Влияние свинца на структуру фототрофных микробных комплексов почвы

Фокина, Анна Ивановна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние свинца на структуру фототрофных микробных комплексов почвы
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние свинца на структуру фототрофных микробных комплексов почвы"

Ни правах рукописи

ФОКИНА Анна Ивановна

ВЛИЯНИЕ СВИНЦА НА СТРУКТУРУ ФОТОТРОФНЫХ МИКРОБНЫХ КОМПЛЕКСОВ ПОЧВЫ

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 з МАР 2008

Сыктывкар - 2008

Работа выполнена в лаборатории биомониторинга Института биологии Коми НЦ УрО РАН и Вятского государственного гуманитарного университета

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Домрачева Людмила Ивановна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Киреева Начля Ахняфовна

кандидат биологических наук, доцент Патова Елена Николаевна

Ведущая организация:

Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова

Защита состоится 9 апреля 2008 г. в 1 500 на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 при Институте биологии Коми НЦ УрО РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28. Факс:(8212)24-01-63 E-mail: dissovet@ib.komisc.ru Сайт института: http://www.ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии Коми НЦ УрО РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 24. Автореферат размещен на сайте www.ib.komisc.ru.

Автореферат разослан 20 февраля 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

А. Г. Кудяшева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одной из основных задач современной экологии является разработка стратегии реабилшации почв, загрязненных различными токсическими веществами Тяжелые металлы (ТМ) являются приоритетными загрязнителями, а один из самых опасных — свинец (РЬ) Свинец преобладает по абсолютным величинам в 1е\погенных выбросах (Алексахнн л др , 2001) Наиболее изучены химические и физические способы деюкеикд-ции Менее изучен вопрос применения биологических методов с использованием микроорганизмов различных систематических фупп и микробных комплексов в целом

Необходимость изучения воздействия ТМ на почвенные микроорганизмы определяется тем, что именно в почве сосредоточена большая часть всех процессов минерализации органическою вещества, обеспечивающих сопряжение биологических и геологических круговоротов (Добровольским, Никитин, 1984) Загрязнение почв ТМ вызывает определенные изменения в видовом составе комплекса почвенных микроорганизмов (Левин и др , 1989, Бутовскии, 2005) В микробном сообществе загрязненном почвы появляются необычные для нормальных условий, устойчивые к ТМ виды мнкроортаниз-мов, которые могут быть весьма не безопасны для растении и животных В частности, накопление тяжелых металлов в почве приводит к распространению в индустриальных районах микроорганизмов, устойчивых к ноллютантам и губительных для растении (Марфенина, 2005, Терехова, 2007) Так, повышение в почве концентрации мышьяка и свинца приводит к интенсивному развитию фузариозно-нематодных комплексов, представляющих двойную опасность для высших растений (ОопиасЬеуа е1 а1 , 2006) Поэтому важно разработать биологический метод, который позволит решить несколько задач во-первых — снизить токсичность почвы, связанную с повышенной концентрацией свинца, во-вторых - уменьшить токсичность почвы, связанную с жизнедеятельностью патогенных видов, в-третьих — оптимизировать развитие растении в условиях возникшей под действием металла - токсиканта деградации почвы

Цель работы - изучить влияние свинца на фототрофные микробные комплексы почвы и выявить группы почвенных микроорганизмов, способных уменьшать токсичность почв, загрязненных свинцом, для высших растений

В соответствии с поставленной целыо были определены следующие задачи

1 Изучи 1Ь влияние различных концентрации свинца на структуру, количественные характеристики фототрофных микробных комплексов и ферментативную активность почвы, выявить наиболее устойчивые группы микроорганизмов к поллютанту

2 Исследовать устойчивость и сорбционную способность отдельных видов почвенных микроорганизмов по отношению к свинцу

3 Исследовать способность отдельных штаммов цианобактерий и акгиномицетов снижать фитотоксичность почв, загрязненных свинцом и грибами рода Fusarium

4 Отработать оптимальный метод для биотестирования сред, загрязненных свинцом

Научная новизна Впервые было проведено комплексное изучение влияния свинца на развитие фототрофной и сапротрофной составляющей почвенной микробиоты Показано, что свинец вызывает резкое снижение численности микрофототрофов в почве, при этом повышенная чувствительность к поллютанту водорослей и цианобактерий характерна для почв луговых и лесных фиюценозов по сравнению с пахотными Установлено, что под влиянием свинца в структуре альго-цианобактериальных сообществ доминирующие позиции (до 85%) занимают цианобактерии из родов Phormidium, Pleclonema, Tuchiomus, Nostoc

Впервые показано, что по мере возрастания концентраций РЬ в почве увеличивается вклад микромлцетов в суммарную микробную биомассу и снижается доля фоютрофных микроорганизмов Выявлены особенности по-пуляционпой динамики микромицетов под влиянием возрастающих концентраций поллюганта, которые проявляются в снижении длины грибного мицелия, уменьшении численности грибных пропагул, повышении доли форм, содержащих меланин, возникновении фузариозно-нематодных комплексов

Впервые выявлена способность снижать концентрацию подвижных форм свинца в окружающей среде у Nostoc paludosum 18, N muscorum 15, Fusai ium oxyspoi um

Показано усиление фитотоксичности субстратов при действии РЬ и фиюпаюгенных грибов и возрастании супрессивности почвы при инокуляции семян различных сельскохозяйственных растений чистыми культурами цианобактерии, актиномицетов и их смесью

Впервые показана возможность использования трифенил-тетразолий хлоридпого метода для проведения биотестирования субстратов, загрязненных свинцом, на основе определения жизнеспособности клеток Nostoc paludosum 18, жизнеспособности, энергии прорастания, силы роста и гибели проростков у пшеницы сорта Иргина и горчицы белой Выявлена прямая зависимость между тигром цианобактерий Nostoc paludosum 18 и степенью токсичности для них свинца чем выше титр, тем менее токсичным оказывается действие свинца В случае невысоко титра N paludosum 18 можно использовать в качестве чувствительного тест-организма, при высоком титре -в качестве антистрессоряои защиты (инокуляция семян) при выращивании растении на загрязненной почве

Практическая значимость. Полученные результаты дополняют представления о влиянии свинца на видовой состав и количество микроорганизмов в почве Данные исследований показывают, что для биоиндикации состояния сред, загрязненных свинцом перспективно применять такие показатели, как увеличение численности меланинсодержащих грибов, количественного соотношения видов гетероцистных и безгетероцистных цианобакте-

риП Для проведения биотестирования возможно примешпь тетразольно-топофафическии метод с использованием, как высших растении, так и циа-нобактерии

На основании полученных данных возможно создание надежною и эффективного биопрепарата, коюрыи получил бы применение в сельском хозяйстве для уменьшения фитоюксичности почвы, загрязненной свинцом и грибами рода Fusarium Основой этого биопрепарата могут служить кулыу-ры цианобактерии и акппюмпцетов Данные организмы могут одновременно сорбировать свинец, стимулировать рост растений и подавляв разните фп-топатогенпых грибов рода Fusarium

Струшу pa и обьеш диссершции. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, описания обьекгов и методов исследования, изложения результатов и их обсуждения, выводов и списка цитируемой литературы Работа изложена на 168 страницах машинописного текст, включает 19 рисунков и 35 таблиц Список литературы включает 286 наименовании, в том числе 43 зарубежных издания

Апробации работы. Материалы диссер1ации представлены па научных конференциях XII и XIII молодежных конференциях Инсилута биологии «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сьпаывкар, 2005, 2006), 5-и городской научной конференции аспирантов и соискателем, посвященная 75-летию основания Вятской государственной сельскохозяйственной академии (Киров, 2005), Международной конференции «Algae in tenestiial ecosystems» (Киев, 2005), XIII Всероссийской школе «Экология и почвы» (Пущи-но, 2005), Всероссийском симпозиуме «Авгогрофпые микроорганизмы» (Москва, 2005), Всероссийской научной школе «Амуальные проблемы регионального экологического мониторинга научный и образова[ельныи аспекты» (Киров, 2005, 2006), Первом и вюроп областных молодежных научно-практических конференциях «Экология родного края проблемы и пути их решения» (Киров, 2006, 2007), 9-ои научно-практической конференции «Региональные и муниципальные проблемы природопользования» (Кирово-Чепецк, 2006), Российской школе-конференции молодых ученых «Экотокси-кология- современные биоаналигическне системы, методы и технологии» (Пущпно, 2006), Международной конференции «Грибы и водоросли в биоценозах» (Москва, 2006), Международной научной конференции «Экология и биология почв проблемы диагностики и индикации» (Ростов-па-Дону, 2006), Межрегиональном семинаре «Методические основы проведения биологического мониторинга в зоне влияния ОХУХО» (Киров, 2006), II Международной научной конференции «Современные проблемы загрязнения почв» (Москва, 2007)

Публикации. По результатам исследований опубликовано 28 работ, в юм числе статья в рецензируемом журнале

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава I. Обзор литературы

В главе рассмотрен вопрос распространения свинца в природе, кратко охарактеризованы пути его поступления в окружающую среду Отмечено, что основным накопителем свинца является почва В соответствии с этим особое внимание уделяется почвенным микроорганизмам Свинец и другие ТМ влияют на численность, видовой состав и жизнедеятельность почвеннои микробиоты (Мирчиик и др, 1981, Гармаш и др , 1984, Марфенина, 1985, Гузев и др , 1986, Громов и др , 1989, Звягинцев, 1989, Звягинцев и др , 1997, Кураков и др , 2000, Кмреева, 2004, Степанов и др, 2005, Евграфова, 2006, Терехова, 2007, Корнеикова и др , 2007) Рассмотрены механизмы адаптации микроорганизмов к ТМ

Попадая в почву, ТМ действуют на почвенные организмы, последние в свою очередь, реагируют изменением биохимических показателей Одними из таких показателей является ферментативная активность, интенсивность дыхания, азо1фиксация (Переверзева и др, 1986, Бабьева и др , 1989, Звягинцев и др , 1997, Коваленко и др , 1997, Алексеева, 2002, Благодатская и др , 2003, Галиулин и др , 2005, Павлова и др , 2007, Курманбаев и др , 2007, Девятова и др , 2007, Дабахова и др , 2007) На основе зависимости между степенью загрязнения и качественным и количественным изменением в комплексе микроорганизмов, а также биохимическими параметрами почвы возможно осуществление индикации экологического состояния почвы (Горо-виц- Власова и др , 1928, Перелыгин и др , 1980, Кондакова, 1983, 1984, Звягинцев, 1989, Штина и др , 1990, Кабиров, 1993, Звягинцев и др , 1999, Свирепскене, 2003, Медведева и др , 2003, Бережнова, 2004, Зимонина, 2004, Талалайко, 2005, Домрачева, 2005) Поступая в почву, ТМ оказывают не юлько непосредственное токсическое действие на растения, но и через почвенную микробиоту, вызывая развитие фитотоксичных и фитопатогенных форм (Марфенина, 1985, 2002, 2005, Агроэкология, 2000, Кураков и др, 2000, Григорьев, 2003, Григорьев и др , 2004, Талалайко, 2005, Талалайко и др , 2006) В природе существуют механизмы самовосстановления, большей частью осуществляемые микроорганизмами (Горовиц - Власова, 1927, Горо-виц— Власова и др , 1928, Мишустин и др , 1954, Красильников, 1958, Тихонович и др , 2003, Широких, 2003, Широких и др , 2004,) Благодаря способности фиксировать как углерод, так и атмосферный азот, цианобактерии (ЦБ) вносят существенный вклад в плодородие почвы, а также активно противостоять фи гепатогенным грибам, поэтому данные организмы перспективны в применении их при биоремедиации почв (Панкратова, 1979, 1980, 1981, 1987, Андреюк и др , 1990, Домрачева и др ,2001, 2003, Капута е1 а1, 1998)

Глава Н. Объекты и мешды исслсдопапии 2.1. Традиционные мсюды

Объекты исследования включали почвы различных ишок, отобранные в районе зоны защитных мероприятии обьекга хранения и уничтожения химического оружия (ОХУХО) «Марадыковскии» Кировскои области, а также образцы урбаноземов территории г Кирова и пахотные почвы Советскою района Кировскои облает Объектами исследования икже были природные внутрипочвениые комплексы микроорганизмов, наземные биопленки, чистые культуры цианобактерии, мпкромицетов и акгиномпцегов

Методы исследования почвенном бпоты. Численность клеток водорослей и ЦБ определяли методом прямого счета под микроскопом (Домраче-ва и др , 1986, Домрачева, 2005) Повторность счета была девятикратная

Определение длины мицелия микромицетов проводили на тех же мазках, где определяли численность фототрофов Длину мицелия измеряли непосредственно с помощью окуляр-микрометра (модификация метода подсчета длины грибного мицелия по Л М Полянской (1996) под световым микроскопом без применения красителей для люминисцентнои микроскопии) Нахождение значения биомассы проводилось с учетом численности микроорганизмов, их размеров и удельной плотности Видовом состав фототрофов выявляли постановкой чашечных культур со стеклами обрастания и водных культур (Голлербах, Шгина, 1969) Титр клеток ЦБ в водных культурах определяли с помощью камеры Горяева (Практикум , 2005) Учет эко-лого-физиологических групп сагтротрофных микроорганизмов проводили методом посева на селективные питательные среды (Теппер, 2004)

Методы исследования химических харякюриешк субсцынж. Определение агрохимических показателей почвы было выполнено Кировским областным центром охраны окружающей среды и природопользования с использованием стандартных методик

Определение ферментативной активности свипецшгрязиепиьп субстратов Активность кагалазы определялась методом пермангапатомефни и газометрически (Хазиев, 2006) Уреазу определяли колориметрически с реактивом Несслера (Лабораторный практикум , 2002), нивертазу — по учету восстанавливающих Сахаров (Звягинцев и др , 1980)

Количественное определение подвижных форм свинца в почве было проведено методом прямой потенциометрии (Электрод селективный ) Для приготовления почвенной вытяжки использовали ацетатпо-аммониииыи буфер с рН = 4,8 (Практикум , 2001) Отделение мешающих ионов согласно стандартным методикам (Методы , 2002)

2.2. Новые разработки

Методики модельных опытов

1 Изучение изменении структуры альго-микологического комплекса проводили в образцах дерново-подзолистои луговой и лесной почвы, а также аллювиальной дерновой грунтово-глеевой лесной почвы при внесении в образцы различных доз ацетата свинца (6, 60, 600, 6000 мг РЬ/кг)

2 Особенности развития цианобактерий Nostoc paludosum 18 и Fusa-lium oxyspoium изучали при содержании свинца 0, 600 и 1200 мг/кг в песке, увлажненном до 60 % и внесении исследуемых штаммов на данный субстрат в виде чистых культур и их смеси Песок помещали в чашки Петри, а на поверхность песка раскладывали стекла обрастания Опыт продолжался 13 суток На 3, 7 и 13-е сутки производили подсчет количества организмов микроскопированием стекол обрастания По окончании опыта проведено исследование ферментативной активноеги субстрата

3 Устойчивость культуры гриба Fusanum oxysporum и штаммов цианобактерий Nostoc paludosum 18, Nostoc muscoium 15, Nostoc commune, Nostoc linckia 273 и Microchaete teneia 263 к свинцу изучали выращиванием данных культур в жидких средах (грибы — Чапека, ЦБ — Громова № 6 без азота), при внесении свинца в виде ацетата в концентрациях 1, 2, 4, 8, а для грибов еще и 20 ммоль/л Культуры ЦБ выращивали в течение 108 суток, а гриба — 13 суток Продолжительность опыта определялась темпами роста микроорганизмов В течение опыта проводили учет доли гетероцист в культурах цианобак-герий По окончанию опыта в культуралыюм фильтрате определено остаточное содержание свинца Для изучения устойчивости ЦБ Nostoc paludosum 18, Nostoc muscoium 15 их выращивали на плотных агаризованных средах Громова № 6 без азота с различным содержанием РЬ (6, 30, 60, 300, 600, 900 и 1200 мг Pb/кг плотной среды) Свинец вносили в виде ацетата

4 Изучение сорбционной способности микроорганизмов проводили, встряхивая суспензию организмов на ротаторе (125 колебаний/мин) в растворах ацетата свинца (концентрация свинца от 0,29 до 41,00 мг/л) и замеряя остаточное содержание токсиканта через 1, 2, 3, 4, 5, 6 часов

5 Для изучения антагонистической способности микроорганизмов, использовали природные изоляты фитопатогенных грибов рода Fusanum, выделенные на территории Кировской области, штаммы цианобактерий Nostoc paludosum 18, N linckia 273, Microchaete teneia 263 из коллекции кафедры ботаники, физиологии растений и микробиологии Вятской государственной сельскохозяйственной академии (ВГСХА), штаммы стрептомицетов Stieptomyces luteognseus А-23, Actinomyces griseocastaneus А-24, S omiyaen-sis 12-1, S hygioscopicus A-9, A-4, 1-6-1 и A-22, S felleus A-3 из коллекции лаборатории генетики НИИ сельского хозяйства Северо-Востока

Смешанные культуры получали путем попарного объединения цианобактерий с каждым из штаммов стрептомицетов в жидкои среде Антифун-гальную активность актииомицетов предварительно исследовали методом агаровых блоков (Егоров, 1979) Тест-культуры грибов выращивали па агаре Чапека, актипомицеты - на питательном агаре (Зенова, 1992) Для оценки

антифунгальпои активности цианобакгсрии и смешанных культур цилнобак-терни с актиноминетами жидкие культуры наносили па «газоны» фузариу-мов, выращенных иа среде Чапека О степени антагонистической активпосш судили по диаметру зоны подавления роста гриба Каждый тест проводили в трехкратной повторности

Супрессивность почвы при внесении в нее различных видов цианоблк-терин оценивали в модельном опьпе В стерильную дерпово-подзолисгую почву, помещенную в чашки Пегри, вносили суспензию макроконпдин (180 тыс/мл) F culmoium Одновременно инокулировллп почву одним из трех различных видов цианобактерии — антагонистов На выровненную поверхность почвы помещали стекла «обрастания», при микроскопии коюрых определяли динамику длины грибного мицелия по вариантам

Влияние чистых культур цианобактерии N linckia, сгрепюмицега S luteogiiseus и их смешанной культуры на развитие Fusarium oxyspoium в прикорневой зоне растений изучали следующим образом Семена яровой пшеницы сорта Ирень заражали макроконидиями фузарнума Зараженные семспа помещали в чашки Пегри, заполненные дерново-подзолпетои почвой В иарп-ашах с использованием микробов-антаюпистов зараженные семена перед посевом выдерживали в течение одного часа в жидких суспензиях соответствующих микробных культур Каждый вариат опыта закладывали в тип и гю-вторпостях (по пять семян в одной чашке) Спустя семь суток от начала проращивания проросгки извлекали из почвы, отбирали образцы корней и ризо-сфернои почвы и определяли длину грибного мицелия, а ыкже численность споровых структур и фра) ментов грибного мицелия меюдом прямого микро-скопировапия па мазках (Полянская, 1996) Для одною образца юювили девять препаратов

б Изучение фит о токсичности субстратов загрязненных свинцом и грибами рода Fusai ium

6 1 Использовали фильтрат после выращивания гриба в pací ворах с различной концентрацией свинца (опыт 3) в камее i не поливном жидкости Опыты проводили с семенами кормового гороха пелюшки сорта Надежда В качестве субстрата использовали прокаленный песок Повгорноси. трехкратная Первая серия включала варианты с использованием в качестве поливной жидкости культуральныи фильтрат после выращивания Fusaiiuin oxyspoium Вторая серия аналогична, по перед посевом семена пнокулнрованы культурой цианобактерии Miciochaete teneia 263 В клчесше абсолютного контроля использовали полив дистиллированно!! водой Опыт продолжался восемь суток 11а протяжении всего опьиа определяли всхожесть, по окончанию опыта определяли высоту побега и длину корней pacieiimi

6 2 Изучение действия цианобактерии и актиномицеюв на poci и развитие агрокультур в условиях, моделирующих заражение семян [рпблми перед посевом и заражение через почву проводили в несколько этапов Оабл I) Почва от каждого предыдущего этапа использовали в последующем

1дблпца 1

Схема проведения ош.па по изучению денепшя цианобакчернн и актШюмицсгоп па рост и p.uiuiiiie .»рокулыур в условиях, моделирующих заражение семян трнбамн рода Fusarium

№ папа Выращиваемая куль I ура Варили1Ы Продолжи-lejii.iioCTb опыта, сутки Измеряемые показатели

1 Пшеница copia Иреиь 1 Семена н почва ничем не обработаны 2 Семена обрабоыиы грибами Грамши очучрогит 3 Семена обработаны грибами и смесью акшномнцеюи шимма Я! иасо^пзеиз с цнаиобак1ериями N 1тски\ 4 Семена обработаны грибами и акпшоммцемми Ы Iuteogпseus 5 Семена обрабоыиы грибами и циапобак1ерии N Ьпскт 5 Длины корней, высота побе-юв, количество грибов и ЦБ в почве

2 I [ШС1ШЦ.1 top la Иреш, Зерновки неннокулированпые гри-бамм Кроме тою, зерновки тре1ье-ю, че! вер км о и пя к» о варили юн были инокулированы лкшномнце-гами п ннлпобаюериями 5 Высота побегов н длина корней, количество ЦБ и прогыгул грибов

3 Кормопоп юроч пе-люшка copia Надежда 1 Семена без обрабо1ки 2 Семена без обработки 3 Семена обрабоыиы емесыо ак-пшомицегов штамма \'ю1асеогп-Ьег с циапобаюернямп N Ьпскш 4 Семена ак1иномнце1ами ЭС уюЦссошЬег 5 Семена циа1юбак1ерш1 N Ьпскш 5 Высота побетн и длина корней, количество ЦБ н пропагул грибов в почве

4 Ячмень сор 1 а Эльф 1 Семена без обрабо1ки 2 Семена бс) обрабо!кп 3 Семена обрабоыны смееыо акш-помнцеюв шыммл 51 ую1аееогиЬег с ппапобамернямп N Ьпскш 4 Семена актшюмицетами ую1асео1 иЬег 5 Семена цпанобак1ерии N Ьпски 5 Высота победов и длина корней, количество ЦБ и пропагул 1рн-бов в почве

В наших опытах в качестве ингибирующего фактора были выбраны растворы ацетата свинца разной концентрации (0, 3, 30, 3000, 6000 мг свинца /л (ПДКрь = 0,03 мг/л)) и фитопатогенные грибы Fusaiium culmoium В качестве стабилизирующего агента выбрана культура цианобактерий Nostoc muscoium В растворы с различной концентрацией свинца погружали зерновки пшеницы

Методика с трифенил-тетразолия хлоридом (ТТХ) также апробирована на культурах ЦБ Nostoc paludosum 18 и Nostoc commune из гомогенизированных природных пленок в условиях токсичного действия свинца Для

проведения опьиа выдерживали культуру в растворе тксиклша (3, 30, 3000, 6000 мг свшща/л) По истечении усыновленного срока, отмывали культуру ЦБ с помощью центрифуги средой Громова № 6 бе! азота, заливали 20 мл 0,075 % раствора тетразолия хлорида, приготовленного па юн же среде, и оставляли на сутки Далее отмывали дистиллированной водой и подсчитывали количество живых клеток под микроскопом с использованием иммерсии при увеличении 1350 раз О каждой пробе просматривали по 500 клеток, учитывая отдельно число клеюк с кристаллами формазанл и без них

Для выявления оптимального для проведения тестирования шгра ЦБ мы провели серию опытов, где при одинаковой концентрации 1'Ь (3 м[/л) брались суспензии культуры N05(00 ра1ис1озит 18 с различным количеством клеток в 1 мл

Методика микропочевого опыта

Для проведения микрополевого опыта нами был выбран участок поля в Советском районе Кировской области В мае 2006 года были заложены опытные делянки размером 2,1 м2 Почву вынимали до глубины 20 см и тщательно перемешивали с сухим ацетатом свинца Полученную смесь помещали обратно Смешанную с солыо токсиканта почву отделяли от окружающеи почвы с помощью полиэтиленовой пленки Всего было три варианта, соответствующие содержанию внесенного свинца 0, 600, 1200 мг/кг почвы В августе с каждого участка была отобрана средняя проба почвы из верхнею слоя толщиной 0-5 см В этих образцах определяли специфику развития мнкромицетов, альгогруппировок, ферментативную активность, содержание подвижного свинца, количественное соотношение бактерий аммонификаторов п азот фиксаторов Статистическую обработку результатов проводили в программе 12хсе1

Глава III Особенности развития фоюгрофиых микробных комплексов в почвах, тагрн тепных свинцом

Фототрофные микробные коипчексы (ФМК) — совокупность микроорганизмов, обитающих в почве, которые включают водоросли и цпанобакгерии (основа пищевых цепей «пастбищных» и дегритпых), а также широким круг другой микробиоты, состоящей из бактерии, микромпцетов и представителен микрофауиы

Опыты с образцами лесных и луговых почв в модельном опыте, выявили различный ход сукцессии в зависимости от типа почвы и дозы свинца Во всех сериях прослеживается зависимость между дозой свинца и вкладом фототрофов чем больше доза токсиканта, тем меньше вклад данной группы организмов, и больше вклад т рибов Со временем, вклад водорослеи увеличивается, а грибов, соответственно уменьшается Это может обьясняться де-Iоксидирующей способностью грибов Уменьшая долю подвижною свинца, они уменьшают юксичносгь почвы для водорослеи, давая возможность для их развития По разница между сериями в изменении структуры определяется буферной емкостью почв, чем она выше (буферная емкость), тем больше защитные функции почвы

В ходе сукцессии в аллювиальной дерновой грунтово-глеевой почве происходит неуклонное снижение длины грибного мицелия со временем во всех вариантах При этом на всех этапах сукцессии максимальной остается длина мицелия при 6000 мг/кг РЬ Вероятно, редукция грибного мицелия обусловлена отсутствием притока свежего органического вещества, необходимого для развития микромицетов, или возникновением антагонистических отношении с активно размножающимися фототрофами Численность водорослей в почве с исходным содержанием свинца (21 мг/кг) постоянно возрастает, увеличиваясь за две недели с 25 клеток/см2 до 1083, т е более, чем в 40 раз При концентрации РЬ 60 мг/кг пик развития водорослей и ЦБ совпадает с 11-ми сутками сукцессии При 600 мг/кг РЬ численность водорослей постоянно возрастает, а цианобактерии появляются только на 18-е сутки в максимальном для данного опыта количестве (свыше 4000 клеток/см") (табл 2)

Глблнца 2

Ишеисиие \одд микробном (,укцесопи » лллювиллыюи дсрновои I рущово-1 леевои почве_

РЬ, Ml/hl Длина мицелия, мм/ем , сутки о начала опыт л Численность фототрофов, клеток/см2, сутки с начала оггыга

5 11 18 5 И 18

21 65,5 38,4 14,6 25 587 1083

60 600 19,0 14,8 11,8 19 325/362' 67/150*

37,8 40,0 6,7 19 75 141/4033*

6000 912,0 213,3 53,9 12 112 15

Примечание * в знаменателе —численность цнапобактертш

Численность фотогрофов— эукариотных зеленых водорослей в дерново-подзолистой лесной почве максимальна при 60 мг/кг РЬ, а при 6000 они полностью исчезают из структуры популяции Размножение ЦБ происходит только при 600 мг/кг РЬ Необходимо отметить, что в условиях возрастания концентрации свинца наиболее устойчивыми оказываются меланинсодержащие грибы и ЦБ рода Phoimidium Будучи выделены из почвы, данные микроорганизмы могут быть исследованы как перспективные биосорбенты РЬ из окружающей среды Подобное использование ЦБ рода Phoimidium в качестве биосорбентов предлагается для водных форм этих фототрофов (Кузякина, 2004)

Па начальных этапах сукцессии в дерново-подзолистой луговой почве свинец выступает как стимулирующий агент по отношению к грибному мицелию в большинстве вариантов Вполне вероятно, что внесение РЬ провоцирует размножение «дремлющих» видов микромицетов, чья активность проявляется на загрязненном фоне Подобное явление отмечено при действии различных поллютантов (Левин и др , 1985, Марфенина, 2005, Kelly et al , 1999) Пик развития грибного мицелия отмечается при дозе РЬ 600 мг/кг на всех этапах сукцессии При этом непосредственный ход сукцессии, определяемый на 5, 11 и 18 сутки имеет различный характер при разных дозах свинца При фоновом содержании зафиксировано отсутствие грибов на 11-е сутки, что может объясняться трофической активностью беспозвоночных, для которых грибы служат пищей Прямое микроскопирование стекол «обрастания» позволяет в этих микрокосмах обнаружить простейших, клещей, коловраток, нематод Поэтому периоды массовой вспышки размножения беспозвоночных могут совпадать с активным выеданием грибной биомассы

У фототрофов происходит неуклонный рост биомассы, а на 18-е сутки появляются ЦБ (табл 3)

I лблнцл3

Ход алыо-миколог кчсскон сукцессии в луюпои дсрпово-модзолиыон почке _ _под влиянием свинца____

РЬ, мг/кг Длина мицелия, мм/см2, су i ки с начала опы i а Чпсленпосп, фоюфофок, кле-юк/см2, сутки с начала опьпа

5 11 18 5 11 18

1 (Кош роль) 1,9 - 3,2 100 350 15375/14825*

6 4,7 12,0 13,5 43,8 100 13800/12600*

60 6,2 5,8 4,5 116 816,7 2760/2210*

600 9,7 38,7 13,5 50 150 600

6000 5,8 5,8 1,5 33 3 - 25

Примечание —не обнаружено * в знамепа1еле - числеппоыь циаиобакгерии

Таким образом, в ходе модельного опыта обнаружено, что даннын ТМ является активным регулятором хода альго-микологическои сукцессии в почве и в зависимости от дозы и типа почвы наблюдается разнонаправлеп-ность этого процесса Наиболее устойчивы микромицеты, а еще более - ме-ланинсодержащие и безгетероцистные ЦБ

Из всего выше сказанного, ясно, что буферная емкость изученных образцов почвы по отношению к свинцу уменьшается в следующем порядке аллювиальная дерновая грунт ово-глеевая под лесным биоценозом -» дерново-подзолистая под луговым биоценозом дерново-подзолистые под лесным биоценозом почвы (Вараксина, 2005, Домрачева и др , 2005)

В мшсрополевом модельном опыте первоначально активная альгоф-лора, была представлена 33 видами, из которых 20 составляли цианобакте-рии Доминантами среди них были безгетероцистные формы Miciocoleus vaginatus, Leptolyngbya foveolaium, Phormidium сопит К моменту снятия опыта в ходе альго-цианобактериалыюй сукцессии видовое обилие фототрофов снизилось с 33 видов в мае до 17 видов в августе

Внесение РЬ в дозе 600 мг/кг приводит к снижению видового обилия цианобактерий почти в 2 раза по сравнению с контролем Однако высокие дозы свинца (1200 мг/кг) эту разницу практически нивелируют Полученная картина резко отличается от результатов модельных опытов, которые были проведены нами с лесными почвами и выявили, что внесение РЬ в эти почвы приводит к резкому снижению видового разнообразия альгофлоры (табл 4)

1аблица4

Влияние евшим на пилонос обилие фокнрофов пахошон почвы

Количсспю В11СССПН01 О РЬ, мг/к1 Число видов фоюфофов

Зеленые жел ю ¡слепые дилюмопые цнапобак1ерш1 веет о

0 (Кошроль) 2 1 3 11 17

600 1200 5 2 1 6 14

5 1 3 8 17

11римсчапнс Контроль - фоновое содержание РЬ

Падение численносш фоготрофов при внесении свинца обусловлено группировками одноклеточных зеленых и диатомовых водорослей и азот-фиксирующих гетероцистиых цианобактерий Полностью исчезают из структуры популяции нитчатые зеленые водоросли Наибольшую устойчивость проявили безгетероцисгные цианобакгерии (табл 5)

Таблица 5

Влияние свинца на численность иодороелеи и ннапобактерпи в пахотной почве (пас клеток/])

Количество внессншн о 1'Ь, м1/к1 Группы фоюфофов

Одн ¡ел Инг зел Диатомен БГЦ* ГЦ* Всею

0(Контроль) ~~ "7>(Ю 1470±185 89 ± 18 155 ± 19 878 ± 103 1130± 145 3722

230 ± 13 0 20 ±4 530 ±40 120 ±24 900

1200 130 ±9 0 10±3 600 ± 77 200 ± 46 940

Примечание —сокращения Одн зел — одноклеточные зеленые, ПиI ¡ел — шп-чдпле ¡слепые водоросли КГЦ— бенс1сроцнсгные циапобак1ерпи ГЦ — ге1ероцнс1иыс цнанобак1срш1

Внесение свинца угнетает развитие грибов, что проявляется и в снижении длины мицелия и в уменьшении численности грибных пропагул, под которыми в данном случае понимаются фрагменты мицелия, встреченные на мазках при прямом количественном учете под микроскопом (табл 6) Сравнение вклада в структуру грибных популяции грибов с окрашенным и бесцветным мицелием показывает, что, чем выше концентрация свинца, тем выше процентное содержание меланинсодержащих форм (табл 7)

I аблица 6

Влияние сшщца на структуру популяции микромпцетов в почве_

Количество лпссенш)! о РЬ, т/кг Длина мицелпя, м/т Численность пропатул, тыс/т

окрашенною бесцветною суммарная окрашенных бесцветных суммарная

0 (Контроль) 9,4 ± 0,7 10,4 ±1,0 19,8 178 ±8 144 ± 11 322

600 3,7 ±0,4 2,1 ±0,3 5,8 110± 10 40 ±5 150

1200 7,8 ± 0 9 2,8 ±0,1 10,6 170 ± 15 30 ±5 200

I аблнцл 7

Изменение структуры |рибиы\ популяции в почве под влиянием синица (%)

Количество внесенного РЬ, мг/кг Мицелии окрашенный Мицелии беецпе тын

0 (Кон гроль) 47,5 52,5

600 63,8 63,2

1200 73,6 26,4

Таким образом, положение об индикационном роли темноокрашепиых грибов на загрязнение целинных почв оказалось справедливым и для пахотной почвы

Кроме того, нами выявлено, что при загрязнении почв нашей зоны свинцом, происходит увеличение численности грибов рода Fusarium Чаще всего данные грибы образуют с нематодами своеобразные фузариозно-нематодные комплексы Данные комплексы могут быть более токсичны для высших растении, чем сам свинец (Вараксина, 2005, Домрачева и др , 2005, Зяблых, Вараксина, 2005)

Изучение влияния свинца на развитие микробных комплексов нами было продолжено на природных пленках Nostoc commune Пиоплспкн Nostoc commune - природные многовидовые ценозы фототрофных и сапро-трофных микроорганизмов Флористически» анализ выявил 23 вида циано-бактерий и водорослей, входящих в фототрофиыи блок природных биопленок N commune, в том числе 14 видов цианобактерий, 7 видов зеленых и 2 вида — желто-зеленых водорослей Суммарная численность клегок цианобактерий и водорослей в пленке составляет около 3 млрд на 1 г При этом на долю эдификатора Nostoc commune приходится свыше 80 % численности популяции фототрофов Вклад водорослей невелик — 4,63 % Обильна сапро-трофная микрофлора (свыше 5 млн КОЕ/г) Грибы имеют минимальное количество Под влиянием свинца в данном комплексе формообразующей структурой становятся грибы Так, возрастающие концентрации РЬ от 1 до 8 ммоль/л постепенно выбивают из ностокового ценоза водоросли и ЦБ вплоть до полного их исчезновения при 8 ммоль/л Визуально, при просмотре колб с биопленками явственно заметно их постепенное обесцвечивание от синевато-зеленых в контроле до белесых с отдельными зелеными вкраплениями при 2 ммоль/л и полностью бесцветных медузоподобных образовании при 8 ммоль/л РЬ Микроскопирование этих структур выявляет стерильный, в основном, меланизированнный мицелий грибов Среди наиболее устойчивых фототрофов отмечены только ЦБ - Tolypothiix tenuis, Phormidium boiy-anum и Leptolyngbya foveolarum С возрастанием концентрации свинца резко падает количество видов фототрофов в биопленке (табл 8)

I аблпца 8

Изменение количества видов фокнрофов под влиянием свинца _в биопленке с доминированием Nostoc commune_

Концентрация свинца, ммоль/л Количество видов

0 23

1 6

2 3

8 0

11а морфологическом уровне деструктивное действие РЬ проявляется в сокращении числа трихомов, в более активном продуцировании клетками рыхлой слизи. Чехлы ЦБ становятся более толстыми с неровными краями.

Влияние свинца па ферментативную активность субстратов, загрязненных свинцом Из всех показателей биологической активности, ферментативная активность - наиболее стабильный показатель (Звягинцев, 1987). Исследования показали, что незагрязненная свинцом дерново-подзолистая пахотная почва, по обогащенности каталазой, относится к бедным (1—3 мл кислорода/г ■мин). С увеличением содержания свинца в почве, в пределах изученных нами концентрации (внесенное количество свинца от 0 до 1200 мг/кг и подвижная форма от 0 до 703,96 ± 10,99 мг/кг), наблюдается закономерное увеличение катал аз пой активности (рис. I).

5 -]

0 600 1200 Рис. 1. Каталазшш активность почвы, загрязненной свинцом.

Но горизонтали доза вносимого свинца (мг/кг), по вертикали - значения объема кислорода (мл/мии. на I г почвы).

Незагрязненная свинцом почва относится, по обогащенное™ инверта-зой, к очень бедным (менее 5 мг глюкозы /г-сутки). С увеличением содержания свинца в почве наблюдается тенденция к уменьшению инвертазной активное™ под действием свинца (рис. 2).

5 -|

4 -

3 -2 -

1 ■ 0 ■

600

1200

Рис. 2. Инвертазная активность почвы, загрязненной свинцом.

Но горизонтали доза вносимого свинца (мг/кг), по вертикали —значения инвертазной активности (мг глюкозы/г почвы сутки).

Незагрязненная свинцом почва относится, по обогащенное™ уреазой, к очень бедным (менее 3 мг аммиака/10 г сутки). С увеличением содержания свинца в почве наблюдается тенденция к небольшому увеличению уреазной активности (рис. 3).

7 6 S 4 Э 2 1 О

О 600 1200

Рис. J. Уреазная активность почвы, загрязненной свит/ом.

По горизонтали — доза вносимого свинца (мг/кг), по вертикали — значении уреазной активности (мг аммиака/10 г почвы-сутки).

Таким образом, из исследованных показателей ферментативной активности, наибольший отклик на загрязнение почвы свинцом обнаружен у каталазы.

Глава IV. Исследование функциональных возможностей почвенных микроорганизмов в условиях загрязнения природных объектов свинцом

При проведении опыта по изучению развития в жидкой среде ЦБ выращивали при концентрациях свинца О, I, 2, 4, 8 ммоль/л на среде Громова № б без азота. На 108 сутки опыт снят. Выявлено, что культуры Nostoc palu-dosum 18 , N. linckia 273 и Microchaele teñera 263 не развились в вариантах с концентрацией свинца выше 1 ммоль/л. Nostoc muscorum 15 выживает также при концентрации 2 ммоль/л. По окончанию опыта был проведен химический анализ среды. Обнаружено, что поглощение свинца составляет у N. muscorum 91,30 %, а у N. paludosum 18 около 80,15 % от изначальной концентрации. Выращивание грибов Fusarium oxysporum на жидкой среде Чапека при концентрациях свинца 1-8 ммоль/л, приводит к практически полной (100 %) сорбции токсиканта.

Исследования по изучению антагонизма между грибами рода Fusarium, ЦБ и актиномицетами показали, что воздействие цианобактерий приводит не только к лизису грибного мицелия (табл. 9), но и переходу в развитии гриба от активной стадии к спороношению, а именно — накоплению хламидоспор.

Таблица 9

A i пагоппстическая античность циаиобактерии к фнтопатогеииым грибам рода Fusarium

Виды ци а п о ба ктер 11 ií Зона лизиса, мм

F. nivale F. culmorum F. oxysporum

Nostoc paludosum 15 15 40

N. linckia 25 20 10

Microchaele teñera 20 17 10

Обработка семян пшеницы суспензией культур ЦБ и актиномицетов при выращивании её на загрязненной грибами почве приводит к уменьшению обсемененности ризопланы и ризосферы пшеницы (табл. 10).

Таблица 10

Влияние микробов-атпатннсюв на развшне fusaiium oxysporum _в риюилане и риюсфере npopociitou пшеницы_

Варнаи! Длина мицелия, м/i Количество пропатул/i шс/т

Рпюплапа Ризосфера Риюплана Ризосфера

Fusarium oxysporum 26,1 10,1 868 300

1 oxysporum + S lulcogi iseus 8,0 4,8 367 283

Г oxyspomm + N linckia 0,8 2,7 442 233

F oxysporum H N lmckia+ S lulcognscus 12 8 0,5 477 283

Роль цианобактерий и актиномицетов в уменьшении фитотоксинности почвы, вызванной свит/о» и грибами рода Fusarium

Доказано, что действие свинца проявляется в снижении всех измеряемых показателей всхожести, длине корней, высоте побегов Грибы рода Fusauum также действуют губительно, но они способны выделять активные вещества, как под действием свинца, так и независимо от него, способные усиливать развитие растения Например, при выращивании пшеницы сорта Ирень на зараженной грибами почве высота побега составляет 16,64 ± 0,42 см, длина корня 8,33 ± 0,67 см, а на незараженной почве 15,64 ±0,41 см и 7,26 ± 0,68 см, соответственно Особенно ярко это явление проявляется у пшеницы, ячменя и в меньшей степени у кормового гороха пелюшки сорта Надежда По этой причине определение токсичности суб-сгратов, содержащих грибы, может быть затруднено При исследовании субстратов, одаржащих грибы рода Fusauum, мы рекомендуем использовать пелюшку

Выявлено, что существует тенденция уменьшения токсичности субстратов, содержащих свинец и грибы рода rusanum, для исследованных сельскохозяйственных растении при обработке семян чистыми культурами цианобактерии, актиномицегов и их смесыо Очень сильный антистрессор-пыи эффект дает ЦБ Nostoc muscoium (рис 4) Испытание N linckia и акти-номицетов, показало ярко выраженную антагонистическую активность по отношению к грибам р Fusauum Так, обработка семян пшеницы, зараженных F oxyspoium, культурой ЦБ и актиномицетов привела к резкому снижению фузариозного обсеменения ризопланы и ризосферы (табл 10)

Глава V. Отработка метода биотесшровання

Нами отработана методика биотестирования, в основе которой лежит определение жизнеспособности с помощью трифенил-тетразолия хлорида (1ТХ) для высших растений и ЦБ, энергии прорастания, силы роста, гибели проростков для высших растений Результаты исследования на пшенице приведены на рис 4

шо ти

90 -

80 -70 ВО Н 50 40 30 -20 -10 О

Жизнеспособность

Энергия прорастания

Сила роста

ГиЬель проростков

I - 3

-4

В- 5

Е2 - 1 ЕЭ ■

Рис. 4. Четверная система отображения уровня воздействия токсиканта (свинец, фи-топатогенный гриб) на рост и развитие пшеницы: 1- контроль, 2 - 100 Г1ДК РЬ, 3-100 ПДКРЬ + Fusarium, 4- 100 ПДК Pb+ Nostoc, 5- 10s ПДК РЬ, б- 10s Г1ДК РЬ + Fusarium, 7 - 103 ПДК РЬ + Nostoc. По вертикали - значения показателей (%), по горизонтали показатели.

Показано, что действие свинца проявляется в снижении всех измеряемых показателей. При концентрации 6000 мг РЬ/л (200000 ПДК) семена вообще не развиваются. Гриб — фитопатоген проявляет некоторый стимулирующий эффект. Сильным антистрессорным действием по отношению к свинцу обладает ЦБ Nostoc muscorum. Выявлено, что на зараженном субстрате на начальных стадиях ситуация с развитием проростков более благополучна, чем в дальнейшем. Со временем увеличивается гибель растении.

Данная система биотестирования была опробована с горчицей белой. Результаты тестирования оказались аналогичными с теми, которые были получены на семенах пшеницы. Выигрышный момент в данном случае заключается в отсутствии необходимости разрезать семена, что сокращает время тестирования.

Очень удобным оказался трифенил-тетразолий хлоридный метод при использовании ЦБ. Как видно из табл. 1 1, применение культуры Nostoc palu-dosum 1 8 является более информативным.

Таблица 1 I

Влияние синица на жизнеспособность ЦЬ Nostoc paliidosiini 18 и Nostoc commune

Концентрация свинца, мг/л Доля живых клеток, %

Nostoc paludosum 18 Nostoc commune

0 98,09 ± 0,62 30,03 ± 18,00

30 95,79 ±0,91 4,60 ±2,10

300 82,08 ± 7,05 0

3000 5,99 ± 1,90 0

6000 3,35 ± 1,90 0

Установлено, что увеличение титра ЦБ раК^овит синхронно с

возрастанием процента жизнеспособных клеток (табл. 12), (коэффициент

корреляции между логарифмом значения титра и процентом живых клеток составляет 0,99)

Таблица 12

Влияние ппра ЦБ Nosloc paluilobiim 18 на жизнеспособноеib в растворе aneiaia свинца

Imp ЦБ, кл/мл Доля живых клеюк, %

2,21 х ю6 11,17± 0,18

4,40 х 10" 21,60 ±3,70

2,21 х ю7 44,55 ±2,10

2,21 х ю* 91,47 ± 1,50

Суспешии культур с малым титром можно применять в качестве био-reciepoB, а с большим — в целях защиты растении от действия свинца

ВЫВОДЫ

1 Впервые изучено комплексное действие свинца на фототрофньш и сапрофофпый комплекс почвы Показано, что повышенные концентрации свинца приводят к резкому снижению численности водорослей и цианобак-герий, уменьшению их видового обилия в почве и наземных биоплеиках Nostoc commune Наиболее чувствительны к действию свинца нитчатые зеленые водоросли, полностью исчезающие из структуры популяции фото-трофных комплексов Повышенной устойчивостью по сравнению с эукари-ошыми водорослями обладают цианобактерии Phoimidium autumnale, Plec-tonema boiyanum, Calothnx elenkinn, Tuchromus variabilis, Cylindrospeimum muscicola, Nostoc linckia Синхронно с возрастанием концентрации свинца возрастает процентное содержание цианопрокариог в альго-цианобактериальных ассоциациях В суммарной биомассе фототрофных микробных комплексов возрастает вклад биомассы микромицетов по сравнению с биомассой фототрофов Репрессивное действие свинца па развитие грибов проявляется в снижении длины мицелия и в уменьшении численности грибных пропагул Повышение концентрации свинца приводит к повышению процентного содержания форм, содержащих меланин в структуре грибных популяции и возникновению фузарнозно-нематодных комплексов Доказано, что устоичивос1ь микробных ассоциаций к действию свинца обусловлена не только концентрацией поллютанта, но и типом почвы, ее буферным потенциалом, обусловленным запасом органического вещества в грун-тово-1леевои почве токсичность свинца ослаблена по сравнению с дерново-подзолист ои Уровень адаптации микроорганизмов к свинцу в пахотной почве выше по сравнению с почвой лесных и луговых фитоценозов

2 Определена зависимость каталазнои, уреазной и инвертазнои активности от концентрации свинца Наибольший отклик на загрязнение почвы свинцом обнаружен у каталазы С увеличением содержания свинца в почве, в пределах изученных нами концентраций (внесенное количество — 0- 1200 mi/кг и подвижная форма - 0 - 703,96 ± 10,99 мг/кг), наблюдается закономерное увеличение каталазнои активности, тенденция к уменьшению инвертазнои активности и небольшое увеличение уреазной активности

3 Выявлена высокая устойчивость и сорбционная способность по отношению к свинцу чистых культур цианобактерии и микромицета Fusai nun oxyspoium Показано, что степень извлечения токсиканта из раствора составила для Nostoc paludosum - 80,1%, N muscoium - 92,3%, F oxyspoium — 100% Сорбционная способность гриба сохраняется и при работе с убитым высушенным мицелием Однако уровень поглощения металла в данном случае гораздо меньше, чем живой биомассой

4 Доказано усиление фитотоксического эффекта на растения при совместном действии свинца и фитопатогенных грибов р Fusarium Повышению супрессивности субстратов к токсиканту и фитопатогену способствует инокуляция семян чистыми культурами цианобактерии, актиномицетов и их смесью

5 Показана возможность проведения биотестирования субстратов, загрязненных свинцом, на основе модификации трифенил-тетразолии-хлоридного метода с использованием высших растений и цианобактерии Для высших растений (пшеница и горчица) показана эффективность применения четверной системы биотестирования (определение жизнеспособности семян, энергии прорастания, силы роста и i ибели проростков) Для ЦБ Nostoc paludosum доказана разница поведения популяции с малои и повышенной плотностью клеток В случае невысокого титра (2 10б клеток/мл) чувствительность метода высока, происходит резкое увеличение гибели клеток по мере возрастания концентрации свинца, что позволяет использовать данный вид в роли тест-организма на свинец При высоком титре (2 108 клеток/мл) гибель клеток существенно (в 8 раз) снижается, что позволяет использовать данный вид в качестве организма-биоремедиатора для инокуляции семян при их высадке в загрязненный грунт

6 Изучение влияния свинца на фототрофные микробные комплексы почвы показало, что реакцию отдельных представителей микробиоты и определенных группировок на данный токсикант можно использовать в целях биоиндикацни состояния почвы В первую очередь на экологическое неблагополучие почвы указывает снижение численности, биомассы и видового разнообразия фототрофных микроорганизмов, преобладание в структуре грибных популяций микромицетов с мелаиинсодержащим мицелием (более 50%) Критерием фитотоксичности почвы служит возникновение фузариоз-но-нематодных комплексов

(Г il m (>к oiijüuiikoimiiiimv p.moi

1 Домрачеи,i Л И, Встлужскпх И JI, ВараксниаА И (Фокинл Л II) Сельскохозяйственные кулыуры и цнаиобактсрин и биотесгнровании почвы // 60 лет высшему аграрному обраювашпо Севсро-Восюка Нечернотсмья Maicp I Всерос иауч-пракг коиф Киров, 2004 С 137-139

2 ВараксипаЛ И (ФокпплА II), Встлужскпх И Л, Домрачсва Л И, Да-ба\ I" В Апптхмшта 1 Я Ратработка системы биотесгнровапия для оценки фптотоксич-HOCIII почвы но реакции пшеницы //Актуальные проблемы региональною dkojioi ичсско-ю мопшортпна 1сория, методика, практика Maicp Всерос пауч школы Киров, 2004 С 237-238

3 Домрачева Л И , Вараксниа А И (Фокинл A II ) Антропогенное воздействие на почву как фактор стимуляции грибов рода Fusarium // Основные июш и приоритеты научною обеспечения АПК L'Bpo-Ссвсро-Востока Сб статей Мсждунар иауч-практ конференции Киров Зопалыпш 11ИИСХ Северо-Востока им II В Рудницкого РАСХП, 2005 С 273-276

4 Вараксниа А И (Фокина Л II) Использование биогестпрования в поиске мпкроортапишов, устойчивых к мфяшеппю почвы //Актуальные проблемы биологии гт жолот ии 1сн1сыдокл XII Молодежной иауч коиф Сыктывкар, 2005 С 43^14

5 Домрачсва JI И , Варакспна А И (Фокппл A II ) Фузарпозно-пематодные комплексы при химическом jai ря шепни почвы // Паука - производство - технолог ии -жолот ия Maiep Всерос науч-iexii коиф Киров Вятскии гос унпверситег, 2005 С 255-256

6 Домрачсва Л И , Широких И Г , Вараксниа А И (Фокппл А II ) Фузариосга-тичсскии эффект акцпю-цнапобактернальпой ассоциации // Актуальные проблемы регионального экологическою мошпорпша научный и образовательный аспекты Матер Вссрос пауч школы Киров, 2005 С 57-59

7 Зяблых Р IO, Вараксниа А И (Фокппл A II ) Бпотестирование в оценке состояния урбанотерриюрпи H Материалы 5-ои городской научном конференции аспирантов п сонскагелсп, посвященной 75-лстшо основания академии Киров Вятская государственная сельском) штетвенпая академия, 2005 С 17—20

8 Кондакова Л В, Домрачсва JI И, Вараксниа А И (Фокина A II) Алыо-MHKOJIOI ическис комплексы при химическом загря шепни почвы //Водоросли в техногенных жосистемах Maicp мсждунар коиф Киев, 2005 С 42

9 Вараксниа А И (Фокппл А II) Развитие мпкроорт анизмов иод влиянием рат-личпых концентрации свинца в образцах луговых и лесных почв // Актуальные проблемы региональною жолотпческото мошпорпша научный и образовательный аспекты Матер Всерос иауч школы Киров, 2005 С 73—77

10 Вараксниа А И (Фокина А II), Узнарона И А В поиске мнкрооргатшшов, устойчивых к действию свинца // Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга научный и обраюпл1Сл1>нып аспект Maicp Всерос иауч школы Киров, 2005 С 77-78

11 Домрачева JI И , Вараксниа А И (Фокинл А II ) Изменение структуры алыо-миколог пчеекпх комплексов лесных ночв под влиянием свинца // Актуальные проблемы региональною жолот нчсскою мониторинга научный и образовательный аспекты Maicp Вссрос иауч школы Киров, 2005 С 69-72

12 Вараксниа А И (Фокппл A II) Калинин А А, Домрачева Л И Изучение во тможпос i и бпо1сстирования по состоянию семян и проростков пшеницы copia Иртппа //Okojioiня родною края проблем!i и пути их решения Матер первой обл пауч-практ коиф молодежи Киров, 2006 С 153—154

13 Вараксниа А И (Фокинл A II) Влияние циапобакгерии, актгшомицегов и сшшца па фшонжеичность субстратов, содержащих грибы рода Fusarium // Современные проблемы жолот ни и ткологического образования Межвузовский сборник научных трудов 12лец El У им А И Бу......а, 2006 С 70-83

14 Домрачсва Л И, Широких И Г, Вараксниа А И (Фокинл A II ) Влияние микробов-сшгаюннетов на структуру популяции триба Fusarium sp // Особь и иогтуля-

ция — стратегии жизни: Матер, докл. IX Всерос. популяционного семинара. Уфа, 2006. С. 321-326. ,

15. Домрачева Л. И., Дабах Е. В., Кондакова Л. В., Фокина А. И. Альго-микологические и фитотоксические комплексы при химическом загрязнении почвы // Экология и почвы: Матер, лекций и докладов 13-й Всерос. школы. Нунцию, 2006. 'Г. 5. С. 88-98.

16. Домрачева Л. И., Ашихмина Т. Я., Дабах Е. В., Кондакова Л. В , Кантор Г. Я.. Огородникова С. Ю., Вараксина А. И. (Фокина А. И.) Микробиологические аспекты в экологическом мониторинге почв в районе объекта хранения химического оружия // Экология и биология почв: проблемы диагностики и индикации: Матер. Междупар. науч. конф. Ростов-на-Дону, 2006. С. 158-161.

17. Широких И. Г., Домрачева Л. И., Вараксина А. И. (Фокина А. И.) Анализ эффектов взаимодействия почвенных микроорганизмов IN VITRO // Грибы и водоросли в биоценозах: Матер. Междунар. конф. Москва, 2006. С. 177-178.

18. Фокина А. 11. Сельскохозяйственные культуры в исследовании способности цианобактерий и актппомицетов снижать фитотоксичность субстратов, загрязненных свинцом и грибами рода Fusarium // Экотоксикология: современные биоаналитические системы, методы и технологии: Сборник статей. Пущино; Тула, 2006. С. 144-146.

19. Фокина А. И., Товстик Е. В. Влияние свинца иа ферментативную активность пахотной почвы // Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: научный и образовательный аспекты: Матер. Всерос, науч. школы. Киров, 2006. С. 192— 194.

20. Узварова II. А., Вараксина А. И. (Фокина А. И.) Изучение устойчивости некоторых штаммов цианобактерий к свинцу // Экология родного края: проблемы и пути их решения: Матер, второй обл. науч.-практ. конф. молодежи. Киров, 2006. С. 153.

21. Domracheva L. I., Dabakli Е. V., Kondakova L. V., Varaksina A. I. (FokinaA. I.) Algal-micological complexes in soils upon their chemical pollution // Eurasian Soil Science, 2006. V. 39. P. 91-97.

22. Вараксина А. И. (Фокина А. И.) Изменение структуры альго-микологических комплексов лесных почв, загрязненных свинцом // Современные экологические проблемы Севера (к 100-летию со дня рождения О. И. Семепова-Тян-Шапского): Матер. Междупар. конф. Апатиты, 2006. С. 37-39.

23. Желнина О. В., Узварова Н. А., Метелева Н. В., Фокина А. II. На пути создания нового биосорбента тяжелых металлов // Экология родного края: проблему,! и пути их решения: Матер, второй обл. науч.-практ. конф. молодежи. Киров, 2007. С. 26-28.

24. Пегушина О. А., Фокина А. И., Домрачева Л. И. Снижение токсичности свинца для популяций цианобактерий с повышенной плотностью // Экология родного края: проблемы и пути их решения: Матер, второй областной науч.-практ. конф. Киров. 2007. С. 124-125.

25. Товстик Е. В., Фокина A. II. Ферментативная активность почвы при загрязнении свинцом // Экология родного края: проблемы и пути их решения: Матер, второй обл. науч.-практ. конф. Киров, 2007. С. 125-126.

26. Домрачева Л. И,, Кондакова Л. В., Огородникова С. IO., Фокина А. П., Пегушина О. А. Альго-циапобактериальпые комплексы в диагностике состояния почвы, загрязненной свинцом и метилфосфоновой кислотой // Современные проблемы загрязнения почв: Матер, второй Междунар. науч. конф. Москва, 2007. Т. 1С. 341-343.

27. Домрачева Л. И., Кондакова Л. В., Огородникова С. Ю., Фокина А. II , Пегушина О. А. Микроорганизмы как одно из звеньев превращения ксенобиотиков // Экология и почвы «Круговорот элементов в экосистемах и почвах»: Материалы XV Всероссийской Школы. Пущино, 2007. Т. VI. С. 21-22.

28. Домрачева Л. И., Кондакова Л. В., Пегушина О. А., Фокина А. И. Биопленки Nostoc commune - особая микробная сфера // Теоретическая и прикладная экология. Киров, 2007. № 1. С. 15-20.

Подписано в печать 15.02.2008 г. Формат 64x80/16. Бумага офсетная. Усл. печ. л. 1,4. Тираж 100 экз. Заказ № 105.

Издательский центр Вятского государственного гуманитарного университета, 610002, г. Киров, ул. Ленина, 111, т. (8332) 673674

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Фокина, Анна Ивановна

ВВЕДЕНИЕ

Глава I. Обзор литературы

1.1. Распространение свинца в природе

1.2. Источники антропогенного поступления свинца в окружающую среду

1.3. Влияние свинца и других тяжелых металлов на биоту 18 1.3. 1. Изменение структуры микробных комплексов почвы под влиянием тяжелых металлов

1.3. 2. Механизмы адаптации организмов к тяжелым металлам 28 1.3. 3. Факторы токсичности почвы, загрязненной тяжелыми металлами, для высших растений

1.3. 4. Изменение биохимических параметров почвы под действием тяжелых металлов

1.4. Приемы уменьшения токсичности почв, загрязненных тяжелыми металлами

Глава II. Объекты и методы исследования

2.1. Традиционные методы 48 2.1. 1. Методы исследования почвенной биоты 48 2.1. 2. Методы исследования химических характеристик субстратов

2.2. Новые разработки

Глава III. Особенности развития фототрофных микробных комплексов в почвах, загрязненных свинцом

3.1. Изменение структуры альго-микологических комплексов лесных почв под влиянием свинца

3.2. Изменение структуры альго-микологических комплексов в луговой почве под влиянием свинца

3.3. Сравнительная характеристика фототрофных микробных комплексов в различных типах почв, загрязненных свинцом

3.4. Влияние свинца на развитие фототрофных микробных комплексов в пахотной почве

3.5. Влияние свинца на сапротрофные микробные комплексы в пахотной почве

3.6. Влияние свинца на ферментативную активность субстратов, загрязненных свинцом

3.6. 1. Влияние свинца на ферментативную активность дерновоподзолистой супесчаной пахотной почвы

3.6. 2. Влияние свинца на ферментативную активность модельного субстрата

3.7. Влияние свинца на численность цианобактерий Nostoc paludosum 18 и грибов Fusarium oxysporum в модельном опыте

3.8. Влияние свинца на структуру фототрофного микробного комплекса биопленки Nostoc commune

4.1. Определение устойчивости и сорбционной способности цианобактерий по отношению к свинцу

4.1. 1. Определение устойчивости цианобактерий Nostoc paludosum 18, N. muscorum 15, N. commune, N. linckia 273, Microchaete tenera 263 и гриба Fusarium oxysporum по отношению к свинцу

4.1. 2. Определение сорбционной способности цианобактерий Nostoc paludosum 18, Nostoc muscorum 15 и гриба Fusarium oxysporum по отношению к свинцу

4.2. Изучение антагонизма между грибами рода Fusarium, цианобактериями и актиномицетами

4.3. Роль цианобактерий и актиномицетов в уменьшении фитотоксичности почвы, вызванной свинцом и грибами рода Fusarium

4.3. 1. Изучение влияния цианобактериальной инокуляции на развитие пелюшки, выращенной при поливе культуральным фильтратом гриба Fusarium oxysporum

4.3. 2. Изучение действия цианобактерий и актиномицетов на рост и развитие агрокультур в условиях, моделирующих заражение семян грибами рода Fusarium перед посевом и через почву

Глава V. Отработка метода биотестирования

5.1. Определение возможности применения трифенил-тетразолий хлоридного метода в биотестировании субстратов, загрязненных свинцом, с использованием высших растений

5.2. Определение возможности применения трифенил-тетразолий хлоридного метода в биотестировании субстратов, загрязненных свинцом, с использованием цианобактерий

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние свинца на структуру фототрофных микробных комплексов почвы"

Одной из основных задач современной экологии является разработка стратегии реабилитации почв, загрязненных различными токсическими веществами. Разработка таких стратегий должна основываться на глубоком знании химических, физико-химических и биологических процессов, протекающих в почвах (Глазовская, 1988, 1994).

Тяжелые металлы (ТМ) являются приоритетными загрязнителями, а один из самых опасных - свинец (РЬ). Свинец преобладает по абсолютным величинам в техногенных выбросах (Алексахин и др., 2001). Он способен нарушать многие физиологические и метаболические процессы путем прямого ингибирования или активации, а также непрямым воздействием на регуляторные механизмы, образуя прочные комплексы с аминокислотами и другими биомолекулами, содержащими HS- и RS-группы, заменяя металлы в металлсодержащих ферментах (БСЭ, 1970; Диксон и Уэбб, 1982; Можайский и др., 2005а; Шнюкова, 2005). Наиболее изучены химические и физические способы детоксикации свинца в окружающей среде. Менее изучен вопрос применения биологических методов с использованием микроорганизмов различных систематических групп и микробных комплексов в целом.

В микробном сообществе загрязненной почвы появляются необычные для нормальных условий, устойчивые к ТМ виды микроорганизмов, которые могут быть весьма небезопасны для растений и животных. В частности, накопление тяжелых металлов в почве приводит к распространению в индустриальных районах микроорганизмов, устойчивых к поллютантам и губительных для растений (Марфенина, 2005; Терехова, 2007). Так, повышение в почве концентрации мышьяка и свинца приводит к интенсивному развитию фузариозно-нематодных комплексов, представляющих двойную опасность для высших растений (Domracheva et al., 2006). Поэтому важно разработать биологический метод, который позволит решить несколько задач: во-первых - уменьшить токсичность почвы, связанную с повышенной концентрацией свинца, во-вторых - уменьшить токсичность почвы, связанную с жизнедеятельностью патогенных видов, в-третьих - оптимизировать развитие растений в условиях возникшей под действием металла-токсиканта деградации почвы.

В соответствии с поставленной целью были определены следующие задачи:

1. Изучить влияние различных концентраций свинца на структуру, количественные характеристики фототрофных микробных комплексов и ферментативную активность почвы, выявить наиболее устойчивые группы микроорганизмов к поллютанту.

2. Исследовать устойчивость и сорбционную способность отдельных видов почвенных микроорганизмов по отношению к свинцу.

3. Исследовать способность отдельных штаммов цианобактерий и актиномицетов снижать фитотоксичность почв, загрязненных свинцом и грибами рода Fusarium.

4. Отработать оптимальный метод для биотестирования сред, загрязненных свинцом.

Научная новизна

Впервые было проведено комплексное изучение влияния свинца на развитие фототрофной и сапротрофной составляющей почвенной микробиоты. Показано, что свинец вызывает резкое снижение численности микрофототрофов в почве, при этом повышенная чувствительность к поллютанту водорослей и цианобактерий характерна для почв луговых и лесных фитоценозов по сравнению с пахотными. Установлено, что под влиянием свинца в структуре альго-цианобактериальных сообществ доминирующие позиции (до 85 %) занимают цианобактерии из родов Phormidium, Plectonema, Trichromus, Nostoc.

Впервые показано, что по мере возрастания концентраций РЬ в почве увеличивается вклад микромицетов в суммарную микробную биомассу и снижается доля фототрофных микроорганизмов.

Выявлены особенности популяционной динамики микромицетов под влиянием возрастающих концентраций поллютанта, которые проявляются в снижении длины грибного мицелия, уменьшении численности грибных пропагул, повышении доли форм, содержащих меланин, возникновении фузариозно-нематодных комплексов.

Впервые выявлена способность снижать концентрацию подвижных форм свинца в окружающей среде у Nostoc paludosum 18, N. muscorum 15, Fusarium oxysporum.

Показано усиление фитотоксичности субстратов при действии РЬ и фитопатогенных грибов и возрастании супрессивности почвы при инокуляции семян различных сельскохозяйственных растений чистыми культурами цианобактерий, актиномицетов и их смесью.

Впервые показана возможность использования трифенил-тетразолий хлоридного метода для проведения биотестирования субстратов, загрязненных свинцом, на основе определения жизнеспособности клеток Nostoc paludosum 18; жизнеспособности, энергии прорастания, силы роста и гибели проростков у пшеницы сорта Иргина и горчицы белой.

Выявлена прямая зависимость между титром цианобактерий Nostoc paludosum 18 и степенью токсичности для них свинца: чем выше титр, тем менее токсичным оказывается действие свинца. В случае невысоко титра N. paludosum 18 можно использовать в качестве чувствительного тест-организма, при высоком титре - в качестве антистрессорной защиты (инокуляция семян) при выращивании растений на загрязненной почве.

Практическая значимость

Полученные результаты дополняют представления о влиянии свинца на видовой состав и численность микроорганизмов в почве. Данные исследований показывают, что для биоиндикации состояния сред, загрязненных свинцом перспективно применять такие показатели, как увеличение численности меланинсодержащих грибов, количественного соотношения видов гетероцистных и безгетероцистных цианобактерий. Для проведения биотестирования возможно применять тетразольно-топографический метод с использованием как высших растений, так и цианобактерий.

На основании полученных данных возможно создание надежного и эффективного биопрепарата, который получил бы применение в сельском хозяйстве для уменьшения фитотоксичности почвы, загрязненной свинцом и грибами рода Fusarium. Основой этого биопрепарата могут служить культуры цианобактерий и актиномицетов. Данные организмы могут одновременно сорбировать свинец, стимулировать рост растений и подавлять развитие фитопатогенных грибов рода Fusarium.

Структура и объем диссертации

Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследования, изложения результатов и их обсуждения, выводов и списка цитируемой литературы. Работа изложена на 168 страницах машинописного текста, включает 19 рисунков и 35

Заключение Диссертация по теме "Экология", Фокина, Анна Ивановна

выводы

1. Впервые изучено комплексное действие свинца на фототрофный и сапротрофный комплекс почвы. Показано, что повышенные концентрации свинца приводят к резкому снижению численности водорослей и цианобактерий, уменьшению их видового обилия в почве и наземных биоплёнках Nostoc commune. Наиболее чувствительны к действию свинца нитчатые зелёные водоросли, полностью исчезающие из структуры популяций фототрофных комплексов. Повышенной устойчивостью по сравнению с эукариотными водорослями обладают цианобактерии: Phormidium autumnale, Plectonema boryanum, Calothrix elenkinii, Trichromus variabilis, Cylindrospermum muscicola, Nostoc linckia. Синхронно с возрастанием концентрации свинца возрастает процентное содержание цианопрокариот в альго-цианобактериальных ассоциациях. В суммарной биомассе фототрофных микробных комплексов возрастает вклад биомассы микромицетов по сравнению с биомассой фототрофов. Репрессивное действие свинца на развитие грибов проявляется в снижении длины мицелия и в уменьшении численности грибных пропагул. Повышение концентрации свинца приводит к повышению процентного содержания форм, содержащих меланин в структуре грибных популяций и возникновению фузариозно-нематодных комплексов. Доказано, что устойчивость микробных ассоциаций к действию свинца обусловлена не только концентрацией поллютанта, но и типом почвы, её буферным потенциалом, обусловленным запасом органического вещества: в грунтово-глеевой почве токсичность свинца ослаблена по сравнению с дерново-подзолистой. Уровень адаптации микроорганизмов к свинцу в пахотной почве выше по сравнению с почвой лесных и луговых фитоценозов.

2. Определена зависимость каталазной, уреазной и инвертазной активности от концентрации свинца. Наибольший отклик на загрязнение почвы свинцом обнаружен у каталазы. С увеличением содержания свинца в почве, в пределах изученных нами концентраций (внесенное количество - 0 - 1200 мг/кг и подвижная форма - 0 - 703,96 ± 10,99 мг/кг), наблюдается закономерное увеличение каталазной активности; тенденция к уменьшению инвертазной активности и небольшое увеличение уреазной активности.

3. Выявлена высокая устойчивость и сорбционная способность по отношению к свинцу чистых культур цианобактерий и микромицета Fusarium oxysporum. Показано, что степень извлечения токсиканта из раствора составила для Nostoc paludosum - 80,1 %; N. muscorum -92,3 %; F. oxysporum - 100%. Сорбционная способность гриба сохраняется и при работе с убитым высушенным мицелием. Однако уровень поглощения металла в данном случае гораздо меньше, чем живой биомассой.

4. Доказано усиление фитотоксического эффекта на растения при совместном действии свинца и фитопатогенных грибов p. Fusarium. Повышению супрессивности субстратов к токсиканту и фитопатогену способствует инокуляция семян чистыми культурами цианобактерий, актиномицетов и их смесью.

5. Показана возможность проведения биотестирования субстратов, загрязненных свинцом, на основе модификации трифенил-тетразолий-хлоридного метода с использованием высших растений и цианобактерий. Для высших растений (пшеница и горчица) показана эффективность применения четверной системы биотестирования (определение жизнеспособности семян, энергии прорастания, силы роста и гибели проростков). Для ЦБ Nostoc paludosum доказана разница поведения популяций с малой и повышенной плотностью клеток. В случае невысокого титра (2-106 клеток/мл) чувствительность метода высока, происходит резкое увеличение гибели клеток по мере возрастания концентрации свинца, что позволяет использовать данный вид в роли тест-организма на о свинец. При высоком титре (2-10 клеток/мл) гибель клеток существенно (в 8 раз) снижается, что позволяет использовать данный вид в качестве организма-биоремедиатора для инокуляции семян при их высадке в загрязнённый грунт.

6. Таким образом, изучение влияния свинца на фототрофные микробные комплексы почвы показало, что реакцию отдельных представителей микробиоты и определённых группировок на данный токсикант можно использовать в целях биоиндикации состояния почвы. В первую очередь на экологическое неблагополучие почвы указывает снижение численности, биомассы и видового разнообразия фототрофных микроорганизмов; преобладание в структуре грибных популяций микромицетов с меланинсодержащим мицелием (более 50 %). Критерием фитотоксичности почвы служит возникновение фузариозно-нематодных комплексов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Фокина, Анна Ивановна, Сыктывкар

1. Алексахин, Р. М. Агроэкология Текст.: учебник / Р. М. Алексахин, В. А. Черников, А. В. Голубев и др.; под ред. В. А. Черникова, А. И. Чекереса. - М.: Колос, 2000. - 536 с.

2. Алексеева, А. С. Влияние применения нетрадиционных органических удобрений на накопление тяжелых металлов и биологическую активность дерново-подзолистых супесчаных почв Текст.: дис. . канд. биол. наук. / Алексеева А. С. М., 2002. - 145 с.

3. Ананьева, Н. Д. Оценка устойчивости микробных комплексов к природным и антропогенным воздействиям Текст. / Н. Д. Ананьева, Е. В. Благодатская, Т. С. Демкина // Почвоведение. 2002. - № 5. - С. 580-588.

4. Ананьева, Н. Д. Пространственное и временное варьирование микробного метаболизма в почвах Текст. / Н. Д. Ананьева, Е. В. Благодатская, Т. С. Демкина // Почвоведение. 2002. - №10. - С. 12331242.

5. Андреюк, Е. И. Цианобактерии Текст. /Е. И. Андреюк, Ж. П. Коптева, В. В. Занина. Киев: Наукова думка, 1990. - 200 с.

6. Андреюк, Е. И. Иерархическая система биоиндикации почв, загрязненных тяжелыми металлами Текст. / Е. И Андреюк, И. А. Путинская, Е. В. Валагурова, В. Е. Козырицкая, Н. И. Иванова, А. Д. Остапенко // Почвоведение. 1997. - № 12. - С. 1491-1496.

7. Ахмадышин, Р. А. Оценка адсорбции микотоксинов клеточной стенкой дрожжей Saccharomtces cerevisiae Текст. / А. В. Канарский, 3. А.

8. Канврская, М. В. Мичукова, С. В. Козлов, JI. В. Гиматдинова //Биотехнология: состояние и перспективы развития: Матер, конгресса. — М., 2007. Ч. 1.-С. 166.

9. Ашихмина, Т. Я. Комплексный экологический мониторинг объектов хранения и уничтожения химического оружия: теория, методика, практика Текст.: автореф. дис. . докт. техн. наук./ Т. Я. Ашихмина. Киров, 2002. -24 с.

10. Ашихмина, Т. Я. Комплексный экологический мониторинг объектов хранения и уничтожения химического оружия Текст. / Т. Я. Ашихмина. Киров.: Вятка, 2002 а. - 544 с.

11. Байдина, Н. JI. Инактивация тяжелых металлов гумусом и цеолитами в техногенно загрязненной почве Текст. / Н. JL Байдина // Почвоведение. 1994. - № 9.

12. Бабьева И. П. Биология почв Текст.: учебник / И. П. Бабьева, Г. М Зенова. М.: Изд-во МГУ, 1989. - 336 с.

13. Бельская, С. И. Фитотоксическая активность возбудителей фузариозно-бактериальной гнили картофеля Текст. / С. И Бельская, JI. И Новикова // Ботаника: исследования. Минск, 1984. -№ 26. - С. 76-77.

14. Бережнова, Н. В. Альгоиндикация в системе экологического мониторинга состояния почв Текст. / Н. В. Бережнова, М. В. Чижевская,

15. М. Г. Чупина, С. М. Трухницкая // Материалы юбилейной конференции, посвященной 85-летию кафедры микологии и альгологии МГУ им. М.В. Ломоносова. М, 2004. - С. 25-26.

16. Беспалова, А. Ю. Влияние микроскопических грибов на подвижность меди, никеля и цинка в загрязненных альфегумусовых подзолах Кольского полуострова Текст. / А. Ю Беспалова, О. Е Марфенина, Г. В Мотузова // Почвоведение. 2002. - № 9. - С. 1066-1072.

17. Билай, В. И. Фузарии (биология и систематика). Текст. / В. И. Билай. Киев, 1955. - 320 с.

18. Билай, В. И. Основы общей микологии. Текст. / В. И. Билай. К.: Выща шк. Головное изд-во, 1989. - 392 с.

19. Биологическая индикация и диагностика почв Текст.: краткий курс лекций / сост. И. Н. Бескоровайная, Красноярский гос. аграр. ун-т. -Красноярск, 2001. 40 с.

20. Благодатская, Е. В. Влияние загрязнения соединениями свинца на микробиологическую активность серой лесной почвы под сеяным лугом Текст. / Е. В. Благодатская, Т. В. Пампура, И. Н. Богомолова. // Агрохимия. 2003. - № 4. - С. 74-78.

21. Божков, А. И. Влияние ионов меди на интенсивность выделения белков и фенолов в среду двумя видами водорослей рода Dunaliella Teod Текст. / А. И. Божков, Т. Е. Ляшенко, Т. В. Догадина. // Биологические науки. 1992.-№ 1.-С. 126-132.

22. Божков, А. И. Молекулярно-генетические механизмы адаптации и генерезис Текст.: автореф. дис. . докт. биол. наук. / А. И. Божков. -Харьков.

23. Божков, А. И. Адаптация Dunaliella viridis Teod. К различным концентрациям сульфата меди (II). Роль системы экскреции ионов меди в окружающую среду. Текст. / А. И. Божков. С. М. Могилянская. // Альгология. 1996. Т. 6. -№ 2. - С. 122-132.

24. Большая Советская энциклопедия. Текст. -М., 1970. Т. 23.

25. Воронин, А. М. Ризосферные бактерии рода Pseudomonas, способствующие росту и развитию растений Текст. / А. М. Воронин. // Соросовский образовательный журнал. 1998-№ 10. - С. 25-31.

26. Бреховских, А. А. Защитные механизмы автотрофной цианобактерии Nostoc muscorum от токсического воздействия ионов кадмия Текст.: автореф. дис. канд. биол. наук. / А. А. Бреховских. -М., 2006. 26 с.

27. Булавко, Г. И. Влияние загрязнения свинцом на состав и численность микробных ассоциаций Текст. / Г. И. Булавко, Н. Н. Наплекова // Микроорганизмы как компонент биогеоценозов. Алма-Ата: Изд-во КазГУ, 1982. - С. 56-57.

28. Бутовский, Р. О. Тяжелые металлы как техногенные химические загрязнители и их токсичность для почвенных беспозвоночных животных Текст. / Р. О. Бутовский // Агрохимия. 2005. - № 4. - С. 73-91.

29. Вараксина, А. И. (Фокина А. И.) Изучение возможности биотестирования по состоянию семян и проростков пшеницы сорта

30. Иргина. Текст. / А. И. Вараксина (А. И. Фокина.), А. А. Калинин, Л. И. Домрачева //Экология родного края: проблемы и пути их решения. -Киров, 2006.-С. 153-154.

31. Васильев, В. П. Аналитическая химия: В 2 кн.: Кн. 2: Физико-химические методы анализа Текст.: учеб. для студ. вузов, обучающихся по химико-технол. спец. / В. П. Васильев. 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Дрофа, 2002.-384с.

32. Величко, И. М. Влияние тяжелых металлов на физиологические показатели зеленых нитчатых водорослей. Текст. / И. М. Величко. М., 1985. Деп. в ВИНИТИ 10.04.85, № 2406-85.

33. Виноградова, К. А. Анализ межпопуляционных взаимодействий почвенных грибов и актиномицетов Текст. / К. А. Виноградова, Т. С. Шаркова, А. В. Александрова, П. А. Кожевин // Микология и фитопатология. 2005. Т. 39. Вып. 3. - С. 28-40.

34. Волошко, Л. Н. Чувствительность Synechocystis aguuatilis Sauw. (cyanophita) к ионам цинка. Текст. / Л. Н. Волошко, О. В. Гаврилова // Альгология. 1992. - № 1. - С. 77-80.

35. Воронкевич, И. В. Выживаемость фитопатогенных бактерий в природе. Текст. / И. В. Воронкевич. -М.: Наука, 1974. 270 с.

36. Применение торфа и продуктов его переработки для восстановления техногенно-нарушенных земель: реферативный обзор. Текст. / А. А. Галактионова // Торфяные удобрения и питательные смеси для сада и огорода, ВНИИ торф, пром-ти. 1993. - 21 с.

37. Галиулин, Р. В. Профилактика загрязнений ландшафтов тяжелыми металлами: фиторемедиации сточных вод Текст. / Р. В. Галиулин, Р. А. Галиулина //Агрохимия. 1999. - № 3. - С. 84-91.

38. Галиулин, Р. В. Фитоэкстракция тяжелых металлов из загрязненных почв Текст. / Р. В. Галиулин, Р. А. Галиулина. //Агрохимия. -2003. -№ 3. С. 77-85.

39. Галиулин, Р. В. Дегидрогеназная активность почв, загрязненных тяжелыми металлами Текст. / Р. В. Галиулин, Р. Р. Галиулина //Агрохимия. 2005. - № 8. - С. 83-90.

40. Галстян, А. Ш. Изучение сравнительной активности каталазы в некоторых типах почв Армении Текст. / А. Ш. Галстян // Докл. АН. Арм. ССР, 1956. Т. 23. № 2. - С. 62-65.

41. Галстян, А. Ш. Ферментативная диагностика почв Текст. / А. Ш. Галстян // Проблемы и методы биологической диагностики и индикации почв: Труды Всесоюзного совещания. М., 1980. - С. 110-121.

42. Гапочка, JI. Д. Популяционные аспекты устойчивости цианобактерий и микроводорослей к токсическому фактору Текст.: автореф. дис. докт. биол. наук. / J1. Д. Гапочка. М., 1999. - 64 с.

43. Гармаш, Н. Ю. Роль микроорганизмов и растений в детоксикации свинца. Текст. / Н. Ю. Гармаш, Г. И. Булавко, Н. Н. Наплекова, Г. А. Гармаш //Агрохимические исследования в Сибири. Сиб. отд. леса и древесины. Красноярск, 1984. - С. 126-130.

44. Голлербах, М. М. Почвенные водоросли. Текст. / М. М. Голлербах, Э. А. Штина. Л.: Наука, 1969. - 228 с.

45. Гельцер, Ю. Г. Биологическая диагностика почв. Текст. / Ю. Г. Гельцер. М.: Изд-во МГУ, 1986. - 81 с.

46. Глазовская, М. А. Геохимия природных и техногенных ландшафтов СССР. Текст. / М. А. Глазовская. М.: Высшая школа, 1988. -328 с.

47. Глазовская, М. А. Критерии классификации почв по опасности загрязнения свинцом Текст. / М. А. Глазовская. // Почвоведение. 1994. -№4.-С. 110-120.

48. Горелова, О. А. Коммуникация цианобактерий с растительными партнерами при формировании ассоциаций Текст. / О. А. Горелова // Микробиология. 2006. Т. 75. -№ 4. - С. 538-543.

49. Горное дело. Свинцовая промышленность России Электронный ресурс. // Мировая горная промышленность, 2004. Доступен по адресу: http://ww.gornoe-delo.ru/index.php.

50. Горовиц-Власова, JI. М. К вопросу о санитарном исследовании почв. Исследование почвы г. Днепропетровска. Гигиена и эпидемиология. Текст. / JL М Горовиц-Власова. 1927. - С. 8-11.

51. Горовиц-Власова, Л. М. К изучению процессов самоочищения почвы на опытных ассенизационных установках. Текст. / Л. М. Горовиц-Власова, Ф. М. Гольденберг, С. С. Гаухман. Днепропетровский мед. журнал. 1928.-С. 7-8.

52. ГОСТ 12039-82 Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения жизнеспособности.

53. ГОСТ 12040-66 Семена сельскохозяйственных культур. Метод определения силы роста.

54. ГОСТ 12038-84 Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения всхожести.

55. Григорьев, А. М. Особенности развития микроскопических грибов под клевером при загрязнении почв. Текст.: дис. . канд. биол. наук. / А. М. Григорьев. М.: МГУ, 2003. - 146 с.

56. Григорьев, А. М. Изучения роста фрагментов мицелия Fusarium oxysporum в условиях разной кислотности среды Текст. / А. М. Григорьев, М. В. Горленко, О. Е. Марфенина. // Микология и фитопатология. 2004. Т. 38 -№ 3. - С. 329-335.

57. Громов, Б. В. Экология бактерий Текст.: учеб. пособие / Б. В. Громов, Г. В. Павленко. Л.: Изд-во ЛГУ, 1989. - 248 с.

58. Громов, Б. В. Биологически активные вещества цианобактерий Текст. / Б. В. Громов // Автотрофные микроорганизмы: Тезисы конференции. -М.: Изд-во «Диалог», 1996. С. 8.

59. Гузев, В. С. Реакция микробной системы почв на градиент концентрации тяжелых металлов Текст. / В. С. Гузев, С. В. Левин, Д. Г. Звягинцев. // Микробиология. 1985а., Т. 54. -№ 3 - С. 414-420.

60. Гузев, В. С. Тяжелые металлы как фактор воздействия на микробную систему почв Текст. / В. С. Гузев, С. В. Левин, И. П. Бабьева // Экологическая роль микробных метаболитов; под. ред. Д.Г. Звягинцева. -М., 1986.-С. 82-104.

61. Гусев, М. В. Микробиология. Текст. / М. В. Гусев, Л. А. Минеева. -М.: Изд-во МГУ, 1985. 376 с.

62. Дабах, Е. В. Характеристика микробной биомассы луговых и лесных почв Текст. / Е. В. Дабах, Л. И. Домрачева //Наука производство-технологии: сб. матер, в 6-и томах. - Киров, 2005. Т. 2. - С. 253-254.

63. Девятова, Т. А. Биодиагностика уровня техногенного загрязнения почв по ферментативной активности Текст. / Т. А. Девятова, Н. В. Стороженко, И. Н. Костылев. // Современные проблемы загрязнения почв: Матер II междунар. конф. М., 2007. Т. 1. - С. 338-341.

64. Добровольский, Г. В. Экологические функции почвы. Текст. / Е. Д. Никитин. М.: Изд-во МГУ, 1986. - 137 с.

65. Домрачева, Л. И. Эволюция фототрофных микробных сообществ при антропогенных воздействиях на почву Текст. / Л. И. Домрачева, А. Н.

66. Третьякова, Л. В. Трефилова. // Экология и почвы: Избранные лекции X Всероссийской школы. -Пущино, 2001. Т. 4. С. 184-193.

67. Домрачева, Л. И. Фузарии: распространение, опасность, биологический контроль Текст. / Л. И. Домрачева, Г. Я. Кантор. // Вестник Института биологии Коми НЦ УрО РАН, 2004. № 11. - С. 2-4.

68. Домрачева, Л. И. «Цветение» почвы и закономерности его развития. Текст. / Л. И. Домрачева. Сыктывкар, 2005. - 336 с.

69. Диксон, М. Ферменты Текст.: пер. с англ. / М Диксон, Э. Уэбб. -М.: Мир, 1982. Т. 1.-392 с.

70. Диксон, М. Ферменты Текст.: пер. с англ. / М. Диксон, Э. Уэбб. -М.: Мир, 1982. Т. 2.-515с.

71. Диксон, М. Ферменты Текст.: пер. с англ. / М. Диксон, Э. Уэбб. -М.: Мир, 1982. Т. 3.-1120с.

72. Евдокимова, Г. А. Микробиологическая активность почв при загрязнении тяжелыми металлами Текст. / Г. А. Евдокимова // Почвоведение 1982. - № 6. - С. 125-132.

73. Евдокимова, Г. А. Аккумуляция меди и никеля почвенными грибами Текст. / Г. А. Евдокимова, Н. П. Мозгова // Микробиология, Т. 60. Вып. 5.- 1991.-С. 801-807.

74. Евдокимова, Г. А. Микробный компонент природных и техногенных систем Севера Текст. / Г. А. Евдокимова. // Геоэкология. -2002.-№3.-С. 237-242.

75. Егоров, Н. С. Основы учения об антибиотиках. Текст. / Н. С. Егоров. М.: Высшая школа, 1979. - 485 с.

76. Егорова, Е. В. Уреазная активность типичного чернозема при применении удобрений и химических средств защиты растений Текст. / Е. В. Егорова // Вест. МГУ: Сер. 17. Почвоведение. 1995. - № 3. - С. 64-69.

77. Егорова, Е. В. Экологическая роль агрохимических фонов в ферментативной активности почвы, загрязненной цинком и медью Текст. / Е. В. Егорова, В. С. Егоров, А. В. Арзамазова // Вестник МГУ: Сер. 17. Почвоведение. 2003. - № 1.

78. Ермаков, И. В. Ремедиация загрязненных подзолов в модельных условиях Текст. / И. В. Ермаков, И. Е. Смирнова, Г. Н. Копцик, С. В. Копцик // Современные проблемы загрязнения почв: Матер. П-й Междунар. конф. М., 2007. Т. 2. - С. 280-283.

79. Жданова, Н. Н. Меланинсодержащие грибы в экстремальных условиях. Текст. / Н. Н. Жданова, А. И. Васильевская. Киев: Наука думка, 1988.- 196 с.

80. Жилин, О. В. Биосорбция и трансформация золота и сопутствующих тяжелых металлов микромицетами Текст.: автореф. дис. .канд. биол. наук. / О. В. Жилин. Владивосток, 2003. - 24 с.

81. Зенова, Г. М. Почвенные актиномицеты. Текст. / Г. М. Зенова. -М.: Изд-во МГУ, 1992. 78 с.

82. Звягинцев, Д. Г. Методы почвенной микробиологии и биохимии. Текст. / Д. Г. Звягинцев. М.: Изд-во МГУ, 1980. - 244 с.

83. Звягинцев, Д. Г. Почва и микроорганизмы. Текст. / Д. Г.Звягинцев. М.: Изд-во МГУ, 1987. - 256 с.

84. Звягинцев, Д. Г. Микробиологические и биохимические показатели загрязнения свинцом дерново-подзолистой почвы Текст. / Д. Г. Звягинцев, А. В. Кураков, М. М. Умаров, 3. Филипп // Почвоведение. -1997.-№9.-С. 1124-1131.

85. Звягинцев, Д. Г. Развитие представлений о структуре микробных сообществ почв Текст. / Д. Г. Звягинцев, Т. Г. Добровольская, И. П. Бабьева, И. Ю. Чернов // Почвоведение. 1999. - № 1. - С. 134-144.

86. Зименко, Г. Г. Микробы в охране почв от промышленных загрязнений. Текст. / Г. Г. Зименко, Н. JI. Маркова. Минск: Наука и техника, 1986. - 46 с.

87. Зимнонина, Н. М. Альгофлора нефтезагрязненных торфяных почв в условиях крайнего севера Текст. / Н. М. Зимнонина // Материалы юбилейной конференции, посвященной 85-летию кафедры микологии и альгологии МГУ им. М.В. Ломоносова. Москва, 2004. - С. 63.

88. Иванова, Г. М. Метод распознавания живых и мертвых клеток в культурах синезеленых водорослей с помощью трифенил-тетразолий хлорида (ТТХ). Текст.: бюллетень / Г. М. Иванова, Т. И. Михайловская. -МОИП, 1962. С. 3.

89. Иванова, А. М. Микромицеты в антропогенно-загрязненной среде Санкт-Петербурга Текст. / А. М. Иванова, И. Ю. Кирцидели, В. А. Мельник // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: Матер. 6-й Междунар. конф. Москва - Петрозаводск, 2005. - С. 158-162.

90. Ильин, В. Б. Тяжелые металлы в системе почва-растение. Текст. /В. Б. Ильин. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991. - 151 с.

91. Ильин, В. Б. К оценке массопотока тяжелых металлов в системе почва сельскохозяйственная культура Текст. / В. Б. Ильин. // Агрохимия. - 2006. - № 3. - С. 52-59.

92. Кабиров, Р. Р. Альгоиндикация с использованием почвенных водорослей (методологические аспекты) Текст. / Р. Р. Кабиров //Альгология. 1993. - № 3. - С. 73-82.

93. Калинин, А. А. Цианобактерии как возможные компоненты диазотрофных микробных ассоциаций и их влияние на растения Текст.: дис. канд. биол. наук. / А. А. Калинин. Киров, 1995. - 157 с.

94. Калинин, А. А. Цианобактерии как возможные компоненты диазотрофных микробных ассоциаций и их влияние на растения Текст.: автореф. дис. канд. биол. наук. / А. А. Калинин. Киров, 1995. - 23 с.

95. Квеситадзе, Г. И. Метаболизм антропогенных токсикантов в высших растениях: Ин-т биохимии им. А. Н. Баха. Текст. / Г. И. Квеситадзе, Г. А. Хатасашвили. М.: Наука, 2005. - 199 с.

96. Киреева, Н. А. Экология микроорганизмов. Текст. / Н. А. Киреева. Уфа: РИО БашГУ, 2004. - 172 с.

97. Киреева, Н. А. Фитотоксичность антропогенно загрязненных почв. Текст. / Н. А. Киреева, Г. Г. Кузяхметов, В. В. Водопьянов. Уфа: Гилем, 2003. - 266 с.

98. Киреева, Н. А. Диагностика нефтезагрязненных почв по показателям комплекса микромицетов Текст. / Н. А. Киреева, Г. Ф. Рафикова // Современные проблемы загрязнения почв: мат-лы II Междунар. конф. М., 2007. Т. 2. - С. 80-82.

99. Кожевин, П. А. Микробные популяции в природе. Текст. / П. А. Кожевин. М.: Изд-во МГУ, 1989. - 175 с.

100. Колотилова, Н. Н. Рост фототрофных микроорганизмов в присутствии солей ряда тяжелых металлов Текст. / Н. Н. Колотилова, М. Б. Сахуриня. // Водные экосистемы и организмы: Матер, науч. конф. -2001. Т. 5.-С. 68.

101. Кондакова, JI. В. Изменение сообществ почвенных водорослей при мелиорации дерново-подзолистых почв Текст.: дис . канд. биол. наук. / JI. В. Кондакова. Киров. 1983. - 302 с.

102. Кондакова, JI. В. Изменение сообществ почвенных водорослей при мелиорации дерново-подзолистых почв Текст.: автореф. дис . канд. биол. наук. / Л. В. Кондакова. Ленинград. 1984. - 16 с.

103. Кондакова, Л. В. Альго-микологические комплексы при химическом загрязнении почвы. Текст. / Л. В. Кондакова, Л. И.

104. Домрачева, А. И. Вараксина //Водоросли в техногенных экосистемах: Матер. Междунар. конф. Киев, 2005. - С. 42.

105. Красильников, Н. А. Микроорганизмы почвы и высшие растения. Текст. / Н. А. Красильников. М.: Изд-во АН СССР, 1958.-463 с.

106. Кузякина, Т. И. Экология и геохимическая деятельность микроорганизмов на активных вулканах и в гидротермах (остров Кунашир, Курильские острова, Камчатка). Текст. / Т. И. Кузякина. Владивосток: Дальнаука, 2004. - 251 с.

107. Кузяхметов, Г. Г. Водоросли зональных почв степи и лесостепи. Текст. / Г. Г. Кузяхметов. Уфа: РИО БашГУ, 2006. - 286 с.

108. Куимова, Н. Г. Микробиологический мониторинг тяжелых металлов в экосистемах Текст. / Н. Г. Куимова, О. В. Жилин // Проблемы устойчивого развития регионов в XXI веке: 6 Междунар. симпозиум. -Биробиджан, 2002. С. 175-176.

109. Кулько, А. Б. Распространение микроскопических грибов в придорожных зонах городских автомагистралей Текст. / А. Б. Кулько, О. Е. Марфенина. // Микробиология. 2001. - № 5. - С. 709-713.

110. Купревич, Б. Ф. Биологическая активность почв и методы ее определения Текст. / Б. Ф. Купревич // Докл. АН СССР. 1951. Т. 79. - № 5.-С. 863-866.

111. Кураков, А. В. Изменение комплекса гетеротрофных микроорганизмов при загрязнении дерново-подзолистой почвы свинцом. Текст. / А. В. Кураков, Д. Г. Звягинцев, 3. Филипп. // Почвоведение. -2000.-№ 12.-С. 1448-1457.

112. Лабораторный практикум по курсу «Экология» Текст. / сост. Е. П. Кремлев и др.; под общ. ред. Е. П. Кремлева. Гродно: ГрГУ, 2002. -159 с.

113. Лебедева, Л. А. Влияние тяжелых металлов и извести на активность уреазы в дерново-подзолистой почве. Текст. / Л. А. Лебедева, С. Н. Лебедев, Н. Л. Едемская // Вест. МГУ: Сер. Почвоведение. 1995а. -№2.-С. 68-71.

114. Лебедева, Л. А. Влияние тяжелых металлов и извести на активность уреазы в дерново-подзолистой почве Текст. / Л. А. Лебедева, С. Н. Лебедев, Н. Л. Едемская. // Почвоведение. 19956. - № 2. - С. 68-71.

115. Левин, С. В. Тяжелые металлы как фактор антропогенного воздействия на почвенную микробиоту Текст. / С. В. Левин, В. С. Гузев, И. В. Асеева, И. П. Бабьева, О. Е. Марфенина, М. М. Умаров. / Микроорганизмы и охрана почв. М.: Изд-во МГУ, 1989. - С. 5-46.

116. Левитин, М. М. Фузариоз колоса зерновых культур Текст. / М. М. Левитин // Защита и карантин растений. 2002. - № 1. - С. 16-17.

117. Лидин, Р. А. Справочник по общей и неорганической химии. Текст. / Р. А. Лидин. М.: Просвещение, 1997. - 256 с.

118. Литвинов, М. А. Определитель микроскопических грибов. Текст. / М. А. Литвинов. Л.: Наука, 1967. - 303 с.

119. Лябушева, О. А. Накопление элементов (В, Mo, Se, Zn) клетками цианобактерий Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук. / О. А. Лябушева. МГУ, 2004. - 21 с.

120. Лященко, Т. Е. Влияние ионов тяжелых металлов на содержание нуклеиновых кислот и белка в клетках водорослей Dunaliella Teod Текст. / Т. Е. Лященко, А. И. Божкова, Т. В. Догадина // Биол. науки. 1991. - № 7. -С. 103-108.

121. Марфенина, О. Е. Изменение структуры комплекса микроскопических грибов при загрязнении почв тяжелыми металлами Текст. / О. Е. Марфенина // Вестн. МГУ: Сер. 17. Почвоведение. 1985. -№ 2. - С. 46-50.

122. Марфенина, О. Е. Микробиологические аспекты охраны почв. Текст. / О. Е. Марфенина. М.: Изд-во МГУ, 1991. - 118 с.

123. Марфенина, О. Е. Опасные плесени в окружающей среде Текст. / О. Е. Марфенина // Природа. 2002. - № 11. - С. 33.

124. Марфенина, О. Е. Антропогенная экология почвенных грибов. Текст. / О. Е. Марфенина. М.: Медицина для всех, 2005. - 195 с.

125. Методы определения катионов и анионов в почве. Текст.: метод, указания для выполнения курсовых и дипломных работ / под ред. М. Ф. Кузнецова, Е. В. Колодкиной, И. А. Глушко. Ижевск, 2002. - 47 с.

126. Микроорганизмы и охрана почв Текст. / под ред. Д. Г. Звягинцева. М.: Изд-во МГУ, 1989. - 206 с.

127. Мирчинк, Т. Г. Почвенная микология. Текст. / Т. Г. Мирчинк -М.: Изд-во МГУ, 1988. 220 с.

128. Мирчинк, Т. Г. Способы выявления типичных для определенных условий комплексов микроскопических грибов на основе характеристики их структуры Текст. / Т. Г. Мирчинк, С. М. Озерская, О. Е. Марфенина. // Биол. науки. 1982. - № 11. - С. 61-66.

129. Мишустин, Е. Н. Микроорганизмы и самоочищение почвы. Текст. / Е. Н. Мишустин, М. И. Перцовская-М.: Изд-во АН СССР, 1954. -652 с.

130. Можайский, Ю. А. Эколого-химическая оценка антропогенных воздействий на почвенный покров Рязанской области. Текст. / Ю. А. Можайский, О. А. Захарова, Р. Н. Ушаков, Я. В. Костин. Рязань, 2005. -148 с.

131. Монастырский, О. А. Токсинообразующие грибы, паразитирующие на зерне Текст. / О. А. Монастырский. // Агро XXI. -2001.-№ 11.-С. 5-7.

132. Монастырский, О. А. Изменение физиологических свойств прорастающего зерна пшеницы высокопродуктивных сортов под влиянием микотоксинов Текст. / О. А. Монастырский, Е. А. Ефременко, JI. В. Свирелис. // Докл. Рос. акад. с-х наук. 2004. - № 1. — С. 14-16.

133. Наплекова, Н. Н. Влияние солей некоторых тяжелых металлов на физиологическую активность целлюлозоразрушающих микроорганизмов. Текст. / Н. Н. Наплекова. // Изв. СО АН СССР: сер. биол. наук, 1982. -№ 10/2.-С. 79-85.

134. Некрасова, К. А. Использование водорослей как индикаторов почвенного плодородия Текст. / К. А. Некрасова // Методы изучения и практическое использование почвенных водорослей. Киров, 1972. - С. 237-239.

135. Николаев, Ю. А. Внеклеточные факторы адаптации бактерий к неблагоприятным условиям среды Текст. / Ю. А. Николаев. // Прикладная биохимия и микробиология. 2004. Т. 40. - № 4. - С. 387-397.

136. Новаковская, И. В. Группировки почвенных водорослей еловых лесов подзон средней и южной тайги и их изменения под влиянием аэротехногенного загрязнения Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук. / И. В. Новаковская. Сыктывкар, 2007. - 19 с.

137. Обольский, О. Л. Модулирующее действие алиментарных факторов на метаболизм дезоксиниваленона (вомитоксина) у крыс Текст.: дис. канд. биол. наук / О. Л. Обольский. -М. 2001. 126 с.

138. Овцов, Л. П. Экологическая оценка осадков сточных вод и навозных стоков в агроценозе. / Л. П. Овцов. М.: Изд-во МГУ, 2000. - 180 с.

139. Омарова, Е. О. Экспериментальные циано-актиномицетные ассоциации Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук. / Е. О. Омарова. -М., 2007.-24 с.

140. Орлов, Д. С. О возможности использования некоторых биохимических показателей для диагностики и индикации почв Текст. / Д. С. Орлов // Проблемы и методы биологической диагностики и индикации почв: труды Всесоюзного совещания. М., 1980. - С. 4-15.

141. Отчет по обзору рынка свинцовых аккумуляторных батарей в России Российской ассоциации рыночных исследований в 2006 году. Электронный ресурс. 1 Доступен по адресу: http://www.rari.ru/report.php?rid=55&id=2&parid=199

142. Панкратова, Е. М. Мобилизация в почве азота, накопленного азотфиксирующими водорослями Текст. / Е. М. Панкратова // Круговорот и баланс азота в системе почва удобрение - растение - вода. - М., 1979. -С. 22-29.

143. Панкратова, Е. М. Роль азотфиксирующих синезеленых водорослей (цианобактерий) в накоплении азота и повышении плодородия почвы Текст.: дис. докт. биол. наук. / Е. М. Панкратова. Киров, 1980. -495 с.

144. Панкратова, Е. М. Роль азотфиксирующих синезеленых водорослей (цианобактерий) в накоплении азота и повышении плодородия почвы Текст.: автореф. дис. докт. биол. наук. / Е. М. Панкратова. М., 1981.-39 с.

145. Панкратова, Е. М. Участие цианобактерий в круговороте азота в почве и создании ее плодородия Текст. / Е. М. Панкратова // Успехи микробиологии. -М.: Наука, 1987. Т. 21. С. 212-242.

146. Пароменская, JI. Н. Альгологический метод определения фитотоксичности почв Текст. / JI. Н. Пароменская, Н. Г. Гаранькина, И. Г. Моисеева, Ю.В. Круглов. // Почвоведение. 2001, - № 6. - С. 708-713.

147. Патова, Е. Н. Nostoc commune (Cyanophyta) в тундрах Российского сектора Арктики Текст. / Е. Н. Патова, М. В. Гецен. // Бот. Журн. 2000. Т.85. - № 1. - С. 71-80.

148. Пахомов, А. Е. Влияние кадмия на микроорганизмы почвы Текст. / А. Е. Пахомов, JI. В. Грачева // Современные проблемы загрязнения почв: Матер. П-й Междунар. конф. М., 2007. Т. 1. - С. 411414.

149. Пермина, Е. А. Изучение регулонов бактериального стресса методами сравнительной геномики Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук. / Е. А. Пермина М., 2006. - 19 с.

150. Подгорский, В. С. Дрожжи биосорбенты тяжелых металлов Текст. / В. С. Подгорский, Т. П. Касаткина, О. Г. Лозовая // Микробиологический журнал. - 2004. Т. 66.-№ 1.-С. 91-103.

151. Полянский, Н. Г. Свинец. Текст. / Н. Г. Полянский. М.: Наука, 1986.-357 с.

152. Полянская, Л. М. Микробная сукцессия в почве Текст.: автореф. дис. . докт. биол. наук. / Л. М. Полянская. М., 1996. -96 с.

153. Пошон, Ж. Почвенная микробиология. Текст. / Ж. Пошон, Г.М. Де Баржак. 1960. - 560 с.

154. Практикум по агрохимии Текст. / под ред. академика РАСХН В. Г. Минеева. М.: Изд-во МГУ, 2001. - 689 с.

155. Практикум по микробиологии. Текст. / под. ред. А. И. Нетрусова. М.: Издательский центр «Академия», 2005. - 608 с.

156. Прохорова, Н. В. Аккумуляция тяжелых металлов дикорастущими и культурными растениями в лесостепном и степном Поволжье. Текст. / Н. В. Прохорова, Н. М. Матвеев, В. А. Павловский. Самара: Изд-во «Самарский ун-т», 1998.

157. Ровбель, Н. М. Связывание ионов меди грибными меланинами Текст. / Н. М. Ровбель, И. А. Гончарова, А. Э. Томсон, В. Г. Бабицкая, С. В. Пармон // Микробиология и биотехнология на рубеже 21 столетия: Матер. Междунар. конф. Минск, 2000. - С. 79-80.

158. Саванина, Я. В. Значение глутатионовой системы в накоплении и детоксикации тяжелых металлов в клетках цианобактерий и микроводорослей Текст. / Я. В. Саванина, А. Ф. Лебедева, Е. Л. Барский. // Вестник МГУ: Сер. 16, 2003. № 3. - С. 29-37.

159. Свирскене, А. Микробиологические и биохимические показатели при оценке антропогенного воздействия на почвы Текст. / А. Свирскене // Почвоведение. 2003. - № 2. - С. 202-211.

160. Сидоренко, Н. Н. Особенности микробных ценозов городских почв Текст. / Н. Н. Сидоренко, Л. В. Лысак, П. А. Кожевин, Д. Г. Звягинцев. // Вест. МГУ: Сер. 17. Почвоведение. 1998. - № 2. - С. 45-50.

161. Семиколенных, А. А. Каталазная активность почв северной тайги (Архангельская область) Текст. / А. А. Семиколенных. // Почвоведение. -2001.-№ 1.-С. 90-96.

162. Современная микология в России. Текст. М., 2002. - 430 с.

163. Сохранение и повышение продуктивности мелиорируемых земель центра нечерноземной зоны России и Беларуси. Монография Текст. / под ред. Ю. А. Можайского, А. П. Лихацевича. Рязань: Ряз. гос. с-х. акад., 2005. - 582 с.

164. Степанов, А. Л. Оценка функционального микробного комплекса городских почв Текст. / А. Л. Степанов, Н. А. Манучарова, А. В. Смагин А. С. Курбатова, А. Д. Мягкова, В. Н. Башкин // Вестник МГУ: Сер. 17. Почвоведение. 2005. - № 1. - С. 44-47.

165. Скворцова, И. Н. Микробиологическое тестирование загрязнения почв ртутью Текст. / И. Н. Скворцова, Т. Д. Обуховская, Н. В. Заславская. // Вестн. Моск. Ун-та: Сер. 17. Почвоведение. 1984. -№ 2. - С. 32-35.

166. Сыщикова, О. В. Действие тяжелых металлов на количественный состав микробоценоза чернозема обыкновенного Текст. / О. В. Сыщикова, В. Н. Гришко // Экология и биология почв: Матер. Междунар. науч. конф. Ростов-на-Дону, 2004. - С. 275-279.

167. Талалайко, Н. Н. Микробиологическая индикация урбаноземов города Воронежа. Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук. / Н. Н. Талалайко. Воронеж, 2005. - 23 с.

168. Терехова, В. А. Микромицеты в экологической оценке водных и наземных экосистем. Текст. / В. А. Терехова. М.: Наука, 2007. - 215 с.

169. Терехова, В. А. Значение микологических исследований для контроля качества почв Текст. / В. А. Терехова. // Почвоведение. 20076. -№ 5. - С. 643-648.

170. Товстик, Е. В. Ферментативная активность почвы при загрязнении свинцом Текст. / Е. В. Товстик, А. И. Фокина // Экология родного края: Матер. И-й областной науч.-практ. конф. молодежи. Киров, 2007.-С. 125-126.

171. Трубина, Н. К. Влияние последействия кадмия, никеля и цинка на численность микроорганизмов лугово-черноземной почвы Текст. / Н. К. Трубина // Современные проблемы загрязнения почв: мат-лы П-й Междунар. конф. М., 2007. Т. 1. - С. 441-445.

172. Тульская, Е. М. Иммобилизация каталазы почвами Текст. / Е. М. Тульская, Д. Г. Звягинцев //Почвоведение. 1981. - № 12. - С. 91-96.

173. Туманов, А. А. Комбинированное действие на бактерии ионов тяжелых металлов и их определение биологическим методом. Текст. / А. А. Туманов, П. А. Крестьянинов //Журнал аналитической химии. 2004. Т. 59.-№8.-С. 879-885.

174. Узварова, Н. А. Изучение устойчивости некоторых штаммов цианобактерий к свинцу Текст. / Н. А. Узварова, А. И. Вараксина //Экология родного края: проблемы и пути их решения. Киров, 2006. - С. 153.

175. Умаров, М. М. Некоторые биохимические показатели загрязнения почв тяжелыми металлами Текст. /М. М. Умаров, Е. Е. Азиева // Тяжелые металлы в окружающей среде. М., 1980. - С. 109-115.

176. Федеральный закон № 34 ФЗ о запрете производства и оборота этилированного автомобильного бензина в Российской Федерации от 22 марта 2003 года.

177. Хазиев, Ф. X. Почвенные ферменты (Биохимия служит земледелию). Текст. / Ф. X. Хазиев. М.: Знание, 1972. - 32 с.

178. Хазиев, Ф. X. Системно-экологический анализ ферментативной активности почв. Текст. / Ф. X. Хазиев М.: Наука, 1982. - 204 с.

179. Хазиев, Ф. X. Методы почвенной энзимологии. Текст. / Ф. X. Хазиев. М.: Наука, 2005. - 252 с.

180. Шабашова, Т. Г. Взаимодействие условных патогенов с грибами рода Fusarium. Текст. / Т. Г. Шабашова Д. Б. Беломесяцева // Материалы юбилейной конференции, посвященной 85-летию кафедры микологии и альгологии МГУ им. М.В. Ломоносова. М., 2004. - С. 151.

181. Щербаков, А. П. Структура комплекса микромицетов чернозема -показатель эффективности агротехнических приемов Текст. / А. П. Щербаков, И. Д. Свистова, Н. В. Малыхина // Докл. РАСХН, 2002. - № 1. -С. 17-19.

182. Широких, И. Г. Антифунгальный потенциал актиномицетов в ризосфере ячменя на дерново-подзолистых почвах. Текст. / И. Г. Широких // Почвоведение. 2003. - № 4. - С. 458-464.

183. Широких, И. Г. Комплекс актиномицетов в ризосфере озимой ржи на дерново-подзолистой почве Текст. / И. Г. Широких, О. В. Мерзаева // Микробиология. 2005. Т. 74. - № 2. - С. 271-277.

184. Широких, И. Г. Анализ эффектов взаимодействия почвенных микроорганизмов IN VITRO Текст. / И. Г. Широких, Л. И. Домрачева, А. И. Вараксина (А. И. Фокина) // Грибы и водоросли в биоценозах: Матер. Междунар. конф. М., 2006. - С. 177-178.

185. Шихова, JI. Н. Тяжелые металлы в почвах и растениях таежной зоны Северо-Востока Европейской России. Текст. / JI. Н. Шихова, Т. JI. Егошина. Киров: Зональный НИИСХ Северо-Востока, 2004. - 264 с.

186. Шнюкова, Е. И. Аккумуляция ионов металлов экзополисахаридами Nostoc Linckia (Roth) Born, Et Fiach (Ceanopheta) Текст. / E. И. Шнюкова // Альгология. 2005. Т. 15. - № 2. - С. 172-181.

187. Штина, Э. А. Почвенные водоросли как экологические индикаторы Текст. / Э. А. Штина // Ботанический журнал. 1990. Т. 75. -№4. с. 441-453.

188. Штина, Э. А. Особенности флоры водорослей антропогенной почвы (на примере о. Валаам) Текст. /Э. А. Штина // Почвоведение. -2000.-№8. -С. 973-975.

189. Штина, Э. А. Экология почвенных водорослей. Текст. / Э. А. Штина, М. М. Голлербах. -М.: Наука, 1976. 143 с.

190. Штина, Э. А. Принципы и методы использования почвенных водорослей для биоиндикации. Текст. / Э. А. Штина, М. М. Голлербах. //Проблемы и методы биологической диагностики и индикации почв: Труды Всесоюзного совещания. М., 1980. - С. 75-84.

191. Нетрусов, А. И. Экология микроорганизмов Текст.: учеб. пособие / А. И. Нетрусов, Е. А. Бонч-Осмоловская, В. М. Горленко и др.; под ред. А. И. Нетрусова. М.: «Академия», 2004. - 272 с.

192. Электрод селективный ЭЛИС 131 РЬ. Паспорт ГРБА. 418422015- 09ПС.

193. Эмсли Дж. Элементы. Текст. / Дж. Эмсли. М.: Мир, 1993.

194. Яковлев, А. С. Биологическая диагностика и мониторинг состояния почв Текст. / А. С. Яковлев // Почвоведение. 2000. - № 1. - С. 70-80.

195. Andrade, L. Zinc detoxification by a cyanobacterium from a metal contaminated by a Brazil Text. / L. Andrade, C. N. Keim, M. Farina, W.C. Pfeiffer.// Braz. Arch. Biol, and Technol. 2004. V. 47. - № 1. - P. 147-152.

196. Andreoni, V. Cadmium and Zinc removal by growing cells of Pseudomonas putida strain В 14 isolated from a metal impacted soil Colombo Text. / V. Andreoni, A. Colombo, A. Vecchio, C. Finoli. // Ann. Microbiol. -2003. V. 53. -№ 2. - P. 135-148.

197. Angelowa, N. Uptake and distribution of Pb, Cu, Zn and Cd in areal erops, grow in industrially polluted region Text. / N. Angelowa, R. Ivanova, K. Ivanov // Bulg. J. Sc. 2003. V. 9. -№ 5/6. - P. 665-672.

198. Bassler, B. L. Tiny conspiracies Text. / B. L. Bassler // Natur. Hist. -2001. V. 110. -№ 4. P. 16-18.

199. Bhattacharyya, S. Biosorption of heavy metals by Rhizopus arrhizus and Aspergillus niger Text. / S. Bhattacharyya, K. Pal Tapan, A. Basumajumdar, A. K. Banik // J. Indian Chem. Soc. 2002. V. 79, - № 9. - P. 747-750.

200. Cho Dae Haeng. Chararacterization of Pb2+ biosorption from aqueous solution bi Rhodotorula glutinis Text. / Cho Dae Haeng, Kim Eui Yong. // Bioprocess and Biosyst. Eng . 2003. - № 5. - P. 271-277.

201. Choi, S.B. Lead biosorption by waste biomass of Corynebacterium glutamcum generated from lysine fermentation process Text. / S. B. Choi, Jun J.-S. // Biotechnol. Lett. 2004. V. 26. -№ 4. - P. 331-336.

202. Domracheva, L. I. Algal-micological complexes in soils upon their chemical pollution. Text. / L. I. Domracheva, E. V. Dabakh, L.V. Kondakova, A. I. Varaksina // Eurasian Soil Science. 2006. V. 39. - P. 91-97.

203. Franklin, N. M. Effect of initial cell densityon the bioavai lability and toxity of copper in microalgal biossays. Text. / N. M. Franklin, J. L. Stauber, S. C. Apte, R. P. Lim. //Environ. Toxicol, and Chem. 2002. V. 21. - № 4. - P. 742-751.

204. Gross, M. All together now Text. / M. Gross // Chem. Brit. 2002. V. 38.-№9.-P. 22.

205. Gummersheimer, B. S. Identification of lead resistant bacteria from a heavily contaminated site Text. / B. S. Gummersheimer, T. Giblin. // Bios (USA), 2003. 74. № 2. - P. 48-54.

206. Harris, P. O. Binding of metal ions by particulate biomass derived from Chlorella vulgaris and Scenedesmus quadricauda Text. / P. O. Harris, G. Ramelow. // Environ Sci. and Technol, 1990. V. 24. № 2. - P. 220-234.

207. Hutter, K. J. Flow cytometric analysis of microbial cell constituents after metal intoxication Text. / K. J. Hutter, H. E. Eipel, M. Stohr // Acta pathol. et microbiol. Scand, 1981. V. 89. № 274. - P. 45-64.

208. Kajiyma, S. Nostofungicide, an atifungal lipopeptide from the fieldgrown terrestrial bluegreen alga Nostoc commune Text. / S. Kajiyma, H. Kanzaki, K. Kawazu, A. Kobayashi. // Tetrahedron Lett, 1998. V. 39 (22). P. 3737-3740.

209. Kelly, J. J. Changes in the soil microbial communities resulting from one time application of zinc; a laboratory microcosms study Text. / J. J. Kelly, M. Haggblom, R. Tate. //Soil Biology and Biochemistry. 1999. V. 3. - P. 1455-1465.

210. Leatch, К. Т. Interaction of Fusarium avenaceum and Pseudomonas viridiflava in root rot of red clover Text. / К. T. Leatch, F. L. Lucezicl, B. W. Pennypacker. // Phytopathol. 1989. V. 79. - № 4. - P. 436-440.

211. Mierle, G. M. Heavy metal tolerance and metal accumulation by planctonic algae. Jn: Trace substances and Environmental Health. Text. / G. M. Mierle, P. M. Stoces . 1976. V. XI. - P. 113-122.

212. Morshed, M. S. In vitro antagonism of different species of Trichoderma on some seed borne fungi of bean Text. / M. S. Morshed // Bangladesh J. Bot., 1985. V. 14.-№2.-P. 119-126.

213. Perez-Rama, M. Composition and production of thiol constituent induced by cadmium in the marine microalga Tetraselmis suecia Text. / M. Perez-Rama, E. T. Vaamonde, A. J. Abalde. // Environ. Toxical, and chem., 2006. V. 25, № 1. - P. 128-136.

214. Nowak, A. Wplyw metali ciezkich (Hg, Cd, Cu, Pb) na wzrost i aktywnosc enzymatyczna bacterii glebowych Text. / A. Nowak, K. Przybulewska, E. Szopa, A. Stacewicz. // Folia Univ. Agr. Stetin. Agr., 2001. -№88.-P. 165-173.

215. Ол1шевська, С. В. Сорбщя i ошв мщ1 грунтовыми мшомщетами Текст. / С. В. Олпневська, А. I. Василевська, М. О. Фомша, В.И. Машчев. //Мшробюл. Журнал. 2006. Т. 68. -№ 4. - С. 60-70.

216. Patton, L. Е. Beravior of lead in a model microbial predator-prey system Text. / L. E. Patton, M. L. Shuler, L. W. Lion. // Environ. Toxicol, and Chem., 2005. V. 24. № 11. - P. 2734-2741.

217. Quintelas, C. Lead (II) and iron (III) removal from aqueous solution: Biosorption by a bacterial biofilm supported on granular activated carbon Text. / C. Quintelas, T. Tavares. // Resour. and Environ. Biotechnol., 2002. V. 3. № 4. P.-193-202.

218. Rachlin, J. W. The growthresponse of diatom Navicula incerta to selected concentrations of metals: cadmium, copper, lead and zinc Text. / J. W. Rachlin, Т. E. Jensen, B. Warkentin. // Bull. Torrey Bot. Club., 1983. V. 110. -№2.-P. 217-223.

219. Raize, O. Mechanisms of biosorption of different heavy metals by brown marine macroalgae Text. / O. Raize, Y. Argaman, S. Yannai. // Biotechnol. and Bioeng., 2004. V. 87, № 4. - P. 451-458.

220. Remacle, J. Alcaligenes eutrophis CH 34. A zinc binding protein in a metal - resistant strain, Alccaligenes eutrophus CH 34 Text. / J. Remacle, C. Verchevae. // Can. J. Microbiol. - 1991. V. 37. - № 11. - P. 875-877.

221. Scholz, B. Chemical screening for bioactive substanees in culture media of microalgae and cyanobacterial from marine and braehish water habitats: First results Text. / B. Scholz, G. Liebezeit. // Pharm. Biol., 2006. V. 44.-№7.-P. 544-549.

222. Sicko-Goad, L. A morphometric study of lead and copper effects on Diatoma tenue var. elongatum (Bacillariophyta). J. Phycol. Text. / L. Sicko-Goad, E. F. Stoermer. 1979. V. 15. - P. 316-321.

223. Sicko-Goad, L. A morphometric analysis of algae response to low dose, short term heavy metal exprosure, Protoplasma, J. Phycol. Text. / L. Sicko-Goad. 1982. V. 110. - P. 75-86.

224. Soares, E.V. Viability and release of complexing during accumulation of heavy metals by a brewers yefst. Text. / E. V. Soares, A. P. R. S. Durate, R. A. Boaventura, H. M. V. M. Soares. // Appl. Microbiol, and Biotechnol., 2002. V. 58.-№6.-P. 836-841.

225. Scragg, A. H. Inhibition of microalgal growth by silver nitrate Text. / A. H. Scragg, C. Bonnet // Biotechnol. Lett. 2002. V. 24. № 3. - P. 169-172.

226. Stanley, N. R. Environmental signals and regulatory pathways that influence biofilm formation Text. / N. R. Stanley, B. A. Lazazzera // Mol. Microbiol., 2004. V. 52. № 4. - P. 917-924.

227. Tien, C.-J. Copper adsorption kinetics of cultured algae cells freshwater phytoplankton wihh emphasis on sell surface characteristics Text. / C.-J. Tien, D. C. Sigee, K. N. White // J. Appl. Phicol., 2005. V. 17. № 5. - P. 379-389.

228. Viti, C. The impact of chromium on soil heterotrophic and photosinthetic microorganismus Text. / C. Viti, L. Giovanetti. // Ann. Microbiol., 2001. V. 51. -№ 2. P. 201-213.

229. Walsh, G. E. Algal bioassays of industrial and energy process effluents Text. / G. E. Walsh, R. G. Merrill //Algae as Ecological indicators. London etc.: Acad. Press, 1984. P. 329-360.

230. Zhang, C.-C. Heterocyst differentiation and pattern formation in cyanobacteria: A chorus of signals Text. / C.-C. Zhang, S. Laurent, S. Sakr, L. Peng, S. Bedu. // Mol. Microbiol., 2006. V. 59. № 2. - P. 367-375.

Информация о работе

Фокина, Анна Ивановна
кандидата биологических наук
Сыктывкар, 2007
ВАК 03.00.16

Диссертация

Влияние свинца на структуру фототрофных микробных комплексов почвы - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы