся под воздействием грибов-антагонистов // Микология и фитопатология. 1979. Т. 13, Вып.З. С.203-208.

6. Беккер З.Э., Супрун Т.П., Янгулова И.В. К изучению грибов-антагонистов, обитающих в почвах высокогорных растительных формаций Средней Азии // Ботан. Журнал. 1961. Т.46, №11. С. 1627-1637.

7. Билай В.И., Коваль Э.З. Аспергиллы. Определитель. Киев: Наукова думка, 1988. 204 с.

8. Билай В.И. Фузарии. Киев: Наукова думка, 1977. 443 с.

9. Билай В.И., Курбацкая З.А. Определитель токсинообразующих микромицетов. Киев: Наукова думка, 1990. 234 с.

10. Ю.Богомолова Е.В. Полиморфизм у литобионтных микромицетов: индуцирующие факторы и адаптивная роль. Автореф. дисс. на соискан. учен, степени к.б.н. СПб, 2000. 21 с.

11. П.Богомолова Е.В. Морфологический потенциал РЬаеососсошусез эр. (штамм СЬ49) — типичного представителя литобионтных микроколониальных грибов // Микология и фитопатология. 1999. Т. 33, Вып. 2. С.95-100.

12. Н.Богомолова Е.В., Власов Д.Ю., Панина J1.K. О природе микроколониальной морфологии эпилитных черных жрожжей рода Phaeococcomyces de Hoog // Докл. РАН. 1998. Т.363, №5. С.707-709.

13. Борисов П.А. Каменные строительные материалы Карелии. Петрозаводск, 1963. 367 с.

14. Булах А.Г. Вводные лекции по минералогии. Л.: Из-во ЛГУ, 1985. 76 с.

15. Булах А.Г. Минералогия с основами кристаллографии. М., 1989. 315 с.

16. Бурова Л.Г. Проблемы микоценологических исследований // Изв. АНСССР. 1982. Сер. биол., № 4. С. 530-536.

17. Бурова Л.Г. Экология грибов макромицетов. М.: Наука, 1986. 223 с.

18. Бучинский И.Е. Климат Украины в прошлом, настоящем и будущем. Киев, 1963. 308 с.

19. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Л.: Наука, 1969. 232 с.

20. Вехов В.И. Растительность Кемь-Лудского архипелага // Труды Кандалакшского гос. заповедника. Бот. исслед. 1969. Вып.7. С.60-125.

21. Власов Д.Ю., Зеленская М.С. Горбушина A.A., Богомолова Е.В. Обзор методов исследования грибов, повреждающих памятники архитектуры и искусства // В сб. Трудов БиНИИ СПбГУ "Актуальные проблемы микологии". 1999 (в печати).

22. Власов Д.Ю., Панина Л.К., Сагуленко Е.С., Зеленская М.С., Богомолова Е.В. Пути адаптации меланинсодержащих грибов к существованию на труднодоступных субстратах // Тезисы II Международн. конф. "Экология и защита окружающей среды". 1995. ч.2. С.9-10.

23. Вологдин А.Г. Геологическая деятельность микроорганизмов // Изв. АНСССР. 1947. Сер. геол., №3. С. 56-69.

24. Глазовская М.А., Добровольская Н.Г. Геохимическая функция микроорганизмов. М.: Изд-во МГУ, 1984. 152 с.

25. Глазовская М.А. Биологические факторы выветривания в высокогорьях // Природа. 1952. №12. С. 106-110.

26. Глазовская М.А. Выветривание горных пород в Нивальном поясе Центрального Тянь-Шаня //Труды Почв. Ин-та АНСССР. 1950а. Т.34. С.28-48.

27. Глазовская М.А. Влияние микроорганизмов на процессы выветривания первичных минералов // Изв. АН Каз.ССР. 19506. Сер. почв., № 86 (вып.6.) С.79-100.

28. Горбушина A.A. Биологические особенности микромицетов, повреждающие мрамор. Автореф. дисс. на соиск. учен, степени к.б.н. СПб. 1997, 17 с.

29. Горбушина A.A., Панина J1.K., Власов Д.Ю., Крумбайн В.Е. Грибы, повреждающие мрамор в Херсонесе // Микология и фитопатология. 1996. Т.30, Вып. 4. С. 23-27.

30. ЗЗХончарова И.А., Каневская И.Г., Рубченя А.Г. Повреждение музейной керамики микромицетами // Микология и фитопатология. 1991. Т.25, Вып. 4. С.309-311.

31. Громов Б.В. Микрофлора скальных пород и примитивных почв некоторых северных районов СССР // Микробиология. 1957. Т.26, Вып. 1. С.52-60.

32. Громов Б.В. Микрофлора разрушающегося кирпича, штукатурки и мрамора // Вестн. ЛГУ. 1963. Сер. биол., Вып. 3 (№15). С.69-74.

33. Громов Б.В. Микробиологические факторы разрушения фасадов зданий // Вестн. ЛГУ. 1959. Сер. биол., Вып. 4 (№21). С.146-155.

34. Дудка И.А. Взаимоотношение микромицетов агентов биокоррозии в смешанной культуре // Микробиолог, журнал. 1994. Т.56, № 1, С.55.

35. Егорова Л.Н. Почвенные грибы Дальнего Востока (гифомицеты). Л.: Наука. 1986. 192 с.

36. Зеленская М.С., Сагуленко Е.С., Власов Д.Ю. Влияние температуры на развитие грибов, изолированных с поверхности мрамора // Вестник СПбГУ. 1997. Сер. биол. (сер.З), №.1. С.55-60.

37. Илялетдинов А.Н. Участие микроорганизмов в выветривании горных пород // Изв.АНСССР. 1969. Сер.биол., №3. С.420-427.

38. Илялетдинов А.Н., Канатчинова М.К., Сосюра Т.Т., Касымбеков Б.К. Разрушение микроскопическими грибами медистых песчаников Джезказгана // Изв. АНКаз.ССР. 1980. Сер. биол., № 4. С. 1-6.

39. Илялетдинов А.Н. Биологическая мобилизация минеральных соединений. Алма-Ата, 1966. 332 с.

40. Кадымов З.М. Антагонисты возбудителя серой гнили винограда гриба Botrytis cinereae // Микология и фитопатология. 1971. Т.5, Вып. I. С.38-42.

41. Каламээс К.А. О проблемах микоценологии // Учен, записки Латв. ун-та. Ботаника. 1966. Т. 74, Вып.2. С. 54-58.

42. Каламээс К.А. Положение грибных группировок в структуре экосистем // Симпозиум "Изучение грибов в биогеоценозах". Л.:Наука, 1977. С.3-5.

43. Канатчинова М.К. Экология и геохимическая деятельность гетеротрофных микроорганизмов джезказганского месторождения. Обзор // Микология и фитопатология. 1989. Т.23, Вып.З. C.2I2-219.

44. Канатчинова М.К., Касымбеков Б.К. Разрушительная активность микроскопических грибов и факторы, обуславливающие ее // Микология и фитопатология. 1986. Т. 20, Вып. 1. С. 47-52.

45. Канатчинова М.К., Землякова C.B. Образования щавелевой кислоты, микроскопическими грибами деструкторами горных пород // Микробиолог, журн. 1987. Т.49, №3. С.55-61.

46. Каравайко Г.И., Белканова Н.П., Ерощев-Щак В.А., Авакян З.А. Роль микроорганизмов и некоторых физико-химических факторов Среды в разрушении кварца // Микробиология. 1984. Т.53, Вып.6. С.976-982.

47. Каримбаева Л.Я., Сизова Т.П. Антагонистические свойства грибов из ризосферы некоторых древесных пород // Микология и фитопатология. 1974. Т.8, Вып.6. С.474-478.

48. Кириленко Т.С. Атлас родов почвенных грибов. Киев, 1977. 128 с.

49. Кириленко Т.С. Определитель почвенных сумчатых грибов. Киев: Наукова думка, 1978. с.

50. Коваль Э.З., Сидоренко Л.П. Микодеструкторы промышленных материалов. Киев: Наукова думка, 1986. 192 с. 1

51. Кондратюк Т.В., Элланская И.А. Микромицеты, вызывающие повреждения произведений иконописи // Микробиол. журн. 1994. Т.56, № 2. С.70-71.

52. Копачевская Е.Г. Лихенофлора Крыма и ее анализ. Киев: Наукова думка, 1986. 296 с.

53. Красильников H.A. Микрофлора высокогорных скальных пород и азотфиксирующая ее деятельность // Успехи Совр, Биологии. 1956. Т.41, Вып.2. С. 177-192.

54. Красильников H.A. Микробиологические факторы обрастания камней углекислым кальцием // Микробиология. 1949а. Т. 18, Вып.З. С. 287-291.

55. Красильников H.A. Роль микроорганизмов в выветривании горных пород. II.Очаговое распространение микроорганизмов на поверхности скальных пород // Микробиология. 19496. Т. 18, Вып. 6. С. 492-497.

56. Красильников H.A. Роль микроорганизмов в выветривании горных пород.1. Микрофлора поверхностного слоя скальных пород II Микробиология. 1949в. Т.49, Вып. 4. С. 318-323.

57. Кураков A.B., Сомова Н.Г., Ивановский Р.Н. Микромицеты — Обитатели поверхности белокаменных и кирпичных сооружений Новодевичьего монастыря // Микробиология. 1999. Т.68, Вып.2. С.273-282.

58. Кутузова P.C. Освобождение кремнезема из минералов под влиянием микроорганизмов // Микробиология. 1969. Т.38, Вып.4. С.714-721.

59. Курицына Д.С. Плесневые грибы, разрушающие древнерусскую стенную живопись и борьба с ними //Вестн. МГУ. 1968. Сер. 6 (биол.), № 3. С.31-41.

60. Курицына Д.С. Плесневые грибы, разрушающие древнерусскую монументальную живопись, и борьба с ними //Труды НИИ Культуры. 1971. Вып.1. С. 111-132.

61. Лазарев A.A. Накопление и превращение фосфора на миаскитах и гранито-гнейсах в первых стадиях почвообразования // Почвоведение. 1945. №7. С.340-347.

62. Лебедев Е.М. О биоповреждениях исторических памятников при технических нарушениях микроклимата // 2 Всесоюз. Симп. по Биоповрежд. и Обрастан. материалов, изделий и сооружений. М., 1972. С.93-95.

63. Лебедева Е.В., Назаренко A.B., Днепровская М.Б., Смоляницкая О.Л. Микроорганизмы — разрушители настенной живописи церкви св. Николая в с. Кинцвиси (Грузия) // Микология и фитопатология. 1997. Т. 31, Вып. 6. С. 37-41.

64. Левкина Л.М. Ключи для определения видов Cladosporium Lk ex Fr // Вестник МГУ. 1974. Сер. Биол., Почв., № 4. С. 77-81.

65. Левкина Л.М. Находка гриба в могильнике античного времени // Вестн. МГУ. 1996. Сер. 16, №4. С.65-68.

66. Лебединский В.И., Кириченко Л.П. Книга о камне. М.: Недра, 1988. 191 с.

67. Лебединский В.И. В удивительном мире камня. М.:Недра, 1985. 224 с.

68. Леликова Д.С., Томашевич Г.Н. Защита белокаменных памятников архитектуры от биоразрушений // II Всесоюз. Симп. по Биол. Повреждениям и Обрастаниям материалов, изделий и сооружений. М., 1972. С. 92-93.

69. Леликова Д.С. Защита произведений искусства от микофлоры // Биологические повреждения. М., 1983. С.237-241.

70. Ленова Л.И., Блюм О.Б., Ратушная М.Я. Роль микроорганизмов в повреждении памятников архитектуры // Микробиолог, журн. 1980. Т.42, № 4. С.451-455.

71. Лисина-Кулик Е.С. Микофлора почв и пород некоторых карстовых пещер Южного Приморья // Микология и фитопатология. 1969. Т.З. Вып. 6. С.538-543.

72. Литвинов М.А. Определитель микроскопических почвенных грибов. Л.: Наука, 1967.304 с.

73. Литвинов М.А. Методы изучения почвенных микроскопических грибов. Л., 1969. 118 с.

74. Литвинов М.А., Рассадина К.А. Экспериментальное изучение антибиотических свойств лишайников, произрастающих в СССР // Бот. журн. 1958. Т.43, №4. С.557-560.

75. Лихтенштейн В.Н., Коваль Э.З., Глубокая Г.В. Устойчивость к грибной коррозии некоторых кремнейорганических покрытий для ситалла // Микробиол. журн. 1977. Т.39, №6. С.723-726.

76. Лугаускас А.Ю., Микульскине А.И., Шляужене Д.Ю. Каталог микромицетов -биодеструкторов полимерных материалов. М.: Наука, 1987. 349 с.

77. Лугаускас А.Ю., Бубинене И.И. Результаты биологического обследования художественных ценностей в музеях Литовской ССР // Биологические повреждения строительных и промышленных материалов. Киев: Наукова думка, 1978. С.153-155,.

78. Лугаускас А.Ю. Микромицеты окультуренных почв Литовской ССР. Вильнюс^, 1988. 263 с.

79. Мелик-Хачатрян Дж. Г. Взаимоотношения различных экологических групп грибов в эксперименте // Микология и фитопатология. 1985. Т. 19, Вып. 4. С.286-289.

80. Мелик-Хачатрян Дж. Г. Активность представителей различных экологических групп грибов в условиях совместной культуры // VI Закавк. Конф. по споровым растениям. Тез.докл. Тбилиси, 1983. С.87-88.

81. Мелик-Хачатрян Дж.Г., Вартапетян Б.Г. Антагонистическая активность мицелия Oedemansiella radicata в отношении микофилов // Микология и фитопатология. 1977. Т.11, Вып.2. С.166-168.

82. Мелик-Хачатрян Дж.Г. О взаимоотношениях грибных организмов различных систематических и экологических групп в культуре // Симп. микологов и лихенологов Прибалт. Совет, респ. и Бел.ССР. Тез. докл. Минск, 1982. С.97-98.

83. Мельник В.А., Попушой И.С. Несовершенные грибы на древесных и кустарниковых породах. Кишинев, 1992. 362 с.

84. Мейер Е.Н. Стимулирующие действие грибов синевы на развитие домовых грибов // БЮЛЛ МОИП. 1946. Т.51, Вып. 2. С.33-45.

85. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. М.: Изд-во МГУ, 1988. 220 с.

86. Мирчинк Т.Г., Озерская Е.М., Марфенина О.Е. Выявление комплексов микроскопических почвенных грибов по их структуре // Биол. науки. 1982. №11. С.61-66.

87. Мирчинк Т.Г. Почвенные грибы как компонент биогеоценоза // Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза. М.: Наука, 1984. С. 114-131.

88. Новикова Г.М. Повреждение древнегреческой чернолаковой керамики грибами и способы борьбы с ними // Микробиол. журн. 1981. Т.43, №1. С.60-63.

89. Новогрудский Д.М. Антагонистические взаимоотношения у микробов и биологические методы борьбы с грибковыми заболеваниями культурных растений // Успехи совр. биол. 1936. Т.5, Вып.З. С.509-536.

90. Юб.Нюкша Ю.П. Условия образования сообществ грибов на бумаге // Микроорганизмы и низшие растения разрушители материалов и изделий. М., 1979. С. 215-217.

91. Ю.Павлова И.А., Апрелева М.В., Колмакова Е.А. Экология микромицетов, повреждающих оптические детали и предметы музейного хранения // Экология грибов. Теоритические и прикладные аспекиы. Труды БиНИИ СПбГУ, СПб, 1992. С. 173-194.

92. ГПаринкина О.М. К характеристике микрофлоры почв арктических тундр северо-восточной части Таймыра // Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра. Л.: Наука, 1979. С.110-116.

93. Паринкина О.М., Пийн Т. Почвенный микробоценоз как индикатор условий среды под покровом напочвенных лишайников // Лихеноиндикация состояния окружающей среды. Таллинн, 1978. С. 107-113.

94. Пестинская Т.В. О взаимоотношении грибов, обитающих в почве // Бот. журн. 1958. Т.43, № 9. С.1270-1277.

95. Пестинская Т.В. Изменение антагонистических свойств грибов под влиянием температуры // Бот. журн. 1959. Т.44, № 7. С. 1007-1009.

96. Петушкова Ю.П., Коптяева Т.Ф. Изучение зеленых водорослей и цианобактерий, повреждающих памятники архитектуры // Изв. АНСССР. 1984. Сер. биол., № 2. С. 306-308.

97. Пидопличко Н.М. Грибы — паразиты культурных растений. Определитель, том 2-й. Грибы несовершенные. Киев: Наукова думка, 1977. 300 с.

98. Пидопличко Н.М. Грибы — паразиты культурных растений. Определитель, том 3-й. Грибы пикнидиальные. Киев: Наукова думка, 1978. 231 с.

99. Пидопличко Н.М. Пенициллин (Ключ для определения видов). Киев: Наукова думка, 1972. 152 с.

100. Пидопличко Н.М., Милько A.A. Атлас мукоральных грибов. Киев: Наукова думка, 1971. 117 с.

101. Полянская Л.М., Мирчинк Т.Г. Кожевин П.А., Звягинцев Д.Г. Изменение структуры комплекса микромицетов в ходе микробных сукцесий в почве // Микробиология. 1990. Т.59, Вып.2. С.349-354.

102. Полынов Б.Б. Первые стадии почвообразования на массивно-кристаллических породах // Почвоведение. 1945. № 7. С.327-339.

103. Пчелин Н.С. Роль бактерий и лишайников в первичном почвообразовательном процессе в свете учения акад. В.Р. Вильямса // Сб. "Памяти академика В.Р.Вильямса". М.-Л.: Изд-во АНСССР. 1942. С.99-102.

104. Работнов Т.А. О состоянии изучения грибов как компонентов биогеоценозов // Микология и фитопатология. 1977. T.l 1, Вып. 6. С.521-524.

105. Работнов Т.А. О некоторых терминах, используемых в микологии // Микология и фитопатология. 1985. Т. 19, Вып.6. С.519-520.

106. Равич-Шербо Ю.Л. О роли микроорганизмов в выветривании горных пород // Архив биол. наук. 1928. Т. 28, № 3. С. 235-244.

107. Романова А.Г. Антагонизм между плесневыми грибами // Микробиология. 1948. Т. 17, Вып.2. С. 132-141.

108. Ребрикова Н.Л., Зайцева Г.А., Проворова И.Н., Сердюкова И.Р. Биоповреждения памятников искусства и методы борьбы с ними // Реставрация памятников истории и культуры. М., 1988. Вып.2. 32 с.

109. ИО.Ребрикова Н.Л., Карпович H.A. Микроорганизмы, повреждающие настенную живопись и строительные материалы // Микология и фитопатология. 1988. Т. 22, Вып. 6. С.531-537.

110. Ребрикова Н.Л., Агеева Э.Н. Исследование эксплуатационной стойкости биоцидов при использовании их для защиты каменной скульптуры // III Всесоюз. Конф. по биоповреждениям. Тез. докл. Донецк, 1987. С. 195. ,

111. Ребристая О.В., Шмидт В.М. Сравнение систематической структуры флор методом ранговой корреляции // Бот. журн. 1972. Т. 57, №11. С. 1353-1364.

112. Рипачек В. Биология дереворазрушающих грибов. М., 1967. 338 с.

113. Ройзин М.Б. Микрофлора скал и примитивных почв высокогорной арктической пустыни // Бот. журн. 1960. Т. 45, Вып. 7. С.997-1008.

114. Смицкая М.Ф., Смык Л.В., Мережко Т.А. Определитель пиреномицетов УССР. Киев: Наукова думка, 1986. 364 с.

115. Сомова Н.Г., Добровольская Т.Г., Зенова Г.М., Ивановский Р.Н. Микробное заселение поверхностей каменных строений: Синэкологический анализ // Микробиология. 1998. Т.67, Вып.5. С.687-693.

116. Соколов Д.В. О микроорганизмах в подпочвенных слоях и о биохимических факторах выветривания // Изв. АНСССР. 1932. №5. С.387-394.

117. Симонян С.А., Мамиконян Т.О. Взаимодействие компонентов карпофильных микосинузий в эксперименте // Микология и фитопатология. 1982. Т. 16, Вып.З. С.219-225.

118. Симонян С. А. О взаимоотношениях микромицетов в микосинузиях // Микология и фитопатология. 1975. Т. 9, Вып. 6. С.477-482.

119. МО.Симонян С.А. Микофлора ботанических садов и дендропарков Армянской ССР. Ереван, 1981. 298с.

120. Сушкина H.H., Цюрупа И.Г. Микрофлора и первичное почвообразование. М.: Изд-во МГУ, 1973. 158 с.

121. Талент Д.А. К вопросу об эволюции сообществ // Среда и жизнь в геологическом прошлом. Новосибирск: Наука. Сиб.отд., 1983. С.46-53.

122. Таслахчьян М.Г., Нанагюнян С.Г. Современные представления о структуре микоценозов // Микология и фитопатология. 1996. Т.ЗО, Вып. 4. С. 69-74.

123. Таусон B.C. Великие дела маленьких существ. М., 1948. 114 с.

124. Толпышева Т.Ю. Влияние экстрактов из лишайников на грибы. II. Действие суммарных препаратов из Cladina stellaris и C.rangiferina на рост почвенных грибов // Микология и фитопатология. 1984а. Т.18, Вып.5. С.384-389.

125. Толпышева Т.Ю. Влияние экстрактов из лишайников на грибы. I. Действие водных вытяжек Cladina stellaris и C.rangiferina на рост почвенных грибов // Микология и фитопатология. 19846. Т.18, Вып.4. С.287-294.

126. Томилин Б.А. Проблемы изучения грибов как компонентов биогеоценозов // Симпозиум "Изучение грибов в биогеоценозах". JL: Наука, 1977. С.6-7.

127. Туркова З.А., Титкова О.А. Взаимоотношения видов грибов, применяемых для испытаний технических изделий, и их антибиотические свойства |/ Микроорганизмы и низшие растения разрушители материалов и изделий.М., 1979. С.33-46.

128. Черемисинов Н.А. Микоценоз — компонент лесного биогеоценоза // Микология и фитопатология. 1973. Т.7, Вып.1. С.34-39.

129. ШмидтВ.М. Математические методы в ботанике. JL: Изд-во ЛГУ, 1984. 288 с.

130. Юрлова Н.А. Таксономия рода Aureobasidium Viala et Boyer // Микология и фитопатология. 1997. Т. 31, Вып. 5. С. 67-76.

131. Ярилова Е.А. Роль литофильных лишайников в выветривании массивно-кристалических пород // Почвоведение. 1947. N 9. С.533-548.

132. Ярилова Е.А. Преобразование минералов сиенита на первых стадиях почвообразования //Труды Почв. Ин-та АНСССР. 1950. Т.34. С.110-142.

133. Arroyo G., Arroyo I., Vivar С. Microbiological analysis of mortars from church of San Juan del Mercada at Benavente, Spain // Sci. Total Environ. 1995. Vol. 167. P.221-229.

134. Arora D.K., Dwivedi R.S. Mycoparasitism of Fusarium spp. on Rhizoctonia solani Kuhn // Plant and Soil. Vol.55. 1980. P.43-50.

135. Arx von J.A. The genera of fungi sporulating in pure culture. 1974. J.Cramer. 27 lp.

136. Atlas of clinical fungi, ed. G.S. de Hoog, J. Guarro. 1995. Baarn. 720 p.

137. Barnett H.L. Illustrated genera of Imperfect fungi. 2nd ed. Minneapolis, Minnesota, 1967. 225 p.

138. Barron G.L. The genera of Hyphomycetes from soil. Baltimore, 1968. 364 p.

139. Bassi M., Chiatante D. The role of pigeon excrements in stone biodeterioration // Int. Biodeter. Bull. 1976. Vol. 12. № 3. P. 73-79.

140. Bassi M., Giacobini C., Scanning electron microscopy: A new technique in the study of the microbiology of works of art // Int. Biodeter. Bull. 1973. Vol. 9. P. 57-68.

141. Boerema G.H., Dorenbosch M.M.J. The Phoma and Ascochyta species described by Wollenweber and Hochaptel in their study on fruit-rotting // Studies in Mycology. 1973. № 3. 50 p. ,

142. Braams J. Ecological studies on the fungal micriflora inhabiting historical sandstone monuments // Thesis for the awarding of the degree of a Doctor of Science. University of Oldenburg. 1992. 104 p.

143. Buck J.W., Traquair J.A. Influence of iron depletion on interaction between peach bark fungi in vitro // Mycologia. 1998. Vol. 90. № 6. P.937-946.

144. Danin A., Ganeva G. Deterioration of limestone walls in Jerusalem and marble monuments in Rome caused by cyanobactera and cyanophilous lichens // Int. Biodeteriorat. 1990. Vol. 26. P.397-417.

145. Dennis C., Webster J. Antagonistic properties of species-groups of Trichoderma. (III. Hyphal interaction) //Trans. Brit. Mycol. Soc. 1971. Vol.57. № 3. p.363-369.

146. Diakumaku E., Gorbushina A.A., Krumbein W.E., Panina L., Soukharjevski S. Black fungi in marble and limestone an aesthetical, chemical and physical problem for the conservation of monuments // Sci. Total Environ. 1995. Vol. 167. P. 295-304.

147. Ellis M.B. Dematiaceous Hyphomycetes. Kew. 1971. 608 p.

148. Ellis M.B. More Dematiaceous Hyphomycetes. Kew. 1976. 507 p.

149. Friedmann E.I., Ocampo-Friedmann R. Endolithic microorganisms in extreme dry environments: analysis of a lithobiontic microbial habitat // Current perspectives in microbial ecology. 1984. Washington, p. 177-185.

150. Friedmann E.I. Endolithic microorganisms in the Antarctic cold desert // Science. 1982. Vol.215. P. 1045-1053.

151. Gams W., Holubova-Jechova V. Chloridium and other dematiaceous Hyphomycetes growing on decaying wood // Studies in Mycology. 1976. № 13. p.

152. Gehrmann C.K., Krumbein W.E. Interactions between epilithic and endolithic lichens and carbonate rocks // III Int. Symposium on the conservation of monuments in the Mediterranean Basin. 1994. Venice, p.311-316.

153. Gehrmann C.K., Krumbein W.E., Petersen K. Lichen weathering activities on minerals and rock surfaces // Stud. Geobot. 1988. Vol. 8. P. 33-45.

154. Gomez-Alarcon G., Cilleros B., Flores M., Lorenzo J. Microbial communities alteration processes in monuments at Alcana de Menares, Spain // Sci. Total Environ. 1995. Vol. 167. P. 231-236.

155. Gomez-Alarcon G., Munoz M., Arino X., Ortega-Calvo J.J. Microbial communities in weathered sandstones: The casa of carracosa del Campo Church, Spain // Sci. Total Environ. 1995. Vol.167. P.249-254.

156. Gorbushina A.A., Krumbein W.E., Hamman C.H., Panina L., Soukhajevski SI, Wollenzien U. Role of black fungi in color change and biodeterioration of antique marbles // Geomicrobiol. J. 1994. Vol. 11. P. 205-221.

157. Guba E.F. Monograph of Monochaetia and Pestalotia. Cambridge. 1961. 342 p.

158. Haase G., Sonntag L., Melzer-Krick B., de Hoog G.S. Phylogenetic inference by SSU-gene analysis of members of the Herpotrichiellaceae with special reference to human pathogenic species // Studies in Mycology. 1999. № 43. P. 80-97.

159. Henderson M.E.K., Duff R.B. The release of metallic and silicate irons from minerals rocks and soils by fungi activity // J. Soil Science. 1963. V.14. P.236-246.

160. Hermanides-Nijhof E.J. Aureobasidium and allied genera // Studies in Mycology. 1977. № 15. p. 141-177.

161. Hirsch P., Eckhardt F.E., Palmer Jr. R.J. Fungi active in weathering of rocks and stone monuments.//Can.J.Bot. V. 73. (Suppl. 1). 1995a. P. 1384-1390.

162. Krumbein W.E., Jens R. Biogenic rock varnishes of the Negev Desert (Israel): ah ecologocal study of iron and manganese transformatioin by cyanobacteria and fungi // Oecologia. 1981. № 50. P.25-38.

163. Krumbein W.E., Dyer B. This planet is alive — Weathering and biology, a multi-faceted problem //Chemistry of Weathering. 1985. Vol.149. P. 143-160.

164. May E. Microbial communities on stone: detection, distribution and activity // Biodeterior. Abst. 1993. Vol. 7. P. 154-162.

165. McGinnis M.R., Schell W.A., Carson J. Phaeoannellomyces and the Phaeococcomyces, new dematiaceous blastomycete taxa // Saboraudia: J. Medical and Veter. Mycology. 1985. Vol. 23. P.179-188.

166. Saiz-Yimenez C. Microbial melanins in stone monuments // Sci. Total Environ. 1995. Vol.167. P.273-286.

167. Sorlini C., Allievi L., Sacchi M., Ferrari A. Microoorganisms present in deterioratioin materials of the "Palazzo della Ragio" in Milan // Int. Biodeterior. Bull. 1982. Vol. 18. №4. P.105-110.

168. Staley J.I., Palmer F., Adams J.B. Microcolonial fungi: common inhabitants on desert rock // Science. 1982. Vol.215. P.1093-1095.

169. Sigler L., Tsuneda A., Carmichael J.W. Phaeotheca and Phaeosclera, two new genera of dematiaceous Hyphomycetes and a redecription of Sarcinomyces Lindner // Mycotaxon. 1981. Vol. 12. № 2. P.449-467.

170. Sterflinger K., de Hoog G.S., Haase G. Phylogeny and ecology of meristematic ascomycetes // Studies in Mycology. 1999. № 43. P.5-22.

171. Sterflinger K., Krumbein W.E. Precision replicas of microbially contaminated surfaces for optical and SEM-analyses // J. of Microbial. Methods. 1995a. Vol. 23. P.301> 308.

172. Untereiner W.A., Gerrits van den Ende A.H.G., de Hoog G.S. Nutritional physiology of species of Capronia // Studies in Mycology. 1999. № 43. P.98-106.

173. Urzi C., Krumbein W.E., Pernice A., Wollenzien U. Repertamento di funghi demaziacei da manufatti in Pietra: distribuzione, ecologiaa e tassonomia // L'lgiene Moderna. 1994. Vol. 102. P.329-341.

174. Urzi C., Krumbein W.E. Microbiological impacts on the culture heritage // Durabillity and change: the science, responsibility and cost of sustaining cultural heritage. 1994. P. 107-135.

175. Urzi C., Wollenzien U.„ Criseo G., Krumbein W.E. Biodiversity of the rock inhabiting microbiota with special reference to black fungi and black yeasts // CAB International: Microbial diversity and ecosystem function. 1995. P.289-301.

176. Wainwright M., Al-Wajeeh K., Grayston S.J. Effect of silicic acid and other silicon compounds on fungal growth in oligotrophic and nutrient-rich media // Mycol. Res. 1997. Vol.101. P.933-938.

177. Webley D.M., Henderson M.E.K., Taylor I.F. The microbiology of rocks and weathered stone//J. Soil Science. 1963. Vol.14. P. 102-112.

178. Wollenzien U., Hoog G.S. de, Krumbein W.E., Urzi C. On the isolation of microcolonial fungi occuring on and in marble and other calcereous rocks // Sci. Total Environ. 1995. Vol.167. P.287-294.

179. Wood P.A., Mac Rae I.C. Microbial activity in sandstone deterioration // Int. Biodeter. Bull. 1972. Vol.8. №1. P.25-27.159

180. Zalar P., de Hoog G.S., Gunde-Cimerman N. Trimmatostroma salinum, a new species from hypersalin water // Studies in Mycology. 1999a. № 43. P.57-62.

181. Zalar P., de Hoog G.S., Gunde-Cimerman N. Ecology of halotolerant Dothideaceous black yeasts // Studies in Mycology. 1999b. № 43. P.38-48. !

182. Zalar P., de Hoog G.S., Gunde-Cimerman N. Taxonomy of the endoconidial black yeast genera Phaeotheca and Hyphospora // Studies in Mycology. 1999c. № 43. P.49-56.

183. Young P. Pollution-fueled "biodeterioration" threatens of historic stone // Environ. Science and Technology. 1996. Vol.30. №5. P.206-208.

184. Yanagita T. Natural microbial communities. SPR-Verlag. Tokyo. 1990. 485 p.