Микробиологическая индикация урбаноземов города Воронежа

Талалайко, Наталья Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Микробиологическая индикация урбаноземов города Воронежа
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Микробиологическая индикация урбаноземов города Воронежа"

На правах рукописи

Талалайко Наталья Николаевна

МИКРОБИОЛОГИЧЕСКАЯ ИНДИКАЦИЯ УРБАНОЗЕМОВ ГОРОДА ВОРОНЕЖА

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Воронеж - 2005

Работа выполнена в Воронежском государственном педагогическом университете

Научные руководители: академик РАСХН,

доктор биологических наук, профессор Щербаков Андрей Павлович) кандидат биологических наук Свистова Ирина Дмитриевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Клепиков Олег Владимирович

кандидат биологических наук Стахурлова Лариса Дмитриевна

Ведущая организация: Всероссийский НИИ сахарной свеклы и

сахара РАСХН

ю,

Защита состоится 29 ноября 2005 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.038.05 в Воронежском государственном университете по адресу: 394006, г. Воронеж, Университетская пл., 1, ауд. 59.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Воронежского государственного университета.

Автореферат разослан « А октября 2005 года

Ученый секретарь диссертационного совета

Барабаш Г. И.

¿доя*

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Урбанэкосистемы (УЭС) - это особые по своим свойствам и малоизученные биологические системы, которые занимают 1,5 % площади земного шара. Современный город представляет собой комплексный источник антропогенного влияния на обширное пространство. Как правило, площадь воздействия города превышает его территорию в 20-50 раз, пригородные зоны оказываются загрязнены жидкими, газообразными и твердыми отходами, которые образовались в районах жилой застройки и промышленных центрах (Мамин, 1995).

Особое значение приобретает разработка способов оценки антропогенных воздействий на качество городской среды. Важное место в решении этой проблемы отводится изучению почвенных микроорганизмов. Исследование микрофлоры почвы как показателя почвенных условий (микробиомониторинг почвы) важно в урбанизированных экосистемах, где начинается сукцессия почвенных микроорганизмов, определяемая видом и степенью антропогенной нагрузки. Данные о структуре микробного сообщества (МСО) почвы разрознены. В современных исследованиях представлена динамика различных групп микроорганизмов в разных природных зонах, не учитывая последействие факторов. Большинство работ выполнено на дерново-подзолистых почвах. Считается, что черноземы как высокобуферные почвы значительно более устойчивы к антропогенной нагрузке. Количественные критерии для оценки нарушений структуры МСО используются, как правило, в модельных экспериментах.

Современный этап экологических исследований почвенной микрофлоры основан на системном подходе, который характеризуется изучением почвенных микроорганизмов как звена биогеоценозов, участвующего в процессах превращения вещества и энергии. Существующие исследования направлены на выяснение взаимоотношений почвенных микроорганизмов с другими компонентами биогеоценозов (растения, животные, человек). Изучение структуры МСО и почвенной биодинамики, в которой отражается состояние системы почва - микроорганизмы - растения, приобретает все большее значение.

Цель исследования. Целью работы является изучение структуры и динамики микробного сообщества урбаноземов г. Воронежа для выявления информативных параметров биомониторинга.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие

1. Изучить динамику численности разных эколого-трофических и таксономических групп почвенной микрофлоры урбаноземов г. Воро-

задачи:

нежа.

2. Оценить структуру микробного сообщества урбаноземов в условиях разной антропогенной нагрузки.

3. Выявить видовой состав мицелиальных форм микроорганизмов и определить индикаторные виды для биомониторинга почв г. Воронежа.

4. Изучить экологические последствия нарушений микробного сообщества урбаноземов и их влияние на биоразнообразие микроорганизмов, а также развитие растений и здоровье человека.

5. Выявить информативные параметры и оптимальные сроки мик-робиомониторинга урбаноземов г. Воронежа.

Объекты исследования. Объектами исследования служили урба-ноземы г. Воронежа и почвы пригородных территорий, в пределах которых в качестве предмета исследования изучалась структура микробного сообщества.

Научная новизна работы. Впервые проведены комплексные исследования микрофлоры урбаноземов г. Воронежа, сформированных на основе черноземов. Показана перспективность микробиомонито-ринга различных категорий земель.

Выявлены информативные параметры для микробиомониторинга урбаноземов г. Воронежа: нарушение эколого-трофической и таксономической структуры, индикаторные виды мицелиальных микроорганизмов, а также фитотоксичность почвы.

Установлено возрастание интенсивности и изменение направленности микробиологических процессов в почве, ведущие к усилению минерализации азотсодержащих органических соединений, снижению иммобилизации азота в микробной биомассе, прогрессивной дегуми-фикации и росту фитотоксичности урбаноземов.

Впервые обнаружено снижение биоразнообразия микромицетов и возрастание степени доминирования нескольких видов грибов, в том числе санитарно-опасных с токсигенными, аллергенными и условно патогенными свойствами, что может представлять угрозу для здоровья городского населения.

Разработана модель взаимодействия компонентов системы почва -микроорганизмы — растения — животные - человек в урбанэкосисте-мах.

Практическая значимость работы. Исследования нарушений МСО в антропогенных экосистемах имеют большое значение для решения региональных экологических проблем, сохранения биоразнообразия почвенной микрофлоры, рационального природопользования, охраны природы и здоровья людей. Данные микробиомониторинга почв могут использоваться для оценки и отчуждения разных категорий

земель.

Оценены категории земель г. Воронежа по степени нарушенное™ МСО урбаноземов. Впервые привлечено внимание к необходимости контроля содержания индикаторных токсигенных, условно-патогенных и аллергенных видов микромицетов, содержащихся в ур-баноземах г. Воронежа.

Исследования состояния почвенного покрова включены в план мониторинговых наблюдений на территории г. Воронежа. Материалы исследований используются в учебном процессе в курсах «Экология микроорганизмов» и «Экологический мониторинг» на естественно-географическом факультете ВГПУ.

Положения, выносимые на защиту.

1. В урбанэкосистемах изменения эколого-трофической структуры МСО почвы приводят к нарушению азотного баланса, активизации процессов деградации гумуса и прогрессивному ухудшению физико-химических показателей урбаноземов.

2. Комплексы мицелиальных микроорганизмов на урбанизированных территориях характеризуются снижением биоразнообразия, усилением доминирования отдельных видов и отличаются по составу и структуре от фоновых почв. Выявленные индикаторные виды могут быть использованы для микробиомониторинга уровня загрязнения городских почв. Определены оптимальные сроки микробиомониторинга урбаноземов г. Воронежа.

3. В почве урбанэкосистем накапливаются виды микромицетов с токсигенными, условно-патогенными и аллергенными свойствами, что представляет собой санитарно-гигиеническую опасность, приводит к росту фитотоксичности урбаноземов и требует комплексного экологического мониторинга для охраны окружающей среды и здоровья людей.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на IV региональной студенческой конференции «Проблемы регионального природопользования», г. Воронеж, 2003; на международной научной конференции «Черноземы Центральной России: генезис, география, эволюция», г. Воронеж, 2004; на XI Международной конференции по фундаментальным наукам «Ломоносов - 2004», г. Москва, 2004; на IV Международных чтениях памяти профессора В.В. Стан-чинского, г. Смоленск, 2004; на международной научной конференции «Современные проблемы загрязнения почв», г. Москва, 2004; на VIII Международной конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века», г. Пущино, 2004; на научных и учебно-методических конференциях ВГАУ, г. Воронеж, 2005.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и приложений. Текстовая часть работы содержит 167 страниц машинописного текста, включая 40 таблиц, 21 рисунок. Список литературы включает 246 источников, в том числе 35 иностранных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Общие закономерности функционирования почвенных микроорганизмов в наземных экосистемах

В главе рассмотрена роль почвенных микроорганизмов в выполнении экологических функций почвы. Отражены разные точки зрения на проблему структуры и функционирования комплекса почвенных микроорганизмов. Проанализированы экологические особенности и значение почвенных мицелиальных микроорганизмов в экосистемах.

В обобщенном виде представлены результаты работ зарубежных и отечественных авторов по проблеме систематики и классификации городских почв. Обобщены многочисленные данные о влиянии различных видов загрязняющих веществ на структуру и функционирование микроорганизмов на уровне микробной клетки, популяции и сообщества в урбанизированных экосистемах (Звягинцев, 1986; Марфе-нина, 2001). Качественно новый подход к микробиологической индикации состояния почвы, основанный на сочетании градиентного анализа и метода инициированного микробного сообщества предложен В. С. Гузевым (1985). Показано, что независимо от природы поллютанта изменения микробиоты почвы в ответ на возрастающие антропогенные нагрузки выражаются в последовательной смене четырех адаптивных зон (гомеостаз, стресс, резистентность, репрессия), которые являются отражением различных уровней загрязнения почвы.

В главе рассмотрены разные точки зрения на проблему выбора системы показателей для эколого-микробиологического мониторинга почв. Отражены современные представления о распространении ток-сигенных, потенциально патогенных и аллергенных микроскопических грибов в городской среде.

Глава 2. Объекты и методы исследования

В главе представлена почвенно-климатическая характеристика района исследования и почвенно-экологическое зонирование крупного промышленного центра Центрально-Черноземной зоны г. Воронежа на основании анализа промышленных и транспортных выбросов как основного источника загрязнения почвенного покрова (Мамчик, Куро-лап, Клепиков, Федотов, 2002).

Для мониторинговых исследований нами были выбраны разные категории земель г. Воронежа (37 точек). Пробы почвы отбирались из слоя 0-20 см. Отбор почвенных проб по городским зонам проводился отдельно для левобережной и правобережной части города в силу разного гранулометрического состава почв, а также уровня техногенной нагрузки. В качестве контроля нами были выбраны ненарушенные черноземы выщелоченные пригородной зоны. Отбор проб проводился в следующих зонах города: а) рекреационной (парки, сады и лесопарки); б) селитебной (внутри жилой застройки); в) промышленной (вблизи крупных промышленных предприятий); г) транспортной (вдоль оживленных автомагистралей и перекрестков).

Показатели эколого-трофической структуры МСО почвы определялись в смешанных образцах; видовой состав мицелиальных микроорганизмов - в индивидуальных образцах. Мониторинг проводился в течение трех лет в динамике по сезонам года (май, июль, сентябрь). В главе представлено описание гидротермических условий в годы исследований.

Определялась численность основных групп почвенных микроорганизмов методом посева почвенной суспензии из разведений на плотные питательные среды (Методы почвенной ..., 1980). Всего проанализировано около 350 почвенных образцов, проведено более 6000 посевов на плотные питательные среды. Все анализы проводились в 3-х повторах для каждого образца почвы.

Характеристика эколого-трофической и таксономической структуры микробного сообщества почвы осуществлялась по коэффициентам, предложенным Андреюк (1981). Рассчитывались следующие показатели эколого-трофической структуры: коэффициент иммобилизации минерального азота К|ШИ=[иммобилизаторы азота]/[аммонификаторы], коэффициент олиготрофности Колиг =[олигонитрофилы]/[аммонифика-торы], коэффициент педотрофности Кпед=[педотрофы]/[аммонифика-торы]. Таксономическая структура МСО оценивалась по соотношению мицелиальных и бактериальных микроорганизмов К]=[грибы]/[аммо-нификаторы], а также мицелиальных эукариот и прокариот К2=[гри-бы]/[актиномицеты] (Звягинцев, 1983).

Определялась видовая структура мицелиальных форм микроорганизмов. Выделенные морфотипы микромицетов идентифицировались, на основе сравнения культурально-морфологических признаков изоля-тов с музейными культурами (по Мирчинк, 1988). Чистые культуры грибов идентифицировались до вида на кафедре микологии и альгологии МГУ. Таксономическая принадлежность изолятов устанавливалась до рода по определителям (Кириленко, 1978; Ellis, 1980; Билай, 1988;

Domsh, 1993). Изоляты фибов поддерживались на среде Чапека. Всего идентифицировано 485 изолятов микромицетов, относящихся к 23 родам и 65 видам.

Изоляты актиномицетов поддерживались на скошенной агаризо-ванной среде в пробирках. Таксономическая принадлежность изолятов к различным родам, а стрептомицетов - к определенным секциям и сериям устанавливалась по определителям на основании культурально-морфологических признаков (Гаузе, 1983). Всего выделено 3 рода актиномицетов и 6 секций, относящихся к роду Streptomyces. Музей чистых культур мицелиальных форм поддерживался путем периодических пересевов на питательные среды и хранили при 4°С.

Видовая структура комплексов грибов и секционная структура комплексов актиномицетов оценивалась по показателям пространственной и временной частоты встречаемости и плотности вида (по Мирчинк, 1988). Для характеристики комплексов использовались индексы биоразнообразия Шеннона Н, доминирования Симпсона С, выравненное™ Пиелу U, а также коэффициент сходства Серенсена Ксх (Одум, 1986).

Фитотоксичность почвы определялась методом биотестирования и выражалась в процентах ингибирования всхожести семян и роста корней проростков по сравнению с их проращиванием на влажной фильтровальной бумаге. Фитотоксикоз нативной почвы определялся методом почвенных пластин (Красильников, 1958). Усиление биологического фактора почвенного токсикоза проводилось путем инициирования развития микробного сообщества (ИМС) путем напыления крахмала на поверхность почвы (Методы почвенной ..., 1980).

Определялись физико-химические показатели почвы по общепринятым методикам в почвоведении.

Статистическая обработка экспериментальных данных осуществлялась методом дисперсионного анализа при уровне значимости Р005 (Лакин, 1980; Доспехов, 1985). Использовался пакет статистических программ Excel и Stadia.

Глава 3. Динамика и структура микробного сообщества урбаноземов г. Воронежа

Общая численность и структура основных групп почвенных микроорганизмов может быть использована в качестве одного из динамичных показателей для мониторинга почв.

3.1. Численность эколого-трофических и таксономических групп микроорганизмов урбаноземов г. Воронежа

Выявление соотношения численности микроорганизмов на различ-

ных питательных средах оказывается полезным для оценки экологической ситуации и отражает направленность процессов превращения веществ в почве в данный момент времени. Определяемая нами численность аммонификаторов (максимальный функциональный пул) демонстрирует потенциальную способность МСО почвы к минерализации органических азотсодержащих соединений евтрофной микрофлорой. Численность группы микроорганизмов, выделяемых на средах с минеральными источниками азота, показывает потенциальную способность МСО почвы иммобилизовать азот в микробной биомассе. Численность олиготрофных микроорганизмов характеризует напряженность процесса глубокой минерализации органики в бедных почвенных микрозонах. Численность автохтонной микрофлоры (педотрофы) отражает потенциальную способность МСО почвы к разрушению почвенного органического вещества.

В урбаноземах г. Воронежа по сравнению с контролем отмечено значительное возрастание пространственной и временной вариабельности численности основных групп почвенных микроорганизмов в условиях повышенной антропогенной нагрузки. Причинами усиления варьирования численности микроорганизмов являлись не только естественная микромозаичность почвы, но и локальные антропогенные нарушения почвенных горизонтов.

Четкие закономерности динамики численности эколого-трофических и таксономических групп микроорганизмов по зонам города были установлены для среднемноголетних наблюдений, особенно в середине вегетационного сезона (рисунок 1,2).

Численность аммонификаторов (микроорганизмов, использующих для роста органические источники азота) в урбаноземах закономерно возрастала по сравнению с контролем в течение вегетационного сезона. Наибольшая численность аммонификаторов в урбаноземах отмечена нами в промышленных и транспортных зонах города.

Численность иммобилизаторов азота (микроорганизмов, использующих для роста минеральные источники азота) и олиготрофов (бактерий, обладающих особым механизмом поглощения питательных веществ из растворов с крайне низкой концентрацией) в городских почвах снижалась по сравнению с контролем во все сроки отбора.

Численность педотрофов (микроорганизмов, осуществляющих деградацию гумусовых веществ) в урбаноземах г. Воронежа закономерно возрастала по сравнению с контролем в течение сезона, особенно в июле, в промышленной и транспортной зоне города до 20 раз.

Рисунок 1. Динамика численности эколого-трофических групп микроорганизмов по зонам г. Воронежа (2002-2004 гг., июль). 1- аммонификаторы, 2 - иммобилизаторы азота, 3 - олиготрофы, 4 - педотрофы.

Рисунок 2. Динамика численности таксономических групп микроорганизмов по зонам г. Воронежа (2002-2004 гг., июль). 1 - грибы-103,2 - актиномицеты.

В целом, за три года исследования нами отмечена тенденция возрастания численности мицелиальных микроорганизмов (микромице-тов, актиномицетов) в урбаноземах по сравнению с контролем, что особенно проявлялось в промышленных и транспортных зонах города (рисунок 2). В урбанэкосистемах темпы роста мицелиальных микроорганизмов (как прокариотов, так и эукариотов) уступают бактериям.

Таким образом, численность аммонификаторов, педотрофов, мик-ромицетов и актиномицетов возрастала в урбаноземах, а чувствительными к антропогенному прессингу являлись иммобилизаторы азота и олиготрофы.

3.2. Структура микробного сообщества урбаноземов г. Воронежа

Расчет соотношения численности мицелиальных и бактериальных форм микроорганизмов показал, что в урбаноземах преимущественное развитие получает бактериальная микрофлора (таблица 1). Этот факт можно объяснить как увеличением содержания в почве легкогидроли-зуемых органических веществ, так и более благоприятной для прокариот слабощелочной реакцией среды. Показатель таксономической структуры МСО, определяемый как отношение численности микроми-цетов и актиномицетов, практически не изменялся в городских почвах.

Таблица 1

Таксономическая структура МСО урбаноземов г. Воронежа

Показатели Городские зоны

контроль рекреация селитебная промышленная транспортная

Грибы-1 (^/Бактерии 3,3 2,1 1,2 1,5 1,1

Грибы/Актино-мицеты 0,03 0,03 0,03 0,01 0,02

Показатели эколого-трофической структуры (Кимм., Колнг, Кпед) полезны для оценки соотношения процессов превращения углерода и азота в почве в данный момент времени и для направленности сукцес-сий микробного сообщества.

Изменения эколого-трофической структуры МСО урбаноземов представлены в таблица 2. В почвах рекреационных зон города Кпед сохранялся на уровне контрольных значений, а Кимм и Колиг снижался до 2 раз. Наиболее изменена эколого-трофическая структура МСО селитебных, промышленных и транспортных зон г. Воронежа. В них отмечено значительное снижение по сравнению с контролем Кимм до 6

раз и К0Л1|Г до 8 раз. Значение Кпсд возрастало в 3 раза по сравнению с контролем, особенно в промышленной и транспортной зоне города.

Таблица 2

Эколого-трофическая структура МСО урбаноземов г. Воронежа

Городские зоны

Показа- кон- рекреа- селитеб- промыш- транс-

тели троль ция ная ленная портная

^имм. 5,7 3,0 1,6 0,5 0,9

^ОЛИ1. 4,0 2,3 1,7 1,0 0,5

^прл. 1,0 0,9 1,4 2,0 2,9

Отмеченный рост численности аммонификаторов, снижение Киим и Кол„г в городских почвах свидетельствует об усилении процессов разложения почвенного органического вещества, при этом снижается глубина минерализации и запасание азота в микробной биомассе. Рост Кпед указывает на усиление процессов микробной деградации гумусовых веществ в урбаноземах. В этих условиях неизбежно возрастают непроизводительные потери азота за счет усиления нитрификации и денитрификации. Следовательно, нарушается выполнение экологических функций городской почвы, что неизбежно приведет к дальнейшему ухудшению физико-химических показателей урбаноземов.

Глава 4. Видовая структура комплекса мицелиальных микроорганизмов урбаноземов г. Воронежа

Наиболее информативными параметрами для индикации почв являются показатели видового состава и структуры мицелиальных микроорганизмов.

4.1. Видовая струкгура комплекса микромицетов в разных зонах города

Комплекс микромицетов чернозема в пригородных экосистемах характеризуется высокими показателями биоразнообразия и выравненное™ видов, низким индексом доминирования (таблица 3).

По показателю плотности видов доминирующее положение в черноземах пригородной зоны занимали виды класса Deuteromycetes, а классы Zygomycetes и Ascomycetes представлены несколькими видами. Среди несовершенных грибов преобладали виды родов Pénicillium, Aspergillus и Fusarium. Видовой состав и структура комплекса микромицетов характерны для черноземных почв.

Комплексы микроскопических грибов на урбанизированных терри-

ториях отличаются по общему видовому составу и структуре от пригородных почв. В урбаноземах г. Воронежа обнаружены изменения таксономической структуры комплекса типичных для чернозема выщелоченного почвенных грибов на родовом уровне, что особенно проявлялось в уменьшении представленности грибов из семейства Mucoraceae и рода Fusarium, активно разлагающих свежие растительные остатки. Возрастала в 2-3 раза плотность родов Aspergillus и Trichoderma, среди которых много термофильных и термотолерантных видов. Доля плотности рода Penicillium снижалась в 1,5 раза.

В городских зонах по мере возрастания антропогенной нагрузки происходила перестройка видовой структуры микромицетов и снижались показатели биоразнообразия (таблица 3).

Таблица 3

Показатели структура комплексов микромицетов урбаноземов

Показатели Категории земель

1* 2 3 4 5

Количество типичных видов 17-19 17-19 15-17 18-20 19-20

Суммарная плотность типичных видов, % 44-58 54-65 63-79 81-93 84-96

Суммарная доля токсигенных и темнопигментированных, % 10-18 12-23 33-64 90-100 97-100

Индекс Шеннона Н 3,53,8 3,33,4 2,53,0 2,32,7 2,1-2,4

Индекс доминирования С 0,090,10 0,100,12 0,100,25 0,230,27 0,210,23

Индекс выравненности и 0,890,96 0,780,80 0,540,69 0,450,49 0,370,43

Коэффициент сходства с контролем Ксч 1,0 0,690,73 0,200,58 0,12034 0,170,21

* 1 - контроль, 2 - рекреации, 3 - селитебная зона, 4 - промышленная зона, 5 - транспортная зона

В урбаноземах количество типичных видов грибов не изменялось, но доля доминантных и часто встречающихся видов возрастала в почвах промышленных и транспортных зон города за счет элиминирования редких и случайных видов. Явление «концентрации доминирования» хороню известно для макроорганизмов в стрессовых условиях. Аналогичная закономерность в реакции почвенных микромицетов на городское загрязнение нами была обнаружена в г. Воронеже. В урбаноземах города возрастала доля темнопигментированных и токсиген-ных видов микромицетов. Количество общих с контролем видов гри-

бов в ранге доминантов и часто встречающихся являлось наибольшим в рекреациях, снижалось в селитебных, а в промышленных и транспортных зонах состав видов совершенно изменялся.

4.2. Индикаторные виды микромицетов При анализе реакции комплекса типичных видов почвенных грибов на урбаногенные воздействия нами выявлено несколько групп видов (таблица 4).

Таблица 4

Реакция комплекса микромицетов чернозема _на антропогенное загрязнение___

Виды грибов Группы грибов

Cephalosporium acremonium, Fusarium solani* Paecilomyces lilacinum, Trichoderma koningii*, T. harzianum*, Botrytis cinerea*, Mucor hiemalis, Pénicillium daleae, P. simplicissimus Чувствительные

Aspergillus wentii*, Humicola grisea**, Gliocla-dium virens, Pénicillium tardum*, P. expansum Устойчивые

Aspergillus clavatus*, A. alliaceus*, A. terreus*, Pénicillium funiculosum*, P. nota tum*, P. rubrum*, P. rugulosum*, Stachybotrys chartarum** Botryotrichum piluliferum**, Alternaria tenuis**, Индикаторные

Pénicillium viridicatum*, P. purpurogenum*, P. variabile*, Fusarium nivale*, Aspergillus ochraceus*, A. terricola*, A. tamarii*, A. fumigatus* Не характерные для контроля

* - токсигенные виды, ** - темнопигментированные виды

К первой группе микромицетов относятся стенотопные виды, которые проявляют максимальную чувствительность к техногенным нагрузкам. Эти чувствительные виды микроскопических грибов являются типичными для фоновых черноземных почв, но не выявляются в урбаноземах. К ним относятся такие виды, как Acremonium alternatum, Paecilomyces lilacinum, Mucor hiemalis и др.

В состав второй группы входят эвритопные виды микромицетов, доля которых в городских почвах сохраняется постоянной. Это устойчивые к городскому загрязнению виды микроскопических грибов. К ним относятся темноокрашенные меланинсодержащие грибы Humicola grisea, Stachybotrys chartarum, а также фитотоксичные Aspergillus wentii, Pénicillium tardum, P. expansum.

Группу индикаторных видов мы разделили на две подгруппы. К одной подгруппе отнесено 10 видов, которые в контроле были случайными или редко встречающимися, а в урбаноземах переходили в ранг

часто встречающихся или доминантов (например, Aspergillus terreus, A. flavus, Pénicillium rugulosum, Botryotrichum piluliferum и др.). Среди этих видов микромицетов большинство обладают токсическими свойствами или синтезируют темноокрашенные пигменты. Большинство видов микромицетов, для которых обнаружено возрастание плотности вида, а также пространственной и временной частоты встречаемости в урбаноземах, обладают токсичными свойствами (Свистова, 2004). Многие виды синтезируют несколько разных по химической природе и механизму действия токсинов (Билай, 1970). Усиление доминирования токсичных микромицетов происходит за счет снижения доли редких и случайных видов, следовательно, биоразнообразие почвенной микрофлоры в урбанэкосистемах снижается.

Кроме того, в урбаноземах появлялось 8 не характерных для данного типа почв видов микромицетов (Pénicillium viridicatum, P. pur-purogenum, Aspergillus terrícola, A. fumigatus, A. ochraceus и др.). Это заносные токсигенные виды, характерные для более южных регионов, которые нашли в городских условиях свои экологические ниши.

Таким образом, группа индикаторных и не характерных для контроля видов почвенных микромицетов может быть использована в качестве информативного показателя биомониторинга городских почв. По литературным данным, отдельные виды грибов из этих групп относятся к условно-патогенным и проявляют аллергенные свойства (Каш-кин, 1979). Кроме того, накопление токсинов в пищевых цепях может привести к развитию микотоксикозов. Установленный нами рост численности, частоты встречаемости и обилия токсинообразующих, условно-патогенных и аллергенных видов микроскопических грибов в черноземных почвах г. Воронежа представляет собой потенциальную угрозу для здоровья городского населения.

Согласно разработанным градациям реакции МСО почвы на антропогенное воздействие (Гузев, 1985), обнаруженные нами в урбаноземах г. Воронежа изменения структуры комплекса микромицетов соответствуют адаптивной зоне «стресса» в рекреациях и селитебных зонах и адаптивной зоне «резистентности» в промышленных и транспортных зонах. Для зоны стрессовых реакций МСО характерно обратимое перераспределение типичных видов по степени доминирования, а в зоне «резистентности» проявляется необратимое снижение видового разнообразия и наблюдается смена видового состава микромицетов.

4.3. Секционная структура комплекса акгиномицетов в разных

зонах города

В урбаноземах г. Воронежа нами зафиксированы изменения таксономической структуры комплекса типичных для чернозема выщело-

ченного почвенных актиномицетов только для промышленных и транспортных зон города.

Все типичные серии актиномицетов нами были разделены на группы по отношению к антропогенным нагрузкам (таблица 5).

Таблица 5

Реакция комплекса актиномицетов чернозема

на антропогенное загрязнение_

Серии актиномицетов Группы актиномицетов

М1 сгошопозрога, Б^ер^тусев стегеач сЬго-тодепев, Э^.стегеиз аигеиа, З^лтрегГесШв Ч у вс твител ьн ы е

81гер1отусеэ стегеия achromogenes, З^.агигеив, З^.аПэш а1Ьив, БИм-овеив гиЬег Устойчивые

81гер1ошусев говеив куепёиЬ-говеив, З^.гозеив Я^сив, Б^.аИшБ а1Ьосо1огаШз, Str.be! уоЬ-ЯауиБ Ье1уо1ик, 1^осагсИа Индикаторные

Бй-ерЮтусев говеив говео-ук^асеив Б1г.11е1уо1о-Аауи8 Аауив Не характерные для контроля

В первую группу входят серии, чувствительные к антропогенной нагрузке (доминируют в контроле, но исчезают в урбаноземах); во вторую — серии, устойчивые к загрязнению; в третью - индикаторные для почв урбаноэкосистем (ранг доминирования резко возрастает в урбаноземах) и в четвертую - серии, не встречающиеся в контроле (появляются только в урбаноземах).

Структура комплекса актиномицетов оказалась более устойчивой к антропогенному воздействию в урбанэкосистемах. Реакция актиномицетов в урбаноземах г. Воронежа соответствовала адаптивной зоне «стресса». Таким образом, использование секционной структуры актиномицетов в качестве параметра биомониторинга городских почв не перспективно, так как она достаточно устойчива к антропогенным воздействиям. В качестве индикаторных на городское загрязнение можно использовать только 6 редко встречающихся яркопигментированных секций рода 81гер1отусез.

Глава 5. Фитотоксические свойства урбаноземов г. Воронежа

Для оценки токсичности почв г. Воронежа нами был проведен ряд опытов по биотестированию разными методами. Полученные результаты позволили судить об уровне фитотоксикоза урбаноземов (рис. 3).

В почвах пригородных зон во все сроки отбора отмечен низкий уровень фитотоксикоза в нативной почве, что связано с низким содер-

жанием в них загрязняющих веществ. Усиление развития МСО (метод ИМС) показало, что основное значение в развитии фитотоксикоза контрольных почв имеет биогенный фактор. Ингибирование роста корня тест-растения в ИМС достигало до 10% .

май июль сентябрь

Рисунок 2 .Соотношение общего и микробного фитотоксикоза урбано-

земов г. Воронежа по городским зонам (2002-2004 гг.).

1 - контроль, 2 - рекреация, 3 - селитебная, 4 - промышленная,

5 - транспортная;

А - нативная почва, Б - ИМС;

— - рост корня, | | - всхожесть семян.

В г. Воронеже фитотоксичность нативной почвы была минимальна весной, возрастала летом (в период иссушения почвы) и несколько снижалась к осени. В нативной почве в промышленных и транспортных зонах города фитотоксичность превышала контрольные показатели в 6-10 раз. Это указывает на высокое содержание в городских почвах загрязняющих веществ. Усиление развития ИМС приводило к значительно большему росту фитотоксичности в городских почвах по сравнению с контролем. Этот факт свидетельствует об усилении роли микробного фактора в развитии фитотоксикоза почвы.

В нативной почве левобережной части города показатели ингиби-рования роста и развития растений были выше, чем в правобережной части города. Рост фитотоксичности проявлялся не только в промышленных и транспорных зонах города, но и в селитебных.

В засушливый и жаркий 2002 г. наблюдались наиболее высокие показатели фитотоксичности. Ингибирование роста корня возрастало в нативной почве в промышленной зоне до 45%, а в ИМС- до 70%.

В результате проведенных исследований установлено, что под действием городского загрязнения угнетался не только рост корня тест-растения (как в пригородных почвах), но и всхожесть семян. В летний период в промышленных и транспортных зонах города этот показатель достигал до 12% в нативной почве, а в ИМС - до 25%.

Установленное нами возрастание вклада микробного фактора в развитие фитотоксикоза городских почв соответствует выявленным нарушениям структуры МСО. Рядом авторов показано, что доминирование в городских почвах токсигенных видов микромицетов может играть определяющую роль в этом процессе (Мирчинк, 1978; Марфени-на, 1996).

Методами биоиндикации выявлено, что показатель роста корня тест-растения значительно сильнее угнетался по сравнению с показателем всхожести семян. Именно показатель ингибирования роста корня может быть рекомендован как чувствительный параметр для биоиндикационных исследований урбаноземов.

Обсуждение результатов

В природных экосистемах чернозем выщелоченный обладает высоким содержанием гумуса, почвенно-поглощающий комплекс (ППК) насыщен двухвалентными катионами, слабокислой реакцией почвенного раствора, что обеспечивает его структурированность, высокую буферность и потенциальное плодородие.

Особенностью МСО чернозема природных экосистем является его высокое биоразнообразие и устойчивость структуры. Показатели эко-

лого-трофической структуры свидетельствуют о напряженных мине-рализационно-иммобилизационных процессах, сбалансированности процессов синтеза и распада почвенного органического вещества. Сезонная динамика МСО чернозема определяется гидротермическими факторами и поступлением растительной мортмассы. В черноземе природных экосистем происходит активная иммобилизация азота в микробной биомассе, что снижает газообразные потери азота, а низкая величина Кпед указывает на рост потенциального плодородия. „ Комплекс мицелиальных микроорганизмов чернозема в природных

экосистемах характеризуется высокими показателями биоразнообразия и выравненное™ видов, низким индексом доминирования. В комплек-^ се микромицетов чернозема доминируют нетоксичные виды, а встре-

чающиеся токсичные виды являются редкими или случайными. Суммарная плотность токсигенных видов в комплексе типичных микромицетов не превышала 20%.

В урбаноземах г. Воронежа выявлены значительные изменения физико-химических показателей по сравнению с пригородными почвами (снижено содержание гумуса, более щелочная реакция среды, в ГТПК снижено содержание обменных катионов). Урбаноземы характеризуются нарушенностью генетических горизонтов, уплотнением, они обогащены загрязняющими веществами за счет выбросов промышленных предприятий и автотранспорта (Стороженко, Девятова, 1995).

В урбаноземах г. Воронежа значительно меняется эколого-трофическая и таксономическая структура МСО. Нарушается сезонная динамика почвенной микрофлоры за счет резкого снижения поступления растительных остатков в почву. Изменение эколого-трофической структуры МСО указывает на нарушение циклов превращения углерода и азота в почве. Усиление минерализационных процессов, снижение ^ запасания органических форм азота и углерода в микробной биомассе

ведет к дальнейшей деградации урбаноземов.

Нарушения состава и структуры комплекса почвенных микромице-тов более выражены по сравнению с комплексом актиномицетов. Общей тенденцией реакции почвенных микромицетов г. Воронежа на городское загрязнение является снижение показателей биоразнообразия и выравненное™ комплекса за счет «концентрации доминирования» нескольких видов.

В промышленных и транспортных зонах г. Воронежа обнаруженные нарушения комплексов микромицетов превышали уровень адаптивной зоны «стресса» МСО и соответствовали адаптивной зоне «резистентности». В этих зонах наблюдается смена видового состава почвенных микромицетов. Сохранялись только типичные для чернозема

виды грибов с широким спектром токсического действия, выделялись не характерные для контроля виды. Содержание токсигенных видов в промышленных и транспортных зонах города достигало до 100% по показателям частоты встречаемости и плотности видов.

Синтез микотоксинов почвенными сапротрофными грибами, сохранение токсинов в почве представляет интерес для понимания взаимодействия компонентов системы почва - микроорганизмы - растения - животные - человек в урбанэкосистеме (рисунок 4). Концентрирование микотоксинов в пищевых цепях может вызывать микотоксикозы людей.

Обозначения:

1-питание 5-действие антибиотиков

2-перевод в доступную форму 6-сорбция и десорбция токсинов ППК

3-гумусообразование 7-фитотоксическое действие

4-образование вторичных ме- 8-зоотоксическое действие таболитов микроорганизмами 9-аллергенное и условно-патогенное

действие

Рисунок 4. Модель взаимодействия компонентов системы почва -микроорганизмы - растения - животные - человек (жирными стрелками показаны процессы, усиливающиеся в УЭС, а пунктирными - ослабляющиеся).

Некоторые индикаторные виды грибов известны как условно-патогенные и аллергенные (Билай, 1970). Накопление таких видов в городских почвах представляет собой санитарно-гигиеническую опасность для городского населения с пониженным иммунным статусом. Необходимо проведение мониторинга состояния не только воды и воздуха, но и почвы крупных городов.

Изменения динамики и структуры МСО урбаноземов г. Воронежа свидетельствуют о нарушении выполнения экологических функций городской почвы. В качестве информативных параметров микробио-мониторинга мы предлагаем определять численность различных групп почвенных микроорганизмов с расчетом Кимм, Колиг и Кпед; показатели встречаемости индикаторных видов микромицетов; фитотоксичность почвы методом биотестирования.

Выводы

1. В урбанэкосистемах нарушения динамики и структуры микробного сообщества возрастают в следующем ряду: рекреации < селитебные < промышленные < транспортные зоны. Изменение эколого-трофической структуры микробного сообщества урбаноземов проявлялось в снижении К„мм, Колиг и росте Кпсд по сравнению с черноземами природных экосистем. Резкое усиление минерализационных процессов, снижение запасания органических форм азота и углерода в микробной биомассе наряду с процессами дегумификации ведет к дальнейшей прогрессивной деградации городских почв.

2. Выявленные изменения структуры комплекса микромицетов обратимы и соответствуют адаптивной зоне «стресса» (смена доминирования типичных видов) в рекреационной и селитебной зонах, а необратимый переход комплекса микромицетов в адаптивную зону «резистентности» (смена видового состава) происходит в промышленной и транспортной зонах города. Комплекс актиномицетов более устойчив, нарушения не превышают адаптивной зоны «стресса».

3. В урбаноземах г. Воронежа снижается биоразнообразие почвенных микромицетов. Проявляется «концентрация доминирования» 10 видов почвенных микромицетов индикаторных на урбаногенную нагрузку. В почвах урбанэкосистем выявлено 8 видов микромицетов не характерных для зональных почв.

4. Доминирующее положение в почвах урбанэкосистем занимают темнопигментированные и токсигенные виды грибов, что может привести к накоплению микотоксинов в пищевых цепях почва - микроорганизмы - растения - животные - человек. Некоторые виды грибов относятся к условно-патогенным и обладают аллергенными свойствами, что представляет санитарно-гигиеническую опасность для здоро-

вья городского населения.

5. Показано возрастание фитотоксикоза урбаноземов г. Воронежа по сравнению с зональными почвами, особенно в промышленной и транспортной зонах города. В результате угнетается развитие растений в урбанэкосистеме. В развитии фитотоксикоза урбаноземов участвует как абиогенный фактор (накопление токсичных поллютантов), так и биогенный фактор (накопление токси генных микромицетов).

6. Предложены информативные параметры для микробиомонито-ринга почв в урбанэкосистемах: соотношение эколого-трофических (Кими, Колнг, Кпед), таксономических (грибы/бактерии) групп микроор- ' ганизмов; повышение ранга доминирования индикаторных на городское загрязнение мицелиальных микроорганизмов; фитотоксичность почвы. Оптимальные сроки проведения микробиомониторинга - сере- 1 дина вегетации растений.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Содержание токсичных видов микромицетов в почве урбанизированных экосистем /...H.H. Талалайко [и др.] // Агроэкологический вестник. - 2002. - № 4. - С. 73-78.

2. Талалайко Н. Н. Эколого-микробиологический мониторинг почв города Воронежа / Н. Н. Талалайко // Проблемы регионального природопользования и методика преподавания естественных наук в средней школе : материалы науч.- прак. конф. - Воронеж, 2003. - С. 116-118.

3. Свистова И. Д. Микробиологическая индикация урбаноземов г. Воронежа / И. Д. Свистова, Н. Н. Талалайко, А. П. Щербаков // Вестн. Воронеж, ун-та. Сер. Химия. Биология. Фармация. - 2003. - №2. - С. 175-180.

4. Талалайко Н. Н. Использование микробиологических показателей в целях биодиагностики состояния почв / Н. Н. Талалайко // Современные методы эколого-геохимической оценки состояния и изме- i нений окружающей среды : материалы науч. конф. - Новороссийск,

2003. - С. 78.

5. Накопление токсичных видов микроскопических грибов в городских почвах / ... Н. Н. Талалайко [и др.] // Гигиена и санитария. - 2003.

- №5. - С. 54-57.

6. Корецкая И. И. Нарушение структуры комплекса микромицетов в урбанэкосистемах / И. И. Корецкая, Н. Н. Талалайко, И.Д. Свистова// Биология - наука XXI века: тез. докл. - Пущино, 2003. - С. 410.

7. Талалайко Н. Н. Индикаторные виды мицелиальных микроорганизмов в городских почвах / Н. Н. Талалайко, И. Д. Свистова // Состояние и проблемы экосистем среднерусской лесостепи : сб. науч. тр.

- Воронеж, 2004. - Вып. 18. - С. 148-153.

8. Талалайко Н. Н. Микробные сообщества почв как индикаторы состояния городской среды / Н. Н. Талалайко, И. Д. Свистова // ЛОМОНОСОВ - 2004 : материалы международ, конф. - М., 2004. - С. 153154.

9. Микробиологический мониторинг урбаноземов г. Воронежа / Н. Н. Талалайко [и др.] // Современные проблемы загрязнения почв : тез. докл. - М., 2004. - С. 276-278

10. Талалайко Н. Н. Биоразнообразие мицелиапьных форм микроорганизмов урбаноземов г. Воронежа / Н. Н. Талалайко, И. Д. Свистова // Биология - наука XXI века : тез. докл. - Пущино, 2004. - С. 183-184.

11. Талалайко H.H. Микробиомониторинг разных категорий земель г. Воронежа /H.H. Талалайко, И. Д. Свистова, А. П. Щербаков // Чтения памяти профессора В. В. Станчинского : материалы междунар. конф. - Смоленск, 2004. - С. 770-773.

12. Талалайко Н. Н. Реакция микрофлоры почвы на городское загрязнение / Н. Н. Талалайко, И. Д. Свистова, А. П. Щербаков // Черноземы Центральной России : генезис, география, эволюция. - Воронеж, 2004.-С. 395-400.

13. Талалайко Н. Н. Исследование индикаторных видов микроми-цетов, выделенных из почв антропогенных экосистем / Н. Н. Талалайко II Вклад молодых ученых в решение проблем аграрной науки : материалы межрегион, науч.- прак. конф. - Воронеж, 2005. - С. 111-112.

14. Никулин А. В. Перспективы микробиологического мониторинга почв при антропогенных воздействиях / А. В. Никулин, Н. Н. Талалайко, И. Д. Свистова // Агроэкологический вестник. - 2005. - № .10.

Научное издание

Талалайко Наталья Николаевна Микробиологическая индикация урбаноземов города Воронежа

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Тип.ВГАУ 3 № 297 -2005 г. Объем 1,0 п л.Т 100

i I

i i

¿20 3 9 0

РНБ Русский фонд

2006-4 19050

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Талалайко, Наталья Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ПОЧВЕННЫХ МИКРООРГАНИЗМОВ В НАЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ.:.

1.1 Роль микроорганизмов в экологических функциях почвы.

1.2 Структура и функционирование комплекса почвенных микроорганизмов.

1.3 Экологические особенности мицелиальных почвенных микроорганизмов.

1.4 Основные представления о почвенном покрове городов.

1.4.1 Современные классификации городских почв.

1.4.2 Особенности городских почв как среды обитания микроорганизмов.

1.5 Влияние антропогенного воздействия на функционирование и структуру микроорганизмов в урбанизированных экосистемах.

1.5.1 Влияние на метаболизм микробной клетки.

1.5.2 Влияние на микробные популяции и структуру микробного сообщества.

1.5.3 Общие закономерности реакции почвенного микробного сообщества на антропогенные воздействия.

1.6 Современные представления о распространении токснгенных, потенциально патогенных и аллергенных микроскопических грибов в городской среде.

1.7 Использование микробиологических показателей в целях биомониторинга и биодиагностики состояния городских почв.

ГЛАВА II. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1 Характеристика природных условий г. Воронежа.

2.1.1 Почвенная характеристика.

2.1.2 Климатическая характеристика.

2.2 Оценка уровня антропогенной нагрузки на почвы г. Воронежа.

2.3 Характеристика гидротермических условий в годы исследований.

2.4 Отбор и анализ почвенных образцов.

2.5 Определение микробиологических показателей.

2.6 Определение физико-химических показателей почвы.

2.7 Статистическая обработка результатов.

ГЛАВА III. ДИНАМИКА И СТРУКТУРА МИКРОБНОГО СООБЩЕСТВА УРБАНОЗЕМОВ Г. ВОРОНЕЖА.

3.1 Численность эколого-трофнческнх групп микроорганизмов урбаиоземов г. Воронежа.

3.2 Показатели эколого-трофической структуры микробного сообщества урбаноземов г. Воронежа.

3.3 Численность мицелиальных форм и их соотношение.

ГЛАВА IV. ВИДОВАЯ СТРУКТУРА КОМПЛЕКСА МИЦЕЛИАЛЬНЫХ МИКРООРГАНИЗМОВ УРБАНОЗЕМОВ Г. ВОРОНЕЖА.

4.1 Видовая структура комплекса микромицетов в разных зонах города.

4.2 Индикаторные виды микромицетов.

4.3 Секционная структура комплекса актиномицетов в разных зонах города.

ГЛАВА V. ФИТОТОКСИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА УРБАНОЗЕМОВ Г. ВОРОНЕЖА.

5.1 Урбаноземы правобережной части города с разной антропогенной нагрузкой.

5.2 Урбаноземы левобережной части города с разной антропогенной нагрузкой.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Микробиологическая индикация урбаноземов города Воронежа"

Актуальность темы. Урбанэкосистемы (УЭС) - это особые по своим свойствам и малоизученные биологические системы, которые занимают 1,5% площади земного шара. Современный город представляет собой комплексный источник антропогенного влияния на обширное пространство. Как правило, площадь воздействия города превышает его территорию в 20-50 раз, пригородные зоны оказываются загрязнены жидкими, газообразными и твердыми отходами, которые образовались в районах жилой застройки и промышленных центрах [121].

Особое значение приобретает разработка способов оценки антропогенных воздействий на качество городской среды. Важное место в решении этой проблемы отводится изучению почвенных микроорганизмов. Исследование микрофлоры почвы как показателя почвенных условий (микробиомо-ниторинг почвы) важно в урбанизированных экосистемах, где начинается сукцессия почвенных микроорганизмов, определяемая видом и степенью антропогенной нагрузки. Данные о структуре микробного сообщества (МСО) почвы разрознены. В современных исследованиях представлена динамика различных групп микроорганизмов в разных природных зонах, не учитывая последействие факторов. Большинство работ выполнено на дерново-подзолистых почвах. Считается, что черноземы как высокобуферные почвы значительно более устойчивы к антропогенной нагрузке. Количественные критерии для оценки нарушений структуры МСО используются, как правило, в модельных экспериментах.

Современный этап экологических исследований почвенной микрофлоры основан на системном подходе, который характеризуется изучением почвенных микроорганизмов как звена биогеоценозов, участвующего в процессах превращения вещества и энергии. Существующие исследования направлены на выяснение взаимоотношений почвенных микроорганизмов с другими компонентами биогеоценозов (растения, животные, человек). Изучение структуры МСО и почвенной биодинамики, в которой отражается состояние системы почва — микроорганизмы — растения, приобретает все большее значение.

Цель исследования. Целью работы, являлось изучение структуры и динамики микробного сообщества урбаноземов г. Воронежа для выявления информативных параметров биомониторинга.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить динамику численности разных эколого-трофических и таксономических групп почвенной микрофлоры урбаноземов г. Воронежа.

2. Оценить структуру микробного сообщества урбаноземов; в условиях разной антропогенной нагрузки.

5. Выявить информативные параметры и оптимальные сроки микробиомо-ниторинга урбаноземов г. Воронежа.

Объекты исследования. Объектами исследования служили урбаноземы г. Воронежа и почвы пригородных территорий, в пределах которых в качестве предмета исследования изучалась структура микробного сообщества. Научная новизна работы. Впервые проведены комплексные исследования микрофлоры урбаноземов г. Воронежа, сформированных на основе черноземов. Показана перспективность микробиомониторинга различных категорий земель.

Выявлены информативные параметры для микробиомониторинга урбаноземов г. Воронежа:: нарушение эколого-трофической и таксономической структуры,, индикаторные виды мицелиальных микроорганизмов, а также фитотоксичность почвы.

Установлено возрастание интенсивности и изменение направленности микробиологических процессов в почве, ведущие к усилению минерализации азотсодержащих органических соединений, снижению иммобилизации азота в микробной биомассе, прогрессивной дегумификации и росту фитотоксич-ности урбаноземов.

Впервые обнаружено снижение биоразнообразия микромицетов и возрастание степени доминирования нескольких видов грибов, в том числе сани-тарно-опасных с токсигенными, аллергенными и условно патогенными свойствами, что может представлять угрозу для здоровья городского населения.

Разработана модель взаимодействия компонентов системы почва — микроорганизмы -растения — животные — человек в урбанэкосистемах. Практическая значимость работы. Исследования нарушений МСО в антропогенных экосистемах имеют большое значение для решения региональных экологических проблем, сохранения биоразнообразия почвенной микрофлоры, рационального природопользования, охраны природы и здоровья людей. Данные микробиомониторинга почв могут использоваться для оценки и отчуждения разных категорий земель.

Оценены категории земель г. Воронежа по степени нарушенности МСО урбаноземов. Впервые привлечено внимание к необходимости контроля содержания индикаторных токсигенных, условно-патогенных и аллергенных видов микромицетов, содержащихся в урбаноземах г. Воронежа.

Положения, выносимые на защиту.

2. Комплексы мицелиальных микроорганизмов на урбанизированных территориях характеризуются снижением биоразнообразия, усилением доминирования отдельных видов и отличаются по составу и структуре от фоновых почв. Выявленные индикаторные виды могут быть использованы для микро-биомониторинга уровня загрязнения городских почв. Определены оптимальные сроки микробиомониторинга урбаноземов г. Воронежа.

3. В почве урбанэкосистем накапливаются виды микромицетов с токсиген-ными, условно-патогенными и аллергенными свойствами, что представляет собой санитарно-гигиеническую опасность, приводит к росту фитотоксично-сти урбаноземов и требует комплексного экологического мониторинга для охраны окружающей среды и здоровья людей.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на IV региональной студенческой конференции «Проблемы регионального природопользования», г. Воронеж, 2003; на международной научной конференции «Черноземы Центральной России: генезис, география, эволюция», г. Воронеж, 2004; на XI Международной конференции по фундаментальным наукам «Ломоносов - 2004», г. Москва, 2004; на IV Международных чтениях памяти профессора В.В; Станчинского, г. Смоленск, 2004; на международной научной конференции «Современные проблемы загрязнения почв», г. Москва, 2004; на VIII Международной конференции молодых ученых «Биология -наука XXI века», г. Пущино, 2004; на научной и учебно-методической конференции профессорско-преподавательского состава, научных сотрудников и аспирантов ВГАУ, г. Воронеж, 2005.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ. Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и приложений. Текстовая часть работы содержит 167 страниц машинописного текста, включая 40 таблиц, 21 рисунок. Список литературы включает 246 источников, в том числе 35 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Талалайко, Наталья Николаевна

выводы

Г. В урбанэкосистемах нарушения динамики и структуры микробного сообщества возрастают в следующем ряду: рекреации < селитебные < промышленные < транспортные зоны. Изменение эколого-трофической структуры микробного сообщества урбаноземов проявлялось в снижении Кимм., К0ЛИг. и росте Кпед. по сравнению с черноземами природных экосистем. Резкое усиление минерализационных процессов, снижение запасания органических форм азота и углерода в микробной биомассе наряду с процессами дегумификации ведет к дальнейшей прогрессивной деградации городских почв.

3. В урбаноземах г. Воронежа снижается биоразнообразие почвенных микромицетов. Проявляется «концентрация доминирования» 1О видов почвенных микромицетов индикаторных на урбаногенную нагрузку. В почвах урба-нэкосистем выявлено 8 видов микромицетов не характерных для зональных почв.

4. Доминирующее положение в почвах урбанэкосистем занимают темно-пигментированные и токсигенные виды грибов, что может привести к накоплению микотоксинов в пищевых цепях почва - микроорганизмы - растения — животные - человек. Некоторые виды грибов относятся к условно-патогенным и обладают аллергенными свойствами, что представляет санитарно-гигиеническую опасность для здоровья городского населения.

6. Предложены информативные параметры для микробиомониторинга почв в урбанэкосистемах: соотношение эколого-трофических (Кимм, Колиг., Кпед ), таксономических (грибы/бактерии) групп микроорганизмов; повышение ранга доминирования индикаторных на городское загрязнение мицелиальных микроорганизмов; фитотоксичность почвы. Оптимальные сроки проведения микробиомониторинга - середина вегетации растений.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Талалайко, Наталья Николаевна, Воронеж

1. Авакян З.А. Сравнительная токсичность тяжелых металлов для некоторых микроорганизмов / З.А. Авакян // Микробиология. - 1967. - Т. 2, № 3. - С. 545.

2. Агаркова М.Г. Биологическая активность почв урбанизированных территорий / М.Г. Агаркова, М.Н. Строганова, И.Н. Скворцова // Вестн. МГУ. Сер. Почвоведение. 1994. - № 1. - С. 45-49.

3. Агаркова М.Г. Морфологические особенности городских почв и их систематика / М.Г. Агаркова, Л.К. Целшцева, М.Н. Строганова // Вестн. МГУ. Сер. Почвоведение. 1991. - №2. - С. 11-16.

4. Актиномицеты почв Европейской части СССР и их биологическая активность / под ред. Е.И. Андреюк, Е.В. Владимирова, С.Б. Коган. Киев : Нау-кова думка, 1974. - 143 с.

5. Александрова Л.Н. Органическое вещество почвы и процессы его трансформации / Л.Н. Александрова. Л. : Колос, 1980. - 161 с.

6. Альгологический метод определения фитотоксичности почв / Л.Н. Паромен-ская и др. // Почвоведение. 2001. - № 6. - С. 708-712.

7. Андреюк Е.И. Методологические аспекты изучения микробных сообществ почвы / Е.И. Андреюк // Микробные сообщества и их функционирование в почве. Киев, 1981. - С. 13-23.

8. Андреюк Е.И. Олигонитрофильные микроорганизмы и олигонитрофилия / Е.И. Андрею^, Н.Н. Мальцева // Микробиол. журн. 1978. - Т. 40, № 2. - С. 173-185.

9. Андреюк Е.И. Сезонная динамика олиготрофных микроорганизмов в заповедных и окультуренных почвах Хомутовской степи / Е.И. Андреюк, Е.В. Валагурова, А.Ф. Корниенко // Микробные сообщества и их функционирование в почве. Киев, 1981. - С. 91-94.

10. Аристовская Т.В; Микробиология процессов почвообразования / Т.В. Ари-стовская. JI.: Наука, 1980. - 187 с.

11. АТФ-аза плазматических мембран бактерий в оценке токсичности тяжелых металлов / Т. Г. Грузина и др. // Микробиология. 1997. - Т. 66, № 1. - С. 1418.

12. Ахтырцев Б.П. Влияние промышленных выбросов на почвы в районе крупных индустриально-городских комплексов / Б.П. Ахтырцев, X.А. Джувели-кян, В.Д. Сушков // Химия, физика и мелиорация почв. Воронеж, 1980. - С. 14-17.

13. Ахтырцев Б.П. Почвенный покров г. Воронежа и его экологические функции / Б.П. Ахтырцев // Геоэкологические проблемы устойчивого развития городской среды. Воронеж, 1996. - С. 94-97.

14. Бабьева И.П. Биология почв / И.П. Бабьева, Г.М; Зенова. М. : Изд-во МГУ, 1989.-336 с.

15. Бабьева И.П! Изменение численности микроорганизмов в почвах при загрязнении тяжелыми металлами / И.П. Бабьева, С.В. Левин, И.С. Решетов // Тяжелые металлы в окружающей среде. М., 1980. - G. 115-120.

16. Баширова Ф.Н. Характеристика почв промышленных городов Кузбасса : ав-тореф. дис.,. канд. биол. наук / Ф.Н. Баширова. Новосибирск, 1975. - 25 с.

17. Безбородов A.M. Секреция ферментов у микроорганизмов / A.M. Безбородое, Н.И. Астапович. М.: Наука, 1984.-72 с.

18. Берестецкий О.А. Фитотоксины почвенных микроорганизмов и их экологическая роль / О.А. Берестецкий // Фитотоксические свойства почвенных микроорганизмов.-Л., 1978. С. 7-30.

19. Беспалова А.Ю. Влияние микроскопических грибов на подвижность меди, никеля и цинка на загрязненных альфагумусовых подзолах Кольского Полуострова / А.Ю. Беспалова, О.Е. Марфенина, Г.В. Мотузова // Почвоведение. -2002.-№9.-С. 1066-1071.

20. Билай В.И. Аспергиллы : определитель / В.И. Билай, Э.З. Коваль. Киев : Наукова думка, 1988. - 204 с.

21. Билай В.И. Определитель токсинообразующих микромицетов / В.И. Билай, З.А. Курбацкая. Киев : Наукова думка, 1990. - 233 с.

22. Билай В.И. Основы общей микологии / В.И. Билай. Киев : Выща школа, 1989.-392 с.

23. Билай В.И. Токсинообразующие микроскопические грибы и вызываемые ими заболевания человека и животных / В.И. Билай, Н.М. Пидопличко. Киев : Наукова думка, 1970. - 299 с.

24. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем / под ред. Р. Шуберта. М. : Мир, 1988.-350 с.

25. Биоиндикация и биомониторинг / под ред. Д.А.Криволуцкого. М. : Наука, 1991.-288 с.

26. Бугакова Т. М. Некоторые подходы к микробиологическому мониторингу почв хвойных лесов Сибири / Т.М. Бугакова, Н.П. Рукосуева // Сиб. биол. журн. 1993. - Вып. 5. - С. 43-47.

27. Булавко Г.И. Влияние различных соединений свинца на почвенную микрофлору / Г.И. Булавко // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. 1982. - №5. - С. 79-86.

28. Булавко Г.И. Влияние свинца на микрофлору дерново-подзолистой почвы и чернозема выщелоченного / Г.И. Булавко, Н.Н. Наплекова // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. 1984. - № 18/3. - С. 36-39.

29. Васильева JI.B. Олиготрофы как компонент биогеоценоза / JI.B. Васильева // Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза. М., 1984. - С. 40-44.

30. Виноградский С.Н. Микробиология почвы / С.Н. Виноградский. М. : Изд-во МГУ, 1952.-792 с.

31. Вишенкова Е.М. Влияние бенз(а)пирена на биологическую активность почвы / Е.М. Вишенкова, Л.И. Ванеева, Э.И. Гапошок // Загрязнение атмосферы, почвы и растительного покрова. 1980. - № 10. - С. 66-71.

32. Влияние аэротехногенного загрязнения на биологическую активность дерново-подзолистых почв / JI.A. Гришина и др. // Биол. науки. 1984. - № 12. - С. 83-88.

33. Влияние грибов рода Trichoderma на некоторые почвенные микроорганизмы / О.А. Салина и др. // Микробные сообщества и их функционирование в почве.-Киев, 1986.-С. 195-199.

34. Воронежские дали / под. ред. Ф.Н. Милькова. Воронеж : Изд-во Воронеж, ун-та, 1981.-253 с.

35. Гаузе Г.Ф. Определитель актиномицетов / Г.Ф. Гаузе, Т.П. Преображенская, М.А. Свешникова. -М.: Наука, 1983. 247 с.

36. Гл азовская М. А. Геохимические функции микроорганизмов / М.А. Глазов-ская, Н.Г. Добровольская. М.: Изд-во МГУ, 1984. - 152 с.

37. Глазовская М.А. Геохимия природных и техногенных ландшафтов / М.А. Гл азовская. М.: Наука, 1988.-328 с.

38. Гончарук Е.И. Гигиеническое нормирование химических веществ в почве : руководство / Е.И. Гончарук, Г.И. Сидоренко. М. : Наука, 1986. - 320 с.

39. Горбатов B.C. Динамика трансформации малорастворимых соединений цинка, свинца и кадмия в почвах / B.C. Горбатов, А.И. Обухов // Почвоведение. -1989.-№6.-С. 129-133.

40. Горбатов B.C. Трансформация соединений цинка, свинца и кадмия в почвах : дис. канд. биол. наук / B.C. Горбатов. М.: МГУ, 1983. - 161 с.

41. Горбенко А.Ю. Периодичность роста микроорганизмов в почве и ее причины / А.Ю. Горбенко, Н.С. Паников, Д.Г. Звягинцев // Докл. АН СССР. 1986. -Т. 289,№4.-С. 984-987.

42. ГОСТ 17.4.3.01.-83 Охрана природы. Почвы. Общие требования к отбору проб. М.: Изд-во стандартов, 1984. - 4 с.

43. Готтшалк Г. Метаболизм бактерий / Г. Готтшалк. М. : Изд-во Мир, 1982. -310 с.

44. Громов Б.В. Экология бактерий / Б.В. Громов, Г.В. Павленко. JI. : Изд-во ЛГУ, 1989.-248 с.

45. Гузев B.C. Перспективы эколого-микробиологической экспертизы состояния почв при антропогенных воздействиях / B.C. Гузев, С.В. Левин // Почвоведение. 1991.-№ 9. - С. 50-62.

46. Гузев B.C. Представление о микробной системе почвы как функциональной триаде / B.C. Гузев // Микробиологическая деструкция органических веществ в биогеоценозах. М., 1987. - С. 31-33.

47. Гузев B.C. Реакция микробной системы почв на градиент концентрации тяжелых металлов / B.C. Гузев, С.В. Левин, Д.Г. Звягинцев // Микробиология. -1985.-Т. 54, №3.-С. 414-420.

48. Гузев B.C. Тяжелые металлы как фактор воздействия на микробную систему почв / B.C. Гузев, С.В. Левин, И.П. Бабьева // Экологическая роль микробных метаболитов. М., 1986. - С. 82-104.

49. Гузев B.C. Функциональная структура зимогенной части микробной системы почв / B.C. Гузев, П.И. Иванов // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1986. - № 5. -С. 739-746.

50. Действие извести и минеральных удобрений на микробную систему дерново-подзолистой почвы / B.C. Гузев и др. // Микробиология. 1984. - Т. 53, № 4. -С. 669-675.

51. Джувеликян Х.А. Экология, город, человек / Х.А. Джувеликян. Воронеж : Изд-во Воронеж, ун-та, 1996. - 104 с.

52. Джувеликян X. А. Экология и человек / Х.А. Джувеликян. Воронеж : Изд-во Воронеж, ун-та, 1999. - 264 с.

53. Добровольский Г.В. Биосферные циклы тяжелых металлов и регуляторная роль почвы / Г.В. Добровольский // Почвоведение. 1997. - № 4. - С. 431-441.

54. Добровольский Г.В. Охрана почв / Г.В. Добровольский, Л.А. Гришина. М.: Наука, 1985.-224 с.

55. Добровольская Т.Г. Почвы и микробное разнообразие / Т.Г. Добровольская, J1.B. Лысак, Д.Г. Звягинцев // Почвоведение. 1996. - № 6. - С. 699-704.

56. Добровольский Г.В. Функции почв в биосфере и экосистемах / Г.В. Добровольский, Е.Д. Никитин. -М.: Наука, 1990. 260 с.

57. Доклад о состоянии и использовании минерально-сырьевых, водных, лесных ресурсов, состоянии и охране окружающей среды Воронежской области в 2002 году. Воронеж : Воронеж, гос. ун-т, 2003. - 180 с.

58. Доклад о состоянии окружающей среды и природоохранной деятельности г. Воронежа в 2000 году. Воронеж, 2001. - 42 с.

59. Доклад о состоянии окружающей среды и природоохранной деятельности г. Воронежа в 2001 году. Воронеж, 2002. - 38 с.

60. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) / Б.А. Доспехов. М. : Агропромиздат, 1985.-351с.

61. Евдокимова Г.А. Биологическая активность почв в условиях аэротехногенного загрязнения на Крайнем Севере / Г.А. Евдокимова, Е.Е. Кислых, Н.П. Мозгова. JI.: Наука, 1984. - 120 с.

62. Евдокимова Г.А. Влияние выбросов цветной металлургии на почву в условиях модельного опыта / Г.А. Евдокимова, Н.П. Мозгова // Почвоведение. -2000.-№5.-С. 630-638.

63. Евдокимова Г.А. Влияние промышленного загрязнения на микрофлору почв / Г.А. Евдокимова, Н.П. Мозгова // Микробиологические методы борьбы с загрязнением окружающей среды : тез. докл. конф. Пущино, 1975. - С. 109111.

64. Евдокимова Г.А. Влияние тяжелых металлов промышленных выбросов на микрофлору почв / Г.А. Евдокимова, Н.П. Мозгова // Микробиологические исследования на Кольском полуострове. Апатиты, 1978. - С. 3-17.

65. Жданова Н.Н. К экологии некоторых почвенных грибов / Н.Н. Жданова // Метаболиты почвенных микромицетов. Киев, 1971. - С. 202-212.

66. Жданова Н.Н. Меланинсодержащие грибы в экстремальных условиях / Н.Н. Жданова, А.И. Василевская. Киев : Наукова думка, 1988. - 207 с.

67. Жизнь микробов в эстремальных условиях / под ред. Д. Кашнера. — М. : Наука, 1981. 519 с. ■ ■

68. Заварзин Г.А. Биоразнообразие и устойчивость микробного сообщества / Г.А. Заварзин // Журн. общ. биологии. 1992. - Т. 53, № 3. - С. 92-106.

69. Заварзин Г.А. К понятию микрофлоры рассеяния в круговороте углерода / Г.А. Заварзин // Журн. общ. биологии. 1970. - Т. 31, № 4. - С. 386-393.

70. Запрометова К.М. Пигменты темноокрашенных грибов и их экологическая роль / К.М. Запрометова, Т.Г. Мирчинк // Микробные метаболиты (физиологически-активные вещества микробного происхождения в природе и народном хозяйстве). -М. : Изд-во МГУ, 1979. 222 с.

71. Звягинцев Д.Г. Биология почв и их диагностика / Д.Г. Звягинцев // Проблемы и методы биологической диагностики и индикации почв. М., 1976. - С. 175-189.

72. Звягинцев Д.Г. Изменения в комплексе почвенных микроорганизмов при антропогенных воздействиях / Д.Г. Звягинцев, B.C. Левин, С.В. Левин // Успехи почвоведения. М., 1986. - С. 64-68.

73. Звягинцев Д.Г. Некоторые концепции строения и функционирования комплекса почвенных микроорганизмов / Д.Г. Звягинцев // Вестн. МГУ. Сер. Почвоведение. 1978. - №4. - С. 48-56.

74. Звягинцев Д.Г. О природе гуминовых кислот / Д.Г. Звягинцев, Т.Г. Мирчинк // Почвоведение. 1986. - № 5. - С. 68-75.

75. Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы / Д.Г. Звягинцев. М. : Изд-во МГУ, 1987.-256 с.

76. Звягинцев Д.Г. Почвенные микроорганизмы и здоровье человека / Д.Г. Звягинцев // Перспективы развития почвенной биологии. М., 2001. - С. 163170.

77. Звягинцев Д.Г. Проблемы биохимии почв / Д.Г. Звягинцев // Вестн. МГУ. Сер. Почвоведение. 1977. - №1. - С. 68-75.

78. Звягинцев Д.Г. Проблемы молекулярной биологии в современном почвоведении / Д.Г. Звягинцев // Почвоведение. 1985. - № 3. - С. 566-572.

79. Звягинцев Д.Г. Прямое микроскопическое выявление в почве актиномицета продуцента люминесцирующего антибиотика / Д.Г. Звягинцев, К.А. Виноградова, JI.M. Ефременкова // Микробиология. - 1976. - Т. 45, вып. 2. С. 337341.

80. Звягинцев Д.Г. Строение и функционирование комплекса почвенных микроорганизмов / Д.Г. Звягинцев // Структурно-функциональная роль почвы в биосфере. М., 1999. - С. 101-112.

81. Зенова Г.М. Актиномицеты в наземных экосистемах / Г.М.Зенова, Д.Г. Звягинцев // Журн. общ. биол. 1994. - Т. 55, № 2. - С. 198-209.

82. Зенова Г.М. Актиномицеты, разлагающие углеводороды парафинового ряда / Г.М. Зенова, Н.А. Красильников // Микробиология. 1968. - Т. 37, № 3. - С. 870-875.

83. Зенова Г.М. Антропогенные изменения структуры комплекса почвенных актиномицетов / Г.М. Зенова, Д.Г. Звягинцев // Почвоведение. 1998. - № 6. - С. 680-688.

84. Зенова Г.М. Методы определения структуры комплексов почвенных актиномицетов и грибов / Г.М. Зенова, А.В. Кураков. М. : Изд-во МГУ, 1988. -54 с.

85. Зенова Г.М. Роль метаболитов во взаимодействиях микроорганизмов в ассоциациях / Г.М. Зенова // Экологическая роль микробных метаболитов. М., 1986.-С. 166-177.

86. Иванов А.Ю. Влияние ионов тяжелых металлов на электрофизические свойства клеток A. nidulans и Е. coli / А.Ю. Иванов, В.К4. Фомченков, JI.A. Хаса-нова // Микробиология. 1992. - Т. 61, № 5. - С. 455-463.

87. Израэль Ю.А. Комплексный фоновый мониторинг в СССР / Ю.А. Израэль, Ф.Я. Ровинский // Комплексный глобальный мониторинг состояния биосферы : тр. III Международ, симпозиума. Д., 1986. - Т. 1. - С. 89-105.

88. Израэль Ю.А. Концепция мониторинга состояния биосферы / Ю.А. Израэль //Мониторинг состояния окружающей природной среды. Д., 1977. - С. 1025.

89. Ильин В.Б. Тяжелые металлы в системе почва растение / В.Б. Ильин. - Новосибирск : Наука, 1991. - 151 с.

90. Илялетдинов А.Н. Микробиологические превращения металлов / А.Н. Ипя-летдинов. Алма-Ата : Наука, 1984. - 268 с.

91. Кабата-Пендиас А. Микроэлементы в почвах и растениях / А. Кабата-Пендиас, X. Пендиас. М. : Наука, 1989. - 439 с.

92. Калакуцкий JI.B. Развитие актиномицетов / JI.B. Калакуцкий, Н.С. Агре. М. : Наука, 1977. - 285 с.

93. Кашкин П.Н. Определитель патогенных, токсигенных и вредных для человека грибов / П.Н. Кашкин. М. : Медицина, 1979. - 137 с.

94. Киреева Н.А. Микробиологические процессы в нефтезагрязненных почвах / Н. А. Киреева. Уфа : БГУ, 1995. - 172 с.

95. Кириленко Т.С. Атлас родов почвенных грибов (Ascomycetes и Fungi imperfecti) / Т.С. Кириленко. Киев : Наукова думка, 1977. - 128 с.

96. Кириленко Т.С. Определитель почвенных сумчатых грибов / Т.С. Кириленко. Киев : Наукова думка, 1978. - 263 с.

97. Клевенская И.Л. Влияние тяжелых металлов (Cd, Zn, РЬ) на биологическую активность почв и процесс азотфиксации / И.Л. Клевенская // Микробоцено-зы почв при антропогенном воздействии. Новосибирск, 1985. - С. 73-94.

98. Климат Воронежа / под. ред. Ц.А. Швер, С.А. Павлова. Л. : Гидрометео-издат, 1986.- 104 с.

99. Ковда В.А. Биогеохимия почвенного покрова / В.А. Ковда. М. : Наука, 1985.-263 с.

100. Кожевин П.А. Экологическая роль антибиотиков в почве / П.А. Кожевин, Л.С. Кожевина, Л.М. Полянская // Экологическая роль микробных метаболитов.-М., 1986.-С. 57-65.

101. Козаченко Т.И. Основные направления картографических исследований экологических проблем взаимодействия АПК и природной среды / Т.И. Козаченко, Р.А. Язынина // География и природ, ресурсы. 1991. - № 3. - С. 511.

102. Колесников С.И. Агроэкологические аспекты загрязнения почв тяжелыми металлами : дис. . д-ра с.-х. наук / С.И. Колесников. Ростов-на Дону, 2001. - 275 с.

103. Колесников С.И. Влияние загрязнения тяжелыми металлами на эколого-биологические свойства чернозема обыкновенного / С.И. Колесников, K.IIL Казеев, В.Ф. Вальков // Экология. 2000. - № 3. - С. 193-201.Щ

104. Колесников С.И. Экологические последствия загрязнения почв тяжелыми металлами / С.И. Колесников, К.Ш. Казеев, В.Ф. Вальков. Ростов н/Д. : Изд-во СКНЦ ВШ, 2000. - 232 с.

105. Колесников С.И. Экологические функции почв и влияние на них загрязнения тяжелыми металлами / С.И. Колесников, К.Ш. Казеев, В.Ф. Вальков // Почвоведение. 2002. - № 12. - С. 1509-1514.

106. Котлов Ф.В. Антропогенные геологические процессы и явления на территории города / Ф.В. Котлов. М. : Наука, 1977. - 171 с.

107. Красильников Н.А. Микроорганизмы почвы и высшие растения / Н.А. Красильников. М.: Наука, 1958. - 462 с.

108. Кудло Т.А. Влияние техногенных выбросов тяжелых металлов на микро** биологическую активность почв пригородных ландшафтов / Т.А. Кудло, К.К.

109. Кудло // Биология почв антропогенных ландшатов. Днепропетровск, 1995. -С. 18-19.

110. Кулько А.Б. Комплексы микроскопических грибов городских почв : дис. . канд. биол. наук / А.Б. Кулько. М. : МГУ, 2000. - 135 с.

111. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высш. шк., 1980. - 293 с.

112. ИЗ. Лапыгина Е.В. Устойчивость комплекса почвенных бактерий к солевому шоку / Е.В. Лапыгина, Л.В. Лысак, Д.Г. Звягинцев // Микробиология. 2002. -«Г Т. 71,№2.-С. 171-175.

113. Лебедева И.И. Классификационное положение и систематика антропогенно преобразованных почв / И.И. Лебедева, В.Д. Тонконогов, Л.Л. Шишов // Почвоведение. 1993. -№ 3. - С. 98-106.

114. Лепнева О.М. Поступление загрязняющих веществ в снежный покров и почвы городских газонов / О.М. Лепнева, А.И. Обухов // Вестн. МГУ. Сер. Почвоведение. 1988. - № 3. - С. 17-20.

115. Лепнева О.М. Экологические последствия влияния урбанизации на состояние почв Москвы / О. М. Лепнева, А.И. Обухов // Экология и охрана окружающей среды Москвы и Московской области. -М., 1990. С. 63-69.

116. Литвинов М.А. Определитель микроскопических почвенных грибов / М.А. Литвинов. Л. : Наука. 1967. - 304 с.

117. Лугаускас А.Ю. Действие антропогенных факторов на грибные сообщества почв / А.Ю. Лугаускас, Д.Ю. Шляужене, Ю.П. Репечкене // Микробные сообщества и их функционирование в почве. Киев, 1981. - С. 199-202.

118. Лугаускас А.Ю. Почвенные грибы в микробных сообществах в разных экологических условиях / А.Ю. Лугаускас // Микробные сообщества и их функционирование в почве. Киев, 1984. - С. 187-191.

119. Лях С.П. Микробный меланиногенез и его функции / С.П. Лях. М. : Наука, 1981.-274 с.

120. Мамин Р.Г. Урбанизация и охрана окружающей среды в Российской Федерации / Р.Г. Мамин. М.: РЭФИА, 1995. - 139 с.

121. Марфенина О.А. Антропогенная экология микромицетов, аспекты математического моделирования и охрана окружающей, среды / О.Е. Марфенина. Киев : Наукова думка, 1990. - 124 с.

122. Марфенина О.Е. Антропогенные изменения комплексов микроскопических грибов в почвах : дис. . д-ра биол. наук / О.Е. Марфенина. М. : МГУ, 1999.-294 с.

123. Марфенина О.Е. Влияние кадмия на комплекс микроскопических грибов и некоторые показатели их роста и развития / О.Е. Марфенина, Н.Н. Лукина //

124. Щ Микология и фитопатология. 1989. - Т. 23. № 5. - С. 24-27.

125. Марфенина О.Е. Комплекс почвенных микроорганизмов как показатель восстановления рекреационно нарушенных почв / О.Е. Марфенина, Н.А. Макарова // Биол. науки. 1984. - № 9. - С. 99-104.

126. Марфенина О.Е. Микологический мониторинг почв: возможности и перспективы / О.Е. Марфенина // Почвоведение. 1994. - № 1. - С. 75-80.

127. Марфенина О.Е. Микробиологические аспекты охраны почв / О.Е. Марфенина. М.: Изд-во МГУ, 1991. - 118 с.

128. Марфенина О.Е. Нарушение эколого-географической зональности комплексов микроскопических грибов при антропогенном воздействии / О.Е. Марфенина // Перспективы развития почвенной биологии. М., 2001. - С. 7993.

129. Марфенина О.Е. Особенности комплексов микроскопических грибов урбанизированных территорий / О.Е. Марфенина, Н.М. Каравайко, А.Е. Иванова // Микробиология. 1996. - Т. 65. - № 1. - G. 119-124.

130. Марфенина О.Е. Особенности циклов развития микроскопических грибов в почвах / О.Е. Марфенина, JI.B. Попова, Д.Г. Звягинцев // Почвоведение. -1991.-№8. -С. 80-87.

131. Марфенина О.Е. Распространение потенциально патогенных микромицетов в окружающей среде / О.Е. Марфенина // Пробл. мед. микологии. 2002. -Т. 2, № 2. - С. 36-37.

132. Марфенина О.Е. Реакция комплекса микроскопических грибов на загрязнение почв тяжелыми металлами / О.Е. Марфенина // Вестн. МГУ. Сер. Почвоведение. 1985. - №2. - С. 46-50.

133. Меденцев А.Г. Нафтохиноновые метаболиты грибов / А.Г. Меденцев, В.К. Акименко // Прикл. биохимия и микробиология. 1996. - Т. 32, № 1. - С. 1033.

134. Мельников Н.Н. Пестициды и окружающая среда / Н.Н. Мельников // Агрохимия. 1990. - №12. - С. 71-94.

135. Методы изучения почвенных микроорганизмов и их метаболитов. М. : Изд-во МГУ, 1986.-215 с.

136. Методы почвенной биохимии и микробиологии / под ред. Д.Г. Звягинцева. -М.: Изд-во МГУ, 1980. 240 с.

137. Методы экспериментальной микологии / под ред. В.И. Билай. Киев : Наукова думка, 1982. - 550 с.

138. Микотоксины микроскопических грибов рода Penicillium, выделенных из почв естественных и нарушенных экосистем / А.Г. Козловский и др. // Микробиология. 1997. - Т. 66, № 2. - С. 206-210.

139. Микробиологические аспекты загрязнения почв пестицидами / Б.А. Вызов и др. // Микроорганизмы и охрана почв. М., 1989. - С. 86-128.

140. Микроскопические грибы во внешней среде города / О.Е. Марфенина и др. // Микология и фитопатология. 2002. - Т. 36, № 4. - С. 22-31.

141. Милько А.А. Определитель мукоральных грибов / А.А. Милько. Киев : Наукова думка, 1974. - 303 с.

142. Мильков Ф.Н. География Воронежской области / Ф.Н. Мильков, В.Б. Михно, Ю.В. Поросенков. Воронеж : Изд-во Воронеж, ун-та, 1994. - 130 с.

143. Мильков Ф.Н. Городские ландшафты : структура, экология, вопросы изучения / Ф.Н. Мильков // Геоэкологические проблемы устойчивого развития городской среды. Воронеж, 1996. - С. 4-9.

144. Минеральные удобрения как фактор антропогенного воздействия на почвенную микрофлору / А.В. Кураков и др. // Микроорганизмы и охрана почв. -М., 1989.-С. 47-85.

145. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология / Т.Г. Мирчинк. М. : Изд-во МГУ, 1988. - 220 с.

146. Мирчинк Т.Г. Почвенные грибы как компонент биогеоценоза / Т.Г. Мирчинк // Почвенные организмы как компонент биогеоценоза. М., 1984. - 220 с.

147. Мирчинк Т.Г. Современные подходы к оценке биомассы и продуктивности грибов и бактерий в почве / Т.Г. Мирчинк, Н.С. Паников // Успехи микробиологии. 1985. - Т. 20. - С. 198-226.

148. Мирчинк Т.Г. Фитотоксины почвенных сапрофитных грибов и их роль в системе почва растение / Т.Г. Мирчинк // Фитотоксические свойства почвенных микроорганизмов. - Л., 1978. - С. 31-39.

149. Мишустин Е.Н. Ассоциации почвенных микроорганизмов / Е.Н. Мишу-стин. М.: Наука, 1975. - 106 с.

150. Мишустин Е.Н. Микроорганизмы как компоненты биогеоценоза / Е.Н. Мишустин. М.: Наука, 1984. - 161 с.

151. Мишустин Е.Н. Санитарная микробиология / Е.Н. Мишустин, М.И. Пер-цовская, В.А. Горбов. М. : Наука, 1979. - 304 с.

152. Михайлов В.В. Взаимодействие популяций актиномицетов в почвах : ав-тореф. дис. канд. биол. наук / В.В. Михайлов. М.: МГУ, 1982. - 21 с.

153. Михновська А.Д. Микрофлора почв, загрязненных нефтепродуктами / А.Д. Михновська, Л.Г. Тете // Агрохимия и почвоведение. 1980. - №40. - С. 79-85.

154. Накопление токсичных видов микроскопических грибов в городских почвах / И.Д. Свистова, и др. // Гигиена и санитария. 2003. - № 5. - С. 54-57.

155. Наплекова Н.Н. Влияние солей некоторых тяжелых металлов на физиологическую активность целлюлозоразрушающих. микроорганизмов / Н.Н. Наплекова // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. 1982. - №10. - С. 79-84.

156. Наплекова Н.Н. Изменение видового состава микроорганизмов дерново-подзолистой почвы и чернозема выщелоченного под влиянием свинца / Н.Н. Наплекова, Г.И. Булавко // Микробоценозы почв при антропогенном воздействии. Новосибирск, 1985. - С. 47-59.

157. Никитин Д.И. Применение электронной микроскопии для изучения почвенных суспензий / Д.И. Никитин // Почвоведение. 1964. - № 6. - С. 86-91.

158. Никитин Е.Д. Почва как биокосная полифункциональная система : разнообразие и взаимосвязь почвенных экофункций / Е.Д. Никитин // Структурно-функциональная роль почвы в биосфере / под ред. Г.В. Добровольского. М., 1999.-С. 74-81.

159. Никитина 3.И. Микробиологический мониторинг наземных экосистем 7 З.И. Никитина. Новосибирск : Наука, 1991. - 218 с.

160. Никитина З.И. Мониторинг загрязнения наземных экосистем по микробиологическим показателям / З.И. Никитина, А.В. Мамитко, В.Р. Мамитко // География и природ, ресурсы. 1980. - № 4. - С. 52-60.

161. О выполнении работ по проведению изучения уровня загрязнения городских земель в рамках программы мониторинга земель города Воронежа : отчет / Воронеж, гос. ун-т ; рук. А.П. Щербаков ; исполн. Т.А. Девятова. Воронеж, 1995.

162. Обухов А.И. Биогеохимия тяжелых металлов в городской среде / А.И. Обухов, О.М. Лепнева // Почвоведение. 1989. - № 5. - С. 214-218.

163. Обухов A.M. Научные основы разработки предельно-допустимых концентраций тяжелых металлов в почве / A.M. Обухов, И.П. Бабьева, А.В. Гинь // Тяжелые металлы в окружающей среде. М., 1980. - С. 20-27.

164. Одум Ю. Экология / Ю. Одум. М. : Мир, 1986. - Т. 1. - 325 с. ; Т. 2. - 373 с.

165. Орлов Д.С. Гумусовые кислоты почв / Д.С. Орлов. М. : Изд-во МГУ, 1974.-333 с.

166. Особенности микробных комплексов городских почв / Н.Н. Сидоренко и др. // Вестник МГУ. Сер. Почвоведение. 1998. - № 2. - С. 45-49.

167. Особенности микробных сукцессий в зависимости от уровня влажности / К.Л. Калинина и др. // Почвоведение. 1997. - № 4. - С. 518-521.

168. Остроумов С.А. Введение в биохимическую экологию / С.А. Остроумов. -М.: Наука, 1986.- 176 с.

169. Пидопличко Н.М. Атлас мукоральных грибов / Н.М. Пидопличко, А.А. Милько. Киев : Наукова думка, 1971. - 115 с.

170. Пиковский Ю.И. Природные и техногенные потоки углеводородов в окружающей среде / Ю. И. Пиковский. М.: Изд-во МГУ, 1998. - 376 с.

171. Полянская JI.M. Биомасса грибов в различных типах почв 7 Л.М. Полянская, В.В. Гейдебрехт, Д.Н. Звягинцев // Почвоведение. 1995. - № 5. - С. 566-572.

172. Почва, город, экология / под. ред. Г.В. Добровольского. М. : Фонд "За экономическую грамотность", 1997. - 320 с.

173. Пузаченко Ю.Г. Биологическое разнообразие, устойчивость и функционирование / Ю.Г. Пузаченко // Проблемы устойчивости биологических систем. -М., 1992.-С. 79-87.

174. Распределение численности и биомассы микроорганизмов по профилю зональных типов почв / Л.М. Полянская и др. // Почвоведение. 1995. - № 3. -С. 322-328.

175. Реймерс Н.Ф. Экология: теории, законы, правила, принципы и гипотезы / Н.Ф. Реймерс. М. : Россия Молодая, 1994. - 367 с.

176. Роде А.А. Система методов исследования в почвоведении / А. А. Роде. -Новосибирск : Наука, 1971. 92 с.

177. Роль микроорганизмов в биоценотических функциях почв / Д.Г. Звягинцев и др. // Структурно-функциональная роль почвы в биосфере. М., 1999. - С. 113-121.

178. Роль почвенной микробиоты в рекультивации нефтезагрязненных почв / B.C. Гузев, и др. // Микроорганизмы и охрана почв. М., 1989. - С. 129-151.у I

179. Роль трансмембранного потенциала в Си -индуцированном нарушении барьерных свойств цитоплазматической мембраны Е. coli / B.C. Лебедев и др. //Биол. мембраны. 1989. - № 12. - С. 1313-1316.

180. Рохмистров В.Л. Изменение дерново-подзолистых почв в условиях крупного промышленного центра / В.Л. Рохмистров, Т.Г. Иванова // Почвоведение. 1985.-№ 5. - С. 71-76.

181. Рыбак В.К. Микрофлора почвы загрязненной нефтью / В.К. Рыбак, Е. П. Овчарова, Э.З. Коваль // Микробиол. журн. 1984. - Т. 46. №4. - С. 29-32.

182. Самосова С.М. Микрофлора черноземных почв и ее активность при загрязнении нефтью / С.М. Самосова, В.И. Фильченкова, P.P. Кипрова. Казань : Казанск. ин-т биол. Казан, фил. АН СССР, 1983. - 18 с.

183. Свистова И.Д. Токсины микромицетов чернозема: спектр антибиотического действия и роль в формировании микробного сообщества / И.Д. Свистова, А.П. Щербаков, JI.O. Фролова // Почвоведение. 2004. - № 10. - С. 1220-1227.

184. Свистова И.Д. Фитотоксическая активность сапротрофных микромицетов чернозема: специфичность, сорбция и стабильность фитотоксинов в почве / И.Д. Свистова, А.П. Щербаков, JI.O. Фролова // Прикл. биохимия и микробиология. 2003. - № 4. - С. 433-437.

185. Свистова И.Д. Фитотоксические свойства сапрофитных микромицетов чернозема / И.Д. Свистова, А.П. Щербаков, JI.O. Фролова // Агроэкологиче-ский вестн. 2002. - № 4. - С. 57-62.

186. Скворцова И.Н. Зависимость некоторых показателей биологической активности почв от уровня концентрации тяжелых металлов / И.Н. Скворцова, С.К. Ли, И.П. Ворожейкина // Тяжелые металлы в окружающей среде. М., 1980.-С. 121-125.

187. Скворцова И.Н. Микробиологическое тестирование загрязнения почв ртутью / И.Н. Скворцова, Т.Д. Обуховская, Н.В. Заславская // Вестн. МГУ. Сер. Почвоведение. 1984. - №2. - С. 32-35.

188. Содержание токсичных видов микромицетов в почве урбанизированных систем / И.Д. Свистова и др. // Агроэкологический вестн. 2002. - № 4. - С. 73-78.

189. Состояние окружающей среды г. Воронежа / Н.П. Мамчик и др. // Экология и мониторинг здоровья г. Воронежа. Воронеж, 1997. - С. 70-109.

190. Стефурак В.П. Влияние техногенного загрязнения на численность и состав микробных сообществ почв / В.П. Стефурак // Структура и функции микробных сообществ почв с различной антропогенной нагрузкой. Киев, 1982. - С. 230-231.

191. Стороженко Н.В. Мониторинг земель г. Воронежа : первые результаты / Н.В. Стороженко, Т.А. Девятова // Экология городов : инф. сб. М., 1995. -С. 32-35.

192. Строганова М.Н. Экологическое состояние почвенного покрова урбанизированных территорий (на примере Москвы и Пущино) / М. Н. Строганова, М.Г. Агаркова, Е.М. Жевелева // Экологические исследования в Москве и Московской области. -М., 1990. С. 127-147.

193. Структура инициированного микробного сообщества как интегральный метод оценки микробиологического состояния почв7 B.C. Гузев и др. // Микробиология. 1980. - Т. 49, № 1. - С. 31-34 .

194. Теппер З.Е. Методы почвенной микробиологии / Е.З. Теппер, В.К. Шиль-никова, Г.И. Переверзева. М : Колос, 1986. - 180 с.

195. Теппер Е.З. Микроорганизмы рода Nocardia и разложение гумуса / Е.З. Теппер. М.: Наука, 1976. - 198 с.

196. Тонкопий Н.И. О нормировании химических веществ в зависимости от типа почвы / Н.И. Тонкопий, Т.И. Григорьева, А.Ф. Перцовская // Гигиена и санитария. 1981. - № 9. - С. 16-20.

197. Тутельян В.А. Микотоксины (медицинские и биологические аспекты) / В.А. Тутельян, JI.B. Кравченко. М.: Медицина, 19.85. - 320 с.

198. Тяжелые металлы как фактор антропогенного воздействия на почвенную микробиоту / С.В. Левин и др. // Микроорганизмы и охрана почв. М., 1989. - С. 5-46.

199. Умаров М.М. Некоторые биохимические показатели загрязнения почв тяжелыми металлами / М.М. Умаров, Е.Е. Азиева // Тяжелые металлы в окружающей среде. М., 1980.-С. 109-115.

200. Федоров В.Д. К стратегии биологического мониторинга / В.Д. Федоров // Биол. науки. 1974. - №10. - С. 7-16.

201. Характеристика комплексов грибов-микромицетов некоторых почвенных типов Советского Союза / Т.Г. Мирчинк и др. // Вестник МГУ. Сер. Почвоведение. 1981. - № 1. - С 35-39.

202. Химическое загрязнение почв и их охрана / Д.С. Орлов и др.. М. : Наука, 1991.-303 с.

203. Хрипякова В.Я. К вопросу эколого-гигиенической оценки метеоусловий города Воронежа / В.Я. Хрипякова // Современные гигиенические проблемы охраны окружающей среды и здоровья населения в регионах России Воронеж, 1997.-С. 109-111.

204. Цаплина М.А. Трансформация и транспорт оксидов свинца, кадмия и цинка в дерново-подзолистой почве / М.А. Цаплина // Почвоведени. 1994. - № 1.-С. 45-50.

205. Чернов И.Ю. Микробное разнообразие: новые возможности старого метода / И.Ю. Чернов // Микробиология. 1997. - Т. 66. - № 1. - С. 107-113.

206. Чертов О.Г. Об оценке экологического потенциала почв / О.Г. Чертов, В.К. Владимирова, С.Н. Чуков // Вестн. СпбГУ. Сер. 3. 1992. - Вып. 4. - С. 91-97.

207. Щербаков А.П. Мониторинг земель города Воронежа / А.П. Щербаков, Т.А. Девятова // Природные ресурсы Воронежской области, их воспроизводство, мониторинг и охрана. Воронеж, 1995. - С. 148-151.

208. Экогеохимия городских ландшафтов / под ред. Н.С. Касимова. М. : Изд-во МГУ, 1995. - 336 с.

209. Эколого-гигиенические основы мониторинга и охраны городской среды / Н.П. Мамчик и др.. Воронеж : Изд-во Воронеж, ун-та, 2002. - 332 с.

210. Antonovic G.M. Classification of damaged soil / G.M. Antonovic // Transection of 13 th Congress of the International society of Soil Sciens. Hamburg, 1986. -P. 1036-1037.

211. Atlas R. Hydrocarbon biodegradation and oil bioremediation / R. Atlas, R. Bartha // Adv. Micob. Ecol. 1992. - Vol. 12. - P. 287-338.

212. Babich H. Environmental factors that influence the toxicity of heavy metals and gaseous pollutants to microorganisms / H. Babich, G. Stotzky // Critical Rev. Microbiol. 1985. - Vol. 8. - P. 99-145.

213. Binding of metal ions by extracellula polymes of biofilm bacteria / G.G. Geesey et al. // Water Sci. and Technol. 1989. - Vol. 20. № 11-12. - P. 161-165.

214. Blume H.P. Classification of soils in urban agglomerations / H.P. Blume // Catena. 1989. - Vol. 16. - P. 269-275.

215. Bockheim J.G. Nature and properties of highly disturbed urban soils / J.G. Bockheim. Philadelphia, 1974. - P. 230-247.

216. Bridges E.M. Soils in the urban jungle / E.M. Bridges // Geografical magaz. — 1989.-Vol. l.-P. 1-4.

217. Collins Y.E. Heavy metals alter the electrokinetic properties of bacteria, yeasts and clay minerals / Y.E. Collins, G. Stotzky // Appl. Environ. Microbiol. 1992. -Vol. 5.-P. 1592-1600.

218. Doelman P. Effect of lead on the decomposition of organic matter / P. Doelman, L. Haanstra // Soil Biol, and Biochem. 1979a. - Vol. 11. №5. - P. 481-485.

219. Domsh K.H. Compendium of soil fungi / K.H. Domsh, W. Gams, Т.Н. Andersen. London : Acad. Press, 1993. - Vol. 1.- 859 p.

220. Duxbury T. Ecological aspects of heavy metal responses in microorganisms / T.

221. Duxbury // Adv. Microb. Ecol. 1985. - Vol. 8. - P. 185-235.

222. Ebner M.R. Indoor and outdoor incidence of airborne fungal allergens at low-and high-altitude alpaine environments / M.R. Ebner, K. Hastelwandter, A. Frank // Mycol. Reseach. 1992. - Vol. 96. № 2. - P. 117-124.

223. Ellis M.B. Dematiaceaus hyphomycetes / M.B. Ellis. Commonv : Mycol. Inst., 1980. - 608 p.

224. Enhanced cooper adsorption and morphological alterations of cells of cooper stressed Mucor rouxii / J.L. Gardeatorresdey et al. // Environ. Toxicol Chem.

225. Щ 1997.-Vol. 16.-P. 435-441.

226. V 226. Flowers Т.Н. The influence pH on the growth and viability of neutrophilic andacidophilic streptomycetes / Т.Н. Flowers, S.T. Williams // Microbiol. 1977. -Vol. 18.-P. 223-228.

227. Francland J.C. Mechanisms in fungal succession / J'.C. Francland // The fungal community, its organization and role on the ecosystem. N.-Y., 1981. - P. 403426.

228. Griffin L.F. Toxic effect of water-soluble fractions of crude, refined and weathered oils on the growth of marine bacterium / L.F. Griffin, J.A. Calder // Appl. a. Environ. Microbiol. 1977. - Vol. 33. № 5. - P. 1092-1101.

229. Hoog de G.S. Atlas of clinic fungi / G.S. Hoog, J. Guarro // Centraalbureau voor Schimmelcultures. Baarn and Delft : The Netherlands. Universitat Rovira I Virgili. Reus, Spain. 1996. - 720 p.

230. Korkeala H. The effect of pH and potassium phosphate buffer on the toxicity of cadmium for bacteria / H. Korkeala, T. J. Pekkanen // Acta Veterinaria Scandi-navica. 1978. - Vol. 19. - P. 93-101.

231. Kreutzer K. Bodenkundliche Aspekte der Streusalzanwendung / K. Kreutzer // Eur. J. Forest Pathol. 1974. - Vol. 1. - P. 39-41.

232. Ledin M. Microorganisms as metal sorbents: comparison with other soil consi-tuents in multi-compartment systems / M. Ledin, C. Krantz-Rulker, B. Allard // Soil Biol. Biochem. 1999. - Vol. 31. - P. 1639-1645.

233. Lynch J.M. Microorganisms in action: concepts and applications in microbial ecology / J.M. Lynch, J.E. Hobbie. Oxford, 1989. - 363 p.

234. Miller S.L. Functional diversity in fungi / S.L. Miller // Canad. J. Bot. 1995. -Vol. 73.-P. 50-57.

235. Okami Y. Antibiotics produced by actinomycetes / Y. Okami // Handbook of Щ microbiology. 1973. - Vol. 111. - P. 717-972.

236. Pitt J. The genus Penicillium and its teleomorphis states Eupenicillium and Ta-laromyces / J. Pitt. London : Acad. Press, 1979. - 633 p.

237. Raper K.B. A mannual of the Penicillia / K.B. Raper, C. Thom. Baltimore : Williams and Wilkins Co., 1949. - 875 p.

238. Raper K.B. The genus Aspergillus / K.B. Raper, D. Fennel. Baltimore : Williams and Wilkins Co., 1951.-686 p.

239. Semoradova E. The effect of the doses and kinds of road salts on the soil / A.M. Semoradova // Sci. Agr. Biochem. 1984. - Vol. 16, № 32. - P. 89-106.

240. Serrano R. Structure and function of proton translocating ATPase in plasma membranes of plants and fungi / R. Serrano // Biochim. et biophys. acta. 1988 -Vol. l.-P. 1-28.

241. Starkey R.L. Effect of pH on toxicity of cooper to Scytalidium sp., a coppertol-erant fungus and some other fungi / R.L. Starkey // J. gen. Microbiol. 1973. -Vol. 78.-P. 217-225.

242. The influence of mercury salts on the electrorotation of yeast cells and comparison with theoretical model / B.M. Geier et al. // Biochim. Biophys. Acta. Biomembrane. 1987. - Vol. l.-P. 45-55.

243. White C. Microbial solubilization and immobilisation of toxic metals: key bio-geochemical processes for treatment of contamination / C. White, J. A. Sayer, G.M. Gadd // FEMS Microbiol. Rev. 1997. - Vol. 20. - P. 503-513.

244. Wood J.M. Microbiological strategies in resistance to metal ion toxicity / J.M. Wood // Metal ions in biological systems. N.Y., 1984. - P. 333-351.

245. Zukowska-Wieszczek D. Bioindication of soil pollution of urban area // Ekol. Pol. 1980. - Vol. 28, № 2. - P. 267-284.

Информация о работе

Талалайко, Наталья Николаевна
кандидата биологических наук
Воронеж, 2005
ВАК 03.00.16

Диссертация

Микробиологическая индикация урбаноземов города Воронежа - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно