Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Микробные комплексы городских загрязненных почв

ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сидоренко, Наталья Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Глава 1. СОВРЕМЕННЫЕ КЛАССИФИКАЦИИ ГОРОДСКИХ ПОЧВ.

Глава 2. МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ТАКСОНОМИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ МИКРОБНЫХ СООБЩЕСТВ ПОЧВ.

2.1. Методы определения таксономической структуры почвенных микробных комплексов.II

2.2. Оценка физиологического состояния микробного комплекса методом гидролиза диацетата флуоресцеина.

2.3. Метод мультисубстратного тестирования как метод функционального описания микробных сообществ.

Глава 3. ВЛИЯНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННЫХ ФАКТОРОВ НА ТАКСОНОМИЧЕСКУЮ СТРУКТУРУ МИКРОБНОГО КОМПЛЕКСА.

3.1. Вертикально-ярусное распределение микробного комплекса.

3.2. Сезонная динамика почвенного микробного комплекса.

Глава 4. ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА МИКРОБНЫЕ КОМПЛЕКСЫ.

4.1. Влияние сельскохозяйственного использования почв на состояние почвенного микробного комплекса.

4.1.1. Вспашка почвы.

4.1.2. Известкование.

4.1.3. Минеральные удобрения.

4.1.4. Органические удобрения.

4.1.5. Пестициды.

4.2. Влияние тяжелых металлов на микробоценозы почв.

4.3. Влияние органических загрязнителей.

4.3.1.Белковые соединения.

4.3.2. Ароматические соединения.

4.3.3. Углеводороды нефти.

4.4. Изменение структуры и организации микробных комплексов в условиях города.

Глава 5. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

5.1. Объекты исследования.

5.2. Определение численности и биомассы микроорганизмов прямыми методами.

5.3. Определение индекса гидролиза диацетата флуоресцеина.

5.4. Метод мультисубстратного тестирования.

5.5. Определение таксономической структуры микробных комплексов.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Глава 6. ЧИСЛЕННОСТЬ И БИОМАССА МИКРООРГАНИЗМОВ В ГОРОДСКИХ ЗАГРЯЗНЕННЫХ ПОЧВАХ.

6.1. Определение общей численности бактерий и длины грибного мицелия.

6.2. Общая микробная биомасса и ее структура в городских почвах.

Глава 7. ОПРЕДЕЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ МИКРОБНЫХ КОМПЛЕКСОВ В ГОРОДСКИХ ЗАГРЯЗНЕННЫХ ПОЧВАХ.

7.1. Гидролиз диацетата флуоресцеина (ФДА).

7.2. Метод мультисубстратного тестирования (МСТ).

Глава 8. ЧИСЛЕННОСТЬ И ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА БАКТЕРИАЛЬНОГО КОМПЛЕКСА ГОРОДСКИХ ЗАГРЯЗНЕННЫХ ПОЧВ И СОПРЯЖЕННЫХ СУБСТРАТОВ

Глава 9. ХАРАКТЕРИСТИКА ТАКСОНОМИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ МИКРОМИЦЕТНОГО

СООБЩЕСТВА В ГОРОДСКИХ ПОЧВАХ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Микробные комплексы городских загрязненных почв"

Актуальность:

Стремительные темпы урбанизации - одна из характерных особенностей нашей эпохи. Ожидается, что к 2000 г. около 75 % населения России будет жить в городах. Влияние города на природу выходит за пределы собственно городских территорий и охватывает площади, превосходящие площади самого города в десятки раз. Природные экосистемы уступают место искусственным.

Интенсивная и многофункциональная деятельность человека в пределах крупных городов приводит к существенному и часто необратимому изменению окружающей природной среды. Нередко антропогенное воздействие становится преобладающим над естественными природными факторами почвообразования, что в результате приводит к формированию в новых экологических условиях совершенно специфических почв (Почва, город, экология, 1997).

В городской среде, как и в естественных ландшафтах, почвы являются одним из важнейших компонентов экологической системы. Однако до сих пор изучение городских почв ограничивалось либо определением уровней загрязнения почв тяжелыми металлами и углеводородами, либо обнаружением санитарно-показательных микроорганизмов. Практически отсутствует комплексная оценка состояния городских почв, в том числе состояния почвенной биоты, хотя известно, что микроорганизмы принимают активное участие в формировании почвы и осуществляют деградацию многих загрязнителей, поступающих в почву, восстанавливая ее свойства. Изучение обитающих в почве популяций бактерий и микроскопических грибов важно для понимания специфики функционирования почвенной биоты, вклада микроорганизмов в экологические функции почвы в условиях города, а также решения ряда задач природоохранной практики.

Цель работы.

Изучение микробных комплексов городских загрязненных почв для выявления особенностей их строения и функционирования. 4

Основные задачи исследования:

1. Характеристика микробных комплексов городских загрязненных почв при помощи некоторых интегральных показателей и экспрессных методов анализа.

2. Анализ структурно-функциональных особенностей бактериальных и грибных комплексов городских загрязненных почв с использованием современных синэкологических подходов.

3. Выявление изменений таксономической структуры бактериальных комплексов при разных типах загрязнения городских почв.

Научная новизна:

Впервые был применен комплексный подход к исследованию городских экосистем: микроорганизмы изучались не только в почве, но и сопряженных субстратах (древесный и травянистый ярусы, опад); использовались как традиционные методы посева, так и современные методы изучения микробных сообществ (люминесцентная микроскопия, определение степени гидролиза диацетата флуоресцеина, метод мультисубстратного тестирования).

Впервые установлено, что в городских почвах происходит снижение доли грибного мицелия на порядок по сравнению с зональной почвой. Численность бактерий, дрожжевых клеток и конидий грибов увеличивается, достигая своего максимума в почве, загрязненной мазутом и нефтью. Показатели отношения площадей поверхностей клеток бактерий и грибных гиф в городских загрязненных почвах выше, чем в контрольной, что свидетельствует об увеличении в них роли бактерий. Запасы общей микробной биомассы и доля в ней грибного мицелия, а также степень гидролиза диацетата флуоресцеина (ФДА) в городских почвах значительно снижаются, что свидетельствует о снижении потенциальной биологической активности микробного комплекса.

Установлено, что в городских загрязненных почвах формируются специфические микробные комплексы, сходные между собой и значительно отличающиеся от зональных комплексов почв соотношением таксонов и спектром потенциальных доминантов. 5

Применение метода мультисубстратного тестирования позволило дифференцировать исследованные почвы по степени антропогенного воздействия на "ненарушенные" - контрольная зональная почва; "нарушенные" - городские почвы, загрязненные костной мукой, цементной пылью и дихлорфенилами и "сильно нарушенные" - городские почвы, загрязненные нефтью, мазутом и хозяйственно-бытовыми отходами.

Автор выражает глубокую признательность за помощь в работе к.б.н., доц. Л.В.Лысак, д.б.н., в.н.с. Л.М.Полянской, к.б.н., в.н.с. П.А.Кожевину, к.б.н., с.н.с. О.Е.Марфениной. Особую благодарность автор выражает заведующей Серпуховской санитарно-эпидемиологической станции Г.А.Плескачевской за предоставленные данные по содержанию загрязнителей в почвах на исследованных площадках. 6

Заключение Диссертация по теме "Микробиология", Сидоренко, Наталья Николаевна

ВЫВОДЫ

1. Впервые изучены численность и биомасса бактерий и грибов в городских загрязненных почвах. Микробные комплексы городских загрязненных почв отличаются от зональных как по качественным, так и по количественным показателям. Установлено, что во всех исследованных городских загрязненных почвах происходит снижение длины грибного мицелия по сравнению с зональной почвой примерно на порядок. Наиболее высокие показатели численности бактерий, дрожжевых клеток и конидий грибов наблюдались в почве, загрязненной мазутом и нефтью, а самые низкие - в контрольной светло-серой лесной почве. Общая микробная биомасса в городских почвах была в 2 - 5 раз ниже, чем в контрольной светло-серой лесной. Показатели отношения площадей поверхности клеток бактерий к площади поверхности грибных гиф в городских загрязненных почвах были выше, чем в контрольной, что свидетельствует об увеличении в них роли бактерий.

2. На основании данных, полученных методом гидролиза диацетата флуоресцеина, установлено, что микробные комплексы контрольной светлосерой лесной почвы и интрузема обладали наибольшей метаболической активностью; а урбаноземы с разными типами загрязнения - наименьшей.

3. Изучение спектров потребления субстратов микробными сообществами городских загрязненных почв показало, что интруземы характеризуются более высоким уровнем потребления серина и твина, урбаноземы - тимидина, твина и крахмала по сравнению с контрольной зональной почвой. По интенсивности деструкции субстратов (углеводов, полимеров, аминокислот) было выделено 5 групп объектов в порядке ее увеличения: 1) миксококки, спириллы и бациллы; 2) родококки и цитофаги; 3) интруземы, пропитанные нефтью и мазутом; 4) урбаноземы, загрязненные хозяйственно-бытовыми отходами, цементной пылью и костной мукой; 5)

127 контрольная светло-серая лесная почва и урбанозем, загрязненный дихлорфенилами.

4. Анализ данных, полученных методом мультисубстратного тестирования (МСТ), позволил дифференцировать исследованные почвы по степени антропогенного воздействия на "ненарушенные" - контрольная светло-серая лесная почва; "нарушенные" - урбаноземы, загрязненные костной мукой, цементной пылью, дихлорфенилами и "сильно нарушенные" интруземы, пропитанные мазутом, урбаноземы с комплексным хозяйственно-бытовым загрязнением.

5. Установлено, что в городских загрязненных почвах таксономическая структура бактериального и грибного комплексов, отличается от зональной соотношением таксонов и спектром потенциальных доминантов. На основании кластерного анализа таксономической структуры бактериальных комплексов исследованные почвы разбивались на 4 группы: 1) урбаноземы, загрязненные цементной пылью, костной мукой и дихлорфенилами; 2) урбаноземы, загрязненные хозяйственно-бытовыми отходами; 3) интруземы, пропитанные нефтью и мазутом; 4) ненарушенная светло-серая лесная почва, что, в общих чертах, совпадает с дифференциацией почв по методу МСТ.

6. С помощью факторного анализа показано повышение значимости бактерий семейства ЕШегоЬайеласеае и рода К/гос1ососсш в бактериальных комплексах всех изученных ярусов городских экосистем. Выявлены бактериальные таксоны, устойчивые к определенным типам загрязнения: нефтяное и мазутное - бактерии рода Лкос1ососсш; комплексное хозяйственно-бытовое - семейство ЕгйегоЬайепасеае.

128

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Почву часто называют микробным фильтром планеты. Почва представляет собой огромный банк разных в физиологическом отношении групп микроорганизмов, которые в условиях города испытывают все возрастающую антропогенную нагрузку (Звягинцев и др., 1992).

Под влиянием городских загрязнителей происходят изменения биологической активности микробного комплекса, которые отражаются на интенсивности протекания круговорота веществ, процессов самоочищения почвы от болезнетворных бактерий и ксенобиотиков. Обладая способностью накапливать попадающие в нес различные микроорганизмы и токсические вещества, почва сама может стать источником загрязнения контактирующих сред (вода, воздух) и, таким образом, оказывать негативное воздействие на условия проживания человека в городе.

Примененные нами разнообразные дифференциальные и интегральные методы исследования почвы (мультисубстратное тестирование (МСТ), гидролиз диацетата флуоресцеина (ФДА), методы прямого учета с помощью эпилюминесцентной микроскопии, а также традиционный метод посева) позволили получить сопоставимые между собой результаты и выявить изменения, происходящие в микробных комплексах почв и сопряженных субстратов под воздействием урбанизации.

В городских почвах нами выявлено значительное снижение длины грибного мицелия, окрашиваемого калькофлуором белым, - примерно на порядок - по сравнению с контрольной зональной почвой. Длина грибного мицелия, окрашиваемого ФДА, в городских почвах также была ниже, чем в контрольной. Причем, если в урбаноземах, загрязненных хозяйственно-бытовыми отходами и костной мукой, этот показатель уменьшался в 2 - 3 раза, то в интруземах и урбаноземах, загрязненных дихлорфенилами и цементной пылью мицелий, окрашивающийся ФДА практически не

121 обнаруживался, что свидетельствует о его низкой биологической активности в этих почвах.

Изменение показателей численности бактерий в городских почвах имело противоположную тенденцию. Численность бактерий, окрашиваемых акридином оранжевым увеличивалась в загрязненных городских почвах: если в контрольной зональной почве и в урбаноземах, загрязненных цементной пылью и костной мукой, она была примерно одинаковой, то в интруземах она увеличивалась почти в 3 раза. Численность бактерий, окрашиваемых ФДА, в урбаноземах снижалась в 2 - 4 раза по сравнению с контрольной почвой, однако в интруземе она заметно увеличивалась, что свидетельствует об интенсивном развитии бактерий, обладающих эстеразной активностью в этой почве.

Нами была выявлена высокая корреляция между численностью бактерий, окрашиваемых акридином оранжевым, и содержанием в почве углерода (коэффициент корреляции равнялся 0,9). Также высокая положительная корреляция была установлена между показателями численность бактерий в городских почвах и показателями общей щелочности (содержанием слабых оснований).

Таким образом, в городских почвах бактерии получают дополнительные преимущества в развитии по сравнению с более кислыми зональными почвами, характеризующимися низким содержанием углерода.

Запасы общей микробной биомассы в городских почвах снижались в 3 -4 раза по сравнению с контрольной зональной почвой. Это связано со снижением в ней доли микромицетов: от 92% в светло-серой лесной почве до 22% - в интруземе. Доля дрожжевых клеток и конидий грибов в городских почвах наоборот увеличивалась: от 7% в контрольной зональной почве до 73% в интруземе. Доля бактерий в урбаноземах почти не изменялась, а в интруземах увеличивалась в 5 раз.

122

Таким образом, городские почвы были более благоприятной средой для развития бактерий и дрожжей, чем грибов, что можно объяснить как увеличением количества поступающих в почву легкогидролизусмых органических веществ, содержащих доступный азот; более благоприятной слабощелочной средой; так и повышенной устойчивостью по сравнению с грибами к воздействию загрязнителей. Это позволяет предположить более активную роль бактерий и дрожжей по сравнению с микромицетами в городских загрязненных почвах.

Основной функцией почвы является плодородие, которая непосредственно связана как с общим пулом микроорганизмов, так и с их ферментативной активностью. В литературе имеются сведения о положительной связи индекса гидролиза диацетата флуоресцеина (ФДА) с потенциальным плодородием почвы (Решсс!, 1992). В изученных нами городских почвах регистрировалось снижение уровня метаболически активных по ФДА микроорганизмов (бактерий и грибов) по сравнению с контрольной светло-серой лесной почвой. Индексы гидролиза ФДА в урбаноземах, независимо от типа загрязнения, были ниже, чем в контрольной зональной почве и в интруземе, что свидетельствует о снижении в них потенциального плодородия.

С помощью метода мультисубстратного тестирования (МСТ) показано сужение спектров потребления исследованных субстратов в городских почвах, наиболее подверженных антропогенному воздействию - интруземах и урбаноземах с хозяйственно-бытовым загрязнением, что также свидетельствует о снижении потенциального плодородия в городских загрязненных почвах.

Примененные нами интегральные методы анализа позволили разбить исследованные почвы на три группы: (1) ненарушенные, зональные; (2) сильно нарушенные интруземы; (3) урбаноземы, загрязненные дихлорфенилами, цементной пылью, костной мукой, хозяйственно

123 бытовыми отходами. Определение спектра потребления субстратов с использованием алгоритмов теории распознавания образов по методу МСТ более детально дифференцирует группу урбаноземов по степени антропогенной нарушенности на сильно нарушенные - почвы, загрязненные дихлорфенилами, хозяйственно-бытовыми отходами и слабонарушенные -почвы, загрязненные цементной пылью и костной мукой.

Сравнение спектров использования субстратов МСТ, полученных как для чистых культур бактерий родов Шойососст, ВасН'ш, Мухососсш, СуШрксща, так и для микробных сообществ городских загрязненных почв показало, что группа чистых культур по своим функциональным свойствам была наиболее близка к микробному сообществу интрузема, что является признаком сужения спектра видов, занимающих одну и ту же функциональную эконишу и упрощения организации бактериального комплекса, что может вызвать нарушение экологических функций почвы. Вероятно, это можно считать, что бактериальное сообщество интруземов представляет собой несбалансированный комплекс, что, в той или иной степени, отражается на эффективности процессов деградации разного рода химических соединений, попадающих в городскую почву.

При изучении внесения пептона в серые лесные почвы в модельных опытах П.А.Кожевина и О.В.Безуглой (1998) было показано, что по спектрам утилизации субстратов МСТ псевдомонады и бациллы были близки к контрольной зональной почве, а патогенные бактерии из семейств ЕтегоЬас1епасеае и Утпопасеае - к "свежему загрязнению" почвы пептоном. Конечно, это не означает, что патогенные бактерии присутствуют в каждой городской почве, но, исходя из того, что их функциональные характеристики схожи с микробными сообществами городских загрязненных почв, существует риск реализации их потенциальных экологических ниш.

124

Анализ таксономической структуры бактериальных комплексов изученных нами городских местообитаний выявил тенденции к унификации сообщества. Несмотря на то, что в урбанизированной экосистеме сохраняются закономерности пространственной организации бактериальных комплексов, характерные для естественных экосистем, однако при этом выявляется и некоторая перестройка в таксономической структуре. В городских загрязненных почвах и сопряженных субстратах происходит перераспределение таксонов в сторону увеличение встречаемости минорных компонентов и снижения частоты доминирования типичных обитателей ненарушенной природной экосистемы. В бактериальных комплексах городских загрязненных почв и сопряженных субстратов резко возрастает значимость бактерий, приспособленных к существованию в условиях значительных антропогенных нагрузок, - это пигментированные родококки, микрококки и бациллы. В урбаноземах, загрязненных хозяйственно-бытовыми отходами, увеличивается численность бактерий, тесно связанных с человеком и представляющих для него определенный экологический риск -представителей семейства Enterobacteriaceae, т.е. в городе человек сам создает благоприятные условия для накопления в почве потенциально патогенных микроорганизмов, тем самым, увеличивая риск заражения соответствующими инфекциями.

При анализе микромицетного комплекса урбаноземов достоверного снижения видового разнообразия не выявлено; однако для сильнонарушенных интруземов было характерно наименьшее видовое богатство. В изученных нами городских загрязненных почвах наблюдалось снижение встречаемости видов, типичных для зональных дерново-подзолистых и светло-серых лесных почв, и увеличение встречаемости нетипичных. В урбаноземах, загрязненных хозяйственно-бытовыми отходами и костной мукой, увеличивалась частота встречаемости родов Aspergillus и Fusarium, такие представители которых как Aspergillus flavus,

125

A. fumigatus, и, соответственно, Fusarium oxysporum, F. sporotrichioides, F. verticilloides считаются экологически опасными для человека, так как способны вызывать микозы дыхательных путей и аллергические реакции {Lynch, Hobbie, 1988; de Hoog, Guarro, 1996).

Таким образом, в городских загрязненных почвах происходит изменение биологической активности микробного комплекса, проявляющееся в снижении запасов общей микробной биомассы, протяженности грибного мицелия; снижении метаболической активности по отношению к диацетату флуоресцеина; изменении спектров потребления субстратов и интенсивности их деградации; упрощении таксономической структуры бактериального и грибного комплексов по сравнению с ненарушенными зональными почвами, что свидетельствует о снижении потенциального плодородия этих почв. В городских загрязненных почвах и сопряженных субстратах также происходит накопление потенциального патогенных микроорганизмов, представляющих экологическую опасность для человека.

126

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сидоренко, Наталья Николаевна, Москва

1. Агаркова М.Г. Эколого-генетические особенности почв городских экосистем// Автореф. канд. дисс. М.: МГУ. 1991. 26 С.

2. Ананьева Н.Д., Благо датская Е.В., Орлинский Д.Б., Мякшина Т.Н. Микробиологический мониторинг для оценки самоочищающей способности почв от пестицидов / Микроорганизмы в сельском хозяйстве Тез. докл. IV Всесоюз. науч. конф. Пущино. 1992. С.6-7.

3. Андреев B.J1. Классификационные построения в экологии и систематике. М., 1980, 142 С.

4. Андреюк Е.И. Структура микробных ценозов почв с различной антропогенной нагрузкой //Труды ин-та микробиологии и вирусологии АН Каз. ССР. Алма-Ата. 1980. Т.26. С.79-90

5. Андрюсенко М.Я., Бильмас Б.И., Джамалов Т.Д., Рунов В.И. Распространение углеводородоокисляющих микроорганизмов в почвах основных нефтеносных месторождений Узбекистана \\ Микробиология. 1969. Т. 39. №5. С. 873-877.

6. Антоненко A.M. Реакция почвенных микроорганизмов на внесение соединений серы и фенола // Микроорганизмы в сельском хозяйстве. Тез. докл. Ill Всесоюз.науч.конф. Москва. 1986. С. 126.

7. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. М.: Изд-во МГУ. 1970. 540 С.

8. Аристовская Т.В. Микробиология подзолистых почв. M.-JL: Наука. 1965. 186 С.

9. Бабьева И. П. Дрожжи в биогеоценозах разных природных зон // Почвенные организмы как компоненты биогеоценозов. М.: Наука. 1984. С.131-140.

10. Бакина Л.Г., Паринкина О.М., Митина О.Ж. Биогенность дерново-подзолистых почв при различных дозах известкования / Тез. докл. науч. конф. Биология почв антропогенных ландшафтов. Днепропетровск. 1995 С. 84-85.

11. Бердичевская М.В. Особенности физиологии родококков, разрабатываемых нефтяных залежей // Микробиология. 1989. Т.58. № 1. С.60-65.

12. Божукова Е.Е., Кавтарадзе Д.Н. Экология малого города / Информ. материалы I Междунар. конгресса по биосферным заповедникам по программе "Экополис". Пущино. 1983. 92 С.

13. Большаков В.А., Гальнер М.Я. Загрязнение почв и растительности тяжелыми металлами. М.: ВАСХНИЛ. 1978.

14. Брук М.Х., Цвирко Э.А. Влияние различных приемов основной обработки на микрофлору и азотфиксирующую активность почвы / Микроорганизмы, их роль в плодородии почвы и охране окружающей Среды. Сб.науч.труд. М. 1985. С.21-26.

15. Булавко Г.И. Влияние различных соединений свинца на почвенную микрофлору // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол. 1982. Вып. 1. № 5. С. 79-86.

16. Булавко Г.И., Наплекова H.H. Влияние свинца на микрофлору дерново-подзолистой почвы и чернозема выщелоченного // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1984. Вып. 18. № 3. С. 36-39.

17. Васильева Л.В. Олиготрофы как компонент биогеоценоза / В кн.: Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза. М.: Наука. 1984. С.232-241.130

18. Вольпе И.М., Кучеренко В.Д. Практическое руководство по санитарной микробиологии. М: Изд-во МГУ. 1970. 80 С.

19. Выблов Н.Ф. Влияние удобрений на микрофлору серых лесных почв Горного Алтая // Микробные ассоциации и их функционирование в почвах Западной Сибири. Новосибирск. 1979. С. 178-183.

20. Голобородько С.П., Путинская Г.А. Влияние орошения и интенсивного удобрения культурного пастбища на его продуктивность и численность микроорганизмов в условиях юга Украинской ССР // Докл. ТСХА. 1978. Вып. 239. С. 121-124.

21. Головченко A.B., Добровольская Т.Г., Чернов И.Ю. Структура бактериальных комплексов в заповедных ельниках // Почвоведение. 1995. №9. С. 1121-1124.

22. Головченко A.B., Полянская Л.М., Добровольская Т.Г. и др. Особенности пространственного распределения и структуры микробных комплексов болотно-лесных экосистем//Почвоведение. 1993. № 10. С. 78-89.

23. Горлатов С.Н., Мальцева О.В., Шевченко В.И., Головлева Л.А. Разложение хлорфенолов культурой Rodococcus erythropolis //Микробиология. 1989. Т.58. № 5. С. 802-806.

24. Горленко М.В. Мультисубстратное тестирование почвенных микробных сообществ. Дисс.к.б.н. М. 1995. 110 С.

25. Горленко M.В., Кожевин П.А. Дифференциация почвенных микробных сообществ с помощью мультисубстратиого тестирования // Микробиология. 1994. Т.63. Вып. 2. С. 289-293.

26. Гузев B.C., Бондаренко Н.Г., Бызов Б.А., Мирчинк Т.Г., Звягинцев Д.Г. Структура инициированного микробного сообщества как интегральный метод оценки микробного состояния почвы // Микробиология. 1980. Т. 49. № 1. С. 134-139.

27. Гузев B.C., Левин C.B., Звягинцев Д.Г. Реакция микробной системы почв на градиент концентрации тяжелых металлов // Микробиология. 1985. Т.54. №3. С. 414-420.

28. Гузев B.C., Кураков A.B., Мирчинк Т.Г. Минеральные удобрения и микробный токсикоз почвы / Экологическая роль метаболитов под ред. Д.Г.Звягинцева. М. 1986. С. 65-82.

29. Дмитриев Е.А. Математическая статистика в почвоведении. М.: Изд-во МГУ. 1995. 292 С.

30. Добровольская Т.Г,, Лысак Л.В., Звягинцев Д.Г. Почвы и микробное разнообразие // Почвоведение. 1996а. № 6. С. 699-704.

31. Добровольская Т.Г., Павлова О.С., Полянская Л.М., Звягинцев Д.Г. Бактериальные комплексы лесных биогеоценозов Окского заповедника: пространственная структура и таксономическое разнообразие // Микробиология. 1995. Т.64. № 6. С. 815-819.132

32. Добровольская Т.Г., Полянская Л.М., Головченко A.B. и др. Микробный пул в торфяных почвах // Почвоведение. 1991. № 7. С. 69-77.

33. Добровольская Т.Г., Скворцова H.H., Лысак J1.B. Методы выделения и идентификации почвенных бактерий. М.: Изд-во МГУ. 1989. 72 С.

34. Добровольская Т.Г., Чернов И.Ю., Звягинцев Д.Г. О показателях структуры бактериальных сообществ //Микробиология. 1997. Т.66. № 3. С. 408-414.

35. Добровольская Т.Г., Чернов И.Ю., ЗеноваГ.М. Вертикально-ярусная структура бактериальных комплексов в пустыне Негев (Израиль) // Микробиология. 19966. Т. 65. № 2. С. 282-287.

36. Добровольская Т.Г., Чернов И.Ю., Лысак Л.В., Зенова Г.М., Грачева Т.А., Звягинцев Д.Г. Бактериальные сообщества пустыни Кызыл-Кумы: пространственная дисперсия и таксономический состав // Микробиология 1994. Т.63. Вып.2. С. 334-343.

37. Добровольский Г.В., Никитин Е.Д. Функции почв в биосфере и экосистемах. М.: Наука. 1990. 251 С.

38. Дуган И.М. Катаболизм ароматических соединений родококками / Микроорганизмы как компонент биогеоценоза. Алма-Ата. 1982. С. 233239.

39. Евдокимова Г.А., Кислых Е.Е., Мозгова Н.П. Биологическая активность почв в условиях аэротехногенного загрязнения на Крайнем Севере. Л.: Наука. 1984. 120 С.

40. Емцев В.Т., Мишустин Е.М. Микробиология. М.: Колос. 1993. 383 С.

41. Звягинцев Д.Г., БабьеваИ.П., Добровольская Т.Г. и др. Вертикально-ярусная организация микробных сообществ лесных биогеоценозов // Микробиология. 1993а. Т. 62. С. 5-36.

42. Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Бабьева И.П. Роль микроорганизмов в биогеоценотических функциях почв // Почвоведение. 1992. № 6. С. 6377.

43. Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Лысак Л.В. Растения как центры формирования бактериальных сообществ // Журн. общ. биологии. 19936 Т.54. № 2. С.183-199.

44. Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Лысак Л.В., Черняковская Т.Ф. Вертикальный континуум бактериальных сообществ в наземных биогеоценозах//Журн. общ. биол. 1991. Т. 5. С. 162-171.

45. Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Полянская Л.М., Чернов И.Ю Теоретические основы экологической оценки микробных ресурсов почв // Почвоведение. 1994. № 4. С. 65-73.

46. Звягинцев Д.Г., Кириллова Н.П., Кочкина Г.А., Полянская Л.М. Методы изучения микробных сукцессий в почве // Микроорганизмы как компонент биогеоценоза. М.: Наука. 1984. С. 31-54.

47. Иваница Л.А. Скользящие бактерии порядков Myxococcales и Cytophagales // Успехи микробиологии. 1990. Вып. 24. С. 65-87.

48. Ившина И.Б., Бердичевская М.В., Зверева A.B., Рыбалка Л.В., Еловикова Е.А. Фенотипическая характеристика алканотрофных родококков из различных экосистем// Микробиология. 1995. Т.64. № 4. С.507-513.

49. Игуменов В.Л., Круглов Ю.В. Биомасса почвенных микроорганизмов различных агроэкосисмем / Микроорганизмы в сельском хозяйстве. Пущино. 1992. С. 73.

50. Исмаилов Н.М. Микробиология и ферментативная активность нефтезагрязненных почв // Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем. М.: Наука. 1988. С. 42-56.

51. Калмыкова H.A., Николаенко Ж.И. О влиянии антропогенных факторов на функционирование грибных сообществ дерново-подзолистой почвы / В сб.: Микробные сообщества и их функционирование. 1981. С. 168-173.

52. Карие Х.Э., Норлят Т.К. Распространение паразитных микромицетов в. Таллине / Тез. докл. II симп. микологов и лихенологов Прибалтийских республик и Белоруссии. Таллин. 1988. С. 39-41135

53. Каутская Л.Б. Изменение микробного ценоза светло-серой лесной почвы под действием удобрений//Микробиологич. ж-л. 1986. Т. 48. С. 16-22.

54. Киреева H.A. Микробиологические процессы в нефтезагрязненных почвах. Уфа.: Башк. гос. ун-т. 1995. 172 С.

55. Киреева H.A., Хазиев Ф.Х., Кузяхметов Г.Г. Роль микроорганизмов в самоочищении нефтезагрязненных почв / В сб.: Микроорганизмы как компонент биогеоценоза. Алма-Ата. 1982.71 .Кириленко Т.С. Атлас родов почвенных грибов. Киев.: Наукова думка. 1977. 128 С.

56. Клебанович Н.В., Мороз Г.В. Влияние известкования на микрофлору и микробиологические особенности дерново-подзолистых почв Белоруссии // Почвоведение. 1998. № 1. С. 74-77.

57. Клевенская И.Л. Влияние тяжелых металлов (Cd, Zn, Pb) на биологическую активность почв и процесс азотфиксации / В сб.: Микробоценозы почв при антропогенном воздействии. Новосибирск.: Наука. Сиб. отд. 1985. С. 73-94.

58. Клевенская И.Л., Трофимов С.С. и др. Сукцессии и формирование микробоценозов в молодых почвах техногенных экосистем Кузбасса / В сб.: Микробоценозы почв при антропогенном воздействии. Новосибирск.: Наука. 1985. С. 6-17.

59. Кобзев В.А. Взаимодействие загрязняющих почву тяжелых металлов и почвенных микроорганизмов // Загрязнение атмосферы, почвы и растительного покрова. Труды ИЭМ. 1980. Вып. 10(86). С. 51-66.

60. Кожевин П.А. Микробные популяции в природе. М.: Изд-во МГУ. 1989. 174 С.

61. Кожевин П.А., Полянская Л.М., Звягинцев Д.Г. Динамика развития различных микроорганизме почве // Микробиология. 1979. Т. 48. С. 490494.136

62. Косинова Л.Ю. Изменение структуры микробоценозов и ферментативной активности некоторых почв под влиянием свинце и кадмия / Микробоценозы почв при антропогенном воздействии. Новосибирск.: Наука. 1985. С. 29-33.

63. ЛебедеваИ.И., Тонконогов В.Д., Шишов Л.Л. Классификационное положение и систематика антропогенно преобразованных почв // Почвоведение. 1993. № 3. С. 98-106.81 .Литвинов М.А. Определитель микроскопических грибов. Л.: Наука. 1967 304 С.

64. Лугаускас А.Ю., Шляужене Д.Ю., Репечкене Ю.П. Действие антропогенных факторов на грибиые сообщества почв / Микробные сообщества и их функционирование в почве. Киев. 1981. С. 199-202.

65. Маличенко С.М. Влияние симм-триазинов на микрофлору почв // Микробиол. ж-л. 1971. Т. 33. Вып. 6. С. 734-735.

66. Марфенина O.E. Микробиологические аспекты охраны почв. М.: Изд-во МГУ. 1991. 120 С.

67. Марфенина O.E. Микологический мониторинг почв: возможности и перспективы//Почвоведение. 1994. № 1. С. 75-80.

68. Марфенина O.E., Каравайко Н.М., Иванова А.Е. Особенности комплексов микроскопических грибов урбанизированных территорий // Микробиология. 1996. Т.65. № 1. С. 119-124.137

69. Марченко А.И. Микробиологическая характеристика дерново-подзолистой почвы при длительном применении минеральных удобрений и извести. Автореф. дисс.канд. биол. наук. М. 1980. 25 С.

70. Мегарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. / Пер. с нагл. М.: Мир. 1992. 184 С.

71. Методы почвенной микробиологии и биохимии / Под ред. Д.Г.Звягинцева М: Изд-во МГУ. 1991. 303 С.

72. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология М.: Изд-во МГУ. 1988. 220 С.

73. Мирчинк Т.Г. Почвенные грибы как компонент биогеоценоза / В кн.: Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза. М.: Наука. 1984. С.114-130.

74. Мирчинк Т.Г., Гузев B.C. Микроорганизмы в дерново-подзолистой почве при применении удобрений / Продуктивность почв почв Нечерноземной зоны и пути ее увеличения. М. 1984. С. 80-95.

75. Михновская А.Д. Влияние минеральных удобрений на формирование микробных сообществ при различных условиях влажности и температуры почвы / Структура и функции микробных сообществ почв с различной антропогенной нагрузкой. Киев. 1982. С. 168-171.

76. Мишустин E.H. Ассоциации почвенных микроорганизмов М.: Наука. 1975. 107 С.

77. Мишустин E.H. Влияние гербицидов на микробиологические процессы в почвах//Изв. АН СССР. Сер. биол. 1964. № 2. С. 197-210.

78. Мишустин E.H., Перцовская М.И. Микроорганизмы и самоочищение почвы. М.: АН СССР. 1954. 652 С.

79. Мишустин E.H., Перцовская М.И., Горбов В.А. Санитарная микробиология почвы. М: Наука. 1979. С. 304.

80. ОО.Наплекова H.H. Влияние солей некоторых тяжелых металлов на физиологическую активность целлюлозоразрушающих микроорганизмов // Изв. СО АН СССР. Сер. биол наук. 1982. № 10/2 С. 79-85.

81. ЮШаплекова Н.М., Степанова М.Д. Влияние тяжелых металлов на микрофлору выщелоченного чернозема и дерново-подзолистой почвы / Вопросы метаболизма почвенных микроорганизмов. Под ред. И.А.Клевенской. Новосибирск.: Наука. 1981. С. 142-156.

82. Нестеренко O.A., Квасников Е.Л., Ногина Т.М. Нокардиоподобные и коринеподобные бактерии. Киев: Наукова думка. 1985. 334 С.

83. Никитина З.И. Микробиологический мониторинг наземных экосистем. Новосибирск.: Наука. Сиб. отд. 1991. 219 С.

84. НиязоваГ.М. Микроорганизмы концентраторы свинца и цинка в почвах с различным содержанием этих элементов / Микроорганизмы как компонент биогеоценоза. Алма-Ата. 1982. С. 264-266.

85. Обухов А.П., Лепнева О.М. Экологические последствия применения противогололедных соединений на городские автомагистрали и меры по их устранению // Экологические исследования в Москве и Московской области. М.: ПИК ВИНИТИ. 1990. С. 197-202.

86. Юб.Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир. 1984. Т. 1-2.

87. Павленко В.Ф. Влияние минеральных удобрений и гербицидов на функционирование микробных сообществ в почвах плодовых насаждений / Структура и функции микробных сообществ почв с различной антропогенной нагрузкой. Киев. 1982. С. 180-184.

88. Павлова О.С. Структура микробных сообществ почв Окского заповедника. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М. 1998. 22 С.139

89. Ю9.ПаринкинаО.М., Клюева H.B. Микробиологические аспекты уменьшения естественного плодородия почв при их сельскохозяйственном использовании//Почвоведение. 1995. № 5. С. 573-581.

90. Пивоваров Г.Е., Ширская Г.М., Гомонова Н.Ф. Микроорганизмы и урожайность сельскохозяйственных культур при длительном применении минеральных удобрений / Тез. докл. науч. конф. Биология почв антропогенных ландшафтов. Днепропетровск. 1995. С. 111-112.

91. Пидопличко Н.М. Пенициллин. Киев.: Наукова думка. 1972. 150 С.

92. Полянская JI.M. Микробная сукцессия в почве. Автореф. дисс. докт. биол. наук. М. 1996. 96 С.

93. Полянская Л.М., Мирчинк Т.Г., Кожевин П.А., Звягинцев Д.Г. Изменение структуры комплекса почвенных микромицетов в ходе микробных сукцессии//Микробиология. 1990. Вып. 2. С. 349-354.

94. Полянская Л.М., Добровольская Т.Г., Павлова О.С., Лысак Л.В., Звягинцев Д.Г. Микробные комплексы в разных типах биогеоценозов Окского заповедника//Микробиология. 1995. Т. 64. № 4. С. 540-547

95. Полянская Л.М., Звягинцев Д.Г. Популяционная экология почвенных акгиномицетов и ее роль в регуляции численности комплекса почвенных микроорганизмов // Изв. АН СССР. Сер.биол. 1984 Вып.5 С.746-753.

96. Почва, город, экология / Под общей ред. Г.В.Добровольского. М.: Фонд "За экономическую грамотность". 1997. 320 С.

97. Рагустис А.Д. Эпифитная микрофлора сосны и березы в условиях промышленного загрязнения / В сб.: Экология. Геохим. деятельность микроорганизмов и охрана окружающей среды. 1985.

98. Раськова Н.В. Изменение состава микроорганизмов и их функциональной активности в дерново-подзолистой почве при освоении и окультуривании / Микроорганизмы в сельском хозяйстве. Тез. докл. Ill Всесоюзн.науч.конф. Москва. 1986. С.39-40.140

99. Рохмистров В.Л., Иванова Т.Г. Изменение дерново-подзолистой почвы в условиях крупного промышленного центра// Почвоведение. 1985. № 5. С. 71-76.

100. Свистова И.Д., Стахурлова Л.Д. Структура комплекса микромицетов выщелоченного чернозема в очаге локального внесения азотных удобрений/ Тез. докл. науч. конф. Биология почв антропогенных ландшафтов. Днепропетровск. 1995. С. 116-117.

101. СкворцоваИ.Н., Ли С.К., ВоротейкинаИ.П. Зависимость некоторых показателей биохимической активности почв от уровня концентрации тяжелых металлов / В кн.: Тяжелые металлы в окружающей среде. М.: Изд-воМГУ. 1980. С. 121-125.

102. Скворцова И.Н., Строганова М.Н., Николаева Д.Н. Распространение азотобактера в почвах города Москвы // Почвоведение. 1997. № 3. С. 1-8.

103. Смирнов В.В., КиприановаЕ.А. Бактерии рода Pseudomonas. Киев.: Иаукова думка. 1990. 264 С.

104. СоломинаН.Н., Полянская Л.М. Люминесцентно-микроскопическое исследование почв с различной антропогенной нагрузкой / Биодинамика почв. Тез. докл. ШВсесоюз. симп. Таллин. 1988. С. 152.

105. Сомов Г.Л., Варвашевич Г.М. Психрофильность патогенных бактерий. Новосибирск.: Наука. 1991.141

106. Ш.Хайниш Э., Паукке X., Нагель Г.Д., Ханзен Д. Агрохимикаты вокружающей среде. М. 1979. 35 7С. 132.Чернов И.Ю. География микроорганизмов и структура экосистем // Изв

107. Antonovic G.M. Classification of damaged soils.//Transsection of 13th Congress of the International Society of Soil Sciens. Hamburg, FGR 3. 1986. P 1036-1037.

108. Arbeitskreis der Deutschen, Bodenkunndlichen Gesellschaf

109. Aronstein B.N., Paterec J.R., Kelley R.L., Rice L.E. The effect of chemical pretreatment on the aerobic microbial degradation of PCB congeners in aqueous systems // J. Inv. Microbiol. 1995. V. 15. № 1. P. 55-59.

110. Baath E. Effect of metal-rich amendments on the soil microbial community// Appl. Env. Microbiology 1998.V. 64. P.238-245.

111. MO.Baath E., Arnebrandt K. Growth rate and response of bacterial communities to pH in limed and ash treated forest soils. Soil Biol. Biochem. 1994. V. 26. P. 995-1001.

112. Babich H., Stotzky G. Heavy metal toxicity to microbe-mediated ecological processes: a review and potential application to regulatory policies // Environ. Res. 1985. V. 36. N l.P. 111-137.

113. Babiuk L.A., Paul E.A. The use of fluorescein isothiocyanate in the determination of the bacterial biomass of grassland soil // Can. J. Microbiol. 1970. V. 16. P. 57-62.

114. Babjeva I.P., Chernov I. Yu. Geographical aspects of yeast ecology // Phisiol. Gen. Biol. Rev. 1995. V. 9. Part 3. P. 1-54.

115. Barkay T., Tripp S., Olson B.N. Effect of metal-rich sewage sluge application on the bacterial communities of grassland // Appl. Environ. Microbiol. 1985. V.49. N 2. P.337-343.

116. Barnett H. L., Hunter B.B. Illustrated genera of imperfect fungi. Burgess Publishing company. Minneapolis. Minnesota. 1972. 241 P.

117. Bergey's Manual of systematic bacteruology. 8th Edition. Ed. board: R.G.E.Murray (Chairman) et al. Baltimore: Williams and Wilkins. 1984-1989. V.l-4. 2648 P.

118. Beyer L., Blume H.P., Eisner D.C., Willnow A. Soil organic matter composition and microbial activity in urban soils // Sci. Total Environ. 1995. V. 168. N 3. P. 267-278.

119. Bevinakatti B.G., Ninnekar H.Z. Degradation of Biphenyl by a Micrococcus Species//Appl. Microbiol, and Biotechnol. 1992. Vol 38. N 2. P. 273-275.143

120. Bewley R.J.F., Stotzky G. Effects of cadmium and zinc on microbial activity in soil, influence of clay minerals. Part 2: Metals added simultaneously // Sci. Total Environ. 1983b. V. 31. N 1. P. 57-69.

121. Bischoff B. Effects of cadmium on microorganisms //Ecotoxicol. a. Environ. Safety. 1982. V. 6. N2. P. 157-165.151 .Blume H.-P. Classification of soils in urban agglomerations // Catena. 1989. V. 16. P. 269-275.

122. Bockheim J.G. Nature and properties of highly disturbed urban soils // Philadelphia. Pennsylvania. 1974. Paper presented before Div. S-5. Soil Science of America, Chicago, Illinois.

123. Bridges E.M. Soils in the urban jungle // Geographical magaz. 1989. V. 61 P. 1-4.

124. Brookes P.C., McGrath S.P., Klein D.A., Elliot E.T. Effects of heavy metals on microbial activity and biomass in field soils treated with sewage sludge / Environmental Contamination. 1984. CEP Ltd Edinburgh. P. 574-583.

125. Burkhardt C., Insam H., Hutchinson T.C., Reber H.H. Impact of heavy metals on the degradative capabilities of soil bacterial communities // Biology and Fertility of soils. 1993. V.16. N 2. P. 154-156.

126. Burghardt W. Soils in urban and industrial environments //Z. Pflanzenernahr. Bodenkd. 1994. V. 157. P. 205-214.

127. Chander K., Brookes P.C. Microbial biomass dynamics during the decomposition of glucose and maize in metal-contaminated and non-contaminated soils // Soil Biology and Biochemistry. 1991. V.23. P. 917-925.

128. Chrzanowski T. H., Crotty R. D., Hubbard J. G., Welch R. P. Applicability of the fluorescein diacetate method of detecting active bacteria in freshwater // Microb. Ecol. 1984. V.10. P. 179-185.

129. Clayden B., Hollis J.M. Criteria for Differentiating Soil Series // Soil Survey Technical Monograph. N. 17. Harpenden. 1984.144

130. Cochran V.L., Elliot L.F., Lewis C.E. Soil microbial biomass and enzyme activity in subarctic agricultural and forest soils // Biology and Fertility of Soils. 1989. V. 7.N4. P.283-289.

131. Chakrabarty A.M. Microbial interactions with toxic elements in the environment // Importance Chem. "Special". Environ. Process. Rept. Dahlem Workshop. Berlin. Sept. 2-7. 1984. Berlin e.a. 1986. P. 513-531.

132. Dickinson С.Н., Pugh G.Y.T. Biology of plant litter decomposition. London.-N.J.: Academic Press. 1974. V.2. 450 P.

133. Domsch K.H. Principles of pesticide-microbe interactions in soil // Soil Biol, and Converv. Biosphere. Budapest. 1984. V. 1. P. 179-184.

134. Duxbury Y. Microbes and Heavy metals: an ecological overview // Microbiological Sciences. 1986. Y.3. N 11. P. 330-333.

135. Feideker D., Kampfer P., Dott W. Microbiological and chemical evaluation of a site contaminated with chlorinated aromatic compounds and hexachlorocyclohexanes // FEMS Microbiol. Ecol. 1994. V. 15. N 3. P. 265278.

136. Garland J.L. Comparison of community-level and isolate-based methods for determining microbial community structure //Abstract of the 92nd Meeting of the American Society for Microbiology. 1992. P.397.145

137. Garland J.L. Temporal patterns of community-level carbon source utilization in the rhizosphere of wheat and potato //Abstract of the 94th General Meeting of the American Society for Microbiology. 1994. P. 349.

138. Garret S.D. Ecological groups of soil fungi //New Phytol. 1951. V. 50. P. 149-166.

139. Gingell S.M., Campbell R., Martin M. The effect of zinc, lead and cadmium pollution of the leaf surface microflora//Environmental pollution. 1976. V. 11. Nl. P. 25-37.

140. Goodfellow M., Austin В., Dickinson C.H. Numerical taxonomy of some yellow-pigmented bacteria isolated from plants //J. Gen. Microbiol. 1976. V. 97. N. 2. P. 219-233.

141. Hoog de G.S. Risk assessment of fungal reported from humans and animals // Mycoses. 1996. V. 39. N 11/ 12. P. 407.

142. Hoog de G.S., Guarro J. ed. Atlas of clinical fungi. Centraalbureau voor Schimmel cultures. Baam & Delft. The Netherlands. Universität Rovira i Virgili. 1996. 720 P. (Цитировано no Marfenina O.E., 1988)

143. Hudson H.J. The ecology of fungi on plant remains above the soil // New Phytol. 1968. V.67. N 4. P. 837-874.

144. Janson S., Vegelius J. Measures of ecological association //1981. V.49. P. 371-376.

145. Kado C.I. Plant pathogenic bacteria // Idib. 1986. P.659-670.

146. Kandeler E., Kampichler C., Horak O. Influence of heavy metals on the functional diversity of soil microbial communities // Biology and fertility of soils. 1996. V.23. N 3. P. 299-306.

147. Kennedy A.C., Smith K.L. Soil microbial diversity and the sustainability of agricultural soils // Plant and Soil. 1995. V.170. № 1. P.75-86.

148. Key to soil taxonomy by soil survey staff (6th edit). Virginia. 1994.

149. Kim Ok-Kyung and Birch P. The effects of heavy metals on microbial biomass and activity in contaminated urban park soils // Korean. J. Ecol. 1992. V. 15. P. 267-279.

150. Kozhevin A., Bezuglaya O.B., Kozhevina L. S. Detection of soil pollution by multisubstrate testing of native microbial communities / Ecology of cities. International Conference Proceedings. 1998. 8 12 June. Rhodes, Greece. P. 1722.

151. Lenke H., Pieper D.H., Bruhn C., Knackmuss H.J. Degradation of 2,4-dinitrophenol by 2 Rhodococcus erythropolis strains, HL 42-1 and HL 24-2 // Appl. and environ, microbiol. 1992. V. 58. N. 9. P. 2928-2932.

152. Lester J.N. Microbial accumulation of heavy metals in wastewater treatment processes // J. Appl. Bacteriol. 1985. V. 59. P. 141-153.147

153. Lynch J.M., Hobbie J.E. Microorganism in action. Concepts and application in microbial ecology. Oxford. London. Edinburg. Boston. 1988.

154. Lungren B. Fluorescein diacetate as a stain of metabolically active bacteria in soil // Oikos. 1981. V.36. № 1. P. 17-22.

155. Marfenina O.E. Do we have the "microfungal risk" problem in urban ecosystems?/Ecology of cities. International Conference Proceedings. 1998. 8 ■ 12 June. Rhodes, Greece.

156. Matsu T., Furuhashi K. Asymmetric oxidation of isopropyl moieties of aliphatic and aromatic hydrocarbons by Rhodococcus sp.// Biosci., Biotechnol. andBiochem. 1995. V.59. № 7. P. 1342-1344.

157. Miller Robert H. Ecological factors which influence the success of microbial fertilizers or activators //Develop. Ind. Microbiol. 1979. V. 20. P.335-342.

158. Nebson L.M., Hedrick H.I Influence of an experimental herbicide on soil nitrogen-fixing bacteria and other microorganisms//Soil Sci. 1976. V. 122. N 4. P. 206-215.

159. Pacheco S.V., Miranda R., Cervantes C. Inorganic-Ion Resistance by Bacteria Isolated from a Mexico-City Freeway // Antonie Van Leeuwenhook international journal of general and molecular microbiology. 1995. V. 67. N 4. P. 333-337.

160. Paton A.M., Jones S.M. The observations and enumeration of microorganisms in fluids using membrane filtration and incident fluorescence microscopy// J. Appl. Bacteriol. 1975. V.38. P. 199-200.

161. Perucci P. Enzyme activity and microbial biomass in a field soil amended with municipal refuse // Biology and Fertility of Soils. 1992. V.14. N 1. P. 5461.

162. Peter W., Hopper D.J. Evidence of two pathways for the metabolism of phenol by Aspergillus fumigatus//Arch. Microbiol. 1995. V 163. N 3. P. 176181.148

163. Po!yanskaja L.M., Zvyagintsev D.G. Microbial succession in soil I I Soviet scientist reviews. Harwood Academic Publ. Gmbh. 1995. V.9. Part 1. P. 1-67.

164. Post R.D., Beeby A.N. Activity of the microbial decomposes community in metal-contaminated roadside soils//J. of Apple. Ecology. 1996. V. 33. P. 703709.

165. The Prokaryotes: A Handbook on the biology of bacteria: ecophisiology, isolation, identification, application/Eds. M.P. Starretal. Berlin. Heidelberg. New York.: Springer-Verlag. 1992. V. 1-2. P. 5767.

166. Rankov V., Velev B. Effect of the herbicide ramrod on the cellulose-decomposing activity of soil // Rocz. Glebosn. 1975. V. 26. N 2. P. 233-239.

167. Raper K.B., Fennell D.I. The genus Aspergillus. The Williams and Wilkins company. Baltimore. 1965. 686 P.

168. Rifai M.A. A version of the genus Trichoderma // Micological Papers. 1969. N 16. P. 1-36.

169. Sandhya S., Prabu S.K., Sundari R.B. Microbial degradation of dibenzothiophene by Nocardioses // J. Environ. Sei. and Health. 1995. V. 30. N9. P. 1995-2006.

170. Sato K. Effect of a pesticide, pentachlorphenol (pep) on soil microflora II. Effect of PCP on bacterial flora in soil percolated with glycine or water // J. Gen. and Appl. Microbiol. 1985. V. 31. N 3. P. 197-210.

171. Schlomann M. Evolution von Abbanwegen fur chlorsubstituierte brenzkatechine / Jahrb. Akad. Wiss. Gottingen Jahr. 1992. Gottingen. 1993. P. 106-126.

172. Schuster E., Schroder D. The Effects of Pesticide Treatment Systems on Soil Microbiological Activities //Trans. 13. Congr. Int. Soc. Soil Sci. Hamburg. 1320 Aug. 1986. V. 2. P. 634-635.

173. Silver S. Mechanisms of bacterial resistances to toxic heavy metals: arsenic, antimony, silver, cadmium and mercury // U.S.Dep. Commer. Nat. Bur. Stand. Spec. Publ. 1981. N618. P. 301-324.

174. Simon L., Bergerova E. Influence of selected herbicides on soil microflora and on the activity of certain enzymes // Acta fac. resum. natur. Univ. Comen. Microbiol. 1984. P. 19-27.

175. I5.Soderstrom B.E. Vital staining of fungi in pure cultures and in soil with fluorescein diacetate//Soil Biol. Biochem. 1977. V.9. P.59-63.

176. Soderstrom B.E. Some problems in asseing the fluorescein diacetate active fungal biomass in the soil // Soil Biol. Biochem. 1979. V. 11. № 2. P. 147148.2l7.Southwood T.R.E. Ecological methods. London.: Chapman & Hall. 1978.

177. Stackebrandt E., Schleifer K.H. Evolution of prokaryotes. London.: Academic Press. 1985. P. 309-334.

178. I9.Strugger S. Fluorescence microscope examination of bacteria in soil // Can. J Res. Sect. 1948. V.26. P. 188-193.

179. Tsuji T., Kawasaki Y., Sekiya T., Tanaka S. A new fluorescence staining assay for visualizing living microorganisms in soil // Appl. Environ. Microbiol. 1995. V.61.N 9. P. 3415-3421.

180. Tyler J. Heavy metals soil enzymes // Plant and soil. 1974. V. 41. N 12. P. 301-311.150

181. Zak J., Willig M., Moorhcad D., Wildman H. Functional diversity of microbial communities: a quantitative approach // Soil Biol. Biochem. 1994. V. 26. P. 1101-1108.

182. Zelles L., Scheunert L, Korte F. Side effects of some pesticides on non-target soil microorganisms // J. Environ. Sci. and Health. 1985. B.20. N 5. P. 457-488.

183. Zvyagintsev D.G., Kurakov A.V., Umarov M.M., Filip Z. Microbial complex of urban and roadsides soils in Moscow and region /Ecology of cities. International Conference Proceedings. 1998. 8 12 June. Rhodes. Greece.

184. Verdonck L., Mergaert J., Riijckaert C., Swings J. Et al. Genus Erwinia: numerical analysis of phenolypic featines // Int. J. Syst. Bacteriol. 1987. V. 37. N. 1. P. 4-18.

185. Walen M.Y., Armstrong S.M., Patel T.R. Characterization or a Rhodococcus species that utilizes numerous aromatics // Soil biology and biochemistry. 1993. V. 25. N 6. P. 759-762.

186. Winding A. Fingeprinting bacterial soil communities using Biologmicrotitre plates // Beyond the biomass. 1994. L.P. 84-94.

187. Wolda H. Similarity indices, sample size and diversity // Oecologia. 1981.V.50. P.296-302.

188. Wunsche L., Bruggemann L., Babel W. Determination of substrate utilization population changes after hydrocarbon pollution // FEMS Microbiol. Ecol. 1995. V. 17. N4. P. 295-306.