Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Микробные сообщества городских почв и влияние поллютантов на популяцию Escherichia coli в системе почва - растение

ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Автореферат диссертации по теме "Микробные сообщества городских почв и влияние поллютантов на популяцию Escherichia coli в системе почва - растение"

На нравах рукописи

ЛЮЛИН СТАНИСЛАВ ЮРЬЕЙМ

МИКРОБНЫЕ СООБЩЕСТВА ГОРОДСКИХ ПОЧВ И ВЛИЯНИЕ ПОЛЛЮТАНТОВ НА ПОПУЛЯЦИЮ ESCHERICHIA COLI В СИСТЕМЕ ПОЧВА-РАСТЕНИЕ

Специальность 03.00.07 - микробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2007

003057347

Работа выполнена на кафедре микробиологии Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К. А. Тимирязева.

Научный руководитель:

Кандидат биологических наук, доцент О.В. О.шккаи

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Л.И. Воробьева доктор биологических наук, профессор Л.В. Мошна

Ведущая организация:

Государственное научное учреждение

Всероссийский научно-исследовательский институт кормов им. В.Р. Вильямса РАСХН

диссертационного совета Д 220.043.03 при Российском государственном аграрном университете - МСХА имени К.А. Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва, Тимирязевская ул., д .49. Ученый совет РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева.

Автореферат разослан^ -Г9 аирлл 2007 г. и размещен на сайте университета www.timacad.ru.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор сельскохозяйственных наук,

Защита диссертации состоится ¿3 М0(Я 2007 г. и

00

ч. на заседании

профессор

Актуальность. Как известно, интенсивная и многофункциональная деятельность человека в пределах крупных городов преобладает над естественными природными факторами почвообразования, приводя к формированию специфических почв. В Москве только около 6% площади близки к природным экосистемам, на остальных же территориях формируются так называемые урбоэкосисте-мы, которые создаются в результате деградации, уничтожения или замещения природных экосистем. Новообразованные экосистемы характеризуются меньшей рекреационной ценностью, нарушением биокруговорота, сокращением биоразнообразия как по составу, так и по структурно-функциональным характеристикам, увеличением числа патогенных микроорганизмов, причем экология микроорганизмов, в том числе и патогенных, в пределах урбоэкосистем может быть качественно отлична от той, которая была установлена за многолетнюю историю изучения естественных экосистем. Исследования последних лет показывают, что динамику энтеробактерий, в частности Escherichia coli, в почвах не всегда можно объяснить фекальным загрязнением. Способность микроорганизмов занимать все возможные экологические ниши обуславливает необходимость изучения вопроса использования патогенными микроорганизмами, в частности энтеробактериями, растений в качестве возможного местообитания. В настоящее время перестала отвергаться сама возможность длительного существования патогенных микроорганизмов в почвах, водоемах или растения* (Бухарин О.В., Литвин В.Ю., 1997). Известно, что многие микроорганизмы семейства Enterobacteriaceae способны проникать внутрь растительных тканей и сохраняться там длительное время. Подобная способность показана для иерсшшй (Гордейко В.А., 1991), клебсиелл (Бирюкова О.В., 2001; Соколова А.Я., 2006) и кишечной палочки (Solomon E.B. et al.,2002; Cooley M.B. et al.,2003; Ingham S.C. et al.,2004; Johannessen G. S. et al., 2004). В свете изложенных фактов представляет интерес изучение популяций энтеробактерий в системе почва-растение при загрязнении почвы нефтепродуктами и тяжелыми металлами, являющимися одними из основных загрязнителей городской среды.

Следовательно, изучение особенностей городских почв, растительности, мониторинг их состояния, особенно в районах массовой застройки, необходим для эффективного оздоровления окружающей среды и населения городов.

Целью работы являлось изучение микробных сообществ городских почв, поведения интродуцированной популяции энтеробактерий в системе почва-растение, а также определение действия поллютантов на взаимодействие растений и микроорганизмов.

Задачи исследования

1. Изучить динамику численности основных групп микроорганизмов, в том числе

и санигарно-показательных, в почвах района «Филевская пойма» г. Москвы;

2. Исследовать особенности динамики популяции Escherichia coli в системе почва-растение в условиях антропогенной нагрузки;

3.Определить влияние загрязнения почвы тяжелыми металлами и нефтепродуктами на взаимодействие энтеробактерий и растений;

4. Оценить возможности использования микробных биопрепаратов для подавления активности энтеробактерий и снижения антропогенного воздействия на окружающую среду.

Научная повизпа. Впервые проведен комплексный многолетний микробиологический мониторинг почв района массовой застройки «Филевская пойма». Дана количественная характеристика основных групп микроорганизмов, в том числе санигарно-показательных, и оценена биологическая активность почв. Показана персистенция клеток E.coli в растения различных семейств из почвы через корневую систему и оценена длительность присутствия кишечной палочки внутри растительных тканей. Впервые установлено, что в условиях интенсивного загрязнения почвы нефтепродуктами и тяжелыми металлами на фоне общего снижения численности интродуцированной популяции E.coli в почве и растениях, наблюдается увеличение доли кишечной палочки в растениях. Подобное поведение бактерии в системе почва-растение свидетельствует о возможности превращения растений в резервуар патогенных бактерий в условиях интенсивной антропогенной нагрузки, что может являться дополнительным источником загрязнения ок-

ружающей среды энтеробактериями. Выявлена способность биопрепарата «Псев-домин», на основе штамма Pseudomonas pulida 91-96, подавлять рост Е. coli в почве и внутри растительных тканей.

Практическая значимость. Показана возможность использования микробного метаболического коэффициента (qC02), для определения степени нарушения состояния микробных сообществ почв урбанизированных территорий. Оптимизирована методика определения динамики E.coli в системе почва-растение. Рекомендуется использовать биопрепарат «Псевдомин» для ускорения очищения почв от энтеробактерий, в том числе Е. coli.

Апробация работы. Основные результаты работы доложены на Международной научной конференции, посвященной 140-летию РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева (Москва, 2005); на V Всероссийской научно-практической конференции «Экология и ресурсо- и энергосберегающие технологии на предприятиях народного хозяйства (промышленность, транспорт, сельское хозяйство)» (Пенза, 2005); на Международной научной конференции, посвященной 190-летию со дня рождения первого директора Петровской земледельческой и лесной академии Н.И. Железнова (Москва, 2006); на IV Международной научно-практической конференции «Природноресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России» (Пенза, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на4£&границах машинописного текста и включает в себя следующие разделы: введение; обзор литературы; описание объектов и методов исследования; результаты и обсуждение; выводы и список литературы, включающий ¿^наименования, в том числе 93 зарубежных авторов; приложения. Диссертация иллюстрирована таблицами и Л.? рисунками.

Объекты, методы и условия проведения экспериментов

Объекты и методы проведения мониторинга. Для изучения динамики численности основных групп микроорганизмов в почвах района массовой застройки «Филевская пойма» были заложены пробные площадки на различном

расстоянии от предполагаемого источника загрязнения - завода им. Хруничева, расположенного в Западном административном округе Москвы в пределах муниципального округа "Филёвский парк". Микробиологическому изучению были подвергнуты почвы района, расположенного по адресу Филёвский бульвар, территории домов №№ 34 (пробная площадка № 1) - 450 м, 35 (пробная площадка № 2) - 480 м, 40 (пробная площадка № 3) - 850 м, 41 (пробная площадка № 4) - 910 м; территория стройплощадки дома (владение 10) (пробная площадка № 5) - 1200 м. В качестве контроля была выбрана аллювиальная почва в рекреационной зоне на берегу Москвы-реки, типичная для данного района до начала застройки (пробная площадка № 0) - 1300м. До начала массовой застройки почвы пробных площадок исследуемой территории можно было отнести к пойменным аллювиальным, во время и после окончания застройки - к урбаноземам и урбанотехнозе-мам, а в 2005 г., после проведенной разбивки газонов - к реплантоземам. Почвы всех пробных площадок легкого механического состава, характеризуются нейтральной реакцией среды, хотя в некоторых случаях наблюдается смещение кислотно-щелочного баланса в сторону подщелачивания, что характерно для почв города, невысокой гидролитической кислотностью (1,9-2,5 мг-экв/100 г почвы). Насыщенность основаниями составляла от 87,7 до 93,5 %, содержание гумуса - от 1,3 до 5,2 %. Содержание тяжелых металлов в почвах не превышало ПДК. Закладку пробных площадок и отбор образцов почв проводили согласно «Методическим указаниям по санитарно-микробиологическому исследованию почв» (1977). Площадь каждой пробной площадки составляла 25 м2. Образцы почв отбирали из слоя 0-10 см. Отбор проб проводили 16 июля 2003 г., 24 сентября 2003 г., 26 июля 2004 г., 29 сентября 2004 г., 19 июля 2005 г., 28 сентября 2005 г. Объектами исследования служили основные группы почвенных микроорганизмов, в том числе и санитарно-показательные. Учёт микроорганизмов проводился по общепринятой методике согласно «Методам почвенной микробиологии и биохимии» (1991). Учитывали бактерии, использующие органические формы азота; бациллы; бактерии, использующие минеральные формы азота; актиномицеты; микроскопические грибы; целлюлозоразлагающие микроорганизмы; Azotobcicter chroococcum. Учет

санитарно-показательных микроорганизмов (СПМ) проводили согласно «Методическим указаниям по сашггарно-микробиологическому исследованию почв» (1977). Учитывали бактерии группы кишечной палочки (БПСП); Clostridium perfringens; термофильные микроорганизмы; нитрифицирующие бактерии. Для сравнения данных в наблюдениях оценивали разность соответствующих средних по t-критершо, вычисляя наименьшую существенную разность (НСР) (Доспехов Б.А.,1985; Дёрффель К.,1994; Вейр Б., 1995). Респирометрические показатели ба-зальное (БД) и субстрат-индуцированное дыхание (СИД), микробную биомассу (Смик) и микробный метаболический коэффициент (qC02) определяли в ИФ-ХиБПП РАН (г. Пущино), методами, предложенным в работах Дж. Андерсона и К. Домша (Anderson J.P.E., Domsch К.Н., 1978), в модификации Н.Д. Ананьевой (Ананьева Н.Д. и др., 1993,1997).

Объекты и методы модельных экспериментов. Для изучения особенности динамики популяции Escherichia coli в системе почва-растение в условиях антропогенной нагрузки была проведена серия модельных опытов. Объектами исследований служили бактерии Escherichia coli непатогенного штамма и бактерии Pseudomonas putida штамма 91-96, полученные из коллекции кафедры микробиологии РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева. В опытах использовали следующие декоративные и сельскохозяйственные растения - класс Двудольных (Dicotylédones): астра однолетняя (Callistephus chinensis), календула лекарственная {Calendula officinalis), салат латук (Lactuca sativa), тыква крупноплодная (Cucurbita maxima), огурец (Cucumis sativus), кабачок (Cucurbita рерро var.giraumontia сорта "Грибов-ские 37), капуста (Brassica oleraceae), редис (Raphanus sativus), свекла (Beta vulgaris), томат (Licopersicon esculentum); класс Однодольных (Monocotyledones): пшеница (Triticum durum), рожь (Secale cereale), овес (Avena sativa), ячмень (Hordeum sativum), мятлик луговой (Poa pratensis сорта «Compact»). В опытах использовалась дерново-подзолистая среднесуглинистая окультуренная почва. Перед закладкой опыта в почве и на семенах растений определяли наличие клеток БГКП. До момента инокуляции растения выращивали в течение 10 суток в горшочках с почвой объёмом 500 мл (масса почвы 450 г). Для приготовления иноку-

лята использовали культуру E.coli, выращенную на МПБ в течение 24 часов при температуре 37°С и разведенную стерильной водой в пропорции 1:10. Титр ино-кулята составлял 7,0-108 КОЕ/мл. Инокулят вносили в ризосферу растений через стерильную стеклянную Г-образную трубочку стерильным шприцем. Численность интродуцированных популяций бактерий определяли на 1, 3, 7, 14 и 30 сутки после инокуляции в 4-х кратной повторности. Для поверхностной стерилизации растительного материала его извлекали го почвы и промывали мыльным раствором до полного очищения от частичек почвы и споласкивали стерильной водой. Затем растения на 5-10 секунд погружали в 70% этанол. Дальнейшую стерилизацию поверхности растений осуществляли гипохлоритом натрия, выпускаемым под маркой "Белизна", разведенным стерильной водой в пропорции 1:3, в течение 3 минут. После стерилизации растительный материал тщательно промывали в стерильной воде. Стерилизованное растение помещали в стерильную ступку со стерильным кварцевым песком, после чего туда добавляли стерильную воду пропорционально массе растительного материала (1:10). Растительный материал растирали до получения однородной суспензии. Численность интродуцированных популяций E.coli определяли высевом в жидкую среду Кесслера-Свенертона методом предельных разведений с последующим пересевом на среду Эндо, микро-скопированием с окраской по Граму и проведением оксидазной реакции. Наиболее вероятное количество клеток в единице объёма рассчитывали по таблице Мак-Креди. Грам- и оксидазо- отрицательные колонии бактерий, выросшие на среде Эндо, подвергались исследованию с помощью полимеразной цепной реакции (ПНР), что позволяло достоверно отличить E.coli от других энтеробактерий. В качестве праймера использовали нуклеотидную последовательность, фланкирующую ген ответственный за синтез универсального стрессового белка специфичного для кишечной палочки (uspA) (Chen J., Griffiths M.W., 1998). ПЦР проводили в Центре молекулярной биотехнологии РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева. В модельных экспериментах по изучению воздействия поллютантов на динамику E.coli в системе почва-растение использовали ту же почву, что и в предыдущей серии опытов, а также почву, загрязненная соляркой (2 % от массы почвы) и аце-

татом свинца (свинец в количестве 10 ПДК/кг почвы). Солярку и ацетат свинца (в виде водного раствора с содержанием свшща 0,32 г/кг почвы) вносили в почву, тщательно перемешивали, распределяли по горшочкам, после чего высевали семена растений. В опытах по изучению возможности применения биопрепарата «Псевдомин» для оздоровления почвы использовали ту же почву, что и в предыдущей серии опытов, а также почву, загрязненную соляркой (2 % от массы почвы). Перед закладкой опыта в почве и на семенах растений определяли наличие клеток БГКП и Pseudomonas putida. До момента инокуляции растения проращивали в течение 10 суток в горшочках с почвой объёмом 500 мл (массой 450 г). Растения инокулировали суспензией E.coli, содержащей 7,0-108 КОЕ/мл и суспензией Р. putida, содержащей 8,0-106 КОЕ/мл. Анализ проводили на 1, 3, 7, 14 и 30 сутки после инокуляции, в 4-х кратной повторности. Численность Pseudomonas putida в почве и растениях определяли путем высева предельных разведений глубинным способом на среду МПА в четырехкратной повторности. Идентификацию псевдомонад проводили по «Определителю бактерий Берджи» (1997) и по монографии Скворцовой Н.И. «Идентификация почвенных бактерий рода Pseudomonas» (1983). По окончании срока наблюдения (30 суток) в почве определяли субстрат-индуцированное дыхание (СИД), базалыюе дыхание (БД), микробную биомассу (МБ) и микробный метаболический коэффициент (qC02).

Результаты исследований и их обсуяздеппе

1.Микробные сообщества почв района «Филевская пойма» 1.1. Численпость основных групп микроорганизмов в почвах пробных площадок района «Филевская пойма»

Городская среда оказывает существенное влияние на формирование микробных сообществ почв (рис. 1-3). Наблюдалось значительное изменение численности различных групп микроорганизмов при непосредственном антропогенном воздействии. На пробных площадках №№ 1 и 2, расположенных ближе к территории завода, численность бактерий, использующих органические формы азота, была ниже (1,0-106- 1,8'106 КОЕ/г), чем на контрольной пробной площадке (3.2-106 КОЕ/г). Также на этих пробных площадках была ниже численность и доля бацилл - 7,5-10,5 %, по сравнению с 24-23% на контрольной площадке. На пробной пло-

щадке № 5 за годы наблюдения произошло существенное снижение численности бактерий, использующих органические формы азота, и бацилл, что связано с нарушением почвенного покрова во время строительства. Кроме того, на данной площадке снизилась численность актиномицетов до 6Д-105 КОЕ/г по сравнению с 1 »1 * 10б КОЕ/г на контрольной пробной площадке, однако на 30 % увеличилась их доля среди бактерий, использующих минеральные формы азота, составив 60 %. По сравнению с контрольной пробной площадкой, на всех прочих пробных площадках плотность азотобактера в период наблюдения была ниже на 30 - 80 % Динамика численности других групп микроорганизмов - микром и цетов, целлюлоз ораз л агающих микроорганизмов, бактерий, использующих минеральные формы азота, была не столь показательна

О Бактерии, использукш^е органические формы ззота ■ Бациллы !

1 1

■

1 1 I

1 . 4 1 :

•Ц — П " А и

Рнс.1. Дннамлкн численности и соотношение бакт ерий, использующих органические формы ЛЛОТЛ И &ИВ1Л 1

О &г»ктврии, и с П о ль 3 у ю минЕрапьный Формы йзогй ■ Актином ицет Ы

||

ш

Рис,2. Динамика численности и соотношение бакгернн, нспиль 1>ннщи мнмерильные формы ачот-а 1! акт и ном и цетов

IIpoiim.it площалк'и

Рис.Э, П.ютность АШоЬааег сНгоососсит в почва! пробных площадок

1.2. Рссиирометрические показатели и микробный метаболический коэффициент как индикаторы состояния микробных сообществ городских почв

Известно, что чем ниже такие рее пирометрические показатели как субстрат-

индуцированное (СИД) и базалыюе дыхание (БД), тем хуже состояние микробных сообществ, тем ниже их активность. Однако оба этих показателя в значительной мере зависят от температуры и влажности среды. Микробный метаболический коэффициент (яСОз), не зависящий от факторов окружающей среды, позволяет дать более точную характеристику состояния микробных сообществ Теоретически, величина этого коэффициента должна быть более высокой в молодых или нарушенных экосистемах, низкой - в климаксных и более устойчивых (Ананьева Н.Д, 2003). Ре спирометрические показатели и показатели микробного метаболического коэффициента почв района «Филевская пойма» представлены в табл.1.

Таблица ]

Показатели микробиологической активности почв пробных площадок района «Филевская пойма», 2005 г.

№ пробной СИД, мкг С-СОг г" БД, мкг С-С02 4 СО, Си™ мкг Сг"

нлошадки 1 почвы час"1 г"1 почвы час"1 1 почвы

0 5,87 ± 0,39 0,91± 0,04 1,92 475 ±31

1 2,81 ± 0,22 0,45± 0,02 1,99 228 ± 18

2 3,07 ±0,30 1,07*0,08 4,28 249 ± 24

3 2,52 ± 0,29 0,75 ± 0,05 3,67 205 ±23

4 2,75 ± 0,8 0.59 ± 0,02 2,63 223 ± 14

5 0,32 * 0,23 0,17* 0,03 6,27 27 ± 19

Низкие респирометрические показатели (СИД 0,32 ± 0,23, БД 0,17± 0,03) и высокий микробный метаболический коэффициент (qC02 6,27) позволяют предположить, что в наихудшем состоянии находятся почвы на стройплощадке дома. Наилучшие значения респирометрических показателей (СИД 5,87 ± 0,39, БД: 0,91± 0,04) и микробного метаболического коэффициента (qC02 1,92) получены на контрольной пробной площадке. На прочих пробных площадках показатели различаются незначительно. Низкие значения респирометрических показателей (СИД 2,52 ± 0,29 - 3,07 ± 0,30, БД 0,45± 0,02 - 1,07 ± 0,08) и высокие значения микробного метаболического коэффициента (qC02 1,99 - 4,28) свидетельствуют о нарушении состояния микробных сообществ почв данных площадок, вызванном антропогенной нагрузкой.

1.3. Динамика численности санитарно-показательных микроорганизмов в почвах пробных площадок района "Филевская пойма"

Нами была изучена динамика численности различных групп санитарно-показательных микроорганизмов: бактерий группы кишечной палочки (БГКП), термофильных и нитрифицирующих бактерий, Clostridium perfringens. Средняя за 2003-2005 гг. численность санитарно-показательных микроорганизмов в почвах пробных площадок района «Филевская пойма» представлена в табл. 2.

Таблица 2

Численность СПМ в почвах пробных площадок района «Филевская пойма»

Номер пробной площадки Численность, КОЕ/г а.с.в.

БГКП C.perfringens Термофилы Нигрификаторы

0 1,1-Ю5 2,4-10" 8,1-Ю3 9,0-104

1 3,8-10' 3,8-10" 2,8-104 1,1-Ю4

2 1,9-104 1,1-Ю5 8,2-10' 2,8-Ю4

3 4,9-103 8,5-10' 2,1-Ю4 5,9-104

4 3,2-10" 2,8-Ю5 4,2-104 2,9-Ю4

5 2,7-104 2,1-Ю4 1,9-Ю3 3,2-10"

Исследуемая территория подвергалась постоянному и интенсивному загрязнению санитарно-показательными микроорганизмами, на что указывала высокая численность бактерий группы кишечной палочки (3,8-103 - 1,1-Ю5 КОЕ/г), С. реглет (8,5-Ю3 - 2,4-Ю6 КОЕ/г) и термофилов (1,9-103 - 4,2-Ю4 КОЕ/г). Чис-

10

лешюсть санитарно-показательных микроорганюмов и степень загрязненности почв (как правило, почвы относились к категории загрязненных, или сильно загрязненных, редко - к категории чистых) на всех площадках за годы наблюдений оставались приблизительно на одном уровне; вместе с тем наблюдался постоянный процесс самоочищения почв, на что указывала высокая численность нитрифицирующих бактерий (1,1-104 - 9,(МО4 КОЕ/г). Таким образом, результаты мониторинга показывают, что в городских условиях санитарно-показательные микроорганизмы являются неотъемлемым компонентом микробных сообществ почв, составляя его значительную часть, сопоставимую по численности (103 - 105 КОЕ/г а.с.в. почвы) с такими группами почвенных микроорганизмов как бациллы или микромицеты. Однако динамика численности санитарно-показательных микроорганизмов не кореллирует с численностью основных физиологических групп микроорганизмов. Удаленность пробных площадок от вероятного источника загрязнения - завода им. Хруничева никак не влияла на численность санитарно-показательных микроорганизмов, в частности наиболее загрязненной являлась контрольная пробная площадка. Однако вследствие того, что известны факты проникновения энтеробактерий в растения и сохранения в них, при оценке санитарного состояния территорий необходимо анализировать и растения на присутствие санитарно-показательных микроорганизмов.

2. Изучение популяции Escherichia coli в системе почва-растение в условиях антропогенной нагрузки (модельпые опыты)

2.1. Исследование проникновения Escherichia coli в растения различных семейств и длительности ее сохранения в них

Особый интерес представляет определение круга растительных организмов, в которые способны проникать энгеробактерии, в частности кишечная палочка Результаты опытов по изучению проникновения E.coli в растения различных семейств и длительности ее сохранения в них представлены в табл. 3.

Кишечная палочка способна проникать внутрь тканей растений различных семейств, причем при исследовании растений одного семейства наблюдается тенденция к сохранению кишечной палочки внутри растительных тканей в течение приблизительно одинакового времени.

Таблица 3

Проникновение E.coli внутрь тканей различных растений и длительность ее

сох ранения в них

Растение 1 сутки 3 сутки 7 сутки 14 сутки 30 сутки

Салат латук + + + + -

Астра + + + + -

Календула - - - - -

Тыква + + + + -

Кабачок + + + + -

Огурец + + + + -

Капуста - - - - -

Редис + - - - -

Свекла - - - - -

Томат + - - - -

Пшеница + + + + -

Рожь + + + + -

Овес + + + + -

Ячмень + + + - -

Мятлик + + + + +

Так, во всех исследованных растениях семейства тыквенных (кабачок, огурец, тыква) E.coli сохранялась на протяжении 14 суток, как и у ряда растений семейства мятликовых (овес, пшеница, рожь). Однако в растениях ячменя Escherichia coli обнаруживалась в течение 7 суток, а в мятлике - 30 суток. В растениях семейства сложноцветных (салат латук, астра) клетки E.coli сохранялись в течение 14 суток, но растения календулы являются исключением - в них кишечная палочка вообще не обнаруживалась. Общеизвестно, что календула является лекарственным растением, содержащим антимикробные вещества различной природы. У растений семейства капустных кишечная палочка обнаруживалась в растениях только на первые сутки после инокуляции. Показано (Sarwar М. et al., 1998; Lazzeri L., Manici L.M., 2000), что капустные способны синтезировать целый спектр бактерицидных веществ. Можно предположить, что именно наличие и концентрация различных веществ, выделяемых растением, служит фактором, определяющим способность и длительность колонизации растительных тканей различными энгеробактериями, в том числе кишечной палочкой.

2.2. Динамика численности иитродуцированиой популяции Escherichia coli в

растениях и почве

Результаты изучения динамики численности гаггродуцированной популяции

кишечной палочки в различных частях растений и в почве, в которой выращивались данные растения, представлены на рис 4-5. В модельных экспериментах показано, что кишечная палочка способна проникать из почвы внутрь растительных тканей кабачка и мятлика и существовать в растениях на протяжении 30 суток у мятлика и 14 суток у кабачка. Клетки этих бактерий проникают в корни и надземную часть растения, причем численность их в корнях больше, чем в надземной части. Так, на 1 сутки наблюдения численность E.coli в корнях мятлика составляла 9,0-Ю5 КОЕ/г, в надземной части 3,4-104 КОЕ/г, а на 14 сутки - 8,0-103 и 85 КОЕ/г соответственно. У кабачка на 1 сутки наблюдения численность кишечной палочки в корнях достигала 4,4-104 КОЕ/г, а в надземной части 2,6-104 КОЕ/г, а на 14 сутки - 50 и 20 КОЕ/г соответственно. Установлено, что за время наблюдения численность кишечной палочки внутри растительных тканей постепенно уменьшается на 3-4 порядка. Escherichia coli в течение 30 суток выявляется в почве, как с растениями, так и в почве без растений. При этом ее численность в варианте с растением на порядок ниже, чем без растения.

-•— — Корни кабачка - --в--- Надзем.часть

-А— — Корни мятлика --в--Надзем. часть

Рис.4. Динамика численности интродуцированной популяции E.coli в растениях мятлика и кабачка

2.3. Влияпие загрязнения почвы тяжелыми металлами и нефтепродуктами на процесс колонизации растений бактериями Escherichia coli

Известно, что в городской среде, в силу повышенной антропогенной нагрузки, меняется характер протекания многих биологических процессов. Тяжелые металлы и нефтепродукты являются главными загрязнителями городской среды, определяющими направление и характер развития микробных сообществ городских почв («Экология города», 2004; Агаркова М.Г., 1991; Марфенина О.Е., 199); Герасимова М.И., и др., 2003). В то же самое время, почвы населенных пунктов подвергаются интенсивному загрязнению санитарно-показательными микроорганизмами (Мишустин Е.Н. и др., 1979; Поздеев O.K., 2001). В связи с этим несомненный интерес вызывает влияние загрязнения почвы тяжелыми металлами и нефтепродуктами на популяцию E.coli в системе почва-растение.

На протяжении периода наблюдения (30 суток), численность кишечной палочки в почве снижается с 1,4-108КОЕ/г на 1 сутки до 3,0-Ю3КОЕ/г на 30 сутки в контрольном варианте, с 1,4-107 КОЕ/г до 2,5-Ю2 КОЕ/г при загрязнении почвы соляркой и с 1,0-106 КОЕ/г до 0,3-102 КОЕ/г при загрязнении почвы ацетатом свинца (рис. 6). Численность кишечной палочки в период наблюдения в загрязненных почвах была на 1 - 2 порядка ниже, чем в варианте без внесения поллю-тантов, что можно объяснить токсическим действием нефтепродукта (солярки) и

тяжелого металла (свинца) на этих бактерий. Кишечная палочка проникала в растительную ткань из почвы, как в контрольном варианте, так и в вариантах почвы с поллютантами, и сохранялась в растениях в течение 30 суток (рис.7). Численность кишечной палочки в растениях также как и в почве сокращалась, причем в вариантах с загрязнителями на 1 -14 сутки наблюдения она была ниже контрольной на 1- 2 порядка, К 30 суткам численность кишечной палочки в контрольном варианте и в вариантах с поллютантами сравнивалась, достигая численности 30 КОЕ/г а.с.в.

- - E.coli в почве без поллютантов

■я--E.coli в почве загрязненной соляркой

•А-E.coli в почве загрязненной ацетатом свинца

Рис.6. Динамика численности интродуцированной популяции E.coli в почве в присутствии поллютантов

- - - - - E.coli в растениях (почва без поллютантов)

--*--E.coli в растениях (почва, загрязненная соляркой)

-А-E.coli в растениях (почва, загрязненная ацетатом свинца)

Время, сутки

Рис. 7. Динамика численности интродуцированной популяции Е,со11 в растениях в присутствии поллютантов

Одновременно наблюдалось изменение соотношения численностей интро-дуцированной популяции E.coli в почве, в которой выращивались растения, и внутри растений, произраставших на этой почве. В контрольном варианте процентное соотношение численностей кишечной палочки в растениях и почве увеличивалось с 0,8 % в первые сутки, до максимального значения 5 % на 14 сутки, а затем к 30-м суткам уменьшалось до 1 %. В присутствии загрязнителей это соотношение постоянно увеличивалось, достигая максимума к 30-м суткам (33 % при загрязнении соляркой и 50 % при загрязнении ацетатом свинца).

Таким образом, на основании проведенных модельных экспериментов, можно заключить, что кишечная палочка способна проникать из почвы в ткани растений различных семейств, как класса двудольных, так и однодольных. Escherichia coli проникает не только в корни, но и колонизирует надземную часть растения. Поллютанты (солярка и ацетат свинца) подавляют развитие E.coli в почве и растениях, однако под влиянием солярки и ацетата свинца происходит перераспределение популяции кишечной палочки в системе почва - растение. 3. Исследование возможности применения биопрепарата «Псевдомин», на основе штамма Pseudomonas putida 91-96, для оздоровления почвы, загрязненной энтеробактернями Бактерии рода Pseudomonas известны своей способностью к биодеградации стойких органических соединений. Показано, что бактерии Pseudomonas putida штамма 91-96 весьма эффективно деградируют нефтепродукты, за 2,5 месяца трансформируя их на 91,6 - 98,4 %, на их основе разработан биопрепарат «Псевдомин» (Емцев В.Т. и др., 1998, 2000; Станкевич Д.С., 2002). Кроме того, виды рода Pseudomonas известны своим антагонистическим действием в отношении ряда фитопатогенных бактерий и грибов (Faltin F., et al., 2004; Wang С., et al., 2004; Deniel F., et al., 2004; Fakhouri W. D., Buchenauer H., 2002). Вообще, бактерии рода Pseudomonas относятся к группе PGPR (plant growth-promoting rhizobac-teria) - ризобактериям, стимулирующим рост растений (Klopper J.W. et al., 1991). Исходя из этих, а также полученных нами в предыдущих исследованиях данных, особый интерес представляло изучение взаимодействия интродуцированных по-

пуляций Pseudomonas putida и Escherichia coli в системе почва - растение в «чистой» и загрязненной нефтепродуктами (соляркой) почвах. Для изучения этих взаимодействий нами был поставлен модельный опыт. Как видно из полученных данных (рис. 8-11), в вариантах с совместным внесением в почву популяций Е. coli и Р.putida, численность интродуцированных бактерий кишечной палочки была на 1 - 2 порядка ниже, чем в вариантах без внесения Pseudomonas putida. В почве, загрязненной соляркой, снижение количества клеток E.coli происходило быстрее и почва очищалась от интродуцированной популяции кишечной палочки в течение 14 суток. Наличие клеток Р. putida в растительных тканях приводило к освобождению растений от клеток E.coli в течение 7-14 суток, по сравнению с 30 сутками у растений, которые выращивались в почве, в которую не вносились бактерии P.putida. Показатели СИД в почве, загрязненной соляркой, были ниже (1,42±0,4-1,51±0,29), чем в незагрязненной почве (1,92±0,6). Однако в вариантах, где в загрязненную почву вносилась культура Р. putida, данные показатели были выше (2,26±0,3-3,51±0,16), чем в контроле, что может свидетельствовать о протекающих процессах деструкции внесенного нефтепродукта и улучшении состояния почвы, вызванного действием Р. putida. Таким образом, биопрепарат «Псевдо-мин», созданный на основе штамма Pseudomonas putida 91-96, можно рекомендовать для ускорения самоочищения почвы и растений от энтеробактерий, особенно в условиях загрязнешш почв нефтепродуктами.

~ Лг ' - Загриз.почаа

" * • Нмагр почва+Р puude

—О '"' Эагрж».почpurdm

С Р«СТ. |

о раст +Р.putida j с раст+Р. putida )

Время, сутки

Рис.8. Динамика численности интродуцированной популяции E.coli в почве без поллютантов и с их внесением

Незагрязненная почва — —■--Загрязненная почва ;

-А-Незягр.почва+Р. putida ■ Загрязненная почва+P.putidaj

Рис.9. Динамика численности интродуцированной популяции Е.соН в растениях, произраставших на почве без поллютантов и с их внесением

— ф— Незагр. почва

Загр.почва -Н-Загряз.почва с раст.

— ж— Незагр .почва+E.coli • Незагр.лочв с раст. +Е.coli

--Н-- Загр яз. почва+Е. coli Загряз.почва с раст.-НЕ.coli

Рис.10. Динамика численности иитродуцированиой популяции Pseudomonasputida в почве без поллютантов и с их внесением

— Незагр.почва -в-Загряз.почва

— Незагряз.почва+ЕсоН - - - х- - - Загряз.почва+ЕсоИ

Время, сутки

Рис.11. Динамика численности интродуцированной популяции Pseudomonas putida в растениях, произраставших на почве без поллютантов и с их внесением

выводы

1. Сочетание классических методов учета численности и респирометриче-ских показателей микробиологической активности, позволило установить, что городская среда оказывает существенное влияние на формирование микробных сообществ почв - наблюдается значительное изменение численности различных групп микроорганизмов при непосредственном антропогенном воздействии: снижается численность и доля бацилл на 10 - 20 %, на территории строек при снижении численности увеличивается на 30 % доля актиномицетов среди бактерий, использующих минеральные формы азота, снижается плотность азотобактера на 30 -80%;

-Данные, полученные методами учета численности микроорганизмов, ко-реллируют с респирометрическими показателями микробиологической активности, в частности, уменьшение численности микроорганизмов сопровождается снижением субстрат-индуцированного и базального дыхания и увеличением микробного метаболического коэффициента;

-Санитарно-показательные микроорганизмы составляют значительную часть микробных сообществ городских почв, сопоставимую по численности с такими группами почвенных микроорганизмов как микромицеты или целлюлозо-разлагающие микроорганизмы.

2. Установлено, что Escherichia coli способна проникать из почвы через корни в ткани растений различных семейств и сохраняться там от 1 до 30 суток, причем численность ее в корнях на 1-2 порядка выше, чем в надземной части.

-Численность кишечной палочки внутри растительных тканей и в почве за время наблюдения уменьшается на 3-4 порядка, однако численность ее в почве в вариантах с растениями на 20-50 % ниже, чем в вариантах без растения.

3.Выявлено, что в условиях загрязнения почвы нефтепродуктами и тяжелыми металлами на фоне общего снижения численности интродуцированной популяции E.coli в почве и растениях происходит увеличение доли E.coli в растениях до 30-50%. Подобное поведение бактерии в системе почва-растение свидетельствует о возможности превращения растений в резервуар патогенных бактерий в

19

условиях интенсивной антропогенной нагрузки, что может являться дополнительным источником загрязнения окружающей среды энтеробактериями.

5. Показано, что совместное внесение интродуцированных популяций Escherichia coli и Pseudomonas putida в ризосферу растений ведет к тому, что растения очищаются от кишечной палочки в течение 14 суток, при этом численность Р. putida в растениях возрастает. Это обуславливает возможность использования биопрепарата «Псевдомин», на основе штамма Pseudomonas putida 91-96, для ускорения самоочищения почв от энтеробактерий, в частности E.coli.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Люлин С.Ю., Селицкая О.В. Особенности микробных сообществ урбанизированной территории в пределах муниципального округа "Филевский парк" г.Москвы//В сборнике: Экология и ресурсо- и энергосберегающие технологии на предприятиях народного хозяйства (промышленность, транспорт, сельское хозяй-ство)/Материалы V Всероссийской научно-практической конференции. Пенза,2005 .-С. 100-104.

2. Люлин С.Ю., Селицкая О.В. Динамика популяции Escherichia coli в системе почва - растение//В сборнике: Экология и ресурсо- и энергосберегающие технологии на предприятиях народного хозяйства (промышленность, транспорт, сельское хозяйство)/Материалы V Всероссийской научно-практической конференции. Пенза,2005 .-С. 104-106.

3. Люлин С.Ю., Селицкая О.В. Динамика популяции Escherichia coli в системе почва - растение при загрязнении ее нефтепродуктами и тяжелыми металлами/ТВ сборнике: Природноресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России/Материалы IV Международной научно-практической конференции. Пенза, 2006.-С.142-145.

4. Люлин С.Ю., Селицкая О.В. Особенности микробных сообществ урбанизированных территорий на примере района «Филевская пойма»//Известия ТСХА,2006.-№ 4. -С.25-33.

5. Селицкая О.В., Люлин С.Ю. Динамика популяции Escherichia coli в системе «почва - растение»//Доклады ТСХА. 2007.-Выпуск 279.-Часть 2.-С.190-194.

1,25 печ. л.

Зак. 336.

Тир. 100 экз.

Центр оперативной полиграфии ФГОУ ВПО РГАУ - МСХА им. К.А. Тимирязева 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Люлин, Станислав Юрьевич

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Почва как среда обитания микроорганизмов

1.2 Особенности процессов почвообразования в ropo- 11 дах

1.3 Микробные сообщества почв, подвергающихся 14 интенсивной антропогенной нагрузке

1.3.1 Влияние тяжелых металлов и нефтепродуктов на 14 почвенные микроорганизмы

1.3.2 Особенности структуры и организации микробных 20 сообществ и их изменения в условиях города

1.3.3 Санитарно-показательные микроорганизмы, как 23 компоненты микробных сообществ почв

1.3.4 Факторы, способствующие самоочищению почв от 26 патогенных бактерий

1.4 Растительно-микробные взаимодействия

1.4.1 Особенности растительно-микробных 28 взаимодействий

1.4.2 Растения как возможные резервуары патогенных 31 бактерий общих для человека и растений.

1.4.3 Роль растений и микроорганизмов в оздоровлении 35 почв подвергшихся усиленной антропогенной нагрузке

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Объекты мониторинга почв района «Филевская 41 пойма»

2.1.1 Местоположение исследуемой территории

2.1.2 Характеристики пробных площадок

2.1.3 Характеристики почв пробных площадок

2.1.4 Методика определения физических и химических 45 характеристик почв исследуемой территории

2.1.5 Методика определения численности 45 микроорганизмов

2.1.6 Методика определения респирометрических показа- 47 телей и микробной биомассы

2.2 Объекты и методы модельных экспериментов

2.2.1 Объекты модельного эксперимента по изучению 48 возможности проникновения кишечной палочки из почвы в ткани растений различных семейств

2.2.2 Методика проведения модельного эксперимента и 48 поверхностной стерилизации растений

2.2.3 Объекты и методика модельного эксперимента по 51 изучению динамики численности интродуцированной популяции кишечной палочки в почве и внутри растительных тканей

2.2.4 Объекты и методика модельного эксперимента по 51 изучению процесса колонизации растений бактериями Escherichia coli в условиях загрязнения почвы тяжелыми металлами и нефтепродуктами.

2.2.5 Объекты и методика модельного эксперимента по 52 изучению возможности применения биопрепарата «Псевдомин» для оздоровления почвы, загрязненной нефтепродуктами и бактериями группы кишечной палочки

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Динамика численности основных физиологиче- 55 ских групп микроорганизмов в почвах пробных площадок района массовой застройки «Филевская пойма»

3.2 Изучение разнообразия бацилл и микромицетов 69 в почвах пробных площадок района массовой застройки «Филевская пойма»

3.3 Применение респирометрических показателей и 73 микробного метаболического коэффициента для характеристики состояния микробных сообществ почв района массовой застройки Филевская пойма»

3.4 Динамика численности СПМ в почвах и грунтах 76 пробных площадок района "Филевская пойма"

3.5 Исследование проникновения Escherichia coli в 88 растения различных семейств и длительности ее сохранения в них

3.6 Исследования динамики численности интроду- 93 цированной популяции кишечной палочки в растениях и почве

3.7 Исследование процесса колонизации растений 96 бактериями Escherichia coli в условиях загрязнения почвы тяжелыми металлами и нефтепродуктами

3.8 Исследование возможности применения биоире- 101 парата «Псевдомин» для оздоровления почвы, загрязненной нефтепродуктами и бактериями группы кишечной палочки

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Микробные сообщества городских почв и влияние поллютантов на популяцию Escherichia coli в системе почва - растение"

Актуальность. Как известно, интенсивная и многофункциональная деятельность человека в пределах крупных городов преобладает над естественными природными факторами почвообразования, приводя к формированию специфических почв. В Москве только около 6% площади близки к природным экосистемам, на остальных же территориях формируются так называемые урбоэкосистемы, которые создаются в результате деградации, уничтожения или замещения природных экосистем. Новообразованные экосистемы обладают меньшей рекреационной ценностью, нарушением биокруговорота, сокращением биоразнообразия как по составу, так и по структурно-функциональным характеристикам, увеличением числа патогенных микроорганизмов (Герасимова М.И. и др., 2003; «Экология города», 2004). Закономерности экологии патогенных микроорганизмов в пределах урбоэкоси-стем могут быть качественно отличны от тех, которые установлены за многолетнюю историю изучения естественных экосистем. В настоящее время перестала отвергаться сама возможность длительного существования патогенных микроорганизмов в почвах, водоемах или растениях (Бухарин О.В., Литвин В.Ю., 1997). Способность микроорганизмов занимать все возможные ' местообитания и экологические ниши в почве, требует изучения проблем ис- ^ пользования патогенными микроорганизмами, в частности энтеробактериями растений в качестве возможного местообитания. Следовательно, изучение особенностей городских почв, растительности, мониторинг их состояния, особенно в районах массовой застройки, необходим для эффективного оздоровления окружающей среды и населения городов.

Исследования последних лет показывают, что динамику энтеробакте-рий, в частности E.coli, в почвах не всегда можно объяснить фекальным загрязнением. Подобное положение подчиняется целому ряду закономерностей, которые в настоящее время только начинают изучаться. Так, установлено, что целый ряд патогенных и условно - патогенных микроорганизмов способен длительное время сохраняться в почвах (Поздеев O.K., 2001). Многие микроорганизмы способны переходить в так называемое «некультиви-руемое состояние» (Литвин В.Ю., 1999; Литвин В.Ю. и др., 2000). Механизмы перехода в данное состояние и его обратимость только начинают изучаться. Исследования последних лет показывают, что в почвах может находиться аборигенная популяция кишечной палочки, генетически не отличимая от штаммов характерных для микрофлоры человека и животных (Ishii S. et al., 2006). Многие микроорганизмы семейства Enterobacteriaceae способны проникать внутрь растительных тканей и сохраняться там длительное время. Подобные данные показаны для иерсиний (Гордейко В.А., 1991), клебсиелл (Бирюкова О.В., 2001; Соколова А .Я., 2006) и кишечной палочки (Solomon E.B. et al.,2002; Cooley M.B. et al.,2003; Ingham S.C. et al.,2004; Johannessen G. S. et al.,2004; Markova Yu.A., et al., 2006).

В свете изложенных фактов представляет интерес изучение популяций энтеробактерий в системе почва - растение при загрязнении почвы нефтепродуктами и тяжелыми металлами, являющимися одними из основных загрязнителей городской среды.

Все это обуславливает необходимость разработки методов, способствующих оздоровлению почв города.

Целью исследования являлось изучение микробных сообществ городских почв, поведения интродуцированной популяции энтеробактерий в системе почва-растение, а также определение действия поллютантов на взаимодействие растений и микроорганизмов.

Задачи исследования

1. Изучить динамику численности основных групп микроорганизмов, в том числе и санитарно-показательных, почв района «Филевская пойма» г. Москвы;

2. Изучить особенности динамики популяции Escherichia coli в системе почва-растение в условиях антропогенной нагрузки;

3.Определить влияние загрязнения тяжелыми металлами и нефтепродуктами на взаимодействие энтеробактерий и растений;

4. Определить возможности использования микробных биопрепаратов с целью подавления активности энтеробактерий и снижения антропогенного воздействия на окружающую среду.

Научная новизна. Впервые проведен комплексный многолетний микробиологический мониторинг почв района массовой застройки «Филевская пойма». Дана количественная характеристика основных групп микроорганизмов, в том числе санитарно-показательных, и оценена биологическая активность почв. Показана персистенция клеток E.coli в растения различных семейств из почвы через корневую систему и оценена длительность присутствия кишечной палочки внутри растительных тканей. Впервые установлено, что в условиях интенсивного загрязнения почвы нефтепродуктами и тяжелыми металлами на фоне общего снижения численности интродуцированной популяции E.coli в почве и растениях, наблюдается увеличение доли кишечной палочки в растениях. Подобное поведение бактерии в системе почва-растение свидетельствует о возможности превращения растений в резервуар патогенных бактерий в условиях интенсивной антропогенной нагрузки, что может являться дополнительным источником загрязнения окружающей среды энтеробактериями. Выявлена способность биопрепарата «Псевдомин», на основе штамма Pseudomonas pulida 91-96, подавлять рост Е. coli в почве и внутри растительных тканей.

Практическая значимость. Показана возможность использования микробного метаболического коэффициента (яСОг), для определения степени нарушения состояния микробных сообществ почв урбанизированных территорий. Оптимизирована методика определения динамики E.coli в системе почва-растение. Рекомендуется использовать биопрепарат «Псевдомин» для ускорения очищения почв от энтеробактерий, в том числе Е. coli.

Апробация работы. Основные результаты работы доложены на Международной научной конференции, посвященной 140-летию РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева (Москва, 2005), на V Всероссийской научно-практической конференции «Экология и ресурсо- и энергосберегающие технологии на предприятиях народного хозяйства (промышленность, транспорт, сельское хозяйство)» (Пенза, 2005), на Международной научной конференции посвященной 190-летию со дня рождения первого директора Петровской земледельческой и лесной академии Н.И. Железнова (Москва, 2006), на IV Международной научно-практической конференции «Природноресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России» (Пенза, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ.

Заключение Диссертация по теме "Микробиология", Люлин, Станислав Юрьевич

ВЫВОДЫ

1. Сочетание классических методов учета численности и респиромет-рических показателей микробиологической активности, позволило установить, что городская среда оказывает существенное влияние на формирование микробных сообществ почв - наблюдается значительное изменение численности различных групп микроорганизмов при непосредственном антропогенном воздействии: снижается численность и доля бацилл на 10 - 20 %, на территории строек при снижении численности увеличивается на 30 % доля актиномицетов среди бактерий, использующих минеральные формы азота, снижается плотность азотобактера на 30 - 80 %;

-Данные, полученные методами учета численности микроорганизмов, кореллируют с респирометрическими показателями микробиологической активности, в частности, уменьшение численности микроорганизмов сопровождается снижением субстрат-индуцированного и базального дыхания и увеличением микробного метаболического коэффициента;

-Санитарно-показательные микроорганизмы составляют значительную часть микробных сообществ городских почв, сопоставимую по численности с такими группами почвенных микроорганизмов как микромицеты или целлю-лозоразлагающие микроорганизмы.

2. Установлено, что Escherichia coli способна проникать из почвы через корни в ткани растений различных семейств и сохраняться там от 1 до 30 суток, причем численность ее в корнях на 1-2 порядка выше, чем в надземной части.

-Численность кишечной палочки внутри растительных тканей и в почве за время наблюдения уменьшается на 3-4 порядка, однако численность ее в почве в вариантах с растениями на 20-50 % ниже, чем в вариантах без растения.

3.Выявлено, что в условиях загрязнения почвы нефтепродуктами и тяжелыми металлами на фоне общего снижения численности интродуцирован-ной популяции E.coli в почве и растениях происходит увеличение доли E.coli в растениях до 30-50%. Подобное поведение бактерии в системе почва-растение свидетельствует о возможности превращения растений в резервуар патогенных бактерий в условиях интенсивной антропогенной нагрузки, что может являться дополнительным источником загрязнения окружающей среды энтеробактериями.

5. Показано, что совместное внесение интродуцированных популяций Escherichia coli и Pseudomonas putida в ризосферу растений ведет к тому, что растения очищаются от кишечной палочки в течение 14 суток, при этом численность P. putida в растениях возрастает. Это обуславливает возможность использования биопрепарата «Псевдомин», на основе штамма Pseudomonas putida 91-96, для ускорения самоочищения почв от энтеробактерий, в частности E.coli.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Люлин, Станислав Юрьевич, Москва

1. Абросов Н. С., Ковров Б. Г., Черепанов О. А. Экологические механизмы сосуществования и видовой регуляции.- Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ние, 1982.-297 с.

2. Агаркова М.Г. Эколого-географические особенности почв городских экосистем : Автореф. дис. канд.биол.наук. -М: МГУ, 1991.- 26с.

3. Айзенман Б. Е., Смирнов Б. Е., Бондаренок А. С. Фитонциды.- Киев: Нау-кова Думка, 1984. 112с.

4. Алексеев Ю.В. Тяжелые металлы в почвах и растениях. -Л.: ВО «Агро-промиздат». 1987-140 С.

5. Амбулос Н., Арчибальд Р., Аткинсон Т. Бациллы. Генетика и биотехнология.- М.: Мир, 1992.-530с.

6. Ананьева Н.Д. Микробиологические аспекты самоочищения и устойчивости почв.-М.:Наука, 2003.-223с.

7. Андреюк E.H., Билай В.И., Коваль Э.З., Козлова H.A. Микробная коррозия и её возбудители. Киев: Наукова думка, 1980.-288с.

8. Андреюк Е.И., Валагурова Е. В. Основы экологии почвенных микроорганизмов. Киев: Наукова думка, 1992. - 224 с.

9. Аристовская Т. В. Микробиология процессов почвообразования,-Л.:Наука. Ленингр. отд-ние, 1980.- 187 с.

10. Артамонова B.C., Танасиенко А. А., Бортникова С. Б. Современные аспекты ремеднацни биологических свойств городских почв//Сибирский экологический журнал.-2005.- Т. 12, № 5.- С.855-864

11. Артемьева Т.И., Штина Э.А. Экологические последствия загрязнения почв нефтью//Бактериальный фильтр Земли. Пермь,- 1985.-Т.1.-С.28-29.

12. Бабьева И. П., Зенова Г. М. Биология почв. М.: Изд-во МГУ, 1989.- 336с.

13. Бабьева И. П. К микробной характеристике почв поймы реки Клязьмы в районе Чашникова// Пойменные почвы русской равнины.М.:Изд-во МГУ, 1963. Вып.1. -С.196-218.

14. Байдина H.JI. Загрязнение городских почв и огородных культур тяжелыми металлами//Агрохимия. 1995. -№ 12.-С. 99-104.

15. Балакин A.B. Микроорганизмы в загрязненной среде. Фрунзе, 1990.-73с.

16. Беляков В. Д. Эпидемический процесс. Теория и методы изучения,- JI.: Медицина, 1964. 244 с.

17. Беляков В. Д., Ряпис JL А., Илюхин В. И. Псевдомонады и псевдомопо-зы.- М.: Медицина, 1990.- 163 с.

18. Беляков В. Д., Литвин В. 10. Патогенные бактерии, общие для человека и растений // Патогенные бактерии в сообществах. М., 1994. - с. 13-14.

19. Берестецкий O.A., Кравченко JI.B., Азарова Т.С. Использование почвенными микроорганизмами летучих выделений прорастающих семян как источника углерода и энергии// Журн. микробиол. 1981. - Т.50, вып. 5.-С. 898902.

20. Беседнова H.H., Венедиктов B.C. Изучение хемотаксиса бактерий псевдотуберкулеза к сокам из овощей //Психрофил. патоген, микроорган. Новосибирск, 1986.-С. 56-57,

21. Бирюкова О.В. Эндофитная ризобактерия Klebsiella planticola, взаимодействие с растением и ценозом микромицетов в фитоплане и ризосфере. Дис. канд.биол.наук.- М.,2001.- 140 с.

22. Богоев В, М., Гильманов Т, Г. Численность и биомасса микроорганизмов в почвах некоторых зональных экосистем. // Биологические науки.-1982. -№7.-С. 12-24.

23. Бокарев Д.В. Экологические проблемы загрязнения экосистем нефтепродуктами (на примере г. Воронежа).//Вестн.Воронеж.ун-та./Геология. 2000.-Вып. 5(10). -с.232-234.

24. Булавко Г.И., Наплекова H.H. Влияние загрязнения почв свинцом на состав и численность микробных ассоциаций// Микроорганизмы как компонент биогеоценоза. Алма-Ата, 1982, -с.56-57.

25. Бухарин О.В., Литвин В.Ю. Патогенные бактерии в природных экосистемах. Екатеринбург: УрО РАН, 1997. -227 с.

26. Великанов Л.Л. Роль грибов в формировании мико- и микробиоты почв естественных и нарушенных биоценозов и агроэкосистем.: Дисс. докт.биол. наук.- М.,1997.-547 с.

27. Вертиев Ю.В. Бактериальные токсины: биологическая сущность и происхождение // Журн. Микробиол. 1996. - № 3. - С.43^46.

28. Волкова Д. А. О жизнедеятельности столбнячного микроба в почвах Молдавии: Автореф. дис. канд. биол. наук. Киев, 1968.- 16 с.

29. Вольберг М. М., Озрина Р. Д., Савельев И. Б. Утилизация бактериями Pseudomonas sp. органического углерода, экскретируемого зелеными водорослями Dunaliella maritima при разных условиях культивирования //Вестн. МГУ.- 1988.- Сер. 16, № 4.- С.42—48.

30. Вольпе И.М., Кучеренко В.Д. Практическое руководство по санитарной микробиологии.- М.:МГУ,1970.- 80 с.

31. Гвоздяк Р. И., Коробко А. П., Лемещенко Г. П. Патогенные свойства возбудителя сосудистого бактериоза огурцов Erwinia toxica для теплокровных животных//Матер. конф. по бакт. болез. растений.- Киев, 1972,- С. 22—23.

32. Гвоздяк Р. И., Яковлева JI. М. Об особенностях патогенности Pseudomonas aerogenosa //ЖМЭИ.- 1987.- № 3.- С. 3—5.

33. Гельцер Ю.Г. Почвенные простейшие как показатель химического загрязнения внешней среды//Актуальные вопросы санитарной микробиологии.-М„ 1973.

34. Гельцер Ф.Ю. Симбиоз с микроорганизмами основа жизни растений. -М.: Изд-во МСХА, 1990.-134 с.

35. Гершун В. И. Способность листерий размножаться в растительных субстратах // Вестник с.-х. науки Казахстана. 1979. - № 4. - С. 91-92.

36. Гершун В. И. Экология листерий и пути их циркуляции в природном очаге. // Экология возбудителей сапронозов. М., 1988. - С. 80-85.

37. Годова Г.В. Экологические проблемы миграции патогенных бактерий в растения через корневую систему://Сб. ст. региональной конференции/Вторые чтения, посвященные памяти Ефремова С.И.- Орел ,25-27 сентября 2006.

38. Голышин П.Н. Экологическая роль растительных экссудатов во взаимодействии растений и микроорганизмов: Автореф. дис. канд.биол.наук.-М. :МГУ, 1991.-24 с.

39. Гордейко В.А. Цепь циркуляции иерсиний в агроценозе и эпидемиологическое ее проявление // Потенциально патогенные бактерии в природе. М., 1991.-С. 75-85.

40. Граковский В. Г., Фрид А. С., Сорокин С. Е., Тимохин П. А. Оценка загрязнения почв Челябинской области тяжелыми металлами и мышья-ком//Почвоведение.-1997.-№ 1,- С. 88-95.

41. Гринберг JI.M. Патологическая анатомия и некоторые вопросы морфо-, пато- и танатогенеза ингалляционной формы сибирской язвы человека: Дис. докт.мед.наук. Екатеринбург, 1995.

42. Гродзинский А. М. Санитарная роль крестоцветных культур в севообороте // Аллелопатия и продуктивность растений:/Сб. науч. тр.АН УССР. Центр, респ. бот. сад. Киев, 1990. С. 3-14.

43. Гродницкая И.Д., Сорокин H. Д. Структурно-динамические особенности микробных комплексов лесоболотных экосистем Западной Сибири // Сиб. экол. журн. 2006. - № 2. - С. 117-123.

44. Громыко Е.П. Алюминий как фактор, определяющий токсичность дерново-подзолистой почвы к почвенным микроорганизмам//Почвенная и с/х микробиология: Сб.ст./.-Ташкент:изд-во УзбССР, 1963.- С. 61- 67.

45. Гузев В. С., Левин С. В. Техногенные изменения сообществ почвенных микроорганизмов// Перспективы развития почвенной биологии :Труды всероссийской конференции.- Москва: Макс-Пресс, 2001.-С. 178-219.

46. Гузев B.C., Левин C.B. Действие тяжелых металлов на микробную систему почв// Микроорганизмы как компонент биогеоценоза. Алма-Ата, 1982, -с.91-94.

47. Гузев B.C., Левин C.B. Перспективы эколого-микробиологической экспертизы состояния почв при антропогенных воздействиях// Почвоведение, 1991, №9-С.50-62

48. Гусев М. В., Коронелли Т. В. Изучение ассоциации цианобактерий и неф-геокисляющих бактерий в условиях нефтяного загрязнения // Микробиология. -1981. Т. 50, вып. 6. - С. 1092-1097.

49. Даубнер И.Э., Ежова Т.И. Гигиеническая оценка качества воды по микробиологическим показателям//Гигиена и санитария.-1989.-№5.-С.56-58.

50. Добровольская Т.Г. Структура бактериальных сообществ почв.- М.: Академкнига,2002.-282 с.

51. Добровольский Г.В., Гришина Л.А. Охрана почв,- М.: МГУ,1985.- 213с.

52. Доброзракова Т.Л. Сельскохозяйственная фитопатология.-Л.:Колос,1979.-328с.

53. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1985. -351 с.

54. Думбадзе Т.К., Яшвили H.H., Берадзе И.А. Влияние загрязнения нефтепродуктами на биологическую активность некоторых почв Грузии // Микроорганизмы как компонент биогеоценоза., Алма-Ата, 1982, с. 53-55.

55. Евдокимова Г.А., Кислых Е.Е., Мозгова Н.П. Биологическая активность почв в условиях аэротехногенного загрязнения на Крайнем Севере.-Л.:Наука,1984,- 120 с.

56. Евдокимова Г.А. Фитотоксичность загрязненных металлами почв и некоторые способы ее снижения.// Почвоведение,-1994.-№1.-С.75-80.

57. Егоров Н. С., Ландау Н. С. Биосинтез биологически активных соединений смешанными культурами микроорганизмов // Прикладная биохимия и микробиология. 1982. - Т. 18, вып. 6. - С. 835-849.

58. Егоров С.Ю. Регуляция жизнедеятельности микроорганизмов-стимуляторов роста растений. Казань: Казанск. ун-т,2003-С.Ю0.

59. Емцев В.Т. Ассоциативный симбиоз почвенных диазотрофных бактерий и овощных культур/ЯТочвоведение,- 1994.-№4.- С.74-84.

60. Емцев В.Т. Почвенные микробы и деградация ксенобиотиков// Перспективы развития почвенной биологии/Сб.науч.тр. Всерос. Конф,- Москва, 22 февраля 2001.-М.:МАКСПресс,2001-С.77-78.

61. Емцев В.Т., Селицкая О.В., Станкевич Д.С. Рекультивация нефтезагряз-ненных почв с использованием биопрепаратов.//»Экологически безопасные технологии в с/х производстве в XXI веке.Владикавказ,2001.- с. 180-181.

62. Еськов А.И., Духанин Ю.А., Тарасов С.И. М. Фиторемедиация почв, загрязненных бесподстилочным навозом.-М.: Росинформагротех, 2004.- 99 с.

63. Жданова H.H., Василевская А.И. Меланинсодержащие грибы в экстремальных условиях.- Киев: «Наукова думка»,1988,- 373с.

64. Заварзин Г.А.,Колотилова H.H. Введение в природоведческую микробиологию.- М. :Книжный дом «Университет», 2001.-256 с.

65. Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии.-М.: Наука, 2004.-348 с.

66. Звягинцев Д. Г. Некоторые концепции строения и функционирования комплекса почвенных микроорганизмов //Вестн. МГУ,Сер. 17,Почвоведение. 1978.-№4.-С. 48-56.

67. Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы. М.: Изд-во МГУ, 1987. -256с.

68. Звягинцев Д.Г., Зенова Г.М. Экология актиномицетов.- М.:ПЮС,2001.-256с.

69. Зенова Г.М., Красильников Н.А.Актиномицеты, разлагающие углеводороды парафинового ряда // Микробиология,- 1968.- Т. 37,Вып. 5.- С. 870-875.

70. Зенова Г. М., Вустина Т. П. Динамика численности актиномицетов в подстилках и дерно-подзолистой почве под березняком и ельником. // Вестник МГУ. Сер. 17: «Почвоведение». 1979. -№ 2. - С. 55 - 58.

71. Зенова Г.М. Актиномицеты в биогеоценозах.// Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза.- М.: Наука, 1984.- С. 162 170.

72. Зенова Г.М. Почвенные актиномицеты.-М.: Изд-во МГУ, 1992,- 78 с.

73. Зенова Г. М., Рыдкина Е. Б., Калакуцкий Л. В. Рост и антимикробная деятельность в ассоциации актиномицета и зеленой водоросли //Биологические науки.-1983.-№3. С. 81-85.

74. Ильин В. Б., М.Д. Степанова. Распределение свинца и кадмия в растениях пшеницы, произрастающих на загрязненных этими металлами почвах //Агрохимия.-1980. -№5.- С.114-120.

75. Ильин В.Б. Тяжелые металлы в системе почва-растение.- Новосибирск: Наука, 1991.- 150 с.

76. Исмаилов Н.М.Влияние нефтяного загрязнения на круговорот азота в почве//Микробиология.- 1983.- Т.52, № 6.- С.1003-1007.

77. Калинина К. В. Популяционная экология бацилл в почве : Дис. канд.биол. наук.-М., 2003.-21 с.

78. Карасевич Ю.Н. Основы селекции микроорганизмов, утилизирующих синтетические органические соединения. — М.: Наука, 1982.-144с.

79. Карие З.Э., Норлят Т.К. Распространение паразитных микромицетов в Таллине: Доклад II симпозиума микологов и лихенологов Прибалтийских республик и Белоруссии.- Таллин,1988.-С.39-41.

80. Квасников Е.И., Клюшникова Т.М. Микроорганизмы деструкторы нефти в водных бассейнах,- Киев: «Наукова думка», 1981.-132с.

81. Клевенская И.Л. Биологическая фиксация азота различными типами почв Западной Сибири //Микробиология сельскому хозяйству: Сб.ст.- М.: Наука, 1974.-С. 139-144.

82. Ковда В.А. Биохимия почвенного покрова.- М.:Наука, 1985.- 263с.

83. Кожевин П. А. Микробные популяции в природе. М.: Изд-во МГУ, 1989.- 170с.

84. Кононова М. М. Органическое вещество почвы. М., 1963. - 312 с.

85. Красильников H.A. Биологическое значение антибактериальных веществ //Труды Ин-тамикробиологии. -1951. Т. 1. - С. 142-161.

86. Красильников H.A. Антагонизмы микробов и высшие растения. М.: Советская наука, 1958.-340с.

87. Красильников H.A. Определитель бактерий и актиномицетов.- Москва-Ленинград:Изд-во АН СССР, 1949.- 830 с.

88. Кузнецов В. Г. Выделение бактерий рода Yersinia из различных источников в Приморском крае // Гигиена и санитария. 1983. -№ 2. -С 72-74.

89. Кулик А. Ф., Рошко Е. В. Почвенные грибы и актиномицеты как элемент лесных биогеоценозов в степи // В1сник Дшпропетровського ушверситету. Бюлопя. Еколопя. 2002. - Вип. 10,Т. 1С.18-22.

90. Кулько А.Б., Марфенина O.E. Распространение микроскопических грибов в придорожных зонах городских автомагистралей // Микробиология 2001, Т. 70, N5, С. 709-713

91. Куперман М.О. Жизнедеятельность Clostridium perfringens и Escherichia coli в почвенно-климатических условиях Сибири. Актуальные вопросы санитарной микробиологии.- 1973. С. 101

92. Лазовская А.Л., Блохина И.Л. Патогенные и условно-патогенные мико-бактерии.- Горький, 1976.- 45 с.

93. Ланчини Д., Паренти Ф. Антибиотики. М.: Мир, 1985. - 272 с.

94. Левин C.B. Микробиологическая диагностика загрязнения тяжелыми металлами. Автореф.дисс. канд.биол.наук.- М., 1983.

95. Лекарственные растения в научной и народной медицине.- Саратов:Изд -во. Саратовского университета,1978.-359 с.

96. Литвин В.Ю. Природноочаговые инфекции: ключевые вопросы и новые позиции//Журн.микробиол.-1999.-№5.- С.26-33.

97. Литвин В. 10., Емельяненко Е. Н., Пушкарева В.И. (1996) Патогенные бактерии общие для человека и растений: проблема и факты. Журн. микро-биол. эпидемиол. и иммунол.- № 2.- С. 101 104.

98. Литвин В.Ю., Гинцбург А.Л., Пушкарева В.И., Романова Ю.М., Боев

99. B.В.Эпидемиологические аспекты экологии бактерий. М.: Фармареус-Принт, 1997.-256 с.

100. Литвин В.Ю., Гинцбург А.Л., Пушкарева В.И., Романова Ю.М. Обратимый переход патогенных бактерий в покоящееся (некультивируемое) состояние: экологические и генетические механизмы.//Вестник РАМН.-2000.-№ 1.1. C.7-13.

101. Литвинов М.А. Определитель почвенных микроскопических грибов.- Л.: Наука, 1967.- 258 с.

102. Луканин В. Н., Трофименко Ю. В. Промышленно-транспортная экология:- М.: Высшая школа, 2003. 273 с.

103. Марамович А. С., Наркевич М. И. Холера //Руководство по эпидемиологии инфекционных болезней.- М.: Медицина, 1993.- Т. 2.- С. 85—104.

104. Маркова Ю.А., Романенко A.C., Игумнова Е.К., Саляев Р.К. (2002) Растения как возможные резервуары бактерий, патогенных для человека и животных. Докл. АН. Т. 386, № 2, 277-279.

105. Маркова 10. А., Романенко А. С., Донская А.Е., Криволапова Н.В., Духанина А. В. Влияние бактерий, патогенных для человека, на жизнедеятельность растений.//Стрессовые белки растений (Материалы Всероссийской научной конференции), 2004.,с. 73-76.

106. Марфенина O.E., Лукина H.H. Влияние кадмия на комплекс микроскопических грибов и некоторые показатели их роста и развития. //Микология и фитопатология.- 1989.-Т.23, Вып.5.

107. Марфенина O.E., Мирчинк Т.Г. Микроскопические грибы при антропогенном воздействии на почву //Почвоведение.- 1988.- № 9.-С. 107-112.

108. ИЗ. Марфенина O.E., Каравайко Н.М., Иванова А.Е. Особенности комплексов микроскопических грибов урбанизированных территорий // Микробиология.-1996.-Т.65,№ 1.-С.119-124.

109. Марфенина О. Е. Микробиологические аспекты охраны почв.- М.: МГУ. 1991.-120с.

110. Марфенина O.E. Микологический мониторинг почв: возможности и пер-спективы//Почвоведение.- 1994.-№1.- С.75-80.

111. Марфенина O.E. Антропогенная экология почвенных грибов.-М.:Медицина для всех.2005.-196 с.

112. Матвеев К. И., Соловьев С. В., Волкова 3. М. Обсеменение почвы столбнячной палочкой и заболеваемость столбняком // ЖМЭИ,- 1957. № 3. - С. 54-58.

113. Матвеева Е. В., Тихонова Т. П. Бактериозы подсолнечника //Защита растений.- 1991.- № 7.- С. 55—56.

114. Методические указания по санитарно-микробиологическому исследованию почв.- М.: МЗ СССР, Гл. сан. эпид. управл.,1977.- 45 с.

115. Методические указания по обследованию почв с.-х. угодий и продукции растениеводства по содержанию тяжелых металлов, остаточных количеств пестицидов и радионуклидов М.-1995.-55 с.

116. Мешков Н.В. Влияние азотобактера на баланс азота и урожай овса в условиях вегетационного опыта на дерново подзолистой почве// Биологический азот и его роль в земледелии: Сб.ст.- М., Наука, 1967.- С.281-295.

117. Мешков Н.В. Влияние корневых выделений на развитие азотфиксирую-щих микроорганизмов и баланс азота в почве: Автореф. дис. докт. биол. паук.- М.,1971

118. Мидянник Г. А. Пути инфицирования микоплазмами растений люцерны и их влияние на образование и эффективность бобово-ризобиального симбиоза: Автореф.дис.канд. биол.наук.- М., 1995.-26 с.

119. Мишустин Е. Н. Ассоциация почвенных микроорганизмов.- М: Наука, 1975,- 107 с.

120. Мишустин Е. Н., Перцовская М. И. Микроорганизмы и самоочищение почвы. М.: Изд-во АН СССР, 1954. - 158 с.

121. Мишустин Е.Н., Перцовская М.И., Горбов В.А. Санитарная микробиология почвы. -М.: Наука, 1979. 304 с.

122. Мишустин Е.Н.,Емцев В.Т. Почвенные азотфиксирующие бактерии рода ClostridiumM.:Наука, 1974.-250 с.

123. Мосина JI. В. Спорообразующие бактерии и актиномицеты в почвах Европейской части СССР: Автореф.дис. канд. биол.наук.-М., 1974.-22 с.

124. Муратова А.Ю., Турковская О.В., Антонюк Л.П., Макаров O.E., Поздняков Л.И., Игнатов В.В. Нефтеокисляющий потенциал ассоциативных ризо-бактерий рода Azospirillum. Микробиология-2005-Т.74-№2-С.248-254.

125. Мухамедов С. М., Инжеватова М. В., Середин В. Г. и др. Вспышка холеры эльтор в Самаркандской области Узбекистана в 1990 г. //ЖМЭИ, 1992. -№ 9 -С.34- 37.

126. Мюллер Э., Лёффлер В. Микология.: Пер. с нем. М.: Мир, 1995.343 с.

127. О состоянии окружающей природной среды Москвы в 1996 году. Государственный доклад. М., 1997. 311с

128. Мягкова А.Д., Строганова М.Н. Влияние негативных экологических процессов на почвы города (на примере Москвы)// Вестник Московского унта/Серия 17, Почвов.,1996, №4. с. 37-45.

129. Обухов А. И., Ефремов Л. Л. Охрана и рекультивация почв, загрязненных тяжелыми металлами. Сб.: Тяжелые металлы в окружающей среде и охрана природы. М., 1988, 4.1, с. 23-36.

130. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975.-740 с.

131. Озерская С. М., Мирчинк Т. Г. Смена видов грибов-микромицетов по мере разложения березового опада. // Микология и фитопатология. -Т. 15, № 2. -С. 97-101.

132. Определитель бактерий Берджи./ Под. Ред. Дж. Хоулта, Н. Крига, П. Смита, Дж. Стейли, С. Уильямса. М.: Мир, 1997. 799с.

133. Отчет по теме № Н.546.103 «Оценка состояния и прогнозирования изменения санитарно-эпидемиологического состояния почв и грунтов территории массовой застройки района «Филевская пойма» за 2001-2002 гг. М.,2002.

134. Паникова Е.Л., Перцовская А.Ф. Влияние тяжелых металлов на ферментативную активность почв// Микроорганизмы как компонент биогеоценоза., Алма-Ата, 1982, с. 103-105.

135. Переверзева А. Л., Кузнецов Е. В. Влияние уксуснокислого свинца на состав микрофлоры и азотфиксирующую способность под некоторыми лесными насаждениями. Докл. ТСХА, 1985, с. 21-43.

136. Петерсон Н. В., Курыляк Е. К. Взаимоотношения групп микроорганизмов в почвах и рекультивируемых землях.//Микробные сообщества и их функционирование в почве. Киев : Наукова думка, 1981.-С. 173-179.

137. Поздеев O.K. Медицинская микробиология. Под ред.акад. В.И. Покров-ского.-М.:ГЭОТАР-МЕД, 2001. -573 с.

138. Польников Д. Г. Роль почвы в сохранности патогенных клостридий // Инфекционные болезни животных и вопросы природной очаговости. -Фрунзе, 1082.-С. 87-91.

139. Полянская JI.M., Лукин С.М., Звягинцев Д.Г. Изменение состава микробной биомассы в почве при ее окультуривании.// Почвоведение, 1997.-№ 2.-С. 206-212.

140. Поманская А. А. О размножении листерий в почве.//ЖМЭИ. 1963. - № 6.-С. 99-101.

141. Почва, город, экология/ Под общей редакцией Г.В.Добровольского. М.: Фонд «За экологическую грамотность». 1997.-320 с.

142. Практикум по почвоведению. // Под ред. И. С. Кауричева. М.: Колос, 1980.-272с.

143. Прозоровский С. В. Микоплазмы //Руководство по эпидемиологии инфекционных болезней. М.: Медицина, 1993. Т. I. С. 345—357.

144. Прокофьева Т.В., Балашова С.П., Строганова М.Н., Сизов А.П. Мониторинг почв как необходимая часть комплексного мониторинга городских земель (на примере г. Москвы) // Земельный вестник России, 2003, № 2, с.21-27.

145. Работнова И. Л., Позмогова И. Н. Питание микроорганизмов. // ЖМЭИ -1993.-№5.-С. 112-116.

146. Работнова И.Л., Позмогова И. Н. Некоторые вопросы общей физиологии микроорганизмов.//ЖМЭИ 1994. - № 4. - С. 116-120.

147. Раппопорт А. В., Мясоедов А. С., Лысак Л. В. Биологическая активность некоторых урбаноземов и культуроземов на территории Москвы// Перепективы развития почвенной биологии. Труды всероссийской конференции. Москва: Макс-Пресс, 2001. С.279.

148. Рассеянные элементы в бореальных лесах.// Отв. редактор. Исаев A.C.// М.-Наука, 2004.-616 с.

149. Регуляторная роль почвы в функционировании таежных экоси-стем/Отв.ред. Г.В.Добровольский. М.:Наука,2002.-364 с.

150. Ривкус Ю. 3., Митропольский О. В. Териофаза — этап эволюционного развития чумы. Сообщение 1. Общие положения //Материалы 5 съезда Всесоюзного териологического общества. М.: 1990. -Т. 3. -С.216-217.

151. Римкевич О.В. Эколого-функциональная роль микроорганизмов нарушенных почвогрунтов (на примере Дамбукинского золотоносного узла). Ав-тореф. дисс. канд. биол. наук. Благовещенск, 2006. 24 с.

152. Рудиченко В. Ф., Касьненко А. М., Синяк К. М. Картографический метод при эпидемиологическом исследовании инфекций и инвазий. Исследование закономерностей распространения столбняка и связи с эдафическими факторами//ЖМЭИ. 1984. - № 2. - С. 73-79.

153. Рэуце К., Кырстя С. Борьба с загрязнением почвы. Пер.с румынского. М.: ВО Агропромиздат, 1986.-221с.

154. Свистова И.Д., Талалайко H.H., Щербаков А.П. Микробиологическая индикация урбаноземов г.Воронежа. Вестник ВГУ. 2003.-№ 2. -с. 175-180.

155. Свистова И.Д., Щербаков А.П., Корецкая И.И., Талалайко H.H. Накопление токсичных видов микроскопических грибов в городских почвах. / Гигиена и санитария. 2003. -№ 5. -с.53-55.

156. Сегаль М. С., Сахновская Г. К. Обсемененность почв спорами и палочкой столбняка и заболеваемость столбняком//Анаэробные инфекции. Киев: Госмедиздат, 1957. С. 85-86.

157. Сергеева Т. И. Столбняк мирового времени в СССР (Эпидемиология, профилактика, экология и физиологические свойства возбудителя): Автореф. дисс. докт. биол. наук. М., 1971.

158. Сергунина JI.А. Распространение азотобактера в пойменных почвах рек Москвы и Клязьмы//Пойменные почвы русской равнины.М.:Изд-во МГУ, 1963. Вып.2. -С.141-145.

159. Сидоренко Г.И. Санитарно-микробиологические исследования в условиях научно-технического прогресса// Актуальные вопросы санитарной микробиологии.- М.-1973.-С.50-52.

160. Скворцов В. В., Киктенко В. С., Кучеренко В. Д. Выживаемость и индикация патогенных микробов во внешней среде. М.: Медицина, 1966.-167 с.

161. Скворцова И.Н., Ли С.К., Воротейкина И.П. Зависимость некоторых показателей биохимической активности почв от уровня концентрации тяжёлых металлов / Тяжёлые металлы в окружающей среде. М.: МГУ. 1980. с. 121-125.

162. Скворцова И.Н., Строганова М.Н., Николаева Д.Н. Распространение азотобактера в почвах города Москвы//Почвоведение. -1997. -№3. С. 1-8.

163. Соболева К. П. Наблюдение за жизнедеятельностью вегетативных форм Клостридиум перфрингенс в почве // Патогенные клостридии: Тр. Молдавского НИИ ЭМ. Кишинев, 1961. - Вып. 5. - с. 35-42.

164. Соболева К. П. О жизнедеятельности Клостридиум перфрингенс в почве: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Кишинев, 1963. - 19 с.

165. Соболева К.П., Анисимова Г.А., Маркова Н.И. Выживаемость Clostridium tetani, Clostridium botulinum, Clostridium perfringens в почве// Актуальные вопросы санитарной микробиологии.- М.-1973.-С.99-100.

166. Соколова А.Я. Изучение протекторного действия бактерий рода Klebsiella на газонные травы в условиях засоления почвы. Дисс.кандидата биол. наук. М., 2006.

167. Соколова Н. JL,Лаврова В. А. Обнаружение патогенных свойств у почвенных азотфиксирующих энтеробактерий //ЖМЭИ, 1991. № 12. С. 13—14.

168. Соколова Ю.Ю. Состояние почвенных микробиоценозов в зоне аэротехногенного загрязнения. Экологические проблемы северных регионов и пути их решения: Мат. Межд. Конф., Апатиты, 31 авг.-З сент. 2004-С.31-32

169. Соломина Н.Н., Полянская Л.М. Люминисцентно-микроскопическое исследование почв с различной антропогенной нагрузкой/ Биодинамика почв. Тез.докл.Ш Всесогазн.симп.Таллин.-1988.- 152 с.

170. Сомов Г.П. Дальневосточная скарлатиноподобная лихорадка (Псевдотуберкулез человека) //ЖМЭИ. 1976а. - № 4. - С. 103-108.

171. Сомов Г.П., Литвин В.Ю. Сапрофитизм и паразитизм патогенных бактерий: экологические аспекты. Новосибирск: Наука, 1988.- 208 с.

172. Станкевич Д.С. Использование углеводородокисляющих бактерий рода Pseudomonas для биоремедиации нефтезагрязненных почв. Автореф. дисс. канд. биол. наук.М.: 2002. 24 с.

173. Степанов А.Л., Манучарова Н.А., Смагин А.В., Курбатова А.С.,Мягкова А.Д.,Башкин В.Н.Характеристика биологической активности микробного комплекса городских почв./Почвоведение.2005.№ 8.С.978-983.

174. Строганова М.Н., Мягкова А.Д., Прокофьева Т.В. Роль почв в городе// Почвоведение, 1997. № 1. С. 96-101.

175. Строганова М.Н., Прокофьева Т.В. Почва как основа устойчивости функционирования городских экосистем.//Мат. Межд. Конф. «Экополис 2000: экология и устойчивое развитие города»(24-25 ноября, МГУ Москва) -С.113-116.

176. Сусьян Е.А. Активная микробная биомасса различных типов почв. Ав-тореф. дисс. канд. биол. наук.М.:2006. -24 с.

177. Татарова Н.К. Факторы, определяющие стимуляционное воздействие Azotobacter chroococcum на высшие растения. Дисс. канд. биол. наук. М., 1976.

178. Теппер Е.З., Шильникова В.К., Переверзева Г.И. Практикум по микробиологии. Москва, «Колос», 1979 год

179. Тимченко Н. Ф., Булгаков В. П., Булах Е. В.,Яснецкая Е. Г., Журавлев Ю. Н. (2000) Взаимодействие Yersinia, Listeria и Salmonella с растительными клетками./ЖМЭИ. -№1, -с.6 10.

180. Тирранен JI. С., Ковров Б. Г., Черепанов О. А. Характер взаимодействия микроорганизмов через их газообразные метаболиты // Микробиология. -1980.-Т. 49, вып. 5.-С. 788-793.

181. Томилин Б.А. Изучение грибов как компонентов биогеоценоза.// Микология и фитопатология. 1977. Т ll.№ 1. С 78-81.

182. Турковская О. В., Муратова А. Ю. Биодеградация органических поллю-тантов в корневой зоне растений.//Молекулярные основы взаимоотношений ассоциативных микроорганизмов с растениями. М.: Наука, 2005., -с. 180-204.

183. Умаров М.М., Азиева Е.Е. Некоторые биохимические показатели загрязнения почв тяжелыми металлами //Тяжелые металлы в окружающей среде. М., 1980. -С.109-115.

184. Холодный Н. Г. Усвоение летучих органических веществ почвенными бактериями // Избр. труды. Киев: Изд-во АН УССР, 1957а. - С. 308-320.

185. Холопов Ю.А. Реакция микроорганизмов почв лесных ценозов на загрязнение тяжелыми металлами. Диссертация к.с.-х.н. -М.:ТСХА, 1998.-146С.

186. Цой Е.С. Санитарно-микробиологическая характеристика сточных вод и почв, орошаемых этими сточными водами//Актуальные вопросы санитарной микробиологии.- M, 1973 .-С. 102-103.

187. Чумаченко С. С. Значение биологической активности Clostridium tetani в столбняке мирного времени: Автореф. дисс. канд. биол. наук. -Львов, 1969.-23с.

188. Шихова Н. С. Мониторинг физического состояния городских почв в связи с проблемами озеленения. Сибирский экологический журнал, 2005, № 5, т. 12, -с. 899-907

189. Шлегель Г. Общая микробиология. М.: Мир, 1987. - 567 с.

190. Шпатенко И. Г., Антонюк В. П. Почва основной резервуар возбудителя сибирской язвы // Разработка методов проверки биологических свойств производственных штаммов микроорганизмов и диагностических препаратов. -М., 1983. - С. 54-56.

191. Шустова Н.И., Гордейко В.А., Мисуренко Е.Н. и др. Иерсинии в растениях // потенциально патогенные бактерии в природе. М., 1991,- С. 86-94.

192. Экология города. Под ред. Касимова Н.С., Курбатовой А.С., Башкина В.Н. М.: Научный мир, 2004. -624 с.

193. Эрлих X. Жизнь микробов в присутствии тяжелых металлов, мышьяка и сурьмы// Жизнь микробов в экстремальных условиях. Под ред. Д.Кашнер. М.: Наука. 1981. с 440-469.

194. Adhikari Т.В., Joseph С.М., Yang G., Phillips D.A., Nelson L.M. Evaluation of bacteria isolated from rice for plant growth promotion and biological control ofseedling disease of rice. Can. J. Microbiol./Rev. can. microbiol. 47(10): 916-924 (2001)

195. Anderson, J.P.E., Domsch, K.H.: A physiological method for the quantitative measurement of microbial biomass in soils. Soil Biology and Biochemistry V.10, -p. 215-221 (1978)

196. Arnon S. Human tetanus and human botulism // In: Rood J.I., McClane B.A., Songer J.G., Titball R.W., editors. The Clostridia: molecular biology and pathogenesis. San Diego: Academic Press; 1997. P. 95-115.

197. Atlas R.M., Bartha R. 1998. Microbial Ecology. Fundamentals and applications. -4-th ed. -An imprint of Addison Wesley Longman, Inc., 1998.

198. Babich H., Stotzky S. Air pollution and microbial ecology // CRC Crit. Rev. Environm. Control. -1974. P. 354-421.

199. Bapat S., Shah A.K. Biological control of fusarial wilt of pigeon pea by Bacillus brevis. Can. J. Microbiol./Rev. can. microbiol. 46(2): 125-132 (2000)

200. Baseman J., Tully J. Mycoplasmas: Sophisticated, Reemerging, and Burdened by Their Notoriety // Emerging Infectious Diseases. 1997. - Vol. 3, № 1.-P. 21 -33.

201. Bashan Y. Migration of the rhizosphere bacteria Azospirillum brasilense and Pseudomonas fluoresceins towards wheat roots in the soil// J. Gen Microbiol.-1986-Vol. 132-P. 3407-3414

202. Burch G., Sarathchandra U. Activities and survival of endophytic bacteria in white clover (Trifolium repens L.).Can. J. Microbiol./Rev. can. microbiol. 52(9): 848-856 (2006)

203. Buyer J. S., Roberts D. P., Russek-Cohen E. Soil and plant effects on microbial community structure. Can. J. Microbiol./Rev. can. microbiol. 48(11): 955-964 (2002)

204. Cao H., Baldini R.L.,Rahme L.G. (2001) Common mechanisms for pathogens of plants and animals. Annu.Rev.Phytopathol. 39:259-284

205. Chan Yiu-Kwok, McCormick W.A., Seifert K. A. Characterization of an antifungal soil bacterium and its antagonistic activities against Fusarium species. Can. J. Microbiol./Rev. can. microbiol. 49(4): 253-262 (2003)

206. Chaudhry R., Dhawan B., Kumar D. Outbreak of suspected Clostridium butyricum botulism in Lndia 11 Emerging Infectious Diseases. 1998. - Vol. 4, № 3. - P. 506- 507.

207. Chelins M.K., Triplett E.W. Immunolocalization of dinitrogenase reductase produce by Klebsiella pneumoniae in accociation with Zea mays L. // Applied and Environmental Microbiology, 2000-Vol.66. -№2, -p.783-787

208. Chen Y., Sela S., Gamburg M., Pinto R., Weinberg Z. G. Fate of Escherichia coli during Ensiling of Wheat and Corn. Applied and Environmental Microbiology, -2005,- Vol. 71, -№. 9,- p.5163-5170

209. Cherwonogrodzky J. Brucella antigens old dogmas, new concepts // Rev. Lat. -Amer. Microbiol., 1993. -V. 35. -P. 339-344.

210. Christenson J. C., Welch D., Mukwaya G. Recovery of Pseudomonas gladioli from respiratory tract specimens of patients with cystic fibrosis //J. Clin. Microbiol., 1989. -V. 27. -№ 2. -p. 270-273.

211. Cortes-Monllor A. Erwinia carotovora pv. carotovora, causal agent of soft, rot. disease in some crops in Puerto Rico // Agr. Univ. P. R., 1990. V. 74. N 1. P. 83-92.

212. Delden C.V., Iglewski B.H. Cell-to-Cell Signaling and Pseudomonas aeruginosa infections // Emerging Infectious diseases. 1998. - Vol. 4, № 4. -P. 551 -559.

213. De Lucca A.J., Cleveland T.E., Wedge D.E. Plant-derived antifungal proteins and peptides. Can. J. Microbiol./Rev. can. microbiol. 51(12): -p. 1001-1014 (2005)

214. Dillewijn P. van, Vilchez S., Paz J.A., Ramos J. L. Plant-dependent active biological containment system for recombinant rhizobacteria.//Envirom. Micro-biol.-2004.-Vol.6 №1 -p.88-92

215. Doleman F.Resistance of soil microbial communities in soil. London and New York. 1986. P.369-384.

216. Dreyfuss M. A. Fungicidial and bactericidial gas from the mycelium of a Pae-cilomyces stain // Experientia. 1980. - v. 36, № 4. - P. 500-501.

217. Edge T. A., Hill S. Occurrence of antibiotic resistance in Escherichia coli from surface waters and fecal pollution sources near Hamilton, Ontario. Can. J. Microbiol./Rev. can. microbiol. 51(6): 501-505 (2005)

218. El-Sharouny H., Bagy M., El-Shanawany A. Toxicity of heavy metals to Egyptian soil fungi.// International biodeterioration. 1988. V.24. P. 49-64.

219. Ellis D. H., Pfeiffer T. J. Natural habitat of Cryptococcus neoformans var. gattii.//J. Clin. Microbiol., 1990. V. 28. № 7. P. 1642—1644.

220. Faltin F., Lottmann J., Grosch R., Berg G. Strategy to select and assess antagonistic bacteria for biological control of Rhizoctonia solani Kiihn. Can. J. Mi-crobiol./Rev. can. microbiol. 50(10): 811-820 (2004)

221. Farber J. M., Peterkin P. I. Listeria monocytogenes, Foodborn pathogen // Microbiol. Rev.-1991.- № 55.- P. 476-511.

222. Fliessbach A., Martens R.,Reber H.H. Soil microbial biomass and microbial activity in soils treated with heavy metal contaminated sewage sludge.// Ibid. 1994-Vol.26.-P.1201-1205

223. Foster R.C. The ultrastructure of the rhizoplane and rhizosphere. Annu.Rev.Phytopatol. 24: 211-234, 1986.

224. Fuchigami M., Senshu T., Horiguchi M. // J. Dairy sci. 1989. - v. 72, №11.-P. 3070-3078.

225. Garcia de Salamone I. E., Hynes R. K., Nelson L. M. Cytokinin production by plant growth promoting rhizobacteria and selected mutants. Can. J. Micro-biol./Rev.can.microbiol.47(5):404-411 (2001)

226. Gadd G.M. Heavy metal accumulation by bacteria and other microorganisms // Experientia. 1990-Vol.46-P.834-840.

227. Garret S. D. Ecological groups of soil fungi // New Phytol. 1951. - Vol. 50. -P.149- 166.

228. Hathewey C.L., Croskey L.M. Unusual, neurotoxigenic Clostridia recovered from human fecal specimens in the investigation of botulism // 5th Inf. Symp. Microb. Ecol. (ISMES), Kyoto Aug. 27 Sept. 1, 1989: Abstr. - S.I. 199.-P. 33.

229. Ikeda K., Toyota K., Kimura M. Effects of bacterial colonization of tomato roots on subsequent colonization by Pseudomonas fluorescens MelRC2Rif. Can. J. Microbiol./Rev. can. microbiol. 44(7): 630-636 (1998)

230. Inami, G. B., Moler S. E.1999. Detection and isolation of Salmonella from naturally contaminated alfalfa seeds following an outbreak investigation. J. Food. Prot. 62:662-664.

231. Ishii S., Ksoll W.B., Hicks R.E., Sadowsky M.J. Presense and growth of naturalized Escherichia coli in temperate soils from Lake Superior watersheds. Applied and Enviromental Microbiology,January 2006, p.612 621, Vol.72, No.l.

232. Islam M. S. Drasar B. S., Bradley D.J. Survival of toxigenic Vibrio cholerae with a common duckweed, Lemma minor, in artificial aquatic ecosystems //Trans. Roy, Soc. Trop. Med. And Hyg., 1990. V. 84. N 3. P. 422-424.

233. Kelly J.J., Haggblom M., Tate R.L. Ghanges in soil microbiol communitiensresulting from one time application of zinc: A laboratory microcosm study// Soil Biol, and Biochem.-1999-Vol.31-P.1455-1465

234. KempfV.A., HitzigerN., Riess T., Autenrieth I.B.(2002) Do plant and human pathogens have a common pathogenicity strategy? Trends Microbiol. Jun; 10(6): 269-275

235. Kennedy N., Brodie E., Connolly J., Clipson N. Seasonal influences on fungal community structure in unimproved and improved upland grassland soils. Can. J. Microbiol./Rev. can. microbiol. 52(7): 689-694 (2006)

236. Kishore G. K., Pande S., Podile A.R. Biological control of collar rot disease with broad-spectrum antifungal bacteria associated with groundnut. Can. J. Microbiol./Rev. can. microbiol. 51(2): 123-132 (2005)

237. Klopper J.W., Zablotowicz R.M., Tipping E.M., Lifshitz R. Plant growth promotion mediated by bacterial rhizosphere colonizers. 1991. -Kluwer Academic Publishers.-p.33-42.

238. Komura I., Izaki K., Takahashi H. Vaporization of inorganic mercury by cellfree extracts of drug-resistant Escherichia coli, Agric Biol. Chem, 19701. V.34, p. 480-482.

239. Koutsoumanis, K. P., Sofos J. N. 2004. Comparative acid stress of Listeria monocytogenes, Escherichia coli 0157:H7 and Salmonella typhimurium after habituation at different pH conditions. Lett. Appl. Microbiol. 38:321-326.

240. Korzibski T., Kouszyk-Cindifer Z.; Kurilowicz W. Antibiotics. -Washington, 1978.

241. Kubat J., Kralov M, Novak B. Influence of fluctuating temperature on soil microflora // Zbl. Bacterid., Parasitenk., Infektionskrankh. und Hyg. Abt. 2. -1979. -Bd. 134, №3.-P. 229-236.

242. Lo C.-T., Nelson E.B., Harman G.E. Biological control of turfgrass diseases with a rhizosphere competent strain of Trichoderma harzianum. II Plant Disease. -1996.-80, No 7.-p. 736-741.

243. Lorian V. Antibiotics in laboratory medicine. Baltimore: Williams and Wilking, 1980.

244. Naffaa W., Ravel C., Guillaumin J.-J. Nutritional requirements for growth of fungal endophytes of grasses. Can. J. Microbiol./Rev. can. microbiol. 44(3): 231-237(1998)

245. Nautiyal C.S., Johri J.K., Singh H.B. Survival of the rhizosphere-competent biocontrol strain Pseudomonas fluorescens NBRI2650 in the soil and phytosphere. Can. J. Microbiol./Rev. can. microbiol. 48(7): 588-601 (2002)

246. Markova Yu.A., Romanenko A.S., Klimov V.T., Thesnocova M.V. Interaction of Yersinia pseudotuberculosis with potato plants in vitro. J.of Stress Physiology & Biochemistry, Vol. 2, No. 1, 2006, pp. 21-27.

247. O'Muhony M., Cowden J., Smith B. et al. An outbreak of Salmonella saint-paul infection associated with bean sprouts //Epidemiol. Inf., 1990.V.104.N 2.P. 229-235.

248. Parke J.L. Root colonization by indigenous and introduced microorgan-isms//The rhizosphere and plant growth. 1991. -Kluwer Academic Publishers.-p.33-42.

249. Plotnikova J.M., Rahme L.G., Ausubel F.M. (2000) Pathogenesis of the human opportunisticpathogen Pseudomonas aeruginosa PA14 in Arabidopsis. Plant Physiol. Dec;124(4):1766-74.

250. Post R. D., Beeby A.N. Activity of microbial decomposes community in metal-contamenanted roadside soils//J.of Apple. Ecology. 1996. V. 33. P. 703-709.

251. Rai В., Srivastava A. K., Singh D. B. Volatile and non-volatile metabolites of actinomycetes and the growth of some litter decomposing fungi // Soil. Biol. Bio-chem. 1981. - v. 13, № 1. - P.75-76.

252. Rasche F., Trondl R., Naglreiter C., Reichenauer T. G., Sessitsch A. Chilling and cultivar type affect the diversity of bacterial endophytes colonizing sweet pepper (Capsicum anuum L.). Can. J. Microbiol./Rev. can. microbiol. 52(11): 10361045 (2006)

253. Rozenzweig W. D., Stotzky G. Influence of enviromental factors on antagonism of fungi by bacteria in soil: nutrient levels // Appl. Environ. Microbiol. -1980.- v. 39, № 2.

254. Sarwar M., Kirkegaard J. A., Wong P. T. W., Desmarchelier J. M. Biofiimiga-tion potential of brassicans. 3. In vitro toxicity of isothiocyanates to soil-borne fungal pathogens // Plant and Soil. 1998. -Vol. 201. -N 1. -P. 103-112.

255. Semenov A. M., Van Bruggen A. H. C., Zelenev У. V. Moving waves of bacterial populations and total organic carbon along roots of wheat // Microbial Ecology. 1999. - V. 37.-P. 116-128.

256. Sessitsch A., Reiter В., Berg G. Endophytic bacterial communities of field-grown potato plants and their plant-growth-promoting and antagonistic abilities. Can. J. Microbiol./Rev. can. microbiol. 50(4): 239-249 (2004)

257. Slater J. H. The role of microbial communities/Mixed culture fermentation's.1., 1981.

258. Slater J. H., Bull A. T. Interactions between microbial populations // Co. Microbiol. Selec. Top. Further Study.- L., N. Y., 1978.- P. 181-206.

259. Stroganova M., Prokofieva T. Urban soils concept, definitions, classification. Proceedings of First International Conference SUITMA, Germany, Essen, 2000, Vol. I, p.235-241.

260. Sturz A.V., Matheson B.G., Arsenault W., Kimpinski J., Christie B.R. Weeds as a source of plant growth promoting rhizobacteria in agricultural soils.Can. J. Microbiol./Rev. can. microbiol. 47(11): 1013-1024 (2001)

261. Szczech M., Shoda M. The influence of Bacillus subtilis RB14-C on the development of Rhizoctonia solani and indigenous microorganisms in the soil. Can.J.Microbiol.//Rev.can.microbiol.51(5):405-411(2005)

262. Takeuchi K., Hassan A.N., Frank J.F. (2001) Penetration of Escherichia coli 0157:H7 into lettuce as influenced by modified atmosphereand temperature. J Food Prot. Nov;64( 11): 1820-3.

263. Van Hamme J. D., Odumeru J. A., Ward O. P. Community dynamics of a mixed-bacterial culture growing on petroleum hydrocarbons in batch culture. Can. J. Microbiol./Rev. can. microbiol. 46(5): 441-450 (2000)

264. Vijaya R. D., Gopala R. K. R. Incidence of Klebsiella in foods and water //J. Food and Technol., 1983. V. 20. N 6. P. 265—268.

265. Wang C., Wang D., Qi Zhou .Colonization and persistence of a plant growth-promoting bacterium Pseudomonas fluorescens strain CS85, on roots of cotton seedlings. Can. J. Microbiol./Rev. can. microbiol. 50(7): 475-481 (2004)

266. Wardle D.A., Parkinson D. Interactions between microclimatic variables and the soil microbial biomass. Biol. Fert. Soils. 9, 1990, p.273-280.

267. Weller D.M. Biological control of soilborne plant pathogens in the rizosphere with bacteria. Annu.Rev. Phytopatol. 26,379-407, 1988.

268. Wood J. M. Biological cycles for toxic elements in the environment, Science, 1974, V.183,p.l049—1052.

269. Yamamoto H.,Tatsuyama K., Uchiwa T. Fungal flora of soil polluted with copper.// Soil Biol. Biochem. 1985. -V. 17 № 6. P. 785-790.1. ОСТР дне АГЕНС та1. Филввйннй буЛквстгоя1. Нижрге Мневникимние Мневкм1. Ноеозаводс!4^-МНЕВНИКИ г7 > *1. ОБ*