"Цветение" почвы в агроэкосистемах и закономерности его развития

Домрачева, Людмила Ивановна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
"Цветение" почвы в агроэкосистемах и закономерности его развития
ВАК РФ 03.00.27, Почвоведение

Автореферат диссертации по теме ""Цветение" почвы в агроэкосистемах и закономерности его развития"

На правах рукописи

ДОМРАЧЕВА Людмила Ивановна

"ЦВЕТЕНИЕ" ПОЧВЫ В АГРОЭКОСИСГЕМАХ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЕГО РАЗВИТИЯ

Специальности 03.00.27 - почвоведение 03.00.07 - микробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва-1998

Работа выполнена на кафедре ботаники агрономического факультета Вятской государственной сельскохозяйственной академии

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Л.О. Кариачевский доктор биологических наук, профессор В.Т. Емцев доктор биологических наук Д.И.Никитин

Ведущее учреждение - Институт фундаментальных проблем биологии РАН

Защита диссертации состоится «. $ 0 » Ы-^/ьЛу 1998 года в

15 час.ЗО мин. в аудитории М-2 на заседании Диссертационного совета Д.053.05.31 при МГУ им. М.В.Ломоносова по присуждению ученой степени доктора биологических наук (Адрес: 119899, Москва, Воробьевы горы, МГУ им. М.В.Ломоносова, факультет почвоведения, ученый совет).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке факультета почвоведешм МГУ

Автореферат разослан « / О » щ 1998 года

Ученый секретарь Диссертационного совета доктор биологических наук

профессор Л.А.Лебедева

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Микробный мир - залог нормального функционирования любой экосистемы. В то же время в созданных человеком агросисте-мах он является самым гибким и лабильным компонентом, от которого во многом зависит их продуктивность.

Микробный комплекс почвы включает разнообразных представителей са-протрофной и фоютрофной биоты. Со времён С.Н.Виноградского главное внимание микробиологов было сосредоточено на изучении бесхлорофиллышх микроорганизмов, результатом которого явилось открытие их роли в процессах почвообраздвания, биогенного круговорота веществ, трансформации соединений антропогенного происхождения (Докучаев, 1949; Новогрудский, 1956; Мишустин, 1972; Никитин, 1974; Аристовская, 1980; Заварзин, 1984; Звягинцев, 1987; Мишустин, Емцев, 1987; Кожевин, 1989; Кудеяров, 1989; и др.).

Детальному изучению фототрофного компонента почвенной биоты, представленной водорослями и цианобактериями, мы обязаны флористам с их специфическим ботаническим подходом. В итоге в настоящее время имеются строгие доказательства того, что фототрофные микроорганизмы - непременные обитатели почвы, обширны сведения об их видовом разнообразии, численности, биомассе и продукции в разных типах почвы (Голлербах, Штина, 1969; Штина, Голлербах, 1976; Штина, 1997; Metting., 1981; и др.).

Несмотря на то, что давно уже была отмечена способность этих микроорганизмов к внезапному размножению на поверхности почвы до такой степени, что меняется ее окраска (Fritsch, 1907; Келлер, 1926; Bristol-Roach, 1927; Рихтер и Орлова, 1928; Lund, 1947; Штина, 1959; Kiss, 1959; Куликова, 1965; Болышев, 1968; и др.), роль и механизм этого явления, известного иод названием «цветение» почвы, оставались до последнего времени почти не изученными. В то же время «цветение» воды подробно описано в многочисленных монографиях гидробиологами («Цветение» воды. Вып.I, 1968; Вып.2, 1969; Сиренко, 1972; Сиренко, Козицкая, 1988; Андреюк и др., 1990; и др.). До сих пор нет ни одной монографической работы, посвященной «цветению» почвы. При одинаковом названии процесса - «цветение» - и возбудители, и последствия его резко различаются в разных средах: воде и почве.

Ближе всего к изучению процесса в почве подошли исследователи азот-фиксации, показавшие масштабы накопления биологического азота цианобакте-риальным компонентом наземных разрастаний (Панкратова, 1972-1989; Stewart, 1960-1980; и др.), хотя роль «цветения» этим не ограничивается.

Интуитивно факт «цветения» признаётся в такой степени, что почвоведы выделяют в некоторых почвах особый поверхностный органогенный горизонт -Аа1, состоящий из наземных разрастаний фототрофов с примесью минеральных частиц, мощностью в несколько миллиметров ( Ковда, Розанов, 1989).

Явление «цветения», отмеченное впервые на целинных почвах, оказалось типичным и для пахотных почв. Любое изменение внутрипочвешюго биологического статуса вызывает интерес с точки зрения сохранения и возобновления почвенного плодородия. Однако до нашей работы практически отсутствовала информация о причинно-временных связях этого феномена и действия агро-приёмов на него, т.е. условий сельскохозяйственной эксплуатации земли.

Таким образом, своевременность и актуальность нашей работы определяется необходимостью учёта роли и места «цветения» в жизни почвы на современном этапе развития биологических знаний.

Основные положения, выносимые на защиту:

«Цветение» почвы - это эпизодически-регулярное явление, связанное с бурным размножением на поверхности водорослей и цианобактерий, при котором плотность их популяций достигает десятков миллионов клеток на 1см2. В силу этого «цветение» влияет на свойства самой почвы и её биологическую продуктивность.

«Цветение» почвы - не просто скопление особей на ограниченной территории. Это сообщества, в которых различные группы фототрофов в зависимости от сезонной и флуктуационной ситуации меняют количественные соотношения с выходом на доминирующие позищга видов с контрастными эколого-биологическими свойствами.

Архитектоника «цветения» почвы характеризуется наличием тесных, классических типов отношений фототрофов с гетеротрофными партнёрами на уровне физических, трофических и аллелопатических контактов, во многом сходных с фитоценотическими.

Локусы «цветения» - центры повышенной биогенной активности благодаря первичной продукции фототрофных микроорганизмов и скорости её обновления и трансформации.

Интенсивность, видовой состав и длительность «цветения» определяются внутрипочвенным пулом фототрофов, реализация которого на поверхности зависит от климатических, почвенных условий и системы агроприёмов при возделывании той или другой культуры.

Феномен «цветения» почвы отражает ее состояние, определяя уровень биогенных элементов как при их исчерпании, так и при избытке. Используя структурно-групповой анализ поверхностных разрастаний, можно определить необходимость удобрения почвы или, наоборот, её детоксикации для выращивания высшего растения.

Научная новизна. Впервые в полевых условиях в режиме текущих и стационарных опытов в агроэкосистемах было проведено комплексное изучение особенностей развития и функционирования микробных сообществ «цветения» почвы.

Показано, что это явление резко отличается от функционирования микробных почвенных комплексов, так как в нём достигается такой уровень механического и физического сближения организмов, который приводит к возникновению сети трофических и аллелопатических взаимодействий, характерных для фитоценоза.

Развивается положение, что фототрофы, формирующие «цветение» почвы -не случайный набор видов, а коадаптированные комплексы водорослей и циа-нобактерий, создающие в процессе совместного существования ценозы. Каждая стадия аутогенной сукцессии в подобных сообществах характеризуется особыми отношениями между фототрофпыми партнёрами. Для каждой стадии сезонной сукцессии характерны определённые группировки фототрофов.

Впервые определены размеры продукции фототрофных разрастаний «цветения» почвы. Впервые доказана сопряженность параметров фотосинтеза и структурной организации фототрофных микробных сообществ.

На основе фундаментальных исследований разработан экспресс-метод диагностики состояния плодородия почвы по её «цветению».

Фундаментальное и практическое значение исследования. Исследованы закономерности возникновения и развития «цветения» почвы на основе фототрофных эукариотных (водоросли) и прокариотных (цианобактерии) микроорганизмов.

Акцентировано внимание на фототрофном компоненте почвенной микро-биоты как источнике создания динамичной первичной продукции органического вещества, легко трансформируемого педобионтами.

Обозначена особая роль «цветения» почв в её биогенной активности.

Групповой анализ «цветения» почвы на основе водорослей и цианобакте-рий рекомендован Мииприродой России для включения в индикаторные показатели экспертизы пахотных почв.

Цель работы - изучить основные закономерности формирования и функционирования фототрофных микробных сообществ при «цветении» пахотных лочв, механизм и причины, его вызывающие.

Поставленная цель раскрывалась при решении следующих конкретных задач:

1. Изучить основные структурные и размерные характеристики фототрофных микробных сообществ (ФМС) «цветения» почвы, с учётом пространственного распределения фототрофов, численности и биомассы отдельных популяций и сообщества в целом в зависимости от климатических и антропогенных воздействий.

2. Изучить динамику численности и биомассы фототрофных популяций в погодичном, сезонном и суточном аспектах с целью определения продуктивности сообщества.

3. Выявить характер связей между группировками фототрофов и их кон-сортивные связи с гетеротрофным компонентом сообщества - бактериями и беспозвоночными животными.

4. Определить зависимость эволюции сообществ «цветения» почвы под влиянием текущих и накапливающихся изменений в агроэкосистемах.

5. Использовать выявленные закономерности структуры и функционирования ФМС для оценки состояния плодородия почвы по её «цветению».

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и представлены на У Всесоюзном совещании по почвенной зоологии (Баку, 1972), на Втором региональном совещании почвоведов северо- и среднетаежной зоны Европейской части СССР (Сыктывкар, 1972), на международном симпозиуме «Роль почвенных беспозвоночных и микроорганизмов в биогеоценозах» (М., 1974), на X Международном конгрессе почвоведов (М., 1974), на симпозиуме «Динамика микробиологических процессов в почве» (Татлин, 1974), на У Всесоюзном совещании «Проблемы почвенной зоологии» (Вильнюс, 1975), на межвузовской конференции «Развитие и значение водорослей в почвах Нечерноземной зоны» (Киров, 1977), на Всесоюзной школе по почвенной зоологии (Петрозаводск, 1977), на межвузовской конференции «Современные методы физико-химических исследований и химико-аналитического контроля в сельском хозяйстве» (Тюмень, 1984), на Всесоюзном совещании «Задачи агрохимической науки по повышению окупаемости удобрений по зонам страны» (Горький, 1984), на ВДНХ СССР (1984), на У11 съезде Всесоюзного микробиологического общества (Алма-Ата, 1985), на 111 Всесоюзной конференции «Микроорганизмы в

сельском хозяйстве» (М., 1986), на 1 Всесоюзной конференции «Актуальные проблемы современной альгологии» (Черкассы, 1987), на Всесоюзной конференции «Микробиологические методы защиты окружающей среды» (Пущино, 1988), на 111 Всесоюзно»! симпозиуме «Биодинамика почв» (Таллин, ] 988), на Всесоюзном совещании «Проблема азота в интенсивном земледелии» (Новосибирск, 1990), на совместном заседании кафедры биологии почв факультета почвоведения МГУ и 111 комиссии (Биология почв) Российского общества почвоведов (1991, 1998), на 1У Всесоюзной конференции «Микроорганизмы в сельском хозяйстве» (Пущино, 1992), на конференции «Экологический прогноз и экономическое обоснование биологических методов диагностики плодородия почвы» (Седльце, Польша, 1992), на 11 Форуме почвоведов России «Почвенно-экологические проблемы оптимизации агроэкосистем» (Пущино, 1993), на 4, 5 и 7 Всероссийских школах «Экология и почвы» (Пущино, 1994, 1996, 1997), на региональном научпо-методичсском семинаре «Проблемы оценки состояния почв, растительного и животного мира» (Киров, 1995), на Всероссийской конференции «Микробиология почв и земледелие» (С.Петербург, 1998), а также на научных конференциях Вятской государственной сельскохозяйственной академии (1972, 1983, 1985, 1987, 1990, 1993, 1994).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 46 работ.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит' из введения, 8 глав и выводов. Она включает 375 стр. машинописного текста, 41 рисунок, 83 таблицы и список литературы из 689 наименовашш, из которых 274 - на иностранных языках. В Приложении помещены 14 таблиц и 1 рисунок.

Основная часть работы выполнена в русле комплексной тематики кафедры ботаники Вятской государственной сельскохозяйственной академии, возглавляемой профессором Е.М.Панкратовой, и являлась частью плановой тематики кафедры. При обсуждении полученных результатов в диссертации привлечены данные совместных исследований с комплексантами, отраженные в общих публикациях: по определению азотфиксации (Е.М.Панкратова и E.H. Резник), по определению интенсивности фотосинтеза (E.H.Резник и О.С. Сметании), по определению скорости трансформации органического вещества почвенных фо-тотрофов (Е.М.Панкратова и Г.В. Мезенцева), по количественному учёту водорослей в глубинных слоях почвы (Г.И.Маркова и А.Н.Третьякова), по определению флористического состава водорослей и цианобактерий (Э.А. Штина, Г.Н. Перминова и Т.А.Ельшина). Всем коллегам за оказанную помощь в работе выражаю глубокую благодарность.

Навсегда останусь признательна Любови Сергеевне Козловской за совместную работу по выявлению пищевых связей почвенных беспозвоночных с почвенными фототрофами.

За благожелательный интерес, поддержку и внимание благодарна своему-первому учителю в почвенной альгологии Эмилии Адриановне Штиной.

Сознаю, что эта диссертация никогда не была бы выполнена вне творческого сотрудничества, постоянной помощи, конструктивных советов, пожеланий и обсуждений полученных результатов с Евгенией Матвеевной Панкратовой, и благодарю её за радость совместной работы.

Исследования по созданию нового метода количественного учёта почвенных водорослей и цианобактерий, а также по моделированию хода аутогенных сукцессий в наземных фототрофных микробных сообществах «цветения» почвы выполнены на кафедре биологии почв МГУ совместно с П.А.Кожевшшм, которому выражаю большую благодарность и признательность за консультации и помощь.

Благодарю зав. кафедрой биологии почв профессора Д.Г.Звягинцева и сотрудников этой кафедры за возможность проводить часть своих исследований в лабораториях кафедры, за советы и поддержку.

Объекты и методы исследования

Объекты исследования. К изучению «цветения» почвы подходили с трех сторон: 1. Используя натурные наблюдения в полевых условиях, 2. Инициируя «цветение» естественных образцов почвы с опытных делянок в лабораторных условиях и 3. Ставя модельные опыты с вариантами удобрений. Работа охватывала период с 1972 по 1996 год.

Основной район исследования - Кировская область. Она находится на востоке Европейской части России. Климат её континентальный. В течение пяти месяцев среднемесячная температура отрицательная. Среднегодовое количество осадков 574 мм (зона достаточного увлажнения). Основная растительность -хвойные леса с гтримссыо лиственных пород. Около 40% территории области занято лугами, залежами и пашней. Большая часть почв области (80%) подзолистого типа. Среди дерново-подзолистых, составляющих главный почвенный фонд, преобладают дсрново-сильно- и дерново-среднеподзолистые различного механического состава с амплитудой агрохимических показателей в зависимости от генезиса почвы: рНКс1 4,5-5,2; гумус 1,7-2,5%: общий азот 0,09-0,74%; Р205 и К20 3,6-5,0 и 7,4-11,3 мг/100 г почвы, соответственно (Тюлин, 1976).

Программа исследований в агроэкоснстемах. Работа была проведена на базе полевых опытов отделов агрохимии и земледелия Вятской ГСХА, НИИСХ Северо-Востока (г. Киров), а также Высшей научно-педагогической школы (г. Ссдльце) и Варшавской сельхозакадемии - Республика Польша.

Принципиально новым подходом к тучению «цветения» почвы явилась работа на ста!товарах разного срока пользовашш (от вновь осваиваемого до 30-летнего), с одновременным определением разнообразных показателей биологической активности почвы.

Выделялись ключевые моменты, определяющие урожайность высших растений при различных агротехнологиях: интенсивной (с массированным применением средств химизации) и адаптивных (с элементами биологизации и щадящими режимами обработки почвы). Изучали влияние на ФМС; различных форм и доз минералышх удобрений и сроков их внесения; длительного применения возрастающих доз азотных удобрений; монотонного внесения повышенных доз минеральных удобрений: разных форм органических удобрений и их сочетаний с минеральными; способов обработки почвы.

Агрохимические анализы почвы проведены в областной агрохимической лаборатории Кировской области, анализы образцов из Польши - в Варшавской сельхозакадемии.

Отбор почвенных образцов проводили по стандартным микробиологическим и альголопгческим методикам (Методы почвенной микробиологии... , 1980; Годлербах, Щтина, 1969), рендомизировано в количестве достаточном для получения репрезентативной выборки. При анализе натурных пленок «цветения» использовали образцы толщиной 2-3 мм. Дальнейшая работа проводилась или с индивидуальными пробами, или готовился смешанный образец.

Методы исследования почвенной биоты. Площадь покрытия почвы «цветением» определяли с помощью модернизированной рамки Раменского (Панкратова, 1982).

Численность клеток водорослей и цианобактерий определяли методом прямого счёта под микроскопом (Штина, 1959), его модификацией с использованием люминесцентной микроскопии (Помелова, 1971) и новым, разработанным нами более точным и быстрым методом - счётом фототрофных микроорганизмов на мазках (Домрачева и др., 1986). Повторность счёта была 8-10-кратная, в таблицах и 1-рафиках представлены средние значения, относительная ошибка которых не превышает 5%. В общей сложности проанализировано более 5000 образцов «цветущей» почвы.

Определение биомассы проводили одновременно с количественным учётом объёмно-расчётным методом, при котором форма клетки уподобляется определенному геометрическому телу. Продукцию вычисляли суммированием достоверных суточных приростов биомассы (Домрачева, 1973), а также на основании определения интенсивности фотосинтеза (Панкратова, Домрачева, Резник, 1996). Метаболическую поверхность альго-цианобактериальных разрастаний вычисляли по формуле (Каменир, 1987): S=aVbn, где S - метаболическая поверхность совокупности клеток определенной таксономической группы в мкм2 на 1 см2; V - средний объём клетки данной группы фототрофов в мкм3; а и b -аллометрические коэффициенты, равные 0.652 и 0.779, соответственно; п - численность клеток данной группы фототрофов на 1 см2 «цветущей» почвы.

Видовой состав фототрофов выявлялся прямым микроскогшрованием пленок «цветения», постановкой чашечных культур со стёклами обрастания и водных культур, посевом почвенного мелкозёма на агаризованные среды.

При анализе особенностей развития ФМС, характера связей между фото-трофами и видового разнообразия применяли сукцессионный подход (Кожевин, 1989) с использованием коэффициента ассоциативности Пирсона (Василевич, 1969), индекса разнообразия Шеннона и модели геометрического ряда распределения обилия видов (Уиттекер, 1980).

Определение интенсивности фотосинтеза проводили спектрально-изотопным методом (Лазеева и др., 1976) в полевой камере (Панкратова, Вах-рушев, 1970) с дальнейшим расчетом фиксировашюго углерода (Сметанин, 1985) и вторым методом - газово-хроматографическим (Резник, 1991) с анализом содержания С02 на хроматографе ЛХМ-8МД.

Азотфиксацию изучали в той же полевой камере с использованием l3N и последующей обработкой проб спектрально-изотопным методом (Столбова и др., 1972). Одновременно с этим использовался широко применяемый для определения азотфиксации метод ацетиленовой редукции (Hardy et al., 1973). Количество выделившегося этилена определяли на хроматографе «Цвет-101» с пла-менно-ионизациошшм детектором и колонкой Parapak Q.

Дыхание почвы определяли также газово-хроматографическим методом в модификации, позволяющей проводить исследования в проточной камере (Маругин, Резник, 1983).

Общую численность сапротрофных микроорганизмов определяли люми-песцентно-микроскопическим методом (Кожевин, 1976). Учёт отдельных эколо-

го-физиологических групп проведен методом посева на селективные питательные среды.

Выгонку животных из почвы проводили по методу М.С.Гилярова (1965).

Трофические взаимодействия почвенных фототрофов (с учётом их численности и видового состава) с почвенными беспозвоночными (энхитреидами, дождевыми червями, кивсяками и клещами) изучали по схеме: субстрат питания-отделы кигаечника-экскременты (Домрачева, 1973). При люминесцентном мик-роскопировании пленок «цветения» определяли интенсивность выедания клеток фототрофов амёбами и нематодами.

Статистическая обработка результатов осуществлена на микро-ЭВМ и ПК Репйит-166 с использованием как стандартного, так и нестандартного набора программ, разработанных автором и П.А.Кожевиным (МГУ) в соответствие с математическим аппаратом методик биометрических расчётов (Василевия, 1969; Дмитриев, 1972; Зайцев, 1973; Шмидт, 1984).

Реализация видового потенциала микрофототрофов почвы при размножении на её поверхности

Принципиальное отличие ФМС от всех других микробных сообществ заключается в наличии фотосинтеза, что определяет строго очерченные экологические ниши, связанные с количеством и качеством света. Применяя концепцию двух микробных пулов (Звягинцев, 1987) к микрофототрофам, запас их клеток в почве можно рассматривать как нижний пул, своеобразный банк организмов, обеспечивающий стратегию сохранения видового разнообразия и способный при определенных условиях давать вспышки размножения на поверхности почвы. Развивающееся при этом «цветение» отождествляется с верхним пулом, который обеспечивает главную функцию водорослей и цианобактерий как первичных продуцентов органического вещества и азотфиксаторов в почве и объясняет их ключевую роль в наземных микрокосмах. Однако внутрипочвенный фототрофный микробный генофонд существует постоянно, в то время как «цветение» почвы - явление эпизодически-регулярное. Отсюда следует, что диффузные внутрипочвенные комплексы фототрофов выступают как материнские по отношению к феномену «цветения».

В почвах России встречено 1195 видов водорослей и цианобактерий (Штина, 1996), в Кировской области - 590 видов (Штина, 1997). Первая задача, которая встала перед нами при изучении «цветения» почвы, - как осуществляет-

ся реализация видового богатства внугрииочвенных фототрофов при размножении на поверхности. . ,

Для решения поставленной задачи мы проанализировали только те альго-логические работы, в которых содержалась информация о типе почвы, приводились флористические списки видов как внутрипочвенных, так и тех, которые формируют наземные разрастания, названы доминанты. Иностранных исследований, отвечающих данным требованиям, обнаружить не удалось, отечественных -было немного (Штина, 1955; Сдобникова, 1955; Куликова, 1965; Болы-шев, 1968; Носкова, 1968; Османова, 1968; Помелова, 1971; Морарь, 1973; Маркова, 1976; Антипина, 1979; Перминова, Гецен, 1979; Костиков, 1989; Малышева, 1992; и собственные данные).

При обобщении и анализе сводных данных оказалось, что «цветение» почвы имеет ряд характерных свойств, независимо от места возникновения, сезона, типа почвы, доминирующих группировок (табл.1):

Таблица 1

Реализуемость видового потенциала фотогрофов при «цветении» почвы (сводные данные)

Название почвы Число видов Реализуемость видового потенциала в %

в почве в пленках «цветения»

тундровая 164 27 16,5

торфяная 14 7 50.0

торфяно-болсуп гая 51 17 33.3

серая лесная 38 9 23,7

дерново-подзолистая 28 11 39,3

дерново-карбонатная 94 18 19,1

пойменная дерновая 206 22 10,7

лугово-черноземная 59 10 16,9

луговой солончак 76 14 18,4

темнокаштановая 92 9 9,8

сероземно-луговая 53 14 26,4

такыр 35 15 42,8

коричневая горная 49 5 10,2

1 .Массовое размножение на поверхности почвы характерно для немногих видов. В описанных наземных сообществах их структуру формируют всего от 5 до 27 популяций фототрофных микроорганизмов. 2. Количество видов, формирующих наземные альгоценозьг, намного меньше видового пула в почве. Пресс экологических и антропогенных факторов позволяет вегетировать и размножаться на поверхности от 10 до 50% видов, выявляемых в глубине ( в табл.1

графа - реализуемость видового потенциала). Таким образом, на уровне ФМС проявляется общая экологическая закономерность: флористическая емкость экотопов всегда выше флористической ёмкости фитоценозов, формирующихся в этих экотопах. 3. Существуют как иолидомннаитные сообщества «цветения» почвы, так и с явной тенденцией к монодоминированию. Наиболее прочные монодоминантные сообщества способны создавать цианобактерии. Среди них отмечены такие виды, как Microcoieus vaginaUis (Маркова, 1976; Шушуева, 1977), Microcoleus sp.sp. (Danin et al, 1989); Nostoc commune (Носкова, 1968; Панкратова, 1981). Монофицирозаппыс сообщества эукариотов известны для Botrydium sp. (Рихтер и Орлова, 1926; Kiss, 1975), Botrydium granulatum (Носкова, 1968; Малышева, 1992), Botrydium wallrothii (Судакова, 1975), Chlorhormidium nitens (Куликова, 1965), Chlorhormidium montanum (Шушуева, 1977), Euglenasp. (Kiss, 1975; Антипина, 1979).

В многовидовых наземных сообществах в роли доминантов особенно часто выступают виды родов Nostoc, Cylindrospermum, Scytonema, Microcoleus, Phormidium, Chlorchormidium и др. В зависимости от видов - пленкообразова-телей они получили название ценозов: ностоко-сцигонемовын, диатомово-ностоко-сцитонемовый, ностоковый, формидиевый, цилиндроспермовый, хлор-хормидиевый и т.д.

Сравнительное изучение списка доминантов показывает, что в абсолютном большинстве случаев это нитчатые и колониальные формы, т.е. популяции, эволюционно приспособленные к существованию в агрегированном состоянии. Существенную роль в доминировании играет быстрота перехода от вегетации к покою и наоборот без промежуточных стадий привыкания. Так, например, возобновление азотфиксации и фотосинтеза происходит через 30 мин. после реув-лажнения сухих корочек цианобактерии (Панкратова, 1987). В противоположность этому, зелёные водоросли, плохо переносящие засуху, доминируют в периоды значительных увлажнешш и во влажных местообитаниях.

Биологические преимущества многих доминантов заключаются и в укороченном времени генерации, которое может колебаться от 8-12 часов до нескольких суток по определению in situ (Домрачева, 1974; Домрачева и др., 1986; Пер-минова, 1982). К ускорению жизненного ритма отдельных популяций приводит размножение сразу группами клеток: гормогониями, обрывками нитей, целыми нитями. У цилиндроспермума, например, они могут формироваться внутри спор и содержат десятки клеток. Подвижные формы имеют несомненное преимущество перед неподвижными или образующими пальмеллоидное состояние вслед-

ствие способности к фото- и хемотаксису. Вместе с тем, выигрывают и виды, обладающие способностью к удержанию на поверхности почвы за счёт слизи, электростатических сил притяжения, физического сцепления с помощью нитей (Гаель, Штина, 1974; Маркова, 1977; Костиков, 1989; Дубовик, 1995; Marathe, 1972; Pentecost, 1985; Metting, 1986; Davey et al., 1991).

Наиболее общим выводом, помогающим понять возможность сохранения биоразнообразия этих организмов, является необходимость периодического перераспределения внутрипочвениого видового пула и наземных разрастаний. Водоросли и цианобакгерии из глубинных слоев почвы должны обязательно для сохранения фотосинтетической способности «глотнуть» света на поверхности (подзарядиться). Потенциал любого вида запрограммирован на размножение. Оптимальные же условия размножения для фототрофов связаны со светом, благодаря чему чётко выражена стратификация этих организмов в почве (табл.2).

Таблица 2

Вертикальная стратификация водорослей и цианобактерий в фототрофпых микробных сообществах при «цветении» почвы

Глубина взятия образцов, мм Численность клеток фототрофов, тыс./г

водоросли цианобактерии всего

0-2 12 900 53 000 65 900

2-5 907 2 633 3 540

5-10 436 1 414 1 850

10-20 162 277 439

Яхли провести анализ в обратном направлении, начиная с более глубоких слоёв к фототрофному слою, то можно понять постепенную концентрацию пула клеток, т.е. возникновение той критической массы, которая и привела к «цветению». В случае, когда учёт ЧК проводили, отбирая почвенные пробы с разной глубины, но за пределами пленок «цветения», этот показатель был значительно ниже в почве на той же глубине, чем тогда, когда отбор проводили под пленкой, Так, на глубине 10 мм под пленкой ЧК уменьшалась в 36 раз, а при отсутствии пленки - в 92 раза.

Вероятность «цветения» наибольшая при наличии внутрипочвенных сгущений клеток, существование которых доказано нами при анализе индивидуальных почвенных проб (Домрачева, 1977 а и б). В этих очагах создаются локальные условия, благоприятствующие физиологическому отбору, который приводит к резкому доминированию одного или нескольких видов над другими.

Места возникновения «цветения» почвы мы связываем не только с комплексом внешних условий (они дают сигнал массовому размножению), но пространственная ориентация пятен «цветения» базируется на внутрилочвенных сгустках. Возникает своеобразная мозаичная картшш ".цветения» почвы, отражающая мозаику внутрипочвенного нижнего пула. При «цветении» миграции клеток идут не сверху вниз, а снизу вверх (табл.2). Возникают своеобразные «окна для инвазии», через которые и происходит экспансия фототрофов на поверхность в местах, лишешшх высшей растительности. Свободную поверхность почвы в данном случае для водорослей и цианобактерий мелено рассматривать как своеобразный «экологический вакуум» (Пнанка, 1981).

Если во всём объёме исследуемой почвы будет равномерно размещён пул клеток, достаточный для реатизации «цветения», то при инициации его на такой почве разрастания равномерно развиваются по всей поверхности, как было показано серией модельных опытов.

Таким образом, нам удалось обнажить одну из возможных причин возник-нове(шя «цветения»: наличие критической ЧК нижнего пула в определенных почвенных локусах.

Следующая задача, которая стояла перед исследованием, - количественная реализация этого пула при разных условиях.

Структурные и размерные характеристики альго-цианобактериальных сообществ при «пветенин» почвы

Численность фототрофных микроорганизмов - один из наиболее динамичных показателей характеристики сообщества. Связь между численностью це-нопопуляций и их жизнеспособностью носит сложный характер. Наивысшая жизнеспособность не совпадает ни с минимальной, ни с максимальной численностью. Для водорослей и цианобактерий это положение становится значимым при сопоставлении численности клеток наземных фототрофных микробных сообществ (ФМС) и физиологической их активности (Панкратова, Домрачева, Резник, 1996). Интенсивность размножения определяется многими переменными. Это интегральный показатель, отражающий комплекс как абиотических факторов, так и физиологическое состояние клеток в толще. В агроценозах к природным факторам присоединяется мощный пресс агрогенного воздействия на почву, к которому чрезвычайно чувствительными оказываются почвенные фоготрофы. Поэтому в одной и той.же почве в разные сезоны и в разные годы обилие фототрофной микрофлоры в пленках «цветения» различно (табл. 3).

Таблица 3

Минимальные и максимальные показатели численности фототрофных микроорганизмов (тыс./см2) в разных условиях

Год Минимум Месяц Условия Максимум Месяц Условия

1980 748 август одногодичное ЫбОРбОКбО, вспашка 6600 сентябрь одногодичное ЫбОРбОКбО, вспашка

1981 45 май одногодичное ¡ЧбОРбОИбО, вспашка 1010 сентябрь одногодичное ЫбОРбОКбО, вспашка

1982 81 июнь 11-летнее Р120К120, вспашка 928 август 11-летнее Ж80Р120К120, вспашка

1983 159 июнь 12-летнее Р120К120, вспашка 2573 август 12-лстнее К60Р120К120, вспашка

1984 71 август без удобрений, вспашка 1576 август 13-летнее К90Р120К120, вспашка

1985 5390 июнь 3-летнее ШОРбОКбО, отвальное лущение 12790 июнь 3-летнее . Ы60Р60К60, плоскорезная обработка

1986 700 июль 4-летнее Ю20Р120К120, плоскорезная обработка 11037 июль 4-летнее Ш)Р60К60, плоскорезная обработка

1987 4140 июль 5-летнее Ы150Р150К150, плоскорез! 1ая обработка 37820 сентябрь одногодичное N120Р120К120, вспашка

1988 740 июль одногодичное юрф 60 т/га, вспашка 6900 июль одногодичное торф+навоз по ЗОт/га,вспашка

1990 52 июль 5-летнее навоз 40 т/га, вспашка 9161 июнь 5-летнее Ы100Р120К90, вспашка

Примечание. В 1989 г. в связи с длительной засухой в вегетационный период массовые разрастания отсутствовали._

Минимальная ЧК клеток на 1 см2, при которой «цветение» почвы становится визуально заметным, лежит в пределах 45-50 тыс. Максимальный показатель - 38 млн./см2. Видимо, показатель численности в 40 млн. клеток/см2 можно считать «ёмкостью среды» пахотных почв. Плотность клеток фототрофов в поверхностных разрастаниях, как и плотность любых других организмов, не может выходить зц пределы ёмкости среды без ущерба для популяции.

Именно пространство становится лимитирующим ресурсом. Комплекс всех остальных факторов, таких, как свет, гидротермический режим, запас биогенных элементов может вызвать изменение уровня внутрипопуляционной и межпопу-ляционной конкуренции и перераспределение в составе группировок фотогро-фов. Но при этом должен сохраниться тренд чисто пространствешюй упаковки клеток на поверхности, при котором не будет лимитироваться их размножение и существование во внутренних слоях ФМС при создании многослойного сообщества. В противном случае для нижних слоев фототрофов затрудняется газообмен и фотосинтез, что приводит к уменьшению продуктивности ФМС.

Необходимо отметить, что минимумы и максимумы ЧК жестко не фиксированы. В отдельные годы, когда условия были чрезвычайно благоприятны для «цветения» почвы (1985, 1987), минимальные показатели ЧК превышали максимумы, зарегистрированные в другие годы - 1980, 1982, 1983, 1984 (табл.3).

На основании многолетних данных и просчёта нескольких тысяч образцов (ежегодно 300-400 проб) были вычислены для каждого года наблюдения показатели средней ЧК в пленках «цветения» почвы (табл.4).

Таблица 4

Средние показатели численности клеток за вегетационный сезон при «цветении» пахотных почв

Год наблюдения 1980 1981 1982 1983 1984 1985 1986 1987 1988 1990

млн./см 3,316 0,337 0,468 0,672 0,816 8,045 4,203 14,06 2,898 2,675

Средневзвешенная за 10 лет составила 3, 749 мля./см2, т.е. обычное состояние для ФМС характеризуется насыщением, весьма далёким от ёмкости среды. Гибкая видовая структура ФМС позволяет им сохраняться и поддерживать определенный количественный статус в меняющихся условиях среды. Одна и та же ЧК в разные периоды создается различными систематическими группами, обладающими разной экологической валентностью. В процессе изучения ФМС мы выделили 5 группировок фототрофов, которые легко удаётся идентифицировать при прямом микроскопическом учёте: одноклеточные зелёные и желтозе-лёные, нитчатые зелёные и желтозелёные, диатомовые водоросли, а также без-гетероцистные и гетеровдетные формы цианобактерий.

Участие отдельных эколого-морфологических групп фототрофов в сложении наземных ФМС различно. Количественные рамки, в пределах которых происходит нарастание ЧК, также различаются у разных групп (рис. 1).

Ы^кл./см2)

6 -

Рис.1. Диаграмма колебаний амплитуды численности клеток фототрофов при «цветении» почвы. Условные обозначения: од - одноклеточные зелёные и желтозелёные водоросли, нит - нитчатые зелёные и желтоаелёные, д - диатомеи, бгц -безгетероцистные цианобактерии, гц - гетероцистные цианобактерии.

од нит д бгц ГЦ

Из диаграммы колебаний амплитуды ЧК водорослей и цианобактерий видно, что нижний порог численности разных груш очень близок. Верхние границы плотности популяций имеют три пика, связанные с развитием зеленых нитчатых водорослей, безгетероцистных и гетероцистных цианобактерий. Главенствующая роль в формировании наземных ФМС принадлежит нитчатым формам, в первую очередь, азотфиксирующим цианобактериям. Нами доказано, что среди фототрофов именно гетероцистные цианобактерии имеют минимальные объёмы клеток, максимальную удельную поверхность, максимальную удельную скорость роста, минимальное время генерации и вследствие этого наивысший биотический потенциал. Но преимущество быть малочисленными позволяет популяциям одноклеточных зелёных и диатомовых водорослей избежать конкурентного исключения при возрастании плотности других популяций. Поэтому они стабильно встречаются в ФМС «цветения» почвы в агрогенных системах обычного и интенсивного пользования, тогда как для нитчатых форм, достигающих в период своего расцвета численности популяций несопоставимо больших по сравнению с одноклеточными, характерна приуроченность к определенной динамике почвенных биогенов.

Однако при учёте только ЧК популяций, формирующих наземные ФМС, невозможно определить меру участия каждой группы в продукционном процессе, так как неизвестно, какая ЧК обеспечивает ту или иную биомассу. Даже беглый просмотр любого альго-цианобактериального пейзажа, будь то стекло обраст ания, раздавленная капля из жидкой накопительной культуры или прямое микроскопирование пленок «цветения» показывает, что в : мире водорослей и цианобактерий есть свои «карлики и гиганты». Вариации линейных размеров почвенных фототрофов в природе мало изучены, хотя доказано, что даже в ста-

циопарном режиме культивирования морфологические особенности клеток фо-тотрофов - величина переменная (Кондратьева, 1987).

Тщательное измерите размеров клеток - важнейшее условие при 'видовом определении, т.к. идентификация микрофототрофов использует ботанический морфометрический код. Мы1 доказали, что измерения линейных размеров клеток природных популящпг столь же важно и для определения биомассы (Домрачева, 1972; 1975). Вариационно-статистический анализ размерных групп водорослей и цианобактерий почвы, проведённый на основании непосредственного измерения нескольких сотен тысяч клеток, встреченных при прямом счёте под микроскопом, выявил наличие достоверных колебаний линейных размеров и объёмов клеток. В частности, происходит возрастание линейных размеров клеток одноклеточных зелёных водорослей при внесении в почву минеральных и органических удобрений (рис.2).

80 т

70 60 -50 -40 30 20 10 0

ifl

контроль

Р120

N100P120 N+навоз Ca+наво2 Р+навоз

Варианты

Рис.2. Изменение морфометрической структуры популяций одноклеточных зелёных водорослей при агрогенных воздействиях. ( ГТо оси абсцисс - модальные классы диаметров клеток в мкм. В каждом варианте 1-й столбик - клетки с диаметром 2,5; 2 - 4,5; 3 - 6,5; 4 - 8,5; 5-10,5.)

Сравнение объёмов клеток у представителей разных систематических lpynn водорослей и цианобактерий показывает, что не только индивидуальные объёмы клеток, но и их средние значения в разных агроценозах варьируют в широких пределах; у нитчатых зелёных от 71 до 377 мкм3, у диатомовых от 610 до 1118 мкм3, у безгетероцлетных форм цианобактерий от 7 до 71 мкм3, у гете-роцистных от 11 до 77 мкм3 ( без учета спор). Поэтому точное определение биомассы объёмно-расчётным методом возможно только при непосредственном измерении клеток фототрофов параллельно с их количественным учётом при отказе от усредненных показателей.

Мы определяли биомассу водорослей и цианобактерий как одну из характеристик, необходимую для вычисления продукции, а также для выяснения уровня воздействия агрохимикатов на продукционные процессы. Биомасса фо-тотрофов в наземных ФМС пахотных почв столь же динамична, как и показатели ЧК, и варьирует в широких пределах от 0,008 до 2,588 мг/см2. В годы, различающиеся по гидротермическому режиму, различаются между собой и показатели максимальной, минимальной и средней биомассы (табл.5). Так, в пленках «цветения» в отдельные годы наблюдения максимум биомассы не поднимался выше 0,092 мг/см2 (1984), в то же время в очень влажные годы (1987) минимальная биомасса не опускалась ниже 0, 518 мг. Используя усредненные данные за 10 лет, видим, что минимальная биомасса находится на уровне 0,166; максимальная - 1,251; а средняя - 0,531 мг/ см2.

Таблица 5

Биомасса фототрофов в поверхностных разрастаниях на пахотных почвах

Год Биомасса, мг/см

максимальная минимальная средняя

1980 1,813 0,044 0,534

1981 0,602 0,011 0,124

1982 0,584 0,076 0,166

1983 1,454 0,088 0,386

1984 0,092 0,008 0,049

1985 1,531 0,397 1,056

1986 0,657 0,140. 0,350

1987 2,588 0,518 1,313

1988 1,188 0,246 0,640

1990 2,002 0,132 0,688

Средняя за 10 лет 1,251 0,166 0,531

Давая оценку биомассе фототрофов при «цветении» почвы, необходимо подчеркнуть её структурную групповую гетерогенность. Прирост одинакового количества биомассы в ФМС под влиянием разных агромелиорантов обеспечивается различными группировками фототрофов. Например, в один из сроков наблюдения при одинаковой суммарной биомассе ФМС (0,737-0,785 мг/см2) в произвесткованной почве около 30% биомассы создавалось за счёт цианобактерий, а 43% - за счёт зелёных водорослей. На этой же почве в агроценозе с длительным внесением N100 около 80% биомассы приходилось на долю зелёных водорослей при полном «выбивании» из сообщества цианобактерий. Такргм образом, групповая гетерогенность биомассы обеспечивает определенный уровень суммарной биомассы ФМС в различном режиме минерального питания.

Изменения в биомассе ФМС под влиянием удобрений часто связаны с их структурной перестройкой. Причиной изменения биомассы ФМС также становится гетерохронность в сезонном развитии разных групп фототрофов.

Биодинамика «цветения»

В природе постоянно наблюдаются флуктуации численности, биомассы и занимаемого популяцией пространства. Погодичная динамика наземных ФМС -частный случай повторяемости природных явлений. «Цветение» почвы , с одной стороны,- состояние эфемерное. С другой стороны, массовое размножешге фототрофов на поверхности, - не патология. Это явление другого порядка, чем; эпидемии, эпифитотш! или эпизоотии. «Цветение» почвы не приводит к подавлению развития других организмов. Не конкурируя с высшими растениями, фо-тотрофы временно оккупируют ту часть поверхности, про которую говорят «голая» земля.

Годы, когда в зоне умеренного климата не наблюдается «цветение», чрезвычайно редки, не чаще одного раза в десятилетие. Длительность «цветения», интенсивность размножения популяций фототрофов, их видовой состав зависят от конкретных условий. Практически безошибочно можно предсказать появления «цветения» почвы, представить примерный ход сезонных сукцессии, зная их аналоги в предыдущие годы, но анализ погодичных флуктуаций численности клеток фототрофов указывает на их чрезвычайно большую вариабельность (табл. 4 и 5, рис.3).

1дЫ(кл./см 2)

Годы

Рис.3. Динамика численности клеток водорослей и цианобактерий при «цветении» почвы. Сводные данные с 1963 по 1979 г.г. на основании работ: Куликова (1965), Балезина (1970), Помелова (1971), Бусыгина (1977), Панкратова (1980), Кондакова (1984); с 1978 по 1990 г.г. -данные автора. ; '

Примечание. В 1971, 1975, 1976, 1977 г.г. наблюдений не проводилось. В 1989 г. «цветения» почвы не было.

Особенности наземных ФМС состоят в том, что в отличие от внутрипоч-вешилх микробных комплексов, они существуют непостоянно. Поэтому избрать критерием сравнения при изучении их динамики величину нижнего пула микроорганизмов, т.е. нижнюю границу численности, как предлагает Д.Г.Звягинцев (1987) для бактерий и грибов, невозможно. Верхний предел ЧК в ФМС, вследствие создания многоярусного сообщества, в котором затрудняются фотосинтез и газообмен, также имеет количественные ограничения - 40 млн. клеток/см2. В то же время средние показатели численности и биомассы клеток за сезон в разные годы отражает как конкретные экологические условия, так и уровень активности фототрофов, способность их реагировать на действие возмущающих факторов внешней среды. Поэтому при изучении погодичной динамики фототрофов в период с 1980 по 1990 г.г. мы использовали средние показатели ЧК и их биомассы (табл.4 и 5).

Наши исследования в течение 10 лет показали, что амплитуда колебаний погодичной средней ЧК ФМС чрезвычайно велика: от 425 тыс. (1981) до 14 млн./см2 (1987), т.е. кратность разброса свыше 32 раз. При этом оказалось, что изменения ЧК ФМС из года в год хорошо коррелируют с вариациями одного лимитирующего внешнего фактора - суммой осадков за вегетационный период. Эта зависимость носит линейный характер и выражается уравнением регрессии: у = 52,4х - 15 634, где у - численность клеток, млн./см2, х - сумма осадков за вегетационный сезон, мм. Коэффициент корреляции г= 0,81. t,KCn =3,670> ^л =3,499. При сумме осадков 269 мм за вегетационный сезон (1989) «цветения» почвы не наблюдалось.

Изменение длительности временной шкалы при изучении динамики ФМС показывает наличие колебательных ритмов ЧК и биомассы наземных сообществ не только в многолетнем варианте, но и сезонном, а также и суточном.

Сезонные вариации качественно-количественного состава фототрофных микроорганизмов в зависимости от конкретных условий, складывающихся в год наблюдения, приводят к тому, что интенсивность, длительность и периодичность «цветения» почвы, колеблются в зависимости от преобладающих видов в данном сезоне и конкретных особенностей сезона. В ходе сезонной динамики ЧК фототрофов ФМС «цветения» почвы нет жестко регламентированных сроков наивысшего расцвета популяций. Пики ЧК подвижны и легко смещаются в зависимости от особенностей сезона. Однако сезонные флуктуации ЧК не столь значительны, как погодичные. Говоря о сезонной динамике отдельных групп фототрофов, следует отметить, что их присутствие в наземных ФМС непосто-

янно, связано с динамикой биогенных элементов, с изменениями функциональных связей между популяциями в ходе сезонной сукцессии. 11оэтому сезонная динамика ФМС не может рассматриваться в отрыве от сезонной сукцессии.

Особенности поведения отдельных групп фототрофов, время их генерации в природных условиях, вклад отдельных групп в продукционный процесс вскрываются при изучении хода суточной динамики. Появление «цветения» почвы напрямую связано с определенной влажностью почвы и влажностью атмосферного воздуха. Но развитие и суточная динамика фототрофов в наземных ФМС также носит более сложный характер, чем прямая зависимость от влаги. Например, начало «цветения» под одними и теми же сельскохозяйственными культурами может различаться на несколько суток в зависимости от способов обработки почвы и вносимых в почву удобрений. Так, плоскорезная обработка почвы, при которой наблюдается её большее уплотните по сравнению со вспашкой, становится причиной более раннего и более мощного развития пленок «цветения». Применение удобрений, обеспечивающее различную степень насыщешюсти почвы элементами питания, также приводит к разновременности в появлении «цветения» почвы (Панкратова, Домрачева и др., 1994).

Изучение суточной динамики в ФМС прн длительном «цветении)) почвы выявляет наличие достоверных пиков численности и биомассы фототрофов даже при сравнительно стабильных внешних условиях с высоким уровнем увлажнения. Это позволяет вычислить время генерации в природных условиях. Проведённые расчёты показывают (табл.6), что удвоение ЧК в наземных популяциях всех групп фототрофов при благоприятных условиях в природе может происходить в пределах сугок и быстрее.

Таблица 6

Время генерации фототрофов при «цветении» почвы

Группы фототрофов Водоросли Цианобактерии

одноклеточные зелёные нитчатые зелёные диатомовые

Время генерации (часы) 6,5 - 24,8 15,0-26,2 16,7-24,0 10,0- 15,6

Удельная скорость роста(сутки) 1,40 1,44 1,57 1,66

Определение размаха суточных колебаний биомассы ФМС позволяет определить их продукцшо, главная особенность которой по сравнению с продукцией фитоценозов - многократная обновляемость п течение вегетационного сезона.

Продукция наземных фототрофных микробных сообществ

Мы подошли к измерению продукции ФМС, используя два подхода: определение фотосинтеза и учитывая ежесуточные приросты биомассы. Характеристика фотосинтеза опиралась на определение его интенсивности, удельного фотосинтеза и впервые привлеченного для этой цели показателя - метаболической поверхности ФМС и составляющих его группировок. Кроме того вычисляли индекс покрытия, рассчитанный как отношение метаболической поверхности к занимаемой сообществом площади.

Оказалось, что численность, биомасса, продуктивность и в конечном итоге структура ФМС определялись условиями, складывающимися для проявления фотосинтетической активности отдельных группировок. Так, при воздействии такого мощного фактора, как минеральный азот, происходит рост численности клеток (рис. 4 А) и биомассы ФМС (рис.4 В), но за счёт преимущественного развития лишь одной группировки - зелёных нитчатых водорослей (рис.4 Б).

На основании модельных опытов с зелёной нитчатой водорослью Chlor-hormidium flaccidum и цианобактерией Nostoc muscorum, обычных доминантой in situ, показано, что первая при N60 и N120 обладает интенсивностью фотосинтеза в 1,3 раза более высокой, чем носток. Это и делает зелёные водорослями победителями в борьбе за пространство при дополнительном внесении в почву азота (4 Б). Однако даже для такого «азотолюбца» есть предел насыщения почвы азотом, при котором ситуация становится для него предкризисной, что проявляется в снижении абсолютной интенсивности фотосинтеза (ИФ) при дозах азота выше 120 кг/га (рис. 5). Удельный фотосинтез (УФ) при этом имеет пик при более низкой дозе азота (N60), что является следствием увеличения много-слойности мата, сформированного хлорхормидиумом, при дальнейшем возрастании дозы. Толщина пленки «цветения» увеличивает сопротивление диффузии С02 к месту фотосинтеза и ослабляет световой поток к шщивидуальным клеткам мата. Это приводит к высокой отрицательной коррелятивной зависимости между удельным фотосинтезом и метаболической поверхностью (г=-0,854).

В случае массового развития в сообществе шшюбактерий (рис.4, вар.1, контроль) при практически равной метаболической поверхности (63 и 68 мм2 на см2), удельный фотосинтез резко различается: без удобрений он 0,178 и при N60 - 0,260 мкг СОг/мг биомассы в мин. (рис.5, УФ), что ещё раз доказывает более

низкую фотосинтетическую активность цианобактерий по сравнению с зелеными нитчатыми водорослями.

М(тыс.кл./см ) 1000

500

Щг

12 3 4

т(мг/см2)

20%

40%

60%

80%

100%

Ид) □ г) Ив) В б) □а)

Рис. 4. Влияние удобрений на численность (А), структуру (Б) и биомассу (В) наземных фото-трофных микробоценозов в 11-летнем стационаре: а)-одноклетотные зелёные и желтозелй-]ше водоросли; б)-нитчатые зелёные; в)-диатомовые; г)-безгетероцистные цианобактерии; д)-гетероииспше цианобактерии. Варианты опыта: 1-контроль (без удобрений); 2-И60; 3-N120; 4-Ы180. Азотные удобрения вносили на фоне Р120К120.

уф

0,3

0,25- Л

0,2-

0,15- \

0,1 - V

0.05-

и 1 12 3 4

Рис. 5. Влияние возрастающих доз азотных удобрений на удельный фотосинтез (УФ) и интенсивность фотосинтеза (ИФ) в 11-летнем стационарном опыте. УФ выражен в мкг С02/мг биомассы в млн.; ИФ - в мкг С02/см2 в сутки. 1-4 - варианты опыта, те же, что на рис.4.

Как и следовало ожидать, изменение интенсивности фотосинтеза под воздействием азотных удобрений (рис.5, ИФ) существенно сказывается на величине первичной продукции (табл.7).

Таблица 7

Общая продукция фототрофных микроорганизмов при «цветении» почвы в течение месяца на 11-летнем стационаре с разными дозами азота (кг/га)

Вариант Продукция, мг/см2 Площадь покрытия почвы «цветением», % Продукция, кг/га

Без удобрений 1,755 30 52,6

N60 3,051 45 137,2

N120 4,374 50 218,7

N180 2,781 50 139,1

Между продукцией, интенсивностью фотосинтеза, с одной стороны, и дозой азота, с другой - в условиях лабораторных и полевых опытов в целом прямолинейной зависимости нет. Выделяется резонансная точка при N120, характеризующаяся максимальным значением исследуемых величин, после которой начинается резкое их уменьшение, что дает основание рассматривать эту зависимость как параметрическую: до дозы 120 кг/га и свыше 120 кг К/га Учитывая коррелятивные зависимости и проводя аппроксимацию экспериментальных данных по уравнению, которое в первом приближении имеет вид:

у = , где у может принимать значения продукции, метаболической

поверхности и интенсивности фотосинтеза, а N - это дозы азота, мы получаем кривые синусоидальной формы. При всех используемых переменных сохраняется резонансный пик при N120 (рис.6).

Рис. 6. Форма зависимости физиологических процессов {У} (образования продукции, метаболической поверхности и интенсивности фотосинтеза) от дозы азота.

кг/га

В другой серии опытов, где изучалось совместное действие минеральных удобрений и способов обработки почвы на развитие ФМС, удалось выявить оптимальный индекс покрытия, при котором фотосштез имеет наивысшую скорость (рис. 7).

300 -Г 200 ■• 100 ■•

О -1-1-1-1-г-1-1-1-1-■-1-1-1

О 60 120 0 60 120 0 60 120

0 ВО 120 0 60 120 0 60 120

NPK, кг/га

Рис. 7. Сопряженность интенсивности фотосинтеза (ИФ) и метаболической поверхности (S) наземных фототрофньгх микробоценозов на фоне разной обработки почвы и возрастающих доз минеральных удобрений в 4-летнем стационаре: а - вспашка на глубину 20 см; б - отвальное лущение (10-12 см); в - плоскорезная обработка (10-12 см). ИФ - мкг С02/сыг в мин., S - мм2/см2.

Несмотря на то, что плоскорезная обработка вызывает уплотнение почвы, создавая подток воды к верхним горизонтам и благоприятные условия для формирования многослойных матов, обладающих максимальной метаболической поверхностью, при дозах ЫРК 60 и 120 кг/га наступала репрессия фотосинтеза (рис.7, В). Наивысшие показатели интенсивности фотосинтеза регистрировались в тех случаях, когда метаболическая поверхность была близка 200 мм2/см2, т.е. оптимальный индекс покрытия около 2 (рис.7) и это при том, что в агроген-ных системах он варьирует от 0,003 (при начале «цветения») до 13,00 (осенью после уборки урожая по стерне злаков).

Следовательно, не всегда мощность развития «цветения» совпадает с максимальной скоростью продукционного процесса. ФМС могут оказываться в ситуации, при которой в популяциях оказывается слишком много клеток. Однако во всех случаях в отличие от фитоценозов размеры продукции наземных ФМС, как и в фитопланкгонных сообществах, всегда превышают показатели одномоментной биомассы (табл.8).

Таблица 8

Соотношение показателей продукции и биомассы различных групп фототрофов при «цветении» почвы

Группы фототрофов Продукция, мг/см2 Превышение продукции над показателями одномоментной биомассы, %

Зелбкые одноклеточные водоросли 1,216 283-8686

Зелёные нитчатые водоросли 2,510 309-5229

Диатомовые водоросли 1,446 350-20657

Цианобактерии 6,694 607-1869

Сообщество в целом 11,866 458-1129

С учётом площади покрытия почвы «цветением» месячная продукция составляет 831 кг/га. .

Альго-цианобактериальная сукцессия

Динамический характер изменения количественных показателей ФМС сопровождается их качественными перестройками - сукцессиями. При формировании наземных ФМС происходит не просто размножение фототрофов на поверхности. В отличий от диффузных внутрипочвенных комплексов, где большая часть популяций пространственно отделены друг от друга и взаимонезависимы, при «цветении» почвы неуклошю возрастает степень физических контактов ор-

ганюмов с возникновением морфологически единой структуры и неизбежным обострением конкурентных и аллелопатических взаимоотношений.

Для изучения характера подобных взаимоотношений была поставлена серия модельных опытов, из которых стало ясно, что об аллелопатическом эффекте в наземных ФМС можно судить не только по составу экзометаболитов с использованием системы биохимических анализов. Косвенным методом определения показателя аилелопатических отношений является количественное определите сопряженности в развитии видов в сообществе. С этой целыо мы применяли коэффициент ассоциативности Пирсона (г4).

Первоначально на поверхности почвы появляются отдельные слабые очаги «цветения», далеко отстоящие друг от друга. При ускорении темпов размножения происходит физическое сближение фоготрофов. Коэффициенты ассоциативности между численностью гетероцистпых и безгетероцистных цианобакте-рий, рав!ше 0,670-0,782, показывают, что существует ощутимая положительная связь между этими популяциями. Размножение безгетероцистных шганобакте-рий происходит, в основном, в тех зонах, где присутствует их азотфиксирую-щий партнер по ФМС. Столь же значима связь между зелёными одноклеточными водорослями и цианобактерпями (г4= 0,542-0,680).

По мерс возрастания плотности популяций возрастает и уровень конкурентных отношений. Доказано, что в ФМС с доминированием Су1и1с11чкреггпит КсЬепйоппе, происходит дифференциация экологических ш-цц в соответствие с моделью геометрического распределения структуры сообщества (Уиттекер, 1980). В конкретном случае на долю главного доминанта приходится примерно 65% объёма экониши. Каждый последующий член ранжированного ряда (другие гетероцистные цианобактерии, безгетсроцнстные цианобактерии, одноклеточные зелёные и желгозелёные водоросли и диатомеи) занимал такой же объём оставшейся экониши.

Однако стабильность подобным образом структурированных ФМС относительна. Виды доминирующего комплекса при интенсивном размножении выходят за пределы своей экониши. Это приводит к снижешио его разнообразия и, следовательно, устойчивости. Практическим критерием, позволяющим оценить устойчивость сообщества, является оценка её по величине индекса Шеннона. Например, в ходе аутогенной сукцессии наземных ФМС за 9 суток развит™ инициированного сообщества происходит снижение этого показателя с 0,1795 до 0,0046 (Домрачева и др., 1987). При этом между биомассой сообщества и степенью его сложности существует отрицательная корреляция (г=-0,750).

Оказалось, что эти выводы справедливы не только для модельных опытов, но и для природных условий. Однако, при «цветении» пахотных почв конкретные отношения между фоготрофными популяциями изменяются в зависимости от внешних условий. В частности, происходят повторяющиеся сезонные сукцессии, в ходе которых компоненты наземных ФМС распределены во времени с определенной закономерностью, что способствует периодическому процветанию в различные сроки различных групп водорослей и цианобактерий за счёт изменения их конкурентных преимуществ. Эти преимущества возникают в ходе неравномерного потребления из почвы элементов минерального питания высшим растением, что приводит в конечном итоге к осенней вспышке размножения цианобактерий, не чувствительных к нехватке азота (табл.9).

Таблица 9

Сезонная сукцессия фототрофных микроорганизмов при «цветении»

почвы (содержание группировок, %)

Группы фототрофов Май Июнь Июль Август Сентябрь

Водоросли

зелёные одноклеточные 38,4 16,5 41,6 18,8 1,06

зелёные нитчатые 51,0 74,4 26,7 14,8 1.46

диатомовые 10,6 8,8 14,6 3,7 0,24

Цианобактерии

безгетероцистные 0 0 17,1 20,3 14,2

гетероцистные 0 0 0 42,4 83,0

Ход сезонной сукцессии нарушается, если конкурентоспособность какой-либо группировки поддерживается определенными биогенными элементами. Так, в диапазоне нарастающих концентраций азота от 60 до 180 кг/га при их длительном применешш па одной и той же почве развиваются ФМС с различными структурными характеристиками (табл.10).

Таблица 10

Структура наземных фототрофных микробных сообществ (%) привнесении возрастающих доз азота в условиях 11-летнего стационара

Вариант Общий азот, % Водоросли 11ианобактерии

одноклеточные зелёные нитчатые зелёные диатомовые безгетероцистные гетероцистные

N0 0,125 18,8 14,8 3,7 56,5 6,2

N60 0,127 32,2 35,2 4,2 24,7 3,7

N120 0,129 28,9 62,4 2,0 6,7 0

N180 0,131 18,8 78,8 2,4 0 0

Аналогичное изменение структуры сообщества наблюдается даже при разовом внесении азотных удобрений (табл. 11). Видно, что возрастающие дозы азота пртюдят к постепенному вытесиетпо из сообщества цианобактерий.

Таблица 11

Влияние возрастающих доз азота на структуру популяций фототрофов _(%) в поверхностных разрастаниях при разовом внесении_

Вариант Водоросли Цианобактсрии

зелгные диатомовые

N0 44,9 3,1 52,0

N50 65,7 7,6 26,7

N100 64,8 7,9 27,3

N150 78,8 8,8 12.4

N200 81,6 6,5 3,9

N250 84,0 16,0 0

По мере увеличения концентрации в почве форм доступного азота уменьшается конкурентоспособность цианобактерий, для которых при нормальном ходе сезонной сукцессии характерно абсолютное доминирование в пленках «цветения» в конце лета и осенью в зоне умеренного климата.

Даже при внесении комплексных удобрений, т.е. при разностороннем обогащении среды ресурсами, происходит снижение видового разнообразия с усилением численного преобладания немногих видов (табл.12). Подобное явление отмечено для фитопланктона при эвтрофикации водоёмов ('П1тап, 1988) и в наземных фитоценозах при длительном их удобрении (Работнов, 1987).

Таблица 12

Влияние удобрешга на структуру (%) и видовой состав наземных фототрофных микробных сообществ

Вариант Количество видов Водоросли Цианобактерии

зелёные диатомовые

Без удобрений 23 38,1 28,6 33,3

ОЧРЮм 18 35,0 20,0 45,0

(МРК)ш 15 50,0 25,0 25,0

Флористическая деградация ФМС может достигать крайних пределов, если в почву в течение многих лет вносятся минеральные удобрения. Особенно острое проявление этого мы наблюдали на 30-летнем стационаре (Домрачева и др., 1992). При одностороннем применении минеральных азотных удобрений произошло полное перерождение наземных сообществ в комплекс фототрофов на уровне 3-х видов одноклеточных зелёных водорослей.

В результате конкурентных взаимоотношений, обостряющихся при дополнительном обогащении почвы минеральными элементами, возникает континуум наземшлх фототрофных микробных сообществ, на одном полюсе которого - сообщества, полностью насыщенные видами, встречающимися в данной почве (полная реализация видового пула). В них происходят жестко контролируемые биотические взаимодействия видов. На другом полюсе континуума - сообщества нестабильные, не насыщенные видами, контролируемые в первую очередь не биотическими факторами, а изменением внешних условий, прежде всего уровнем дополнительных биогенных элементов (рис. 8, 1 -5 блоки).

Полночленное Повышенный Исчезновение Полное исчез- Деградирую-

сообщество. коэффициент азотфикоаторов. новение циано- щее, крайне не-

доминирования бактерий. полночленное

зелёных водо- сообщество.

рослей.

1 -> 2 ->3->4->5

Рис. 8. Континуум альго-цианобактериальных сообществ при внесении азотных удобрений, возрастающих по дозе и длительности применения.

1 блок. ФМС, развивающиеся на почвах со сбалансированным содержанием биогенных элементов, без внесения агрохимикатов (нативные, матричные сообщества целинных и залежных земель). Наземные разрастания состоят из 20-25 видов. Наблюдается классический ход сезонной сукцессии с выявлением и сменой доминирующих группировок фототрофов.

2-3 блоки. Развитие сообществ с нарастающей степенью неполночленности (например, их можно обнаружить при длительном внесении минеральных удобрений в дозах, не превышающих 120 кг/га).

4 блок. ФМС, утратившие цианобактериальный компонент (применение азотных удобрений в дозах 180 кг/га и выше), сезонная сукцессия отсутствует.

5 блок. Флористически неполночленное сообщество. Происходит накопление токсических свойств почвы при десятилетиях внесения в монотонном режиме высоких доз азота. Крайнее обеднение видового состава фототрофного комплекса, его монофикация.

Подобное распределение видов фототрофов во временном и пространственном существовании ФМС можно трактовать и как результат конкуренции (конкурентное вытеснение видов из наземных сообществ - блоки 2-4, и как эко-топический отбор в крайне жёстких условиях - блок 5).

Таким образом, для ФМС справедливо положение обшей фитоценологии: по мере удаления от области максимальной флористической насыщенности к крайним условиям произрастания происходит снижение числа видов в фитоценозе (Работнов, 1978).

Мы могли бы ожидать, что так как водоросли и цианобактерии, как и любые другие первичные продуценты, лежат в основании пищевой пирамиды, открывая собой трофические цепи, в которых в роли консументов выступают различные беспозвоночные, это должно сказаться на аутогенных сукцессиях ФМС. Размеры потребления водорослей мы определяли в опытах с энхитреидами, дождевыми червями и кивсяками ( Домрачева, 1972; Некрасова, Домрачева, 1972; Домрачева, 1974; Кекгазоуа е1 а!., 1976: Козловская, Домрачева, Штина, 1977), которые являются постоянными обитателями почвенных биоценозов и имеют все шансы использовать водоросли и цианобактерии в качестве пищи при их большой концентрации на поверхности почвы в периоды её «цветения».

Для «пастбищных» пищевых цепей характерны следующие особенности: 1) чрезвычайно высокая скорость поглощения клеток фотогрофов различными беспозвоночными (от 10 до 300 тыс. клеток водорослей за сутки одной особью энхитреид до нескольких миллионов клеток за сутки одним дождевым червем) и быстрая их утилизация; 2) совмещение в пространстве и времени формирования первичной продукции и потребления её гетеротрофами; 3) избирательность потребления и переваривания фототрофов животными, которые играют роль селектирующего фактора, элиминируя одни виды и стимулируя размножение и распространение других. Мы обнаружили, что происходит концентрация клеток фототрофов в заднем отделе кишечника у кивсяков и дождевых червей. В экскрементах клещей, энхитреид, кивсяков и дождевых червей сохраняются живые клетки отдельных видов, которые интенсивно размножаются как на питательных средах, так и в природных субстратах (табл. 13).

Таблица 13

Выживаемость фототрофов в экскрементах беспозвоночных

Виды беспозвоночных Количество видов фототрофов Выживаемость,%

в субстрате в экскрементах

ЬишЬпсш гиЬеНия 17 11 64,7

Ос1о1а5шт 1ас(еит 11 7 63,6

8аппа!ш!1к ке551еп 14 7 50,0

Следовательно, почвенные беспозвоночные играют определенную роль в протекании альго-цианобакгериальной сукцессии. Особенно велика роль жи-

вотных для ФМС, сформированных одноклеточными водорослями. Были отмечены факты полного выедания подобных сообществ простейшими в природе, когда пик развития почвенных амёб совпадал по времени с весенним «цветением» почвы, представленного одноклеточными зелёными, хотя и в этом случае биогенный контроль состава ФМС оставался решающим.

ФМС не только очаги активной жизнедеятельности животных, но и центры повышенной активности сапротрофных бактерий, как следствия постоянной экскреции значительного количества фотоассимилятов в окружающую среду, а также быстрого отмирания клеток, содержащих легко усваиваемый органический материал.

Хотя сапротрофцые бактерии в своём развитии не зависят от света, при параллельном определении их ЧК и ЧК фототрофов в пленках «цветения» и непосредственно под ними отмечено, что при переходе от слоя 0-2 мм к последующим (2-5, 5-10, 10-20 мм) их плотность снижается на порядок ( от 5,48 • Ю9 до 7,10 • 10х клеток/г). Примечательно, что численность бактерий, выявленная в слое 0-2 мм, составляет примерно 5,5 млрд. клеток в 1 г. Это число значительно превышает обычно регистрируемые показатели обилия бактерий в тех случаях, когда их количество определяют по слою почвы 0-5 или 0-20 см. При «цветении» почвы распределение бактерий в ней имеет чётко выраженную стратификацию, причем максимальные показатели обилия бактерий зарегистрированы именно в поверхностных пленках. Зависимость числа сапротрофов от числа фототрофов имеет прямолинейный характер (г = 0,999) и описывается уравнением регрессии: У =0,0138 X - 0,97 • 107, где У - численность бактерий; X -численность водорослей и цианобактерий (Домрачева и др., 1986). При этом биомасса бактерий значительно ниже, чем у фототрофов, составляя примерно 0,01 %. Эти наблюдения устанавливают одностороннюю связь между первичными продуцентами и их деструкторами, но пока не позволяют определить степень участия сапротрофов в механизме альго-цианобактериальной сукцессии.

Таким образом, структура и количественные характеристики ФМС определяются тремя взаимодействующими механизмами: саморегуляцией, обусловленной изменением характера связей между фототрофными партнерами, трофической активностью почвенных беспозвоночных и контролем через физико-химические факторы, в первую очередь, через приток биогенов.

Эволюция ФМС в агроэкосистемах

Как неоднократно подчеркивалось ранее, агроэкосистемы более динамичны по сравнению с биогеоценозами природного происхождения. Скорость их изменения под воздействием новых технологий и социальных перемен возрастает. Поэтому любые микробоценозы в почве агрогенных систем подвергаются более разнообразным, жестким и меняющимся воздействиям по сравнению с микробоценозами целинных и залежных земель. Любое антропогенное вмешательство в систему, связанное с привнесением в неб дополнительных биогенных элементов, мгновенно сказывается на структурных особенностях таких мобильных сообществ, как ФМС. Первоначальный отклик, например, на минеральные удобрения, очень явный и резкий, с возникновением сообществ, радикально отличающихся от целинной почвы (рис.9).

Первичную реакцию фототрофного микробного комплекса можно рассматривать как реакцию «возмущения» на применяемые агрохимикаты. При этом удобрения оказывают стимулирующий эффект на развитие разных группировок. На почве контрольного варианта сформировалось полночленное фототрофное сообщество, типичное для конца вегетационного сезона умеренного климата. Доминирующая роль принадлежит гетероцистньш цианобактериям, независимым от содержания в почве минерального азота, который выносится с урожаем высшего растения. Внесение повышенных доз минеральных удобрений (суммарное количество действующего вещества - 960 кг/га) приводит к вспышке развития зелёных водорослей. В то же время высокая обеспеченность почвы в этом варианте фосфором сохраняет в пленках «цветения» цианобактерии, хотя у гетероцистных - подавляется развитие гетероцист.

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Рис. 9. Структура наземных разрастаний фототрофных микроорганизмов при освоении залежной земли. Обозначения: 1- контроль без внесения удобрений, 2 - И90Р420К450; а - одноклеточные зелёные и желтозелбные водоросли, б - нитчатые зелёные и желтозелёные, в -диатомовые, г - безгетероцистные цианобактерии, д - гетероцистные цианобактерии.

Чем более длительный срок применяются удобрения, тем стабильнее изменения в ценопопуляциях фототрофных микроорганизмов (рис.10): уменьшается доля цианобактерий и стремительно возрастает - зелёных водорослей.

(КРК)120

11 лет

3 года

1 год

■д

□ г

□ в Вб

□ а

а%

20%

40%

60%

80'/.

100%

Рис. 10. Влияние длительности внесения минеральных удобрений на структуру фототрофных микробных сообществ «цветения» почвы. Обозначение групп фототрофов аналогично рис. 9.

Накопившиеся негативные для фототрофов изменения в почве при повторяющихся однотипных воздействиях дифференцированного внесения минеральных удобрений на старых стационарах становятся причиной таких нарушений в ФМС, которые можно охарактеризовать как дигрессию, в крайних случаях переходящую в катаденоз (рис.11, вар.Ы ).

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Рис. 11. Групповой состав фототрофных микроорганизмов при «цветении» почвы на 30-летнем стационаре (% от числекности клеток). Обозначения групп аналогичны рис. 9. Дозы минеральных удобрений: N147, Р50, К.137. Один раз в четыре года в почву вносили 1,6 т СаО.

Резкое изменение почвенного плодородия при дифференцированном внесении минеральных удобрений проявляется в ухудшении агрохимических свойств почвы, снижении урожайности сельскохозяйственных культур в вари-

ангах без известкования при одностороннем внесении азота до нулевых значений (Kuszelewski, Labetowicz, 1989), в картине резко различной численности клеток фототрофов, изменении та группового (рис. 11) и флористического состава. В этих условиях популяции фотогрофных микроорганизмов чётко указывали на нарушение сбалансировашюсти экосистем данного агробиоценоза. Особенно сильные деструктивные изменения в ФМС вызвало длительное диффе-ренцировашюе внесение азотных удобрений, приведшее к значительному обеднению видового состава, его унификации на уровне грех видов одноклеточных зелёных водорослей: Chlamydomonas sp., Chlorococcum sp., Chlorella vulgaris.

Синхронизация ухудшения агрохимических свойств почвы и уменьшение её эффективного плодородия при длительном использовании удобрений с изменением в негативную сторону состояния фотогрофной микробопопуляции даёт теоретическую основу для использования «цветения» почвы с целью выработки стандартов на её биологическое благополучие.

Индикационная роль «цветения» почвы

Разрушение и загрязнение гючвы происходит не столь очевидно, как загрязнение воздуха и воды, гибель животных и растений, и это обстоятельство лишь усиливает значение ранней диагностики неблагополучного состояния почвы (Добровольский, 1986).

При оценке возможных последствий «отравления» почвы при антропогенных воздействиях большую, а иногда и решающую помощь может оказать метод биодиагностики свойств почвы (Карпачевский, 1976). Биоиндикация состояния почвы по её обитателям опирается на организмы различной систематической принадлежности: бактерии, грибы, беспозвоночных животных и водоросли. Однако до наших работ метод биоиндикации по анализу группового состава ФМС «цветения» почвы иикогда не использовался (Панкратова, Домраче-ва и др., 1984; Домрачева, 1989; Домрачева и др, 1992; Панкратова, Домрачева и др., 1984; Панкратова и Домрачева, 1995 а и б; Панкратова, Домрачева, Резник, 1996; Домрачева, 1998. Мы доказали, что целям биодиагностики при определении допустимого уровня агрогенного воздействия на почву могу т служить популяции водорослей и цианобактерий, формирующие «цветение» почвы. Многолетние комплексные агрохимические, микробиологические, атьгологиче-ские, зоологические и физико-биохимические исследования, проводимые на кафедре ботаники ВГСХА, показали, что структурно-групповой анализ поверхностных разрасташш фототрофов является надёжным приёмом оценки суммарной биологической активности почвы (табл.14). Изменения в ФМС «цветения» поч-

вы вполне адекватно отражают те изменения в почвенном статусе, которые происходят под влиянием агрохимикатов.

Анализ фототрофных микроорганизмов в разрастаниях на поверхности имеет ряд преимуществ перед другими методами биоиндикации, будь то сапро-трофные микроорганизмы, или фототрофный внутрипочвенный комплекс. Эти преимущества заключаются в следующем.

При наблюдении за поверхностью почвы в агроэкосистемах легко определить сроки массового размножения фототрофных микроорганизмов («цветение» почвы), которые при этом, безусловно, находятся в деятельном, вегетирукнцем состоянии, учитывая активное протекание процесса фотосинтеза, что делает более возможным сопоставление и прогнозирование их реакций по сравнению с реакцией высшего растения. Имея дело с внутрипочвенными комплексами фо-тотрофов, мы всегда подсознательно сомневаемся в том, какое место в их метаболизме принадлежит гетеротрофному способу питания, а какое фототрофии. Наземные ФМС, формирующие сомкнутое сообщество, более адекватно отражают почвенные условия, чем одиночные особи фототрофов, рассеянные в толще почвы и отделенные друг от друга значительными пространствами.

«Цветение» почвы - редкий случай размножения в природе микроорганизмов до макроразрастаний. В эти периоды плотность наземных фототрофных популяций достигает до нескольких десятков млн. клеток на I см2 или на 1 г «цветущей» почвы. В подобных сообществах легче проследить отклонения от естественного хода сукцессий под влиянием антропогенных факторов.

К преимуществам анализа «цветения» почвы для целей почвенного мониторинга относятся и чисто методические, такие, как использование меньшего разведения почвенной суспензии для количественного учёта клеток фототрофов по сравнению с разведениями для учета бактерий или внутрипочвенных водорослей. Это повышает точность полученных показателей даже в случае меньшего объема почвенных образцов, предназначенных для анализа. Наблюдения над ФМС «цветения» почвы дают возможность наиболее оптимального сочетания количестве[Шого учёта и видового состава возбудителей процесса.

Проведите экспресс - анализа состояния почвы по групповому анализу наземных ФМС включает этапы.

- Взятие в поле репрезентативного среднего образца «цветущей» почвы в соответствующие периоды по стандартным микробиологическим методикам. В случае отсутствия «цветения» можно отбирать поверхностный слой почвы и инициировать её «цветение» в лаборатории простым увлажнением почвы в чаш-

ках Петри или других прозрачных ёмкостях, проводя инкубирование в условиях, стандартизированных по освещению и температуре.

- Проведение количествешюго учёта фототрофных микроорганизмов «цветения» почвы прямым микроскопическим методом с выделением 5 основных эколого-морфологических групп водорослей и цианобактерий: одноклеточные зелёные и желтозелёные, нитчатые зелёные и желтозелёные, диатомовые водоросли, безгетероцистные и гетероцистные формы цианобактерий. Продолжительность количественного учёта в 10-кратной повторности для одного варианта составляет около 1 часа.

- Математическая обработка и составле1ше шкал с учётом процентного участия в структуре сообщества различных групп фототрофов.

- На сновании полученных дшшых делается заключение о возможном агрохимическом статусе почвы и сооз ветствии его норме для высшего растения даже раньше того, чем это отражается на качестве и количестве полученного урожая высших растений (Домрачева и др., 1992).

Последующее обобщение полученных результатов по групповому составу ФМС, вычисленное в процентах и отраженное в таблицах, графиках, диаграммах позволяет проводить быстрое и наглядное сопоставление результатов в разных вариантах и прогнозировать состояние почвы. При этом групповой анализ наземных ФМС вполне удовлетворительно заменяет другие виды мониторингового контроля состояния почвы. Для иллюстрации приведём пример сопоставления различных интегрированных показателей состояния почвы и урожая при длительном монотонном внесении минеральных удобрений в условиях 11-летнего стационара (табл.14). Судя по урожайным данным, при 11-летнем применении только минеральных удобрений почва не потеряла эффективного плодородия. Но с возрастанием доз азотных удобрений эффективность их падает и при внесении N180 урожай озимой ржи становится ниже, чем при N120 (на 3 ц с гектара). В то же время агрохимические показатели не обнажают этой тенденции: при N180 уровень фосфора, катия и общего азота выше, чем в других вариантах.

Минеральные удобрения, применяемые на дерново-подзолистых почвах, неодинаково действуют на представителей микробоценоза и его активность, что подчас затрудняет интерпретацшо полученных результатов.

Таблица 14

Изменение состояния почвы под влиянием длительного (11-летнего) внесения минеральных удобрений

(культура - озимая рожь)

Варианты Агрохимические показатели почвы Урожай, ц/га Общая численность Дыхание почвы, мг С02 г1 мин"1 Азотфих сация, кг/га Скорость минерализации органического вещества, % от внесенного Фотосинтез фототрофных микроорганизмов, МКГ СО; см'2 мин'1 Численность мезофауны, экземп. г"1 сух. почвы

рн гумус, % Р20,. мг/100 г К20, мг/100 г N. % сапрот рофов, млн./г фотсгуро фов, тыс./см2 поС по N

Контроль 4 8 1,60 6.6 40 0.125 140 180 305 001 80 18.9 48 0 0 042 18 1

^0Р120К120 48 1.62 16 6 5 8 0 127 28 8 252 333 0.07 22.7 33.1 63.1 0.070 50.6

Ж20Р120К120 4.7 1 60 168 160 0 129 29 6 286 800 0.04 1.5 - - 0.085 -

К180Р120К120 4 1 1.56 18.8 16.0 0.131 26 6 324 828 0.14 0.0 - - 0 065 12.8

Примечание. Прочерки означают отсутствие данных.

Традиционно исследователи стремятся прогнозировать состояние почвы по общему количеству обитающих в ней микроорганизмов. Но до сих пор не определена та планка (верхний предел) их численности, которая необходима для постоянного воспроизводства плодородия почвы. Высокая численность сапро-трофных микроорганизмов может отражать повышенную биолог ическую активность почвы, но приводить к двум диаметрально противоположным результатам: растрате почвенного плодородия через повышенную скорость литерализации органического веществ почвы или, наоборот, высоким темпам его создания (Звягинцев, 1987). Определить направленность процессов в какой-то мере помогает анализ группового состава организмов и шпегрированных процессов их активности. Так, в иллюстрируемом опыте (табл.14) при самой высокой дозе азота наблюдалась максимальная численность сапротрофных микроорганизмов. Но разверстка этого показателя по эколого-трофическим группам показывает, что увеличение дозы азота сопровождается ростом численности грибов, среди которых могут активизироваться токсинообразователи (Гузев и др., 1984).

Другая группа организмов - аммонифицирующие бактерии - при возрастают доз азота (N0- ->N180) также увеличивают свою численность , что синхронизируется с возрастанием интенсивности дыхания почвы, скорости минерализации органического вещества и некоторым снижением гумуса в почве. Отсюда видно, что отдельные, даже интегрированные показатели, например, дыхание почвы, недостаточны для характеристики ей экологической обстановки при антропогенных воздействиях.

Бесспорным является утверждение чрезвычайной важности при оценке состояния почвы её азотфиксируюгцей способности, которая аккумулирует такие показатели, как видовое богатство азотфиксаторов, степень их обеспеченности органическим веществом (база энергетики для активности нитрогеназы) и физико-химический режим почвы. Поэтому прогрессирующее падение азотфиксирующей способности почвы практически до нуля (N180) указывает, что активность и направленность биологических процессов таковы, что могут со временем привести к снижсштю потенциального плодородия почвы (Резник, 1991).

О том, что система вступает в зону кризиса свидетельствует катастрофическое уменьшение численности почвенной мезофауны (Панкратова, Мезенцева, 1985). Ещё одним доказательством надвигающегося неблагополучия почвы является снижение фотосинтетической активности водорослей и цианобактерий (табл.14) по мере увеличения доз азота. Водоросли и цианобактерии в отличие

от сапротрофов достаточно автономны от органического углерода, довольствуясь, в основном, углекислым газом приземного слоя. При анализе группового состава ФМС «цветения» почвы ясно прослеживается тенденция их эволюции в зависимости от доз, сроков и форм применяемых агрохимикатов.

Почву, на поверхности которой в конце вегетационного сезона развиваются полночленные ФМС, можно считать пребывающей в состоянии, которое в современной прикладной экологии оценивается как «норма» (рис.14).

О надвигающемся биологическом неблагополучии почвы свидетельствует тот факт, что в составе ФМС начинает явно доминировать какая-то группировка, причём в любой срок наблюдения именно эта группировка остаётся преобладающей. Можно предполагать, что почва вступает в зону «риска».

Исчезновение из наземных ФМС азотфиксирующих цианобактерий, важнейшей группы для природного азотного баланса почвы, - признак надвигающегося «кризиса».

катастрофа

кризис

риск

норма

шт

□ г

□ в Вб

□ а

о%

20%

40%

60%

80%

100%

Рис. 12. Индикаторная шкала оценки биологического состояния почвы по её <щветению». Условные обозначения, а - одноклеточные зелёные и желгозелёные водоросли, б - нитчатые зелёные и желтозелбные водоросли, в - диатомеи, г - безгетероцистные цианобактерии, д -гетероцистные цианобактерии.

Унификация видового состава сообщества на уровне немногих видов одноклеточных зелёных водорослей - показатель накопления почвой фитотоксиче-ских свойств, делающих ей непригодной для высшего растения, т.е. явное состояние «катастрофы».

Выводы

1. «Цветение» как результат массового размножения водорослей и цианобактерий - это типичное явление для поверхности почв различного уровня плодородия и разной степени использования. Нами изучен механизм этого феномена в условиях почвы и доказано, что наземные разрастания фототрофных микроорганизмов - необходимый этап их активной жизнедеятельности.

2. Видовой состав внутрипочвенных фототрофов выступает как фонд, из которого создаётся наземное сообщество. Количество видов в наземных фото-трофных микробных сообществах (ФМС) намного меньше видового пула в почве. На поверхности выживают и вегетируют от 10 до 50% видов, выявляемых в почве. Контагиозный характер распределения фототрофов в фотическом слое почвы приводит к образовашпо локальных очагов «цветения», мозаичность которых отражает мозаичность материнской диаспоры. Для возникновения «цветения» необходимо достижение критической массы клеток в подповерхностных слоях. В своём становлении ФМС проходят путь от диффузного комплекса клеток до сомкнутых сообществ, имеющих определенную текстуру и значительную силу сцепления с почвой.

3. Плотность клеток в ФМС колеблется в пределах от 40 тыс. до 40 млн./см2, биомассы - от 0,001 до 2,0-2,5 мг/см2 . Высокая точность определения последней достигается с помощью объёмно-расчётного мегода, позволяющего оценить конкретный вклад каждой группы фототрофов в суммарную биомассу сообщества. Одна и та же численность и биомасса клеток в разные периоды создаётся различными систематическими группами, обладающими разной экологической валентностью. Наибольшая плотность клеток присуща нитчатым формам, способным к популяционным взрывам и быстрой колонизации территории. Разнокачествешюсть видового и фуппового состава ФМС обеспечивает устойчивость «цветения» как в сезонном аспекте, так и на фоне меняющейся агротехники.

4. Интенсивность «цветения» определяется колебательными ритмами численности клеток и биомассы фототрофов в многолетнем, сезонном и суточном режимах. Причина погодичной динамики численности клеток зависит от суммы осадков за вегетационный период. Сезонные флуктуации не так значительны, как погодичные. Ежесуточные колебания численности и биомассы клеток при относительно стабильных абиотических условиях свидетельствуют о внутрино-пулящюшшх перестройках in situ, а также подтверждают регуляцию плотности популяций за счёт трофической активности беспозвоночных животных.

5. Между водорослями и цианобактериями в ФМС существует подвижный тип интеграции с реализацией как высокосопряженных положительных, так и антагонистических отношений. Поэтому текстура ФМС - величина не постоянная. Характер отношений между разными группами фототрофов меняется в связи с изменением их плотности, возраста, физиологического состояния и экологической обстановки. При обогащении почвы биогенными элементами проис-

ходит усиление преобладания немногих видов за счёт конкурентного исключения друг их. В результате возникает континуум ФМС, на одном полюсе которого располагаются сообщества с максимальной реализацией видового пула для .данной почвы в сезонном аспекте, на другом полюсе - сообщества, крайне флористически неполночленные; между ними располагаются ФМС, постепенно утрачивающие флористическую наполненность.

6. В ходе аутогешюй сукцессии ФМС проходят несколько этапов. Первоначально виды и группировки развиваются автономно. Затем в результате размножения происходит физическое сближение особей, приводящее к сопряженному развитию популяций. Чем больше запас клеток в почве, тем быстрее темпы сукцессии. Но мере нарастания физических и метаболических контактов нарастает уровень конкурентных отношений, при котором происходит дифференциация экологических ниш с распределением группировок фототрофов по модели геометрического ряда. Конечный этап сукцессии связан с резким усилением доли ведущей группировки, что ведёт к снижению видового разнообразия и уменьшению устойчивости сообщества. Сезонные сукцессии отражают динамику биогенных элементов в почве, в первую очередь, азота. Пионерные стадии ФМС открывают эукариоты - одноклеточные зелёные и жёлтозелёные водоросли. Переходные сообщества проходят через стадии доминирования популяций нитчатых водорослей и безгетероцистных цианобактерий. Терминальное кли-максовое сообщество формируется гетероцистными цианобактериями, с резким ослаблением доли эукариотов.

7. Доказано, что на любой стадии сукцессии «цветение» почвы - мощный средообразующий фактор, создающий надёжные экологические ниши для гетеротрофного комплекса: бактерий, грибов и многочисленных беспозвоночных животных. В детритных цепях ФМС отмечена количественная стратификация сапротрофных бактерий с уменьшением их титра при удалении от эпицентра «цветения» вглубь почвы. В ФМС как пастбищной системе потребителями первичной продукции являются простейшие, нематоды, энхнтреиды, дождевые черви, кивсяки и клещи. Беспозвоночные выедают больше клеток фототрофов, чем могут ассимилировать. Непереваренные клетки концентрируются в заднем отделе кишечника дождевых червей и кивсяков. В экскрементах ЬитЬпсиз гиЬеПив, ОсШкшит 1ааеит и вагтайикв ке.«1еп найдены жизнеспособными от 50 до 65% видов фототрофов, содержащихся в ФМС. Таким образом, беспозвоночные не только регулируют состав ФМС, но и способствуют возникновению новых очагов «цветения» почвы.

8. Структурные характеристики ФМС сопряжены с параметрами фотосинтеза. Интенсивность фотосинтеза зависит от величины метаболической поверхности ФМС, впервые определённой для «цветения» почвы. На основе этого показателя вычислен индекс покрытия, аналогичный индексу листовой поверхности. Оптимальный индекс покрытия для ФМС около 2. Выше или шоке этого показателя наблюдается снижение удельного фотосшггеза. Доказана возможность использования метода определения продукции по интенсивности включения меченого углерода (|3С) в клетки фототрофов и определения её по сумме достоверных приростов биомассы при ежесуточном учёте. Максимальная месячная продукция ФМС - 830 кг/га.

9. Массированное применение удобрений приводит к нарушению естественного хода сезонной сукцессии в ФМС и возникновению новых трансформированных сообществ. Видовой потенциал внутрипочвенных фототрофов обеспечивает поливариантность протекания аллогенных сукцессии. Продукция ФМС значительно изменяется под влиянием азотных удобрений и наибольшие её показатели выявлены при дозах азота 60-120 кг/га. Отсутствие гетероцист-ных цианобактерий с одновременным массовым развитием нитчатых зелёных водорослей в конце вегетационного сезона указывает на перегрузку почвы минеральным азотом. Интенсивное размножением гетероцистных цианобактерий -показатель недостатка азота в почве при обеспечении её фосфором. Доминирование безгетероцистных цианобактерий - результат внесения в почву высоких доз органических удобрений.

Развитие в конце сезона полночленного фототрофного сообщества - доказательство сбалансированности в почве биогенных элементов. Чем выше общая численность клегок, чем ближе она к емкости среды, тем выше в почве содержание питательных веществ и, следовательно, её плодородие.

Ю.Таким образом, возникновение трансформированных ФМС с выходом на доминирующие позиции группировок с контрастными эколого-биологичекими свойствами в зависимости от системы агронриёмов при возделывании сельскохозяйственных культур является основой использовании «цветения» почвы для её экологической экспертизы и прогноза текущего и потенциального плодородия на базе структурно-фуппового анализа ФМС.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Домрачева Л.И. О взаимосвязях почвенных беспозвоночных с почвенными водорослями// Проблемы почвенной зоологии: Тез. докл. 1У Всесоюз. совещ. Баку. 1972. С. 32-34.

Домрачева Л.И. Опыт изучения биомассы и сезонной продукции почвенных водорослей // Методы изучения и практического использования почвенных водорослей. Киров. 1972. С. 46-53.

Некрасова К.А., Домрачева Л.И. Значение изучения почвенных животных при количественном учёте почвенных водорослей // Методы изучения и практического использования почвенных водорослей. Киров. 1972. С. 175-181.

Домрачева Л.И., Штина Э.А. Накопление органического вещества водорослями в почвах таежной зоны // 11 региональное совещание почвоведов северо- и среднетаежной Евр. части СССР: Тез. докл. Сыктывкар. 1972. С. 11-12.

Домрачева Л.И. Водоросли как начало пищевых цепей в почвенных биоценозах // Материалы научной конференции НИИ сельского хозяйства северо-востока и Кировск. сельско-хоз. инст. Киров. 1973.1 С. 59-63.

Домрачева Л.И. Почвенные водоросли как продуценты органического вещества и их значение в трофических связях почвенных организмов // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: МГУ. 1974.30 с.

Штина Э.А., Некрасова К.А., Домрачева Л.И. Роль водорослей в формировании микробных ценозов почвы // X Междунар. Конгресс почвоведов. М. 1974. Т. 111. С. 22-28.

Домрачева Л.И. Продукция водорослей в дерново-подзолистой почве, определённая при ежесуточном учёте // Динамика микробиологических процессов в почве: Тез. докл. симпозиума 4-5 сентября 1974 г. Таллин. 1974. Часть 1. С. 161-163.

Домрачева Л.И. Динамика развития водорослей в дерново-подзолистой почве при ежесуточном определении// Закономерности развития почвенных микроорганизмов. Л. 1975. С. 38-52.

Козловская Л.С., Домрачева Л И., Штина Э.А. Взаимосвязи почвенных беспозвоночных и ночвенньгх водорослей // Проблемы почвенной зоологии: Тез. докл. У Всесоюз. совещания. Вильнюс. 1975. С. 180-181.

(Некрасова К.А., Козловская Л.С., Домрачева Л.И., Штина Э.А.) Nekrasova К.А., Kozlovskaja L.S., Domraieva L.I., Stina E.A. The influence of invertebrates on the development of Algae//Pedobiologia. 1976. Bd. 16. S.286-297.

Домрачева Л.И. Пространственное распределение почвенных водорослей // Развитие и значение водорослей в почвах Нечерноземной зоны Пермь. 1977. С.13-16.

Домрачева Л.И. Изучение пространственного распределения водорослей в почве // Бо-тан. жури. 1977. Т. 62. № 12. С.1748-1753.

Панкратова Е.М., Домрачева Л.И., Маркова Г.И., Мезенцева Г.В., Резник E.H., Сметании О.С. Влияние доз азотных удобрений на биологическую активность почвы // Всесоюз. совещание участников Географической сети опытов с удобрениями: Тез. докл. М. 1984. Часть 1. С. 40-41.

Панкратова Е.М.,"Домрачева Л.И., Маркова Г.И. и др. Биологическая оценка состояния почвы при разных дозах азотных удобрений /У Эффективность удобрений и окультуривание почв Северо-Востока Нечерноземной зоны РСФСР. Киров. 1984. С. 111-114.

Панкратова Е.М, Домрачева Л.И., Резник E.H. Сочетание методов газовой хроматографии и прямого счёта для диагностики состояния почвенных водорослей в агрофитоцено-зах // Современные методы физико-химических исследований и химико-аналитического контроля в сельском хозяйстве: Тез. докл. 1 межвузовской науч. конф. Тюмень. 1984. С. 17-18.

Участник ВДНХ СССР. Свидетельство № 4779. 1984 г.

Домрачева Л.И., Штина Э.А. Структура группировок водорослей при «цветении» почвы // Ботан. журн. 1985. Т.70. № 2. С. 180-187."

Домрачева Л.И., Маркова Г.И. Влияние различных доз азотных удобрений на альгоф-лору дерново-подзолистой почвы // Достижения микробиологии-практике: Тез. докл. У11 съезда Всесоюз. Микробиол. общества. Алма-Ата, 1985. Т. 7. С.21.

Домрачева J1.И., Лебедева О.А., Кожевин П,Л. Особенности альгобактериального комплекса при «цветении» почвы // Вестн. МГУ. Сер. 17. 1986. №3. С.38-43.

Панкратова Е.М., Домрачева Л.И. Использование почвенных водорослей для мониторинга состояния почвы в зависимости от её сельскохозяйственной нагрузки // Микроорганизмы в сельском хозяйстве: Тез. докл. 111 Всесоюз. конф. М.: МГУ. 1986. С. 115.

Домрачева Л.И , Маркова Г.И. Пространственная структура альгопеиозов в зависимости от доз азотных удобрений // Рациональное использование и охрана почв Нечерноземья. Пермь. 1987. С. 121-126.

Домрачева Л.И., Кожевин П.А., Лебедева ОА. Этапы формирования «цветения» почвы // Актуальные проблемы современной альгологии: Тез. докл. 1 Всесоюз.конф. Черкассы. 1987. С.161-162.

Резник ЕН., Домрачева Л.И., Панкратова Е.М. Использование цианобактерий и некоторых зелёных микроводорослей для диагностики перегрузки почвы азотными удобрениями // Микробиологические методы защиты окружающей среды: Тез.докл. Пушино. 1988. С. 159160.

Домрачева Л.И. Структурные и количественные изменения в альгоценозах при «цветении» почвы под влиянием климатических и антропогенных факторов /У Биодинамика почв:Тсз. докл. 111 Всесоюз. симпозиума. Таллин. 1988. С.71.

Резник Е.Н., Домрачева Л.И. Изучение закономерностей развития наземных, альгонено-зов для характеристики состояния почвы // Биодинамика почв: Тез. докл. 111 Всесоюз. симпозиума. Таллин. 1988. С. 139.

Панкратова Е.М., Домрачева Л.И., Резник Е.Н. Функционирование цианобактерий на пахотных почвах нечерноземной зоны//Почвоведение. 1989. №4. С.75-81,

Домрачева Л.И., Ельшина Т.А. Особенности развития альгофлоры в полевых стационарных опытах // Плодородие и рациональное использование пахотных почв. Киров. 1990. С.29-35.

Домрачева Л.И., Ельшина Т.А. Реакция фототрофных почвенных микроорганизмов на длительное воздействие азотных удобрений // Проблема азота в интенсивном земледелии: Тез. докл. Всесоюз. совещания. Новосибирск. 1990. С.209-210.

Панкратова Е.М., Домрачева Л.И., Перминова Г.Н., Мезенцева Г.В. Обсервация биологического состояния почвы при длительном внесении минеральных удобрений П Микроорганизмы всельском хозяйстве: Тез. докл. 1У Всесоюз. конф. Пущине. 1992. С. 159-160.

Домрачева Л.И., Панкратова Е.М., Перминова Г.И. Оценка биологического состояния почвы по её «цветению» // Почвоведение. 1992. №12. С.71-80.

Панкратова Е.М., Домрачева Л.И., Перминова Г.Н. Экспресс-метод определения биологического благополучия почвы на базе фототрофных микроорганизмов // Рациональное использование земельных ресурсов России: Тез. докл. научно-производственной конф. Киров. 1993. С.122-123.

Domracheva L.I., Pankratova Е.М., Perminova G.N. Evaluation of the Biological condition of soil from its Microbial Bloom II Eurasian Soil Sci.1993. 25/6. P.54-65.

Сомова H.Г., Колотилова П.Н., Домрачева JI.И., Кожевин П.А. Популяционный подход в анализе механизмов «цветения» почвы // Интродукция микроорганизмов в окружающую среду: Тез. докл. М. 1994. С.98-99.

Домрачева Л.И. «Цветение» почвы как индикатор её плодородия // Агрономическая наука - достижения и перспективы: Тез. докл. науч. конф. Киров. 1994. С.76-79.

Панкратова Е.М., Домрачева Л.И., Перминова Г.Н., Маркова Г.И., Третьякова А.Н., Ко-ромыслова В.В. Использование фототрофных микроорганизмов в качестве биоиндикаторов на обеспеченность почвы элементами минерального питания // Сельскохозяйственная биология. Сер.Биология растений. 1994. №5. С. 96-103.

Домрачева Л.И., Мезенцева Г.В. Возможность комплексной оценки действия удобрений на биологические свойства почвы // Биология почв антроногенных ландшафтов: Тез. докл. науч. конф. Днепропетровск, 1995. С. 89-90.

Панкратова Е.М., Домрачева Л.И. Методы и подходы к стандартизации биологического благополучия почвы в агрогенных системах умеренной зоны // Проблемы оценки состояния почв, растительного и животного мира. Киров. 1995 а. С. 78-86.

Панкратова Е.М., Домрачева Л.И. Экологическое прогнозирование состояния почвы по фототрофным микробным комплексам // Проблемы оценки состояния почв, растительного и животного мира. Киров. 1995 б. С.87-90.

Домрачева Л.И. Особенности развития группировок фотогрофных микроорганизмов при «цветении» почвы // Автотрофные микроорганизмы: Тез. докл. М.: МГУ. 1996. С.ЗЗ.

Панкратова Е.М., Домрачева Л.И., Резник E.H. Изменение параметров альго-цианобактериальных сообществ «цветения» почвы при внесении удобрений // Почвоведение. 1996. №9. С. 1112-1118.

Pankratova Е.М., Domracheva L.I., Reznik E.N. Changes in the parameters of algal-cyanobacterial soil communities under the impact of fertilizers // Eurasian Soil Sei. 1996. 29/9. P. 1035-1040.

Домрачева Л.И. Бактерии // Энциклопедия Земли Вятской. Т.7. Природа. Киров. 1997. С. 262-267.

Панкратова Е.М., Домрачева Л.И. «Цветение» почвы и экспресс-диагностика её состояния // Микробиология почв и земледелие: Тез. докл. Всероссийской конф. Санкт-Петербург. 1998. С.29.

Домрачева Л.И., Панкратова Е.М. Реализация видового потенциала фототрофных микроорганизмов при «цветении» почвы И Микробиология почв и земледелие: Тез. докл. Всероссийской конф. Санкт-Петербург. 1998. С.72.

Домрачева Л.И. Индикационная роль «цветения» почвы при оценке её состояния // Экология и почвы (в печати).

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Домрачева, Людмила Ивановна, Киров

ВЯТСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СЕЛЬСКОЗОХЯИСТВЕННАЯ

АКАДЕМИЯ

На правах рукописи

ДОМРАЧЕВА Людмила Ивановна

«ЦВЕТЕНИЕ» ПОЧВЫ В АГРОЭКОСИСТЕМАХ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЕГО РАЗВИТИЯ

Специальность 03.00.27 - почвоведение 03.00.07 - микробиология

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

Киров - 1998

ОГЛАВЛЕНИЕ

стр.

ВВЕДЕНИЕ..........................................................................................................1

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Общее представление о сообществе и принципах его организации....6

1.2. Фототрофные микробные сообщества..................................................8

1.3. «Цветение» почвы - феномен массового природного размножения фототрофных микроорганизмов..........................................................18

1.4. Реализация видового потенциала микрофототрофов почвы при размножении на её поверхности..........................................................28

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.....................................40

2.1. Район основных исследований и его характеристика........................4!

2.2. Общеприянтые методы исследования................................................45

2.3. Новые разработки...............................................................................50

2.4. Эксперименты в агроэкосистемах и условия их проведения............54

2.5. Терминология, понятия, аббревиатура, математическая обработка

и математическая символика..............................................................56

Глава 3. СТРУКТУРНЫЕ И РАЗМЕРНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ АЛЬГО-ЦИАНОБАКТЕРИАЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ ПРИ «ЦВЕТЕНИИ» ПОЧВЫ В АГРОЭКОСИСТЕМАХ..........................58

3.1. Пространственное распределение фототрофных микроорганизмов при «цветении» почвы.........................................................................60

3.2. Размерные характеристики

3.2.1. Численность...................................;.....................................................67

3.2.2. Размерные характеристики популяций..............................................93

3.2.3. Биомасса........1....................................................................................102

стр.

Глава 4. БИОДИНАМИКА «ЦВЕТЕНИЯ»/.....................................................111

4.1. Погодичная динамика.........................................................................114

4.2. Сезонная динамика.............................................................................125

4.3. Суточная динамика.............................................................................130

4.4. Динамика Cylindrospermum lichemforme...........................................139

Глава 5. К ВОПРОСУ О МЕХАНИЗМЕ АЛЬГО-ЦИАНОБАКТЕРИАЛЬНЫХ

СУКЦЕССИЙ......................................................................................150

5.1. Консортивные связи фототрофных микроорганизмов при «цветении» почвы...............................................................................151

5.1.1. Характер взаимодействия между фототрофными партнерами.........151

5.1.2. Взаимодействия популяций в фототрофном микробном сообществе (ФМС)..............................................................................155

5.1.3. Взаимодействия между фототрофами и сапротрофными партнерами...........................................................................................165

5.1.4. Трофические связи с почвенными беспозвоночными.......................174

5.2. Ход аутогенных сукцессий в ФМС....................................................189

5.3. Связь аутогенных и сезонных сукцессий...........................................204

Глава 6. ПРОДУКТИВНОСТЬ НАЗЕМНЫХ ФМС........................................212

6.1. Подходы к определению продуктивности ФМС...............................212

6.2. Сопряженность параметров фотосинтеза и структурной организации ФМС...............................................................................218

Глава 7. ВЛИЯНИЕ АГРОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА РАЗВИТИЕ

НАЗЕМНЫХ ФМС.............................................................................238

7.1. Изменения ФМС при освоении залежных земель............................240

7.2. Особенности развития ФМС в системах обычного и интенсивного землепользования...............................................................................248

стр.

7.3. Влияние на развитие ФМС полевых севооборотов.....................259

7.4. Влияние монотонных технологий на ФМС (на примере стационарных опытов).....................................................................262

Глава 8. ИНДИКАЦИОННАЯ РОЛЬ «ЦВЕТЕНИЯ» ПОЧВЫ................283

8.1. Эволюция ФМС в зависимости от интенсивности и длительности землепользования............................................................................ .284

8.2. Использование «цветения» почвы для диагностики её состояния..293

ВЫВОДЫ.....................................................................................................311

ЛИТЕРАТУРА.............................................................................................316

Приложение

Введение

Общая характеристика работы

Микробный мир - залог нормального функционирования любой экосистемы. В то же время в созданных человеком агросистемах он является самым гибким и лабильным компонентом, от которого во многом зависит их продуктивность.

Микробный комплекс почвы включает разнообразных представителей са-протрофной и фототрофной биоты. Со времён С.Н.Виноградского (1882-1947; цит. по: 1952) главное внимание микробиологов было сосредоточено на изучении бесхлорофилльных микроорганизмов, результатом которого явилось открытие их роли в процессах почвообразования, биогенного круговорота веществ, трансформации соединений антропогенного происхождения (Докучаев, 1949; Новогрудский, 1956; Успенский, 1963; Мишустин, 1972; Аристовская, 1980; Заварзин, 1984; Звягинцев, 1987; Мишустин, Емцев, 1987; Кожевин, 1989; Кудеяров, 1989; Паников; 1992; и др.).

Несмотря на то, что давно уже была отмечена способность этих микроорганизмов к внезапному размножению на поверхности почвы до такой степени, что меняется её окраска (Fritsch, 1907; Келлер, 1926; Bristol-Roach, 1927; Рихтер и Орлова, 1928; Lund, 1947; Штина, 1959; Kiss, 1959; Куликова, 1965; Бо-лышев, 1968; и др.), роль и механизм этого явления, известного под

названием «цветение» почвы, оставались до последнего времени почти не изученными. В то же время «цветение» воды подробно описано в многочисленных монографиях гидробиологами («Цветение» воды. Вып. 1, 1968; Вып.2, 1969; Сиренко, 1972; Сиренко, Козицкая, 1988; Андреюк и др., 1990; и др.). До сих пор нет ни одной монографической работы, посвященной «цветению» почвы. При одинаковом названии процесса - «цветение» - и возбудители, и последствия его резко различаются в разных средах: воде и почве.

Ближе всего к изучению процесса «цветения» в почве подошли исследователи азотфиксации, показавшие масштабы накопления биологического азота цианобактериальным компонентом наземных разрастаний (Панкратова, 19721989), хотя роль «цветения» этим не ограничивается.

Интуитивно факт «цветения» признаётся в такой степени, что почвоведы выделяют в некоторых почвах особый поверхностный органогенный горизонт - Aal, состоящий из наземных разрастаний фототрофов с примесью минеральных частиц в нижней части, мощностью в несколько миллиметров (Почвоведение, ред. Ковды, Розанова, 1989).

Явление «цветения», отмеченное впервые на целинных почвах, оказалось типичным и для пахотных почв. Любое изменение внутрипочвенного биологического статуса вызывает интерес с точки зрения сохранения и возобновления почвенного плодородия. Однако до нашей работы практически отсутствовала информация о причинно-временных связях этого феномена и действия агро-приёмов на него, т.е. условий сельскохозяйственной эксплуатации земли.

Основные положения, выносимые на защиту - «Цветение» почвы - это эпизодически-регулярное явление, связанное с бурным размножением на поверхности водорослей и цианобактерий, при котором плотность их популяций достигает десятков миллионов клеток на один

кв. сантиметр. В силу этого «цветение» влияет на свойства самой почвы и её биологическую продуктивность.

- «Цветение» почвы - не просто скопление особей на ограниченной территории. Это сообщества, в которых различные группы фототрофов в зависимости от сезонной и флуктуационной ситуации меняют количественные соотношения с выходом на доминирующие позиции видов с контрастными эколого-биологическими свойствами.

- Архитектоника «цветения» почвы характеризуется наличием тесных, классических типов отношений фототрофов с гетеротрофными партнёрами на уровне физических, трофических и аллелопатических контактов, во многом сходных с фитоценотическими.

- Локусы «цветения» - центры повышенной биогенной активности благодаря первичной продукции фототрофных микроорганизмов и скорости её обновления и трансформации.

- Интенсивность, видовой состав и длительность «цветения» определяются внутрипочвенным пулом фототрофов, реализация которого на поверхности зависит от климатических, почвенных условий и системы агроприёмов при возделывании той или другой культуры.

- Феномен «цветения» почвы отражает её состояние, определяя уровень биогенных элементов как при их исчерпании, так и при избытке. Используя структурно-групповой анализ поверхностных разрастаний, можно определить необходимость удобрения почвы или, наоборот, её детоксикации для выращивания высшего растения.

Научная новизна

Впервые в полевых условиях в режиме текущих и стационарных опытов в агроэкосистемах было проведено комплексное изучение особенностей развития и функционирования микробных сообществ «цветения» почвы.

Показано, что это явление резко отличается от функционирования микробных почвенных комплексов, так как в нём достигается такой уровень меха-

нического и физического сближения организмов, который приводит к возникновению сети трофических и аллелопатических взаимодействий, характерных для фитоценоза.

Развивается положение, что фототрофы, формирующие «цветение» почвы- не случайный набор видов, а коадаптированные комплексы водорослей и цианобактерий, создающие в процессе совместного существования ценозы. Каждая стадия аутогенной сукцессии характеризуется особыми отношениями между фототрофными партнёрами. Для каждой стадии сезонной сукцессии характерны определённые группировки фото грофов.

На основе фундаментальных исследований разработан зкспресс-метод диагностики состояния плодородия почвы по её «цветению».

Фундаментальное и практическое значение исследования

Исследованы закономерности возникновения и развития «цветения» почвы на основе фототрофных эукариотных (водоросли) и прокариотных (цианобактерии) микроорганизмов.

Обозначена особая роль «цветения» почв в её биогенной активности.

Групповой анализ «цветения» почвы на основе водорослей и цианобактерий рекомендован Минприродой России для включения в индикаторные показатели экспертизы пахотных почв.

Цель работы - изучить основные закономерности формирования и функционирования фототрофных микробных сообществ при «цветении» пахотных почв, причины и механизм, его вызывающие.

Поставленная цель раскрывалась при решении следующих конкретных задач:

1. Изучить основные структурные и размерные характеристики фото-трофных микробных сообществ (ФМС) «цветения» почвы, с учётом пространственного распределения фототрофов, численности и биомассы отдельных популяций и сообщества в целом в зависимости от климатических и антропогенных воздействий.

3. Исследовать физиологическую экологию «цветения» почвы для объяснения причин временного и пространственного доминирования отдельных видов.

4. Выявить характер связей между группировками фототрофов и их кон-сортивные связи с гетеротрофным компонентом сообщества - бактериями и беспозвоночными животными. :

5. Определить зависимость эволюции сообществ «цветения» почвы от влияния текущих и накапливающихся изменений в агроэкосистемах.

6.Использовать выявленные закономерности структуры и функционирования ФМС для оценки состояния плодородия почвы по её «цветению».

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

11. Общие представления о сообществе и принципах его организации

Высшим проявлением взаимообусловленности в совместном развитии организмов является формирование сообществ, представляющих собой определенное экологическое единство (Биологический энциклопедический словарь, 1989).

Несмотря на первичность возникновения на Земле фототрофных микробных сообществ (ФМС), по степени их изученности они далеко отстают от своих аналогов, представленных макроформами эукариотов. Поэтому целесообразно рассмотреть общие принципы организации сообществ и возможность их применения на уровне почвенной микробиоты, что не исключает специфичность микробных консорциумов.

Понятие сообщества более всего разработано в фитоценологии. Организация растительных сообществ характеризуется их составом, структурой и представляет собой явление динамическое. В этих сообществах организмы способны обитать совместно в определённых условиях экотопа, создавать фи-тоценозы с достаточно устойчивой организацией и восстанавливаться после разрушения (Работнов, 1978, 1987).

По Д.Джиллеру (1988) сообщество - структурированный комплекс организмов, взаимодействие между которыми определяет его структуру.

Развитие любого растительного сообщества в общем плане сводится к процессу дифференциации экологических ниш (Миркин, 1981). Наличие биологического компонента увеличивает структурное разнообразие среды, которое выражено тем сильнее, чем более разнообразны, прочны и повторяемы связи между организмами. Основное отличие фитоценоза от нефитоценоза -наличие или отсутствие взаимных влияний, что составляет интимную сферу жизни сообщес тва.

Сообщество - не случайное собрание особей (Василевич, 1983). Одни и т< же виды константно встречаются в одном типе местообитаний и образуют т( же самые группировки. Объединенные вместе организмы создают новое целое единицы высшего порядка, со своим структурными и функциональными взаи мосвязями. Сообщество в известной степени способно воспроизводить себя Многовидовые растительные сообщества - смутные целостности. Виды могуг быть коадаптированы, в этом состоит сущность интеграции.

Сложность является обязательной составной частью организованности. Е маловидовых (простых) сообществах степень функционирования организмо] не очень велика. Высокоорганизованные сообщества должны быть устроень таким образом, что имеется эдификатор, который оказывает воздействие н; другие виды. Чем больше видов находится под его воздействием, тем больше сила эдификатора.

В исследовании основ формирования растительного сообщества выделя ют две группы проблем: 1. Физиологические и биохимические взаимодействи: растений и среды через температуру, освещенность, длину дня, наличие ки слорода, питательных веществ и т.д.; 2. Взаимодействия растений и других ор ганизмов, в том числе химические взаимодействия, паразитические, симбио тические (Гродзинский, 1991).

При этом конкуренцию можно рассматривать как основной механизм от ношений особей и популяций в растительном сообществе (ТПтап, 1988). Максимальное видовое богатство наблюдается в центральной части градиента ре сурсов, где нет сильных доминантов. Богатое видами сообщество объединяе виды, конкурирующие в гетерогенной среде при условии, что система нерав новесна за счёт постоянного влияния нарушений, включая и консументы.

Анализируя литературные источники последних лет о механизме поддер жания видового разнообразия в сообществе, В.Г.Онипченко (1995) выделяет основных групп сосуществования видов в ценозе: 1. Расхождение по ресурса? и абиотическая гетерогенность среды как пространственно-вертикальная и го

ризонтальная, так и временно-сезонная, флуктуационная; 2.Влияние «нарушений», альтернативная стратегия жизненного цикла; 3. Влияние фитофагов; 4. Положительные взаимодействия между растениями; 5. Механизмы сбалансированной конкуренции и замедления конкурентного исключения: принципы равного шанса (карусель видов), начальная неоднородность (мозаичность), структурно-циклическая конкурентная сеть.

Многие положения, оформленные в виде концепций и гипотез существования растительных сообществ, могут быть использованы или трансформированы для изучения ФМС, ибо критерием, позволяющим проводить определенные аналогии и параллели между фитоценозами и ФМС, является фотосинтез, способ питания настолько специфичный и диктующи�

Информация о работе

Домрачева, Людмила Ивановна
доктора биологических наук
Киров, 1998
ВАК 03.00.27

Диссертация

"Цветение" почвы в агроэкосистемах и закономерности его развития - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему "Цветение" почвы в агроэкосистемах и закономерности его развития ВАК РФ 03.00.27, Почвоведение

Автореферат диссертации по теме ""Цветение" почвы в агроэкосистемах и закономерности его развития"

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Домрачева, Людмила Ивановна, Киров

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
"Цветение" почвы в агроэкосистемах и закономерности его развития
ВАК РФ 03.00.27, Почвоведение